Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение нового селекционного материала мягкой яровой пшеницы, созданного методом диаллельных скрещиваний

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение нового селекционного материала мягкой яровой пшеницы, созданного методом диаллельных скрещиваний"

На правах рукописи

/1

005019695

ПАНЬКИН Александр Иванович

ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, СОЗДАННОГО МЕТОДОМ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

06. 01. 05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 б ДПР Ш

Новосибирск - 2012

005019695

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Цильке Регинальд Александрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник, ИЦиГ СО РАН, заведующий лабораторией генофонда и генетических систем размножения растений

Железное Анатолий Валентинович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, ГНУ Алтайский НИИСХ Россельхозакадемии, заведующая лабораторией селекции твердой пшеницы Розова Маргарита Анатольевна

Ведущая организация - ГНУ Кемеровский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии.

Защита состоится "25* мая 2012 года в 12.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 006.058.01 при Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов Россельхозакадемии

(630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Красно-обск, ГНУ СибНИИ кормов Россельхозакадемии, а/я 276. Факс: 8 (383) 348-39-11; web: www.sibkorma.ru; e-mail: sibkorma@ngs.ru)

С диссертацией можно ознакомиться в учёной части ГНУ СибНИИ кормов Россельхозакадемии.

Автореферат разослан « 06 » c^ApiUSL 2012 г.

Учёный секретарь J7) .

диссертационного совета '"^//Ш/- Осипова Галина Михайловна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Западной Сибири перед селекционерами поставлена задача создания принципиально новых сортов пшеницы мягкой яровой, отличающихся высокой адаптивностью от распространенных сортов, но не уступающих им по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам. Несмотря на большое количество допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону сортов пшеницы мягкой яровой (Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 2011), генетическое разнообразие культуры ограничено. Практически все регистрированные сорта являются краснозерными, так как признак окраски зерна традиционно считается маркерным при селекции на устойчивость к прорастанию зерна на корню (Пухальский А.В. и др.,1986; Солодов Д.П., 2003; Крупнова В.А. и др., 2006; Антонов Г.Ю., 2007). Практически полностью исключена возможность возделывания белозерных сортов. В то же время, белая окраска зерна является ценным признаком при селекции на качество (Пухальский А.В и др., 2003; Ransom J.K. et al., 2006).

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности характера изменчивости и наследования количественных признаков у гибридов пшеницы мягкой яровой, полученных от скрещивания родительских форм с белой и красной окраской зерна.

Задачи исследования:

1. У диаллельных гибридов F] и F2 изучить генетический контроль признаков:

- длина стебля;

- элементов продуктивности колоса (число зерен в колосе, масса зерна колоса, масса 1000 зерен);

- элементов продуктивности растения (число зерен на растение, масса зерна растения).

2. Оценить долю доминантных и рецессивных эффектов в наследование признаков у включенных в скрещивание родительских форм;

3. У парных сибсов (гибриды F3) оценить корреляцию между окраской зерна и количественными признаками;

4. На основе внутривидовой рекомбинации создать новый селекционный материал, характеризующийся комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна. Диаллельным анализом выявлены особенности генетического контроля длины стебля, элементов продуктивности колоса и растения пшеницы мягкой яровой в зависимости от окраски зерна. Впервые изучена корреляция окраски зерна с количественными признака-

ми, прямо или косвенно связанными с продуктивностью колоса и растения.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Создан новый селекционный материал пшеницы мягкой яровой, характеризующийся высокой урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков, который включен в селекционный процесс лаборатории генетики ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии. Материалы диссертации применяются в учебном процессе при изучении дисциплины «Биометрическая генетика» и «Популяционная генетика».

Основные положения, выносимые на защиту:

• Генетические параметры при диаллельном анализе элементов продуктивности колоса и растения пшеницы мягкой яровой;

• Корреляция окраски зерна с количественными признаками.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные положения диссертации докладывались на 10-й генетико-селекционной школе, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова (Новосибирск, 2007 г.), на 6-ой межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов Сибирского федерального округа (Барнаул, 2008 г.) и на 4-й Международной научной конференции молодых ученых, посвященной 40-летию СО Россельхозакадемии (Новосибирск, 2010 г.).

По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, в том числе 2 в журналах «Вестник НГАУ» и «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений и рекомендаций для практической селекции, библиографического списка включающего 200 источников, в том числе 46 иностранных авторов, 26 приложений. Работа изложена на 137 страницах печатного текста, иллюстрирована 54 таблицами, 9 рисунками.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

В главе приведён обзор литературы по изменчивости и наследованию длины стебля, элементов продуктивности растения и колоса, корреляционным взаимосвязям основных элементов продуктивности пшеницы мягкой яровой.

ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований.

Экспериментальную часть работы проводили на опытных полях лаборатории генетики СибНИИРС в 2007-2010 гг.

В эксперимент включены 30 гибридов, полученных при скрещивании по полной диаллельной схеме 5 сортов и одной линии пшеницы мягкой яровой в 2006 и 2007 гг., из них три сорта с белой окраской зерна: Грекум

114 (разновидность грекум), Новосибирская 67 и Кантегирская 89 (разновидность альбидум), два сорта: Новосибирская 89 и Сибирская 12 и одна линия Сибирская 3 с красной окраской зерна (разновидность лютесценс).

Посев проводили ручной сажалкой РС-2 конструкции СибНИИСХоза. Глубина заделки семян - 5-6 см. Площадь питания растений - 200 см2 (20 х 10). На 1 погонный метр высевали 10 семян. Повторность 4-х кратная. Предшественник - черный пар, который обрабатывался в соответствии с общепринятой технологией для зоны. В фазе восковой спелости растения убирали вручную, высушивали в складе и подвергали структурному анализу. При этом определяли окраску зерна, длину главного стебля, верхнего междоузлия, колоса, число продуктивных стеблей, число зерен в колосе и на растение; массу зерна колоса и растения, число колосков в колосе, массу 1000 зерен.

Анализ данных проводили с применением пакета статистических программ «Снедекор», разработанных О.Д. Сорокиным (Сорокин О.Д., 2004) и таблиц exceltm. Диаллельный анализ проводили по методике, разработанной P.A. Цильке и Л.П. Присяжной (1979) на основе работ Халла (Hull F.H., 1945), Иетса (Yates F., 1947), Джинкса (Jinks J.L., 1954; 1955), Хей-мана (Hayman B.I., 1954 а, б; 1958), Акселя и Джонсона (Aksel R.L., Johnson P.V., 1963). Для определения эффектов общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности использовали методику анализа по Гриффингу. (Griffing В., 1956) Для определения корреляции окраски зерна с элементами продуктивности колоса и растения у парных сибсов (гибриды Fi) различающихся по окраске зерна, определяли точечно-бисериальный коэффициент корреляции (rpb) (Лакин Г.Ф.,1990).

