Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика межполушарной асимметрии кортикального контроля болевых голосовых реакций у крыс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика межполушарной асимметрии кортикального контроля болевых голосовых реакций у крыс"

САНКТ-П^ЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СНАРСКИЙ СЕРГЕЙ ИОСИФОВИЧ

ХАРАКТЕРИСТИКА МЕШОЛУШАРНОЯ АСИММЕТРИИ КОРТИКАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ БОЛЕВЫХ ГОЛОСОВЫХ РЕАКЦИЯ У КРЫС

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1995

Работа выполнена в лаборатории нейробиологии поведения Биологического института Санкт-Петербургского государственного

университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение: Институт физиологии им. И. П.Павлова РАН

Защита диссертации состоится " №" 995 г.

в /6 час. на заседании диссертационного совета К 063.57.09 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете (199034. Санкт-Петербург. Университетская наб. 7/9).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан " " _ 1995 г.

В.Л.Бианки

И.А.Вартанян Г.А.Куликов

Ученый секретарь диссертационного совета

А. Г. Марков

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.Современные представления о функционировании ЦНС неразрывно связаны с принципом межполушарной асимметрии. справедливость которого подтверждена в последнее время не только для человека, но и для других представителей животного мира (Бианки, 1977-1992: Walker 1980; Denenberg, 1981). В то же время результаты исследования н'ейробиологических и нейрофизиологических основ организации систем биоакустической коммуникации, указывают на важную роль специашзавди различных отделов головного мозга, в том числе корковых^областей, для обеспечения генерации и восприятия видоспецифических акустических сигналов (Айрапе-тянц, Константинов, 1974; Бару, 1978; Вартанян, 1978,1987; Р1о-og,1981,1988; Альтман, 1983; Muller-Preuss, Ploog, 1983; Слуховая система,1990). В связи с этим значительный интерес имеют сведения о латеральной специализации головного мозга животных при осуществлении коммуникативных функций и особенно при аудио-вокальном поведении (Nottebohm ,1979; Sutton et.al.,1981; Peterson et.al.,1984; Heffner, Heffner, 1986). Вместе с тем полученный фактический материал большей частью недостаточен для окончательных заключений и не позволяет очертить существенные этапы становления латеральной специализации центрального контроля биокоммуникации в эволюционном ряду позвоночных.

Настоящее исследование выполнено в Биологическом научно-исследовательском институте Санкт-Петербургского государственного университета в рамках Российской программы "Автоматизированные системы медико-биологического назначения".

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы состояла в сравнительной оценке участия коры левого и правого полушарий мозга в контроле голосовых сигналов, вызываемых последовательными ноци-цептивными раздражениями у самцов и самок крыс. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1.Зарегистрировать! у животных с интактным мозгом голосовые реакции, вызываемые электроболевым раздражением, исследовать их акустическую структуру.

2. Оценить возможность распознавания различных структурных форм болевых вокализаций, а также влияние воспроизведения их фонограмм на индивидуальное поведение у крыс. .

3. Выявить влияние унилатеральной инактивации коры на процесс генерации и акустические показатели исследуемых реакций у самцов

- г -

и самок крыс.

4. Изучить межполушарную асимметрию при производстве болевых голосовых реакций, а также осуществить анализ ее динамичности и полового диморфизма.

Положения, выносимые на защиту. 1. У белых крыс ноцицептив-ная электростимуляция вызывает голосовые реакции, представленные неоднородной группой сигналов и разделяемое преимущественно на визги и ранее не описанные крики.

2. Унилатеральная корковая инактиваци^ приводит к сокращению латентного периода, росту амплитуда и изменению характера распрен деления длительности первых импульсов болевых вокализаций с увеличением относительного количества криков, что указывает на участие коры левого и правого полушарий в контроле болевых голосовых реакций у крыс.

3. Установлено левополушарное доминирование контроля ряда характеристик болевых вокализаций у крыс, о чем свидетельствует большее влияние левосторонней инактивации коры по сравнению с правосторонней на латентный период и частоту проявления криков, а также на частоту проявления визгов.

4. Функциональная межполушарная асимметрия при осуществлении криков и визгов характеризуется половым диморфизмом: латеральные различия, как правило, чаще выявляются и больше по величине у самцов, при этом динамика межполушарной асимметрии сопровождается линейной зависимостью от количества ноцицептивных раздражений у самцов и нелинейной - у самок.

