Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование генетической структуры бисексуальных и партеногенетических поколений Daphina magna

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бараускене, Виолета Казевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Генетическая изменчивость популяций партеногенетических животных (литературный обзор).

1.1. Цитологические механизмы партеногенеза и их генетические последствия.

1.2. Сравнение биохимического полиморфизма партеногенетических и родственных им бисексуальных популяций животных.

1.3. Жизненный цикл и биохимический полиморфизм ветвистоусых ракообразных.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Характеристика изучаемого вида.

2.2. Характеристика исследованных водоемов и материала.

2.3. Электрофорез белков.

2.4. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Аллозимный полиморфизм и динамика геноти-пического состава двух природных популяций Л.тадпа.

3.1. Экологические особенности исследованных популяций.

3.2. Уровень биохимического полиморфизма и его генетическая интерпретация.

3.3. Генетическая изменчивость популяций по отдельным локусам.

3.4. Генотипическая (клональная) изменчивость и ее .динамика в исследованных природных популяциях Л.таупа.

Глава 4. Сравнительный анализ генотипической изменчивости исследованных и английских популяций В. таупа.

Глава 5. Результаты экспериментального исследования количества самцов в потомстве партеногенети-ческих линий с различным уровнем гетерози-готности.

Глава 6. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование генетической структуры бисексуальных и партеногенетических поколений Daphina magna"

Партеногенез у животных относится к числу наиболее интересных биологических явлений, теоретическое и практическое значение которого общеизвестно. Однако вопрос о его популяционно-генетических основах остается до сих пор открытым, хотя и имеются косвенные указания о связи склонности к партеногенетичес-кому развитию с интегральной структурой генотипа (уровнем индивидуальной гетерозиготности). Экспериментальное исследование и решение этой задачи могло бы иметь принципиальное значение для понимания генетической природы явления партеногенеза. Учитывая более чем двукратное преимущество партеногенетического размножения над двуполым /~25, 193 7, а также возможности его использования в селекции /~4, 27, 37 J, этот вопрос становится особенно актуальным в свете решений майского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС, наметившего осуществление Продовольственной программы СССР.

Уникальную возможность для изучения данного биологического явления представляют животные, размножающиеся путем циклического партеногенеза,т.е. такие, у которых асексуальное размножение чередуется с половым. Одними из таких животных являются ветвис» тоусые рачки (кл .Сгия/асеа , поцотр. С(ас1осе га ), типичные представители которых - дафнии. Уже первые исследования генетической структуры природных популяций дафний, выполненные на основе методов биохимической генетики / 92-95 J показали, что между популяциями, длительное время размножавшимися партеногенетически и теми, которые ежегодно восстанавливались из половых яиц, существуют поразительные различия. Обычно продолжительный партеногенез сопровождался избытком гетерозигот. Однако связь партеногенеза дафний о генетическими параметрами популяции остается нерас1фытой. Этот вопрос можно выяснить путем исследования временной динамики генетической структуры популяций, что позволяет раскрыть ее особенности у бисексуальных и партеногенетических поколений дафний. Исследования такого рода наиболее удачно могут быть выполнены с помощью методов электрофоретической идентификации белков как маркеров соответствующих структурных генов.

Наличие партеногенетического размножения у дафний, к тому же, открывает широкие возможности для выявления адаптивной природы белкового полиморфизма.

Настоящая работа преследовала две цели. Во-первых, на основе соответствующего анализа природных популяций Da/гhnia таупа, исследовать их генетическую гетерогенность и временную динамику генетического состава как по отдельным аллозимным локусам, так и по генотипическим комбинациям нескольких таких локусов. Во-вторых, экспериментально выяснить зависимость способа размножения дафний от уровня их индивидуальной гетерозиготности. Исследование такого рода можно выполнить, использовав инбридинг в качестве фактора, снижающего гетерозиготность особей. Если уровень гетерозиготности играет какую-то роль в определении типа размножения дафний, то можно ожидать, что потомство инбредных особей будет отличаться от начальной партеногенетической линии по склон-' ности к двуполому размножению. В работе также была сделана попытка объяснить связь способа размножения дафний с их генетической структурой; высказаны предположения об адаптивной стратегии природных популяций этих животных, подтвержденные полученными результатами.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Бараускене, Виолета Казевна

выводы

1. Проведено исследование генетической структуры природных популяций йтара по двум аллозимным локусам. Установлено, что особенности генетической структуры "прерывистой" популяции близки к особенностям "непрерывных" популяций, что обусловлено условиями обитания, приводящими к быстрой смене партеноге-нетических генераций. Показана темпоральная изменчивость распределений комбинаций генотипов изученных локусов.

