Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ПОРОД ЛОШАДЕЙ С ОГРАНИЧЕННЫМ ГЕНОФОНДОМ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ПОРОД ЛОШАДЕЙ С ОГРАНИЧЕННЫМ ГЕНОФОНДОМ"

о4 -¿Роли

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ «мени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи РОЖДЕСТВЕНСКАЯ Гаяна Александровна

УДК 636.127.1.082.2

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ПОРОД ЛОШАДЕЙ С ОГРАНИЧЕННЫМ ГЕНОФОНДОМ

Специальность 06.02.01 - разведение, селекдия и воспроизводство сельскохозяйственных животных/

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1984

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовател* ском институте коневодства.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственны наук Д. А. Волков, доктор сельскохозяйственных нау И.'ф. Бобылев, доктор биологических наук Б. Д. Камбегов.

Ведущее . предприятие — Всесоюзный научно-исследовг тельский институт- разведения и генетики сельскохозяйствег ных животных. / —

Зашита диссертации состоится . № . . ... 1985 1 в «/9» час. на заседании Специализированного совет Д 120.35.05 при Московской сельскохозяйственной академи им. К; А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49.

Сектор защиты диссертаций ТСХА.

4 С диссертацией умолено ознакомиться в» Центральной науч ной библиотеке МсйЖЪвскон сельскохозяйственной академи им..К: А. Тимиряз^а&^Ч^

, Автореферат ра

Ученый сек. Специализирован» доктор ссльскохозя;

наук

1985 I

с/

В. А. Александров.

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ |

<-»ЛУ"МЛЛ Г/.'.ЗЛЛОТЕКА [ о~т. сс/'скслоз ;-< им. К. А. Тим-,";:;! >¿.1.1

Ц.ю. К2--------—

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В «Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981—1985 годы и на период до 1990 года», принятых XXVI съездом КПСС, поставлена задача: «Повысить уровень селекционной работы по совершенствованию племенных и продуктивных качеств животных, созданию новых, высокопродуктивных пород, линий и гибридов скота и птицы».

Для современного животноводства характерна тенденция утраты генетических ресурсов видов сельскохозяйственных животных в связи со стремительным распространением в мире небольшого числа наиболее высокопродуктивных глобальных пород и вытеснением ими пород мене^е продуктивных, локальных, хорошо приспособленных к определенным местным экономическим и климатическим условиям.

В этой связи возникает проблема разработки методов сохранения л совершенствования таких пород. Они обладают ограниченным генофондом, поэтому утрата их невосполнима. Будучи неконкурентноспособными по какому-либо одному или нескольким очень важным хозяйственным признакам, эти породы обладают комплексом свойств, имеющих большое экономическое значение, в первую очередь — приспособленностью к хозяйственным и климатическим условиям данного региона. Именно поэтому такие породы надо сохранять и совершенствовать.

В коневодстве эта проблема поставлена впервые. Оптимальной моделью для ее решения может служить орловская рысистая порода. Ее происхождение и микроэволюция тщательно документированы и прослеживаются от конца XVIII века до наших дней. В процессе создания и исторического развития породы на нее.действовали факторы, ограничившие ее генофонд. В нашей стране эта порода очень популярна и распространена, но. ни в какой другой стране лошадей этой породы не разводят. Племенное ядро породы за последние 20 лет сократилось более чем в три раза и насчитывает ныне

менее 1000 маток. При этом порода нормально развивается й совершенствуется. Изучение методов, примененных в селекции этой породы, позволяет разработать теорию селекции для пород лошадей, имеющих ограниченный генофонд.

Цели и задачи исследования. Для разработки теоретических основ селекции породы с ограниченным генофондом были поставлены, разрешены и практически апробированы следующие задачи:

Изучена эволюция орловской рысистой породы, ее значение для отечественного коневодства, процесс сокращения племенного поголовья:' в. 50-х — 70-х.годах,, современное состояние.

. Исследованы признаки, учитываемые при селекции орловских рЫсаков, дана их хозяйственно-экономическая, биологическая и генетическая характеристика:

" • Исследованы и разработаны методы селекции: отбор, подбор, разведение по линиям, возможности использования скре^ щивания с другими породами.

Определено соотношение племенного ядра и массива породы. Установлена минимальная величина племенного ядра, при которой возможна нормальная эволюция породы. • Установлены специфические приемы селекции, рассчитанные на поддержание необходимой гетерозиготности.

Научная-новизна и практическая значимость исследований

Автором впервые разработаны методы племенной работы по сохранению и повышению гетерозиготности пород с ограниченным генофондом, развивающихся при интенсивной селекции по комплексу признаков.

Определена генетическая детерминация основных признаков; по которым ведется селекция орловских рысаков, установлены- оптимальные параметры отбора для племенного ядра породы, разработана методика оценки производителей по качеству потомства для пород, в которых селекция ведется по комплексу признаков. Впервые на большом поголовье проведен анализ, и установлено влияние различного уровня инбридинга на хозяйственно-полезные признаки лошадей орловской рысистой породы, на основании чего: определены границы близкого и умеренного инбридинга для этой, породы. . Сделан анализ эффективности применения метода разведе--ния по линиям при. совершенствовании орловской рысистой породы за последние 50 лет и установлены специфические особенности работы с линиями в породе с ограниченным генофондом.

Вшервые определено соотношение и взаимодействие , пле-• менного ядра и массива породы.

о

Проведенные исследования позволили сделать конкретные разработки, направленные на оптимизацию планирования селекционного процесса как ла уровне породы в целом, так и отдельных ведущих хозяйств.

Реализация результатов исследований. На основе научных разработок диссертации составлены следующие планы племенной работы:

— план племенной работы с орловской рысистой породой лошадей на 1965—1975 гг. ВНИИК, 1966,-260 с;

— план племенной работы с орловской рысистой породой лошадей на 1978—1987 гг. ВНИИК, 1977, 141 с;

— план племенной работы Хреновского конного завода на, 1968—1978 гг. ВНИИК, 1967, 141 с;

— план племенной работы Хреновского конного завода на. 1979—1988 гг. ВНИИК, 1979, 154 с;

— план племенной работы Алтайского конного завода на ■ 1978—1987 гг. ВНИИК, 1978, 183 с;

— план племенной работы Дубровского конного завода.на 1983—1992 гг. ВНИИК, 1983, 114 с.

Планы одобрены и утверждены вышестоящими организациями и внедряются в производство, или уже внедрены.

Ежегодно по методике автора проводится оценка жереб-. цов-производителей орловской рысистой, донской, буденнов-. ской, тракененской, латвийской упряжной и других пород. Результаты этой оценки публикуются в справочниках-(ВНИИК, 1976—1983 гг.).

Апробация: работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на научной конференции по проблеме-«Использование: инбридинга в животноводстве» в Институте. общей генетики :Академии наук СССР. (Москва, 1976); Международном конгрессе социалистических стран по коневодству и испытаниям лошадей (Москва,- 1977); Всесоюзном совещании по методам • совершенствования конских пород. (ВНИИК, 1977); Всесоюзном совещании по племенному делу в. животноводстве (Москва,: 1979); Всесоюзном семинаре; «Задачи по-дальнейшему повышению эффективности коневод-, ства и коннозаводства, вытекающие из решений XXVI съезда КПСС» (ВНИИК, 1981);. XXXIII ежегодной конференции Европейской Ассоциации: по животноводству (Ленинград, 1982);

• Объем работы,-Диссертация изложена на 279 страницах машинописи, состоит из введения, обзора литературы, мате- • риала и методики, результатов собственных исследований-(7 глав), обсуждения полученных результатов, выводов и предложений.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 26 работ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Материалом исследований служили: источники литературы по истории создания орловской рысистой породы, заводские и государственные племенные книги, справочники испытаний рысаков, статистические справочники о конных заводах России, первичная зоотехническая документация, статистическая отчетность ЦСУ СССР, отчеты государственных заводских конюшен, госплемстанцнй, материалы экспедиционных обследований, данные анкетирования.

Для разрешения поставленных задач и характеристик современного состояния породы фактический экспериментальный материал собирался в процессе личного методического руководства и координации племенной работы в породе путем:

— отбора жеребцов-производителей;

— консультации подборов маток к производителям в конных заводах;

'. — оценки получаемого и выращиваемого молодняка;

— оценки производителей по качеству потомства;

" — подготовки к изданию очередных томов госплемкниг;

— составления планов племенной работы как для племенного ядра породы в целом по СССР, так и для ведущих конных заводов.

