Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Онищенко, Людмила Семеновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. II

1.1. Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра у взрослых Апига . . II

1.2. О функциональном значении преоптического ядра у Апига

1.3. Основные закономерности гистогенеза и проблема пластичности ЦНС.

1.4. Физиологическая дегенерация нейросекреторных клеток и регенерация нейросекреторных центров гипоталамуса у позвоночных животных

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Топография и клеточный состав области преоптического ядра взрослых особей травяной лягушки

3.1.1. Топография и клеточный состав преоптического ядра (световая микроскопия).

3.1.2. Ультраструктурная организация клеточных элементов преоптического ядра

3.1.2.1. Эпендимная выстилка Ш желудочка и преоптической бухты.

3.1.2.2. Клетки субэпендимной зоны преоптической бухты и вентральной части преоптического ядра

3.1.2.3. Средняя и дорсальная части преоптического ядра. Высокодифференцированные нейросекреторные клетки.

3.1.2.4. Нейроны, нейропиль, синапсы, глия и капилляры преоптического ядра

3.2. Лролиферативная активность эпендимы дорсальной стенки преоптической бухты и содержание ДНК в клетках области преоптического ядра травяной лягушки.

3.2.1. Опыты с введением колхицина взрослым особям

3.2.2. Опыты с введением Н3-тимидина одно- и двухлетним особям лягушек.

3.2.3. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в клетках области преоптического ядра у сеголеток и взрослых лягушек.

3.3. Функциональная морфология дифференцированных нейросекреторных клеток преоптического ядра травяной лягушки в весенне-летний период.

3.3.1. Светооптическое исследование

3.3.2. Электронномикроскопическое исследование

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией"

Актуальность темы. Решение вопроса о путях физиологической регенерации, т.е. пополнения утраченных в процессе активного функционирования нейросекреторных клеток (НСК) в нейросекреторных формациях у взрослых Апашп1а представляет интерес не только для нейроэндокринологии, но и для понимания такого важного с нейробио-логической точки зрения явления, как изменение пластичности элементов нервной ткани в филогенезе позвоночных. Предпосылкой такого исследования могут служить известные данные о гетероморфизме пептидергических НСК в пределах нейросекреторных центров, особенно хорошо выраженном у Апашп1а (Поленов, 1968) и заключающемся в одновременном наличии в этих центрах и, в частности, в Щ в различной степени дифференцированных и дегенерирующих НСК, а также НСК, находящихся в различном функциональном состоянии. Онтогенетическими исследованиями, выполненными на рыбах и амфибиях (Яковлева, 1966, 1967; Четверухин, 1971, 1974; Ефимова, 1978), показано, что гетероморфизм НСК обусловлен их гетерохронным развитием. Это приводит к более раннему формированию крупноклеточной дорсальной и позднему - мелкоклеточной вентральной частей ПЯ.

Дегенерация крупных НСК дорсальной части ПЯ у взрослых особей (иногда как проявление голокриновой секреции), выраженная.в определенные сезоны года, а также локализация мелких НСК вблизи многорядной, с высокой митотической активностью эпендимной выстилки ГШ, позволили А.Л.Поленову высказать гипотезу о физиологической регенерации нейросекреторных центров у взрослых особей низших позвоночных за счет малодифференцированных "камбиальных" клеток эпендимы ПБ (Поленов, 1954, 1956, 1968). Впоследствии исследования на половозрелых особях травяной лягушки с применением методов свето- и электронномикроскопической Н3-тимидиновой радиоавтографии подтвердили наличие "камбия" в многорядной эпендимной выстилке дорсальной стенки ПБ и возможность миграции индифферентных в морфологическом отношении клеток в область локализации мелких НСК центральной части ПЯ ( Polenov et ai. , 1972; Четверухин, 1974; Chetverukhin , 1978).

На основе всех этих данных А.Л.Поленов (1974) построил схему, отражающую секреторный цикл и жизненный путь НСК у взрослых особей позвоночных (преимущественно для низших), т.е. постоянно протекающие в ПЯ (и других нейросекреторных формациях) процессы возникновения, роста, дифференцировки и физиологической дегенерации НСК. Однако тонкая морфология матричных эпендимных и индифферентных клеток, а также в различной степени дифференцированных и дегенерирующих НСК, их синаптического аппарата, элементов нейроглии и стенок сосудов в области ПЯ у амфибий практически не изучены. Такого рода данные имеются только лишь по осетровым (Ефимова, 1978) и костистым рыбам (Плужников, 1978).

Сезонные изменения в "зрелых" НСК из ПЯ амфибий изучены, в ОСНОВНОМ, светооптически ( Diericlac et ai., I960; Войткевич, 1967; Поленов, 1968), а электронномикроскошгческие исследования единичны ( Murakami , 1964). Этих данных далеко не достаточно для понимания особенностей секреторного цикла НСК в ПЯ амфибий с учетом специфики секреторного процесса в них, выражающейся в формировании в одних и тех же НСК не только мелких нейросекреторных гранул (HCT), но и крупных капель. Не изучены процессы синтеза и формирования таких капель в перикарионах НСК, а также механизмы их транспорта и выделения. Сформулирована лишь одна гипотеза, основанная на изучении такой формы нейросекрета у решгилий Gonzales Rodriguez , 1980). Не ясно, действительно ли гигантские капли путем апо- или голокринии поступают в межклеточные пространства из перикарионов НСК, образуя постоянно описываемый в светооптических исследованиях "экстрацеллюлярный" нейросекрет (лит. см. Вой-ткевич, 1967; Gabe , 1967; Поленов, 1968). Предполагается, что материал этих секреторных капель попадает затем в области ПЯ в капилляры или спинномозговую жидкость. До сих пор остается полностью неясным и функциональное значение ПЯ, и, в частности, специфического для амфибий каплевидного нейросекрета, например, в процессах размножения и выхода животных из состояния зимнего оцепенения (Dierickx et ai . , i960; Войткевич, 1967; Поленов, 1968).

Изучение всех этих вопросов на амфибиях, занимающих (в связи с выходом на сушу) ключевое положение в филогенетической системе позвоночных, представляет собой интерес для эволюционной морфологии и физиологии. Известные из светооптических исследований заметные изменения в структуре ИСК у амфибий в различные сезоны года обусловлены их пойкилотермностыо (Гербильский, 1956) и делают этих животных особо ценным объектом для разрешения общецитологических вопросов, а также проблемы функционального значения гипотала-мической нейросекреции в целом.

Цель и задачи исследования. Для анализа возможных причин и способов физиологической дегенерации и регенерации популяции ИСК в ПЯ у половозрелых особей травяной лягушки были поставлены четыре главные задачи:

1. Изучить свето- и электронномикроскопически клеточный состав ПЯ у взрослых лягушек, обратив особое внимание на ультраструктурную организацию в различной степени дифференцированных и дегенерирующих ИСК, а также малодифференцированных клеток эпендимной выстилки ПБ и субэпендимной зоны;

2. Исследовать пролиферативную активность эпендимы, выстилающей дорсальную стенку ПБ, используя метод светомикроскопической радиоавтографии (одно- и двухлетние особи) и введение колхицина (взрослые особи).

3. Определить плоидность НСК при помощи цитофотометрического анализа содержания ДНК в клетках области ПЯ.

4. Исследовать свето- и электронномикроскопически функциональную морфологию дифференцированных НСК из ПЯ в весенне-летний период для выяснения особенностей их секреторного цикла, способов и путей формирования и транспорта гранулярной и каплевидной форм нейросекрета, а также их значения для понимания роли ПЯ у Апига в процессах размножения и в выходе животных из состояния зимнего оцепенения.

Необходимость исследования плоидности НСК обусловлена данными о наличии в нейросекреторных центрах, в частности, в ПЯ у некоторых позвоночных единичных многоядерных НСК (Поленов, 1968). Эти данные, в свою очередь, ставят вопрос о возможной роли полиплоидии в физиологической регенерации популяции НСК в ПЯ взрослых амфибий.

Научная новизна и практическая значимость результатов. Электронномикроскопически в ПЯ взрослых особей травяной лягушки впервые у амфибий описана цитоморфология малодифференцированных и дегенерирующих НСК, а также матричных клеток многорядной эпендимной выстилки дорсальной стенки КБ и индифферентных клеток прилежащей субэпендимной зоны. Подтверждено наличие в дорсальной стенке ПБ большого количества камбиальных матричных клеток,превращающихся в индифферентные элементы, которые затем дифференцируются в молодые малодифференцированные НСК. Таким путем, по всей вероятности, и осуществляется физиологическая регенерация ПЯ. Впервые у позвоночных показана полиплоидизация отдельных НСК, которая, тем не менее, не играет существенной роли в физиологической регенерации ПЯ в целом. Данные о преимущественно диплоидном содержании ДНК в клетках области ПЯ у сеголеток и взрослых лягушек подтверждают существующее представление о стабильности количества ДНК в дифференвдрованных клетках ЦНС позвоночных независимо, от их типа (нейроны, НСК) на протяжении всей жизни организма.

Впервые описаны изменения ультраструктурной организации НСК из ПЯ на протяжении весенне-летнего периода жизни лягушек. При этом обнаружена корреляция качественных и количественных изменений структуры органоидов с динамикой образования обеих форм нейро-секрета, т.е. с функциональной активностью НСК. Впервые для пери-карионов НСК позвоночных описаны способы деградации гранулярной ЭПС, АГ и митохондрий и их аутофагии при помощи лизосояМого аппарата. Показано, что формирование и транспорт по отросткам капельной формы нейросекрета осуществляется в просвете канальцев гранулярной ЭПС. Экстрацеллюлярные капли нейросекрета не обнаружены. На поверхности НСК и их отростков найдены синапсы, по-видимому, моноаминергической природы.

Выявленные отчетливые изменения в структуре НСК, особенно в содержании каплевидного секрета, по месяцам весенне-летнего периода годового цикла лягушки свидетельствуют об участии ПЯ в регуляции адаптивных функциональных перестроек организма, происходящих при выходе лягушек из состояния зимнего оцепенения и в ходе их размножения. Полученные данные прежде всего имеют значение для нейроэндокринологии. Они представляют и общецитологический интерес для понимания роли структур клетки в секреторном цроцессе.