В 2007 году, по данным метеостанции поселка Огурцово, в мае количество осадков выпало ниже нормы на 28 %, июнь и июль характеризовались избыточным увлажнением, осадков выпало больше нормы, 140 % и 138 % от среднемноголетнего, соответственно. В августе наблюдался недостаток осадков, сумма осадков за месяц составила 27 % от нормы. Несмотря на нормальную влагообеспеченность, условия оказались менее благоприятными, чем условия 2008 года, в связи с недостатком влаги в августе, в период налива и созревания зерна.

В 2008 году в мае осадков выпало 76 %, в июне 92 %, в июле 48 %, в августе 79 % от нормы. Несмотря на недостаток влаги, условия оказались благоприятными для формирования основных элементов продуктивности, что связано с более благоприятным распределением осадков в период вегетации, чем в 2007 году.

В 2009 году в мае количество осадков выпало ниже нормы на 43 %, июнь и июль характеризовались избыточным увлажнением, осадков выпало больше нормы, 121 % и 132 % от среднемноголетнего значения, соответственно. В августе наблюдался недостаток осадков, сумма осадков

5

за месяц составила 42 мм, что на 36 % меньше среднемноголетнего значения. В целом, погодные условия сложились благоприятно для формирования высокого урожая мягкой яровой пшеницы.

В 2010 году в мае количество осадков выпало больше нормы на 50 %, июнь и июль характеризовались недостаточным увлажнением, осадков выпало 29 % и 67 % от среднемноголетнего значения. В августе также наблюдался недостаток осадков, сумма осадков за 1 и 2 декаду составила 9 мм, что на 80 % меньше среднемноголетнего значения. В целом погодные условия сложились неблагоприятно для формирования высокого урожая яровой мягкой пшеницы.

ГЛАВА 3. Изучение нового селекционного материала, созданного методом диаллельных скрещиваний.

Длина ¿дивного стебля. В 2008 году родительские формы формируют более длинный стебель, чем в 2007 г. Незначительные различия между групповыми средними по родительским формам и гибридам (X) указывают на промежуточный характер наследования длины стебля, вместе с тем наблюдаемые незначительные различия все же свидетельствуют о проявлении доминантных эффектов в направлении родителей с большей выраженностью признака.

Результаты компонентного анализа по длине стебля показывают, что в исследуемом материале гены с аддитивным действием вносят наиболее существенный вклад в генетическую систему контроля признака.

Число зерен в колосе. Наибольший вклад в общее фенотипическое варьирование числа зерен в колосе вносит генотипическая изменчивость (31 %).

Таблица 1. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа данных по числу зерен в колосе у родителей и их гибридов, испытанных в 20072008 годах

Источник варьирования Степень свободы (¿0 Средний квадрат (те) Критерий Фишера (I5) Доля влияние фактора (%)

Генотипы (фактор А) 65 59,07 3,82** 31

Годы (фактор В) 1 435,03 28,13** 4

Взаимодействие факторов (АхВ) 65 28,11 1,82** 15

Случайные отклонения 396 15,46 - 50

** - достоверно при 1 % уровне значимости

Таблица 2. Число зерен в колосе у родителей (х) и их гибридов Р) и Р2 (хп)

Родительские 2007 г. 2008 г. 2007-2008 гг.

формы Р Р2 Р И, Р7 Р И, Р2

Грекум 114 39,3 37,6 37,6 33,4 36,2 37,5 36,4 36,9 37,6

Кантегирская 89 35,8 37,1 38,6 30,1 36,5 37,4 32,9 36,8 38,0

Новосибирская 67 43,4 39,1 40,4 39,2 38,1 37,4 41,3 38,6 38,9

Новосибирская 89 45,0 39,0 38,4 37,6 36,9 36,4 41,3 37,9 37,4

Сибирская 3 42,1 36,9 38,3 34,8 35,9 35,0 38,5 36,4 36,7

Сибирская 12 30,9 36,3 37,5 33,5 35,7 36,1 32,2 36,0 36,8

X 39,4 37,6 38,4 34,8 36,6 36,6 37,1 37,1 37,5

ПСР „; 5,7 5,1 5,4

Таблица 3. Результаты вариансного и ковариансного анализа по числу зе-

рен в колосе

2007 г.. 2008 г.

Параметр и, Р2 Р2

О 23,1*** 24,6*** 7,2*** 7 4***

Р 14 4*** 22 д*** 3,5* 10,9*

Яг 8,7** 13,5** 3,8* 6,39

я2 6,9** 7,0* 3,4* 7,7

к2 15,9*** -0,4 17,3*** 1,8

0,615 0,740 0,729 -

Н2/4Й! 0,198 0,129 0,222 -

Е 5 1*** 3,6*** 3 з*** 4,1**

*, **, *** - Достоверно при 5%, 1% и 0,1% уровне значимости, соответственно

В целом в 2007 году родительские формы и гибриды формировали больше зерен в колосе, чем в 2008 году (таблица 2), что согласуется с данными погодных условий. Незначительные различия между групповыми средними родительских форм и гибридов Б] (X) указывают на промежуточный характер наследования числа зерен в колосе, хотя наблюдаемые незначительные различия незначительные различия все же свидетельствуют о проявлении доминантных эффектов.

В исследуемом материале вклад генов с аддитивным и доминантным действием значительно варьирует в зависимости от условий вегетации и изучаемого поколения гибридов (таблица 3). Параметр 0, отражающий изменчивость, обусловленную аддитивным действием генов, значительно варьирует по годам, при этом, существенно не варьирует в зависимости от изучаемого поколения гибридов. Наряду с аддитивным действием генов в генетическую систему контроля признака значительный вклад так же вносят доминантные эффекты, уровень которых значительно варьирует в зависимости от года и изучаемого поколения гибридов. При этом значение параметра Р во всех случаях положительно, что свидетельствует о преобладании в исследуемом материале доминантных аллелей. Параметр Н1 у гибридов р! в условиях двух лет несколько больше парамета Н2, что указывает на неравное соотношение генов с положительными и

отрицательными доминантными эффектами. Показатель (Р^/О) ^2у всех

гибридов меньше 1, что свидетельствует о неполном доминировании рассматриваемого признака в исследуемом материале.

Представление о генетической системе контроля признака по каждому сорту дают графики регресссии на (рис. 1). В 2007 году, по результатам оценки Рь белозерный сорт Кантегирская 89 проявил значительную доминантность (р~75-100%), сорта Новосибирская 67, Сибирская 12 и линия Сибирская 3 доминантность (р=б0-75%), сорта Грекум 114 и Новосибирская 89 расположены в средней части линии регрессии, что свидетельствует об аддитивном действии генов. По результатам оценки гибридов Р2 сорта Грекум 114, Кантегирская 89 и Новосибирская 67 проявили значительную доминантность (р=75-100%), линия Сибирская 3 -доминантность (р~50-75%), сорт Новосибирская 89 находится в средней части линии регрессии, что свидетельствует об аддитивном действии ге-

Рис. 1. Графики регрессии WrHa Vr по числу зерен в колосе в 2007 г.: F, (а) и F2(б), 2008 г.: F, (в) и ¥2(г).