Исследования проводились в 18 конных заводах страны: Московском Московской области, Шаховском и Тульском Тульской области, Хреновском и Чесменском Воронежской области, Лимаревском Ворошиловградской области, Дубровском Полтавской области, Запорожском Запорожской области, Петровском Саратовской области, Татарском Татарской АССР, Пермском Пермской области, Шадринском Курганской области, Алтайском Алтайского края, Топкинском Кемеровской области, Фрунзенском Киргизской ССР н Кокчетао-ском Кокчетавской области.

Были учтены данные о всех выдающихся жеребцах-произ-воднтелях в породе, начиная с периода ее становления и об абсолютно всех жеребцах, использованных в конных заводах, разводящих орловского рысака, начиная с 20-х годов (620 производителей); о всех заводских матках, давших приплод в конных заводах, начиная с 50-х по 70-е годы (9500 кобыл), а также учтен весь выращенный в этот же период молодняк (12040 лошадей). Кроме этого, анализировались все сочетания спариваний жеребцов с матками как результативные, так и неудачные.

. На всех лошадей были заведены: карточки жеребцов-производителей, заводских маток, картотека молодняка и картотека сочетаний.

В картотеки заносилась следующая информация: родослов-' 4.

пая на пять рядов предков, в отдельных случаях до шестого ряда; отмечался тип подбора, встречающиеся инбридинга >1 суммарный коэффициент инбридинга; промеры тела и индексы в возрасте 2, 3 и 4-х лет н старше; оценка экстерьера и типа в возрасте 2 лет и старше; изменение рекордной (лучшей для данной лошади) резвости по возрастам; результаты выступлений в традиционных и международных призах; результаты участия в ВДНХ, республиканских и прочих выставках и выводках; результаты заводского использования.

Состояние породы, характеристика хозяйственно-полезных признаков, сравнение групп животных проводилось по общепринятым методикам генетико-статистического и зоотехнического анализа, где использовались: средняя арифметическая, величина среднего квадратического отклонения, ошибка выборочной средней, лимиты, коэффициенты вариации, коэффициенты наследуемости и повторяемости.

Изменения, происходящие в породе, изучались на основе динамики выраженности основных признаков в процессе мнк-роэволюции породы при обработке материалов бонитировки, экспертной оценки молодняка на ипподромах и в конных заводах, при апробации селекционных достижений.

Результаты этой работы рассмотрены научно-техническим советом МСХ СССР в 1976 году.

Исследования по определению величины племенного ядра, выделению его активной части и специфики взаимодействия племенного ядра с массивом породы, проводились при использовании ступенчатого анализа — от обобщения массового материала к выделению из него наиболее важных и значимых материалов по группам конных заводов, оказывавших наибольшее влияние на темпы микроэволюции породы.

При определении влияния инбридинга на выраженность хозяйственно-полезных признаков в орловской рысистой породе определяли: средний коэффициент инбридинга, границы умеренного инбридинга и проявление инбридинг-депрессии по разным признакам.

При изучении специфических приемов селекции для породы с ограниченным генофондом исследования велись по следующей методической схеме.

1. Были выделены факторы, определившие ограничение генофонда породы.

2. Проведен анализ возможности осуществления интенсивного отбора по комплексу признаков, определены его параметры путем изучения степени генетической обусловленности* признаков, их вариабельности, установлены селекционные дифференциалы, определены методы отбора по племенной ценности, разработана методика оценки жеребцов-производителей по качеству потомства.

3. Была изучена сравнительная эффективность чистопородного разведения и скрещивания, оценена перспектива и возможность селекции на использование эффекта внутрилород-ного гетерозиса.

" 4. Изучены особенности разведения по линиям и специфика взаимодействия структурных компонентов породы в условиях длительного чистопородного разведения и постоянно сокращающейся численности племенного ядра. При этом особое внимание было уделено выявлению наиболее эффективных приемов, повышающих гетерозиготиость и норму реакции лошадей.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

История и микроэволюция орловской рысистой породы -

лошадей

Орловская рысистая порода лошадей была создана под влянием потребности Российского государства в сильной и выносливой лошади для транспортных целей. Основа породы была заложена в Хреновском конном заводе (Воронежская область) путем скрещивания лошадей ряда западных упряжных и верхово-упряжных пород с жеребцами арабской и других восточных пород. В процессе создания и распространения породы по территории России у орловского рысака была выработана крепость конституции и приспособленность к разнообразным климатическим и хозяйственным условиям. Русские коннозаводчики ставили перед собою цель разведения крупной, гармонично сложенной, нарядной лошади для многостороннего использования: для транспорта, как племенного улучшат ел я сельскохозяйственной лошади и, частично, для рысистого спорта.

Универсальное использование, отбор по комплексу признаков были причиной того, что орловский рысак на спортивной арене уступил специализированному по резвости американскому и не получил распространения в Европе как спортивная лошадь. В то же время именно появление орловской рысистой породы было основным стимулом для становления рысистого коннозаводства всей Европы.

Восстановление орловской рысистой породы в послереволюционный период началось с нескольких сотен чистопородных кобыл. Несмотря на это, порода была не только восстановлена, но и" значительно усовершенствована как по типу, так и по основным хозяйствеяно-полезньш признакам.

В условиях уменьшения роли лошади в сельскохозяйственном производстве количество орловских рысаков н особенно •е

величина племенного ядра породы, сосредоточенного в конных заводах, значительно сократилось.

В историческом развитии породы четко выделяются три фактора, ограничившие ее генофонд.-Псрвый — создание породы в одном заводе с использованием небольшого количества особен, а с начала XIX века — преимущественно потомкоз Барса—1-го. Второй — восстановление породы в послереволюционный период на основе племенного ядра, состоящего ил 300—400 чистопородных кобыл. Третий — значительное сокращение племенного ядра в 50-е годы. Селекция, проводимая при ограниченном генофонде, при племенном ядре менее 1000 маток, тем не менее привела к улучшению всех основных хозяйственно-полезных признаков орловского рысака: резвости, как средней, так и особенно доли рысаков высоких классов резвости (2 мин. 10 сек. и 2 мин. 05 сек. на 1000 м), рекордной резвости, правильности сложения и нарядности форм, промеров.

■Данные об изменении резвости орловского рысака на основную дистанцию испытаний, 1600 метров, за -последние 20 лет приведены в таблице 1.

Таблица I

Изменение средней резвости орловских рысаков за последние 20 лет

Ставки Количество лошадей, испытанных в возрасте 3-х лет и старше . Средняя резвость (мин. сск.) % % лошадей класса

рождения, гг. 2.10 и реззее 2.05 и резвее

1950—1954 1970—1974 2145 2498 2.27,3 2.24,5 2,1 5,84 0.09 0,24

При ежегодной комиссионной экспертной оценке всех рысаков, проходящих испытания на основных ипподромах страны, отмечается улучшение экстерьера орловских рысаков. В 1961-1963 гг. оценка 500 голов молодняка была 3,63 балла, в 1971— 1973 гг. — 3,69 балла. В 1954 году средняя оценка экстерьера заводских маток составила 6,0 балла, что соответствует требованиям 1-го бонитировочного класса в 1974 году — 7;1 балла, что соответствует требованиям класса элиты.

Цели разведения, характеристика хозяйственно-полезных признаков и биологических особенностей лошадей орловской рысистой породы, современная структура породы

В наши дни орловский рысак сохраняет в основном функции улучшателя сельскохозяйственной лошади. Одновременно лошадей этой-породы используют для спорта и отдыха. . .

Таблица 2

Изменение промеров и индексов сложения производящего состава породы

Промеры в см

обхват

41

м г; 82 м А > м а 3 ° а к

3 * В) о 3 з М Ь п а. ск с

5

о

• О

к и «

г- О ££2

Индексы в %

* Л

•е- а

«ч и

«ч к

00 р<

г а

о ег

У о Ч и

и и

Жеребцы

1928 —. 1158.5 159,1 177,5 1 20,2 100,38 112,0 12,7

1950 128 160,7 162,1 183.0 20,2 100,9 113.8 12,6

1977 75 1162,2 164,3 187,1 | 20,6 101,4 114,8 12.7

Кобылы

1928 1158,1 159,1 180.7 1 19,8 100,6 114.3 12,5

1950 2558 158.0 160.2 179.7 19,8 101.4 113,7 12,6

1977 1112 160,4 163,6 186,4 ( 20,2 101,9 116,0 12,5

В связи с этим селекция орловского рысака осуществляется по комплексу признаков: типичности и правильности сложения, промерам, резвости, плодовитости и приспособленности.