Материалы диссертации используются в курсе лекций по сравнительной гистофизиологии эндокринной системы в ЛГУ им. А.А.Жданова.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра у взрослых

Впервые явление нейросекреции у амфибий было описано Э.Шарре-ром в 1933 г. ( Scharrer , 1933). Он показал, что в гипоталамусе у жабы Bufo^migaris L. НСК локализованы в парном ПЯ. Это ядро в виде двух симметрично расположенных групп HGK простирается от эпендимы ПБ в дорсальном направлении вдоль боковых стенок Ш желудочка. Нейросекреторные элементы в пределах ПЯ расположены полярно: наиболее крупные биполярные и мультиполярные НСК преобладают в дорсо-латеральной части ядра, в то время как мелкие биполярные НСК - в его- центральной части, располагаясь в непосредственной близости от многорядной эпендимы, выстилающей ПБ ( Okada et al., 1955; Wilson et al. , 1957; Войткевич, 1967; Поленов, 1968). У некоторых видов бесхвостых амфибий ( Rana и Bufo ) уже намечается обособление двух групп клеток - дорсальной и вентральной, из которых впоследствии у Amniota , по-видимому, формируются пара-вентрикулярные и супраоптические ядра (Hiid , 1951а; Scharrer, Scharrer , 1954; Wilson et al. , 1957; Dierickx , 1962; Zorié , 1968; Поленов, 1968).

Светооптические исследования показали, что для большинства НСК из ПЯ характерно наличие одного светлого ядра с хорошо выраженными одним, реже - двумя ядрышками. Однако, в дорсальной части ПЯ у травяной лягушки А.Л.Поленовым (1968) обнаружена одна гигантская трехъядерная НСК. Из двух отростков, отходящих от биполярных НСК, один - короткий и широкий дендрит - направлен в сторону, эпендимы Ш желудочка; вклиниваясь между ее клетками, он достигает полости желудочка, образуя так называемый дендро-вентрикулярный контакт ( Collin et Barry , 1954а; Diepen , 1962; Войткевич, 1967; Поленов, 1968). Такие контакты у амфибий, наблюдали во многих, в основном, светооптических исследованиях, а электронномикроскопи-чески они описаны лишь в единичных работах ( Smoiier , 1965; Rodrigue z , 1970 ; Vigh-Teichman et а]Д970).

Длинные отростки, видимо, аксоны, отходящие от тел НСК, распространяются по нескольким направлениям: основная их масса образует преоптико-гипофизарный тракт, идущий к нейрогипофизу, отдельные se аксоны уходят в различные отделы головного мозга, составляя экстрагипофизарные пути ( Legait t Legait , 1957; Wilson at al., 1957; Dierickx et al, , I960; Imai , I960; Бойткевич, 1967; Поленов, 1968).

Электронномикроскопическое исследование НСК из ПЯ Anura показало, что их ядра заметно отличаются от ядер глиальных клеток диффузным распределением небольшого количества хроматина в виде нежной зернистости, слегка сгущающейся у ядерной мембраны, а яд-рыжи имеют относительно крупные размеры ( Murakami f 1964).

Цитоплазма НСК сильно базофильна вследствие наличия хорошо развитого вещества Ниссля, образующего скопления преимущественно на периферии клетки, но иногда имеющего и диффузное распределение (Бойткевич, 1967; Поленов, 1968). В электронномикроскопическом исследовании Мураками ( Murakami , 1964) показано, что в высоко-дифференцированных НСК ИЗ ПЯ жабы Bufo vulgaris formosus так же ,как и у других позвоночных (Сенчик, 1969; Плужников, 1978)? вещество Ниссля представлено гранулярной ЭПС и большим числом свободных и собранных в полисомы рибосом. Мураками описано отчетливое разделение цитоплазмы НСК на центральную и периферическую зоны. В первой из них обычно локализуется хорошо развитый АГ, состоящий из нескольких слоев цистерн, вакуолей и пузырьков. Вблизи него располагаются митохондрии с умеренно плотным матриксом и отчетливыми кристами, вакуоли с различным по структуре содержимым и липофусциноподобные включения, которые имеют сложное строение, включая в себя липидные капли и ламеллярные структуры. Кроме того, в ИСК жабы [Дураками описаны лизосомоподобные включения с плотным осмиофильным матриксом и единичные мультивезикулярные тельца (последние - в перинуклеарной зоне). На периферии цитоплазмы ,кроме канальцев гранулярной ЭПС, содержащих иногда в своих расширенных участках капли НСМ,располагаются НСГ и нейротрубочки.

Переходя к характеристике НСМ у амфибий, следует напомнить, что только с введением в практику исследований процесса нейросек-реции в гипоталамических центрах модифицированных методик Гомори (хромовоквасцовый гематоксилин и паральдегидфуксин - ПАФ) стало возможным более детальное изучение этого интересного явления. Именно эти методики позволили достаточно четко выявлять нежные НСГ в перикарионах и особенно в отростках НСК. В единственном ранее упомянутом электронномикроскопическом исследовании ( Murakami, 1964) НСК были разделены на "типы", которые отличались степенью развития органоидов в зависимости от готовности НСК к выработке нейросекрета. Однако автор ,не учитывал: количество и формы имеющихся в НСК секреторных включений.

В цитоплазме перикарионов НСК из ПЯ у амфибий свето- и элек-тронномикроскопически выявлены две формы гомориположительных ней-росекреторных включений: мелкие гранулы (диа($гром 100-300 нм) и крупные капли (диаметром до 20-мкм). Количество и характер этих включений в НСК изменяются в зависимости от функциональной активности ПЯ в целом. Так, если свето- и электронномикроскопически НСГ практически всегда выявляются в перикарионах НСК и в их отростках, то каплевидный секрет обнаруживается не постоянно. Четко показано, что НСГ из перикарионов НСК поступают в их отростки. В отношении судьбы каплевидного НСМ до сих пор остается много неясного.

Ряд авторов светооптических исследований описывает в ПЯ амфибий так называемые "экстрацеллюлярные"очень крупных размеров капли НСМ, которые представляются им располагающимися вне связи с перикарионами НСК или их отростками ( scharrer , 1933; Mazzi, 1947; Oteida , 1955; Wilson et al . , 1957; Imai , I960; Константинова, 1.963; Gabe , 1967; Jasinsky a Gorbman , 1967). Такие капли часто обнаруживали вблизи Ш желудочка и среди клеток эпендимы, на основании чего высказывалось предположение о возможности поступления капель при помощи тока экстрацеллюлярной жидкости в цереброспинальную жидкость полости Ш желудочка ( Kurotsu а Kondo , 1941; Hild , 1951а; Collin et Barry , 1954a, 6; O.kada et al.» 1955; Wilson et al. , 1957; Shiozaki , 1959). При этом некоторые авторы наблюдали в ПЯ сферические тела, напоминающие тела Герринга, описанные для нейрогемальных отделов 1ТНС?и предполагали, что такие тела могут возникать на месте НСК, разрушившихся, видимо, в результате секреции (Collin et Barry , 1954 а, б). Они же допускали возможность выхода перерожденных в капли НСК в Ш желудочек (по типу голокриновой секреции) и называли это явление также "нейроцитарной гидрэнцефалокринией". В настоящее время данные о связи экстрацеллюлярного НСМ и голокринии НСК не подтвердились.

При исследовании ультраструктуры дендро-вентрикулярных контактов никогда не удавалось наблюдать нарушения целостности плазматической мембраны терминали дендрита, вдающегося в полость Ш желудочка ( Smoller , 1965; Vigh-Teichmanw. , 1970).

Гранулярный и каплевидный нейросекрет может встречаться в .одной и той же НСК, окрашиваясь ПАФ совершенно одинаково, хотя тинкториальные свойства НСГ и капель могут несколько варьировать. Разница в окраске НСГ и капель у амфибий особенно хорошо определялась при изучении НСК в различные сезоны года (Войткевич и др., I960; :Shiozaki , 1959; Константинова, 1963; Прудникова,

1963; Поленов, 1968), и эти авторы считают их самостоятельными формами НСМ. Однако относительно сходства и отличий в строении гранулярной и каплевидной формы НСМ существуют разные мнения. Так, другие авторы, изучавшие ПЯ у амфибий на светооптическом уровне, предполагают, что оба вида нейросекрета сходны между собой по строению и что капли - это лишь скопления пылевидных НСГ ( Ito, Oishi , 1950; Smith , 1951; Wilson et al. , 1957; Diepen, 1962). В настоящее время общепринято, что пылевидный нейросекрет представлен элементарными НСГ (100-300 нм) и что последние являются носителями нонапептидных нейрогормонов - вазотоцина и мезо-тоцина (см. обзор Oksche , 1978). Что касается крупных плотных капель НСМ, выявляемых на гистологических препаратах, то они соответствуют локализующейся в расширенных канальцах гранулярной ЭПС,, каплевидной форме нейросекрета, наблюдавшейся пока лишь в одном электронномикроскопическом исследовании ПЯ жаб ( Murakami, 1964). Однако максимальные размеры таких капель составляли от 0,4 до 5 мкм, т.е. они не столь велики, как капли, описанные све-тооптически. Следует отметить, что выполненное Мураками исследование по цитоморфологии НСК в ПЯ жабы является далеко не полным и лишь описательным, а не аналитическим.

Поскольку исследования, посвященные изучению ультраструктурной организации и генеза каплевидного НСМ, практически отсутствуют, известный интерес для нас представляет работа, выполненная на ящерице Liohaemus cyanogaster v Gonzales » Rodrigues »

1980).

Ее ценным качеством является сочетание электронномикроскопических и иммуногистохимических (на светооптическом уровне) методик, что позволило авторам (как и Мураками) достоверно показать локализацию капель НСМ в канальцах гранулярной ЭПС. Особого внимания и дальнейшей проверки заслуживает предположение этих авторов о том, что капли НСМ могут представлять собой нейрофизиноподобные образования. Однако в обеих этих работах не изучались ни особенности взаимоотношений капель НСМ с канальцами гранулярной ЭПС и рибосомами в ходе синтеза капель, ни механизм транспорта их из перика-рионов НСК в отростки. Хотя Мураками ( Murakami » 1964) и считает, что в аксоне капли НСМ (как и в перикарионе) окружены мембраной канальцев гранулярной ЭПС с несколько меньшим числом рибосом на их поверхности, однако он не объясняет, где же эти капли возникают и способны ли они продвигаться по аксону в его терминальные отделы. Авторы же ряда светооптических исследований ( Hild 1951а; Shiozaki , 1959; Поленов, 1968; Rodriguez , 1973) такие капли обнаруживали в пределах преоптико-гипофизарного тракта до уровня срединного возвышения нейрогипофиза. Важно отметить, что капли НСМ даже светооптически никем не описаны ни в срединном возвышении, ни в задней доле нейрогипофиза, хотя в этих отделах постоянно имеется обилие мелкогранулярного НСМ.

В иммуногистохимических исследованиях ( Watkins , 1975; Vande-Sande » Dierickx » 1976; Yui , 1983) показано, что вазото-цин и метотоцин в ПЯ у амфибий синтезируются в различных НСК, но, по-видимому, оба нейрогормона связаны с одним и тем же нейрофизи-ном. Кроме того, обнаружено, что распределение иммунореактивного нейрофизина в НСК из ПЯ и в нейрогипофизе идентично таковому для вазотоцина, который, по-видимому, вырабатывается в НСК вентральной части ПЯ. Мезотоцинергические НСК определялись, как правило, в дорсальной части ПЯ, как на расстоянии, так и вблизи эпендимы Ш желудочка ( Vandesande, Dierickx, 1976).

