Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море

ВАК РФ 03.00.17, Цитология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. АО. КОВАЛЕВСКОГО

БРЯНЦЕВА Юлия Валентиновна

УДК 581.526325(262.5)

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ МОРЕ

03.00.17 — гидробиология

РГБ ОД

г^шуш]

фу

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь - 2000

На правах рукописи

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им.А.О.Ковалевсксго HAH Украины, г. Севастополь

Научный руководитель ■ доктор биологических наук, профессор Сгмышев Эрнест Зайнуллинович Институт биологии южных морей HAH Украины, заведующий отделом

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Снренко Лидия Акимовна Институт гидробиологии HAH Украины, главный научный сотрудник

кандидат биологических наук,

Рябушко Лариса Ивановна

Институт биологии южных морей HAH Украины,

старший научный сотрудник

Ведущее учреждение Одесский государственный университет

и'.!.И.И.Мечникова, биологический факультет, Мшг-i-стерство образования Украины, г.Одесса

Защита состоится 2000 г. в_часов на заседании спе-

циализированного ученого совета Д50.214.01 при Институте биологии югаья морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины по адресу: 93011, г. Севастополь, нр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины по адресу: 89011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

Автореферат разослан _ 1999г.

Ученый секретарь

специализированного ученого совета, кандидат биологических наук ~ Неврова Е.Л.

Ес<?£. Ко{1 о

Р.Г. О Л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Изменения в экосистеме пелагиали Черного моря, отмеченные с конца 60-х годов, сопровождались ухудшением экологической обстановки, вплоть до катастрофических ситуаций в его северо-западном регионе. Большинство исследователей объясняли происходящие перемены усилившимся антропогенным воздействием, наиболее существенными факторами которого были: увеличение сброса загрязняющих веществ в море, зарегулирование стока рек и их сезонное перераспределение, что привело к изменению химического состава вод прибрежной зоны и, тем самым, состава биоты (Виноградов и др., 1992). В открытой части моря эти изменения считались не столь очевидными (Сапожников, 1991; Виноградов и др., 1992; Георгиева, Сеничкина, 1996), но и здесь были отмечены признаки ее эвтрофикации (Брянцев и др., 1985, 1991), вызванные подъемом основного пикноклина и увеличением притока глубинных вод, обогащенных биогенными элементами, в верхние слои. Подъем пикноклина, в свою очередь, обусловлен безвозвратным водопотребпением и компенсирующим притоком средиземноморских вод (Брянцев, 1994).

Результаты исследований изменчивости характеристик фитопланктона -наиболее важного и, вместе с тем, наиболее уязвимого зеена морских экосистем в этих условиях отражены в ряде работ (Вобеапи, 1984; Маштакова, Самышев, 1986; Сеничкина 1989, 1991; Нестерова, 1991; Виноградова, Василева, 1992; Виноградова и др., 1992; Зайцев, 1992; и т.д.). Проблема заключается в том, что очень трудно разделить влияние прямого загрязнения и воздействия опосредованные, влияющие на сообщества через изменение физико-химических параметров и протекающих на фоне широкой природной изменчивости гидробиологических процессов (Патин, 1982).

Актуальность проблемы. В результате целого ряда исследований господствующим стало представление об антропогенной природе механизма усиления вегетации водорослей в 70-х - начале 80-х гг., а естественная составляющая (физические и биотические факторы) оаззалась выпавшей из рассмотрения. Вместе с тем с середины 50-х годов отмечена четкая тенденция снижения биомассы фитопланктона, как на западе, так и на востоке моря, что не согласуйся с антропогенной гипотезой. Сопоставление многолетних изменений в планктоне Черного моря и других регионов Мирового океана, в частности, Северного моря, дали основание Л.Н. Грузозу (Грузов и др., 1994; Грузов, 1994) предположить их общую природную (климатическую) причину. Таким образом, вопрос о причинах многолетних изменений в фитопланктоне Черного моря до сих пор остается открытым.

Кроме того, данные по фитопланктону Черного моря, как правило, собраны в отдельные месяцы года и в разных локальных участках, что ограничивает возможность их сопоставления. В связи с этим актуальным является исследование современного состояния фитопланктона на основе материалов, полу-

ченных нами при выполнении регулярных сезонных съемох северной части Черного моря.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательской темой отдела функционирования морских экосистем ИнБЮМ HAH Украины: "Исследование механизмов и направленности изменений струэтурно^ункциснальных хара:аеркстик основных компонентов пелагических экосистем морей умеренной и трбпичгской зон в разных условиях среды с учетом антропогенного влияния" (1S91-1S35 гг.).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - оценить современное состояние фитопланктона северной части Черного моря на основа изучения сезонных и многолетних изменений его структурных характеристик и выявить причины этих изменений.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исспгдоазть особенности сезонного развития фитопланктона в северной

части Черного моря по материалам съемок 1992-1993 гг.

2. Выявить основные тенденции в многолетних изменениях его структурных

характеристик.

3. Установить причины пространственных и временных изменений структурных

характеристик фитопланктона.

Научная ::оз!Пьа. Впервые получены подробный данные по фитопланктону ебширкей акватории северной часта Чэрнсго меря а течение годового цм:<-ла, на основе которых создана компьютерная база данных. Совместно с В.Н. ' Никольским разработаны оригинальные программы для расчетов основных па. раметроз фитопланктона. На основе литературных данных создан список видов одноклеточных водорослей Черного моря с указанием соответствующих им фигур и формул для расчета сбъемоз клеток. Проведен анализ статистического. распрэдглання численности фитопланктона в выделенньк районах моря, соответствующих его естественным океанологическим зонам, и установлено, что распределение частот численности в них соответствует логнермальному закону.

