Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье"

2 7 ЯНВ 199?

Дворецкий Николай Иванович

описи

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1997

Работа выполнена в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАИ

Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Милютин Л.И.

Официальные оппоненты: академик РАЕН, доктор

биологических наук Б.Л. Черепнин

кандидат биологических наук 4 u.M. Строкова

Ведущее учреждение: Красноярская государственная

технологическая академия

Защита диссертации состоится ЧЪ ср^раМЬ 1997 г. в " часов на заседании диссертационного совета Д 002.70.01 при Институте леса им. 8.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в оиолиотеке Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан " 8 " 1397 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

у ^ А.Я. Ларионове

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение природного разнообразия лесных древесных растений необходимо для познания их эволюции, внутривидовой дифференциации и микрсэЕОлюционных процессов. Выявление закономерностей географической изменчивости популяций лесных пород и их генотипической структуры, а тагске сеойств отдельных генотипов позволяет разрабатывать мероприятия по охране . генофонда древесных растений, рационально использовать этот генофонд, проводить работы по селекции и семеноводству, которые являются генетико-селекционной основой повышения продуктивности, качества и устойчивости лесных насаждений.

Исследование пспудяционкой изменчивости и полиморфизма видов древесных растений дает возможность определить критерии выделения популяций, их устойчивости, наметить пути улучшения состояния лесов и повышения их продуктивности.

Одним из наиболее ценных лесообразующих видов древесных растений Сибири является сосна обыкновенная: (Pinus sylvestris L.). В условиях Сибири изучение форм сосны обыкновенной проведено в ряде регионов: Бурятии, Минусинской лесостепи, Приангарье, Кино - Обском бассейне. Выявлены различия популяций по генотйпи-ческс-му составу.

Сосна на территория Восточного Забайкалья (Читинская область) изучена слабо, что не позволяет научно обоснованно проводить работы по селекции и семеноводству этого вида в дачном регионе. Кроме того, слабая изученность сосны в Восточном Забайкалье затрудняет исследование изменчивости этого вида в пределах всего его ареала.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы является изучение изменчивости сосны в природных популяциях Восточного Забайкалья.

В программу исследований были включены следующие задачи:

1. Изучение изменчивости морфологических признаков сосны.

2. Отбор различных форм сосны и изучение роста и развития их потомства.

Научная новизна. Впервые по различным морфологическим признакам дана оценка популяционной изменчивости сосны в Восточном

Забайкалье (Читинская область). Выделены популяции, представляющие разные районы. Изучение роста потомства от различных форм сосны позволило отобрать наиболее продуктивные формы, показать лесокультурную 'ценность отдельных происхождений, а также дать оценку роста сосны местного происхождения.

Практическое значение. Результаты проведенных исследований могут быть применены в лесосеменном деле, в практике создания лесосеменных объектов, для получения селекционно-улучшенных, сортовых семян и для закладки высокопродуктивных культур сосны. Изучение популяционной изменчивости сосны послужит основой для выделения генетических- резерватов данного вида в Восточном Забайкалье.

Апробация и публикации. Основные положения диссертационной работы докладывались на конференциях молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 1989 и 1990 гг.). По материалам исследований опубликовано 4 статьи.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения и списка цитируемой литературы, который содержит 106 наименований (в том числе 6 иностранных). Работа изложена на 103 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 12 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Изучение закономерностей внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости древесных растений дает основу для решения многих вопросов, касающихся формо- и видообразования, систематики, эволюции видов, селекции и семеноводства. Особое внимание уделяется генетической структуре популяций, их объему и границам (Тимофеев-Ресовский, 1973; Правдин, 1974; Ирошников, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Мамаев, Махнев, Семериков, 1980; Черепнин, 1980; Глотов, Семериков, 1981; Яблоков, 1987 и др.). Изучение внутривидовой изменчивости древесных растений на региональном уровне позволило выделить большое число морфологических форм, что дало возможность на основе обширного материала обобщить

закономерности изменчивости. виде- и формообразования (Правдин, 1964; Мамаев, 1973 и др.).