Родители: 1 - Грекум 114,2- Кантегирская 89, 3 - Новосибирская 67, 4 - Новосибирская 89, 5 - Сибирская 3,6- Сибирская 12.

В 2008 году результаты оценки гибридов Fi показали, что сорта Грекум 114, Новосибирская 67, Новосибирская 89 и линия Сибирская 3 проявили доминантность (р~50-75%), сорт Кантегирская 89 рецессивность (q=50-75%), в то время как сорт Сибирская 12 характеризовался аддитивным действием генов. По результатам оценки F2 сорта Новосибирская 67, Новосибирская 89 и линия Сибирская 3 проявили доминантность (р~50-75%), а сорт Кантегирская 89 - рецессивность (q=50-75%).

Высокие достоверные значения эффектов общей комбинационной способности (ОКС) у F] в условиях 2007-2008 гг., а также у F2 в условиях 2007 г. получены по белозерному сорту Новосибирская 67. По сортам Но-

восибирская 89, Сибирская 12 и линии Сибирская 3 значения эффектов ОКС варьируют в зависимости от года испытания и изучаемого поколения гибридов. По сортам Грекум 114 и Кантегирской 89 значения эффектов ОКС у гибридов F, в условиях двух лет.

Масса зерна колоса. По результатам двухфакторного дисперсионного анализа наибольший вклад в общее фенотипическое варьирование массы зерна колоса изученных сортов и гибридов вносит генотипическая изменчивость (35%).

Родительские формы в условиях 2008 года формируют более продуктивный колос, чем в условиях 2007 года. В 2007 году масса зерна колоса варьирует от 0,86 у сорта Сибирская 12, до 1,23 г у сорта Новосибирская 89; в 2008 году - от 1,04 у сорта Кантегирская 89, до 1,38 г у сорта Новосибирская 67. Незначительные различия между групповыми средними по родительским формам и гибридам Fi указывают на промежуточный характер наследования массы зерна колоса, но вместе с тем наблюдаемые незначительные различия все же свидетельствуют о проявлении доминантных эффектов в направлении родителей с большей выраженностью признака.

В исследуемом материале признак контролируется аддитивно-доминантной генетической системой, при этом вклад генов с аддитивными и доминантными эффектами варьирует в зависимости от изучаемого поколения гибридов и условий среды.

Высокие достоверные значения эффектов ОКС у гибридов F) и F2 в условиях двух лет получены по сорту Грекум 114, что характеризует его ценность по данному признаку в сравнении с другими сортами исследуемой диаллельной схемы. Высокие достоверные значения эффектов ОКС также получены по сорту Новосибирская 67 у гибридов Fi и F2 в 2007 году и гибридов F2 в 2008 году, однако у гибридов Fi в 2008 году по данному сорту, значения эффектов ОКС средние. Низкие достоверные значения эффектов ОКС получены у гибридов с участием сортов Кантегирская 89 и Новосибирская 89, но в условиях 2007 года у гибридов F> по этим сортам получены значения эффектов ОКС близкие к нулю. По линии Сибирская 3 и сорту Сибирская 12 значение эффектов ОКС варьирует в зависимости от года испытания и изучаемого поколения гибридов.

Масса 1000 зёрен. Наибольший вклад в фенотипическое варьирование признака вносят условия вегетации пшеницы в разные годы (59%).

В 2008 году родительские формы формировали более крупное зерно, чем в 2007 г. (таблица 4). В 2007 году масса 1000 зерен у родительских форм варьировала от 24,2 у сорта Сибирская 12, до 30,8 г у сорта Грекум 114. В 2008 году - от 34,0 у сорта Сибирская 12 до 39,8 г у сорта Грекум 114.

Незначительные различия между групповыми средними по родительским формам гибридам Б] (X) указывают на промежуточный характер наследования массы 1000 зерен, хотя наблюдаемые незначительные различия все же свидетельствуют о проявлении доминантных эффектов в направлении родителей с большей выраженностью признака. Таблица 4. Масса 1000 зерен у родителей (х) и их гибридов Б), Р2 (х0), г

Родительские 2007 г. 2008 г. 2007-2008 гг.

формы_Р_F|

Греку м 114 30,8 32,7 32,2 39,8 40,3 38,7 35,3 36,5 35,4

Кантегирская 89 27,7 29,1 29,2 34,0 36,0 34,8 30,9 32,6 32,0

Новосибирская 67 28,0 30,1 29,4 35,3 37,8 36,7 31,6 33,9 33,0

Новосибирская 89 27,2 29,6 28,6 35,4 36,6 36,3 31,3 33,1 32,5

Сибирская 3 29,4 30,6 30,2 37,1 37,9 37,3 33,3 34,3 33,7

Сибирская 12_24,2 29,8 30,3_34,1 36,6 36,1_29,2 33,2 33,2

_X_27,9 30,3 30,0 36,0 37,5 36,7 31,9 33,9 33,3

НСР os 2,3 2,7 2,7

В исследуемом материале гены с доминантным действием вносят наиболее существенный вклад в генетическую систему контроля признака (таблица 5). Значения параметра D, характеризующие изменчивость, обусловленную аддитивным действием генов, варьируют в зависимости от изучаемого поколения гибридов, условий среды в разные годы, и достоверны с высокой вероятностью. Значение параметра D в 2007 году составило 4,22 у Fi и 4,10 у F2, в 2008 году 3,71 и 3,99 соответственно. Таблица 5. Результаты вариансного и ковариансного анализа по массе

1000 зерен____

2007 г. 2008 г.

Параметр F, F2 F, F2

В 4,22*** 4,10*** 3 7j*** 3,99***

F -0,92 1,15 - 5,73** -3,51**

в. 9,68** 8,55*** 4,62** 1,96

Й2 - 7,74** 5,44** 3,83* 1,66

h2 69,71*** 38,30*** 1,04*** 0,01

№/в)1/г 1,514 1,444 1,116 -

Й2/4Й! 0,200 0,159 0,207 _

Е 0,64* 0,77* 1,12*** 0,84***

*, **, *** - Достоверно при 5%, 1% и 0,1% уровне значимости, соответственно

Значение параметра F, отражающего соотношение доминантных аллелей у анализируемых сортов достоверно только в 2008 году и составило -5,73 в Fi и -3,51 в F2. Отрицательный знак параметра F свидетельствует о преобладании у исследуемых сортов рецессивных аллелей по массе 1000 зерен. Значение параметров и Н2 в 2007 году достоверно у F, и F2, в 2008 году только у гибридов Fi. Кроме того, у F! значения параметров Нх и Н2 в 2007 году выше, чем в 2008. Обращает на себя внимание, что параметр Н2 всегда больше параметра Н2, что указывает на неравное соотно-

шение генов с положительными и отрицательными эффектами в исследуемом генетическом материале.