Научная новизна. Впервые на большом массиве данных осуществлено комплексное исследование характеристик болевых вокализаций у самцов и самок взрослых крыс, что позволило разделить регистрируемые фонации на визги и ранее не описанные крики, которые по сравнению с визгами имели меньшую длительность, амплитуду, большую шумоподобность и низкочастотность. Обнаружено, что предъявление конкретных образцов описанных двух форм сигналов оказывало в общем сходное влияние на поведенческую активность крыс в тесте "открытое поле", заключающееся в снижении средней частоты регистрируемых актов и поз, при большем влиянии крика на локомоторную активность, а визга - на продолжительность груминга. Показана возможность угашения естественного сигнального значения болевых голосовых реакций и установлено, что опознание различных их форм может осуществляться на основании временных и спектральных харак-

- 3 -

теристик при ведущей роли последних.

Выявлено, что унилатеральная корковая инактивация снижает латентный период, число импульсов и повышает амплитуду исследуемых вокальных реакций, при этом относительное количество криков возрастает. Обнаружены латеральные различия данного воздействия на латентный период, число импульсов и на процент проявления болевых криков и визгов, что сопровождалось в подавляющем большинстве случаев левополушарным доминированием. Для самцов выявлено уменьшение порогов болевой ^чувствительности при инактивации только левого полушария, что указывает на доминирование у них названной стороны мозга в антиноцицещии. Кроме того у самцов асимметрия чаще выявлялась и была больше по величине, чем у самок и, в отличие от последних, по показателям латентного периода и процента. проявления была связана линейной зависимостью с количеством новдцептивных раздражений.

Совокупность полученных экспериментальных данных в сочетании с анализом литературных сведений, позволяет высказать предположе-------ние, что болевые вокальные реакции, помимо сигнализации о наличном болевом раздражении, "могут нести-дополнительную.информацию и о состоянии тестируемой особи. При этом крики, вероятно, являются" акустическим выражением активно-агрессивного реагирования на но-цицептивную стимуляцию, что сопровождается большим ограничивающим контролем со стороны левого полушария, а визги - показателем пассивно-оборонительного поведения, что связано с возрастанием степени контроля со стороны правого полушария.

Научно-практическое значение. Разработанная методика вызова, регистрации и анализа болевых голосовых реакций позволяет оценить динамику временных, частотных и амплитудных характеристик данных «сигналов при повторении ноцицептивных раздражений, что существенно ,кля контроля функционирования системы генерации болевых фона-ций „ а также и взаимосвязанного с этим эмоционально-мотивацион-ного' состояния подопытных животных при различных воздействиях. Указанная методика также существенна для оценки показателей ноци-цептивной чувствительности животных.

Данные о наличии межполушарной асимметрии контроля болевых голосовых реакций с преимущественным доминированием левого полушария могут рассматриваться в качестве свидетельства латеральной специализации ЦНС в обеспечении звуковой сигнализации и акустической коммуникации у крыс, что способствует развитию представле-

ний о характере доминирования полушарий у млекопитающих в осуществлении коммуникационных функций.

Временная специфика показателей динамичности и характер полового диморфизма межполушарных различий, выявленные в используемых экспериментальных условиях, расширяют представления об основных свойствах межполушарной асимметрии и согласуются с положениями "доминантной модели межполушарных взаимоотношений" (Бианки, 1989).

Результаты влияния унилатеральной инактивации коры на генерацию болевых голосовых реакций свидетельствуют о приемлемости использованного экспериментального подхода к моделированию нару1 шений возникающих при унилатеральных мозговых поражениях у людей.

Влияние воспроизведения магнитофонных записей болевых вокализаций на поведение крыс в тесте "открытое поле" позволяет рассматривать данные голосовые сигналы в качестве возможного средства для снижения вредящего воздействия крыс на производственно-хозяйственную деятельность человека.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены и доложены на XY Всесоюзном съезде физиологического общества (Кишинев,1987); Конференции по сравнительной физиологии "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (Москва,1988); п Всесоюзной конференции по нейрокибер-нетике "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на~Дону,1989); х Всесоюзной конференции по нейрокибернетике "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону,1992); I Всесоюзном симпозиуме аудиологов с международным участием "Современные проблемы аудиологии" (Тела-ви,1990); Международной конференции по биомоделированию "Био-мод-92" (Санкт-Петербург,1992).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 206 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и библиографического указателя. Работа проиллюстрирована 24 рисунками и 17 таблицами. Список цитируемой литературы включает 380 работ из них 207 зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты выполнены на взрослых крысах линии Вистар. В первой экспериментальной модели (105 самцов и 127 самок) регистрировали болевые вокальные реакции, вызываемые 12- электроболевыми раздражениями с межстимульным интервалом 5-10 с. Прямоугольный импульс тока (10 мс, 3 мА) подавался на основание хвоста подопытной особи через биполярный игольчатый электрод с электростимуля-