Как уже указывалось, цитоморфология процесса нейросекреции у амфибий изучена недостаточно, и, в основном, светооптически. Поэтому для этих позвоночных не установлены и четкие морфологические критерии функциональных состояний, или фаз секреторного цикла НСК, выражающиеся в изменении числа условно выделенных функциональных" типов НСК. Последние отличаются как структурой и набором своих органоидов, так и особенно количеством и характером распределения НСМ в перикарионах, отростках и окончаниях НСК. Подобные критерии для НСК определены в свето- и электронномикро-скопических исследованиях осетровых (Ефимова, 1978; Poienov,

Paviovié, 1978) и костистых (Плужников, 1978) рыб и млекопитающих (Поленов, 1968; Сенчик, 1969; Юрисова, 1973).

Лишь некоторые авторы светооптических исследований, выполненных на амфибиях ( Hild , 1951а; Shiozaki , 1959), выделяли в Ш два типа НСК по характеру вырабатываемого ими нейросекрета. Так, ХИЛД у Rana temporaria , а Шиозаки у Bufo vulgaris formoeus и Rana nigromacuiata характеризуют один тип НСК как продуцирующий мелко гранулярный НСМ, а другой - преимущественно капельную его форму. Несколько более детальный анализ "функциональных" типов НСК (по А.Л.Поленову, 1968) был сделан в ПЯ у травяной лягушки в незавершенном светооптическом исследовании Барановой (1968). Она выделяла четыре типа НСК, которые содержали различные количества и сочетания гранулярного и каплевидного НСМ, а также пикно-морфные НСК. Такой подход позволил получить некоторые количественные характеристики функциональной активности ПЯ в целом в различные периоды годового цикла.

Ультраструктура аксонов и дендритов НСК изучена еще меньше и, в основном, у высших позвоночных, а данные по амфибиям крайне скудны ( Murakami , 1964; Smoller , 1965; Rodriguez , 1970; Vigh-Teichman et al . , 1970). Так, y Hyla regilla В ЛИКВ0рК0Н-тактирующих окончаниях "дендритов" НСК Смоллер ( smoller » 1965) описала реснички с формулой стержня (9x2+0) и базальными тельцами, митохондрии, гранулярную ЭПС и НСГ. Размер НСГ (по данным других исследователей) в подобных окончаниях колебался от 150 до 250 нм ( Scharrer , 1962; Rodriguez , 1970). Авторы всех этих исследований предполагают, главным образом, рецепторную функцию таких дендритов НСК, поскольку они ни разу не наблюдали нарушения целостности их плазмолеммы, граничащей со спинномозговой жидкостью,и поступления в нее НСМ. Следовательно, вопрос о возможности выделения НСМ в полость Ш желудочка у амфибий в настоящее время остается открытым.

Отростки НСК (в том числе и их аксоны) в области ПЯ электрон-номикроскопически идентифицируются, прежде всего, по наличию характерных для амфибий нейросекреторных включений (НСГ и капель), которые по структуре и размерам близки к таковым в перикарионе ( Murakami , 1964). Кроме НСМ,в аксоне НСК описаны митохондрии, небольшие пузырьки и'липофусциноподобные включения, а также пучки нейротрубочек, которые, вероятно, несут в аксоне НСК транспортную и опорную функции. По определению Мураками7вид мембраны гранулярной ЭПС, окружающей каплю НСМ в аксоне НСК, несколько отличается от такового в перикарионе, поскольку на ее поверхности почти нет рибосом. Этот автор допускает возможность продвижения капель секрета на некоторое расстояние вдоль аксонов, т.е. по преоптико-ги-пофизарному тракту, а транспорт НСГ по аксонам НСК вплоть до ней-рогемальных органов доказан многочисленными свето- и электронно-микроскопическими исследованиями (см. лит. Поленов, 1968; Беленький, 1981). Имеются также светооптические и электронномикроскопи-ческие данные, полученные на различных позвоночных, о гетерогенности транспортируемого нейросекрета и о возможности "созревания" НСГ по ходу их движения по аксону от перикариона НСК до мест выделения нейрогормонов ( Van de Kamer , 1965; Peute , Van de Kamer , 1967; Pickering et al, 1971; Rodriguez , 1973; Pickering , 1976; Brownstein , 1980).

Таким образом, несмотря на достаточно длительный период исследования процессов нейросекреции в ПЯ амфибий с привлечением наряду с обычными светооптическими методиками самых современных (электронной микроскопии и иммунной гистохимии), цитоморфология НСК и их отростков, а также особенности формирования и транспорта специфической для амфибий каплевидной формы НСМ (по сравнению с обычным для всех позвоночных - гранулярным секретом) еще далеко не изучены и требуют более детальных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Онищенко, Людмила Семеновна

ВЫВОДЫ

1. С помощью светооптических и электронномикроскопических методик показано, что преоптическое ядро взрослых особей травяной лягушки состоит из пептидергических нейросекреторных клеток различного размера и различной степени дифференцировки. В дорсальной части ядра обнаружены дегенерирующие и очень крупные дву-ядерные, а в вентральной - мелкие, молодые малодифференцированные нейросекреторные клетки.

2. В многорядной эпендимной выстилке дорсальной стенки пре-оптической бухты взрослых лягушек электронномикроскопически описаны матричные, а в субэпендимной зоне, в непосредственной близости от молодых нейросекреторных клеток НСК - морфологически индифферентные клетки. Эти три разновидности клеток связаны между собой переходными формами.

3. С помощью Н3-тимидиновой радиоавтографии у одно- и двухлетних лягушек показано сохранение матричных камбиальных клеток в составе многорядной эпендимной выстилки дорсальной стенки пре-оптической бухты и выселение из нее индифферентных клеток. В вентральной части преоптического ядра обнаружены единичные меченые изотопом молодые малодифференцированные нейросекреторные клетки, что свидетельствует об их образовании из индифферентных клеток.

4. В опытах с введением колхицина взрослым лягушкам подтверждено сохранение матричных клеток в дорсальной стенке преоп-тической бухты в районе локализации нейросекреторных клеток вентральной части преоптического ядра.

5. Методами цитохимического анализа количества ДНК (реакция Фельгена) показано преимущественно диплоидное содержание ДНК в ядрах клеток области преоптического ядра у сеголеток и взрослых лягушек, в том числе и в ядрах нейросекреторных клеток. Ничтожно малое количество тетраплоидных ядер (одинаковое для сеголеток и взрослых лягушек) в дорсальной части преоптического ядра свидетельствует против увеличения плоидности ядер клеток этой области с возрастом лягушек, а также против существенной рож полиплоидии в физиологической регенерации этого нейросекреторного центра.

6. Изучение двух разновидностей нейросекреторных включений в нейросекреторных клетках преоптического ядра лягушек - гранулярной (обычной для всех видов позвоночных) и каплевидной (специфической для некоторых видов холоднокровных животных) показало различия в механизме их формирования и транспорта по отросткам. Каплевидный нейросекрет образуется в перикарионах нейросекреторных клеток внутри канальцев гранулярной ЭПС. Мембрана гранулярной ЭПС формирует оболочку капель даже в проксимальных отделах отростков, расположенных в нейропиле преоптического ядра. Экстрацел-люлярные капли нейросекрета не обнаружены.

7. В процессе интенсивного секретообразования в нейросекреторных клетках происходят ярко выраженные дегенеративные изменения мембран гранулярной ЭПС, аппарата Голь дней и митохондрий. Эти органоиды превращаются в мультиламеллярные тельца, а митохондрии - еще в своеобразные вакуоли. При этом лизосомальный аппарат нейросекреторных клеток гипертрофирован и тесно связан с измененными органоидами. Обнаружена кринофагия каплевидного нейросекрета.

8. Результаты морфофункционального анализа структуры матричных и индифферентных клеток, а также различной степени дифференцированных и дегенерирующих нейросекреторных клеток преоптического ядра взрослых лягушек позволили представить жизненный путь и секреторный цикл нейросекреторных элементов, что важно для понимания их гистогенеза и возможного пути их физиологической регенерации.

9. На нейросекреторных клетках обнаружены аксосоматические и аксодендритические синапсы. Наличие в синаптических бляшках мелких пузырьков и гранул (диаметром до 100 нм), по-видимому, свидетельствует об их моноаминергической природе.

10. Обнаружены отчетливые изменения в структуре дифференцированных нейросекреторных клеток преоптического ядра взрослых лягушек в течение весенне-летнего периода годового цикла. Данные об интенсификации синтеза и выведения обеих разновидностей нейросек-рета после выхода лягушек из состояния зимнего оцепенения и в период размножения (в особенности массовое растворение каплевидного нейросекрета) свидетельствуют в пользу участия преоптического ядра посредством вырабатываемых им нейрогормонов в регуляции тех сложных перестроек в организме травяной лягушки, которые имеют место при выходе животных из состояния зимнего оцепенения и особенно в репродуктивный период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Онищенко, Людмила Семеновна, Ленинград

1. Агроскин Л.С., Бродский В.Я., Папапян Г.В. Стандарт в фотометрии. Цитология, 1976, т. 18, Й 4, с. 513 - 521.

2. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. Л., 1975. -183 с.

3. Баранова Е.И. Анализ сезонных изменений морфологии преоптическо-ГО ядра У травяной ЛЯГУШКИ ( Капа temporaria L. ). В КН.: Материалы комс.-молодеж. науч. конф. (посвящ. 50-летию ВЛКСМ). Л., 1968, с. 3-4.

4. Беленький М.А. Функциональная цитоморфология нейрогипофиза и закономерности его становления в филогенезе и онтогенезе позвоночных. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. Л., 1981. 37 с.

5. Богданович Н.К. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в супраоптических нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1978, т. 74, $ I, с. 89 -92.

6. Борисов Н.Н. Роль нервной системы и особенности гипоталамуса в процессе старения позвоночных. Успехи соврем, биологии, 1966, т. 62, вып. 2(5), с. 222 - 236.

7. Бродский В.Я. Трофика клетки. М., 1966. 355 с. .,

8. Бродский В.я., Маршак Т.Л., Мареш В.) Brods-ky V.Ya., Marachak T.L», I'arer. V. Conntancy, and variability in the content of DNA cere.bellar Furkinye cell nuclei. ristochemistry, 1979,. vol. 59, P. 233.-248.

9. Бродский В.Я., Урываева И.В. Соматическая полиплоидия в развитии тканей. Онтогенез, 1974, т. 5, № 6, с. 594 - 605.

10. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия, пролиферация и дифференцировка. М., 1981. 259 с.

11. Винников Я.А. Развитие нервной трубки и дифференцировка нейронов. Успехи соврем, биологии, 1946, т. 21, вып. 3, с. 379 - 399.

12. Войткевич A.A. Роль нейросекреции в становлении основных эндокринных функций в онтогенезе амфибий. В кн.: Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. М., 1966, с. 211 -227.

13. Войткевич A.A. Нейросекреция. М., 1967. 368 с.

14. Войткевич A.A., Зубкова Е.И., Григорьева Н.И. Влияние температуры на нейросекрецию в преоптическом ядре лягушки. Докл. АН СССР, i960, т. 130, В 4, с. 940 - 943.

15. Войткевич A.A., Дедов И.И. Ядро и его производные в дифференцирующихся нейросекреторных клетках. В кн.: Клеточное ядро и его ультраструктуры. М., 1970, с. 194 - 199.

16. Войткевич A.A., Дедов И.И. Ультраструктурные основы гипоталамиче-ской нейросекреции. М., 1972. 240 с.

17. Воронцова М.А., Лиознер Л.Д. Физиологическая регенерация. М., 1955. 408 с.

18. Гавалов С.М., Коростышевская И.М., Виноградова М.С. Ультраструктура эндокринных клеток двенадцатиперстной кишки у детей. -Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1978, т. 74, 6, с. 65 72.

19. Гербильский Н.Л. Специфика и задачи экологической гисто-физиоло-гии как одного из направлений гистологических исследований.- Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956, т. 33^ № 2, с. 14 21.

20. Гинзбург Э.Л., Машанский В.Я. Воздействие повышенной температуры на латеральные клетки мерцательного эпителия жабер перловицы. 2. Изменение ультраструктуры цитоплазмы. Цитология, 1973, т. 15, В 9, с. 1085 - 1090.

21. Гинзбург ЭЛ., Машанский В.Ф., Крыленков.В.А., Третьяков A.B. Сопоставление аденозинтрифосфатазной активности митохондрий с их размерами при действии на клетку повышенной температуры. -Цитология, 1976, т. 18, if? 5, с. 600 604.

22. Глезер И.И. Особенности ультраструктуры митохондрий нервных клеток новой коры большого мозга белой крысы. Журн. невропатологии и психиатрии, 1963, т. 63, №8, с. 1189 - 1197.

23. Грачева Н.Д. Авторадиография синтеза нуклеиновых кислот и белков в нервной системе. Л., 1968. 231 с.

24. Грачева Н.Д., Данилова O.A. Радиоавтографическое изучение сроков возникновения клеток супраоптического ядра мыши в эмбриогенезе. Онтогенез, 1978, т. 9, № 4, с. 345 - 354.

25. Данилова O.A.) Danllova С.А. Cholinesterase activity of the ^■УР0thaiamo-hypophysial neurosecretory system In. rats during the. ontogenetic development. Hlstochemle, 1971, vol. 28,ЕГЗ„ P. 255-264;.

26. Даринский Ю.А. 0 механизме возникновения изменений в структуре и гисто-цитохимии нейрона. Физиол. журн. СССР, 1975, т. 61, & 8, с. 1174 - 1182.

27. Даринский Ю.А. Роль длительности и интенсивности активации афферентных волокон в регуляции морфологических сдвигов в нейроне.- Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1976, т. 81, i 7, с. 35 41.

28. Денисьевский A.B. Гистогенез нейросекреторных клеток гипоталамуса птиц. В кн.: Проблемы гипоталамической нейросекреции. Киев, 1967, вып. I, с. 96 - 107.

29. Ефимова H.A. Электронномикроскопическое исследование становления преоптического ядра в раннем онтогенезе осетровых рыб. Авто-реж. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1978. -17 с.

30. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона. Л., 1965. 323 с.

31. Загускин С.Л., Загускина Л.Д. Пространственно-временная организация митохондрий в нервной клетке в состоянии покоя и возбуждения. Цитология, 1977, т. 19, JS 3, с. 951 - 958.

32. Каралова Е.М., Хачикян Р.Э., Аветисян A.C., Магакян Ю.А. Об интенсивности реакции Фельгена в зависимости от способа и продолжительности фиксации. Цитология, 1980, т. 22, № 9, с. 1046 - 1053.

33. Квитницкий-Рыжов Ю.Н., Квитницкая-Рыжова Т.Ю. Современные представления о "темных" клетках головного мозга животных и человека. Цитология, 1981, т. 23, J& 2, с. 116 - 128.

34. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Основные этапы дифференцировки нейрона. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1959, т. 37, № 7, с. 3 - 18.

35. Константинова М.С. Морфо-функциональные основы эволюции моно-аминергических структур гипоталамо-гипофизарного комплекса, позвоночных. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. Л., 1983. 41 с.

36. Константинова М.С., Моисеев Е.А. Роль симпатической нервной системы в процессах нейросекреции у амфибий. Докл. АН СССР, 1963, т. 149, J6 4, с. 963 - 965.

37. Корнеева Т.Е., Даринский Ю.Л. "Темный" нейрон как результат функциональной активности. Цитология, 1973, т. 15, № 8, с. 1051 - 1055.

38. Корочкин л.И. Дифференцировка и старение вегетативного нейрона. М.-Л., 1965. 188 с.

39. Котельников В.М., Литинская Л.М. Факторы, влияющие на ход кислотного гидролиза ДНК при проведении реакции Фельгена. Цитология, 1979, т. 21, В 5, с. 491 - 507.

40. Коуэн У. Развитие мозга. В кн.: Мозг. M., 1982, с. ИЗ - 140.

41. Кроленко С.А., Рижамадзе H.A. Митохондрии скелетных мышечных волокон лягушки: зависимость ультраструктуры от условий фиксации, образование миелиноподобных фигур. Цитология, 1974, т. 16, Ш 2, с. 145 - 149.

42. Лавдовский М.Д. Нервная ткань. В кн.: Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных. / Под ред. М.Д. Лавдовского, Ф.В.Овсянникова. СпБ, 1887, т. I, с. 359.

43. Лавдовский М.Д. Об анастомотических связях между нервными клетками. Рус. врач, 1902, т. I, JS 12, с. 449 - 453.

44. Левинсон Л.Б., Лейкина М.И. Об амитотическом делении ядер нервных клеток. Докл. АН СССР, 1952, т. 84, JS I, с. 151 - 152.

45. Маршак Г.Л., Бродский В.Я., Урываева И.В. Влияние свойств ДНП и условий проведения гидролиза на интенсивность окрашивания при реакции Фельгена. Онтогенез, 1970, т. I, №4, с. 421 - 428.

46. Майоров В.Н. Морфология и морфофизиология реактивных состояний нейрона. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1978, т. 74, № 5, с. 5 - 12.

47. Манина A.A. Ультраструктурные изменения и репаративные процессы в центральной нервной системе. Л., 1971. 199 с.

48. Миленков С.М. Новые данные о структурных особенностях нейросекреторных нейронов гипоталамуса. В кн.: Материалы 7 Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969, с. II5I - 1153.

49. Неворотин А.И.) Nevorotin A.Ii Coated vesicles in different cell types : some functional implications. In : Coated Vesicles / Ed. by C.I.Ockleford, A.Whyte. Cambridge, 1980b, p.25-54.

50. Неворотин А.И. Окаймленные пузырьки (морфофункциональные особенности и значение в физиологических и патологических процессах). Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. Л., 1981. 36 с.

51. Оншценко JI.С. Некоторые данные по цитоморфологии нейросекретор-ных клеток преоптического ядра у травяной лягушки в весенне-летний период. В кн.: Нейрон и межнейронная интеграция. Л., 1983, с. 32 - 34.

52. Онищенко Л.С., Тверских Н.М. Авторадиографическое исследование пролиферативной активности эпендимы преоптической бухты в позднем онтогенезе у травяной лягушки. Цитология, 1981, т. 23, J& 10, с. I2II - 1212.

53. Онищенко Л.С., Тверских Н.М., Четверухин В.К. Авторадиографическое исследование пролиферативной активности эпендимы преоптической бухты у однолетних и двухлетних особей травяной лягушки ( Rana temporaria L. ). ЦИТОЛОГИЯ, 1983, Т. 25, № I, с. 98 - 103.

54. Охонская И.А. Функциональная морфология гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы белых мышей в условиях длительной солевой нагрузки. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1969. 16 с.

55. Пирс Э. Гистохимия. М., 1962. 962 с.

56. Плужников Л.Т. Морфометрический анализ секреторных гранул нейро-секреторных клеток преоптического ядра сазана до и после нереста. В кн.: Материалы межинститутск. конф. молодых ученых. Л., 1973, с. 30 - 31.

57. Плужников Л.Т. Функциональная морфология ультраструктур пептидер-гических нейросекре торных клеток гипоталамуса ( Cgrprinus carpió ь.) в различные периоды жизненного цикла. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1978. 22 с.

58. Плужников Л.Т., Сенчик Ю.И. Морфофункциональные типы синапсов на нейросекреторных клетках преоптического ядра карпа. Цитология, 1975, т. 17, № 8, с. 891 - 897.

59. Плужников JI.Т., Сенчик Ю.И., Поленов А.Л. Электронномикроскопи-ческое исследование пептидергических нейросекреторных клеток преоптического ядра карпа. Цитология, 1977, т. 19, № 3, с. 269 - 277.

60. Поленов А.Л. Особенности морфологии нервных клеток гипоталамуса человека. Докл. АН СССР, 1951, т. 80, J^ 6, с. 945 - 948.

61. Поленов А.Л. 0 физиологической дегенерации и восстановлении ней-росекреторных клеток у сазана и зеркального карпа. Докл. АН СССР, 1954, т. 99, й 14, с. 625 - 628.

62. Поленов А.Л. К вопросу о физиологической дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток у сазана, зеркального карпа и леща. Докл. АН СССР, 1956, т. 107, В I, с. 163 - 166.

63. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л., 1968. 159 с.

64. Поленов А.Л. О жизненном пути и секреторном цикле нейросекретор-ных клеток гипоталамуса. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1974, т. 67, В 7, с. 5-19.

65. Поленов А.Л. Взаимодействие пептидных и моноаминовых нейрогормо-нов основной принцип двойной нейроэндокринной регуляции. -Успехи физиол. наук, 1979, т. 10, й I, с. 28-53.

66. Поленов А.Л.) Polenov A.L. Hypothalamic neurohormonal mechanism of .adaptation. In*Adv. Physiol.Sci.,vol 14, Endocrinology, Neuroendocrinology, Neuropeptides, /Ed.by E.Stark, G.B.Makara et al., N.Y., 1981, pt.2 ,p.1-22.

67. Поленов А.Л. Эволюция гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса. В кн.: Эволюционная физиология. Л., 1983, ч. 2, с. 53 - 109.