Представление о генетической системе контроля признака массы 1000 зёрен по каждому сорту дают графики регресссии \/Угна Уг . В 2007 году по результатам оценки гибридов Рь сорта Грекум 114, Кантегирская 89 и линия Сибирская 3 проявили доминантность (р=50-75%), сорта Новосибирская 67 и Сибирская 12 - рецессивность ^-50-75%), а сорт Новосибирская 89 расположен в средней части линии регрессии, что свидетельствует об аддитивном действии генов. По результатам оценки Р2 сорт Грекум 114 проявил значительную доминантность (р~75-100%), сорта Новосибирская 67, Новосибирская 89, Кантегирская 89 и линия Сибирская 3 проявили доминантность (р~50-75%), сорт Сибирская 12 проявил значительную рецессивность (ц=75-100%).

В 2008 году по результатам оценки Р] сорт Грекум 114 проявил значительную доминантность (р=75-100%), линия Сибирская 3 - доминантность (р=50-75%), сорта Кантегирская 89 и Новосибирская 67 - значительную рецессивность (9=75-100%), сорта Новосибирская 89 и Сибирская 12 - рецессивность (9=50-75%). По результатам оценки Р2 изменилось расположение сортов Кантегирская 89 и Новосибирская 67, которые проявили рецессивность на уровне Новосибирской 89 и Сибирской 12 (ц=50-75%), при этом сорта Грекум 114, Новосибирской 89, Сибирской 12 и линия Сибирская 3 расположены на линии регрессии как у Б).

Достоверные высокие значения эффектов ОКС при оценке гибридов Р( и Р2 в условиях двух лет получены по сорту Грекум 114. Достоверные низкие значения эффектов ОКС при оценке гибридов Р] и Р2 в условиях двух лет получены по белозерному сорту Кантегирская 89. Также достоверные низкие значения эффектов ОКС получены по сорту Новосибирская 89 у и Р2 в 2007 г. и у в 2008 г., у Р2 в 2008 по сорту значения эффектов ОКС средние. По сортам Новосибирская 67 и Сибирская 12 значения эффектов ОКС низкие либо средние в зависимости от года исследования и изучаемого поколения гибридов, по линии Сибирская 3 значения эффектов ОКС средние.

Число зерен на растение. Средние значения признака по родителям (х) и групповые средние по гибридам каждого родителя (х0) по числу зерен на растение в значительной степени варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации.

Результаты вариансного и ковариансного анализов показывают, что наряду с аддитивным действием генов доминирование играет также существенную роль в генетической системе контроля признака, при этом генетические параметры, характеризующие действие и взаимодействие генов, различаются по своему значению в зависимости от генотипа, условий вегетации и изучаемого поколения гибридов.

Масса зерна растения является конечным результатом реализации генетической информации. В целом родительские формы, в условиях 2008 г., формировали более продуктивные растения, чем в условиях 2007 года. В 2007 году масса зерна растения у сортов варьирует от 1,9 у сорта Сибирская 12 до 3,2 г у сортов Новосибирская 67 и Новосибирская 89. В 2008 г. значение признака варьирует от 1,9 у сорта Кантегирская 89 до 4,8 г у сорта Новосибирская 67. В среднем по двум годам масса зерна растения варьирует от 2,0 у сорта Кантегирская 89 до 4,0 г у сорта Новосибирская 67.

В исследуемом материалле признак контролируется аддитивно-доминантной генетической системой, при этом вклад генов с аддитивными и доминантными эффектами варьирует в зависимости от условий среды в разные годы и изучаемого поколения гибридов.

Эффекты общей комбинационной способности значительно варьируют в зависимости от года испытания и изучаемого поколения гибридов. Достоверные высокие (положительные) значения эффектов ОКС при оценке гибридов Fi и F2 в условиях двух лет получены по сорту Новосибирская 67. Достоверные низкие (отрицательные) значения эффектов ОКС при оценке гибридов F] и F2 в условиях двух лет получены по сорту Кантегирская 89. По сортам Грекум 114, Новосибирская 89, Сибирская 12 и линии Сибирская 3 эффекты ОКС варьируют в зависимости от года испытания и изучаемого поколения гибридов.

Корреляция окраски зерна мягкой яровой пшеницы с количественными признаками. Для определения корреляции использовали коэффициент точечно-бисериальной корреляции (грЬ), у которого одна переменная изменяется в шкале нормального распределения (в данном случае количественный признак), а другая в дихотомической (окраска зерна).

При оценке совокупности парных сибсов F3, различающихся по окраске зерна без учета реципрокных эффектов (таблица 6), корреляции окраски зерна с изучаемым признаком не наблюдалось. Однако при отдельном рассмотрении результатов, когда в качестве материнского родителя в скрещивании участвовали только краснозерные или только белозерные сорта по ряду признаков в отдельные годы наблюдалась достоверная корреляция.

Отдельно следует отметить, что в условиях трех лет, практически по всем парным сибсам с белозерными материнскими родителями коэффициент корреляции по всем признакам положителен (за исключением продуктивной кустистости в 2008 (гРъ = -0,20) и 2010 (грЬ = -0,18) годах и числу зерен на растение (грЬ = -0,07) и (грЬ = -0,01) в 2008 и 2010гг. соответственно).

По всем парным сибсам с краснозерными материнскими родителями (кроме длины стебля в 2009 году (грЬ = 0,01), длины колоса в 2009 (грЬ =

0,20) и числа колосков в колосе в 2008 (;грЬ = 0,15) и в 2009 гг. (грЬ = 0,05)) коэффициент корреляции отрицателен. Другими словами, почти по всем парным сибсам, у которых в качестве материнского родителя использовали краснозерные сорта, большая выраженность количественных признаков проявилась у краснозерных гибридов Р3, а у сибсов с белозерными материнскими родителями - у белозерных гибридов. Таблица 6. Корреляция окраски зерна с хозяйственно ценными количественными признаками (грь) у совокупности парных сибсов Бз в условиях 2008-2010 гг._

ГЗ ПК ДС двм ДК ЧКК ЧЗК М1 МЗК ЧЗР МЗР

?(б)х<?(к) 2008г. -0.20 0,05 0,03 0,16 0,04 0,05 0,21 0,26 -0.07 0,06

°(б)х<?(к) 2009 г. 0,33 0,24 0,37* 0,08 0,01 0,21 0,00 0,06 0,33 0,24

$(б)хс?(к) 2010 г. -0,18 0,16 0,04 0,28 0,10 0,18 0,40* 0,27 -0,01 0,09

гсщхДк) 2008-2010 гг. -0.01 0,19 0,12 0,27 0,08 0,20 0,25 0,26 0,15 0,19

?«хсЗ(б) 2008 г. -0,26 -0,54* -0,38* -0,25 0,15 -0,10 -0,47* -0,38* -0,28 - 0,47*