тора ЭСУ-2. Производимые реакции (через микрофон МД-52Б, расположенный центрально в 7 си от животного) и отметку раздражения (через вход звукоснимателя) записывали на магнитофоне "Тембр-2М". При этом по сетке экрана запоминающего осциллографа С8-13 контролировали стабильность раздражающего тока. Затем, при последовательном воспроизведении записей с фиксированным уровнем сигналов (отношение сигнал/шум н? менее 35дБ) определяли латентный период и длительность (частотомер 43-32) регистрируемых вокальных импульсов, с визуальным контролем по развертке С8-13. Кроме того по развертке сигналов на экране С8-13 устанавливали пиковую амплитуду и число дискретных вокализаций в двухсекундном интервале за каждым из двенадцати раздражений. На анализаторе гармоник "Спейтр-1" снимали динамические спектрограммы 327 отобранных по величине длительности сигналов, у которых определяли тип спектра, ширину полосы (нормирование на уровне -40 дБ от максимума) и положение наиболее выраженных частотных составляющих.

Во второй серии опытов (52 самца и 51 самка) определяли пороги болевых вокальных реакций на прямоугольный импульс тока, подаваемый 1Гусловиях~первой-серии...При. этом применялось пропорциональное деление выбранного интервала тока (от 0.15~дб"1ГГмА) "в~ зависимости от знака реакции, что позволяло определить порог с точностью до 0.05 мА в указанном интервале при шести последовательных раздражениях (Dixon, 1991).

Данные серии выполнены каждая на трех сопоставимых по чис-' ленности группах животных - первая с интактным мозгом, а вторая и третья с унилатерально инактивированной корой соответственно левого или правого полушария. При этом разность соответствующих характеристик между особями с унилатерально инактивированной корой ,и с интактным мозгом рассматривали в качестве показателя влияния инактивации, а ме|ду группами с левосторонней и правосторонней инактивацией - как показатель межполушарной асимметрии. Временная инактивация коры /каждого из полушарий достигалась путем эпиду-ральной аппликации'25% раствора хлорида калия (Буреш . 1974). Трепанационные отверстия подготавливались за двое суток до инактивации соответствующего полушария под эфирным наркозом.

Третья серия по исследованию влияния воспроизведения болевых голосовых реакций на поведение крыс в тесте "открытое поле" выполнена на 37 особях с интактным мозгом. При этом первая группа являлась контролем (17 особей), во второй и третьей с 60 по 69

секунду после начала тестирования через акустическую систему 10 АС-401 со средним уровнем звукового давления в центре камеры 72 дБ предъявляли магнитофонные записи двух различных болевых вокальных рекций - крика (короткий шумоподобный сигнал) и визга (длинный квазигармонический). Основание экспериментальной камеры (80*80*50см) было размечено на 16 равных квадратов с девятью, отверстиями на пересечении их сторон. С помощью автоматизированного комплекса "Зтограф-ЭВМ" оценивали количество пересеченных квадратов. а также частоту и среднюю продолжительность единичных поведенческих актов и поз: сидения, движения, подъема на задние лапы.» заглядывания в отверстия, принюхивания и груминга. Точность регистрации составляла 0.2 с.

В четвертой серии (10 особей) в модификации двигательно-пи-щевой условнорефлекторной методики, с положительным подкреплением пищей и отрицательным - электроболевым, вырабатывали тормозное дифференцирование этих же сигналов (крика и визга). Экспериментальная установка (40*22*25 см) была разделена на стартовый и целевой отсеки. В последнем находилась кормушка, оборудованная дверцей с электромагнитным запором и фотодатчиком открытия, что позволяло определять время реакции с точностью до 0.1 с. Сначала вырабатывали положительный рефлекс на предъявление у половины особей крика, а у остальных - визга. После стабилизации реагирования на положительный раздражитель приступали к выработке диффе-ренцировки . При этом положительные и дафференцировочные раздражители чередовались в случайной последовательности в отношении два к одному и побежка на дифференцировочный раздражитель подкреплялась околопороговым ударом тока. Всего за опыт предъявлялось 30 условных раздражителей с межстимульным интервалом 20-40 с с максимальным временем отставления подкрепления ю с. После стабилизации дифференцировки (80% и более правильных реакций в течение трех последовательных опытов) осуществляли тест N 1, в котором 15 предъявлений основных раздражителей чередовались с 15 предъявлениями десяти тестирующих болевых вокализаций , не применяемых ранее. Тестирующие вокальные реакции подкрепляли случайно в той же пропорции, что и основные. В последующие опытные дни восстанавливали дифференцирование основных раздражителей, после чего осуществляли тест К 2, в котором тестирующими раздражителями являлись посылки шума и тональные сигналы. В качестве основных и тестирующих голосовых реакций применялись копии фонограмм болевых

фонации, полученных в первой экспериментальной серии. Искусственные сигналы формировались путем записи фонограмм тональных (со звукового генератора ЗГ-56/1) и шумовых (с генератора шума низкочастотного Г2-37) посылок на магнитофоне "Комета 212 М Стерео". Условия и аппаратура, используемая для воспроизведения сигналов, были идентичны третьей экспериментальной серии.