Впервые получены значимые связи (с уровнем значимости <. 0,05) между структурными характеристиками фитопланктона и океанографическими параметрами в глубоководной части Черного моря, показано отличие состояния фитопланктона в зонах подъема вод по сравнению с сопредельными акваториями. Показаны региональные особенности в сезонной и многолетней динамике отношения биомассы диатомовых водорослей к биомасса перидикиевых.

Впервые сопостазлены индексы атмосферных переносов с биомассой диатомовых и перидиниевых водорослей и получены значимые (с уровнем значимости <, 0,05) связи между ними. Установлена разница в реакции фитопланктона в северо-западной и восточной частях моря на преобладающие атмосферные переносы а также оценен вклад естественной составляющей в дисперсию фитопланктона. Количественно подтверждено, что выявленные многолетние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного моря обусловлены суммарным воздействием природных и антропогенных фактороз.

Практическая ценность. Банк данных по фитопланктону может быть

использован для ретроспективного анализа, прогностически оценок, мсд&г.и-розания и включения в общий информационный банк данных Украины. Оригинальные программы, позволяющие с помощью компьютера рассчитывать основные параметры фитопланктона (при значительном сокращении проирсса математической обработки данных), и список видов одноклеточных водорослей, использованы в ЮгНИРО (г. Керчь) и ИньЮМ.

Личный вклад автора. Соискатель принимал непосредственное участие в сборе и обработке прей фитопланктона в шеста научно-исследовательских рейсах в 1992-1993 пг. Личко автором обработано 870 проб фитопланктона, создана база данных и список видов одноклеточных водсрсс-г.эй. Анализ и интерпретация полученных результатов выполнены автором самостоятельно.

Апробация результатов диссертации. Результаты диссертации представлялись на конференции "Проблемы промыслового прогнозирования" (Мурманск, 1992); на Международных конференциях: "Проблемы Черного моря" (Севастополь, 1932), "Долговременные изменения з морских гкесиетемах" (Франция, Аркашон, 1995), «Актуальные проблемы альгологию (Киев, 1539); на кенфзргнциях молодых ученых "Биология и рациональное использование гидробиентов, 1тх роль в экосистемах" (Владивосток, 1993 и 1997), "Актуальные проблемы ботаники и экологии" (Ялта, 1993); ка !Х научной 1:окфорекц".и по промысловой океанологии (Калининград, 1993). Неоднократно докладывались на коллоквиумах отдела функционирования морских экосистем ИкБЮМ НАНУ (1593-1998 гг.).

Публикация. Па материалам диссертации опубликовано 8 работ, кз них: 3 - статьи и 3 - тезисы.

Структура я объем работы. Диссертация изложена на 171 странице машинописного текста, состоит из введения, трех разделов, выводов, списка литературы (148 наименований). Текст иллюстрирован 33 тгбл:*ЦЕМ.и и 42 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы, методы их сбора и обработки. При написании диссертации использованы как собственные данные по фитопланстону севгрной части Черного моря (1992-1993 ¡т.), так и любезно предоставленные нам материалы многолетних наблюдений ЮгНИРО в северо-западной (1957-1989 гг.) и восточной прибрежной (1960-1989 гг.) частях Черного моря. Созременные данные получены в шести научно-исследовательских рейсах на судах Украинского научного центра экологии моря (УкрНЦЭМ, г. Одесса) при непосредственном участии автора, (за исключением марта 1992 г). Часть проб была обработана сотрудниками ИкБЮМ и УкрНЦЭМ. Регулярные комплексные съемки обширной акватории (42°20'-46°30,М и 030°00'-041 °С0'Е), продолжительностью 20-25 суток каждая, были выполнены по единой сетке станций в марте, мае, июле, сентябре, ноябре 1992 г. и в феврале 1993 г.

Пробы фитопланктона отбирали 30-литровым пластиковым батометром

"Niskin" с горизонтов, соответствующих уровню освещенности 100,46,25,10 и 1% от поверхностной на станциях I разряда, и со стандартных - 0,10,25,50 и 100 м - на станциях II разряда. Пробы фитопланктона не сгущали (кроме майской съемки) и обрабатывали непосредственно после отбора в "живой капле" объемом 0,1 мл под микроскопом "ВИОЛАМ Р-16" при увеличении 200 х.

Для представителей золотистых водорослей (Chrysophyta) с размерами <10 мкм и всех кригттофитовых водорослей (Cryptophycae) использовали данные эпилюминисцентной обработки, выполненной в тех же рейсах СЛ. Мурзо-вым. В ноябре 1992 г. использовали собственные результаты счета под световым микроскопом.

Методы сбора и обработки проб, полученных в экспедициях ЮгНИРО в период с 1957 по 1989 гг., были сходными во все исследованные месяцы (февраль-март, май, июнь, июль, август). Пробы отбирали батометром Нансена на стандартных горизонтах - 0,10,25,50 и 100 м, фиксировали формалином, сгущали осадочным методом и обрабатывали под световым микроскопом. Определение биомассы фитопланктона в этот период выполнено счетно-весовым методом.

Методы исследований и анализа результатов. Совместно с В.Н. Никольским были разработаны оригинальные программы для персонального компьютера, позволяющие выполнять расчеты основных параметров фитопланктона: объем клеток (мкм3), численность (млн.кпУм3) и биомассу (мг/м3) отдельных видов, таксономических и функциональных групп по любым заданным горизонтам, а также средневзвешенные в слое.

