Генетический мониторинг полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и использование его в селекции

Кадиев, Абакар Кадиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический мониторинг полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и использование его в селекции
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетический мониторинг полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и использование его в селекции"

На правах рукописи

Кадиев Лбакар Кадиевич

Генетический мониторинг полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и использование его в селекции.

06.02.07 «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных».

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

п. Лесные Поляны, Московская обл. 2013 г.

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Новиков Алексей Алексеевич

Официальные оппоненты: Букаров Нурмагомед Гаджикулиевич,

доктор биологических наук, профессор, ОАО «Московское» по племенной работе, начальник лабораторией иммуиогенетической . экспертизы

Сердюк Григорий Николаевич, доктор биологических наук, профессор, Всероссийский НИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных, зав. лабораторией иммуногенетики

Бакай Анатолий Влаимирович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, зав. кафедрой разведения и генетики в животноводстве.

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства».

Защита диссертации состоится 27 сентября 2013 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ФГБНУ ВНИИплем. Факс: 8(495)515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ племенного дела.

Автореферат разослан 24 июля 2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, Л

доктор биологических наук, профессор ^^--\ Ерохин А. С.

ГОГЛ'И,-.' .. ' >« ИНАЯ БИь;'п(ПЬКА

201Э 1

1. Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. В современных условиях интенсификации производства в любой сфере деятельности следует искать наиболее эффективные приемы и методы повышения производства конечного продукта.

Одной из главных задач животноводства является организация эффективного природопользования, позволяющее при оптимальных материальных и трудовых затратах наращивать масштабы производства экологически чистой продукции (мяса, молока и продуктов их переработки).

В связи с этим в настоящее время появилась потребность поиска в животноводстве легко контролируемых признаков, с помощью которых можно было бы оценивать генетическую ценность особей через уточнение происхождения животных, их экологическую приспособленность (Кадиев, 1998), потенциал продуктивности особей. В этом плане достаточно привлекательны некоторые полиморфные системы белков и ферментов крови, молока и других биологических жидкостей, а также антигенные факторы групп крови животных, проявляющие достаточно четкий характер наследования и имеющие определенное разнообразие форм.

Исследования биохимического полиморфизма, частот распространения отдельных вариантов белков, их сочетаемости в генотипах, в популяциях, влияния разных условий среды содержания животных на разные генотипы по полиморфным белкам открывают новые перспективы в области понимания целого ряда теоретических и практических проблем генетики сельскохозяйственных животных, и роли экологических условий в формировании генофонда видов.

Однако есть еще много неясностей в вопросе формирования генетической структуры популяции овец и крупного рогатого скота по полиморфным белкам крови и молока. Структура популяции в каждом конкретном случае зависит от многих внешних и внутренних факторов: адаптационной способности к изменяющимся условиям, методов разведения животных, направления селекции и некоторых других факторов. Поэтому вышеназванные проблемы требуют своего решения путем проведения комплексных исследований и их анализа с разнообразных точек зрения.

Цель и задачи исследование. Целью настоящих исследований было изыскание возможности повышения эффективности селекционной работы в молочном животноводстве в направлении увеличения генетического потенциала молочной продуктивности коров и улучшения показателей роста и развития молодняка на основе использования полиморфизма белков крови и молока животных в качестве маркеров генотипов особей с высоким потенциалом проявления признаков.

Достижение поставленной цели определило следующие задачи исследования:

- изучить генетически обусловленный полиморфизм белков и ферментов крови и молока в стадах разных пород КРС;

- провести сравнительный анализ распространенности частот аллелей и генотипов полиморфных белков в популяциях на межпородном и внутрипородном уровнях;

- определить сбалансированность популяций по генам полиморфных белков крови и молока;

- определить уровень генетического сходства и различия между популяциями по полиморфным белкам и группам крови, в зависимости от их происхождения и условий содержания;

- определить наследственно обусловленную сочетаемость разных вариаций полиморфных белков крови и молока животных в разных популяциях;

- изучить наличие различий в интенсивности роста и в уровне развития молодняка КРС, различающихся по генотипам полиморфных белков, и возможную обусловленность различий между популяциями по частотам аллелей и генотипам условиями содержания и автоматической селекцией в результате искусственного отбора на продуктивность животных;

выявить возможности использования отдельных вариантов полиморфных белков, имеющих достаточную распространенность в популяциях, в качестве генетических маркеров высокой продуктивности животных и их использования в селекционной работе;

- определить возможности повышения эффективности использования в качестве маркеров высокой продуктивности особей сочетаний вариантов нескольких генетических систем;

- изучить влияние условий среды содержания на уровень развития живой массы и молочной продуктивности животных

Научная новизна работы заключается в том, что впервые:

- проведены комплексные исследования генетического полиморфизма белков биологических жидкостей с учетом экологических условий места выведения и разведения пород и стад животных;

- определен уровень генетической близости и отдаленности пород и популяций разного экологического и генеалогического происхождения;

- установлена зависимость типологии генетического полиморфизма белков крови и возможность их идентификации в зависимости от продолжительности и условий хранения образцов;

установлено возможное существенное влияние генетико-автоматических процессов в стадах домашних животных (в отличие природных

популяций) на полиморфизм и генетическую структуру стад по белкам крови и молока животных;

- осуществлен новый подход в поиске генетических маркеров роста и развития, уровня продуктивности животных, разводимых в конкретных хозяйственных условиях. Впервые использованы комплексы из вариантов нескольких полиморфных белков крови и молока для повышения эффективности оценки потенциальных возможностей животных по количественным признакам;

- изучено влияние условий среды содержания животных сходных генотипов по полиморфным белкам на степень проявления некоторых биологических качеств животных (живая масса и молочная продуктивность);

- использованы новые подходы в оценке генетического сходства и различия между популяциями животных, с учетом их происхождения и разведения в различных условиях;

установлена неэффективность (скорее всего бесполезность) селекционной работы со стадом в условиях, неудовлетворяющих в полной мере потребности организма (кормление, содержание, уход). В этих условиях формируется популяция наиболее приспособленных к конкретным условиям животных, но не высокопродуктивных.

Теоретическая и практическая значимость.

Теоретически обусловлены процессы формирования полиморфизма белков крови и молока животных под влиянием различных технологических и экологических факторов. На основе использования усовершенствованных автором методик по исследованию полиморфизма белков, выявлены механизмы формирования комплексных генотипов животных по белкам крови и молока, хорошо коррелирующих с наследственностью, обеспечивающей высокую продуктивность. На основании результатов проведенных исследований внесен определенный теоретический вклад в маркерную селекцию в животноводстве. Практическая значимость исследований состоит в совершенствовании методов селекции КРС, в частности, в разработке более эффективных способов отбора животных при генетическом совершенствовании стад и пород КРС на увеличение молочной продуктивности. Установлено, что основополагающим условием результативности селекционно-племенной работы является обеспечение животных полноценным кормлением и хорошим уходом.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Формирование генотипических структур стад и пород крупного рогатого скота, разводимых в разных экологических и хозяйственных условиях, по полиморфным белковым системам.

• Генотипическая вариабельность локусов белкового полиморфизма в популяциях разного происхождения и условий содержания.

• Сочетаемость наследственных вариаций полиморфных белков разных локусов между собой в разных популяциях и породах КРС.

• Сопряженность разных вариантов полиморфных белков в пределах популяций и их комплексных сочетаний с некоторыми количественными и хозяйственными признаками животных и возможность использования их в качестве генетических маркеров генотипов высокопродуктивных животных.

• Степень проявления различий в развитии некоторых признаков (рост, характеристики молочной продуктивности) у животных со сходной наследственностью по полиморфным белкам крови и молока, но содержащихся в разных условиях.

• Селекционные способы повышения молочной продуктивности коров на основе использования полиморфизма белков в качестве маркеров.

• Генотипическая дифференциация популяций сельскохозяйственных животных по разным локусам, обуславливающим наследственный полиморфизм белков и ферментов, и комплексным сочетаниям их вариантов.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы апробированы на научных конференциях: зооинженерного факультета УСХА (г.Киев) в 197274гг., зооинженерного и ветеринарного факультетов ДГСХА (г.Махачкала) 1975-2010гг., на научно-практических конференциях: «Молодежь и общественный интерес» (г.Махачкала) в 1978,1979гг.; «Совершенствование экономического механизма хозяйствования в АПК республики», г.Махачкала, 1989г.; «Проблемы развития крестьянских фермерских хозяйств РД», г.Махачкала, 1998г.; «Общественное и личное в аграрном секторе экономики Республики Дагестан», г.Махачкала, 1998г.; «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды», г.Ростов, 1990г.; Киргизского СХИ, г.Бишкек, 1992г.; «Промышленное птицеводство Дагестана в современных условиях», г.Махачкала, 1999г.; «Проблемы развития сельского хозяйства и его рациональное налогообложение», г.Махачкала, 2001г.; «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала Республики Дагестан», г.Махачкала, 2001г.; на IV научно-практической конференции по охране природы Дагестана, г.Махачкала, 1999г.; «Эколого-генетические проблемы животноводства и экологически безопасное производство продуктов питания», г. Дубровицы,

1998г.; «Проблемы экологической безопасности Северокавказского региона», г.Ставрополь, 2000г.; на съезде генетиков, г.Минск, 1992г.; на Международных научно-практических конференциях: «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных», г.Ставрополь, 2001г. «Актуальные проблемы охраны здоровья животных», г.Ставрополь, 2004г.; «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа повышения продуктивности и производства экологически чистой продукции животноводства», г.Владикавказ, 2004г.; «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе», Персиановка, 2004г.; «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», г.Краснодар, 2005г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы, в том числе 12 в научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, две монографии и две рекомендации производству.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 355стр. машинописного текста, содержит 81 таблица, 10 рисунков и 31 приложение. Список литературы включает 498 источников, в том числе 218 на иностранных языках. Диссертация состоит из разделов: введение, состояние изученности проблемы, материал и методики исследования, собственные исследования, рекомендации, заключение, выводы и предложения, список использованной литературы и приложения.