Проведенные исследования позволили сделать сравнительный анализ структуры популяций и пспуляцконной структуры видов древесных растений, з том числе сосны обыкновенной в отдельных регионах. В то же время многие регионы, з частности Восточное Забайкалье, остаются неизученными в этом отношении.

Глава 2. ПРШ^даьКЛтТИЧЕСКйЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

По геоморфологическсму районированию H.A. Флоренсова и В.Н. Олюкина (1965) на территории Восточного Забайкалья выделены следующие основные районы: Витимское плоскогорье, Яблоново-Черс-кое, Олекминсксе и Пришилкинское средкегеръя. Эти районы занимают большую часть (77,3%) территории Восточного Забайкалья. На Онон-Аргунский горный и равнинный района приходится около 12,42 площади. На севере выделено Становое нагорье, занимающее незначительную территорию (6,5%). Для нагорья характерны длинные и высокие скалистые хребты (2500-3500 м), а отметки дшщ впадин -455 -14С0 м. Хребты Восточного Забайкалья почти параллельны друг другу и ориентированы в основном с юго-запада на северо-восток.

Протяженность территории области с севера на юг - 1050 ¡см, с запада на восток - 700 км.

По классификации А.И. Кайгородова (1955), климат Восточного Забайкалья следует относить к резкоконтинентальному/, с суроЕой, но сухой малоснежной гимой, сухой холодной весной и теплым летом с обильными осадками, приходящимися на второую половину вегетационного сезона, с высокой интенсивностью освещения и большой суммой солнечной радиации.

ПочЕообразующими породами на большей части территории Восточного Забайкалья служат маломощные 'тощи злюво-делювия плотных пород. Только в межгорных котловинах-и на широких участках речных долин почвообразование происходит на мощной толще рыхлых наносов. Преобладают граниты и породы "гранитовой группы, различные сланцы, базальты (Ногина, 1964).

Общэя площадь* лесного фонда Восточного Забайкалья составляет 26,2 млн. га. Хвойные леса занимают 81,4% лесопокрытои площади, а

том числе лиственница - 64,51, сосна - 10,2%, кедр сибирский. -6.7Х. В лесах региона наиболее распространены рододендровые, разнотравные и'брусничные группы типов леса.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования природных популяций сосны в Восточном Забайкалье проведены на территории шести лесхозов, охватывающей лесорастительные зоны горных степей Даурии (Ононский, Агинский лесхозы), подзоны десостепей Восточного Забайкалья (Карымский лесхоз), среднетаежньк лесов Центрального Забайкалья (Читинский, Сретенский лесхозы), среднетаежных лесов Северного Забайкалья (Чарский лесхоз).

Объектами исследований служили естественные насаждения сосны различных возрастных групп. Изучение структуры популяций проводилось на постоянных и временных пробных площадях. Пробные площади заложены в шести лесхозах, в насаждениях, однородных по составу, полноте, главным образом в древостоях У-УЦ классов возраста, с полнотой 0,6-0,8. Всего заложено 14 пробных площадей, с числом деревьев не менее 200 шт. на каждой площади.

Катдое дерево описывалось по следующим признакам: высота и диаметр ствола; класс роста; ширина кроны; протяженность кроны (б процентах от высоты ствола); форма кроны (конусовидная, цилиндрическая, овальная, однобокая, яйцевидная); угол ветвления; протяженность грубой корки (в % по стволу); размеры пластин корки; очицаемость ствола от сучьев; размеры шишек; число семенных чеяуй; форма семенных чешуй; выход, масса, окраска и качество семян; окраска и размеры пыльников; размеры хвои; окраска и размеры крылаток.

При изучении перечисленных признаков использовались методические указания Л.Ф. Правдша (1954), С.А. Мамаева (1972), а также "Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород" (1973).

'Сбор шишек производился с растущих деревьев. Изучение морфологических признаков шишек проводилось отдельно по каждому дереву. Всего было проанализировано 31000 шишек. , При характеристике окраски генеративных органов

использовалась шкала цветов A.C. Еондарцеза (1954).