Современный орловский рысак в массе очень породная и типичная лошадь, ярко выраженного упряжного склада, часто с мягкой спиной, иногда с приспущенным крупом. Конечности в основном сухие и правильно поставленные. Наиболее часто встречающиеся недостатки конечностей — короткие и мягкие бабки, а также сырость скакательных и путовых суставов. При количественной характеристике экстерьера и типа в баллах установлено, что этот признак имеет наследуемость промежуточную между средней и высокой (Ь2 =0,36—0,60, в среднем =0,43). Изменчивость этого признака очень невелика (таблица 3),

Таблица 3

Показатели фенотипического разнообразия оценки экстерьера у орловских рысаков

Категории лошадей Количество голов Средняя оценка в баллах Коэффициент вариации СУ % лошадей оцененных 4 балла и выше Стандартное отклонение о

Молодняк 1972—1976 . 2166 3,68 7,61 11,9! 0,28

Жеребцы-производители . 60 4,01 5,98 64/} 1 0,24

Заводские матки . . . 581 3,76 5.05 21^5 ода

Параметры резвости орловского рысака Приведены в таблице 4. Изменчивость этого признака, вследствие постоянно ведущегося в породе отбора невысока, распределение этого признака укладывается в 6 а, близко к нормальному, хотя имеются эксцессы кривой, вызванные ненормальными условиями реализации резвости при ипподромных испытаниях. Наследуемость резвости имеет средний уровень (Ь2 =*0,35), близкий к уровню наследуемости большинства основных хозяйственно-полезных признаков у сельскохозяйственных животных.

Орловский рысак—крупная лошадь. О промерах орловских кобыл дают представление приведенные в таблице 2 промеры заводских маток, т. к. отбор по крупности ведется очень слабо. Жеребцы крупнее кобыл, менее растянуты и шнрокотелы, более костисты.

Промеры тела у орловских рысаков имеют высокую наследуемость (А. Н. Калмыков, 1973). В связи с высокой отселек-ционированностью породы по этому признаку, изменчивость промеров очень мала (Су = 2—3%). Малая вариабельность промеров также объясняется селекцией на стандарт промеров.

Плодовитость — один из важнейших экономических признаков при разведении сельскохозяйственных животных. Орловский рысак отличается наиболее высокой плодовитостью среди прочих конских пород нашей страны. Средний процент благополучной выжеребки за ряд лет — 79,1%, этот признак обладает сравнительно высокой вариабельностью (Су« 20%) и самой низкой наследуемостью (Ь2=*0,20) по сравнению с другими признаками.

Плодовитость, как хозяйственный и биологический признак, теснейшим образом связана с конституциональной крепостью и приспособленностью организма к различным, в том числе и очень суровым условиям.

Для оценки такого важного признака, как приспособленность, не существует приемлемых в практической селекции, простых и достаточно точных приемов и методов. Этот признак можно пока оценивать лишь косвенно, по изменению основных хозяйственно-полезных признаков под воздействием различных условий внешней среды.

Проведя такое сравнение по плодовитости, промерам рысаков, выращенных в Европейской части, на Урале, в Сибири и в Средней Азии, а также выращиванию резвых рысаков и жеребцов-производителей, мы установили высокую приспособляемость орловского рысака (таблица 5).

Современное племенное ядро породы имеет нормальную генеалогическую структуру — восемь основных мужских линий: Отбоя, Пилота, Успеха, Вельбота, Ветра, Воина, Улова, Пролива и три угасающих, представленных единичными же-

• ■ Таблица'4

Резвость лошадей орловской рысистой породы, выращенных в конных

заводах

В % по классам резвостя

. Категория лошадей п голов Средняя • резвость М±ш Лимиты Мах—тт 2.15 и резвее 2.10 и резвее 2.05 и резвее а Су

Молодняк р. 1972—1976 гг. 2478 2.24,7±0,14, 3.07,02-2.02,4 18,5 5.6 0,16 10,6 7,32

Производители (на 1.1.1981) 62 2.07,01+0,34 2.12,0-2.00,1 . 100,0 98,4 19,35 2,7 2,09

Заводские матки (на 1.1. 1981) . ... . . • 1012 2.19,7+0,23 2.47,5-2.04,9 20,45 1,68 0,10 . > 7,3 5.2:

Приспособительные качества орловского рысака (косвенная оценка по ставкам 1960—1974 гг.)

Зона разведения (конные заводы) Ж X чэ А Р о. В ™ а- е° 2 2-4?" и" 2 3 « Р« о ° >• О Н * ^ П С 2 а Промеры молодняка в возрасте 4-х лет и старше Выращено на 100 маток

высота в холке косая длина обхват рысаков класса 2.10 и резвее жеребцов-производителей

груди пясти

Европейская часть СССР Урал, Сибирь, Средняя Азия 80,16 81,2. ж. 160.3 к. 159,9 ж. 160.2 к. 159,5 161,8 161,9 162,1 161,6 180,4 181,8 180,9 181,3 20,3 19.8 20.5 19.9 3,4 3,4 3,3. . 3,8

ребцами, 65 маточных семейств, насчитывающих по пять и более кобыл, из них девять — представленных 20-ю и более кобылами— семейства Безнадежной Ласки, Ворожейки, Диадемы, Жертвы, Кадетки, Ледянки, Поди-ГТрочь, Рогнеды и Тещи.

Характеристика линий по основным хозяйственно-полезным признакам дана в таблице 6.

Таблица 6

■ Основные хозяйственно-полезные признаки ведущих линий орловской

рысистой породы ставки 1962—1972 гг.)

Ливии Количество голов Средняя резвость, мин. сек. Средняя оценка экстерьера в баллах Рост (средняя высота в холке)

жеребцы кобылы

Отбоя....... 672 2.23,1 3.66 160,4 160,3

Пилота...... 459 2.23.9 3.68 161,0 160.5

Ветра....... 458 2.24.0 3.64 160.6 160.6

Улова....... ед5 2.24.9 3.69 161,1 159.8

Ветерка...... 702- 2.25.2 3.65 160,3 159,4-

Воина....... 555 2.25,2 3.63 160.7 .160.5

Барчука ...... 1274 2.25.4 3.63 160.7 159.»

В среднем по породе . . 5639 2.24.7 3,66 160,7 160,3

Очень важный элемент структуры породы — заводские типы. В племенном ядре орловской рысистой породы сформированы четыре типа: хреновской, пермский, дубровский, ново-томниковский, отличающиеся специфическим« особенностями

Л

Сложения, резвости, приспособленности, плодовитости. Эти типы сформировались под влиянием разнообразных климатических, хозяйственных, технологических условий в сочетании с различной генеалогической основой, при преемственной и высококвалифицированной работе селекционеров. Наиболее распространен в породе хреновской тип, который можно назвать характерным. Он сложился в Хреновском конном заводе на основе племенного материала лучших частных заводов под воздействием селекции в условиях черноземной зоны, степной растительности, длительного пастбищного содержания и соблюдения современных технологических норм выращивания лошадей. Тип складывался при создании в заиоде линий Барчука и Ловчего-Улова, а также под влиянием работы с жеребцами Послом, Лунатиком, Успехом. Лошади хреновского типа по промерам и экстерьеру наиболее близки к средним показателям породы. Дубровский тип сложился в условиях Полтавской области с ее относительно мягким климатом, длительным пастбищным сезоном, при содержании и выращивании лошадей на.достаточно высоком технологическом уровне. Формирование типа шло на основе старых генеалогических линий Хваленого и Бывалого, при создании в послереволюционный период линий Воина и Бубенчика. В последние годы большое воздействие на тип имели жеребцы Пилот и Отклик. Лошади дубровского типа некрупны, имеют хорошо выраженный упряжной тип, резвы и скороспелы. Пермский тип сложился в условиях Северного Предуралья, в суровом континентальном климате, с таежной растительностью, при коротком пастбищном периоде и длительном стойловом содержании. Генеалогическую основу типа составили лошади старых линий: Корешка, Громадного, а в последние годы — формирующиеся линии Пролива и Успеха. Комплекс этих факторов сформировал тип лошади средней крупности, массивной, ярко выраженного упряжного склада, несколько сыроватой, но крепкой конституции, обладающей отличными приспособительными качествами и высокой плодовитостью. Новотомниковский заводской тип сложился в последние 50 лет в Новотомниковском конном заводе Тамбовской области в процессе формирования линия Отбоя, а также использования ряда жеребцов, близких к этой линии по типу. Представители этого типа, сформированного и условиях черноземной лесостепи, при типичном для этой зоны конюшенно-пастбищном содержании, очень нарядные, сухие, крупные лошади.