2. Обнаружены сезонная цикличность генотипического состава популяций и неслучайная ассоциация между генотипами отдельных локусов, что свидетельствует об адаптивной природе белкового полиморфизма.

3. Показано, что в отсутствие пополнения популяции дафний половыми поколениями, гетерозиготы пользуются адаптивным преимуществом, однако это имеет место лишь при нарастании плотности, т.е., когда преобладает телитокия.

4. Экспериментально установлено, что линии дафний, отличающиеся более низким уровнем индивидуальной гетерозиготности, продуцируют большее количество самцов. Предполагается, что парте-ногенетическое размножение у дафний связано с высокой, а половое размножение — с низкой гетерозиготностью.

5. Показано, что генотипический состав самцов и самок, проанализированных в одно и то же время, различен ( Г =0,93;

Р < 0,0005); установлена связь генетических расстояний между смежными выборками из популяции и изменениями доли самцов в этих выборках ( /*/ = 0,75; Р< 0,02).Эти данные, вместе с

- 117 результатами экспериментальной части работы, свидетельствуют о генетической обусловленности способа размножения дафний.

6. Высказано предположение, что наиболее общей цричиной перехода дафний к половому размножению является снижение приспособленности популяции, что может быть вызвано как изменением параметров окружающей среды, так и изменением ее генотипи-ческого состава. Показано, что клоны, испытывавшие неблаго-цриятное давление среды, продуцируют большее количество самцов. Следовательно, адаптивная стратегия популяций дафний в изменяющихся условиях среда обитания сводится к поддержанию высокого уровня генетической изменчивости путем сочетания факультативного полового размножения преимущественно той части популяции, которая испытывает неблагоцриятное давление среды, и телитокического размножения клонов, наиболее приспособленных в данный момент времени. зе к х

Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ю.П.АЛТУХОВУ за руководство и ценные советы, кандидату биологических наук Б.А.КАЛАБУППШНУ за действенную помощь цри статистической обработке и обсуждении полученных результатов и кандидату биологических наук Э.К.ЛЕКЯВИЧЮСУ за постоянную деловую и моральную поддержку цри выполнении работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бараускене, Виолета Казевна, Вильнюс

1. Алтухов 10.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974, 247 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1983, 279 с.

3. Алтухов Ю.П., Клименко В.В. Положительная корреляция между уровнем индивидуальной гетерозиготности и способностьюк полному термическому партеногенезу у тутового шелкопряда.-ДАНСССР, 1978, 237, JS 2, с. 460-462.

4. Астауров Б.Л. Перспективы управления полом животных. Природа, 1972, В 6, с. 16-23 и 1Ь 7, с.48-57.

5. Астауров Б.Л. Отбор по способности к термическому искусственному партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партеноклонов у шелковичного червя. Генетика, 1973, 9, В 9, с. 93-105.

6. Астауров Б.Л., Демин Ю.С. Партеногенез у птиц. Онтогенез, 1972, 3, № 2, с. 123-143.

7. Аугустаускас И.И. Расщепление по цризнаку "партеногенети-ческая плодовитость" «в природной популяции Daphnia mag;-па. Имитация весенней ситуации. Генетика и селекция народному хозяйству Литовской ССР. Тезисы конференции. Вильнюс, 1981, с.ПО.

8. Аугустаускас И., Лекявичюс Э., Бараускене В. Изменчивостьпо признаку устойчивости к ионам меди в природной популяции Daphnia magna. Acta hydrobiologica Lituanica, vol.4, 1983, C. 18-25.

9. Бейли H. Maтештика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970, 326 с.

10. Бенинг A.JI. КладоцераКавказа. Тбилиси: Грузмедгиз, 1941, 384 с.

11. Брискина М.М. Способы обеспечения живыми кормами молоди рыб. В сб.: Материалы совещания по вопросам рыбоводства.-М.: Рыбное хозяйство, 1960, с.133-142.

12. Генетика изоферментов. Под ред. Беляева Д.К. М.: Наука, 1977, 275 с.

13. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам. Ж. общ. биол., 1979, 10, JS 4, с. 587-602.

14. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия. Ж. общ. биол., 1980, 41, В 6, с. 828-836.

15. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. В сб.: Фенетика популяций. Под ред. Яблокова А.В. - М.: Наука, 1982, с. 38-45.

16. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов е природных популяциях. В сб.: Итоги науки и техники. Серия Общая генетика, 1983, т.8. - М.: ВИНИТИ, с.76-102.

17. Ивлева И.В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М.: Наука, 1969, 169 с.

18. Киселев И.А. Планктон морей и континентальный водоемов.- т.I. Вводные и общие вопросы планктологии. Л.: Наука, 1969, 657 с.

19. Майр Э. Популяции, виды и эволщия. М.: Мир, 1974, 460 с.

20. Макрушин А.В. Дафния спутник человека. - При/рода, 1971, В 7, с.101.

21. Мануйлова Е.Ф. К вопросу о цикличности размножения ciado-cera . ДАНСССР, 1950, 73, В 2, с. 413-417.

22. Мануйлова Е.Ф. Об условиях массового развития ветвистоусых рачков. Тр. биол. станции Борок, 1956, т.2, с.89-107.

23. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоуоые рачки фауны СССР. М.: Наука, 1964, 326 с.

24. Маринкович Д., Тучич Н., Кекич В. Популяционно-генетическая изменчивость и способность к экологической адаптации. В кн.: Вопросы общей генетики. - М.: Наука, 1981, с.34-45.

25. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981, 269 с.

26. Мяэметс А., Кываск В. 0 биологии и массовом культивировании Daphnia magna (Crustacea, Cladocera ) в Эстонии. В сб.: Биология пресноводных организмов Эстонии. - Тарту, 1974,с.80-96.

27. Петров Д.Ф. Апомиксис у растений и животных и его значение для эволюции и селекции. — В об.: Проблемы апомиксиса у растений и животных. Под ред. Петрова Д.Ф. Новосибирск: Наука, 1973, с.3-18.

28. Пидгайко M.JI. Изучение биологии некоторых видов кладоцер в экспериментальных условиях. Изв. Гос.НИИ оз. и реч.рыб. х-ва, 1968, т.67, с.355-364.

29. Рао С.Р. Кластер-анализ в применении к изучению перемешивания рас в популяциях людей. В сб.: Классификация и кластер Под ред. Дж. Вэн Райзин. - М.: Мир, 1980,с. 148-167.

30. Рекомендации по методике количественного учета пресноводных беспозвоночных. Под ред. Дзюбана Н.А., Л., 1968,22 с.

31. Родина А.Г. Роль бактерий и дрожжевых грибков в питании С1а-docera ( Daphnia magna). Труды ЗИН АНСССР, т.8, вып.З, 1948, с. 585-600.

32. Родина А.Г. Растворенные органические вещества в питании Cladocera . Зоол. Ж., 1948. т.27, вып.5, с.403-410.

33. Рувинский А.О., Лобков Ю.й. Сцепленное наследование эсте-разных генов и особенности их распространения в природных популяциях дафний. Генетика, 1981, 17, JS 8, с.1444-1453.

34. Рувинский А.О., Целлариус С.Ф., Целлариус Ю.Т. Половые различия интерфазных ядер соматических клеток Dapimia puiex /de Geer/ Ж. общ. биол. , 1978, 39, $ 4, о. 623-627.

35. Смирнов H.H. Бология ветвистоусых ракообразных. Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных, 3. - М.: ВИНИТИ,1975, с. I-II5.

36. Смирнов H.H. Ветвистоусые ракообразные ( ciadocera ). В сб.: Сист. и эволюция беспозвоночных Байкала. - Новосибирск, 1984, с. 75-114.

37. Струнников В.А., Терская Е.Р. Мейотический партеногенез у тутового шелкопряда и проблемы генетики и селекции. Природа, 1977, № I, с.57-71.

38. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинках полиакрила-мидного геля. Научн. докл. высш. школы, сер. биол. наук,1974, 9, В 129, с. 137-140.ен

39. Тряско В.В. Женский партогенез у медоносной пчелы. В сб.: Проблемы апомиксиса у растений и животных. Под ред. Д.Ф.Петрова. -Новосибирск: Наука, 1973, с. 240-249.

40. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир, 1973, 327 с.