В течение трек лет (1988-1990гг.) проводились сборы семян, к определялось их качество. Было проанализировано 220 образцов по 1000 шт. семян в каждом образце. При определении качества семян использовался метод рентгенографии (Simak, Gustaffson, 1953; Щербакова, 1965; ОСТ 56-94-87, 1988). Применение этого метода дает возможность определить степень развития зародыша и эндосперма. Исследуемые образцы семян высевали на питомнике Онокского лесхоза, где определяли грунтовую всхожесть и энергию прорастания семян, подсчитывали число семядолей. Подсчет семядолей проводился отдельно по каждому дерезу. Осенью калдого года проводили измерения высот и учет сохранности сеянцев.

В сосновых насаждениях юго-восточной части региона (Ононская популяция) в течение трех лет (1.988-1990гг.) проводили наблюдения за цветением сосны. В этом районе на одной из пробных площадей были проведены контролируемые скрегивачия. Для опытов были подобраны различные Фермы деревьев: нормальные, с узкепирамидальной и плакучей формами кроны, полукарлики, с опухолями на стволах и ветвях. Женские шишки изолировали за 1-4 дня до начала пыления раноцветущих особей. Пыльцу на деревьях собирали по мере ее созревания. Опыление проводили нанесением пыльцы на женскую шишку и вдуванием ее с помощью пепетки и груши.

Для анализа изменчивости и связи признаков были использованы методы вариационной статистики. При характеристике вариабельности признаков использовалась 6-ти багяъная шкала уровней изменчивости (Мамаев, 1972).

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

Морфологические признаки генеративных органов широко используются при изучении генотипического состава популяций, а также для выделения различных видовых таксонов и форм Pinus sylvestris (Правдин, 1964 и др.). Нами изучена внутри- и межпопуляцкорная изменчивость отдельных морфологических признаков генеративных органов сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье.

4.1. Размеры шишек.

В популяциях Восточного Забайкалья размеры шишек варьируют в широких пределах (С =5,2-25,17,3. Наибольшую величину имеют шишки в юго-восточной части района (Ононская популяция). Здесь их средняя длина равна 58 мм, ширина - 30 мм, с колебаниями длины от 30 мм до 85,мм. В направлении на север размеры шишек уменьшаются. В северной части региона (Чарскач популяция) они равны в среднем 38 мм и 18 мм соответственно, с колебаниями длины от 20 до 45 мм. В популяциях Восточного Забайкалья не обнаружено какой-либо связи между возрастом деревьев и размерами шишек.

Сопоставление размеров шишек сосны б юго-восточной части Забайкалья (Ононская популяция) с аналогичными - показателями в других регионах свидетельствует о том, что в данной популяции сосна формирует наиболее крупные в Азиатской части России шишки. Вероятно, в сухом климате юго-восточных районов Забайкалья сосна находит наиболее благоприятные условия для формирования крупных шишек, и этот признак, по-видимому, в результате естественного отбора закреплен генетически.

4.2. Число семенных чешуй.

В исследуемом регионе число семенных чешуй в шишке варьирует в широких пределах: от 46 шт. до 115 шт. (С = 2,8 - 26,3%). Наибольшее среднее значение дачного признака наблюдается в Онопской популяции - 79,4 шт., наименьшее - в Чарской популяции -57,2 шт., т.е. число семенных чешуй уменьшается в направлении с юга на север.

Наблюдения, проведенные на одних и тех же деревьях в течение трех лет, показывают, что в отдельные годы среднее популяционное число семенных чешуй практически не изменяется. Не наблюдается' четкой корреляции между длиной шишек и числом развитых семенных чешуй в шишке (г = +0,41).

4.3. Выход семян из шишек.

Выход семян сосны из шишки в Восточном Забайкалье значительно варьирует (С = -14 - 87%). Наибольшее среднее значение этого показателя наблюдается на юге региона - 35 шт., с колебаниями от 5 до 47 шт., т.е. мы наблюдаем клинаяьное уменьшение этого показателя. Существует тесная связь между числом семенных чешуй и выходом развитых семян (г = +0,85). Наблюдается также тесная связь между размерами шишек и выходом семян (г = +0,74). Это в

ояределеной мере отражается на выходе семян из шишек,' сформировавшихся в различных природно-климатических районах. На севере Восточного Забайкалья, где шишки мельче, в них содержится и меньшее количество семян по сравнению с южными районами. На варьировании выхода семян из шишек, кроме индивидуальной изменчивости деревьев по размерам шишек, сказываются и другие причины, прежде всего погодные условия, складывающиеся в период закладки и формирования генеративных органов, распределение пыльцы в насаждениях в период цветения, особенности Форш шишек и строения семенных чешуй у отдельных генотипов.