Племенное ядро и массив породы

., Говоря,об изменениях, произошедших в породе, и о ее современном состоянии, мы имели в виду ее племенное ядро, поголовье, сосредоточенное в конных заводах.

Для выяснения- соотношения между племенным ядром и породой, минимальной величины племенного ядра, взаимного влияния ядра и массива орловской рысистой породы были проведены исследования, которые показали, что эта порода имеет закрытое племенное ядро. За последние 30 лет в конных заводах не стояли ни один жеребец и ни одна матка, выращенные не в конных заводах, то есть ядро породы не испытывает никакого воздействия со стороны массива. В то же время обратное воздействие очень велико — 77,1 жеребцов от всех записанных в ГПК и 81,7% кобыл рождены в конных заводах.

Анализ Госплемкниг позволил установить, что общее число чистопородных орловских кобыл, находящихся в племенном использовании составляет 2 тыс. голов и это количество в последние два пятилетия сокращается. Кроме того, из той половины чистопородных орловских кобыл, что находится на пле-. менных фермах, около 1/3 идет в скрещивание с русским рысаком.

Ретроспективный анализ микроэволюции породы с 30-х годов показал, что наибольшее влияние на породу оказали пять заводов: Хреновской, Дубровский, Новотомниковский, Московский и Пермский.

В создании новых ценных заводских линий участвовало еще четыре завода — Татарский, Алтайский, Шадринскнй и-Фрунзенский. В этих заводах сосредоточена активная часть племенного ядра, насчитывающая'от 400 до 700 голов маток. Именно в этих заводах созданы или создаются в наши дни заводские типы, упомянутые выше.

Поскольку активная часть племенного ядра еще меньше номинальной, а селекция ведется при закрытом племенном ядре, очень велика опасность повышения гомозиготностн, снижения генетической изменчивости и, как следствие, уменьшение продуктивности. Озабоченность в связи с «замкнутостью» орловской породы неоднократно высказывали исследователи и селекционеры, работавшие с орловской породой — А. Н. Владыкин, М. Н. Воронцов, А. П. Исупов, Б, Н. Попов и другие. Поэтому мы провели ряд исследований по выяснению общего уровня инбридинга в породе и его влияния на селекционируемые признаки.

■ Влияние инбридинга на хозяйственно-полезные признаки у лошадей орловской рысистой породы

С уменьшением величины племенного ядра породы средний уровень инбридинга у рождающихся жеребят значительно повысился. Если в 40—50-х годах при 3200 заводских матках средний коэффициент инбридинга (по Райту) у их потомства был. около .0,8, то при 1000 заводских.маток этот показа-.

тель у их потомства повысился до 1,6—2,01. Современная орловская порода имеет средний уровень инбридинга около 2%. По мере увеличения уровня, инбридинга отмечается четкая тенденция к снижению основных хозяйственно-полезных'при-знаков: резвости,.призовых качеств, оценки типа и экстерьера, промеров, а также приспособленности (таблица 7).

• Таблица 7

Влияние инбридинга на хозяйственно-полезные признаки лошадей орловской рысистой породы . (ставки 1958—1971 гг. в шести заводах)

Признаки и показателя Аутбридинг (Р=2,0% и менее) Умеренный инбридинг (И от 2.01 до 6,00%) Близкий инбридинг (Р больше 6,00%)

Всего сочетаний....... 3540 1322 103

% живых ......... 82,6 84,8 83.5

% испытанных на ипподромах 56,6 58,9 55,3

Резвость:

средняя . ........ 2.2 1.2 2.26.0 2^5.9

% лошадей класса 2.15 . . . 18,2 13.8 12.0

.% лошадей класса 2.10 . . . 4,8 4.0 4,0

% лошадей класса 2.05 . . . 0,5 0,14 —1

Средняя оценка экстерьера в баллах 3,71 3,71 3,61

Высота в холке (см) . . . . 161.0 160,8 160,2

183,0 183,0 181,2

У современных орловских рысаков признаки инбридинг-депрессии отмечаются на уровне 6,01 % инбридинга и выше. С учетом среднего уровня инбридинга и уровня инбридинг-депрессии предложены следующие градации инбридинга: 2% л менее—аутбридинг, от 2,01 до 6,00 — умеренный, от 6,01 и выше — близкий.

. В условиях сурового климата северных и восточных районов страны (Пермский, Алтайский конные заводы) инбридинг-депрессия отмечается при более низком уровне инбридинга.

Поскольку ограниченный объем племенного ядра с неизбежностью приводит к повышению уровня инбридинга в породе, а это вызывает ухудшение хозяйственно-полезных признаков орловского рысака, необходимо было разработать специальные методы селекции, направленные на поддержание необходимого уровня гетерозиготности в породе.

Особенности селекции в породе с ограниченным генофондом

- Отбор. Для поддержания на достаточно высоком уровне всех хозяйственно-полезных признаков в породе с ограничен-•14

ным генофондом, как и во всякой породе сельскохозяйственных животных, необходим постоянно действующий отбор, кото, рый проводится в два этапа.

Отбор по фенотипу по комплексу признаков, учитываемых , при селекции орловского рысака, проводится путем установления селекционных дифференциалов на каждый период планирования. Селекционные дифференциалы определяются по разнице между выраженностью признака у жеребчиков и кобылок в ставках, из которых комплектуется племенной состав в данный период и выраженностью их у отобранных в племенной состав племядра животных (таблица 8).

Таблица 8

Селекционные дифференциалы по резвости, типу и экстерьеру при отборе по фенотипу орловских рысаков

^ч Селекционируемые ^ч. признаки Группы лошадей Резвость в мин., сек. Оценка типа и экстерьера в баллах

п испытсн-ных средняя, резвость п оцененных средний балл

Жеребцы р. 1966—1970 гг. вся

ставка ........... 886 2.21,5 572 3,67

Жеребцы, отобранные в произво- 35

дящий состав ....... 40 2.07,4 3.97

.Селекционный дифференциал (БД)

по жеребцам ....... 14,1 0.Э

Кобылы р. 1966—1970 гг. —вся

ставка .......... 1170 2.26,5 564 3,70

Кобылы, отобранные в производя- 518 2-20,6 275 3,74

щий состав ........

Селекционный дифференциал (БД) 5.9 0.04>

по кобылам ........

При определении уровня отбора, т. е. величины селекционного дифференциала учитывается доля отбираемых в племенной состав жеребцов и кобыл. Отбор жеребцов в племенном ядре ведется на уровне 2—3%, отбор кобыл — 25%. Следовательно, отбор по основным признакам в породе проводится очень интенсивно. Отбор по промерам, особенно по росту, предусматривает определенные лимиты, т. е. проводится стабилизирующий отбор, направленный на сохранение типа породы и его вариантов.

Отбор по фенотипу при селекции по признакам с низким и средним уровнем наследуемости, как известно, недостаточно эффективен, В этом случае применяется двухступенчатая се-

лекция, с обязательным отбором по генотипу и применением оценки по качеству потомства.

Для отбора по генотипу автором разработана и внедрена методика оценки производителей по качеству потомства. В соответствии с этой методикой производители оцениваются путем сопоставления резвостных показателей и экспертной оценки типа и экстерьера их потомства с уровнем этих признаков в целом в племенном ядре. Применение этой методики в последние годы позволило своевременно выявлять и широко использовать наиболее ценных по генотипу жеребцов, значительно улучшив при этом состояние селекционируемых признаков. Всего с применением разработанной методики за последние 20 лет оценено по потомству 178 жеребцов-производителей. В производящий состав отбираются только дети жеребцов, признанных улучшателями.