2. Материал и методики исследования.

Исследования по диссертационной работе проведены в период с 1971 по 2011г. согласно схеме, представленной на рис.1.

Всего в исследовании генетического полиморфизма белков крови, белков молока и эритроцитарных антигенов и особенностей их распространения охвачено около 2000 особей крупного рогатого скота разных популяций. Полиморфизм трансферрина и гемоглобина изучали методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле по методике Ганэ (Gähne, 1963), а также вертикального электрофореза в полиакриламидном геле. Типы трансферрина читали по несколько раз через сутки промывания отбеливателем, а гемоглобина - сразу после электрофореза без отбеливания.

Исследование типов амилазы и церулоплазмина проводили по методике Эбертуса (Ebertus, 1968). Типы церулоплазмина читали через 1,5-2ч инкубации в термостате при температуре 37°С, а амилазы - через 10-12ч инкубации при той же температуре. При этом четкость проявления амилазы и трансферрина по происшествии времени улучшается, тогда как проявление вариантов гемоглобина и церулоплазмина, наоборот, ухудшается.

Фракционирование белков молока осуществляли по методике Ларсена и Тумана (Larsen, Tymann, 1969).

Математические методы обработки материалов исследования.

Математическая обработка материалов проведена генетико-статистическими методами.

Частоты отдельных аллелей вычисляли исходя из распределений фенотипов полиморфных белков по формуле:

где: X - частота аллеля; а - количество гомозиготных по этому аллелю животных;

b - количество гетерозиготных животных с участием этого аллеля; п - общее поголовье животных в исследованной популяции

Допустив, что все аллели, обуславливающие проявление полиморфизма белков крови, имеют одинаковое значение для организма животного и его продуктивности, составляли идеальный ряд распределения фенотипов по формуле Харди-Вайнберга: (р + q)2 = I, где р и q - частоты аллелей.

Для вычисления величины модельных распределений генотипов трехаллельной системы пользовались формулой, предложенной Бернштейном (Bernstein, 1945), (р + q + г)2 = I, где р, q, г - частоты аллелей полиморфной системы. Сопоставляя фактическое и ожидаемое распределения, с помощью критерия X2 определяли степень генетической сбалансированности исследованных популяций и групп животных по полиморфным белкам по соответствующей методике (Меркурьева, 1970).

Различия в распределениях фенсггапов белков между породами и группами животных внутри пород определяли по методике G.W.Snedecor, W.G.Cochran(1967).

Взаимосвязь отдельных типов белков, ферментов и кровегрупповых факторов с показателями молочной продуктивности и роста животных вычисляли согласно алгоритмам, изложенным Н.А.Плохинским (1961, 1969). Индекс сходства вычисляли по формуле Майала и Линдстрема (1966)

X - Extfi :V£Xj2*Xy2, где х - показатели первого признака,

у - показатели второго признака

Х =

2а+ Ь 2п

ГЕНЕТИЧЕСКИМ МОНИТОРИНГ ПОЛИМОРФИЗМА БЕЛКОВ КРОВИ И МОЛОКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ! ЕГО В СЕЛЕКЦИИ

Порода

черно-пестрая симментальская швицкая джерсейские помеси

Анализ генетической структуры, частот аллелей и генетического равновесия

Белки крови Т£ Аш, Ср, НЪ

Белки молока ояг, р-Сп, Р-Ь&

Индексы сходства внутри популяции

Сочетания генотипов разных локусов: белков крови, белков молока, белков крови и молока

ТР

' Аш

Ср

-Сп

с^.-Сп'

^ Р-Ь6 '■* »Ср

Влияние факторов среды содержания на живую массу и молочную продуктивность в зависимости от генотипов по молиморфным белкам

Взаимосвязь с продуктивностью: живая масса, молочная продуктивность

Совершенствование способов селекции животных с использованием полиморфных белковых систем.

Предложения по использованию полиморфизма белков в селекции

животных

Рис.1 Схема исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Генетический полиморфизм белковых систем крови различных популяций крупного рогатого скота и их генное равновесие.

Наличие разнообразия вариантов полиморфных белков в популяциях является прямым последствием воздействия различных экологических факторов на организмы, закрепленное в наследственности. Частота распространенности этих вариаций обусловлена как сроком ее возникновения в историческом плане, так и адаптационными особенностями их обладателей, а в каждом отдельном поколении определяется генофондом (или структурой генотипа) предыдущего поколения.

3.1.1. Полиморфизм трансферрина.

Изучение этой многоаллельной системы у представителей разных популяций дает дополнительную информацию о влиянии эколого-географических условий на генотипическую структуру популяции; о наличии родственных отношений между популяциями (общность происхождения).

Исследование полиморфизма трансферрина применяется также для определения наличия взаимосвязи отдельных генотипов с адаптивными или продуктивными качествами индивидуумов, более точного отбора особей и подбора пар для достижения целей искусственного отбора и, в случае необходимости, уточнения происхождения животных.

У тестированных в настоящем исследовании животных обнаружено, в основном, пять фенотипов (и, соответственно, генотипов) трансферрина: АА, ЭО, АО, АЕ, ОЕ (табл. 1). Шестой из теоретически возможных фенотипов - ЕЕ встречается только в популяциях симментальского (со значительным превышением ожидаемой величины) и швицкого скота (также в избытке по отношению к теоретически ожидаемому количеству).

Остальные генотипы (в особенности ТГ* Т^ и Т^ ТР) находятся в соответствии со значениями, близкими к ожидаемым. Наблюдаемые отклонения в распределениях типов трансферрина в популяции черно-пестрой породы, обусловленные некоторым недостатком гетерозигот Tf АО и избытком гомозигот ТГ АА и ТГ ОО, не выходят за пределы случайных. Наиболее близкие к вероятным величинам распределения фенотипов имеют популяции джерсейского помесного и швицкого скота.

Несмотря на отсутствие отдельных вариантов белков у некоторых популяций, соотношения генотипов особей швицкого и черно-пестрого скота, также как и джерсейских помесей, находятся в хорошем соответствии с ожидаемыми распределениями, о чем свидетельствует величина X2. У симментальского скота обнаружено достоверное отклонение фактического

Таблица 1

Распределение фенотипов и частот аллелей трансферринового локуса

Популяция Пара- Распределение фенотипов Частоты аллелей

Хозяйства метры АА ИО ЕЕ АО АЕ БЕ X2 т{А И"

«Мытница» УСХА 263 Ф О 55 49,54 80 71,39 0,58 104 118,94 14 10,27 10 12,33 5,87 0,434 0,521 0,045

им.Шевченко 100 Ф О 24 29,70 12 17,22 0,53 56 45,24 5 4,36 3 3,32 5,79 0,545 0,415 0,040

им.Ватутина 255 Ф О 58 51,87 74 69,21 0,16 109 119,84 5 6,44 9 7,44 2,88 0,451 0,521 0,028

Черно-пестрая «Прогресс» 140 Ф О 34 28,35 44 39,03 0,20 56 66,53 2 2,77 4 3,25 3,67 0,450 0,528 0,022

«Тарасовскнй» 119 Ф О 36 31,81 31 26,39 0,07 49 57,95 2 1,48 1 1,35 2,84 0,517 0,471 0,012

им. Васильева 121 Ф О 39 35,02 30 24,50 0,02 49 58,59 3 1,56 1,31 5,92 0,538 0,450 0,012

«Белогородский » 179 Ф О 61 51,43 42 33,56 0,17 65 83,08 5 5,95 6 4,81 8,45 0,536 0,433 0,031

ОСЖ «Терезино» 140 ф О 16 11,43 76 70,71 - 47 56,85 1 0,29 0,72 6,39 0,286 0,711 0,003

Всего 1317 ф о 323 281,10 389 343,90 0,96 535 621,84 37 32,86 33 36,34 25,81 0,462 0,511 0,027

Симментальская ОСЖ «Тереэино» 158 ф О 2 2,79 103 100,49 7 0,77 38 33,49 2,92 8 17,54 59,41 0,133 0,797 0,070

Дииц^^лме помеси ОСЖ «Терезино» 82 ф О 2 4,75 45 47,28 - 35 29,97 - - 2,55 0,241 0,759 -

Швицкая Учхоз ДГСХА 160 ф О 7 5,08 69 63,10 10 6,02 32 35,77 И 11,05 31 38,98 5,94 0,178 0,628 0,194

распределения генотипов от ожидаемых, обусловленное избытком гомозигот по трансферринуЕ и недостатком гетерозиготных вариантов с участием этого аллеля, что,возможно, связано с некоторым селективным преимуществом этих гомозигот по какому-либо признаку.

Характерным для популяций, разводимых на опытной станции животноводства «Терезино», в особенности для симменталов, является преобладающая распространенность фенотипа Tf DD. На его долю приходится до 65,2% популяций.

У симментальского и джерсейского помесного скота наблюдается незначительный избыток гетерозигот Tf AD, а у черно-пестрого и швицкого -его недостаток при избытке обладателей Tf DD относительно ожидаемых.

Анализ частот встречаемости аллелей в популяциях симментальского и черно-пестрого скота показывает наличие между ними незначительных различий: в первой частоты аллелей Tf° и Tf6 выше, чем во второй.