4.4. Форма апофиз.

В Восточном Забайкалье было выделено пять групп шишек по форме апофиза: 1. плоский щиток; 2. слабобугорчатый; 3. бугорчатый; 4. сильнобугорчатый; 5. крючковатый. На юге региона преобладают особи с бугорчатой _ формой - 28%. Реже встречаются особи с плоской формой - 7Z. Относительно часто, по сравнен!® с другими районами Сибири, встречаются здесь особи с крючковатой формой 20%. В северо-восточной части региона преобладают особи со слабобугорчатой формой - 2%. Несколько выше по сравнению с южной популяцией доля плоской формы - 21%. Наблюдается увеличение с юга на север встречаемости плоской и слабобугорчатой Форш, и наоборот, уменьшение доли бугорчатой, сильнобугорчатой и крючковатой форм. В отдельные годы форма апофиз изменяется в очень малой степени, т.е. можно сказать, что это генетически закрепленный признак. Следует отметить, что форма апсфиза не связана с каким-либо другим признаком дерева.

4.5. Окраска шишек и пыльников.

У сосны в Восточном Забайкалье встречаются шишки следующей окраски: серые, серо-зеленые, светло-серые, серые с подпалиной, темно-коричневые. На юго-востоке региона преобладает (форма с серо-зелеными шишками - 42%. Самая низкая встречаемость отмечена здесь у особей со светло-серой окраской шишек - ZZ. Сравнительно часто в этом районе представлена коричневошишечная форма - 21%. В северо-восточной части региона участие коричневошишечных особей очень низкое - 2Z. Здесь преобладает шишки светло-серой окраски -63%.

Шиакн с тем;;о-коричневой окраской имеют меньшую толщину

семенных чешуй, более высокое число развитых семенных чешуя и больший выход полнозернистых семян по сравнению со светлоокрашенными шишками.

По окраске мужских пыльников у сосны в пределах региона было установлено наличие трех форм: с желтыми, красными и бледно-розовыми пыльниками. Встречаемость различных форм выражается в следующем соотношении: на юге - желтые - 70%, красные - 20%, бледно-розовые - 10%. На севере региона - 32%, 64% и 4% соответственно. Таким образом, наблюдается увеличение процента участия жел-топыльниковых особей в южной части региона, а краснопыльниковых - на севере региона. Это подтверждает ранее установленную в других регионах закономерность (Некрасова, 1959; Козубов, 1962 и др.).

4.6. Размеры пыльников и число стробилов.

Размеры пыльников в исследуемом регионе варьируют в широких пределах (С = 10,3 - 30,7%). Наибольшие размеры пыльников наблюдаются на юге региона: длина - 20,5 мм, ширина - 10,8 мм, с колебаниями длины от 8,2 до 60 мм. На севере длина пальников уменьшается и составляет в среднем 13,5 мм, с колебаниями от 7,8 до 48 мм.

Число стробилов в пыльнике на юге - 38,6 шт., с колебаниями от 16 до 65 шт. (С = 10,1 - 37,4%). На севере региона число стробилов составляет б среднем 23,2 шт., с колебаниями от 13 до 48 шт. Наблюдается тесная связь (г = +0,721) между средними размерами женских шишек и пыльникое, а также между числом стробилов и размерами пыльника (г = +0,692).

4.7. Окраска семян.

Все разнообразие семян сосны по окраске в Восточном Забайкалье было объединено в три группы: черные, коричневые и серые. На юго-востоке региона (Ононскач популяция) преобладают коричневые семена - 70%, реже черные - В1%. В северо-восточной части региона преобладают семена черной окраски - 38%. Таким образом, окраска семян .сосны обыкновенной, по-видимому, имеет адаптивное значение, так как наблюдается зависимость встречаемости, деревьев с той или иной окраской от лесорастительных условий. Варьирование окраски семян в пределах популяции объясняется наследственными особенностями отдельных особей.