68. Поленов А.Л., Беленький М.А., Богданович-Стошич H. )-. Polenov

69. A.Ir., Belenky M.А., Bogdanovic Stosic N. The hypothalamo-hypop-hysial system of hypophysectomized rats. 2. Structure and ultrastructure of the median eminence. - Cell Tissue Res., 1981,vol. 218, N 4, p.607-622.

70. Поленов А.Л., Константинова M.С., Беленький М.А. Моноаминергические нейросекреторные клетки и их роль в нейроэндокринной регуляции. В кн.: Актуальные вопросы современной эндокринологии. M., 1981. с. 42 - 58.

71. Поленов А.Л., Угрюмов М.В., Беленький М.А.) Foienov a.l.,1.grumov M.V., Belenky E'.A. On degeneration of peptidergic neurosecretory fibres in the albino rat. Cell Tissue Res.r Г975j vol. 160, II I, P. 1X3-123.

72. Полежаев Л.В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных. М., 1968, с. 3 76.

73. Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н. Морфология приспособительных изменений нервных структур. М., 1976. 264 с.

74. Прудникова Т.Н. Исследование морфологии и сезонных изменений в секреторной активности нейронов преоптического ядра травяной лягушки (Дипломная работа). Л., 1963.

75. Резников К.Ю. Пролиферация клеток мозга позвоночных в условиях нормального развития мозга и при его травме. М., 1981. -149 с.

76. Ржевуцкая О.П. Амитотическое деление нервных клеток в спинномозговых узлах собаки. Докл. АН СССР, 1952, т.87, ЖЗ, с.483-484.

77. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., 1939, с. 527 538.

78. Селиванова Г.В., Архипов М.В. Одноволновой метод двух площадей и возможности его применения для цитофотометрии различных биологических объектов. Цитология, 1974, т. 16, Je II, с. 1436 -1439.

79. Сенчик Ю.И. Электронномикроскопическое исследование супраоптичес-кого ядра белых мышей. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. Л., 1969. 22 с.

80. Сенчик Ю.И., Павлович М., Поленов А.Л. Электронномикроскопическое исследование крупноклеточной части преоптического ядра половозрелого осетра. Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974, с. 138 - 139.

81. Сенчик Ю.И., Плужников Л.Т., Поленов А.Л. Особенности ультраструктурной организации и распределения синапсов на различного размера нейросекреторных клетках преоптического ядра карпа. -Цитология, 1976, т. 18, № 3, с. 275 283.

82. Сенчик Ю.И., Поленов А.Л. Некоторые данные по электронной микроскопии нейросекреторных клеток супраоптического ядра белой мыши. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1967, т. 52, В 3, с. 45 - 53.

83. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных от бесчерепных до человека. М., 1949, с. 325 347.

84. Терентьев П.В. Лягушка. М., 1950. 345 с.

85. Троицкий В.В., Руденская М.В. Картины деления ганглиозных клеток в вегетативных узлах взрослых животных. Докл. АН СССР, 1950, т. 71, J-! 7, с. 157 - 158.

86. Фролькио В.В. Староние. Heiipoiy моральные механизмы. 1Сиев, 1981. 320 с.

87. Угрюмов М.В., Болснький М.А. Электронномикроскопическое исследование крупных расширений нейросокреторных волокон (тел Геррин-га) с большим содержанием полиморфных включений. Цитология, 1974, т. 16, J.2 4, с. 426 - 432.

88. Хыдеп Н. Heiipon. — В кн<: Функциональная морфология клетки. М., 1963, с. 185 260.

89. Чотверухин В.К. Гипоталшло-гипофизарная иейросекреторная система у лягушки Rana temporaria l. в раннем онтогенезе. Журн. эволюц. биохимии, физиологии, 1971, т. 7, Ja 4, с. 366 - 374.

90. Четвсрухин В.К. Авторадиографпческое исслсдовшше гистогенеза преоптичсского ядра у Rana temporaria L. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1973, т. 65, Г; 7, с. 60 - 69.

91. Четверухин В.К. К вопросу о роли эпендимы прооптическоы бухты в формировании и физиологической регенерации преоптического ядра у амфибий. В кн.: Материалы I Всесоюз. копф. по нейро-эпдокринологии (21-25 Him. 1974 г.). Л., 1974а,с. 188 - 189.

92. Четверухин В.К. Гипоталагж>-гшюфизарная некросекроторная систогла в онтогенезе лягушки Rana temporaria L. . Автореф. дис.на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 19746, 24 с.

93. Четверухин B.K., Онищенко Л.С., Селиванова Г.В. Цитофотометричес-кое исследование содержания ДНК в клетках преоптической области гипоталамуса травяной лягушки в зимний период годового цикла. Цитология, 1983, т. 25, $12, с. 1398 - 1404.

94. Четверухин В.К., Селиванова Г.В., Онищенко Л.С. К вопросу о полиплоидии клеток преоптической области гипоталамуса у травяной лягушки ( Rana temporaria L. ). в кн.: Структурная и функциональная организация нейроэндокринной системы. Иваново, 1982, с. 121.

95. Шкурупий В.А., Гизатуллин З.Я., Сорокин A.C. Влияние острого стресса на структурно-функциональные показатели печени и коры надпочечников мышей. Цитология и генетика, 1980, т. 14, JS 3, с. 3 - 10.

96. Юрисова М.Н. Экологическая гистофизиология гипоталамо-гипофизар-ной нейросекреторной системы у краснощеких и длиннохвостых сусликов. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 1970. 20 с.

97. Юрисова М.Н. К вопросу о "типах" нейросекреторных клеток. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1973, т. 65, № 8, с. 45 -53.

98. Яковлева И.В. Гистофизиологическая характеристика преоптико-гипо-физарной нейросекреторной системы молоди волжского осетра. -В кн.: Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. М., 1966, с. 198 210.

99. Яковлева И.В. Некоторые аспекты онтогенеза нейросекреторных клеток. В кн.: Проблемы гипоталамической нейросекреции. Киев, 1967, вып. I, с. 108 - 121.

100. Яковлева И.В., Ефимова Н.А., Сенчик Ю.И. Характеристика ультраструктур нейросекреторных клеток различных степеней дифферен-цировки из преоптического ядра неполовозрелой стерляди. -Онтогенез, 1974, т. 5, № 2, с. 180-186.

101. Ярыгин Н.Е., Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М., 1973. 191 с.

102. Ясвоин Г.В. Темные и светлые клетки. М., 1948. 63 с.

103. Altman J. Postnatal neurogenesis and the problem of neural plas^ ticilty. In: Developmental neurobiology,/ Ed. by IV. Altman, A. Himwich, Springfield, Illinois (USA), 1970, p. 283-321.

104. Altman. J., Bayer Sh.A. Development of the diencephalon in the rat. Г. Autoradiographic Study of the time of origin and setting patterns, of neurous- of the hypothalamus. J. Сотр. Neurol.,t 1978a, vol. 182, N4, p. 943-971.

105. Altman J., Bayer Sh.A. Development of the diencephalon in therat. II. Correlation of th.e embryonic development of the hypothalamus with the time of origin of Its neurons. J. Сотр. ITeurol. , 1978b, vol. 182, N 4, p. 973-994.

106. Befort J.J., stutinsky F. Stimulation du diencephale. et spermia-tion chez Rana eaculenta. J. Physiol.(Paris) ,1963, voL., 55,, p. 196-Г97.

107. Bergquist H. Ontogenesis of diencephalic nuclei in vertebrates.

108. Tn: Lunds Universitets Arsskrift. N.T. Avd. 2, 1954,vol.50», N 6, p. r-34.

109. Tn: Neurosecretion/ Ed. by F. Stutinsky. Berlin N.T., 1967, P. 5-7.

110. Blier R. Relations of ependyma in hypothalamus. 0» Comp. Neurol., 1971, vol. 142, N 4, p. 439-464.

111. Boudier J.-A., Boudier J.-L., LTassacrier Can F., Ficard D.

112. Structural and functional aspects of Iysosomes in the neurosecretory, cells. Biol. Oellulaire, 1979, vol. 36, N T, p. 185-192.

113. Bregnard A., Kuenzle G'», Ruch. F. Cytophotometric and autoradiographic evidence for postnatal DNA synthesis in neurons of the rat cerebral cortex. Exptl. Cell Res., 1977, vol. 107, IT I, P. 151-157.

114. Brierley J.B., Brown A.W. The origin of lipid phagocyte in the central nervous system: T. The Intrinsic microglia. J„ Comp. Neurol., T982, vol. 211» N 4, p. 397-406.

115. Broadwell R.D., Oliver 0. Golgi apparatus, GERL and secretory granule formation within neurons of the hypothaiamo-neurohypophysial system of control and hyperosmotically stressed mice. J. Cell Biol., 1981, vol. 91, N 2, p. 4.74-484.

116. Bromistein M*«!. , Russel J.T.,, Gainer H. Synthesis,, transport and release of posterior pituitary hormones., Science* 1980» vol. 207, N" 442.9, p. 373-378.

117. Brunk U. , Ericsson J.L.E. Electron microscopical studies on rat brain neurons. Localization of acid phosphotase and mode of formation of lipofuscin bodies. J. Ultrastruct. Res.,1972, vol. 38, N I, p. I-I5.

118. Bryans W.A. mitotic activity in the brain of the adult rat. -Anat. Rec., 1959,, vol. 133, N X,; p. 65-71.

119. Caley D.W. Differentiation of the neural elements of the cerebral cortex in the rat. In: Cellular aspects of neural growth and differentiation./ Ed. by D.C. Fease, N„Y.,I97I„ P. 73-102.

120. Cammermeyer J. An evaluation of the significance of the "dark"neurons. Ergebn. Anat. Entwikl. Gesch., 1962, Bd. 36» S. i-6r.

121. Cammermeyer J. The hypo-ependymal. microglial cells. Z. Anat. Entwikl., 1965, Bd. 124, S. 543-561.

122. Cannata I/T.A. , Morris J.F., Changes in the appearance of hypotha-lamo-neurohypophysial neurosecretory granules associated with their maturation. --J". Endocrinol., 1973, vol. 57, E' 3r p. 53X-538.

123. ChibonF., Dournon. Ch. Etude autoradiographique de quelques paramétrés de. la proliferation cellulaire pendant la metamorphose. naturelle du crapaud Bufo bufo L. Compt. Rend. Acad. Sci., 1972„ vol. 275, Ser. D, p. 255-258.

124. Clémente C.D. Regeneration in the vertebrate central nervous system. — m tern. Rev» Neurobiol., 1964, vpl. 6* p. 257-301.