Несмотря на то, что аллель Tf^ отсутствует у джерсейских помесей, а у симментальского поголовья он встречается, частоты двух других аллелей трансферринового локуса имеют близкие значения. Несколько больше отличается от них швицкая популяция. Встречаемость у нее значительно выше, чем в популяции черно-пестрых, a Tf*-почти в 2 раза меньше.

Частота аллеля Tf* в разных популяциях колеблется в пределах от 0,286 до 0,545, а аллеля Tf° - от 0,415 до 0,711. Аллеломорф Tf^ встречается значительно реже других вариаций (0,003-0,045).

3.1.2. Полиморфизм гемоглобина.

Исследование генетического полиморфизма гемоглобина, как легко контролируемого генетического фактора, используют для установления генетической близости разных популяций и пород животных, определения доли крови разных пород и популяций при их скрещивании. Однако, в некоторых популяциях (породах), как и в нашем исследовании у черно-пестрого скота, он представлен только одним аллелем этого гена - НЬА. В других популяциях встречаются все три варианта, обусловленные двухаллельной системой. Как правило, во всех популяциях наиболее часто встречающимся является гомозиготный по НЬА генотип.

По гемоглобиновому локусу наблюдается хорошее совпадение фактического и ожидаемого рядов распределения, что, возможно, является проявлением индифферентности в отношении адаптационных и других биологических качеств обладателей разных генотипов.

Во встречаемости разных аллелей этого гена между популяциями обнаруживаются некоторые отличия. Если у черно-пестрого скота аллель НЬА составляет 100%, то у симменталов на его долю приходится 76,3%, швицкого

скота - 70,0% и джерсейских помесей - 63,4%. Таким образом, в последней популяции НЬВ встречается чаще, чем в других, что является влиянием высокой его концентрации у чистопородных джерсеев.

3.1.3. Полиморфизм амилазы.

У исследованных популяций амилаза также контролируется хорошо сбалансированной двухаллельной системой. По этому локусу обнаруживаются более заметные межпородные различия, вероятно, обусловленные различиями в экологических условиях ареала распространения предшественников пород. Если у черно-пестрого и швицкого скота более распространен гетерозиготный генотип (АтвАшс) при достаточно хорошей представленности гомозигот по Ат и даже гомозигот АшсАшс (21,9% и 24,4%, соответственно), то в двух других популяциях, абсолютное большинство особей имеют гомозиготный по АтвАшв генотип: 82,3% и 80,5%, соответственно, у симменталов и джерсейских помесей. У последних очень редко встречается аллель Ашс (и тем более гомозиготный по нему генотип). Частоты разных аллелей в популяциях черно-пестрого и швицкого скота отличаются незначительно. Также несущественны и различия в отдельных выборках этой породы.

3.1.4. Полиморфизм церулоплазмина.

Разнообразие типов церулоплазмина также контролируется одним локусом с двумя аллелями. Из возможных фенотипов в популяциях черно-пестрой и швицкой пород Ср АВ встречается чаще, чем два других фенотипа (46,4% и 48,1%, соответственно). У двух других родственных популяций лучше представлен гомозиготный по СрАСрА генотип (57,6% и 65,8%, соответственно, у симменталов и джерсейских помесей). Самым редким в этих популяциях является гомозиготный по Срв генотип (всего 6,3% и 3,7%)

Такие соотношения разных генотипов обусловлены, естественно, различиями в частотах аллелей. В первой популяции частота аллеля Срв на 10% больше, чем Срл, а в остальных, наоборот, - СрА встречается чаще Срв: у симменталов - в 3,1 раза, у помесей - в 4,3 раза и у швицев - 6,8%.

В целом все популяции по этому типу белка находятся в равновесии.

3.2 Популяционный анализ полиморфных систем белков молока.

3.2.1. Полиморфизм казеиновых фракций: альфа $1, и бета-казеинов.

Альфа казеин в исследованных популяциях обусловлен системой из двух аллелей с тремя возможными гено-, фенотипами, из которых представлены только два: сцрСп ВВ и оцрСп ВС (табл.2). Почти во всех выборках у черно-пестрой породы наблюдаются отклонения от ожидаемых распределений генотипов в пользу гетерозигот. Однако эти расхождения не выходят за пределы допустимых. В популяциях других пород ряды распределения имеют близкие значения при небольшом избытке гетерозигот,

то есть популяции находятся в равновесии. Возможно, отмеченный факт приобретет закономерный характер, если расширить границы исследований.

Таблица 2

Распределение генотипов и частот аллелей а$|-казеинового локуса

Популяция Хозяйство п Параметры Распределение генотипов X2 Частоты аллелей

ВВ ВС СС (^-Сп" с^-Сп0

«Мытница» УСХА 263 Ф О 191 192,05 32 29,79 1,16 1,89 0,928 0,072

им.Шевченко 47 Ф О 40 40,21 7 6,53 0,26 0,036 0,925 0,075

им.Ватутина 93 Ф О 72 73,34 21 18,50 1,16 0,524 0,888 0,112

Черно-пестрая «Прогресс» 70 Ф О 55 55,82 15 13,38 0,80 1,01 0,893 0,107

«Тарасовский» 17 Ф О 14 14,14 3 2,73 0,13 0,295 0,912 0,088

им.Васильева 57 Ф О 41 42,16 16 13,73 1,11 1,52 0,860 0,140

«Белогород-ский» 74 ф о 60 60,75 14 12,60 0,65 0,815 0,906 0,094

ОСЖ «Терезино» 140 ф О 115 116,19 25 22,70 1,11 1,355 0,911 0,089

В среднем 721 ф о 588 594,44 133 120,46 6,10 7,756 0,908 0,092

Симментальская ОСЖ «Терезино» 158 ф О 116 118,77 42 36,44 2,79 3,703 0,867 0,133

^жерсейские помеси ОСЖ «Терезино» 82 ф О 57 58,97 25 21,14 1,89 2,661 0,848 0,152

Приведенные материалы свидетельствуют о существовании межпопуляционных различий во встречаемости белков этого локуса. У черно-пестрого скота количество гомозигот в 4,2 раза больше, чем гетерозигот, у симменталов это соотношение равно 2,8:1, а у помесей - 2,3:1. Аналогичные различия существуют между ними и по частотам аллелей: 10,1:1, 6,5:1 и 5,6:1, соответственно.

Другой казеиновый локус (Р-Сп) контролируется трехаллельной системой. Однако из возможных 6 фено- генотипов встречаются, в основном, только два: Р-Сп АА, р-Сп АВ. Во всех популяциях единичными особями представлены и рСп ВВ, и Р-Сп АС. Носители гомозиготного по Р-Спс и

гетерозиготного Р-Спвр-Спс генотипов вовсе отсутствуют, что обусловлено очень низкой частотой встречаемости аллеля Р-Спс (0,1%-1,2%). В исследованных популяциях наблюдается параллелизм в относительных частотах аллелей: наиболее хорошо представлен |}-СпА (0,823-0,898), затем Р-Спв (0,101-0,165) и Р-Спс (0,001-0,012). При этом существуют и некоторые межпопуляционные различия, возможно, обусловленные их разным экологическим происхождением и наследственной природой.

В целом можно отметить генетическую сбалансированность популяций по данному локусу (несмотря на то, что не все возможные генотипы представлены). У черно-пестрого и симментальского скота наблюдаются незначительный избыток гетерозигот Р-СпА Р-Спв.

3.2.2. Полиморфизм § - лактоглобулииа.

Разнообразие белков этого локуса также обусловлено трехаллельной системой с существенными различиями во встречаемости разных генотипов, и аллелей, их обуславливающих. Хорошо представлены во всех популяциях варианты, детерминированные двумя первыми аллелями: Р-1^А и Р-1^в, но не обнаружены ни в одной популяции гомозиготы по Р-1^с и очень редко встречаются гетерозиготы с участием этого аллеля. Его частота в разных популяциях находится в пределах (0,006-0,015). Наиболее часто встречается Р-

(0,512-0,602). Однако во всех популяциях лучше представлены гетерозиготы Р-1^А Р-Ь§в, затем Р-Ь§ ВВ и р-Ь§ АА. Ряды фактического и ожидаемого распределений достаточно хорошо совпадают. В то же время между разными породами существуют некоторые различия: у черно-пестрых частота Р-Ь§в более чем в 1,5 раза превосходит частоту Р-Ь§А, тогда как у двух других популяций, проявляющие сходство в распределениях генотипов, различия менее обозначены (3,0-7,9%).

3.3. Сравнительный анализ популяций по полиморфным системам белков крови и молока.

Как уже отмечалось выше, между популяциями существуют определенные различия по частотам встречаемости аллелей и генотипов. Однако без специальной математической обработки судить о степени существующих различий не представляется возможным.

Наиболее простым и наглядным методом сравнительного изучения распределения генотипов и частот аллелей в разных популяциях является выше описанный метод X2, адаптированный нами для сопоставления рядов распределения двух разных совокупностей (табл.3)

Таблица 3

Различия между группами животных разных популяций ОСЖ «Терезино» в распределениях генотипов и частот аллелей полиморфных

белков крови (X2)

Популя- Групп а живот -ных Зарианть сравнивания Черно-пестрая Джерсейские помеси

ция Tf Am Ср Tf Am Ср НЪ

Т 30,94*** 54,73*** 89,09*** 1531** 0,69 1,62 9,23**

Симмен- коровы А 12Д1** 43,83*** 3334*** 10,22** 021 0,90 3,94*

молод- Т 6,86 28Д*** 40,86*** 5,70 1,80 435 229

няк А 3,94 2930*** 4036*** 5,40 2,74 430* 236

Т 6,91 73,89*** 82^7***

Черно- коровы А 0,84 43,14*** 43,64***

пестрая молодняк Т А 0,51 0,89 32,13*** 44,22*** 44,84*** 6634***

где Т - типы белков, А - аллели генов

* - Р<0,05, * * - Р<0,01, * * * - Р<0,001

Сопоставление рядов распределения генотипов полиморфных белков крови в разных выборках одной породы показывает, что различия в условиях содержания и ухода, возможно, еще и- действия дрейфа генов при селекции на определенный вид продуктивности (через высокопродуктивного самца при искусственном оплодотворении) может привести к закономерным значительным различиям. Например, выборка черно-пестрых животных ОСЖ «Терезино» высокодостоверно отличалась от других выборок по всем системам белков крови. Такие же различия относительно других выборок обнаруживают и особи хозяйства «Шевченко», АОС «Мытница».