Интенсивный отбор, как по фенотипу' так и по генотипу^ приводит к широкому распространению в породе немногих ценных генотипов, что и не может не сужать ее генофонд. Поэтому, сохраняя интенсивность отбора, необходимо было разработать методы подбора, направленные на поддержание генетического разнообразия в породе, на повышение ее гетеро-знготности.

Подбор. Для повышения гетерозиготности при работе со многими породами лошадей как отечественными, так и зарубежными, особенно верховыми, применяется вводное скрещивание с близкими им по типу и происхождению глобальными породами (Л. В. Каштанов, М. И. Киборт, К. А. Лихов). Для установления эффективности этого метода при работе с орловской рысистой породой в 60-х—70-х годах был проведен опыт скрещивания орловского рысака с американским, русским рысаком и чистокровной верховой породой. Подведя итоги результатам этого скрещивания, мы обнаружили, что полученные помеси разных поколений, от I до III, по выраженности типа и правильности экстерьера значительно уступают чистопородным сверстникам. Следовательно, вводное скрещивание с другими породами приводит к утрате типа и ухудшению экстерьера орловского рысака и поэтому не может быть постоянным методом поддержания гетерозиготности в породе.

Необходимо было разработать и применить методы чистопородного разведения, направленные на сохранение достаточного уровня гетерозиготности. Для этой цели в последние годы был разработан и рекомендован для широкой апробации метод использования внутрипородного гетерозиса при спаривании инбредных особей (X. В. Кушнер, Я. Л. Глембоцкнй, Г. Г. Хитенков, А. Б. Фомин) и метод разведения по линиям. В .течение более чем двадцати лет, когда селекция в ведущих заводах координировалась и консультировалась автором, были 16.

заложены и проведены селекционные опыты по проверке эффективности этих методов. Как следует из таблиц 9 и 10, наиболее рекомендуемые модели спариваний двух инбредных особей (инбредлайикроссинг) и инбредного производителя с аут-бреднымн матками (топкроссинг), дали худшие результаты по сравнению с обычным аутбрндингом и умеренным инбридингом. Эта же закономерность была установлена при анализе более поздних ставок из Дубровского и Хреновского конных заводов. Отсюда вытекает, что применение достаточно сложной и длительной системы использования «внутрипород-ного гетерозиса» не дает в орловской рыснстой породе соответствующего эффекта.

Метод разведения по линиям, как одна из форм использования внутрипородного гетерозиса, широко рекомендовался и использовался на всех этапах истории породы, особенно в послереволюционный период. Теория разведения по линиям, разработанная представителями отечественной и зарубежной зоотехнической науки, предусматривает путем создания линий выдающихся производителей расчленять породу на ряд неродственных между собой, достаточно однородных внутри линии фе-нотипически и генотипнчески, достаточно различающихся между собой групп. При их сочетании — кроссе линий, должна получаться повышенная продуктивность.

Проведя анализ, как исторический, начиная от Барса 1-го, так и тщательный анализ современного состояния линий, их развития, мы смогли определить основные принципы и законо-

Таблица 9

Влияние различных моделей подбора на получение живых жеребят орловской породы, их испытания и резвость (ставки 1958—1970 • гг. р.)

Модели подбора Всего сочетаний к * * „ 3 О- А % испытанных п испытанных Средняя резвость в возрасте 3-х лег старше % ло выс кла рез! се 22 41 О О (Ч п г; <и ай <м О- шадей тих ссоа юсти Яду <-> О «и ь

Лутбридинг 2600 82.01 56.6 1468 2.24,2+0.3 5.2 0.31

Топкроссипг 351 85,75 56.7 199 2.26.8 ±0,7 3,8 —

Боттомкроссинг 522 81,1 58,2 304 2.2 4,9 ±0,7 4,3 0,36

Инбредлайикрос- 2.25.2±1,7

синг 67 80,6 47,7 32 — —

Лутбредиые

(всего) 3540 82,6 56.6 2003 2.24,2 ±0,22 4,8 0,28

Умеренный ин- 3,97

бридинг 1322 84,8 58,8 778 2.26,0 ±0,42 —

Влияние различных моделей подбора на оценку типа и экстерьера и промеры орловских рысаков (ставки 1958—1970 гг. р.)

Модели подбора Оиенка типа и экстерьера Промеры в возрасте 4-х лет и старше

п оцененных средний балл 2 « а. 41 с о* 4> 3 С 2 Я высота в холке косая длина туловища об я п >. о. Ut хват я t— о « с

1549 3,72 1088 161,0 163,1 182,9 20.2

Топкроссинг ..... 201 3,70 155 160,5 162,8 №2,7 20,1

Богтомкроссинг . . . 339 3.71 230 160,8 163,1* 183.0 20.2

Инбредлайнкроссинг . . 32 3,70 27 160,7 163.0 183.9 20,1

Лутбредные (всего) . . 2129 3.71 1500 161,0 163,1 183,0 20,2

Умеренно инбредные . 796 3.71 523 160,» 162,5 183,0 20,1

В целом 2965 3,71 2060 160,9 163,0 182,9 20,2

мерности создания и работы с линиями в породе с ограниченным генофондом, многие на которых характерны и для прочих пород.

Метод разведения по линиям применялся и применяется как высшая форма селекции на протяжении всей двухсотлетней истории орловской рысистой породы. Однако при этом оказалось невозможным создать изолированные однородные по генетической структуре и по продуктивности группы животных, какими должны быть, в соответствии с современной теорией разведения по линиям, заводские линии- Сходство линий по продуктивности определяется действием отбора, их генетическая неоднородность обуславливается невозможностью применения инбридинга, достаточно близкого, на родоначальника. По основным признакам продуктивности линии не могут существенно различаться между собой, т. к. отбор постоянно действует в направлении повышения продуктивности. По этой же причине не может поддерживаться генетическая однородность линий при помощи инбридинга, т. к. регулярное применение инбридинга снижает продуктивность.

Линия существует и развивается только через производителей, ценных по качеству потомства, а такие производители, как показали данные многолетней оценки производителей по качеству потомства, как правило, обладают широкой сочетаемостью с кобылами самого различного происхождения. Так называемая «линейная сочетаемость», свойственная всем представителям линии, как правило, не существует (таблица 11), • 18

Сочетаемость жеребцов линии Отбоя с матками различного происхождения

Количество спариваний Средняя резвость испытанных % лошадей класса

2.15 и резвее 2.10 и резвее

Отбой х кобылы л. Удалого Кролика .......... ЛунагикХкобылы л. Удалого Кро лика......... ОтбойXкобылы л. Воина . ЛунатикХ кобылы л .Воина ОткликХкобылы л. Бубенчика-Вет ра .• • . ««««.« ЛунатикХкобылы л. Бубенчика Ветра .......... ЛунатикХкобылы л. Ветерка . . ЛабрадорХкобылы л. Ветерка Корсар X дочери Пролива , . . ИвнякХдочери Пролива . . . . Поскольку при сочетани < 1 31 99 83 85 28 51 9 22 14 С КОб1 2.26,0 2.19,7 2.24.0 2.24.1 2.20,0 2.26,9 2.26.7 2.21,5 2.25.2 2.20.8 ллами сг 14,3 26.6 18,9 22,8 33,3 33,3 16,7 амого ра. 10,7 5,7 8,7 16,6 ' 16,7 зличного

происхождения получаются типичные для линии высокопродуктивные животные, генетическая однородность линии не создается, но в каждом поколении при нормальной эволюции линии появляются ценные препотентные жеребцы со своеобразным генотипом.

Проведенные исследования показали: основное условие существования и прогресса линий в орловской рысистой породе— это передача из поколения в поколение способности давать высокопродуктивное потомство (препотентности).

Установлена специфическая особенность развития линий в породе с ограниченным генофондом — она заключается в том, что в развитии наиболее ценных в данный период для породы линий очень велика роль маток, происходящих из «угасающих» линий и «угасающих» ветвей прогрессирующих линий (таблица 12).

Как следует из таблицы 12, большая часть — 50 производителей (73,5%) получена от представительниц либо «угасающих» линий, либо «угасающих», «тупиковых» ветвей прогрессирующих линий.