Классификация всех видов по комплексам и стадиям сукцессии, выявление доминирующих видов в комплексах, построение сезонных календарей для видов-доминантов выполнены по методике Л.А. Виноградовой, принятой в УкрНЦЭМ (Виноградова и др., 1979). При сукцессионном анализе сопоставляли только первые 8 комплексов, а 9-ый комплекс рассматривался отдельно. Остальные отделы водорослей (комплексы с 10-го по 14-ый) отнесены к "прочим" и специально в данном исследовании не анализировались.

В исследованных районах рассчитаны как средние значения обилия, так и суммарный запас водорослей в 50-метровом слое воды. Для характеристики сукцессионного состояния фитопланктона использован цифровой индекс Мейе-ра и Диро (Meire, Dereu, 1990), предложенный дополнительно к методу сопоставления кривых численности и биомассы (сокращенно - ABC метод), впервые использованный Р. Варвик для выявления нарушений в структуре сообщества (Warwick, 1986,1987):

ABC = Е (В, - Ni)/W, (1.1)

где В( и N¡- накопленные проценты биомассы и численности i первых по порядку видов, a W - общее число видов. Положительные значения индекса характеризуют нарушенные сообщества, а отрицательные - ненарушенные. Реализация метода выполнена с помощью пакета программ "ЭКОС", разработанного в МГУ А.И. Азовским. Поскольку при исследовании фитопланктона этот .метод ранее

не применялся, то в данном случае индекс ABC характеризует «равновесное» (+ АБС) или «неравновесное» (- ABC) состояние фитопланктона условно. При этом оба состояния мы рассматриваем как нормальные, не вьсэдящие за рамки природных Для характеристики видовой структуры сообщества мы испальзовзли индекс видового разнообразия Симпсона, чувствительного к обилию самых массовых видов (Одум, 1986), поскольку он наиболее подходит для характеристики сообщества по доминирующей группе видов (в случае несгущенных проб). При анализе многолетней изменчивости фитопланктона были взяты значения биомассы диатомовых и перидиниевых Бодорослей, которые в меньшей степени подвержены разрушению при фиксации формалином. На их основе рассчитаны индексы разнообразия Шеннона.

Для выявления характера изменений и их тенденции использовали метод кумулятивных кривых (Гире,1971). Состояние атмосферы представлено интегральными характеристиками, а именно - индексами атмосферных переносов (АЛ). Типизация атмосферных переносов выполнена на основе количественных оценок по методике ВА. Брянцева (Брянцев, 1990). В качестве наиболее общего индекса природных воздействий использовали среднегодовое значение приземного атмосферного давления на акватории Черного моря. Из факторов антропогенного воздействия рассматривали слияние отъема и сезонного перераспределения речного стока, количественное выражение которого (q) предстаэляет собой значение безвозвратного водспотребления в бассейна, являющегося разницей между естественным и фактическим пресным стоком в км3 (Никоненко, Решетников, 1991). Суммарное воздействие природного и антропогенного факторов в виде единого индекса (Е) получено путём сложения значений А«, и q после нормирования обоих рядсв по амплитуде. При анализе связей биомассы фитопланктона с атмосферными переносами использовали адаптивный корреляционный анализ, в процессе которого рассчитывались скользящие оценки взаимных корреляционных функций и осуществлялся их прогноз методом экспоненциального сглаживания (Ковальчук, Янхаускас, 1987).

ДОПОЛНЕНИЯ К МЕТОДИКАМ

Расчет объемов клеток одноклеточных водорослей. Для вычисления объема одноклеточных водорослей использовали общепринятый метод "истинного объема", (Киселев, 1956). Предварительно потребовалось систематизировать имеющиеся литературные данные. В результате был создан спи- . сок видоз водорослей, с указанием соответствующих им фигур и формул для расчетов объема клеток. В компьютерной программе использовано 12 формул, учитывающих все встретившиеся нам формы. Для расчета объема клеток некоторых диатомовых и перидиниевых водорослей, имеющих сложную форму, использовали коэффициенты объемной полноты, предложенные Л.Г. Сенички-ной (Сеничхина, 1986 а,б, 1983).

Анализ статистического распределения численности фитоплгкктона в выделенных районах Черного меря. Для сравнительного

анализа сезонной динамики основных характеристик фитопланктона было необходимо выделить районы, уточнить их границы, а также провести анализ статистического распределения обилия фитопланктона в них, поскольку осреднение каких-либо параметров будет репрезентативным при распределениях, близких к нормальному закону. При этом мы исходили из предположения, что численность фитопланктона в Черном море имеет неравномерное распределение, что подтвердилось при построении гистограмм. В основу выбора районов положен принцип соответствия их основным естественным океанологическим зонам. Были выделены: глубоководные - центральный (ЦГ), восточный прибрежный (ВП), южный прибрежный (ЮП) и мелководный - северозападный (СЗ) районы. Анализ распределения численности фитопланктона в указанных районах показал, что они соответствуют логнормальному закону.

Расчет среднего обилия и суммарного запаса фитопланктона в Черном море. Приводимые в научной литературе оценки запаса фитопланктона в Черном море не сопровождались указаниями на их точность и достоверность (Кондратьева, Белогорская, 1961; Сеничхина и др., 1991), что вызывает естественное сомнение в возможности сопоставления этих данных. Расчет среднего обилия и суммарного запаса водорослей в Черном море выполнен с помощью метода площадей в модификации А.Г. Архипова и Л.А. Коваль-чука (Архипов и др., 1992), по формуле:

Н -Ziii^ÄiyS.h,. (2.1)

где Н - суммарное количество клеток или суммарная биомасса фитопланктона в трофогенном слое всего моря.

mit Дик, - средневзвешенная численность (млн.кл./м3) или средневзвешенная биомасса (мг/м3) фитопланктона в среднем для i-го района;

у - доверительная вероятность

Sj - площадь района i; к - число районов; fy - толщина трофогенного слоя.