41. Урбах В.10. Биометрические методы. М.: Наука,1964, 415 с.

42. Abramoff P., Darnell R.M., Ealsano j.s. Electrophoretic demonstration of the hybrid origin of the gynogenetic teleost Poecilia formosa. Am. Nat., 1958, 102, Nr.928, p. да-558.

43. Agar W.S. The genetics of a Daphnia hybrid during parthenogenesis. J.Genetics, 1920, Nr.10, p. 303-330.

44. Angus R.A. Daphnia and the search for heterosis. Am. Nat., 19?8, 112, Nr.98?, p. 955-956.

45. Armitge K.B., Landay L.M. The effects of photoperiod and temperature on growth and reproduction of Daphnia ambigua. Corap. Biochem. and Physiol., 1982, A71, Nr.l, p. 137-140.

46. Asher J.H. Parthenogenesis and genetic variability. II. One-locus models for various diploid populations. Genetics /USA/, 1970, 66, Nr.2, p. 369-391.

47. Asher J.H., Nace G.W. The genetic structure and evolutionary fate of parthenogenetic Amphibian populations as determined by Markovian analysis. Am. Zool., 1971, 11, Nr.2,p. 381-391.

48. Asher J.H., Snider R. Isozyme variation in laboratory populations of parthenogenetic soil Collembola, Folsomia Candida /willem/. Genetics /USA/, 1975, 80, Nr.3, Part 1, Suppl., p. 10-11.

49. Atehley w.R. Evolutionary consequences of parthenogenesis: evidence from the Warramaba virgo complex. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1977, 74, Nr.3, p. 1130-1134.

50. Atehley W.R. Biological variability in the parthenogenetic grasshopper warramaba virgo /Key/ and its sexual relatives.

51. The eastern Australian populations. Evoliution /USA/, 1977, 31, Nr.4, p. 782-799.

52. Atehley W.R• Biological variability in the parthenogenetic grasshopper warramaba virgo /Key/ and its sexual relatives.1.. The Western Australian taxa. Evolution /USA/, 1978, 32, Nr.2, p. 375-388.- 123

53. Bacci G., Cognetti G., Yaccari A.M. Endomeiosis and sex determination in Daphnia pulex. Experientia, 1961, 17,1. Nr.11, p. 505-506.

54. Banta A. Studies on the physiology, genetics and evolution of some Cladocera. Washington: Publ. Carnegie Inst., /Paper Nr.39/i 1939, 285 p.

55. Banta A.M., Brown L.A. Control of sex in Cladocera. I. Crowding the mothers as a means of controlling male production. Physiol. Zool., 1929, 2, Nr.l, p. 80-92.

56. Banta A.M., Brown L.A. Control of sex in Cladocera. II.The unstable nature of the excretory products involved in male production. „Physiol. Zool., 1929, 2, Nr.l, p. 93~98.

57. Banta A.M., Brown L.A. Control of sex in Cladocera. III.Lo-calization of the critical period for control of sex. -Proc. Nat. Acad. Sci., 1929, 15, Nr.2, p. 71-81,

58. Banta A.M., Brown L.A. Control of sex in Cladocera. VII.Male production in relation to temperature. Physiol. Zool., 1932, 5» Nr.2, p. 218-229.

59. Basrur V.R., Rothels K.H. Triploidy of natural populations of the black fly Cnephia mutata /Malloch/. Can.J. Zool., 1959, 37, P. 571-589.

60. Berg K. Cyclic reproduction, sex determination and depression in cladocera. Cambridge Biolog. Rev., 1934, 9, Nr.2, p. 139-174.

61. Berge J.B., Dalmasso A. Variations genetiques associees a un double mode de reproduction parthenogenetique et amphimic-tique ches le nematode Meloidogyne hapla. c.r. Acad. Sci., 1976, D282, Nr.23, p. 2087-2090.

62. Berger E. Heterosis and the maintenance of enzyme polymorphism. Am.fNat *, 1976, 110, Nr.975, p. 823-839.

63. Berber E., Sutherland J. Allozyme variation in two natural populations of Daphnia pulex. Heredity, 1978, 41, Nr.l, p. 13-24.

64. Bodmer W.F. The evolutionary significance of recombination in prokaryotes. In: Prokaryotic and Eucaryotie Cells. Symp. Soc. Gen. Microb. Nr.20. Eds. Charles H.P. and Knight B.C.J.G. ~ Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1970, p. 279294.