125. Collin R. Recherches cytologiques sur le développement de la cellule nerveuse. Nevraxe, 1906, vol. 8, p. 181-309.

126. Collin R. Farallele entre: certaines particularités morphologiques du. développement de la cellule nerveuse et quelques observables au cours de la differentiation cellulaire en general. — Comt. Rend. Assoc. Anat., 1907, p. 46-r49.

127. Collin R., Barry «J. Tarie.tes holocrine apocrine et merocrine de la neurosecretion dans le liquide cepiialo-rachidien de: cellules du noyau preoptique chez le Crapaud. Compt., Rend» Acad. Sci.t 1954a, vol. 148, p. I457-r459.

128. Collin R., Barry J» Hydrencephalocrinie neurosecretoire dans la ventricule diencephaliques chez le Crapaud. Ann. Endocrinol., 1954b, vol. X5, N" 3, p. 533-538.

129. Collin R. et Barry J. Histophysiologie de. la neurosecretion. -In: 4 Reunion d»Endocrinol. Faris, 1957, p. 153-192.

130. Cotte G. Etude critique de la signification de l'état hyperchra-pfc&le des cellules nerveuses. Arch. Biol. (Liege), 1957, vol., 68, N 2, p. 297-580.

131. Crosby, E.C., Woodburne R.T. The comparative anatomy of the preoptic area and the hypothalamus» In: The hypothalamus and central levels of autonomic function. Baltimore, 1940, p. 52169.

132. Cross B.A., Dyball R.E.J., Dyer R.G., Jones C.W. , Lincoln D.AT.,, Morris J.F., Fickering B.T. Endocrine neurons. Frogr. Hormone Res. „ 1975, vol. 31, p. 243-294.

133. Dellinann H.33. Degeneration and regeneration of neurosecretory system. Intern. Rev. Cytol., 1973, vol. 36, p. 215-315.

134. Dellmann HT.D. , Onsky F.A. Investigations an the hypothalamo-neurohypophysial neurosecretory system of the grassfrog (Rana pipiens) after transection of the proximal neurohypophysis). Z. Zellforsch. , 1968, Bd.87, Hf. I, S. I-I6.,

135. Diepen R. Der Hypothalamus. In: Hândbuch der Mikroskopische Anatomie des Menschen. Berlin-Go ttingen-Heidelberg, 1962, Bd. 4,„ Te il 7, S. T-483.

136. Dieric&c K. The dendrites of the preoptic neurosecretory nucleus of Rana temporaria and the osmoreceptors. Haturwissen-schaften, 1962,, Bd. 49, HT. 17, S. 405-406.

137. Dierlckx K. The, extirpation of the neurosecretory preoptic nucleus and the, reproduction of Rana temporaria. Arch. Intern. Fharmacodyn. , 1963, vol. 145, IT 3-4, p. 580-589.,

138. Dierickx K. The gonadotropic centre of the tuber cine&i hypothalami and ovulation. Z. Zellforsch., 1967, Bd. 77, HT.2, S. X88-203.

139. Dierickx K., Abeele: A.V., Rysenaer Iff. Fhenomenes d>activitécyelique dans le systeme hypothalamo-hypophysalre de Rana temporaria. Arch. d'Anat. Microsc. Morphol. Exptl., I960, vol. 49, N 1» P. 73-88.

140. Dierickx K. , Meirvenne IT. van. Karyometrlc studies of the preoptic-nucleus of Rana temporaria. Gen. Comp. Endocrinol., 1961, vol. I, NT, P. 51-58.

141. Dierickx K. , Vandesande F. The magnocellular preoptic nuclei and the reproduction in Rana temporaria. Z. Zellforsch., 1965, Bd. 69, Hf. 2, S. 190-193.

142. Dierickx K., Vandesande F. and Roggen D. The reaction of different areas of the magnocellular preoptic nucleus of Rana temporaria upon progressive dehydration. Z» Zellforsch.,1964» Ed. 62,. Hf. I, S. 98-101.

143. Douglas W.W. How do neurones secrete peptides? Exocytosis and its consequences, including "synaptic vesicle" formation in the hypothalamo-neurohypophyseal system. Frogr* Brain Res», 1973., vol. 39, P. 21-39.

144. Dreifuss J.J. A review on neurosecretory granules: their contents and mechanisms of release. Ann- N.T. Acad. Sci., T975, vol. 248, p. l84-20r.

145. Embryonic vertebrate central nervous system. Anat. Rec. ,1970, vol. 166, IT 2, p. 257-262.

146. Enestrom S. Nucleus supraopticus. A morphological and experimental. study in the rat. Acta Fathol. et Microbiol. Scand., 1967, Suppl. 186, 99 PP.

147. Evan A.Ffc, Demsky L.S.,, Saland L.,C. The lateral recess of the third ventricle in Teleost: An electron microscopic and Golgi study. Cell Tissue Res., 1976, vol. 166, N 4, p. 521-530.

148. Fasolo A., Tranzoni M.F. Golgi impregnation study on the liquor-containing cells bordering the preoptic recess in amphibians. -Arch. Ital. Anat. Embriol., 1974, vol. 79, IT 3-4'* p. 153-158.

149. Filament-Durand J. Ultrastructural aspects of the paraventricular nuclei in the rat. Z. Zellforsch., 1971, Hd. 1X6, Hf.I, S. 6X-69.

150. Fleischhauer K. Ependyma and subependymal layer. In: The structure and function of nervous tissue./ Ed. by E.G. Burne, rr.T. , 1972, vol. 6, p. 1-46.

151. Follenius E., Forte A. Etude de noyau preoptique de la Perched (Ferca fluviatilis- L.) au microscope electronique. Compt. Rend. Acad. Sci., X962, vol. 254, N 5, p. 930-932.

152. Frontera J.G. A study of the anuran diencephalon. J. Comp. Feurol., 1952, vol. 96, If 4, p. 1-69.

153. Fujita S. Kinetics of cellular proliferation. Exptl. Cell.Res., X962vol. 28, II X, p. 52-60.,

154. Fujita S. Application of light and electron microscopic autoradiography to the study of cytogenesis of the foi^brain . -In: Evolution of the Forebrain./ Ed. by R. Eassler, H. Stephan. Stuttgart, 1966, p. X80-X96.

155. Fushiki Sh., Kitamura T. A scanning electron microscopic study-on developing mouse brain with special reference to the dien-cephalom. Neurosci. Let., 1980, Suppl.4', P. 17.

156. Gabe. U. neurosecretion. Paris, 1967. 1091 pp.

157. Gash D., Sladek C., Scott D. Cytodifferentiation of the supraoptic nucleus correlated with vasopressin synthesis in the rat. Brain Res., 1980, vol. 181, E 2, p. 345-355.

158. Gerschenfeld E. , Tramezzani J.ET., Da Robertls E. Ultrastructure and function in neurohypophysis of the toad- Endocrinology, I960, vol. 66, H 5, P. 74X-762.

159. Ge.uze J.J. Light and electron microscope observations on auto-and heterophagy in the exocrine pancrease of the hibernating frog (Rana esculenta). J. Ultras true t. Res»,. 1970, vol. 2, F 5-6, p. 391-404.

160. Ghosh S. The nucleolar structure. Intern. Rev. Cytol., 1976,, vol. 44., P. 1-28.

161. Glees F.Spoerry, F.E.,, El-Chazziani E. An ultrastructural. study of hypothalamic neurons in monkeys of different ages with special reference to age related lipofuscin. J. Hirnforsch. , 1975, Bd. 16, Hf. 5, S. 379-394.

162. Globus J.IT., Kuhlenbeck E. Subependimal, cell plat Cmatrix) and its relationship to brain tumors of ependymal type. J» Ifeu-ropathol. Ezptl. Neurol., 1944,. vol. 2,. IT I, p. 1-35.

163. Gorbman A. Endocrinology of the amphibia. In: Fhysiology of the Amphibia./ Ed. by J.A. Moore, N.Y.-L., 1964, vol. I, p. 371-425.

164. Gordon J.B., Miller L.R., Bensch K.G. Studies on the intracellular digestive process in mammalian tissue culture cells. -J. Cell Biol»,. 1965, vol. 25, IT I, p. 41-55.

165. Grant G., Walberg F. The light and electron microscopical appearance of anterograde and retrograde neuronal, degeneration.- In: Dynamics of Degeneration and Growth In Neuron./ Ed. by K. Fuxe et al., Oxford N.Y., 1974, P► 5-18.

166. Graziadel P.F.C., Metcalf J.F. Autoradiographic and ultrastructural observations on the frogs olfactory mucosa. Z. Zell-for seh., 1971, Bd. 116, Hf. 2, S. 305-318.

167. Eagen E. Neurohistologische Beobachtungen an Hypophyse und Zwlchenhirn des Menschen. Acta. Neuroveget*, 1951, vol. 3,, TT 1-2, P. 67-76.

168. Hägen E. Über die feinere Histologie einiger Abschnitte des Zwischenhirns und der Neurohypophyse des Menschen. Acta. Anat. , 1952, vol. 16, N 4J; p. 367-415.

169. Eägen E. Über die feiner Histologie einiger Abschnitte des Zwischenhirns und der Neurohypophyse. Acta Anat.1955, vol. 25, IT I, P. r-33.

170. Eaguenau F. The ergastoplasm: Its history, ultrastrueture and biochemistry. Intern. Rev. Cytol., 1958, vol. 7, P.425-483.

171. Eaguenau F., Bernhard V/., Lappareil de Goldgi dans les cellules normales et cancerenses de vertebres. Arch. d'Anat. MIc-rosc. Morphol* Exptl., 1955, vol. 44, N I, p. 27-45.

172. Hanke W. Endocrinology of amphibia. In: Chemical Zoology,vol. 9• Amphibia and Reptilia./ Ed. by M. Florkin, B.T.Sche-er, N.Y. L., 1974, p. 123-159.

173. Elld VT. Vergleichende. Untersuchungen über Neuro Sekretion in

174. Zw.ischehirn von Amphibien und Reptilien. Z. Anat. Entwlckl. I95la, Bd. 115, Hf. 4, S. 459-479.

175. Eild W. Experimentalle morphologische Untersuchungen über das

176. Vorhatten der "Neurosekre torischen Bahn"' nach Hypophysenstieldurchtrennungen, Eingriffen in den Wasserhaushalt und belastung der Osmoregulation. Virch. Arch.,I95Ib, Bd. 319,

177. Jacobson M.,, Levine. R.L., Plasticity In the adult frog brain:, filling the visual scotoma after excision or translocation of" parts of the: optic tectum. Brain Res»,, 1975, vol. 88, N 2:, p. 339-34,5.

178. Jasinski A., Gorbman A. Hypothalamic neurosecretion in the spa-defoot toad Scaphiopus hammondi under different environmentalconditions. Copeia, 1967, vol. 2, W 2, p. 271-279.