Средневзвешенные значения численности и биомассы определялись по стандартной весовой методике. Пересчет статистик трансформированных выборок (шщ, а in) в статистики исходных выборок (ш, о) выполнен по формулам Эйтчинсона (Aitchinson, Brown, 1969) в модифицированном изложении (de la Маге, 1994).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сезонная сукцессия фитопланктона в Черном море и ее региональные особенности в 1992-1993 гг.

В данном пункте рассматриваются особенности сукцессии в различных районах Черного моря на основе литературных данных. Большое разнообразие биотопов в Черном море определяет многообразие в развитии водорослей и в сукцессионных процессах. В фитопланктоне присутствуют представители всех комплексов, но их соотношение и состав доминирующих видов значительно

варьирует в сезонном и региональном аспектах.

Сезонная динамика структурных характеристик фитопланктона

Комплексы видов и доминирующие виды. В данном пункте рассматривается сезонная динамика численности каждого из 9 выделенных комплексов видов (на горизонте 0 м) для исследованных районов Черного моря. Выделены доминирующие виды в пределах каждого комплекса (по численности), в разных размерных диапазонах и виды с максимальной численностью из суммы всех видов.

В сезонной сукцессии по районам (без учета золотистых водорослей) были выявлены следующие отличия: в северо-западном районе большую часть года по численности доминировали мелкие низкоцилиндрические диа томеи, характерные для I стадии сукцессии, в остальных районах - мелкие (восточный прибрежный) и крупные (центральный глубоководный) перидиние-вые водоросли, характерные для III стадии сукцессии. Указанные различия обусловлены особенностями гидрологического режима в этих районах. Высокая изменчивость среды на акватории СЗ приводит к частому прерыванию сукцессии фитопланктона и возврату к ранним стадиям его развития.

Основные систематические группы водорослей и их вклад в суммарный фитопланктон. Сезонная сукцессия за период исследования протекала на фоне постоянного преобладания золотистых водорослей (по численности), которые развивались в огромных количествах преимущественно в теплое время года и достигали максимальных величин в центральном глубоководном районе моря. По количеству видов во всех районах преобладали пери-диниевые водоросли, а по биомассе - диатомовые, степень доминирования которых над перидиниевыми снижалась от мелководного северо-западного шельфа к открытым водам.

Среднее обилие и суммарный запас фитопланктона в Черном море. Максимум количественного развития водорослей приходился, в зависимости от района, на теплое время года - с мая по сентябрь. Численность фитопланктона достигала максимальных величин сначала в ВП, затем в ЦГч1, наконец, в СЗ. При этом наибольшее значение численности отмечено в ЦГ в июле (1809,4+ 266,5 млн.кл./м3) за счет интенсивного развития золотистых водо-рослей.Сезонный ход средней биомассы имел сходный характер во всех районах, но в ВП максимум отмечен позже (в сентябре), а в остальных районах - в июле. Наибольшие межсезонные различия в биомассе фитопланктона были в СЗ, наименьшие - в ВП.

Для всего Черного моря были рассчитаны средние за год значения обилия и суммарного запаса водорослей, исходя из которых с 75% уровнем надежности можно утверждать, что СЗ значимо отличался от остальных районов моря наименьшей численностью (547,9±45,22 млн.клУм3) и максимальной биомассой (1068,4±151,43 мг/м3), за счет относительно больших размеров клеток. В ВП биомасса в среднем была ниже (646,7±62,07 мг/м3) чем в остальных районах. Суммарный запас фитопланктона в 50-метровом слое вод для всего

Черного моря оценен в 17,57±0,98 млн.т.

Пространственное распределение фитопланктона в разные месяцы 1992-1993 гг. В данном пунете рассматриваются сезонные изменения в пространственном распределении структурных характеристик фитопланктона: численности, биомассы, среднего объема клеток водорослей, индекса разнообразия Симпсона и АЗС-индекса, а также распределение доминирующих стадий сухцессии и доминиурующих видов в приповерхностном слое вод Черного моря.

В халистатических областях центральной глубоководной часта моря состояние фитопланктона отличалось от такового в сопредельной акватории по всем рассмотренным характеристикам. Особенности пространственного распределения полей фитопланктона, выраженных индексами разнообразия Симпсона и Мейера-Диро (АВС-индекс), заключались в трансформации от февраля к июлю зон максимумов, локализованных в циклонических образованиях, в зоны минимумов.

Сопряженность полей фитопланктона с подъемом вод в глубоководных районах Черного моря. Для выявления прсстранстеенной сопряженности характеристик фитопланктона с гидрологическими особенностями вод были использованы океанографические характеристики со 100-метрового горизонта, поскольку эта глубина отражает свойство изопикничесхо-го рельефа в районе основного пикнокпина, а также средние биологические параметры в слое 0-50 м.

Для всех пар ухазанных параметров были рассчитаны коэффициенты корреляций. Значимые связи (с уровнем значимости £0,05) были получены для трех месяцев - февраля, мая и июля. Корреляции с верхним квазиоднородным слоем (ВКС) и фосфором оказались значимыми (уровень надежности выше 99%) только в феврале, когда положение нижней границы ВКС совпадало с верхней границей основного пикноклина. Таким образом, толщину ВКС можно считать определяющим фактором, обусловливающим продуцирование фитопланктона только в холодный период года при отсутствии сезонного термоклина. Для наглядности океанографические параметры объединены в один критерий, условно обозначенный как признак подъема вод (сокращенно - ППВ). На рисунке ЗЛ. отображены связи с уровнем значимости 2 0,01. Оказалось, что зоны подъема глубинных вод характеризовались отличным от сопредельной акватории состоянием фитопланктона. В феврале и мае оно было более "равновесное", т.е. с высокой биомассой и низкой численностью за счет развития относительно крупноразмерных форм водорослей, что выразилось в высоких значениях индекса Симпсона и положительных значениях АВС-индекса. Для сравнения приведены средние характеристики фитопланктона в феврале на станциях, различающихся по знаку АВС-индекса.