Эта особенность развития линий обеспечивает увеличение гетерозиготностн, приводит к обогащению генотипа геномами, ответственными за те признаки, которые были свойственны «уходящим» линиям и которых нет или которые мало выражены у представителей прогрессивных линий. Эти признаки

Происхождение выдающихся орловских жеребцов-производителей

Происхождение матерей жеребцов-продолжателей линий

Голов

%

Из прогрессирующих ветвей про-

грессирующих линий . . . . Из угасающих ветвей прогресс«-

18

26,5

26,5 47,0

рующих линий . . Из угасающих линий ,

18

32

Итого . . .

68

100,0

могут, тем не менее, быть полезны в сочетании с основными признаками, по которым проводится отбор.

Сочетание с кобылами старых, уходящих линий не способствует созданию генетической однородности линий, но приво-. дит к расширению в породе числа ценных своеобразных генотипов. •

Взаимодействие заводских типов и метод гетероэкологических подборов в селекции породы с ограниченным - Генофондом

Идея взаимодействия отдельных относительно изолированных групп, имеющих характерные, только им присущие особенности генотипов, с целью получения более продуктивных животных, которая не может быть реализована полностью при ведении линий, оказалась и реальной и плодотворной, когда мы изучили вопрос о взаимодействии между собой заводских типов. При широком распространении орловского рысака в качестве улучшателя был организован ряд конных заводов, в которых впоследствии, благодаря целеустремленной и высококвалифицированной работе зоотехников-селекционеров, под воздействием местных климатических и хозяйственных особенностей сформировались своеобразные эколого-заводские типы орловского рысака. Они сформировались, как уже отмечено выше, в таких заводах, как Хреновской, Новотомниковский, Дубровский, Пермский. Идет формирование своих заводских типов в Шадринском и Алтайском конных заводах. Каждый из этих типов формировался при отборе и подборе в своеобразных условиях внешней среды, что приводило к отбору генотипов, имеющих определенное своеобразие, несколько измененную норму реакции.

. При обмене племенным материалом между хозяйствами.

20

(гетероэкологических подборах) создается условий длй проявления более высокого уровня продуктивности—резвости, правильности сложения, выраженности типа, а также комплекса этих признаков.

Эффективность гетероэкологических подборов была проверена автором при планировании племенной работы Хренов-ского конного завода в конце 60-х — начале 70-х годов. В этот период был организован ввод в завод ряда жеребцов из других хозяйств, не всегда ведущих, но расположенных в других климатических условиях, уступающих доморощенным производителям'по ценности происхождения, но выдающихся по фенотипу (Успех, Перепел, Вспыльчивый).

Подведение итогов внедрения плана в конце 70-х годов показало чрезвычайно высокую эффективность этого приема селекции (таблица 13).

Абсолютное большинство лучших по всем признакам лошадей, как показывает таблица, было получено в Хреновском конном заводе от «чужих» производителей, в гетероэкологических подборах. • ■

Таблица 13

. Эффект-гетероэкологических-подборов в Хреновском конном заводе

(ставки 1969—1975 гг. р.)

Получено (в %) от производите-.

лей рожденных

Группы выдающихся лошадей

в других в Хреновском

заводах к. 3.

Лошади класса 2,05 и резвее . . 100.0 _

Всесоюзные рекордисты .... 100.0 —

Лошади, премированные на ВДНХ 75,0 25.0

Жеребцы-производители 100.0 —

Победители традиционных призов 90,0 10

Дальнейшие исследования показали, что гетероэкологнче-ский подбор наиболее эффективен при получении резвых орловских рысаков в целом по всем конным заводам — так получено 71,5% всех рысаков класса 2.10 и резвое.

Еще более убедительную картину дает анализ происхождения рысаков класса 2 мин. 05 сек. и резвее. Из 27 голов орловских рысаков этого класса (на 1.1.1983 г.) только четыре были получены путем внутризаводского подбора, а остальные— методом гетероэкологического, в том числе рекордисты Пион 2.00,1, Вдумчивая 2.04,9, Проспект 2.01,6, Баффина 2.03,7, Стажер 2.04,8.

Исследуя эффективность использования гетероэкологиче-

Влияние гетероэкологического подбора на получение рысаков класса 2.10 и резвее в конных заводах

Зоны

Всего получено рысаков класса 2.10 на 1.1.1980 года В т. ч. от внутризаводских подборов 3 <и 4 * Ш

В т. ч. в гете-роэкологически подборах •от «своих» в I поколении 1 ог «своих» в 2-х поколениях % рысаков кл; 2.10, получении в гетероэко.топ ских подборах

127 145 ' 104 97 19 35 4 13 81,9 66,9

144 117 25 2 81,3

163 579 100,0 94 412 71,5 46 125 21,6 23 42 6,9 57,7 71,5

1. Украина . . .

2. ЦЧО ....

3. Нечерноземье и Поволжье ....

4. Урал, Западная Сибирь, Казахстан и Киргизия . . .

В целом по породе В %......

ских подборов, мы рассматривали конные заводы в пределах климатических .и географических зон. Выяснилось, что относительно менее эффективен этот метод в условиях Урала, Западной Сибири и Средней Азии, т. е. в условиях более сурового и резко континентального климата. В чем причина этой разницы? В этом случае гетероэкологические подборы осуществляются путем завоза в заводы Урала, Сибири и Средней Азии жеребцов, рожденных в центральных районах страны, в заводах, расположенных в зонах с более мягким климатом. Организм этих жеребцов проходит, период акклиматизации, адаптируется к новым условиям, что, очевидно, сказывается на качестве их потомства. Более успешными производителями в этих условиях оказываются сыновья ввезенных жеребцов. Так, в Алтайском заводе жеребец Корсар, выращенный в Но-вотомниковском конном заводе, оказался менее удачным производителем; чем его сын Ивняк, а во Фрунзенском заводе очень ценный продолжатель линии Улова Триумф, рожденный в Хреновском конном заводе, дал меньше резвых рысакоз, чем его сын Тегерек, рожденный в Киргизии. В Пермском конном заводе, самом северном заводе нашей страны, использование «своих» жеребцов было столь же эффективным, как и использование жеребцов, приобретенных в других заводах. В то же время этот завод, ведущий селекцию на очень высоком уровне, регулярно прибегал и прибегает к «освежению крови» через кобыл, приобретая и используя кобыл, выращен-22

ны'х в Других заводах, чего не практикуют обычно ведущие конные заводы.

Поскольку женский организм, как известно, легче приспосабливается, этот способ использования гетероэкологиче-Ских подборов вполне оправдан в условях Пермского завода и дал хорошие результаты. Так, два из трех последних выращенных в этом заводе победителей приза Барса на ЦМИ получены от кобыл, купленных в Хреновском конном заводе.

Изменение эффективности гетероэкологических подборов в условйях адаптации к суровым условиям только подтверждает идею создания при этих подборах повышенной гетерозигот-ности, которая расширяет норму реакции организма.

Эффективность разделения популяции на отдельные изолированные группы отмечали в своих работах Б. \Vhright, И. И. Шмальгаузен, Ч. Ли.

Современная генетика сельскохозяйственных животных уделяет этому методу большое внимание в селекции пород крупного рогатого скота. (Л. К. Эрнст, А. И. Овсянников, Ф. Ф. Эйснер, Н. А. Кравченко и др.). Необходимо подчеркнуть, что все упомянутые авторы рассматривают гетерозколо-гические подборы как метод повышения продуктивности пород широко распространенных, глобальных. Для пород узкого ареала (в частности для украинского белоголового скота) л о-, кальных, метод гетероэкологического подбора, по мяснику Е. С. Бирюковой, метод создания генетически разобщенных,* зональных типов, с поеледующими гетероэкологическими подборами, не пригоден.