- il -

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

5.1. Форма кроны.

Все разнообразие форм кроны у сосны сведено в 4 группы: конусовидная, цилиндрическая, свадьная, яйцевидная. На юсе Восточного Забайкалья отмечена наибольшая встречаемость дерезьез о яйцевидной формой кроны (32:0. Процент участия деревьев с конусовидной формой кроны постепенно увеличивается, а с яйцевидной, наоборот, уменьшается. В Чарской популяции встречаемость деревьев с конусовидной формой кроны составляет в среднем 56/4, а с яйцевидной - 11%. Встречаемость деревьев с цилиндрической формой кроны незначительна so всех популяциях к колеблется от 13 до 22%.

В исследуемых популяциях наблюдаются также различия деревьев по характеру ветвления. Отмечены деревья с узкокояусовидяой формой кроны, характеризующиеся короткими и тонкими скелетными ветвями. Величина угла отхоадения ветвей от ствола у них очень .мала и колеблется от 10° до 45°. Другая группа характеризуется ветвями, направленными под углем 45°- 90° к стволу. Отмечены также деревья с плакучей формой кроны, характеризующиеся ветвями, свисающими вниз. Угол отклонения от ствола у этих деревьев прямой, иногда бывает тупой. В ншой части региона встречаемость дерезьев с узкоконусовидной и плакучей формами кроны сравнительно низкая - 3% и 4Z соответственно. В северных районах встречаемость таких форм деревьев возрастает вдвое: соответственно до 6% и 8Z,

5.2. Ширина и протяженность кроны.

В Восточном Забайкалье ширина кроны значительно варьирует: от 3 до 8 м. Коэффициент изменчивости колеблется в пределах 20-50Х. Более высокая встречаемость узкокронных особей наблюдается на севере региона (25%) по сравнении с южными районами (8Z). Встречаемость ширококронных особей, ■ наоборот, -выше в южных районах (46%) по сравнению с более северными (10%). В изученных насаждениях V-Vil классов возраста не выявлено теской связи между шириной кроны и возрастом дерева (г --- +0,33).

Протяженность' кроны варьирует значительно (С = 24 - 48Z).

Наибольшую протяженность кроны (772) имеют южные популяции региона по сравнению с северными .(50%) и центральными (58%).

5.3. Строение корки.

В популяциях сосны Восточного Забайкалья выделены пластинчатокорая и чешуйчатокорая формы. Встречаемость чешуйчатокорой формы сосны значительно ниже (0,3-10%), чем пластинчатокорой (80-96%). Длина пластин корки колеблется от 700 до 1000 мм. Коэффициент изменчивости этого признака равен 15-40%. Ширина пластин колеблется от 20 до 100 мм (С = 12-31%). Высокая изменчивость отмечена у такого признака, как глубина трещин корки. Она колеблется от 5 до 50 мм (С = 28 - 56%). Во всех популяциях выделены слабо- и груботрещиконатые формы корки сосны. По глубине трещин корки, а также по длине и ширине не обнаружены существенные различия между популяциями исследуемого региона а < з).

Протяженность грубой корки у сосны в популяциях Восточного Забайкалья варьирует в широких пределах (С = 35-56%). В каждой популяции есть деревья, у которых грубая корка поднимается почти до верюины ствола, ыо такие деревья наблюдается довольно редко (1-2%), и наоборот, отмечены деревья, у которых грубая корка занимает лишь 5-7% высоты ствола. В южных районах (Ононский, Агинский лесхозы) и в - северном (Чарский лесхоз) средняя протяженность грубой корки несколько ниже (28-29%) по сравнению с центральными (Карымский, Читинский лесхозы) районами (34-36%). Не выявлено тесной сеязи между высотой, диаметром дерева и протяженностью грубой корки (г = +0,221).

5.4. Размеры хвои.