Таким образом, воздействие средовых факторов в значительной степени может менять генотипическую структуру популяции, хотя это не очень заметно без специальной обработки.

По белкам молока обнаруживаются менее четкие различия в рядах распределений генотипов. Достоверные различия отмечены в основном только по р - лактаглобулину между АОС «Мытница» и другими выборками. В межпородном сравнении достоверное несоответствие рядов распределения выявляено только при сопоставлении aSr и ^-казеиновых локусов и только между черно-песрой породой с одной стороны и другими с другой.

Вычисление индекса сходства показывает достаточно высокую степень коррелирования в распределении вариантов полиморфных белков разных систем у разных пород и, особенно, в выборках одной породы (86,7-99,8%).

При этом чем больше систем включено в анализ, тем больше величина индекса сходства. По этому показателю более заметные различия обнаруживает сравнение черно-пестрой популяции с другими: по ТГ - 72,4%-87%, по всем системам белков крови - 84,3-95,8%, по всем системам белков крови и молока -91,5-92,3%. Швицкая популяция также заметно удалена по распределению генотипов полиморфных систем от симменталов и их помесей с джерсеями.

3.4. Сопряженность отдельных вариаций типов полиморфных белков с некоторыми селекционными признаками.

3.4.1. Рост животных обладателей разных типов полиморфных белков.

Анализ сопряженности в динамике роста особей и их генотипов по полиморфным белкам в популяции симменталов показывает, что по некоторым системам белков обнаружены определенные различия. По трансферриновому локусу во все учетные периоды преимущество имеют обладатели гетерозиготного Т^Т^ генотипа, по амилазе - гомозиготы АтвАшв и церулоплазмину - СрАСрв, хотя последние имели самое низкое значение живой массы у новорожденных. По гемоглобиновому локусу различия между группами по этому признаку нестабильны в динамике и незначительны по своей величине.

Несмотря на то, что к концу учетного периода (24 месяца) по некоторым локусам (ТО различия достигают значительной величины (до32кг) в популяции черно-пестрого скота нет стабильности в преимуществе какой-либо группы над другой. В отличие от них у джерсейских помесей преимущество некоторых гомозиготных генотипов над другими наблюдается на протяжении всего периода: ТГ ОЭ, Аш ВВ, Ср АА и НЬ АА.

Такая динамика преимущества одних генотипов над другими в популяциях симменталов и их помесей с джерсеями дает основание говорить о возможном существовании различий в интенсивности роста особей, обусловленной адаптационным преимуществом обладателей определенных генотипов, лучшие из которых отмечены выше.

Таким образом, разные популяции животных отличаются по характеру сопряженности в изменчивости живой массы и типов полиморфных белков.

3.4.2. Молочная продуктивность коров в связи с разными типами полиморфных белков.

Уровень молочной продуктивности коров, который в большой степени подвержен воздействию факторов среды обитания, из-за своей полигенной обусловленности, проявляет менее четкую закономерность в превосходстве одних генотипов над другими. У симменталов, например, обладатели

гетерозиготного по Т^Т^ генотипа, будучи самыми малопродуктивными в первую лактацию, оказались лучшими по удою во вторую и одними из лучших в третью лактацию. Отличаясь стабильно высоким содержанием жира в молоке, они превосходят остальных и по молочному жиру в две последние лактации (на 10,9-24,4кг и 10,0-28,5кг, соответственно). Самый низкий уровень продуктивности характерен обладателям гомозиготного по Т1® генотипа. Они уступают остальным по удою и количеству молочного жира во все лактации. Различия в показателях 3 лактации достоверны.

По типам гемоглобина в этой популяции лучшими показателями во все учетные лактации выделяются обладатели НЬАНЬА (табл. 4). Их превосходство над другими во вторую лактацию доходит до 588-803кг молока и 11,0-28,3 молочного жира. По данным за 3 лактацию разница несколько уменьшается.

У этой породы среди обладателей разных генотипов амилазного и церулоплазминового локусов существенные различия по молочной продуктивности не обнаружены.

Также малозаметны и нестабильны в последовательных лактациях различия по трансферриновому и амилазному локусу у черно-пестрого скота. Фенотипы церулоплазмина проявляют более четкую закономерность: обладатели Ср АА уступают другим фенотипам и разница растет с возрастом. Различия в продуктивности за 2 лактацию достигают уровня статистической достоверности.

Таблица 4

Молочная продуктивность симментальских коров в зависимости от типов

гемоглобина

Фенотипы гемоглобина

Лактация Показатели АА ВВ АВ

п 84 8 52

удой (кг) 3149 ±95 2796±166 3014±108

1 % жира 3,99 ± 0,03 3,91 ±0,09 4,09 ± 0,04

молочный жир (кг) 125,6 ±3,8 109,3 ±5,3 123,3 ±4,5

п 66 7 43

удой (кг) 4720±138 4132 ± 219 3917±159

2 % жира 3,98 ± 0,03 4,04 ± 0,08 4,07 ± 0,05

молочный жир (кг) 187,9 ±4,6 166,9 ±7,5 159,4 ±6,7

п 59 6 32

удой (кг) 4648±130 4406 ±372 4235 ±174

3 % жира 4,00 ±0,03 3,96 ±0,10 4,09 ± 0,06

молочный жир (кг) 185,9 ±5,0 174,5 ± 13,9 173,2 ±7,7

В популяции джерсейских помесей также несколько предпочтительны по молочной продуктивности носители Tf АО, НЬ АА, Аш ВВ и Ср АВ.

Среди швицкого скота четко выраженного превосходства какого-либо трансферринового генотипа над другими по молочной продуктивности не

прослеживается. Однако гомозиготы по Tf^Tf4 заметно и нередко достоверно уступают носителям других генотипов. Относительно высокие характеристики имеют обладатели Tf DD и Tf AD.

В этой популяции можно выделить обладателей НЬАНЬВ, имеющих низкий потенциал молочной продуктивности.

Таким образом, в росте и уровне молочной продуктивности и по потенциальной возможности их проявления разными по типам полиморфных белков генотипами между популяциями существуют очевидные различия.

3.5. Полиморфизм белковых систем молока и некоторые селекционные признаки популяций крупного рогатого скота.

В большинстве случаев различия в величине живой массы взрослых животных черно-пестрой породы, обладателей разных генотипов по белкам молока (asi- и P-Cn, P-Lg), не выходят за пределы случайных. Наиболее заметные различия и их статистические характеристики приведены в таблице 5. При этом достоверные значения различий обнаруживают только генотипы asi-Cn и Р-Сп по первой и P-Lg по третьей лактациям. Подобные результаты получены и при сопоставлении уровня молочной продуктивности коров. Следует отметить, что эти различия, хотя иногда становятся достоверными, нестабильны, и поэтому нельзя утверждать о наличии закономерного превосходства одного генотипа над другим.

Таблица 5

Различия в живой массе коров, в зависимости от генотипов полиморфных

белков молока

Типы лактопротеинов Возраст в л актациях X ± тх (кг) d±md df td

asi-Cn ВВ asi-Cn ВС 1 1 461 ±4.0 443 ± 6,2 18 ± 17,4 222 2,43*

Р-СпАА З-Сп АВ 1 1 461 ±3,8 438 ± 7,9 23 ± 8,8 220 2,61*

P-Lg АА P-Lg ВВ 2 2 482 ± 17,4 517± 17,4 35 ± 24,6 25 1,42

P-Lg АВ P-Lg ВВ 1 1 452 ± 5,0 464 ± 6,0 12 ±7,8 186 1,54

P-Lg АА P-LRBB 3 3 546 ± 10,4 517 ± 7,5 19 ± 12,8 132 1,48

P-Lg АА P-LrBC 3 3 546 ± 10,4 502 ± 15,5 44 ± 18,7 42 2,35»

p-LgAB P-Lg ВС 3 3 532 ± 7,0 502 ± 15,5 30 ± 17,0 122 1,76

3.6. Сочетаемость разных типов полиморфных белков в популяции черно-

пестрого скота.

Для обнаружения возможного преимущественного комбинирования определенных вариантов белков разных локусов, нами проведен анализ совместной их встречаемости. При этом выяснилось, что разные типы белков сыворотки крови свободно сочетаются между собой, не создавая избыток каких-либо определенных вариантов, выходящих за рамки их обусловленности случайными комбинациями хромосом в процессе гаметогенеза и их участия в оплодотворении.

Для обладателей Т^ характерны гомозиготные генотипы по Ашс, Срв и СрА. Обладатели ТС4 чаще имеют гетерозиготный по церулоплазмину генотип (СрАСрв). Наиболее часто встречаются все варианты сочетания более распространенных типов между собой. С редкими вариантами другого локуса также они чаще встречаются, чем другие (редкие) варианты этого белка. Из этого следует, что между изучаемыми локусами вряд ли существует сцепленное наследование.