65. Bullini L., Nescetti G., Cianchi R., Tordi M.P., Bianchi Bullini A.P. Variabilita genetica in popolazioni anfigoni-che e partenogenetiche del fasmide Bacillus rossius /Che-leutoptera Bacillidae/. Atti. Assoc. genet, ital., 197?, 22, p. 1-3.

66. Bunner H.C., Halcrow K. Experimental induction of the production of ephippia by Daphnia magna Straus /Cladocera/. -Crustaceana, 1977» 32, Nr.l, p. 77-86.

67. Carson H.L. selection for parthenogenesis in Drosophila mercatorum. Genetics /USA/, 1967, 35, Nr.l, p. 157-171.

68. Berlin, Stuttgart: Gebruder Borntraeger, 1980, 81 p.

69. Christensen B. Genetic variation in coexisting sexual diploid and parthenogenetie triploid Trichoniscus pusillus /Isopoda, Crustacea/. Hereditas, 1983, 98, Nr.2, p. 201207.

70. Christensen B., Jelnes J., Berg U. Long-term isozyme variation in parthenogenetie polyploid forms of Lumbricillus lineatus /Enchytraeidae, Oligochaeta/ in recently established environments. Hereditas, 1978, 88, Nr.l, p. 65-73.

71. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish /Poeciliop-sis, Poeciliidae/. Science, 1972, 175, Nr.4-029, p. 14841486.

72. Craig M. The origin and evolution of parthenogenesis in He-teronotia binoei /Gekkonidae/. I. Chromosome banding studies. Chromosoma, 1984, 89, Nr.2, p. 151-162.

73. D'Abramo L.R. Ingestion rate decrease as the stimulus for sexuality in populations of Moina macrocopa. Limnol. Qcea-nogr., 1980, 25, Nr.3, p. 422-429.

74. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 3 rd ed., revised. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1951, 364 p.

75. Duy-jacquemin M.N., Goyffon M. Utilization des proteino-grammes pour separer les formes bisexuel et parthenogeneti-que de polyxenus lagurus /L/ /Diplopode, Penicillaite/. -c.r. Acad, sei., 1977, D284, Nr.20, p. 204-7-2049.

76. Edmondson W.T. The seasonal life history of Daphnia in an . arctic lake. Ecology, 1955, 36, Nr.3, p. 438-455.

77. Felsenstein J. The evolutionary advantage of recombination. Genetics /USA/, 1974, 78, p. 737~756.

78. Ferrari D.C., Hebert P.D.N. The induction of sexual reproduction in Daphnia magna; genetic differences between arctic and temperate populations. Can. J. Zool., 1982, 60, Nr.9, p. 2143-2148.

79. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. 2nd. ed. N.Y.: Dover Publ., 1958, 327 p.

80. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den generations-wechsel, die Weibchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus. Z.Morphol. und Okol. Tiere, 1964-, 53, Nr.5, p. 475-516.

81. Ginsburger-Vogel T. Temperature et différenciation sexuille ches les crustacés. Bull. soc. Zool. Prance, 1975» 100, Nr.l, p. 95-114.

82. Green J. Studies on a population of Daphnia magna. J.Ani-mal Ecol., 1955, 24, Nr.l, p. 84-97.

83. Green J. Growth, size and reproduction in Daphnia /Crustacea: cladocera/. Proc. zool. soc. London, 1956, 126,Nr.2, p. 173-204.

84. Harrison J.M.H., Peacock A.D. On parthenogenesis, originating in Lepidopterous crosses. Trans. Nat. Hist. Soc. Nothumberland, Durham and NewCastle-upon-Type, 1926, v.6, P.2, p. 201-217.

85. Hebert P.D.N. Obligate asexuality in Daphnia. Am. Nat., 1981, 117, Nr.P. 784-789.

86. Hebert P.D.N. Competition in zooplankton communities. -Ann. Zool. Pennici, 1982, 19» p. 349-356.

87. Hebert P.D.N., Crease T.J. Clonal coexistance in Daphnia pulex /Leyding/:.another planctonic parodox. Science, 1980, 20?, Nr.4437, p. 1363-1365.

88. Hebert P.D.N., Crease T.J. Clonal diversity in populations of Daphnia pulex reproducing by obligate parthenogenesis, Heredity, 1983, 51, Nr.l, p. 353~369.