В исследуемом регионе наибольшую среднюю величину - 78,5 им, с колебаниями от 20 до 126 мм, имеет хвоя сосны в юго-восточной части. В центральных популяциях региона длина хвои варьирует от 44 до 57 мм. Наименьшую среднюю величину (39 мм) хвоя имеет в северо-восточной части региона. На мужских побегах хвоя всегда короче, чем на женских (на 7-12 мм). В направлении с юга на север длина хвои постепенно уменьшается, хотя во всех популяциях этот признак очень изменчив (С = 18,9 - 32,0%) и сильно зависит от условий окружающей среды.

Глаза 6. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН И СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

Оценка особей по морфологическим признакам семян и сеянцев является одним из методов индивидуального и массового отбора для получения высококачественных насаждений (Правднн, 1960 и др.).

6.1. Масса 1000 шт. семян.

В условиях Восточного Забайкалья масса 1000 шт. семян сосны в пределах лесорастительного района, по сравнению с другими показателями качества семян, является наиболее стабильный признаком. По всем исследуемым популяциям коэффициент изменчивости варьирует от 7 до 18%. Саму» большую массу 1000 шт. семян имеет Ононскач популяция - 9,8 г. В направлении на север масса 1000 шт. семян уменьшается ¡"табл.1), В Чарской популяции сна равна в среднем 3,9 г. Установлена тесная связь между массой ICOOst. семян и размерами потек (г = +0,85). Не выявлено связи между возрастом деревьев и массой их семян.

Таблица 1.

Масса ЮООшт. семян сссны (г) в Восточном Забайкалье.

Лесхоз ! Кол-во деревьев ! MiM ! С, %

Ононский 250 9,8 + 0,06 9,4

Агинский 200 7,1 ± 0,19 7,0

Карымский 250 6,0 ± 0,07 6,7

Читинский 150 5,9 + 0,24 9,1

Сретенский 200 5,0 ± 0,09 18,0

Чарский 200 3,9 + 0,12 7,5

6.2. Всхожесть и энергия прорастания семян.

В исследуемых популяциях преобладают особи с семенами, имеющими хорошо развитые зародыши и эндосперм. На юге региона средний процент семян, у которых зародыш полностью заполняет эмбриональный канал, а также имеется нормально развитый эндосперм,. выше - 43%, чем в более северных районах - 34%. Отмечены деревья с полиэмбриональными' семенами. На севере региона они встречаются чаще (1,3%), по сравнению с центральными и южными районами (0,4%).

Наиболее высокой всхожестью и энергией прорастания обладает семена из южных районов (Ононская популяция): 79% и 74% соответственно. Более низкую всхожесть к энергию прорастания по сравнению с Оконской популяцией имеют семена из Северного Забайкалья (Чарский лесхоз) - 69% и 58£. Всхожесть и энергия прорастания семян из Центратького Забайкалья равна 74% и 66% соответственно. Установлена тесная связь между всхожестью, энергией прорастания и массой 1000 шт. семян. Величина коэффициента корреляции (г) варьирует от +0,72 до +0,93. б.3. Рост и сохранность сеянцев.

Анализ показателей роста сеянцев сосны в Восточном Забайкалье показал, что наибольшую высоту имеют сеянцы из Ононской популяции по' сравнен!® с более северными районами (табл. 2).

Таблица 2..

Показатели высоты сеянцев сосны (мм) в Восточном Забайкалье.

ЛесхоЕ

! Средняя высота сеянцев ! 1989 Г. ! С, г ! 1990

С, %

Ононский

нормальные деревья

опухолевые деревья

Агинский

Карымский

Сретенский

Чарский

42,0 ± 0,9 49,4 ± 0,8 35,3 ± 0,9 34,8 ± 0,9

28.2 ± 0,5

22.3 ± 0,3

18,4 21,2 16,3 18,1 13,2 18,8

69,2 ± 0,7 23,6

92^3 ¿0,9 33,4

60,9 ± 0,6 20,1 58,1 ± 0,3 22,5

39,1 ± 0.8 20,8

Коэффициент изменчивости равен 24,0%. Наблюдается тесная связь между показателями качества семян и высотой сеянцеи. Величина коэффициента корреляции варьирует от +0,78 до +0,94. Установлена также тесная связь между высотой сеянцев и массой 1000 шт. семян (г = +0,88). Сохранность' сеянцев заметно снижается в направлении с юга на север - с 68% до 39%. Не выявлено достоверных различий качества семян, сохранности и еысоты сеянцев в зависимости от возраста деревьев.