Орловский рысак, конечно, порода чрезвычайно широкого ареала в пределах нашей страны. Однако при проверке закономерностей, установленных для этой породы, на породах более узкого ареала, эти закономерности подтвердились. Так, русская тяжеловозная порода создавалась на территории европейской части Союза. В 30-е годы ее племенное ядро сосредоточили в двух зонах—на Украине и в Пермской области. Быстрое совершенствование этой породы при весьма ограниченном ее генофонде можно объяснить прежде всего взаимодействием и взаимовлиянием двух внутрипородных заводских. типов — украинского и уральского. Очень узким ареалом обладает ахалтекинская порода лошадей. Ее поголовье веками было сосредоточено в Туркмении. В 40-е годы худшая часть племенного.ядра ахалтекинской породы была переведена в Джамбульский, а впоследствии в Луговской конный завод, расположенный в Казахстане, несколько севернее и восточнее, в иной климатической зоне.

В последующие годы Луговской конный завод стал играть серьезную роль в селекции ахалтекинской лошади, его пле-

менной материал успешно используется ведущими хозяйствами Туркмении.

Итак, разделение породы с ограниченным генофондом на эколого-заводские типы и обмен племенным материалом между ними — основной метод поддержания гетерозиготности, ведущий к повышению ее продуктивности."

При этом внутри заводского типа работа ведется не изолированно, но также с постоянным применением гетероэкологи-ческих подборов. Используется только небольшое количество «своих»,'выращенных в данном заводе производителей. Их роль повышается в заводах, расположенных на Урале, в Сибири, в Средней Азии- и в других районах с неблагоприятным климатом. Жеребцы, выращенные в таких заводах, имеют адаптационные качества, которых могут быть лишены завозные производители, поэтому потомство «своих» жеребцов з суровых условиях имеет возможность полнее реализовать свой генотип. Своеобразие заводского типа поддерживается матками как благодаря особенностям отбора кобыл, так и благодаря технологическим различиям в содержании жеребцов и маток. Приспособленность к местным климатическим, кормовым,' технологическим условиям в большей степени влияет на отбор маток в производящий состав и на возможность включения свойственного им генотипа в селекцию. Значительную роль в создании своеобразия заводского типа играет более высокая выносливость и пластичность женского организма. »

С другой стороны, благодаря большому количественному воздействию производителя на выращиваемую хозяйством продукцию, влияние отдельных производителей на формирование заводского типа может быть очень большим. Так, новотом-никовский заводской тип сложился под решающим влиянием жеребца Отбоя, современный хренозской тип в его внешних формах определен воздействием Барчука, Улова и Посла, дубровский— Бубенчика, Воина и т. д.

Таким образом, создание в породе с ограниченным генофондом своеобразных заводских типов и обмен производителями между ними—один из основных методов поддержания гетерозиготности и, следовательно, продуктивности. В связи с этим ценность заводов, в которых созданы такие типы, необыкновенно высока, имеет решающее значение для судьбы породы с ограниченным генофондом. Поэтому их нормальное существование, неприкосновенность имеющегося в них племенного состава должны тщательно контролироваться. Такие хозяйства должны иметь статус генофондных хозяйств.

Для того, чтобы предложенная система поддержания гетерозиготности с целью ведения нормальной селекции в породе с ограниченным генофондом была реальной, необходимо централизованное ведение племенной работы в такой породе.

Селекция должна проводиться по единому плану и координироваться одним центром. Местничество, несогласованность в действиях административно-хозяйственных органов, в чьем ведении находятся племенные хозяйства, имеющие свой неповторимый заводской тип, особенно губительны для пород с ограниченным генофондом.

Выводы

1. Орловская порода — одна из ценнейших отечественных пород лошадей, обладающая хорошей приспособленностью к разнообразным климатическим и технологическим условиям эксплуатации, высокой плодовитостью (80 жеребят на 100 кобыл), крепкой конституцией, пропорциональностью сложения, хорошо выраженными упряжными формами (индекс формата— 101,5—102,0), нарядностью общего вида. Она устойчиво передает свои положительные качества потомкам, что позволило использовать ее как улучшателя для получения сельскохозяйственной лошади желательного типа.

2. Недостаточная резвость по сравнению с рысистыми породами призовой специализации привела к разведению орловской рысистой породы только в пределах нашей страны, то есть сделала ее локальной.

Уникальное происхождение и создание породы в пределах одного хозяйства, с использованием ограниченного числа животных, а затем двухкратное, в течение последнего столетия, значительное сокращение племенного ядра и нынешняя его малочисленность (менее 1000 маток), позволяют отнести орловского рысака к породам с ограниченным генофондом.

3. Специфической особенностью разведения орловской рысистой породы является селекция по системе «закрытого племенного ядра», при которой идет одностороннее влияние племенного ядра на массив породы. Попытки обратного воздействия не имели успеха. При таком типе разведения жизнеспособность породы поддерживается иерархическим построением структуры породы при племенном ядре, сосредоточенном п 16 конных заводах страны. «Активная часть» племенного ядра— племенной состав основных конных заводов — Хренов-ского, Московского, Дубровского, Новотомниковского, Пермского и Алтайского.

4. Проводимая в таком небольшом по численности племенном ядре интенсивная селекция по комплексу признаков-позволила сохранить и усовершенствовать породу по выраженности типа, экстерьеру, широкотелости, резвости, при сохранении роста и костистости. За неполных четыре генерации (с 30-х по 70-е годы) распространенность недостатков экстерьера в породе снижена в два-три раза, балл за оценку ста-

тей экстерьера в среднем соответствует .требованиям класса элита, средняя резвость лошадей в возрасте трех лет и старше улучшилась на 8 секунд (на* дистанцию 1600 м), а количество лошадей высшего резвостного класса (2 мин. 05 сек на •1600 м) было увеличено в четыре раза.

Опыт вводного скрещивания орловских.кобыл с чистокровными и стандартбредными жеребцами не дал положительного эффекта.

Селекционный эффект достигнут за счет сочетания традиционных и специфических методов и приемоз чистопородного разведения.

5.' Отбор в породе в направлении получения рекордных достижений следует проводить с учетом уровня селекционного дифференциала, который по резвости должен быть не менее ■14"сек. для жеребцов и 5—6 сек для кобыл, по оценке типа и экстерьера соответственно 0,3 и 0,1 балла. Отбор в направлении дальнейшей типизации породы ведется по типу стабилизирующего, с учетом роста, широкотелости, костистости.

Интенсивность'селекции повышается за счет отбора по генотипу на основании оценки производителей по качеству, потомства. С применением разработанной автором методики оценки по комплексу признаков за последние 20 лет проведена оценка 178 жеребцов, что позволило значительно повысить" эффект селекции.

6. Интенсивный отбор в закрытом племенном ядре приводит-к дальнейшему ограничению генофонда породы за счет широкого распространения одних генотипов и элиминации других, к возрастанию уровня инбридинга,.отражающего в определенной степени вероятность повышения гомозиготности в породе. Средний коэффициент инбридинга в современном племенном ядре — около 2% по Райту, а проявление инбридинг-депрессии по основным признакам отмечается при коэффициенте инбридинга выше 6%.

• Поддержание оптимального уровня гетерозиготности является основным условием успешного разведения орловской рысистой породы.

• 7. Высокая гетерозиготность породы поддерживается за счет создания -в племенном ядре специфических эколого-хо-зяйственных заводских типов, которые создаются путем размещения племенного ядра в различных климатических и хозяйственных условиях, где путем стабильной и преемственной селекции создаются своеобразные комплексы генотипов. Основными-заводскими типами орловской рысистой породы следует, считать: «хреновской», или характерный, «дубровский», отличающийся'резвостью, некрупностью, упряжным складом, сухой крепкой конституцией при некоторой простоватости, «новотомниковский», отличающийся • сочетанием ярко выра-

женной породности, крупного роста и сухой конституции, «пермский» тип лошадей среднего роста, широкотелых, упряжного склада, хорошо приспособленных к суровым условиям Урала и Сибири. ,

8. Обмен производителей различных типов между хозяйствами и использование их в гетероэкологических подборах приводит к повышению гетерозиготиости, увеличению модифи-кационной изменчивости, расширению нормы реакции и, как следствие, к повышению продуктивности.

В результате использования гетероэкологических подборов получен ярко выраженный селекционный эффект. За счет этого создано более 70% всех резвейших рысаков в целом по 16 конным заводам и все жеребцы-производители, всесоюзные рекордисты и рысаки класса 2.05 и резвее Хреновского конного завода.