Для окончательного решения вопроса о характере сочетаемости типов белков и их обусловленности необходимо изучение их наследования в поколениях с использованием метода гибридологического анализа.

Сходная с уже отмеченной ситуация обнаруживается и при исследовании сочетаемости разных гено- фенотипов лактоглобулиновых локусов между собой и с типами белков сыворотки крови.

3.7. Сопряженность комплексных сочетаний типов полиморфных белков

крови с некоторыми селекционными признаками.

В связи с тем, что большинство признаков особей любого вида является количественными и контролируется множеством наследственных факторов, очевидно, что какой- либо отдельно взятый локус и его аллели не могут проявить высокую степень сопряженности с ними. При этом вероятность обнаружения ощутимой разницы в величине количественного признака возрастает с увеличением числа изучаемых легко контролируемых генов. С учетом этого мы провели анализ развития живой массы и молочной продуктивности животных в зависимости от сочетания генотипов по двум полиморфным системам белков. 3.7.1. Показатели роста животных в зависимости от сочетания генотипов белковых систем крови.

Анализ разных вариантов сочетаний типов белков трансферрина и амилазы в связи с динамикой роста особей симментальской породы от рождения до 2х лет показывает, что обладатели ТГ БЕ Аш ВВ отличаются

лучшими характеристиками и превосходят других в конце учетного периода на 33-41кг. Динамика роста двух крайних по проявлению признака групп показана на рис.2а. При этом наличие в одном генотипе вариантов двух систем, отмеченных лучшими характеристиками признака, приводит к еще более высоким показателям этого признака. По трансферрину лучшая по живой массе группа с ТГ ОЕ в возрасте 24 месяцев имела 458кг, лучшая по амилазе - Аш ВВ - 459кг, а обладатели ОЕ Ат ВВ - 480кг, то есть на 2122кг больше. Такое явление наблюдается и по всем другим вариантам сочетаний. Обладатели худших показателей в одном генотипе приводят к еще более низким результатам: ТПЮ - 445кг, Ат ВС -444кг, а ТГЕЮ Ат ВС -439кг (на 56кг меньше).

По комплексам трансферрина с церулоплазмином лучшими по живой массе были обладатели ТГ ОЕ Ср АА, а худшими- ТПЮ Ср АА (рис. 26). К сожалению, не всегда удается обнаружить достаточное количество особей, сочетающих лучшие с лучшими и худшие с худшими генотипами, что могло бы еще более четче продемонстрировать эффективность комплексного подхода в изучении данного вопроса. В связи с этим по сочетаниям трансферрина и гемоглобина получены менее заметные различия (до 17кг).

Из сочетаний амилазы с церулоплазмином хорошие значения живой массы характерны для Аш ВВ Ср АВ, а низкие - Аш ВВ Ср ВВ. Различия к двум годам достигают 41кг. Обладателям гомозиготного по Ашв и Срв генотипа характерен интенсивный рост массы тела в эмбриональный период и медленный - в постэмбриональный. Сочетания гемоглобина с амилазой и церулоплазмином выявляют менее заметные различия (17кг и 31 кг).

В популяции черно-пестрого скота также обнаружены более существенные, чем при анализе по отдельным локусам, различия. Лучшими по сочетаниям трансферрина были: с амилазой - обладатели ТГ ОО Ат ВВ, с ерулоплазмином - ТГ ОО Ср АВ. Из сочетаний амилазы с церулоплазмином лучших животных характеризует фенотип Ат ВВ Ср АВ, который превосходит других до 49кг (рис.3,4). У обладателей Аш ВС Ср АА более интенсивный рост наблюдается в начальный период жизни (до 6 месяцев), но отстают от других в последующем (особенно от 6 месяцев до 1 года).

У джерсейских помесей подобный анализ выявил также существенные различия (рис.5). Достоверно превосходят других носители сочетаний полиморфных белков: ТГ ОО Аш ВВ (до 23кг), ТГ ОО Ср АА (до 38кг), ТГ ОО НЬ АА (до 50кг), Ат ВС Ср АА (до 57кг), Аш ВС НЬ АА (до 102кг), Ср АА НЬ АВ (до 49кг).

Таким образом, совместный анализ вариантов двух полиморфных систем позволяет еще больше расширить существующие при анализе каждой из систем

границы различий между группами. При этом существуют также и четкие межпородные различия, обусловленные, возможно, различиями в исходном материале формирования пород и в условиях их содержания, под влиянием которых сформировались их генофонды.

550

500

-Т( РЕ Ат ВВ —*-Т1 Ой Ат ВС а.

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 мес

—■—ТГ ОЕ Ср АА —А—ТГ РЭ Ср АА б.

Рис. 2 Динамика возрастных изменений живой массы у симментальского скота с разными сочетаниями типов белков.

Лучшие Худшие

ШАт ЁЭ Сочетания □ Ср

Рис. 3 Различия в живой массе черно-пестрого скота в двухлетнем возрасте в зависимости от сочетания «лучших» (Аш ВВ и Ср АВ) и «худших» (Ат ВС и Ср АА) типов амилазы и церулоплазмина.

Рис.4 Динамика роста живой массы молодняка черно-пестрого скота в зависимости от сочетания типов амилазы и церулоплазмина.

0 I I-1—1—1-1 I-11111-

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 мес

■ Ат ВС Ср АА —л—Ат ВВ Ср АВ

а.

О I ? I ■■"! - I I ■ I I I I-----Г " ~ ~

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 мес -■— Ат ВС НЬ АА Ат ВС НЬ АВ б.

Рис.5 Динамика возрастных изменений живой массы помесного джерсейского скота с разными сочетаниями типов белков

3.7.2. Анализ молочной продуктивности коров в зависимости от сочетания

генотипов белковых систем крови.

Совместный анализ сочетаний генотипов полиморфных белковых систем с уровнем молочной продуктивности также выявил определенные различия как между разными группами особей. При этом нередко различия в последовательных лактациях сглаживается. Если по данным за 1 лактацию обладатели Tf ЕЕ Ат ВВ у симменталов имели удой, превосходящий показатели других групп на 480-607кг, то за 2 лактацию различия уменьшились до уровня 97-269кг, а затем в 3 лактацию превосходство снова достигает 97724кг. В связи с этим желательно осуществлять оценку развитие данного признака по усредненным данным за 3 первые лактации (по двум характеристикам: удой и общее количество молочного жира).

Из сочетаний церулоплазмина с трансферрином в этой популяции желательным является ТГ АО Ср АА и ТГ АО Ср АВ. Несколько лучшими, особенно по жирности молока и приращением удоя от первой к последующим лактациям, относительно других сочетаний является комплекс ТГ АО НЬ АВ. По данным за 3 лактацию обладатели этого сочетания превосходили других на 287-986кг молока и 27,4-47,7кг молочного жира.

По сочетаниям амилазы с церулоплазмином, а также с гемоглобином и двух последних между собой, несмотря на то, что по отдельным лактациям наблюдаются заметные расхождения, существенных различий не обнаружено.

В популяции черно-пестрого скота подобный анализ выявляет более очевидные различия между группами. Наиболее желательным сочетанием амилазы с трансферрином является комплекс ТГ АО Ат ВВ, который заметно превосходит всех остальных по показателям обеих лактаций, особенно обладателей ТГ ПО Ат ВВ (табл. 6) Такое же достоверное превосходство над другими вариантами сочетаний имеет комплекс ТГЭОСрВВ, хотя по данным первой лактаций он не был самым лучшим. По сочетаниям амилазы и церулоплазмина различия не носят явный направленный характер.

Популяция джерсейских помесей, отличающаяся высокой жирностью молока, проявляет заметные различия помимо удоя за лактацию и в количестве молочного жира. Среди вариантов трансферрина с амилазой желательным оказалось сочетание Т5 АГ) Ат ВВ, обладатели которого дают за 3 лактацию на 389-514кг молока и 25,3-49,8кг молочного жира больше других групп. Еще более выраженное превосходство по всем лактациям над другими группами имеют обладатели Tf АО Ср АВ : 263-591кг молока по первой, 144-280кг по второй и 259-867кг по третьей лактации и 20,9-29,5кг, 12,6- 18,0кг и 22,1-49,3 кг молочного жира, соответственно.

Таблица 6

Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы с разными генотипами трансферринового и амилазного локусов

Лактации Показатели ТГОБ ТГАЛ

Ат ВВ Ат СС Ат ВС Ат ВВ Ат СС Ат ВС

1 п Удой (кг) % жира Молочный жир (кг) И 3737±348 ЗД)±0,05 145,7± 13,9 19 4315±196 3,90±0,05 1683±7,8 31 4350± 137 3,93 ±0,(И 171,0±5,5 9 4720±421 3,94 ±0,07 1860±15,1 10 4282 ±355 3,87 ±0,07 165,7± 15,4 18 4208±147 3,96 ±0,05 166,6±5,9

2 п Удой (кг) % жира Моленный жир (кг) 7 4262±331 3,98 ±0,06 169,6±11,9 7 4942 ±425 3£7±0,05 1913±173 21 4663 ±209 4,09 ±0,07 190,7±8^ 4 5239±473 3,77±0,15 197,9± 13,7 8 4842±480 3,96±0,11 191,7±22,4 И 43© ±246 4,05±0,П 176,7 ±9,6

Сочетания трансферрина с гемоглобином также выявляют различия между группами. Однако они не стабильны в последовательных лактациях и не очень существенны. По комплексным сочетаниям амилазы с церулоплазмином лучше характеризуются обладатели Агп ВВ Ср АВ, выгодно отличающиеся по результатам всех трех лактации. Типы гемоглобина с амилазой относительно малопродуктивных особей характеризуют носителей Ат ВС с НЬ АА или АВ. Несколько лучшие характеристики имеют обладатели Ат ВВ НЬ АА. Стабильное, но малозначительное превосходство перед другими имеет сочетания церулоплазмина и гемоглобина - Ср АВ НЬ АВ.