Полученные результаты оценивали статистически с использованием стандартных параметрических и непараметрических критериев, а также статистической)программы "MYSTAT" на IBM РС-АТ, с помощью которой определяли коэффициенты корреляции (R) и линейной регрессии (AI) зависимости изучаемых показателей от порядкового номера раздражения.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ - Характеристика болевых голосовых реакций при ношцептивной стимуляции крыс с интактным мозгом.

Пороги вызова голосовых реакций, определенные у 22 самцов и 21 самки, не различались существенно и составили соответственно 0.8+0.1 мА и 0.6+0.1 мА что в среднем было равно 0.7+0.06 мА. ,

раздражение.особей.(44_самца и 30 самок) заведомо надпорого-вым раздражением (3 мА) при кажцом~йз~12~стимулов-вызывало-с.ког. ротким латентным периодом вокализацию, состоящую в среднем из 2.4+0.04 дискретных неупорядоченных импульсов у самцов . что было меньше, чем у самок (2.6+0.05, р<0.01) . При анализе первых импульсов вызванных вокализаций оказалось, что у самцов их латентный период составляет 36.2+0.3 мс. длительность - 178+6 мс и пиковая амплитуда - 8.2+0.2 условных единиц (у.ед.), а у самок соответствующие значения были равны 36.4+0.4 мс. 217+9 мс и 9.9+0.2 у.ед., что (за исключением латентного периода) было выше, чем у самцов (р<0.01). Существенно, что распределение длительности(пер-' вых импульсов как у самцов, так и у самок было полимодалькым с наиболее выраженными модами в 60 мс и 220 мс.

Выборочное исследование динамических спектрограмм 80 первых импульсов, относящихся к первой и второй вершинам распределения, позволило установить, что более короткие голосовые реакции представляли собой относительно узкополосные шумоподобные сигналы с наиболее вероятным положением спектрального максимума около 1.8 кГц. Длинные импульсы были представлены менее однородной группой с более частым положением максимумов спектральной плотности на более высоких частотах (3.0 - 3.9 кГц). Исходя из предположения о

связи бимодальности распределений ряда характеристик регистрируемых сигналов с неоднородностью полученного материала, а также с учетом известных из литературы границ распределения длительности болевых визгов и особенностей экспериментального распределения данного показателя, было установлено, что импульсы с длительностью от 140 мс и выше могут быть отнесены к визгам, а более короткие сигналы - к другой форме болевых голосовых;реакций.

Раздельный анализ сигналов, относящихся к коротким и длинным импульсам, продемонстрировал, что латентные периоды данных вокализаций значимо не различаются и составляют 55.8+0.37 мс и 36.5+0.33 мс. В то же время короткие импульсы имели меньшую одко-вую амплитуду (7.9+0.3 и 9.9+0.3 у. ед.. р< 0.001), процент проявления (36.2% и 50.4%, р<0.001) и им соответствовало большее число дискретных сигналов в двухсекундном интервале после раздражения (2.6+0.05 и 2.4+0.04, р<0.05). Также оказалось, что у самок по сравнению с самцами длинные импульсы более продолжительны (р< 0.01), а короткие более высокоамплитудны (р < 0.01) и им соответствует большее число дискретных сигналов (р < 0.05).

Таким образом, результаты проведенного структурного анализа свидетельствовали о наличии по крайней мере двух различных форм болевых вокальных реакций, причем спектральные и временные характеристики более длинных импульсов в целом соответствовали ранее описанным болевым визгам (Мальцев, 1975; Watts, 1980), а короткие импульсы не представлялось возможным однозначно причислить ни к одному из ранее выделенных типов вокализаций у крыс и они были названы нами криками (Бианки, Снарский, 1988). С целью возможного уточнения биологической .значимости и определения способности к различению криков и визгов было исследовано влияние воспроизведения данных фонаций на поведение крыс в тесте "открытое поле", а также их условнорефлекторное дифференцирование.

Влияние воспроизведения болевых вокализаций на поведение крыс в тесте " открытое поле ".