9(к>«3(б) 2009 г. -0,01 0.01 -0,04 0,20 0.05 -0,09 -0,07 -0,07 -0,03 -0,05

$(Ф«?(6) 2010 г. - 0,32» -0,08 -0,06 -0,03 -0,17 -0,00 -0,22 -0,12 -0,24 -оз*

5(к)х(7(б) 2008-2010 гг. -0,22 -0,39* -0,21 -0,26 0,01 -0,09 -0,34* - 0,44* -0,20 - 0,45*

(бМкЖкМб) 2008 г. -0,25 -0,27 -0,19 0,07 0,11 -0,04 -0,13 -0,12 -0,20 -0,25

(бМкЖкМб) 2009 г. 0,15 0,14 0,12 0,15 0,03 0,08 -0,03 0,01 0,17 0,11

(б)х(кЖФ<б) 2010 г. -0,28 0,05 -0,01 0,16 -0,04 0,11 0,07 0,16 -0,13 -0,16

(бКкЖкМФ 2008-2010 тт. -0,14 -0,06 -0,04 0,06 0,05 0,06 -0,05 0,04 -0,04 -0,15

0,3 21 гръ | < 0,5 - слабая корреляционная связь; Примечание: (к) - родительские формы с красной окраской зерна (Н 67, Г 114, К 89), (б) - родительские формы с белой окраской зерна (Н 89, СЗ, С12), ПК - Продуктивная кустистость, ЧЗК - Число зерен колоса,

ДС - Длина стебля, М1 - Масса 1000 зерен,

ДВМ - Длина верхнего междоузлия, МЗК - Масса зерна колоса, ДК - Длина колоса, ЧЗР - Число зерен на растение,

ЧКК - Число колосков в колосе, МЗР - Масса зерна растения.

ГЛАВА 4. Оценка нового материала в селекционных питомниках.

Полученный гибридный материал оценивали в селекционном процессе лаборатории генетики СибНИИРС. В 2008 и 2009 годах изучали гибридные популяции из которых отбирали элитные колосья для селекционного питомника первого года (СП - 1). В СП - 1 отобранные реком-бинанты изучали в 2009 и 2010 годах. В селекционном питомнике второго года (СП - 2) изучали рекомбинанты, отобранные из СП - 1 в 2010 году.

В гибридном питомнике в 2008 году 8 из 19 гибридных популяций Р3 превосходят стандарт Сибирская 12 по урожайности с 1 м2, что составляет 41% от общего числа популяций. Максимальная урожайность зерна с 1 м2 получена по гибридным популяциям Р3 комбинаций Сибирская 12 х Кан-тегирская 89 (381 г/м2) и Новосибирская 67 х Новосибирская 89 (393 г/м2). В 2009 году урожайность зерна с 1 м2 на уровне стандарта Сибирская 12 получена только по одной гибридной популяции Р4 (по комбинации Сибирская 12 х Новосибирская 89) из 16 испытанных, по другим гибридным популяциям урожайность зерна с 1 м2 достоверно ниже, чем у стандарта.

В 2010 году 11 потомств одного колоса из 21 испытанного в СП-1 по урожайности с 0,5 м2, превосходят стандарт Сибирская 12, что составляет 53% от общего числа испытанных потомств. Максимальная урожайность зерна с 0,5 м2 получена по рекомбинантам Сибирская 12 х Новосибирская 67 (295 г/м2) и Сибирская 12 х Новосибирская 89 (350г/м2).

В СП-2 в 2010 году 4 рекомбинанта из 14 формировали урожайность зерна с делянки больше, чем стандарт Сибирская 12, что составляет 29% от общего числа испытанных рекомбинантов. Максимальная урожайность зерна с 3 м2 в условиях 2010 года по СП-2 получена по рекомбинантам Новосибирская 89 х Сибирская 12 (417 г/м2),что выше стандарта Сибирская 12 на 91 г/м2, Кантегирская 89 х Сибирская 3 (402 г/м2), превысив стандарт Сибирская 12 - на 76 г/м2.

ГЛАВА 5. Обсуждение результатов исследований.

Основное средство создания исходного материала в селекции - гибридизация. Тщательный подбор родительских форм для гибридизации во многом определяет результативность рекомбинационной селекции растений. При этом малые объемы гибридных популяций ограничивают возможности обнаружения желательных генотипов. Использование биомет-рико-генетических методов позволяет уменьшить число комбинаций и обеспечить достаточный объем информации и детальную проработку гибридных комбинаций. Диаллельные схемы скрещивания используют для изучения генетической детерминации количественных признаков в конкретных условиях среды, для подбора родительских форм и оценки их комбинационной способности.

Гибриды Р] и Р2 изучаемых сортов характеризуются либо большей, либо меньшей выраженностью изученных количественных признаков в зависимости от года исследования и изучаемого поколения гибридов. При двухфакторном дисперсионном анализе выявлено, что наибольшей наследуемостью в широком смысле, обладают элементы продуктивности растения - число зерен растения (доля влияния генотипа 47%) и масса зерна растения (доля влияния генотипа 39%). Отдельно следует отметить, что при анализе признаков масса 1000 зерен и длина стебля, по которым вы-

явлена минимальная доля влияния генотипа (23%), большой вклад вносит влияние условий среды в разные годы (59%), при этом влияние взаимодействия факторов (генотип х годы) и случайных отклонений незначительно.

Диаллельный анализ методом Хеймана показал, что для ускорения селекционного процесса отбор по признакам длина стебля и число зерен в колосе следует начинать в ранних расщепляющихся поколениях, т.к. основной вклад в генетическую систему контроля признаков вносят гены с аддитивным действием, а по массе 1000 зерен в более поздних расщепляющихся поколениях.

При оценке совокупности парных сибсов Бз в течение трех лет (20082010 гг.) без учета реципрокных эффектов, корреляция окраски с количественными признаками не проявилась. С некоторым исключением выявлена закономерность, что у совокупности сибсов Р3 с краснозерными материнскими родителями [$(к)хс?(б)], гибриды с красной окраской зерна характеризовались большей выраженностью количественных признаков. В то же время, у [9(б)хс?(к)], большей выраженностью количественных признаков характеризовались белозерные гибриды. По всей видимости, данная закономерность связана с влиянием генов цитоплазмы.

ВЫВОДЫ

1. Изучение нового селекционного материала, созданного методом диаллельных скрещиваний трех белозерных (Грекум 114, Новосибирская 67, Кантегирская 89) и трех краснозерных (Новосибирская 89, Сибирская 12, Сибирская 3) родительских форм показало, что выраженность количественных признаков у сортов и гибридов значительно варьирует в зависимости от генотипа, условий среды и изучаемого поколения гибридов.