Февраль

Июль

у

N

It

\ \ \ \ \ 4 \

\

V

В

IIIJB

I

Sim

I

ABC

Таблица 3.1

Характеристики фитопланктона на станциях открытого моря в феврале 1993 г., различающиеся по знаку АВС-индекса

Характеристики + АБС -ABC

Min объем клеток 58.40 29.S0

Мах объем клеток 40796.00 36649.00

Средний объем клеток 2755.00 622.00

Численность 223.00 438.00

Биомасса 494.00 289.00

Индекс Симпсона 0.80 0.56

АВС-индекс + 7.40 -5.60

Летом массовое развитие золотистых водорослей обусловило обратное по отношению к зимне-весеннему состояние фитоцена. Так, сопоставление параметроэ, характеризующих состояние фитоцена на станциях, где изменился знак индекса ABC, показало, что в среднем . численность фитопланктона от февраля к июлю возросла в 9 раз, а биомасса - з 3,7 раза. Средни"! объем клеток сообщества уменьшился в 3,4 раза.Все это согласуется с положением о том, что летом, в условиях уменьшения запасов биогенных элементов, ссносное поступление их в фотический слой начинает обеспечиваться за счет биотической регенерации. В результате этого происходит перестройка размерной и видовой структуры фитоцена, при этом максимального развитая достигают мелкие жгутиховые водоросли (Виноградов, Шушкина, 1987; Ведерников и др., 1983).

Рис. 3.1 Схема связей между биологическими параметрами и признаками подъема вод в глубоководной части Черного моря.

N - численность, млн..кл./м3; Sim - индекс разнообразия Симпсона;

В - биомасса, мг/м3; ABC - индекс Мейре и Диро;

V - объем клеток, мкм3; ППВ - признаки подъема вод

Многолетние изменения фитопланктона и их причины

Многолетние изменения в сезонной динамике биомассы комплексов водорослей. Мы сопоставили полученные нами данные по биомассе выделенных нами комплексов водорослей в восточной и северозападной частях моря со средними значениями для дискретных периодов лет. Для удобства в ВП выделили периоды: с 1964 по 1973 гг. и с 1974 по 1982 гг. В СЗ, соответственно, с 1958 по 1972 гг. и с 1973 по 1984 гг.

В СЗ диатомовые водоросли доминировали во все месяцы исследования, составляя 58 - 98% суммарной биомассы (сумма D и Р). К периоду 19691985 гг. доля леридиней во все месяцы, кроме июня, увеличилась. В 19921993 гг. доля перидиней в феврале и мае оказалась еще больше, чем в предшествующие периоды, а в июле осталась на уровне, среднем для 19691985 гг. Во все сравниваемые периоды диатомовые оставались доминирующей группой водорослей.

В ВП в 1974- 1982 гг. доля диатомовых во все сравниваемые месяцы, кроме сентября, увеличилась относительно 1956-1985 гг., а в 1992-1993 п\ -снизилась с февраля по июль (составляя от 17 до 50%). Однако в сентябре и ноябре их доля возросла и значительно превосходила таковую в ноябре для периода с 1974 по 1982 гг.

Многолетние изменения в сезонной сукцессии в этих районах характеризовались: 1. значительным снижением уровня и продолжительности развития мелких диатомовых водорослей, характерных для I стадии сукцессии (1 комплекс в СЗ и 2-ой - в ВП); 2. увеличением доли биомассы крупных диатомовых II стадии сукцессии (3-й комплекс); 3. возрастанием доли биомассы крупных панцирных перидиней 6-го комплекса, соответствующих III стадии сукцессии. Их доминирование стало более продолжительным и сдвинулось на ранние сроки (с февраля по июль). Изменение в составе фитопланктона снизило его кормовую ценность для фитофагов. Увеличение роли перидиниевых относительно предшествующих лет, отмеченное в обоих районах моря, связано с процессами его этрофикации.

Основные тенденцйи в межгодовых изменениях биомассы водорослей северо-западной и восточной прибрежной частей моря. В многолетней динамике-биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей, как в восточном, так и северо-западном районах моря, выявлены положительные тренды. Однако тенденция нарастания суммарной биомассы с начала 70-х годов была более выражена в восточной части - за счет интенсивного увеличения биомассы диатомовых водорослей.

Уровень развития фитопланктона в 1992-1993 гг. в восточном районе незначительно превосходил среднемноголетние величины, а в северо-западном районе - был сопоставим с ними. Изменчивость в суммарной биомассе водорослей сопровождалась изменениями в отношении биомассы диатомовых к биомассе перидиниевых водорослей (D/P), тренды которого имели противопо-

ложную направленность в северо-западном и восточном районах моря (Рис.3.2). Иными словами, вклад диатомей в суммарную биомассу фитопланктона с 70-х по 80-е годы на востоке стал возрастать, а на северо-западе - снижаться, затем в обоих районах наблюдалось возрастание доли перидиниевых водорослей. В 1992 году она достигла максимума относительно предшествующих лет. В ВП районе биомасса перидиней стала почти равной биомассе диатомовых, а индекс D/P снизился относительно среднемноголетнего значения в 6 раз. Важно отметить, что незначительное увеличение суммарной биомассы в 1992-1993 гг. относительно среднемноголетних значений сопровождалось существенными перестройками в составе фитопланктона и снижением меры разнообразия сообщества (по информационной энтропии Шеннона).