Как правило, в момент предъявления и крика (сигнал N1), и визга (сигнал N3) не обнаруживалось определенного изменения поведенческой активности исследуемых особей. Вместе с тем анализ всей совокупности реакций за период тестирования продемонстрировал, что и крик, и визг изменяют некоторые количественные показатели поведения. Так воспроизведение крика приводит к снижению средней частоты локомоторных актов и принюхиваний, а также к увеличению

средней длительности груминга, подъема на задние лапы, сидения и локомоции (р<0.05). При воспроизведении визга уменьшается частота груминга, увеличивается среднее время локомоторных актов, груминга и заглядывания в отверстия (р<0.05). Кроме того в случае предъявления крика наблюдалось снижение двигательной активности, о чем свидетельствовало уменьшение количества пересеченных квадратов с 25+1.9 17+3.4 (р<0.05). В то же время и крик, и визг приводили к уменьшению частоты смены поведенческих актов с 24.5+1.3 до соответственно 17.5+1.7 (р<0.01) и 18.7+2.1 (р<0.05).

Таким обра|ом и крик, и визг оказывают сходное влияние на поведение крыс, состоящее в снижении общего числа регистрируемых поведенческих актов и соответствующего увеличения их средней длительности. Однако, воспроизведение крика приводило кроме того, к снижению двигательной активности.

Результаты условнореФлектошого распознавания сигналов, относящихся к различным структурным Формам болевых вокализаций.

Выработка прочного дифференцирования крика и визга требовала -------длительнаго__периода. первой экспериментальной группе (положительный раздражитель - визг) это""составляло~45+9 и-во-второй-(по-_. ложительный раздражитель - крик) 62+5 опытов по 30 сочетаний каждый. При этом фоновый уровень правильных реакций перед тестированием чередующимся предъявлением основных и новых образцов болевых вокализаций был равен в первой группе - 94 % и 91 % во второй.

При тестировании животные успешно дифференцировали основные раздражители. В то же время на тестирующие раздражители могла наблюдаться как активная (побежка и нажим на дверцу кормушки), так и пассивная реакция. Сопоставление частоты активных реакций, наблюдаемых для каждого из тестирующих сигналов, с фоновым уровнем для основных раздражителей позволило разделить все новые сигналы на положительные, дифференцировочные и неопределенные.

При этом у первой группы крыс обнаруживалась большая ширина области определения для положительного раздражителя, чем диффе-ренцировочного (60% против 10%, р<0.05), а во второй - наблюдалась сходная тенденция (70% против 30%, р<0.1). Данный результат свидетельствовал о большей специализации реагирования на отрицательный раздражитель, что затрудняло анализ характеристик, используемых для различения тестирующих сигналов. Однако сравнение разделения тестирующих вокализаций у групп животных с противоположным подкреплением основных раздражителей позволило установить

несколько сигналов с определенной идентификацией. Такими сигналами являлись вокализация N9 (короткая, шумоподобная, низкочастотная), опознаваемая в качестве крика и голосовые реакции N7. N12 (длинные квазигармонические), определяемые в качестве визга, что указывало на возможность их дефиниции на основе как временных, так и спектральных особенностей. С целью выявления относительной значимости названных переменных было осуществлено тестирование животных тональными сигналами (частота 1.8 кГц) и посылками шума с длительностью соответствующей как крикам, так и визгам.

Оказалось, что использованные тональные сигналы, независимо от их длительности, воспринимаются в качестве визгов, а шумопо-добные, также вне зависимости от длительности как крики, или определенно не идентифицируются, что указывало на существенную роль спектральных характеристик (степень шумоподобности-тональности) при распознавании исследуемых образцов сигналов. Сопоставление результатов, полученных в последней серии, с данными о влиянии предъявления фонограмм крика и визга на поведение крыс в тесте "открытое поле" позволяет предполагать, что крик и визг, помимо общего значения сигнала боли, несут дополнительную неидентичную информацию. При этом сравнительный анализ акустических характеристик выделенных сигналов, свидетельствующий о большей низкочас-тотности и шумоподобности крика, меньшей его длительности и амплитуде. может служить косвенным указанием активно-агрессивного состояния у испускающей его особи, а в отношении визга - пассивного, защитно-оборонительного.

Влияние унилатеральной корковой инактивагми на характеристики болевых вокализаций.

Одностороннее отключение коры как левого, так и правого полушария не нарушало способности к вокальному ответу на болевую стимуляцию. Пороги вызова данных голосовых сигналов составляли на фоне унилатеральной инактивации коры левого и правого полушарий соответственно 0.6+0.08 и 0.7+0.06 мА, что не отличалось значимо ОТ' контроля. В то же время отдельно у самцов отмечалось снижение порога только при левосторонней инактивации (0.5+0.1 мА, р<0.05).