179. Kallen B. Degeneration and regeneration in the vertebrate central nervous system during embryogenesis. — Frogr., Brain Res., 1965, vol. 14, P. 77-96.

180. Kamer J. С., van. de. The hyp о thai amo-hypophysial system of Rana temporaria under osmotic stress. Gen. Comp. Endocrinol., 1965, vol. 5, IГ 6, p. 711-712.

181. Karim Ы.А., Sloper ¿Г.С. Histogenesis of the supraoptic and paraventricular neurosecretory cells of the mouse hypothalamus*- J. Anat., 1980, vol. 150, N 2, p. 341-348.

182. Kar.novsky M.J. A formaldehyde-glutaraldehyde fixative of high osmolarity for use in electron microscopy. J. Cell Biol., 1965, vol. 27,, N I,. P. 137 A - 138 A.

183. Kemali M., Braitenberg V. Atlas of frogs brain. Berlin-Heidül-bera-lI.Y"., 1969, 74 PP.

184. Kirsche W. Über postembryonal Matrixzonen in Gehirn verschelde-ner Tertebraten und deren Beziehung zur Hirnbauplanlehre. -Z. Mikrosk.-Anat. Forsch., 1967, Bd. 77, Ilf. 3/4S. 313-406.

185. Kirsche W. Weiter Untersuchungen über das vorkommer postembrya-nalen Matrixzonen in Telencephalon einiger Säugetiere. — Z. Mikrosk.-Anat. Forsch., 1970, Bd. 82, Ilf. 2, S. 122-145.

186. Kirsche VIT. Über die Bedeutung der postembrionalen Matrixzonen im Gehirn verschiedener Vertebraten für die. ITirnregeneration.- В кн.: Реактивные и регенеративные процессы в нервной системе. Тбилиси, 1971, с. 47-61 (рез. на рус. яз.).

187. Klein M.-J., Stoeckel М.-Е., Forte A., Stutinsky F. Sur lee modifications ultrastrueturales des cellules neurosecretories hypothaiamiques (noyaux S.O. et F.Т.) chez le rat hypophys-ectomie. Compt. Rend. Acad. Sei., 1970, vol. 270, Ser. D, P. 285-388.

188. Kölliker A. Zur feineren Anatomic des centralen Nervensystems.- Z.f. Wissensch. Zool.» 1891, Bd» 51, Hf. I, S. 1-54»

189. Krans D. und Richter W. Autoradiographische Untersuchungen überdie Lokalisation der Matrixzonen der Diencephalons von juvenilen und adulten Lebistes reticulatus CTeleostei)- Z.Mik-rosk.-Anat. Forsch. , 1970, Bd. 82, Ff. I, S. 42-66:.

190. Kranz D., Richter W. Autoradiographische Untersuchungen zur Regeneration des Tectum opticum von Lebistes reticulatus CTeleostei). Z. Zellforsch., I97T, Bd. 84., HT. 3, p. 420-428.

191. Kruger L•, Maxwell D.S. Comparative fine structure of vertebrate neuroglia: teleost and reptiles. J. Comp. Neurol.,19б7г vol. 129, Г I, P. II5-I42.

192. Kuhlenbeck H. The. Central Nervous System of Vertebrates. Vol. 3, pt Г. Structural Elements. Biology of Nervous Tissue/ Ed. by S. Karger. Basel (Switzerland)-München-Ii.Y., Г970. 818 pp.

193. Tachado-Salas J". , Scheibel M.E.Scheibel A.B. Morphological changes in the hypothalamus of the old mouse. — Exptl. Neurol. , 1977, vol. 57, N r, p. I02-III.

194. Mazzi V. Attivita secretoria nel nucleo magnocellulaire preot-tlco di Triturus cristatus carnifex (Laur.). Rend. Accad. Naz. Lincei, ser. 8, 1947, vol. 3, H" I,: p. I55-I6I.

195. MCKenna 0. Endocytic activity of subependymal microglial cells in the toad brain: A cytochemical study pf peroxidase uptake.- J. Comp. Neurol., 1979, vol. 187, N I, p. 169-190.

196. Millhouse O.E. Light and electron microscopic studies of the ventricular wall. Z. Zellforsch., 1972, Ed. 127, Hf. 2, S. 149-174.

197. Hödlinger-Odorfer M., Harskuti-Körvatovich Z. Experimentelle

198. Untersuchung der Wirkung von äusseren Factoren auf das neuro-sekretorische System des Wasser frosches„ Rana esculenta L.-A'nn. Univ. Sei. Sect. Biol. (Budapest), 1968^ vol. 9-10, P. 323-332.

199. Morls J.F. , Dyball R.E» J. Ä quantitative study of the ultrastructural changes in the hypothalamo-neurohypophysiaim system during and after experimental induced hypersecretion. -(Jell Tissue-Res., 1974, vol. r4.9, ^ 4, p. 525-525.

200. Mori S. , Leblond C.F. Electron, microscopic identification of three classes of oligodendrocytes and a preliminary study of" their, proliferative activity in the corpus callosum of young rats. J". Comp. Neurol., 1970, vol. 13.9, N I, p. 1-23.

201. Müller H. , Sterba G., Weiss J. Hydrencephalokrine bei der Bachforelle (Salmo tr.utta fario). In: Zirkumventrikuläre Organe und Liquor. Jena, 1969,. S. 273-276.

202. Murakami M. Electron microscopic studies on the preoptic nucleus In the: toad, Bufo vulgaris formosus. Gumma Symp. Endocrinol., 1964, vol. I, p. 35-49.

203. Nemetschek-Gansler II. Zur ultrastructur des Hypophysen-Zwl-chenhirnsystems der Ratte, r Z. Zellforsch., 1965, Bd. 6.7, Hf. 5, S. 844-861.

204. Normann T.C. Neurosecretion by exocytosis. Intern. Rev. Cytol., 1976, vol. 4.6, p. 1-77.

205. Notenboom C.D. The relation between the caudo-dorsal region of the preoptic nucleus and the pars nervouse of the pituitarygland in Xenopus lae.vis tadpoles. An investigation based on hypothalamic lesions. Cell Tissue Res., 1974,, vol. 149,

206. Okada- W. , Ban T., ICurotsu T. Relation of the neurosecretory system to the third ventricle and the anterior pituitary ¿Land. Med. J. Osaka Univ., 1955, vol. 6, It 2, p* 259-372.

207. Ok sc he A. The neuroanatomies!, basis of comparative neuro endocrinology. Gen. Comp. Endocrinol.,, 1976,, vol. 29, H" 2, p. 225-239.

208. Oksche A. The neurosecretory cells in the organization of the central nervous system: phylogenetlc aspects. In: Biologic cellulaire des processus neurosecretoires hypothaiamiques/ Ed» by J.D. Vincent, C. Kordon. Paris, 1978., p. 27-41.

209. Oksche A., Mautner Vf.,, Farner D.S. Das Raumliche Bild des- Neuro-sekretorischen System Der Vöpel Unter Formalen und Experimentellen Bedingungen. Z. Zellforsch., 1964, Bd., 64,, Hf. I, S. 83-100.

210. Olivera Silva J-B. Ea glande dieneephalique et la neurohemo-crinie. Comp. Rend. Soc. Biol. , 1935, v.I2, N 29, P.72-74.

211. Van Oordt F.G.W. J«., Goos H.J. Th. , Feute J. , Terlou M. Hypotha-lamohypophysial relations in amphibian larvae. Gen Comp. Endocrinol., 1972, Suppl. p. 41-50.

212. Ortmann R. neurosecretion. In: Handbook of Physiology. N.T., I960, Sect. I, pt. 2, p. 1039-1065.

213. Oslnchak J. Electron microscopic localization of acid phosphatase and thiamine pyrophosphatase activity in hypothalamic neurosecretory cells of the rat. J\ Clin* Biol., I964, vol. 21, N I, p. 35-47.

214. Oztan N. Neurosecretory processes projecting from the preoptic nucleus into the third ventricle of Zoarces viviparus L. -Z. Zellforsch., 1967, Bd. 80, Hf. 4, S. 458-460.

215. Palade G.E. Intracellular aspects of the process of proteinsecretion. Science (N.Y.), 1975, vol. 189, IT 4200, p.347-358.

216. Fannese E. Developmental changes of the endoplasmic reticulum and ribosomes in nerve cells of the spinal ganglia of the Domestic Fowl. J. Comp. Neurol», 1968, vol. 132, N 2, p. 331-364.

217. Faul E. Uber die Typen der Ependymzellen und ihre regionale Ter-teilung bei Rana temporaria L. Mit Bemerkungen uber die Ta-nycytenglia. Z. Zellforsch. , T967,, Bd. 80, Ef. 4, S.46I487.

218. Fat tie R.E. , Schock C.,; Dirnhuber F. , Creasey J.M. Lamellar transformation of lung mitochondria under conditions of stress. Nature, 1972,. vol. 240, N 5382, p. 468-469.

219. Fearse A.G.E., W&chtler K. Lysosomal ensyme activity in neurons and its relationship to protein transport. In: Mac-romolecules and the function of the neuron/ Ed. by Z., Lo-din, Amsterdam, 1968, p. 58-101.

220. Fesetsky I. Autoradiographic analysis of thyroxine-stimulated e.p^-endymal cell proliferation and migration in Rana pipiens. -Amer. Zool., 1969, vol. 2, N 4, p. II22-II23.

221. Feters A. , Feldman M. The cortical plate, and molecular layer of the late rat fetus. Z. Anat. Entwickl.-Gesch. ,1973, Bd. 141, Ef. I, S. 3-37.

222. Beute J., Kamer Y.C. van de. On the histochemical differences of aldehyd-fuchsin positive material in the fibres of the hypothalamo-hypophysial tract of Rana temporaria. Z.> Zellforsch., 1967, Bd. 83, Hf. 4, S. 441-448.

223. Pfeifer ü. Morphologische und funktionelle Aspekte der cellu-lären Autophagie. Acta Morphol. Acad. Sei. Hung., 1972,, vol. 20, F 3-4, P. 247-267.

224. Pfeifer IJ., Scheller H. A morphometric study of cellular auto-phagy including duirnal variations in kidney tubules of normal rats. J. Cell. Biol.» 1975, vol. 64, N 3* p. 605-621.

225. Fiatt J. Form and causality In neuronogenesis. Biol. Rev. , 1948, vol. 23, P. 1-45.

226. Picard D. , Michel-Bechet MT. ,, Athonel A.M., Rua S. Granules neuro seeretoires, lysosomes et complexe GRL dans le noyau sup-■ ra-optique. du rat. Bipolar!te des complexes Golgiens. -Exptl. Brain Res., 1972,, vol. 14, IT 2, p. 331-353.

227. Fickering B.T. The. moleculeB of neurosecretion: their formation, transport and release. Progr. Brain Res.,I976~, vol. 45, P. 16I-I80.