Наблюдается некоторая зависимость между показателями качества семян, сохранностью, ростом сеянцев и окраской семян. Но эта

зависимость в исследуемых популяциях проявляется по разному. В ¡ого- восточной части региона (Ононская популяция) лучшими по качеству являются семена, с коричневой окраской. Сеянцы из этих семян имеют тагске более высокую сохранность и большую высоту. В северной части региона лучшими по качеству являются семена с черной окраской. Они дают более высокую сохранность и большую высоту сеянцев по сравнению с коричневыми и серыми семена'.®.

Установлена зависимость между показателями качества семян и окраской семян. В южной части региона лучшими по качеству являются семена с черной окраской. Они дают более высокую сохранность и большую высоту сеянцев по сравнен:® с коричневыми к серыми семенами.

Установлена зависимость между показателями качества семян и окраской шишек. В южней части региона лучшими по качеству семян, сохранности и высоте сеянцев являются особи с темно-коричневыми шишками, по сравнению с серо-зелеными шишками. Такая же закономерность наблюдается и в центральных районах Восточного Забайкалья. 3 северо-восточной части региона качество семян у особен с темно-коричневыми ишаками не отличаюсь от особей с серо-зелеными. Но так как встречаемость особей с темно-коричневыми шишками в этом районе незначительна (до 2%), последнее заключение нельзя считать окончательным.

Полученные данные позволяют проводить индивидуальный отбор лучших семенных деревьев в популяциях и на ШТСУ и рекомендовать их для создания лесосэменных объектов и получения сортовых семян.

6.4. Семенная ■ продуктивность и качество семян при контролируемых скрещиваниях.

Во всех вариантах контролируемых скрещиваний, проведенных в Восточном Забайкалье, не наблюдалось существенных различий по длине шишек, числу семенных чешуй и сохранности шишек по сравнению с контролем. При самоопылении отмечается некоторое уменьшение выхода полнозернистых семян по сравнению с другими вариантами, хотя различия также не существенны (1 < 3).

Рентгенографический анализ семян, полученных в результате контролируемых скрещиваний показал, что при самоопылении процент семян с развитым зародышем и эндоспермом в среднем несколько снижается, а с недоразвитым зародышем - увеличивается. В опытах,

где женские шишки опылялись' два и более раз, семенная продуктивность и качество семян.были значительно выше по сравнению с опытами, где ншки опылялись один раз. Зто говорит о различной восприимчивости женскими шишками пыльцы в различные фазы их цветения.

Глава 7. ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

Изучение популяций сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье по различным признакам показало значительную изменчивость этого вида в пределах региона.

В исследуемом регионе наблюдается изменение генотипического состава популяций сосна от южных районов к северным. Отмечена клинадьная изменчивость - уменьшение с юга на север - размеров шишек, числа семенных чешуи, Еыхода семян из шишки, размеров пыльников, числа стробилов, размеров крылаток. В юнной части исследуемого региона (Ононская популяция) отмечаются наибольшие показатели данных признаков по сравнению со всеми другими районами Сибири. Ононская популяция в этом отношении выделяется из Есех других популяций сосны кулупдинской (Pinus, sylvestris ssp. kulundensis Sukaczev). Здесь отмечаются также высокое качество семян, лучший рост и сохранность сеянцев сосны. Интересным фактом является то, что лучшими по посевным качествам семян являются деревья, имеющие опухоли на стволах и ветвях, отмеченные нами в Ононской популяции.

Л.П. Сергиевская и E.H. Кондратюк (1953) сосну на юго-востоке Забайкалья выделили в отдельный вид сосна Крылова (Pinus krylovii Serg. et Kondr.), руководствуясь при этом большими размерами шишек и хвои по сравнению с сосной из других регионов. Л.Ф. Правдин (1964) на основании изучения морфологических особенностей отнес сосну в этом регионе к подвиду сосны кулундинсксй.