Серия надпороговых раздражений вызывала на каждый из применяемых стимулов вокализацию, состоящую в среднем "Из 2.2+0.3 дискретных посылок, что было меньше, чем в норме (р<0.01). Вместе с тем, выявлялось значимое влияние применяемого воздействия на латентный период, амплитуду и длительность первых сигналов в ре-

гистрируемых реакциях. Наблюдалось снижение латентного периода и длительности (до 32.2+0.2 мс и 167+4.2 мс при левосторонней, до 32.9+0.2 мс и 175+4.5 мс - при правосторонней инактивации, р<0.001), амплитуда в этом случае напротив повышалась (до 10.3+0.13 у. ед., р<0.001). Распределение длительности болевых вокализаций также изменялось, что было связано с ростом частоты проявления коротких импульсов и падением - длинных. Существенно отметить, что последствия лево- и правосторонней инактивации, как правило, не различались между собой, однако в1случае латентного периода и распределения длительности левостороннее воздействие было выражено сильнее, и приводило к значимым межполушарным различиям (р<0.05).

>Следует также отметить, что при инактивация коры не удалось обнаружить существенных изменений спектральных показателей коротких и длинных вокализаций. Вместе с тем влияние этой процедуры проявлялось, в той или иной мере, в изменении остальных исследованных характеристик , за исключением длительности криков. При этом существенно, что межполушарные различия выявлялись по ла-

-------тентному-периоду-и_частоте_проявления_криков, а также по частоте

проявления визгов (р < 0.01). ..........

Динамика показателей голосовых реакций и межполушарная асимметрия при повторении болевых раздражений у крыс.

Было обнаружено, что величины латентного периода, процента проявления и количества импульсов, вычисленные для криков и визгов. изменяются при повторении раздражений. Так латентный период в первой половине раздражающей серии снижался практически линейно, затем отмечались его колебания около среднего уровня. Процент проявления криков также снижался, а для визгов наблюдалась противоположная тенденция. Наконец, для количества импульсов выявлялись разнонаправленные изменения при повторении раздражений.

В свою очередь, латеральные различия влияния унилатеральной инактивации коры не оставались постоянными на протяжении раздражающей серии. При этом по латентному периоду криков максимальная асимметрия наблюдалась в первой трети стимуляции (-1.8+0.8 мс, р<0.05), а для визгов максимальная асимметрия была напротив, в ее конце (-1.4+0.8 мс, р>0.05). По проценту проявления максимальные межполушарные различия приходились на середину раздражающей серии и для криков (16.5%, р<0. 05) и для визгов (-13.4Х, р<0.05), а по количеству импульсов они были значимы только для криков, также в

- 12 -

середине раздражающей серии (-0.3+0.1. р<0.01) .

Кроме того, наблюдалась тесная корреляция между величиной асимметрии и порядковым номером раздражения для латентного периода криков Ш=0.639, р<0.05) и визгов №=-0.719, р<0.01), что позволило осуществить линейную аппроксимацию исследуемой зависимости. Важно, что асимметрии, выявляемые по латентному периоду криков и визгов, были противофазны, и если для первых динамика преимущественно определялась влиянием левосторонней инактивации, то для вторых напротив - правосторонней. Последнее обстоятельство свидетельствует о специфичности вклада коры левого и правого полушарий в контроль этих двух форм болевых вокализаций.

Половой диморфизм латеральных различий влияния односторонней инактивации коры на характеристики болевых вокализаций.

При учете всех регистрируемых голосовых реакций у самок обнаруживались большие величины влияния односторонней инактивации на латентный период и длительность, а у самцов на порог и амплитуду данных сигналов. В то же время статистически значимая межпо-лушарная асимметрия выявлялась только у самцов (порог: -0.3+0.14 мА. р<0.05; латентный период: -1.1+0.5 мс, р<0.05).

Раздельное рассмотрение исследуемых показателей для криков и визгов в общем подтвердило закономерности, выявленные на основании учета всех регистрируемых вокализаций, при этом значимая меж-полушарная асимметрия обнаруживалась по латентному периоду криков у самок (-1.0+0.4 мс, р<0.05). а также по проценту проявления криков и визгов у самцов (11.1%, р<0.01 и -9.3%, р<0.05) и визгов у самок (-8.7%, р<0. 05).

Определенный интерес представляло сопоставление регистрируемых показателей у самцов и самок в динамике. Оказалось, что по латентному периоду и визгов, и криков значимая асимметрия выявлялась чаще у самцов, а степень влияния инактивации была выше у самок, и это соответствовало выводам, полученным по суммарным данным. По проценту проявления криков величины влияния инактивации были также большими у самок, а максимум асимметрии у них приходился на середину раздражающей серии (16.3%, р<0.05), в отличии от самцов, у которых величина асимметрии была наибольшей в конце периода стимуляции (16.9%,р<0.05). В отношении визгов отмечалась сходная закономерность.