Из вышесказанного очевидно, что комплексное изучение сочетаний нескольких генетических полиморфных систем существенно повышает эффективность выявления маркеров лучшего развития признаков особей, а также выявление межпопуляционных различий.

3.8 Влияние условий среды содержания на уровень развития некоторых хозяйственных качеств особей

Факторы среды обитания формируют фенотип организма, который является результатом реализации наследственного потенциала в конкретных условиях. Это - реакция организма, его адаптационного механизма на условия среды. Потенциальная возможность изменения степени реализации любого признака заложена в генотипе организма и в генофонде всей популяции под воздействием условий среды и естественного отбора и закреплена в наследственности.

Доля влияния средовых факторов на проявление количественных признаков прямо пропорциональна количеству наследственных факторов, участвующих в их формировании.

Нами проведен анализ влияния условий среды содержания на величину живой массы коров черно-пестрой породы и показателей их молочной продуктивности за первые 3 лактации.

При этом имелось в виду, что на опытной станции животноводства «Терезино» созданы условия, соответствующие требованиям ведения отрасли: соблюдаются технологические процессы, созданы нормальные условия содержания (гигиена, микроклимат, моцион, массаж вымени и т.д.) и животные обеспечены полноценным сбалансированным рационом кормления. Примерно сопоставимые с ОСЖ «Терезино» условия созданы и в некоторых других хозяйствах, в частности, в совхозе им.Шевченко, АОС «Мытница». Несколько похуже в хозяйстве им.Васильева, Ватутина. В других хозяйствах («Белогородский», Прогресс и др.) животные не имеют возможность в полной мере удовлетворить свои потребности в кормах и условия содержания не всегда соответствуют научно обоснованным требованиям. В связи с этим между уровнем развития анализируемых признаков в разных хозяйствах выявляются заметные различия.

Для определения степени влияния условий среды содержания на уровень развития этих признаков у особей со сходной наследственностью по типам полиморфных белков нами проведен сравнительный анализ развития признака животных с одинаковыми генотипами, но содержащихся в условиях разных хозяйств.

3.8.1 Живая масса коров разных генотипов по полиморфным белкам в зависимости от условий среды их содержания.

Существенные различия обнаруживает сравнительный анализ величины живой массы коров с одинаковыми генотипами по типам трансферрина, но содержащихся в разных условиях (условия кормления, содержания, ухода, воздействия машин и механизмов, применяемых в производстве и т.д.). При этом, чем больше отличаются условия, тем сильнее отличается величина живой массы коров, особенно в возрасте первой лактации. Между некоторыми выборками, условия в которых не сильно разнятся, в последующих лактациях величина разницы уменьшается. Наиболее высокие показатели массы тела у сопоставимых генотипов характерны для особей ОСЖ «Терезино». Обладатели трансферрина АА этого хозяйства, например, имеют по первой лактации живую массу, превосходящую обладателей аналогичного типа на 55 кг по сравнению с АОС «Мытница» и 89 кг - с «Белогородский». По ТГ АО различия

еще более ощутимы: 45-105кг. Различия достигают своего максимума у обладателей ТГОО: 37-132 кг (табл. 7).

Таблица 7

Динамика живой массы коров, обладателей разных типов _трансферрина, в зависимости от условий среды их содержания

Хозяйство

Показатели

Типы трансферрина

АА

АОС«Мьпнииа»

лактация

469 ± 9,5

449 ± 10,5

498 ± 10,0

552 ± 10,0

565 ± 12,0

577 ± 11,5

483 ± 10,0

528 ±10,0

553 ± 11,0

имИкэтию

лактация

486 * 9,0

522 ± 11,0

484 ± 9,5

529 ± 11,5

544 ± 10,5

543 ± 11,5

510 ±8,5

525 ± 10,0

547 ± 10,5

имВшугана

449 ± 8,5

484 ± 10,0

440 ± 9,0

482 ± 9,5

498 ± 10,0

495 ± 11,0

429 ± 9,0

440 ± 10,0

465 ± 10,5

«Прогресс»

лактация

442 ± 9,5

452 ± 10,0

443 ± 10,0

468 ±10,0

480 ± 11,0

514± 10,5

496 ± 10,5

503 ± 11,0

515 ± 12,0

имВасильева

440 ± 9,0

424 ± 9,5

452 ± 10,0

437 ± 9,0

472 ± 10,5

447 ± 10,0

415 ±9,0

425 ± 10,5

439 ± 10,5

«Бепогороджий»

лактация

435 ± 8,5

437 ± 9,0

475 ± 9,5

490 ± 9,0

500 ± 10,0

503 ± 11,5

445 ± 9,5

506 ± 9,0

530 ± 12,5

ОСЖ«Терезино»

лактация

524 ± 9,8

529 ± 11,3

551 ± 12,0 584 ± 14,1

558 ± 10,8 579 ± 12,4

547 ± 10,9

570 * 13,4 598 ± 12,8

Низкие значения живой массы в этом возрасте имеют животные хозяйства им.Васильева, «Белогородский» и Ватутина, что является отражением недостаточно благоприятных условий кормления, содержания и ухода в этих хозяйствах.

В последующем в хозяйствах с благоприятными условиями идет менее значительный прирост живой массы. Относительно животных хозяйств с менее благоприятными условиями превосходство сохраняется еще на достаточно

высоком уровне и даже несколько увеличивается: по ТГ АА - 84-112 кг, по ТГ АО - 76-132 кг и по Те ЭО - 68-159 кг.

Для повышения наглядности существующих различий в живой массе животных, выращенных в разных условиях, и установления степени их достоверности, нами проведен анализ различий в живой массе коров в возрасте 3 лактации во всех вариантах сопоставления (табл. 8).

Самые низкие показатели, достоверно уступающие животным всех других хозяйств, характерны для особей хозяйства им.Васильева. Разница в живой массе в возрасте 3 лактации между животными этого хозяйства и ОСЖ «Терезино» достигает 112-159 кг. Относительно показателей коров АОС «Мытница» они уступают на 93-114 кг, а хозяйства им.Шевченко - на 72-108 кг. Различия по АА были относительно малозначимыми.

3.8.2. Молочная продуктивность коров разных генотипов по полиморфным белкам в зависимости от условий среды их содержания.

В хозяйствах, где созданы оптимальные условия содержания с полноценным сбалансированным кормлением, за первую лактацию достигают высокий уровень продуктивности, составляющий около 85% от продуктивности полновозрастных коров (ОСЖ «Терезино»). Примерно такой же уровень продуктивности от его величины в возрасте третьей лактации получают за первую лактацию и в условиях с недостаточным соблюдением норм и требований содержания животных («Белогородский», им.Васильева, «Прогресс», им.Ватутина). Если в первом случае это - результат более полного и своевременного проявления генетического потенциала животных, содержащихся в оптимальных условиях, то во втором — это реакция организма, вынужденного ограничить проявление менее значимого с точки зрения сохранения жизни и продолжения вида признака, на условия среды, не отвечающие потребностям организма.

В условиях с более или менее соответствующих оптимальным (АОС «Мытница», им.Шевченко) процесс созревания и вступления организма в стадию полного развития и проявления признака в полной мере (или почти полной) затягивается. В этих условиях в первую лактацию дают только около 70% уровня продуктивности полновозрастных животных. Условия этих хозяйств обеспечивают нарастающее развитие признаков, в частности, уровня молочной продуктивности, т. е. проявление своего генетического потенциала.

Характерным является и то, что, чем благоприятнее условия среды, тем выше и уровень содержания жира в молоке. В связи с этим различия между разными выборками (содержащимися в разных условиях среды) в количестве молочного жира относительно более значимы, чем по удою.

Таблица 8

Различия в живой массе в возрасте третьей лактации между обладателями разных типов трансферрина в зависимости от условий среды содержания животных

Хозяйство тг А0С«МЫ1НИФ» мШевтаю Вшупша «При рог» им. Васильева «Бепогфодай»

<1±т<1 1(1 <1±тс1 «d <1±тс1 (1±т<1 а а±тё «1 а±т<1

имШегаию АЛ 21 ±15,9 1,3

АО 34 ±16,2 2,1

00 6 ± 15,2 0,4

Вшушна АА - 46 ±14,5 3,2

АО 67 ±15,6 4,3 82 ±15,9 5,2

ОО 82 ± 15,9 5,2 88 ± 14,8 5,8

«Прогресс» АА 85 ±16,2 5,2 64 ±15,2 4,2 18 ± 14,9 1,2

АО 64 ±15,6 4,1 29 ±15,6 1,8 -19 ±15,2 1 1,2

00 38 ± 16,3 2,3 32 ±15,9 2,0 -50 ±15,9 3,1

имВаоиъаза АА 93 ± 15,9 5,8 72 ± 143 4,9 26 ± 14,8 1,8 8 ± 15,2 -

АО 130 ± 15Д 8,5 96 ± 15,2 6,3 48 ± 14,9 3,2 67 ± 14,5 4,6

ОО 114 ±15,2 6,1 108 ± 14,8 7,3 26 ± 14,8 1,7 76 ± 15,9 4,8

«Бепдорогхжий» АА 65± 15,6 4,2 44 ± 14,5 3,0 -2 ± 14,1 - -20 ± 15,1 1,3 -28 ± 14,5 1,9