Сосна здесь находится . в длительной пространственной и временной изоляции и под влиянием суровых лесорастительных условий Восточного Забайкалья подвергается жесткому естественному отбору. Отличаясь только количественными признаками, сосна в Ононской популяции вряд ли заслуживает выделения в самостоятельный вид,

хотя можно предположить, что она является самостоятельным таксоном, ранг которого требует дальнейэ&го выяснения.

ВЫВОДЫ.

Изучение изменчивости- сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье показало значительный полиморфизм этого вида по морфологическим признакам генеративных органов и признакам, характеризующим общий габитус дерева. В пределах изучаемого региона наблюдается изменение генотипического состава пропуляций в направлении от южной части региона к северной.

В популяциях сосны северной части региона по сравнению с популяциями южной части уменьшаются размеры женских шишек и пыльников, число семенных чешуи, выход семян из вгишек, преобладают особи со слабобугорчатой формой апофиза, реже встречаются особи с крючковатой формой, возрастает встречаемость краскошльниковой формы. По окраске зрелых шишек существенных различий не наблюдается, хотя на юге региона резко возрастает встречаемость ксрнчневошишечной формы. На юге региона преобладают особи с коричневыми семенами, а в северной части - с черными.

По форме кроны популяции сосны в северной части региона отличаются от южной части более высокой встречаемостью узкоконусовидной форм. Наибольшую протяженность кроны имеют южные популяции по сравнению с северными и центральными.

По глубине трещин корки, по длине и ширине пластин, а также по протяженности грубой корки существенного различия между популяциями исследуемого региона не выявлено.

Масса 1000 шт. семян в направлении с юга на сеьер уменьшается. Во всех исследуемых популяциях коэффициент изменчивости этого признака 'варьирует от 7 до 18%. Наиболее высокой всхожестью и энергией прорастания обладают семена из южных районов.

В испытательных культурах сосна различного происхождения существенно различается по росту в Еысоту и сохранности, что свидетельствует о генотнпической специфике различных популяций.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО УЛУЧШЕНИЮ ЛЕСОСЕМЕКНОЙ БАЗЫ СОСНЫ В ВОСТОЧНОМ

ЗАБАЙКАЛЬЕ.

Полиморфизм сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье является основой для ее селекции. Организация . лесосеменных хозяйств должна здесь проводиться дифференцированно по отдельным лесорастительнкм округам и группам популяций сосны с учетом ценных форм и ценопопуляций.

В настоящее время основной формой получения сосновых семян должны стать лесосеменные плантации, постоянные и временные лесосеменные участки, с которых будут получать сортовые и улучшенные семена. Опытные культуры местных происхождений дают возможность ■ считать, что закладка лесосеменных объектов с учетом выделенных особо ценных форм сосны и отдельных генотипов позволит получать семена, лучшие по наследственны;,! свойствам, по сравнению с семенами, получаемыми от неупорядоченного промышленного ссора.

Полученные результаты являются определенным вкладом в разработку генетико-селекцконных основ восстановления сосны в Восточном Забайкалье. Отдельные популяции сосны в этом регионе содержат ценный генофонд и должны служить объектами охраны. В частности, в целях сохранения уникального . генофонда сосны, генетический резерват должен быть создан в Ононсксй популяции (Цасучейский бор).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Дворецкий Н.И. Опыт выращивания лесных культур сосны обыкновенной в горно-таежной зоне. Информационный листок N 138 Читинского ЦНТК. Чита: ЦНШ, 1985. - Зс.

2. Дворецкий Н.И. Изменчивость сосны обыкновенной в изолированных популяциях Забайкалья// Изучение лесных | биогеоценозов. - Красноярск. - 1989. - С. 19-20.

3. Дворецкий Н.И. Качество семян сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье// Известия СО РАН. Скб. биологический журнал. 1992, N 3,.С. 57-60.

4. Дворецкий Н.И. Изменчивость морфологических признаков ! сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье// Лесоведение, 1993. - N 1 4. - С. 77-80.