228. Pilgrim Ch. AItersbe.dingte Anhäufung von lysosomalen Residualkörp ern in neurosekretorischen Zellfortsätzen. Z. Zellforsch. , 1970, Kd. 109, Hf. 4, S. 573-582,.

229. Friymalc Е». Kh. , Hajos F. Syapses on the supraoptic neurosecretory neurons of the. rat: an electron microscopic study. -Acta Morph., Acad. Sci. Fung., 1Э70, vol. X8, N"I, p. 55-6X.

230. Rai в.?» Some, aspects of the modern concept of neurosecretion. Acta Anat., 1980, vol. 106, N 2, p. 2X2-2X5.

231. Rakic F., Sidman R.L. SubcomissuraL organ and adjacent . ependy-ma: Autoradiographic study of their origin In the mouse, brain. Amer. J. Anat., X968, vol. 122,; 1Г2„ p. 317-335.,

232. Rechardt L. Electron microscopic and histochemical observations on the supraoptic nucleus of normal and dehydrated rats. -Acta Physiol., Scand., 1969, Suppl. 329. 79 pp.

233. Reynolds E.S. The. use of bead citrate at high pH as an electro-nopaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol.,,X963, vol. 17, IT X, p. 208-215.

234. Richter W". liber die. Beziehungen Zwichen-Hirnregeneration und matrix gewebe bei Amphlbien. Anat. Anz., 19.69,, Bd. 125, Suppl., s. 547-554.,

235. Rodriguez E.M. Neurosecretory system of the toad Bufo arenarum Не*пзе1 and its changes, during inanition. Gen. Сотр. Endocrinol. t 1964, vol. 4, IT 5,„ P. 684-695.

236. Rodriguez E.M. Morphological and functional relationships between the hypothaiamo-neurohypophysial system and cerebro^pinal fluid. In: Aspects of Iieuroendocrinology/ Ed. by

237. Bargmann, B. Scharrer. Berlin i».Y., 1970, p. 352-365.

238. Rodriguez E.I-I., VeGa J.A., Mai fa J.A. la. The different origins of the neurosecretory hypothaiamo-hypophysial tracts of the toad Bufo arenarum Ilensel. Gen. Comp. Endocrinol., 1970, vol. 14, II 2, p. 248-255.

239. Sachs II. neurosecretion. Adv. in enzyrnology and related areas of molecular biology. IJ.I., 1969, vol. 32, p. 327-372.

240. Sachs H., Fav/cett F., Takabatake Yu., Fortanova R. Biosynthesis and release of vasopressin and neurophysin. Rec. Frogr. norm. Res., 1969, vol. 25, P. 447-483.

241. Sacktor B., Shimada J. Degenerative changes in the mitochondria of flight muscle frome aging blowflies. J. Cell Biol., 1972, vol. 52, II 3, P. 465-477.

242. Sandritter \7. , Filny J., Iiovakova V., Kiefer G. Zur Froblematik der gewebspraparation fur cytophotometrische messungen. -Histochemie, 1966, Bd. 7, Ilf. I, S. 1-7.

243. Sasaki II., Llannen II. Morphological analysis of astrocytes in the Bulfrog (Rana catesbiana) spinal cord with special reference to the site of attechement of their processes. J. Compj. Keurol., 1981, vol. 198, K I, p. 13-35.

244. Sauer F.C. Mitosis in the neural tube. J. Comp. ileurol. ,1935, vol. 62, II 2, p. 377-397.

245. Sauer H.H., Walker B.E. Radio autographic study of interklnatlc nuclear migration in the neural tube. Proc. Soc. Exptl. Eiol. Med., 31959, vol. ior, N 3, p. 557-560. Saxen L. The development of the visual cells. - Ann., Acad. Sei.

246. Smith R.E., Farquhar M.G. Lysosome function in the regulation of the secretory process in cells of the anterior pituitary gland. J. Cell Biol.,, 1966, vol. 31, F3, p. 219-347.

247. Smith S«W. The correspondence between hypothalamic neurosecretory material and neurohypophysial material in vertebrates. Amer. J. Anat., I95I, vol. 89, N 2, p. 195-232.

248. Smoller C.C. Neurosecretory processus extending into the. third ventricle; secretory or sensory? Science, 1965, vol. 147, N" 3660, p. 882.-884.

249. Stensaas L.J., Gilson B.C. Ependymal and subependymal cells of the ventricle of the neonatal rabbit. Z. Zellforsch., 1972, Bd. 132, Ef. 2, S. 297-322.

250. Stensaas L.I. and Stensaas S.S. Astrocytic neurologia cells oligodendrocytes and microgliacytes in the spinal cord of the toad. II. Electron microscopy. Z. Zellforsch., 1968, Bd. 86, IT'2, S. 184-213.

251. Stephens R.J. , Bils R.F. An atypical mitochondrial form in normal rat liver. J. Cell Biol., 1965, vol. 24., N 3,P.500-504.

252. Stutinsky. F.S. Recherches experimentales sur le complexe hypo-thalamo-neurohypophysaire. Arch. Ana.t. Microsc. et Mor-phol. Exptl., 1957, vol. 4.6., N I, Suppl., p. 94-158.

253. Takaya E., Watanabe. T. Differential proliferation of the epen-dyma in the. developing neural tube of amp^hibian embryon. -Embryologia, 1967, vol. 6, N I, p. 169-176.

254. Vaughn J.E. , Feters A. The morphology and development of neuroglial cells. In:. Cellular aspects of neural growth and differentiation/ Ed., by D.C. Faase et al. IT.I. , 1971, p. 103-140.

255. Vigh B- and Vigh-Teichmann I. Comparative ultras true ture of the: cerebrospinal fluid-contacting neurons. Intern. Rev. Cytol., 1973, vol. 35, P. I89-25I.

256. Vigh B. , Vigh-Teichmann J. , Aros B. Comparative ultras true ture. of cerebrospinal fluid-contacting neurons and pinealo-cytes. Cell Tissue. Res.-, 1975, vol. 158, If 3, P* 409-424.

257. Vigh-Teichmann J., Vigh B. , Aros B. Ultras true ture of the

258. CSF-contacting neurons of the preoptic nucleus in the newt Triturus cristatus. Acta Morphol. Acad. Sci. Hung., 1970, vol. 18, IT 4,, P. 369-394.

259. Vigh-Teichmann H. , Vigh B. and Aros B. Cerebrospinal fluid-contacting neurons ciliated pericarya and "peptidergic"' synapses in the: magnocellular preoptic nucleus of teleostean fishes. Cell Tissue Res., 1976a, vol. 165, P. 397-413.

260. Vigh-Teichmann J. , Vigh B.,, Aros B. Ciliated, neurons and different types of synapses- in anterior hypothalamic nuclei of reptiles. Cell Tissue Res., 1976b,vol» 174, IT 1,,p.139-160.

261. Villings E.G.B. Influence of light and darkness in the hypothai amo-hypophysial system of Rana temporaria L. Z„ Zellforsch. „ 1971, Bd. 113,; Hf. 2, S. 174-187.

262. De Vitry F. , Ficart R., Jaque C., LegauLt L., Duponey F.,

263. Tlxler-Vidal A. Presumptive common precursor neuronal and glial cells lineages in mouse hypothalamus. Froc. Natl. Acad. Sci. (USA), 1980, vol. 77, IT, p. 4165-4169

264. Watkins W.B. Immunocytochemical identification of neurophysin secreting neurons In the hypothaiamo-neurohypophysial system of some non mammalian vertebrates. Cell Tissue Res., 1975, vol. 162, N"4, P. 5II-52T.

265. We.chsler W. Electron microscopy of the cytodifferentiation in the. developing brain of chick embryos. In: Evolution of the forebrain/ Ed. by R. Hassler, IT. Stephan. Stuttgart, 1966, p. 213-224.

266. Wechsler WV, Kleihues P. Froteln metabolism and cytodifferentiation in the nervous system. In: Macromolecules and the Function of the Neuron/ Ed. by Z. Lodin. Amsterdam, 1968,. P. 73-90.

267. Wenger T., Vigh B., Aros B. Mitotic activity In the periventricular substance of the diencephalon of adult rats. Acta Biol. Acad. Sci. Hung., 1966, vol. 17, N"2, p. 175-183.

268. Whaley W.G. , Daw.alder M". , Kerhart J.E. Assembly, continuity and exchanges in certain cytoplasmic membrane systems. In: Origin and Continuity of Cell Organelles/ Ed. by J. Reinert, H~. ursprung. Berlin-N.Y., 1971, vol. 2, p., 1-45.

269. Wilson L.D., Weinberg J.A. , Bern IT.A. The hypothalamic neurosecretory system of the tree frog Hyla regilla. J. Comp. Neurol., 1957, vol. 107, N 2, p. 253-272.

270. Yui R. Immunohistochemical studies on peptide neurones in the hypothalamus of the Bullfrog Rana catesbiana. Gen. Comp.

271. Endocrinol., 1983, vol. 49, N 2„ p. 195-209.

272. Yukitake Y., Taniguchi Y. and Kurosumi K» Ultrastructuralstudies on the secretory cycle of the neurosecretory cells and the formation of Herring bodies in the paraventricular nucleus of the rat. Cell Tissue Res., 1977, vol. 177, IT I,. P. 1-8.

273. Zambrano D., De Robeetle E.M. The secretory cycle of supraoptic neurons in the. rat. Z. Zellfor.sch., 1966, Ed. 73, Kf. 3, S. 414-431.

274. Zambrano D. and De Robertis E. Ultrastructure of the peptidergic and monoaminergic neurons In the hypothalamic neurosecretory system of anuran batracians. Z. Zellforsch., 1968, Bd. 90, Hf. 2, S. 230-244.

275. Zamora A. The, ependymal and glial configuration in the spinal cord of urodeles., Anat. Embryo 1., 1978, vol. 154, 11 1, p. 67-82.

276. Zie.gel R.F. , Dalton A.J. Speculations based on the morphology of the: Golgi systems in several types of protein secreting cells. J. Cell Biol., 1962, vol. 15, IT I, p. 45-54.

277. Zori6 V. The elaboration and modes of transmission of neurosecretory material of the preoptic nucleus in Fam. Ranidae.

278. Jugoslav. Physiol. Pharmacol. Acta, I968, vol. 4, Suppl. I, P. 239-245.

279. Zori£ V. Stressogenic reaction of the-micro structure of preoptic nucleus under the. influence of continual effect of darkness. Acta Facultatis LTedicae Naissensis, 1970a, vol. I, N I, P. 145-161.

280. ZoriC V". Karyometrlc study of functional depression of neurosecretory part of hypothalamus under the influence of stressogenic factor in amphibians. Acta Facultatis Madi-cae Naissensis, I970b, vol. r, N I, p. 163-170.