2. Анализ по Хейману выявил, что признаки длина стебля и число зерен в колосе контролируются в основном генами с аддитивным действием, масса 1000 зерен - генами с доминантным взаимодействием, по признакам масса зерна колоса, число зерен на растение и масса зерна растения вклад генов с аддитивным действием и доминантным взаимодействием варьирует в зависимости от условий среды в разные годы и изучаемого поколения гибридов.

3. Белозерный сорт Грекум 114 при оценке диаллельных гибридов в условиях двух лет характеризовался высокими достоверными значениями эффектов общей комбинационной способности по признакам масса 1000 зерен и масса зерна колоса, что характеризует его как ценный сорт при селекции на продуктивность по компонентному признаку продуктивности «масса одного зерна».

4. Белозерный сорт Новосибирская 67 при оценке Б] и в условиях двух лет характеризовался высокими достоверными значениями эффектов общей комбинационной способности по признакам число зерен в колосе и

число зерен на растение, что определяет его селекционную ценность при селекции на продуктивность по компонентному признаку продуктивности «число зерен на растение».

5. При трехлетней оценке совокупности парных сибсов Р3, различающихся по окраске зерна, материнские родители которой характеризуются белой окраской зерна [9(б)х$(к)], в условиях 2009 года проявилась слабая корреляция окраски с длиной верхнего междоузлия (грЬ = 0,37), а в условиях 2010 года с массой 1000 зерен (грЬ = 0,40).

6. При трехлетней оценке совокупности парных сибсов Р3, материнские родители которой характеризуются красной окраской зерна [?(к)хс?(б)], проявилась слабая корреляция окраски зерна с массой зерна растения в условиях 2008 (грЬ= -0,47) и 2010 (грЬ= -0,39) годов, кроме того в условиях 2008 года проявилась слабая корреляция окраски с длиной стебля (грЬ = -0,54), длиной верхнего междоузлия (грЬ = -0,38), массой 1000 зерен (грЬ = -0,47) и массой зерна колоса (грЬ = -0,38), в условиях 2010 года с продуктивной кустистостью (грь = -0,32).

7. При трехлетней оценке совокупности парных сибсов Р3 без учета реципрокных эффектов корреляция окраски с количественными признаками не проявилась.

8. С некоторым исключением выявлена закономерность, что у совокупности сибсов Р3 с краснозерными материнскими родителями [$(к)х(5,(б)]> гибриды с красной окраской зерна характеризовались большей выраженностью количественных признаков. В то же время, у [?(б)хс?(к)], большей выраженностью количественных признаков характеризовались белозерные гибриды.

9. На основе внутривидовой рекомбинации создан новый селекционный материал, характеризующийся комплексом хозяйственно-ценных признаков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. Новый селекционный материал, который получен при скрещивании сортов и линий, отличающихся по окраске зерна, сочетающий в себе наиболее важные хозяйственно ценные признаки, рекомендуется использовать для создания высокопродуктивных сортов мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Западной Сибири. Особую селекционную ценность представляет материал, полученный с участием белозерных сортов Гре-кум 114, Новосибирская 67 и Кантегирская 89.

2. На основании данных, полученных при оценке эффектов общей комбинационной способности методом диаллельного анализа по Гриф-фингу, селекционный материал, с участием белозерного сорта Грекум 114 рекомендуется использовать при селекции на крупнозёрность, белозерного сорта Новосибирская 67 - на повышение озернённости колоса и расте-

ния, белозерного сорта Кантегирская 89 - на устойчивость к полеганию в условиях лесостепи Западной Сибири.

3. Согласно характеру наследования признаков у родительских форм, определенного методом диаллельного анализа по Хейману, отбор по массе 1000 зерен следует вести в более поздних, по длине стебля и числу зерен в колосе - в ранних расщепляющихся поколениях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Панькин А.И. Изменчивость, наследование и генетический контроль массы 1000 зерен сортов и линий мягкой яровой пшеницы с белой и красной окраской зерна Вестн. НГАУ. 2011. №4. С. 34-40.

2. Пискарев В.В., Панькин А.И., Капко Т.Н. Изменчивость, наследование и генетический контроль продуктивности колоса сортов яровой мягкой пшеницы // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2011. № 11-12. С. 40-47.

В других изданиях

3. Панькин А.И. Проблема прорастаемости зерна на корню в селекции мягкой яровой пшеницы Повышение эффективности производства зерна яровой мягкой пшеницы в условиях юга Западной Сибири // Реализация идей Н.И. Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур (Новосибирск, 913 апреля 2007 г.): докл. и сообщ. X генетико-селекционной школы, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова. Новосибирск, 2007. С. 243-248.

4. Панькин А.И. Изучение характера наследования продуктивности колоса при диаллельном анализе белозерных и краснозерных сортов мягкой яровой пшеницы // Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири (Барнаул, 18-21 июня 2008 г.): материалы VI Международной конференции молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2008. С. 42-45.

5. Капко Т.Н. Панькин А.И. Пискарев В.В. Изучение изменчивости и наследования длины стебля у мягкой яровой пшеницы // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых (пос. Краснообск, 22-23 апреля 2010 г.): труды IV Междунар. науч. конф. молодых ученых, посвященной 40-летию СО Россельхозакадемии. Новосибирск, 2010. 4.2. С. 296-301.

6. Пискарев В.В. Капко Т.Н. Панькин А.И. Наследование и генетический контроль массы зерна колоса мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Приобья Новосибирской области // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых (пос. Краснообск, 22-23 апреля 2010 г.): труды IV Междунар. науч. конф. молодых ученых, посвященной 40-летию СО Россельхозакадемии. Новосибирск, 2010. 4.2. С. 355-359.

Подписано к печати 26.03.2012. Формат 60x84 1/16. Гарнитура типа «Times New Roman». Бумага для лазерной печати. Печать лазерная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №528 - 12 ИИО Кемеровского ГСХИ ул. Марковцева, 5 тел. 66-00-14 18

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Панькин, Александр Иванович, Новосибирск

61 12-6/492

ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и

ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, СОЗДАННОГО МЕТОДОМ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

06. 01. 05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

селекции Россельхозакадемии

Панькин Александр Иванович

Научный руководитель: доктор биол. наук, профессор Цильке Р.А.