Наконец, результаты регрессионного анализа позволили установить, что у самцов асимметрия была связана линейной зависимостью

с количеством раздражений по латентному периоду (А1=0.409, р=0.012) и проценту проявления (А1=1.615, р=0.001) болевых криков. а также и визгов (соответственно А1=-0.631, р=0.002 и А1=~1.361, р=0.006). У самок же данная зависимость имела, как

правило, другой нелинейный характер.

* * ,*

Результаты проведенных опытов указывают, что болевая стимуляция вызывает у крыс две формы вокализаций - болевые крики и визги. При этом унилатеральная ¿орковая инактивация оказывает влияние на показатели обеих данных форм, .обнаруживая как черта сходства, так и различия. Наконец, и для криков , и для_визгов выявляется феномен межполушарных различий влияния унилатеральной корковой инактивации, что свидетельствует о латеральной специализации в контроле болевых голосовых реакций. В связи с этим существенный интерес представляло выяснение доминирующего в данном процессе полушария. Исходя из представлений о половом диморфизме межполушарной асимметрии (Бианки, 1980,1989), остановимся подробг нее на раздельном для самцов и самок рассмотрении полученных результатов." В этом случае у-самцов - в-контроле.порога,и,латентного периода при учете всех регистрируемых вокальных реакций доминирует левое полушарие, т. к. последствия его инактивации сильнее выражены, чем правосторонние. Кроме того по латентному периоду у самок и по проценту проявления у самцов для криков, также доминирует левое полушарие. Для визгов по проценту проявления как у самцов, так и у самок наблюдается аналогичная закономерность.

В то же время учет динамики межполушарных различий, наряду с преобладающим количеством случаев левополушарного доминирования, обнаруживал единичные варианты и противоположных межполушарных взаимоотношений. При этом по латентному периоду визгов у самцов и у самок выявлялась фаза правополушарного доминирования. Таким образом можно полагать, что контроль выделенных двух форм болевых вокализаций организован различно, и это, по-видимому, связано со спецификой отражения данными сигналами степени выраженности и направленности эмоционально-аффективного реагирования.

В заключение следует отметить, что применяемая обширная унилатеральная инактивация не устраняет возможности вызова болевых вокализаций. Это согласуется с известными представлениями :об уровнях реализации болевых реакций у крыс (Caroll, Llm, 1960; Charpentier, 1967; Carr. Uysal, 1985). Кроме того, величина ла-

тектного периода регистрируемых вокальных реакций также свидетельствует об их преимущественно безусловнорефлекторной природе. Однако, при унилатеральной инактивации, все-таки, были выявлены определенные изменения, что указывает на регулирующую роль кортикального звена. На основании полученных изменений различных характеристик болевых вокальных реакций можно предполагать, что корковый контроль реализуется на разных уровнях и в показателях регистрируемых реакций отражаются особенности моторного (время инициации), эмоционального (амплитуда, частота заполнения) и мо-тивационного компонентов (процент проявления криков и визгов).

Наконец, существенным на наш взгляд является установление межполушарной асимметрии кортикального контроля некоторых характеристик болевых вокализаций с преимущественным доминированием левого полушария. Эти данные в общем согласуются с фактами лево-полушарного доминирования при осуществлении акустической коммуникации у животных (НеГГпег, НеГГпег, 1986; Бианки и др. 1989), однако, кроме того, нами выявлена определенная динамика и половой диморфизм межполушарной асимметрии, что вытекает из общих принципов обеспечения латеральных различий в функционировании мозга (Бианки. 1989,1992: Геодакян, 1992,1993).

ВЫВОДЫ

1. Болевая электростимуляция корня хвоста крыс серией единичных прямоугольных импульсов тока ( частота повторения 0.1-0.2 Гц, длительность 10 мс, интенсивность 3 мА ) вызывает на каждый раздражающий стимул с коротким латентным периодом ( 36+0.3 мс ) голосовые реакции, состоящие из нерегулярной последовательности в среднем 2.5+0.05 посылок, первые из которых разделяются по своим характеристикам преимущественно на крики и визги. Визги являются более длительными, интенсивными и чаще имеют спектральные максимумы на более высоких частотах ( 3-4 кГц).

2. На фоне воспроизведения фонограмм крика и визга у крыс в "открытом поле" наблюдается снижение частоты смены поведенческих актов и поз, что сопровождается соответствующим увеличением их средней длительности. В случае предъявления крика обнаруживается кроме того снижение локомоторной активности, а также большее общее время груминга по сравнению с предъявлением визга.