АО 74 ±16,3 4,5 40 ± 16,2 2,5 -8 ± 15,9 - 11 ± 15,5 0,6 -56 ± 15,6 3,6

00 23 ± 16,6 1,4 17 ± 16,3 1,0 -65 ± 16,3 4,0 -15 ± 17,3 0,8 -91 ± 16,3 5,6

ОСЖ«Тереяио» АА -19 ± 18,4 1,0 -40 ± 17,4 2,3 -86 ± 17,2 5,0 -1М± 17,8 5,8 -112 ± 17,4 6,4 -84 ± 17,2 4,9

АО -2 ±16,9 - -36 ± 16£ 2,1 -84 ± 16,6 5,1 -65 ± 15,3 3,3 -132 ± 16,2 8,1 -76 ± 16,9 4,5

ОО -45 ± 16,8 2,7 -21 ± 16,4 1,3 -133 ± 16,4 8,1 -83 ± 17,5 4,7 -159± 16,5 9,6 -68 ± 17,8 3,8

Анализ собранного материала обнаруживает и существующие немалые различия, обусловленные разными генотипами, то есть наследственными особенностями особей. В частности у обладателей разных типов трансферрина уровень надоенного молока за лактацию и количество молочного жира в нем также существенно отличаются. Однако они относительно менее значимы по сравнению с различиями между обладателями сходных генотипов, но содержащихся в разных условиях

Обладатели одинаковых генотипов в условиях ОСЖ «Терезино» дают от 600 кг. (по сравнению с хозяйством им.Шевченко) до более, чем на 2100 кг («Белогородский») молока больше за 3 лактацию, чем те, которые содержатся в условиях других хозяйств. При этом, максимум разницы со всеми другими выборками достигают показатели обладателей генотипа Т^Т^ (805-2149 кг). Близкие к ним различия проявляют и обладатели ТГ ОО (755-2042 кг).

Достаточно большие расхождения в величине этого признака обнаруживаются между животными хозяйства им.Шевченко с одной стороны и другими - с другой (за исключением ОСЖ «Терезино») в пользу первых: 370-1340 кг.

Исследования показывают, что различия, обусловленные условиями среды содержания животных, оказывают примерно в 4 раза больше влияния на результативный признак, чем их наследственность по трансферрину. Подобная картина наблюдается и по другим полиморфным системам.

Высокодостоверное и значительное по величине преимущество обладателей всех генотипов трансферрина над обладателями таких же генотипов из других популяций проявляют животные ОСЖ «Терезино» и по молочному жиру: 39-98 кг за лактацию (табл.9).

По этому признаку различия между разными генотипами в пределах выборок в 10 раз меньше по сравнению с показателями особей, выращиваемых в других хозяйственных условиях. По значимости величины различий по этому признаку на первом месте часто стоит гетерозиготный генотип, что говорит о большей чувствительности гетерозигот к средовым факторам, по сравнению с гомозиготами.

Таблица 9

Различия в продукции молочного жира за 3 лактацию обладателей разных типов трансферрина в зависимости от условий среды содержания

животных__

Хозяйство АОС «Мыгашв» имШгвчЕю® «Прогресс» им. Ваошьаа «Белгородский»

с1±т<1 Ш (1±т<1 Ш (1±тс1 Ы а±т<1 а а±т(1 и

им. ТПядтап АА -9 ±9,1 1,0

АО -9 ± 11,9 0,7

ОО -11 ±6,3 1,7

«Прогресс» АА 40 ± 8,7 4,5 49 ± 8,9 5,5

АО 45 ± 7,4 6,1 54 ± 5,7 9,5

00 23 ± 6,6 3,5 34 ± 6,0 5,7

им. Ваошьаа АА 5 ±8,3 0,6 14 ±8,5 1,6 -35 ± 7,3 4,8

АО 21 ±8,0 2,6 30 ± 6,4 4,7 -24 ± 6,6 3,6

ОО 12 ±6,9 1,7 23 ± 6,3 3,6 -11 ±6,6 1,7

«Белгородский» АА 41 ± 8,0 5,1 50 ± 8,2 6,1 1 ±6,1 - 36 ± 6,4 5,6

АО 50 ± 7,2 6,9 59 ± 5,4 10,9 5 ±5,7 0,9 29 ± 6,4 4,5

ОО 43 ± 6,3 6,8 54 ± 5,6 9,6 20 ± 5,7 3,3 31 ±6,3 4,9

ОСЖ «Терезино» АА -47 ± 11,7 4,0 -48± П,{ 4,1 -87 ±11,0 7,9 -52 ±10,7 4,9 -88 ±10,4 8,5

АО -48 ±10,0 4,8 -39 ±8,8 4,4 -93 ± 8,9 10,4 -69 ± 9,4 7,3 -98 ± 8,8 11,1

ЭО -51 ± 8,6 5,9 -40±8,1 4,9 -74 ± 8,4 8,8 -63 ± 8,6 7,3 -94 ±8,1 11,6

3.9. Рекомендации по использованию генетического мониторинга белков в

селекции КРС.

3.9.1 Цель и методика генетического мониторинга полиморфизма.

Мониторинг генетической структуры популяций по полиморфным белкам различных биологических жидкостей может служить и должен быть использован как эффективный метод улучшения различных хозяйственно-полезных качеств животных, таких как: адаптация к новым технологиям содержания и ухода за животными, интенсивность роста и развития, устойчивость к различного рода инфекционным началам и другим возбудителям болезни и, особенно, продуктивности животных. Он также должен быть использован как прием, не требующий особых материальных и финансовых затрат, в качестве контрольного теста изменения генетической структуры стада при селекции на определенный признак (результат генетико-автоматических процессов при селекции), сохранения сходства линий и семейств с наследственностью родоначальников, уточнения системы оценки генотипов животных, раннего прогнозирования продуктивности и воспроизводительной способности, оценки стрессоустойчивости и т.д. При этом необходимо исходит из того, что все исследования должны проводиться

строго придерживаясь общепринятых методик и работать с одними и теми же реактивами (одной партии) и приборами. Следует иметь в виду, что образцы изучаемых жидкостей (крови, молока, и др.) должны быть исследованы свежими, без длительного хранения. Как установлено исследованиями (Кадиев А.К., 1974 г.) при длительном хранении, даже в соответствующих условиях (холодильниках), электрофоретическая активность фракций исследуемых белков может измениться и результаты могут оказаться искаженными.

Таким образом, достоверность исследований по генетическому мониторингу полиморфных белковых систем, эффективность их использования в практической селекции для повышения продуктивности животных находится в прямой зависимости от строгого соблюдения последовательности и сроков проведения исследований.

Исследование фракций белков молока и крови необходимо проводить с использованием более совершенного метода - метода вертикального электрофореза в полиакриламидном геле. При этом необходимо иметь в виду, что гель для электрофореза следует готовить непосредственно перед использованием при строгом соблюдении требований методики заливки. Необходимо избежать образования пузырьков, которые могут изменить характер и скорость движения фракций изучаемых белков в электрическом поле. Идентификация типов белков необходимо проводить в двух повторностях с интервалом в 3-4 часа.

Исследования показывают, что при четком соблюдении методики исследования и работе со свежими образцами и препаратами результаты повторных анализов полностью совпадают, что говорит о достоверности результатов. Учитывая то, что для мониторинга генетической природы и структуры стад животных по локусам полиморфных белков не требуется особых затрат финансовых средств, больших лабораторных площадей и физических затрат, и, что он служит хорошим средством контроля за формированием генетической структуры популяции и отдельных племенных и производственных групп животных, для эффективного ведения племенной работы необходимо организовать в племенных хозяйствах и племенных объединениях исследования и анализ генетического полиморфизма наиболее значимых и проявляющих достаточное разнообразие форм белков крови и молока, таких как трансферрин, амилаза, церулоплазмин, гемоглобин, типы казеинов и глобулинов.

Такие исследования позволят: с одной стороны обеспечить консолидацию породы, типов, стад, линий, и семейств животных, обладающих высоким уровнем продуктивности, с другой - следить за изменениями генетической структуры и в целом генофонда при ведении целенаправленной работы по

созданию нового типа животных или улучшению отдельных качеств уже сложившейся породы или типа. При этом облегчается контроль за изменением доли участия используемых в селекционной работе исходных групп животных.

Следует иметь в виду, что каждое стадо складывается в конкретных условиях содержания под влиянием определенной целенаправленной селекционной работы и поэтому имеет свои особенности как по частотам встречаемости генотипов каждого из полиморфных белков, так и по распространенности отдельных аллелей этих белков. Следовательно, в каждом конкретном хозяйстве будут свои, возможно отличающиеся от таковых в других хозяйствах, генетические маркеры высокой продуктивности, устойчивости к различным факторам среды или других биологических особенностей животных. Учитывая выше сказанное необходимо выявлять и поддерживать в высокой концентрации в каждом стаде свои маркеры продуктивности и племенной ценности животных.

Для поддержания в стаде на высоком уровне поголовье с маркерами их племенной и продуктивной ценности необходимо прослеживать за тем, чтобы концентрации аллелей составляющих маркирующие генотипы сохранялись на высоком уровне. Это повышает вероятность благоприятного сочетания аллелей в генотипах, что в свою очередь способствует высокому уровню развития желаемого (в частности молочная продуктивность или живая масса) признака. Так, аллели полиморфных систем в основном не связаны с жизнеспособностью организмов, а степень их распространенности определяется периодом возникновения и начала распространения их в популяции. В каждом поколении в стаде наступает примерное генетическое равновесие. Разные генотипы встречаются с вероятностью, определяемой вероятностью встречи гамет, носителей разных аллелей, а это в свою очередь определяется частотами их встречаемости в поголовье, участвующем в воспроизводстве. В связи с этим, для поддержания на высоком уровне степень участия желательных аллелей в формировании генетической структуры стада, обеспечивающей высокий средний уровень молочной продуктивности (в прочем и других признаков) и долю высокопродуктивных животных в стаде, необходимо постоянно вести отбор и подбор животных, способствующий поддержанию в потомстве желаемых (маркерных) генотипов. Это обеспечить стабильный рост производственных показателей. Для этого требуется постоянный мониторинг генетической структуры новых поколений животных по полиморфным белкам.