Новосибирск - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.....................................................................................................................3

ГЛАВА 1. Обзор литературы...................................................................................6

1.1. Изменчивость и наследование количественных признаков мягкой яровой пшеницы..................................................................................6

1.1.1. Длина стебля..................................................................................11

1.1.2. Элементы продуктивности колоса..............................................13

1.1.3. Элементы продуктивности растения..........................................18

1.2. Корреляционные взаимосвязи основных элементов

продуктивности мягкой пшеницы.................................................20

ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований..............25

2.1. Исходный материал...........................................................................25

2.2. Методика.............................................................................................28

2.3. Условия проведения исследований..................................................32

ГЛАВА 3.Изучение нового селекционного материала мягкой яровой

пшеницы, созданного методом диаллельных скрещиваний ...............35

3.1. Длина главного стебля......................................................................35

3.2. Число зёрен в колосе.........................................................................43

3.3. Масса зерна колоса............................................................................52

3.4. Масса 1000 зёрен................................................................................61

3.5. Число зёрен на растение....................................................................70

3.6. Масса зерна растения........................................................................79

3.7. Корреляция окраски зерна мягкой яровой пшеницы с количественными признаками........................................................89

ГЛАВА 4. Оценка нового материала в селекционных питомниках..................93

ГЛАВА 5. Обсуждение результатов исследований...........................................101

Выводы...................................................................................................................112

Предложения и рекомендации для практической селекции.............................114

Библиографический список.................................................................................115

Приложения...........................................................................................................138

ВВЕДЕНИЕ

Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. Она занимает лидирующее место среди возделываемых во всём мире культур по посевным площадям. Такое её распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки. В связи с большой распространенностью пшеницы, дальнейшее увеличение производства зерна возможно за счет повышения урожайности, в первую очередь, за счет создания новых высокопродуктивных сортов.

Эффективность селекции во многом определяется изученностью характера наследования признаков, связанных с продуктивностью растений. Однако проявление и наследование количественных признаков тесно переплетаются с механизмами реализации наследственной информации в онтогенезе (Цильке Р. А., 1983).

Требования к сортам пшеницы яровой повышаются в природно-климатических условиях Сибири. В суровых и изменчивых климатических условиях необходимо создавать сорта, которые наряду с высоким генетическим потенциалом продуктивности должны характеризоваться устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, что является одной из главных задач современной селекции.

Актуальность темы. В Западной Сибири перед селекционерами поставлена задача создания принципиально новых сортов пшеницы мягкой яровой, отличающихся более высокой адаптивностью от распространенных сортов, но не уступающих им по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам. Несмотря на большое количество допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону сортов пшеницы мягкой яровой (Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 2011), генетическое разнообразие культуры ограничено. Практически все регистрированные сорта являются краснозерными, так как признак окраски зер-

на традиционно считается маркерным при селекции на устойчивость к прорастанию зерна на корню (Пухальский A.B. и др.,1986; Солодов Д.П., 2003; Крупнова В.А. и др., 2006; Антонов Г.Ю., 2007) Это практически полностью исключило возможность возделывания белозерных сортов. В то же время, белая окраска зерна является ценным признаком при селекции на качество (Пухальский A.B. и др., 2003; Ransom J.K. et al., 2006)

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности характера изменчивости и наследования количественных признаков у гибридов пшеницы мягкой яровой, полученных от скрещивания родительских форм с белой и красной окраской зерна. Задачи исследования:

1. У диаллельных гибридов Fi и F2 изучить генетический контроль признаков:

- длина стебля;

- элементов продуктивности колоса (число зёрен в колосе, масса зерна колоса, масса 1000 зёрен);

- элементов продуктивности растения (число зёрен на растение, масса зерна растения).

2. Оценить долю доминантных и рецессивных эффектов в наследование признаков у включенных в скрещивание родительских форм;

3. У парных сибсов (гибриды F3) оценить корреляцию между окраской зерна и количественными признаками;

4. На основе внутривидовой рекомбинации создать новый селекционный материал, характеризующийся комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна. Диаллельным анализом выявлены особенности генетического контроля длины стебля, элементов продуктивности колоса и растения пшеницы мягкой яровой в зависимости от окраски зерна. Впервые изучена корреляция окраски зерна с количественными признаками, прямо или косвенно связанными с продуктивностью колоса и растения.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Создан новый селекционный материал пшеницы мягкой яровой, характеризующийся высокой урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков, который включен в селекционный процесс лаборатории генетики ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии. Материалы диссертации применяются в учебном процессе при изучении дисциплины «Биометрическая генетика» и «Популяционная генетика».

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные положения диссертации докладывались на 10-й генетико-селекционной школе, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова (Новосибирск, 2007 г.), на 6-ой межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов Сибирского федерального округа (Барнаул, 2008 г.) и на 4-й Международной научной конференции молодых ученых, посвященной 40-летию СО Россельхозакадемии (Новосибирск, 2010 г.).

По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, в том числе 2 в журналах «Вестник НГАУ» и «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», рекомендованных ВАК РФ.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории генетики СибНИИРС: к. с.-х. н., зав. лабораторией Пискарёву В. В., к. с.-х. н., с. н. с. Тимофееву A.A., м.н.с. Капко Т.Н., а также коллективу кафедры «Генетики и селекции сельскохозяйственных культур» НГАУ за поддержку и понимание. Отдельные слова благодарности адресуются руководителю научной работы д.б.н., профессору Цильке Р. А. за терпение, руководство и консультирование соискателя.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Относительный вклад селекции в повышение урожайности зерна пшеницы мягкой яровой существенен и зависит от зоны деятельности селекцен-тра и технологии её возделывания. (Smith E.L., 1987; McCaig T.N., Clarke G.M., 1995). Даже в условиях, благоприятных для получения высоких урожаев, где возделывание новых сортов дает прибавки в 3-5%, интерес к селекционным достижениям сохраняется, так как совершенствование сортов по устойчивости к болезням, вредителям, засухе, жаре, холоду и другим негативным воздействиям позволяет стабилизировать урожайность на достаточно высоком уровне (Голик B.C., 1996; Вьюшков A.A., 1998).

Окраска зерна является ценным признаком в селекции на качество (Пу-хальский А.В, 2003). Еще далеко не исчерпаны возможности селекции в повышении продуктивности и качества зерна пшеницы - основного источника хлеба (Sprague G.F., Tatum L.A., 1942; Цицин Н.В., 1954; Белозоров А.Т. и др., 1967; Неттевич Э.Д. и др., 1979; Lupton F.G., 1982; Животков Л.А. и др., 1989).

При выборе сортов, устойчивых к прорастанию зерна в колосе, часто предпочтение практики отдают тем сортам, которые характеризуются красной окраской зерна (DePauw, R.M., 1983 Flintham, J.E., 1993). Исследования продолжительности периода покоя у краснозерных и белозерных сортов пшеницы показали, что первые имеют более длительный период покоя (McEwan J.M., 1985). Однако, среди белозерных сортов пшеницы известны сорта, которые также отличаются продолжительным периодом покоя (Munkvold J.D., 2003; Liu, S., 2010).