89. Hebert P.D.N., Moran Ch. Enzyme variability in natural populations of Daphnia carinata King. Heredity, 1930, 45, Nr.3, p. 313-321.

90. Hebert P.D.N., ward R.D. Inheritance during parthenogenesis in Daphnia magna. Genetics /USA/, 1972, 71, Nr.4, p. 639-642.

91. Hughes-schrader S«, Tremblay E. Queriniella and cytotaxo-nomy of iceryine coccids /Coccoidae: Margarodidae/. -Chromosoma, 1965» 19» p. 1-13•

92. Kallman K. Population genetics of the gynogenetic teleost, Mollienesia formosa /Girard/. Evolution /USA/, 1962, 16, Nr.3-4, p. 497-504.

93. Lange E. Die biologische Bedeutung der Sexualität. Biol. Zbl., 1982, 101, Nr.6, p. 729-744.

94. Lawson D.F. Daphnia pulex. Med. and Biol. Illus., 1977, 27, Nr.4, p. 179-181.113« Lerner I.M. Genetic homeostasis. Edinburgh-London: Oliver and Boyd Publ., 1954, 134 p.

95. Loaring J.M., Hebert P.D.N. Ecological differences among clones of Daphnia pulex Leydihg. Oecologia /Berl./, 1981, 51, p. 162-168.

96. Lokki J., saura A. Genetic polymorphism and evolution in parthenogenetic animals. XI. Genetic differentiation in parthenogenetic populations. Hereditas, 1980, 92, Nr.2, p. 275-282.

97. Lokki J., saura A., Lankinen P., Suomalainen E. Geneticpolymorphism and evolution in parthenogenetic animals, V. Triploid Adoxus obscurus /Coleóptera: Chrysomelidae/, -- Genet. Res. Camb., 1976, 28, p. 27-36.

98. Lokki J. Saura A., Lancinen P., Suomalainen E. Genetic polymorphism and evolution in parthenogenetic animals. VI. Diploid and triploid Polydrosus mollis /Coleoptera; Curcu-lionidae/• Hereditas, 1976, 82, Nr.2, p. 209-216.

99. Lokki J, Suomalainen E., Saura A*, Lankinen P. Genetic polymorphism and evolution in parthenogenetic animals. II. Diploid and polyploid Solenobia triquetrella /Lepidoptera: psychidae/. Genetics /USA/, 1975, 79, Nr.3, p. 513-525.

100. Lowe Ch.H., Wright J.M. Evolution of parthenogenetic species of cnemidophorus /whiptail lizards/ in western North America. J. Arizona Acad. Sei., 1966, ¿1-, Nr.2, p. 81-87.

101. Lowe C.H., Wright J.W., Cole C.J., Bezy R.L. Natural hib-ridization between the teiid lizards Cnemidophorus sona-rae /parthenogenetic/ and C.tigris /bisexual/. Syst. Zool., 1970, 19, Nr.1-4, p. 114-127.

102. Luers H., Ulrich H. Genetik und Evolutionsforschung bei Tieren. In: Evolution der Organismen. 2nd ed. Edited by Hebererer G. - Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1954,p. 552-661.

103. Lynch M. Ecological genetics of Daphnia ptilex. Evolution /USA/, 1983, 37» Nr.2, p. 358-374.

104. Manning B.G., Kerfoot N.C., Berger E.M. Phenotypes and genotypes in Cladoceran populations. Evolution /USA/, 1978, 32, Nr.2, p. 365-374.

105. Maynard Smith J. what use is sex? J", Theor. Biol., 1971,30, Nr.2, p. 319-335.

106. Maynard Smith J. The origin and maintenance of sex. In: Group Selection /G.C.Williams, ed./. - Chicago: Aldine-At-herton, 1971» p. 163-175.

107. Maynard Smith J. Recombination and the rate of evolution.- Genetics /USA/, 1974» 78, Nr.1/2/, p. 299-304.

108. McArthur J.W., Baillie W.H.T. Metabolic activity and duras tion of life. I. Influence of temperature on longevity in Daphnia magna. J. Exp. Zool., 1929, 53, Nr.2, p. 221-242.

109. McGregor H.C., Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum. Science, 1964, 143, Nr. 3610, p. 1043-1045.

110. McKinney C.O., Kay F.R., Anderson H.A. A new all-female species of the genus Cnemidophorus. Herpetologica, 1973, 29, Nr.4, p. 361-366.