3. Вырабатывается прочное условнорефлекторное различение конкретных образцов крика и визга на уровне выше 90% правильных реакций. При этом для их распознавания могут использоваться как

длительность, так и в большей мере, степень шумоподобности.

4. Унилатеральная корковая инактивация приводит к сокращению латентного периода, росту амплитуды и изменению характера распределения длительности первых импульсов болевых вокализаций с увеличением относительного количества криков.

5. Установлено левополушарное доминирование контроля ряда характеристик болевых вокализаций у крыс, о чем свидетельствует большее влияние левосторонней инактивации коры по сравнению с правосторонней на латентный период и частоту проявления криков, а также на частоту проявления йизгов.

6. Выявлен половой диморфизм последствий унилатеральной корковой инактивации и межполушарной асимметрии при осуществлении болевых вокализаций, заключающийся в большей выраженности эффекта одностороннего отключения коры у самок по латентному периоду, длительности и частоте проявления, а у самцов по пиковой амплитуде регистрируемых реакций, при этом для порога вызова и латентного периода величина межполушарной асимметрии больше у самцов.

7. Динамика влияния унилатеральной корковой инактивации прк многократном вызове-болевых.вокализаций, сопровождается, как пра-■ вило, линейной зависимостью величины межполушарной асимметрии-от -количества последовательных ноцицептивньк раздражений у самцов и нелинейной - у самок. При этом по показателям криков наблюдается только изменение степени левополушарного доминирования, а для визгов, кроме того, я фаза правополушарного доминирования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бианки В. Л., Божко Г. Т., Макарова И. А., Михеев В. В., Му-рик С.Э., Снарский С.И., Удалова Г.П., Шрамм В.А. Развитие представлений о специализации полушарий у животных// Тез. докл. XV Съезда Всес. физиологического общества. Л.: Наука. 1987. С. 233 .

2. Бианки В.Л., Снарский С.И. Латерализация полушарного контроля болевых вокализаций у крыс// Журн. высш. нервн. деят. 1988. Т. 38, вып. 5. С. 939-943.

3. Снарский С.И. О специализации полушарного контроля болевых вокализаций у крыс// Тез. докл. Конференции по сравнительной физиологии "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных". И.:Наука. 1988. С. 200-201. :

4. Снарский С.И. К вопросу о функциональной межполушарной асимметрии регуляции болевой чувствительности у крыс// Тез. докл.

IX Всес. конференции "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1989. С. 256-257.

5. Снарский С.И. О специфике асимметрии полушарного контроля болевых вокализаций у самцов и самок белых крыс// Тез. докл. IX Всес. конференции по нейрокибернетике "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1989. С. 257-258.

6. Бианки В.Л., Снарский С.И. Половой диморфизм межполушар-ной асимметрии контроля болевых вокализаций у крыс// Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40, вып. 4. С. 693-701.

7. Снарский С.И. Восприятие болевых вокализаций белыми крысами в норме и после унилатеральной инактивации неокортекса// Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума аудиологов с международным участием "Современные проблемы аудиологии". М. 1990. С. 117-118.

8. Снарский С.И. Классификация белыми крысами видоспецифи-ческих болевых вокализаций// Вестн. ЛГУ. Сер.З. 1991. вып. 3, (И 17). С. 69-81.

9. Снарский С.П., Бианки В.Л. Половой диморфизм роли левого и правого полушарий крыс в контроле болевой чувствительности// Физиолог, журн. им. И.М.Сеченова. 1992. Т. 78, N 1. С. 12-19.

10, Снарский С.И. Динамика межполушарной асимметрии кортикального контроля болевых вокализаций у крыс// Тез. докл. X Всес. •конференции по нейрокибернетике "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1992. С. 79.

И. Снарский С.И. Половой диморфизм кортикальной регуляции болевой чувствительности у белых крыс// Тез. докл. X Всес. конференции "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1992. С. 80.

12. Снарский С.И. Латеральные различия влияния односторонней корковой инактивации на динамику параметров болевых вокализаций у крыс// Вест. ЛГУ. Сер. 3. 1994, выпЛ(ЫЗ). С. 77-83.

13. Снарский С.И. Роль коры левого и правого полушарий в производстве и восприятии болевых вокализаций у крыс// Тез. докл. I Съезд РФО. Журн. Успехи физиолог, наук. 1994. Т.25 , N4. С.62.

14. Бианки В.Л., Снарский С.И. Половые различия динамики межполушарной асимметрии в кортикальной регуляции болевых вокализаций у крыс// Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т.-44, вып. 6. С. 1130-1133.