1955 1965 1975 1S85 19S5

1S57-1973-1981-1S92-1972 1380 1SS9 1S33

ВП

1960 1970 1980 1990

1S64-1376-1983-1992-1Э76 1332 1389 1S93

Рис. 3.2 Многолетние изменения отношения биомассы диатомсзкх водорослей к биомассе перидиниевых в северо-западном (СЗ) и восточном прибрежном (ВП) районах-Черного моря.

Пространственное распределение биомассы фитопланктона в связи с особенностями гидроструктуры, обусловленными атмосферной циркуляцией. Воздействие атмосферной циркуляции на фитопланктон осуществляется опосредовано, через изменение погодных условий и особенности циркуляции вод. Анализ связей между биомассой отдельных комплексов фитопланктона восточного района и аномалиями повторяемости атмосферных переносов (с уровнем значимости 20,05) позволил выявить зависимости трех типов: 1. краткосрочные, когда атмосферные переносы (АП) в конкретный месяц влияют на развитие определенного комплекса фитопланктона в ближайшие два месяца; 2. долгосрочные, когда влияние сказывается спустя

полгода; 3. эпохальные, когда связь прослеживается на протяжении определенной циркуляционной эпохи в атмосфере (Брянцева, Ковальчух, 1992; Брян-цёва, 1993).

Были получены значимые связи между средними за год характеристиками фитопланктона и среднегодовыми аномалиями в повторяемости АП над акваторией Черного моря. Оказалось, что выявленные связи специфичны для северо-западного и восточного районов моря. Увеличению показателей фитопланктона в ВП способствуют АП, усиливающие циклоническую форму циркуляции вод, в СЗ - местную антмциклоническую. В СЗ антициклонический круговорот обеспечивает более интенсивное распространение на акваторию шельфа речных вод, обогащенных биогенными элементами, а также препятствует выносу продуктивных вод за пределы шельфа. В ВП ветры восточных румбов способствуют местному апвеллингу и усилению циркуляции вод, обеспечивающих приток биогенных элементов в фотический слой. С этой точки зрения понятен факт нарастания биомассы фитопланктона в начале 70-х годов, особенно резко выраженный в восточной части моря. Увеличение повторяемости восточных переносов над акваторией Черного моря (Брянцев, 1989), в свою очередь связанное со сменой циркуляционных эпох в атмосфере (Сидоренко, Сгиренхо, 1989), способствовало усилению основного черноморского течения и тем самым стимулировало развитие фитопланктона.

Многолетние изменения биомассы фитопланктона на фона изменчивости естественных (атмосферное давление} и антропогенных (безвозвратное водопотребление) факторов. Вклад естественной составляющей в общую дисперсию фитопланктона достигал по нашим оценкам 18-56% (Брянцева и др., 1996). Вместе с тем мы не отвергали и антропогенную причину изменений. Это позволило сформулировать следующую гипотезу: многолетние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного моря произошли в результате суммарного воздействия антропогенных и природных факторов.

В числе факторов внешнего воздействия использовали следующие параметры: величина безвозвратного водопотребления (я, антропогенный), среднегодовое значение приземного, атмосферного давления на акватории Черного моря (Аоо, природный) и суммарное воздействие природного и антропогенного факторов в виде единого индекса (Е). Из биотических параметров использовали значения биомассы фитопланктона восточной прибрежной части, которая \ является глубоководной, и ассоциируется с открытыми водами моря, а также рассчитанные нами по формуле Шеннона значения статистической энтропии, или меры разнообразия в сообществе. Сопоставление кумулятивных кривых факторов воздействия и биомассы фитопланктона показало их сходные тенденции (Рис.3.3).

В результате корреляционного анализа установлено, что максимального значения коэффициент корреляции достигает между биомассой фитопланктона и объединённым суммарным показателем (0,58) с уровнем значимости -0,002.

Связь с природным параметром может быть объяснена следующим образом: высокое давление в пределах акватории Черного моря ассоциируется с преобладанием северного

переноса, который, как и северовосточный, по данным ряда авторов, способствует усилению циклоничесхой циркуляции вед, с -подъемом в их центрах глубинных продуктивных вод. Антропогенный фактор - отьём и связанное с ним сезонное перераспределение речного стока обусловливает экологические кризисы на северозападном шельфе Черного моря. В его открытой (глубоководной) части он , способствует увеличению биомассы

фитопланктона в результате подъема основного пикноклин^. и усиления притока глубинных продуктивных вод в фотический слой.

Суммарное же влияние обоих факторов имеет наивысший показатель связи с указанной биомассой, что подтверждает гипотезу о том, что многолетние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного моря обусловлены совуместным

воздействием природных и антропогенных факторов.

Рис. 3.3 Кумулятивные кривые факторов внешнего воздействия и биомассы водорослей восточного прибрежного района Черного моря.

Атмосферное давление

Безвозвратное водопотребление

20 1

>1960 ' ' > 1

-20 J .4 1970 1980/ 1990

-40- " \ и

-60-

-80

ВЫВОДЫ'

1. Впервые проведенный анализ статистического распределения численности водорослей в районах, выделенных в соответствии с основными океанологическими зонами Черного моря, показал, что распределение ее частот в каждом из них соответствует логнормальному закону. Это дает основание для расчетов средних значений структурных характеристик фэтоплгнктона а этих районах.