111. Mortimer C.H. Experimentelle und cytologishe Untersuchungen über die Generationswechel der Cladoceren. Zool. Jahrb., Abt. allg. zool., 1936, 56, Nr.3, p. 323-388.

112. Muller H.J. Some genetic aspects of sex. Am. Nat., 1932,166, Nr.702, p. 118-138.

113. Muller M. Ein Daphnienleben Versuche und Beobachtungen zum Lebenszyklus von Daphnia magna. II. Lebenszyklus parthenogenetischer Weibchen. Mikrokosmos, 1976, 65, Nr.8, p. 247~252.

114. Muller M. Ein Daphnienleben Beobachtungen und Versuche zum Lebenszyklus von Daphnia magna. Teitl III, Bisexuelle Fortplanzung. Mikrokosmos, 1976, 65, Nr.9, p. 257-261.

115. Muller M. Ein Daphnienleben Beobachtungen und Versuche zum Lebenszyklus von Daphnia magna. IV. Geschlechtsdimorphismus. Mikrokosmos, 1976, 65, Nr.10, p. 316-319.

116. Neaves W.B. Adenosine deaminase phenotypes among sexual and parthenogenetic lizards in the genus Cnemidophorus /Teii-dae/. J.Exp. zool., 1969, 171, Nr.2, p. 175-184.

117. Neaves W.B«, Gerald P.S. Lactate dehydrogenase isozymes in parthenogenetic teiid lizards. Science, 1968, 160, Nr. 3831, p. 1004-1005.

118. Neaves W.B., Gerald P.S. Gene dosage at the lactate dehydrogenase В locus in triploid and diploid teiid lizards. -Science, 1969, 164, Nr. 3879, p. 557-558.

119. Nur U. Meiotic parthenogenesis and heterochromatinization in soft scale, Pulvinaria hydrangea /Coccidae: Homoptera/. Chromosoma /Berl./, 1963, 14, Heft 2, p. 123-139.

120. Nur U. Parthenogenesis in coccids /Homoptera/. Am. Zool., 1971, 11, Nr.1/2, p. 301-308.

121. Parker E.D. Phenotypic consequences of parthenogenesis in Cnemidophorus lizards. I. Variability in parthenogenetic and sexual populations. Evolution /USA/, 1979, 33, Nr.4, p. 1150-1166.

122. Rossler Y., DeBach P. Genetic variability in a thelytokous form of Aphytis mytilaspldis /LeBaron/ /Hymenoptera; Aphe-linidae/. Hilgardia, 1973, 42, Nr.5, p. 149-176.

123. Schultz R.J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis /Poeciliidae/ and other vertebrates. Am. Nat., 1969, 103, Nr.934, p. 605-619.

124. Schultz R.J. Special adaptive problems associated with unisexual fisheB. Am. Zool., 1971, 11, Nr.1/2, p. 351360.

125. Schultz R.J. Unisexual fish: laboratory synthesis of a "species". Science, 1973» 179, Nr.4111, p. 180-181.

126. Simpson G.G. The major features of evolution. New York: Columbia Univ. Press, 1955» 271 p.

127. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtusa Kurz. Ecol. Monogr., 1954, 24, Nr.l, p. 68-88.

128. Smith M.Y., Eraser A* Polymorphism in a cyclic parthenoge-netic species: Simocephalus serrulatus. Genetics /USA/, 1976, 84, Nr.3, p. 631-657.

129. Smith S.G. Parthenogenesis and poliploidy in beetles. -Am. Zool., 1971» 11, Nr.1/2, p. 341-349.164» Stanley S.M. clades versus clones in evolution: why we have sex. Science, 1975» 198, Nr.4213, p. 382-384.

130. Stross R.G. Photoperiod control of diapause in Daphnia. II. Induction of winter diapause in the arctic. Biol. Bull /Woods Hole/, 1969, 136, p. 264-273.

131. Stross R.G. Photoperiodism and diapause in Daphnia: a strategy for all seasons. Trans. Am. Microsc. soc., 1971, 90, Mr.1, p. 110-112.

132. Stross R#G., Hill J.c. Diapause induction in Daphnia requires two stimuli• Science /Washington, D.O./, 1965* 150, №•3702, p. 1462-1464.