Наиболее реальный путь создания новых сортов это использование метода внутривидовой гибридизации (Исаев С.И., 1994). Это позволяет в результате рекомбинации различных признаков получать положительные трансгрессии. Успех работы в немалой степени зависит от знания селекционером харак-

тера наследования признаков гибридами, с которыми ему приходится работать. Многолетняя практика селекционеров убеждает в том, что наиболее ценными гибридными комбинациями чаще всего бывают те, среди которых можно выбрать генотипы с доминированием признаков высокой продуктивности растения, устойчивости к болезням и другими важными признаками (Зыкин В .А., Таран Л. Д., 1971а; Леонтьев С.И., 1973а,б; Пьянов В.П., 1982)

Одной из важнейших задач селекции пшеницы яровой является создание сорта, сочетающего высокую урожайность с высокими технологическими и хлебопекарными качествами зерна, устойчивостью к полеганию, болезням, осыпанию зерна, прорастанию на корню. Для повышения эффективности селекционного процесса необходимо расширение генетического разнообразия исходного материала, что может быть достигнуто за счет использования внутривидовой и межвидовой рекомбинации генов. Установлено, что рекомбинация - сложный процесс, находящийся под генетическим контролем (Жученко A.A., Король А.Б., 1985). Предложены различные приемы и методы усиления рекомбинационных процессов, одним из которых является выявление и включение в селекционные программы родительских форм, характеризующихся высокой рекомбинационной способностью (Цильке P.A., 1989).

Одной из главных особенностей количественных признаков является их высокая изменчивость даже при незначительных изменениях факторов внешней среды. (Филипченко Ю.А., 1934, Цильке P.A., 2005).

В селекции пшеницы наибольший интерес представляет оценка исходных сортов по комбинационной способности, так как она детерминирована в основном генами с аддитивным действием. Известно, что комбинационная способность является генетически обусловленным свойством, которое наследуется при скрещивании. До сих пор для получения необходимых данных о комбинационной способности исходных сортов или линий используют скрещивания и изучение гибридных потомств.

Понятие комбинационной способности возникло в связи с разработкой принципов и методов гетерозисной селекции по кукурузе (Jones D.F., 1917).

В селекционной практике комбинационную способность родительских форм определяют по количественным признакам, которые связаны с продуктивностью растений. Комбинационная способность так же играет важную роль при подборе пар для гибридизации (Федин М.А., 1970).

Ю.А. Филипченко впервые в 20-х годах провел генетические исследования ряда количественных признаков пшеницы мягкой яровой не на единичных комбинациях, а путем сравнительного изучения серии скрещиваний, включающих разные экотипы. На необходимость применения сравнительного метода изучения количественных признаков и их изменение при взаимодействии генотипа растений со средой неоднократно указывал Н.И. Вавилов (1932; 1934; 1987).

Из всех известных генетико-статистических методов, разработанных для анализа генетической системы контроля количественных признаков, наиболее эффективным следует признать метод диаллельных, или циклических скрещиваний. Этот метод, в отличие от гибридологического анализа, основанного на изучении большого количества растений F2 каждой гибридной комбинации, позволяет по результатам анализа относительно небольшого числа растений Fi получить разностороннюю информацию о генетической системе контроля признака у родителей, включаемых в скрещивание (Цильке P.A., 2005).

Принципы и методы диаллельного анализа разработаны зарубежными исследователями (Hull F.H., 1945; Yates F., 1947; Jinks J.L., Hayman B.I., 1954, 1954a, 1954b, 1955, 1957,1958,1960; Jinks J.L., 1954, 1955; Kempthotne O., 1954) на основе идей, выдвинутых Р. Фишером (Fisher R.A.,1918) и позже развитых в работах (Fisher R.A., Immer F.R., Tedin О., 1932; Mather К., 1943).

Диаллельный анализ количественных признаков широко используется в генетике количественных признаков, хотя он и подвергается критике в связи с ограничениями, накладываемыми на исходный материал в соответствии с ги-

потезой Джинкса и Хеймана (Jinks J.L., Hayman B.I., 1953). Эти ограничения заставили некоторых авторов усомниться в эффективности принципов диал-лельного анализа (Kempthotne О., 1954; Gilbert N.E., 1958).

Однако, как выяснилось позже, опасения оказались преувеличенными. Вряд ли можно ожидать, что невыполнение первого ограничения, требующего включения в скрещивания только гомозиготных родителей исказит результат анализа. Показано, что частичная гетерозиготность родительских форм не оказывает существенного влияния на результат анализа (Oakes M.W., 1967). Да и трудно ожидать, чтобы сорта, используемые в селекционных программах, характеризовались полной гомозиготностью. Видимо, гораздо большее значение имеет гетерогенность, присущая большинству современных сортов самоопыляющихся растений гибридного происхождения. Второе ограничение, касающееся множественного аллелизма, как показали некоторые исследования, не препятствует эффективному использованию диаллельного анализа (Oakes M.W., 1967). Третье ограничение, связанное с неаллельным взаимодействием генов, ставит ряд вопросов перед исследователем. Дело в том, что применяемые схемы скрещивания не всегда позволяют отделить аллельное (сверхдоминирование) от неаллельного взаимодействия (эпистаз) генов. Показано, что у кукурузы гетерозисный эффект частично связан с проявлением неаллельного взаимодействия генов (Kinman M.L., Spraque G.F., 1945). Учитывая особенности системы размножения самоопыляющихся культур, можно предположить, что неаллельное взаимодействие генов не играет существенной роли в проявлении гетерозисного эффекта у гексаплоидной пшеницы. Отмечено, что неаллельное взаимодействие обнаруживается, как правило, по признакам, проявляемым значительный гетерозисный эффект, например по продуктивности растений (Aestveit К., Progner S., 1963). Эти наблюдения настораживают, так как указанные признаки очень чувствительны к факторам внешней среды, поэтому представляется весьма спорной возможность определения вклада генов,

характеризующихся неаллельным взаимодействием, в общую фенотипиче-скую изменчивость.

Наиболее трудно выполнить четвертое ограничение, касающееся независимого (некоррелированного) распределения генов у родителей. Как правило, относительно небольшое количество растений, включаемых в скрещивание, не является случайной выборкой из популяции (сорта). Одни исследователи считают, что в скрещивание должны быть включены только специально отселектированные линии (Hayman. B.I., 1960; Wearden S., 1964). В этих случаях рассчитываемые генетические параметры характеризуют только конкретные линии, а не сорт в целом. Другие исследователи полагают, что в скрещивание следует включать растения, случайно отобранные из сорта, чтобы получить информацию о генетической системе контроля признака в целом по сорту (Gardner С.О., Eberhart S.A.,1966). Второй подход, видимо, более приемлем для решения практических задач селекции.

Что касается пятого ограничения, предусматривающего диплоидное расщепление, то достаточно обратится к работе L. Dessureaux (1959), в которой показано, что у полиплоидных форм диаллельный анализ столь же эффективен, как и у диплоидных. Поскольку гибридологический анализ по качественным признакам у мягкой пшеницы указывает на диплоидное расщепление, нет основания ожидать, что естественная полиплоидность этой культуры может привести к искажениям результатов диаллельного анализа количественных признаков.

Последнее, шестое, ограничение, предусматривающее отсутствие реци-прокных эффектов у диаллельных гибридов, не является препятствием для использования рассматриваемого метода. Есл