2. На основе анализа материалов сезонных съемок 1992-1993 гг. в северной части -Черного моря выявлены решокальные различия в сукцессии фитопланктона. Без учета золотистых водорослей в северо-западном районе преобладали по численности мелкие низкоц!-шиндрические диатомовые водоросли, характернее дпя1 стадии сукцессии, в центральном глубоководном и восточном прибрежном районах преобладали, соотпетственнэ, крупные и мглкие панцирные перидиниевые водоросли, характерные для II! стадии сукцессии.

3. С помощью модифицированного метода площадей впервые рассчитаны обилие и суммарный запас фитопланктона в 50-метровом слое вод Черного моря с указаниями на их точность и достоверность. Полученные данные могут быть использованы в качестве оазовых при организации контроля за состоянием экосистемы Черного моря.

4. Установлена статистически значимая сопряженность структурных характеристик фитопланктона в глубоководной части Черного моря с океанологическими параметрами и погазано отличие состояния водорослей в зачах подъема вод по сравнению с сопредельной акваторией. В зимке-весенний период "(февраль 1993 и май 1992 гг.) в зонах подъема вод наблюдались более высокие значения биомассы, объема клеток и низкие значения численности, что выразилось в высоких значенияхразносбразия по Симпсону и в положительных значениях АВС-индекса. Летом (июль) массовое развитие золотистых водорослей б зонах подъема вод обуслозило обраткое по отношению к зимне-весеннему состояние фитоцена. Рекомендуем использозать АВС-индекс как наиболее показательный критерий дня характеристики состояния фитопланктона.

5. Многолетние изменения в сезонной сукцессии фитопланхгона в северозападном и восточном районах Черного моря выразились в снижении уровня и продолжительности развития мелких диатомовых водорослей (1-й комплекс); в увеличении доли биомассы крупных диатомовых (3-й комплекс) и панцирных перидиниевых (6-й комплекс) водорослей. Доминирование пери-диней стало более продолжительным и сдвинулось на ранние сроки (с февраля по июль). Эти изменения снижают ценность кормовой базы для фитофагов и, тем самым, влияют на рыбопродуктивность Черного моря.

6. Основные тенденции в многолетних изменениях фитопланктона в северозападном и восточном районах моря выразились в снижении значений биомассы до 70-х годов и в их увеличении в 70-е - 80-е годы. С середины 80-х гг. отмечена тенденция к.снижению биомассы водорослей. Вклад диатомовых водорослей в суммарную биомассу фитопланктона в период 70-е - 80-с

годы в восточно?, части меря возрастал, а в северо-западной - снижался, после 80-х годов в обоих районах наблюдалось увеличение роли периди-ниевых водорослей, вклад которых к 1992-1993 гг. достиг максимальных за предшествующие годы значений, что связано с звтрофикацией моря.

7. Впервые установлено, что межгсдозая изменчивость структурных характеристик фитопланктона сопряжена с изменчизостью атмосферной циркуляции (через зоздейстоиз на циркуляцию вод), еотэд которой в дисперсию фитопланктона достегал 53%. Увеличению значений биомассы водорослей з восточном ргйопз Черного моря способствовали атмосферные переносы, создающие циклоническую ферму циркуляции вед, а в северо-западном -местную антицихлоническую. Полученные зависимости позволяют оценивать и прогнозировать биомассу фитопланктона с различной заблагезре-менностью.

3. Впервые количественно подтзер;здено, что многолетние изменения в фитопланктоне открытых зод Черного моря обусловлены суммарным воздействием естественных (атмосферная циркуляция) и антропогенных (безвоз-цраткзе еодспотреспение) факторов. Последствия отого влияния отрицательно сказываются на величине биоразнсобразия в фитопланктоне (по информационной снтрспии Шсн;:сна) и снижают устойчивость экосистемы к внешним воздействиям.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Брянцева Ю.В., Брянцев В А, Ковальчух Л.Д., Самышез Э.З. К вопросу о долгосрочных изменениях биомассы диатомовых и перидинмевых содсрос-лей Черного моря в связи с атмосферными перекосами II Экология меря. -1955. -N2 45. -С. 13-18.

2. Брянцевэ Ю.В. Сезонные изменения з состоянии фитопланктона в центральной часта Черного моря в 1992-1593 гг. // Экология моря. - 1659. - № 48. - С. 20-24.

3. Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. Многолетние изменения фитопланктона Черного моря в связи с естественным и антропогенным факторами // Экология моря. -1999. - № 49. - С.24-28.

4. Брянцева Ю.В. Оценка обилия фитопланктона в Черном море и его сезонная динамжз з 1992 году // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1993. - № 42. - С. 184-189.

5. Брянцева Ю.В. К методике расчета объемов клеток фитопланктона // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1596. - № 42. - С. 195-199.

6. Ковальчук Л.А., Брянцева Ю.В: Минимизация погрешностей оценки числен. ности и биомассы фитопланктона в Черном море II Труды ЮгНИРО. -

Керчь, 1926. - № 42. - С. 190-194. .

7. Брянцева Ю.В. Многолетние изменения соотношения биомассы диатомовых я перидиниевых водорослей в Черном море // Альгология. -1999. - Т. 9, № 2.-С. 22-23.

8. Виноградова Л.А., Василева В, Кузьменко Л.В,, Сеничкина Л.Г., Брянцева Ю.В. Сезонная и сукцессионная изменчивость фитоцена Черного моря под воздействием евтрофикации // Тез.докл. междунар. конф. «Проблемы Чер-

ного моря» (Севастополь, ноябрь 10-15,1992 г.) - С. 109-110. 9. Брянцева Ю.В. Типы связей между уровнем развития фитопланктона и атмосферными переносами Н Биология и рациональное использование гид-робионтов, их роль в экосистемах: Сб. тр. конф. мол. уч. - Владивосток, 1993.-С. 41-42.