133. Stross R.G., Hill J.C. Photoperiod control of winter diapause in the fresh water crustacean Daphnia. Biol. Bull. /Woods Hole/, 1968, 134, Nr.l, p. 176-198.

134. Stuart O.A., Cooper H.J. Food as a sex-determining factor in Moina macrocopa. Physiol, Zool., 1932, 5, Nr.l, p. 7091.172. suomalainen E. Parthenogenese und Poliploidie bei Russelka-ferm. /curculionidae/. Hereditas, 1947, 33, Nr.4, p. 425~ 456.

135. Suomalainen E. Parthenogenesis in animals* Adv. in genetics, 1950, 3» p. 193-253.

136. Suomalainen E. Zur Zytologie der parthenogenetischen curcu-lioniden der Schweiz. Chromosoma, 1954, 6, Nr.5, p. 627655.

137. Tomiuk J., Wöhrmann K« Comment on the genetic stability of aphid clones. Experientia, 1982, 38, Nr.3, p. 320-321.

138. Vollmer c. Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauereis. Z.Wiss. Zool., 1912, Bd, 102, H. 3/4, p. 646-700.

139. Yrijenhoek R.C. Genetic relationships of unisexual hybrid fishes to their progenitors using lactate dehydrogenase isozymes as gene markers /Poeciliopsis, Poecilildae/. Am,- 139

140. Nat., 1972, 106, Nr.952, p. 734-766.

141. Vrijenhoek R.C. Factors affecting clonal diversity and coexistence. Am, Zool., 1979, 19, Nr.3, p. 787-797.

142. Vrijenlioek R.C., Angus R.A., Schultz R.J. Variation and clonal structure in a unisexual fish. Am. Nat., 1978, 112, Nr.983, p. 41-55.

143. Vrijenhoek R.C., Lerman S. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding systems. Evolution /USA/, 1982, 36, Nr.4, p. 768-776.

144. Warner R.R. Sexual-asexual evolutionary equilibrium? Am. Nat., 1978, 112, Nr.987, p. 960-962.

145. Webb G.C., White M.J.D. Heterochromatin and timing of DNA replication in Morabine grasshoppers. In: The eukaryote chromosome. W.J.Peacock, R.D.Brock /eds./ - Cambera: Australian Univ. Press, 1973, p. 395-408.

146. White M.J.D. Animal cytology and evolution. 2nd ed. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1954, 454 p.

147. White M.J.D. Further studies of the cytology and distribution of the Australian parthenogenetic grasshoper, Moraba virgo. Rev. Suisse de Zoologie, 1966, 73, p. 383-398.

148. Williams C.G. Sex and evolution. Princenton, NewJercey: Princenton Univ. Press, 1975, 200 p.

149. Williams G.C., Mitton J.B. Why reproduce sexually? J. Theor. Biol., 1973, 39, Nr.3, p. 545-554.211. wojnarovich E. Produktionbiologische Charakterisierung der Daphnia magna Straus. Acta biol. Acad, scient. hung., 1959, 9, Nr.3, P. 229-244.

150. Wright J.W., Lowe C.H. Evolution of the alloploid partheno* species Cnemidophorus /Say/. Mamal. Chromo. Newsl.,1967, 8, -p. 95-96.

151. Wright J.W., Lowe C.H. Weeds, polyploids, parthenogenesis and the geographical and ecological distribution of allfemmale species of Cnemidophorus. Copeia, 1968, Nr.l, p. 128-138.- 141

152. Wright S. Evolution in mendelian populations. Genetics /USA/, 1931, 16, Nr.2, p. 97-159.

153. Wright S. Physiological genetics, ecology of populations and natural selection. In: Evolution after Darwin, vol.1. The evolution of life. Ed. S.Tax. - Chicago, Illinois: Univ. of Chicago Press, I960, p. 429-475.

154. Young J.P.W. Enzyme polymorphism and cyclic parthenogenesis in Daphnia magna. I. Selection and clonal diversity. -Genetics /USA/, 1979, 92, Nr.3, p. 953-970.

155. Zaffagnini P., sabelli B. Kariologic observations on the maturation of the summer and winter eggs of Daphnia pulex and Daphnia middendorffiana. Chromosome /Berl./, 1972, 36, Nr.2, p. 193-203.

156. Zweifel R.G. variation in and distrubution of the unisexual lizard, Cnemidophorus tesselatus. Am. Mus. Novitatus, 1965, Nr.2235, P. 1-49.