9. Оптимальная структура породы поддерживается методом разведения по линиям. Специфической особенностью разведения по линиям в орловской рысистой породе, породе с ограниченным генофондом, следует считать использование в подборах маток из угасающих линий и ветвей как генеалогических компонентов при получении наиболее ценных производителей в самых высокопродуктивных и развивающихся линиях. В таком сочетании создаются генотипы, обладающие повышенной коадаптацией, комплексами мало распространенных в породе геномов, отличающихся высокой приспособительной реакцией, что обуславливает их большую племенную ценность. Таким методом были получены ведущие продолжатели линий и выдающиеся производители последних лет: Отклик, Ивняк, Исполнительный, Приказ в линии Отбоя, Подвиг, Доступный в линии Пилота, Вспыльчивый, Виртуоз в линии Ветра и многие другие.

Предложения производству

На основании проведенных исследований сделаны следующие предложения производству:

1. Составлен и внедряется «План племенной работы с ор* ловской рысистой породой лошадей на 1978—1987 гг.», в котором даны развернутые конкретные рекомендации по ораниза-ции и проведению селекции в этой породе, с учетом ограниченности ее генофонда.

2. Селекция во всех отечественных породах лошадей, имеющих ограниченный генофонд (торийская, ■ карабаирская и проч.) должна проводиться по единой для каждой породы селекционной программе, предусматривающей специфику отбора и организацию оптимальной структуры породы. Особое внимание в каждой из селекционных программ должно быть об-

ращено на поддержание или создание, при их отсутствии, внутрипородных заводских типов, линий и маточных семейств. Общее методическое руководство племенной работой в породах с ограниченным генофондом должен осуществлять Всесоюзный селекционный центр по коневодству.

3. Для расширения возможностей получения маток и жеребцов из «уходящих» линий и «тупиковых» ветвей линий прогрессирующих создать при ВНИИ коневодства банк-храннли-ще замороженной спермы жеребцов-производителей орловской рысистой породы, а также других пород с ограниченным генофондом. В этом хранилище сосредоточить сперму от жеребцоз, ценных по фенотипу, но не оставивших сыновей-продолжателей.

4. Придать статус генофондных хозяйств конным заводам, в которых сосредоточено племенное ядро орловской рысистой породы: Хреновскому Воронежской области, Московскому Московской области, Пермскому Пермской области, Дубровскому Полтавской области, Новотомниковскому Тамбовской области, Алтайскому Алтайского края, Шадринскому Курганской области, а также конным заводам и фермам, в которых сосредоточено племенное ядро других отечественных пород лошадей с ограниченным генофондом.

Статус генофондных хозяйств должен включать следующие, обязательные для руководства завода и вышестоящих организаций, положения:

1. Поголовье лошадей породы, которую разводит данное генофондное хозяйство, не должно никуда переводиться и не может быть заменено другой породой лошадей или другим видом сельскохозяйственных животных.

2. Поголовье племенных животных, имеющееся в конном заводе не должно сокращаться.

3. Поголовье племенных лошадей в данном хозяйстве не должно подвергаться скрещиванию с какой-либо другой породой, если это скрещивание не предусмотрено планом племенной работы, утвержденным Всесоюзным селекционным центром при ВНИИ коневодства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Л а к о з а И. И., Рождественская Г. Л. К вопросу о методах оценки производителей по потомству в рысистом коннозаводстве.— Коневодство, 1953, .V? 11, с 30—34.

2. Рождественская Г. Л. Племенная работа с орловским рысаком.— Коневодство и конный спорт, 1965, Л? 5, с. 18—22, 7, с. 7—12.

3. Рождественская Г. А., Кузнецова Р. С. Качество и использование орловских жеребцов. — Коневодство и конный спорт, 1967, Л? 5, с. 15—17.

4. Рождественская Г. Л. Орловская порода рысистых лошадей, 28

результат и1 методы ее созершспствозапия. — В кн.: Коневодство ё оИФ тах. Сб. научн. тр. (ВНИИК, Моск. Рабочий, 1967, т. XXIV. ч. I, с. 67—93.

5. Рождественская Г. А., Фомин Л. Б. Оценка рысистых жеребцов по качеству потомства. — В кн.: Коневодство в опытах. Сб. научн. тр. / ВНИИК, Моск. Рабочий, 1967, т. XXIV, ч. I, с. 24—35.

6. Р о ж д е с т в е н с к а я Г. Л., Кузнецова Р. С. Орловское рысистое коннозаводство за 50 лет. — Коневодство и конный спорт, 1967, № 9, с. 5—10 .

7. Рождественская Г. Л. Что дает скрещивание орловских рысаков с русскими и американскими. — Коневодство и конный спорт, 1969, № 9, с. 20—21;.

8. Рождественская Г. Л. Несколько критических замечаний.— Коневодство и конный спорт, 1969, .V« 12, с. 14.

9. Рождественская Г. Л. Эффективность инбридинга и ауг-бридинга при чистопородном разведении орловских рысаков. — В кн.: Теория и практика совершенствования пород лошадей. Сб, научн. тр /ВНИИК, Моск. рабочий, 1971, т. XXV, с. 17—24.

10. Рождественская Г. Л. Пути совершенствования орловской рысистой породы лошадей. — ГПК лошадей орловской рысистой породы т. т. XIII—XIV, Колос, М„ 1972, с. 5—12.

И. Рождественская Г. Л. Методы совершенствования орловского рысака. — Коневодство и ковный спорт, 1972, Л» 1, с. 14—17, .V« 2, с. 14—15.

12. Рождественская Г. Л., Калмыков Л. Н., Петер-сон Е. Е. Изменчивость и наследуемость резвости у орловского рысака.— В кн.: Новое в селекции пород лошадей. Сб. научн. тр./ВНИИ коневодства. т. XXVII, 1974, с. 117—128.

13. Пэрн Э. М., Рождественская Г. Л. Теория и практика разведения по линиям. — Коневодство и конный спорт, 1974, Л"» 7, с. 8—11.

14. К и б о р т М. И., П э р н Э. М., Рождественская Г. Л. Надежная оценка производителей по потомству. — Коневодство и конный спорт, 1974, № 8. с. 10—12.

.15. Киборт М. И., Рождественская Г. Л. О выставках и выводках.—' Коневодство и конный спорт, 1974, Л° 9, с. 18.

16. Р о ж д е с т ве н ск а я Г. Л. Из истории орловского рысака.— Коневодство и конный спорт, 1976, Л'г 1, с. 13—16, № 3, с. 16—19.

17. Р о ж дест в е н с к а я Г. Л. Инбредные и аутбредные подборы. —«Коневодство и конный спорт, 1977, N4 5, с. 14—15.

18. Рождественская Г. Л. Использование инбридинга при совершенствовании орловской рысистой породы лошадей. — В кн.: Использование инбридинга в животноводстве. М., Наука, 1977, с. 61—64.

19. Рождественская Г. Л. Орловская рысистая порода и методы ее совершенствования. — В кн.: Совершенствование заводских пород лошадей. Сб. научн. тр./ВНИИ коневодства, 1978, т. XXXI, с. 5—125.

20. Кузнецов И. Д., Рождественская Г. А. Конный завод в порода. — М„ Колос, 1978, 158 с.

21. Рождественская Г. А. Современное состояние орловской рысистой породы. — В кн.: ГПК лошадей орловской рысистой породы, т. XV—XVI, Л!.. Колос, с. 5—32.

22. Рождественская Г. А. Проблема сохранения генофонда пород. — Коневодство и конный спорт, 1979, .V« 9, с. 12—13.

23. Рождественская Г. Л. Беречь племенное ядро орловской рысистой породы. — Коневодство и конный спорт, 1980, № 12, с. 10— II-

2(. Рождественская Г. А. Селекция конских пород с ограниченным генофондом. — Коневодство и конный спорт, 1981, .V} 7, с. 7—8.

25. Рождественская Г. А. Метод разведения по линиям и его применение, в-коннозаводстве. —В кн.: Селекция .и технология выращивания-лошадей ,в .конных заводах. Сб. научн. тр./ВНИИ коневодства, 1981, с. 12—26.

26. Рождественская Г. А. Методы селекции конских пород с ограниченным генофондом при чистопородном разведении.—XXXIII ежегодная конференция Европейской ассоциации по животноводству 16—19 августа 1982 года, Ленинград.

Л 112730 30/Х1—84 г. Объем 2 п. л. Заказ 3077. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44