Брянцева Ю.В. Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины, Севастополь, 1999.

Впервые, на основе регулярных сезонных наблюдений в течение годового цикла (март, май, июль, сентябрь, ноябрь 1992 и февраль 1993 гг.) по единой сетке станций получены подробные данные по фитопланктону обширной акватории северной части Черного моря. Исследованы структурные характеристики фитопланктона в различных районах Черного моря, выделенных в соответствии с его естественными океанологическими зонами. Выявлены особенности в сезонной сукцессии комплексов видов фитопланктона а также рассчитаны значения его среднего обилия и суммарного запаса в этих районах. Особенности развития фитопланктона в 1992-1993 гг. сопоставлены с его многолетними тенденциями.

Показана пространственная сопряженность структурных характеристик фитопланктона с океанографическими параметрами в глубоководной части Черного моря. Установлено отличие состояния фитопланктона в зонах подъема вод по сравнению с сопредельными акваториями и его изменение от зимы к лету. Отмечен высокий вклад перидиниевых и золотистых водорослей в суммарный фитопланктон Черного моря, по сравнению с предшествующими годами. Установлено, что межгодовая изменчивость биомассы водорослей в значительной степени обусловлена изменчивостью атмосферной циркуляции (через воздействие на циркуляцию вод), вклад которой в дисперсию фитопланктона достигал 56%. Увеличению значений биомассы водорослей в восточном районе моря способствовали атмосферные переносы, создающие циклоническую форму циркуляции вод, а в северо-западном - местную антициклоническую.

Впервые количественно подтверждено, что существенные изменения фитопланктона открытых вод Черного моря обусловлены суммарным воздействием естественных и антропогенных факторов. Последствия этого влияния отрицательно сказываются на величине-биоразнообразия в фитопланктоне и снижают устойчивость экосистемы к внешним воздействиям.

Ключевые слова: фитопланктон, сезонная сукцессия, многолетние изменения, естественные и антропогенные факторы

Брянцева Ю.В. Мшливгсть структурнкх характеристик фггопланктону в Чорному морг. - Рукопис.

Дисертацт на здобуття вченого ступеня кандидата б'юлопчних наук за спец1альнютю 03.00.17 - пдробюлопя. - 1нститут öiononT п1вденних MopiB ¡м. О.О. Ковалевського HAH УкраТни, Севастополь, 1999.

Дсслдаено структур™ хераетеристики фгтопланетсну у р;знмх районах твнмноТ частини Черного моря протягом р!чного ц:юту (березень, травень, липень, сересень, листопад 1992 та лютпй 1993 pp.). Особлизосп сезоиноТ сукцесП' та р!вонь розвитку фитопланктону у 1992-19ЭЗ pp. cicraaneHi з Тх багатор!чними текденшг.М'л По:;зза:га просторовий зз'язск струхтурних характеристик фгтепланкгону у гпибсай частив моря з скезчограф!чними параметрами. Встансзлеы вщм!ни стану фгопланктсну у зонгх лщйому води в пор1внянн! з сумЬкною акватср!гю. Зафксозгно збтьшення значения перидмйоэих та голотистих водоростей у фпопланктом Чорного моря, ссобл'.'со lis властизо для вщкритоТ частики моря. Вияплгно, що бюмаси водоростей в значим Mipi оёумовлем атт/осферною циркуляцию , яка дю не безпосередньо, а через особливосгп поля теч!й.

Впершэ к'1льк!сно гвдтвердосено, що суттез) зм!ни у фгге планктон! зщхритего моря обумовлем сумарнсю д!сю природних (атмосферна циркуляция) та антропегенких (незворотне еодокористування) фгкторт. Нгсл!дки цього негативно вщбуваються на величин' бюр!зноманптя у фггсллзнктон1 (за ¡нформац!йною eirrpcnisic Шенска), та зннжуютъ стал ¡ель екосистеми до зов-н1шнього впливу.

Ключог"! слова: фггеплгнктон, сезонка сукцеся, 6ararcpi4Hi зм'ни, природы! та пктрспогенн! фактори.

Bryantseva Yu.V. Changes in structural characteristic of phyiop'snkicn in tha Bisck Sea. - fvk~r.uscripi.

Tiie disseitaticn on competition of a scientific degree cf Lhe candidate of biological science cn a speciality 03.00.17 - hydrcbiclogy. - Institute of Bic'icgy of Southern Seas named by A.O. Kovate'/skiy, National Academy cf Sciences of Ukraine, Sevastopol, 1S99.

Structural features of phytcplankicn have been studied fcr various areas of the northern part of the Black Sea in the course of the annual cycle (Wiarch, May, July, September, November 1992 and February 1993). Feculieriiies of the seasonal succession nature and phytcpiankton development level in 1992-1593 have besn compared to its long-tern tendencies. There have been given a spatial conjugation of the structural features of phytoplankton to the oceanographic paramslets in the deep-water part of the Black Sea.

The difference of the phytopisnktcn state in the zones of water raising comparing to the contiguous areas and its alteration frcm summer to autumn has been ascertained. It has been recorded that the part of Peridineae and Chrysophytaa algae in the Black Sea phytoplankton increases, which is particularly strongly pronounced in tha open waters. It has been determined that the algae biomacs changes are caused to a great extent by the variability of the atmosphere circulation, which acts indirectly through the water circulation peculiarities.

It has been confirmed for the first time that tha considerable changes in the open sea phytoplankton are stipulated by the summary influence of natural and anthropogenic factors.

Key words: phytoplankton, seasonal succession, long term changes, natural and anthropogenic factors.