Однако не следует увлекаться воспроизводством поголовья исключительно за счет собственного племенного материала, так как при этом есть угроза возрастания гомозиготности поголовья, утери части аллелей в генофонде и, соответственно, обеднение наследственности. Необходимо также

иметь в виду, что нередко гетерозиготность по некоторым генам обеспечивает более высокую жизнестойкость и даже высокий уровень продуктивности, как, например, обладатели ТГА и ТР джерсейской породы в нашем исследовании. Как у симментальской породы, так и у джерсейских помесей гетерозиготы по ТГ АО и ТГ БЕ имеют относительно невысокие показатели молочной продуктивности по первой лактации, но они значительно превосходят сверстниц по результатам последующих. В связи с этим необходимо селекционную работу с этими группами животных направить на поддержание гетерозиготности по трансферрину АО и ЭЕ в стаде. Это обеспечит сравнительно высокую пожизненную продуктивность и низкую себестоимость продукции, т.е. значительное улучшение как производственных характеристик, так и экономических показателей хозяйства.

3.9.2 Исследование и выявление маркеров высоких показателей хозяйственно-полезных признаков.

Несмотря на то, что в зависимости от сложившихся производственных условий и методов племенной работы в разных стадах существуют свои особенности, выявлен ряд характерных для большинства из них маркеров развития признаков животных. У джерсейских помесей наиболее высокая интенсивность роста присуща обладателям НЬАНЪА, тогда как у симментальского скота носители гомозиготного по НЪП генотипа превосходят остальных по темпам роста. Среди типов амилазы некоторое преимущество имеют обладатели АтвАти.

Таким образом, для повышения показателей живой массы разводимого скота необходимо вести отбор обладателей соответствующих генотипов вышеназванных пород.

По церулоплазмину в этом плане необходимо делать упор на повышение в стадах симменталов и черно-пестрого скота доли гетерозигот церулоплазминового локуса (СрАСрв), тогда как у джерсейских помесей -гомозигот СрАА.

В этом плане по трансферриновому локусу лучше вести отбор на увеличение доли обладателей Т^ТР у симменталов, Т^Т^ у черно-пестрых и тРгР у джерсейских помесей.

По развитию молочной продуктивности выгодно отличаются обладатели других генотипов. Как показали исследования, у симменталов нежелательным является генотип Т^Т^. Он маркирует малопродуктивный скот и поэтому необходимо в селекционной работе стремиться к таким сочетаниям пар, чтобы в потомстве меньше ожидалось гомозиготы по аллелю ТР. Желательными являются обладатели НЬ АА и носители Ат ВС.

У черно-пестрого скота селекция должна быть направлена на увеличение в стаде доли носителей Ср ВВ, а у джерсейских помесей - ТГ АЛ, Аш ВВ и Ср АВ. В то же время у швицкой породы скорее обнаруживаются характерные маркеры низкой молочной продуктивности, чем высокой. У них нежелательно, чтобы частоты носителей ТГ АА и НЬ АВ возрастали. Необходимо стремиться к снижению доли этих генотипов в популяции.

Учитывая наличие определенной закономерной зависимости развития признаков животных от их генотипов по некоторым полиморфным белкам, следует ожидать, что сочетание в одном генотипе вариантов нескольких белков, характеризующихся лучшими продуктивными качествами их обладателей, повысит эффективность работы по мониторингу маркеров высокой продуктивности. Исследования подтвердили это предположение и поэтому следует изучать генотипические комплексы по нескольким полиморфным системам, маркирующих лучших генотипов, как по молочной продуктивности, так и по живой массе. При этом сочетания лучших вариантов двух систем приводит к значительному превосходству не только носителей маркеров слабого развития признака, но даже самых лучших по каждому локусу в отдельности.

У симменталов по живой массе желательным сочетанием трансферрина и амилазы является ТГ ОЕ Ат ВВ, обладатели которых к 2 годам превосходят даже лучших исходных на 21-22 кг, а носителей других сочетаний - до 51 кг. У этой породы желательно отбирать так же обладателей ТГ ОЕ Ср АВ.

Следует иметь в виду, что с увеличением числа анализируемых одновременно признаков снижается возможность получения достаточного поголовья, обладающих разными комбинациями генотипов анализируемых локусов. Это ограничивает возможности и эффективность данного метода. Однако при достаточно большом поголовье животных такой метод оценки наследственности по признакам продуктивности и сама селекционная работа становится значительно более эффективной, как с точки зрения генотипического совершенства поголовья, так и с точки зрения экономики.

У черно-пестрого скота лучший генотип по живой массе до 2-х летнего возраста маркируется сочетаниями ТГ ББ Аш ВВ, ТГ ОБ Ср ВВ и Ат ВВ Ср АВ, на что и следует ориентироваться при улучшении живой массы скота. Они маркируют высокую интенсивность роста молодняка и, следовательно, возможность раннего хозяйственного использования животных.

Маркерами высокой энергии роста у джерсейских помесей являются сочетания ТГ ОБ НЬ АА, АтВС СрАА иАтВСНЬААиАтВСНЬАВ обладатели которых в возрасте 2-х лет превосходят остальных до 70-76 кг. Таким образом, носителей этих сочетаний необходимо отбирать в раннем

возрасте для сокращения периода выращивания молодняка с одной стороны и повышения массы тела взрослого скота - с другой.

Желательным сочетанием генотипов трансферрина и амилазы, маркирующим высокий уровень молочной продуктивности симментальского скота является ТГ ЕЕ Аш ВВ. Необходимо осуществлять отбор обладателей сочетания этих вариантов вышеназванных локусов среди ремонтного поголовья телок. Такой отбор позволяет повысить продуктивность стада, так как их обладатели превосходят по молочной продуктивности за первые три лактации носителей всех других сочетаний.

Среди сочетаний трансферрина с гемоглобином лучших по молочной продуктивности особей маркирует комплекс ТГ АЛ НЬ АА.

У черно-пестрого и джерсейского скота следует вести работу по увеличению доли животных с сочетаниями ТГ АЭ Аш ВВ и ТГ АЭ СрАВ. У джерсейского скота достаточно заметное превосходство над другими маркируют также фенотипы Tf ББ НЬ АВ и Аш ВВ Ср АВ.

Таким образом, у каждой породы, каждой популяции или стада под воздействием селекционно-племенной работы и условий среды складываются определенные генотипы или сочетания генотипов, которые проявляют сопряженную изменчивость с уровнем продуктивности. В связи с этим необходимо выявлять путем мониторинга генотипы и их сочетания маркирующие высокую энергию роста, высокий уровень продуктивности или другое ценное качество животных, что повысить эффективность работы селекционеров и экономические характеристики производства.

3.93 Контроль и корректировка направленности селекционного процесса.

Мониторинг генетической структуры популяций и пород по полиморфным белкам позволить выявить генетических маркеров пород, типов, линий, семейств и других производственных групп животных.

Сопоставление распределений различных генотипов и аллелей отдельных локусов позволяет выявить групповые различия, обусловленные их происхождением и направлением селекции. При работе со сложившимися производственными группами следует стремиться к сохранению их консолидированной стабильности. Контролировать этот процесс возможно и необходимо с использованием возможностей, представляемых генетическим полиморфизмом белков биологических жидкостей (крови, молока и т. д.).

Учитывая, что анализ частот генотипов и аллелей полиморфных белков дает возможность судить о наличии различий между породами, типами животных и т. д., но не позволяет выявить степень различий между ними, необходимо для оценки уровня генетических расхождений между ними

вычислить индекс генетического сходства по формуле: X = £ ху: V Г х2 Г у2 , Этот метод позволяет одновременно оценить степень совпадения рядов распределения генотипов многих полиморфных систем в сопоставляемых выборках, породах, линиях или семействах.

Существует также метод определения степени совпадения рядов распределения генотипов с помощью критерия *£, который исходит из нулевой гипотезы, т.е. из того, что сопоставляемые группы составляют фрагменты целого (одной породы, типа, линии и т. д.) и отклонения от средних значений определяют степень различия между ними. Этот метод относительно более удобен в применении и более четче выявляет расхождения между сопоставляемыми совокупностями, что подтвердило наше исследование, и поэтому рекомендуем им пользоваться в практической селекции.

Для обеспечения высокой эффективности племенной работы необходимо в хозяйствах иметь несколько достаточно четко различающихся линий животных, сходство представителей с родоначальниками, сохранение особенностей которых нужно поддерживать с использованием маркеров линий в виде сочетаний типов разных полиморфных систем и частот встречаемости генотипов и аллелей в пределах этих групп. Необходимо иметь в виду, что для разных линий (как и отдельных признаков внутри линий) маркерами могут быть разные аллели, генотипы или их сочетания, что связано со сложностью наследственной обусловленности многих признаков животных и комбинативной изменчивостью, сопровождающей половое размножение (комбинации хромосом в гаметах и сочетания гамет в процессе оплодотворения). Разнонаправленность селекционной работы в линиях и семействах, различия по развитию отдельных племенных качеств между ними должны быть поддержаны с использованием контроля индекса генетического сходства или метода х2 (метода оценки расхождения рядов распределения).

Одновременно следует выявлять и уточнять наиболее представительные маркеры высокой продуктивности в пределах каждой племенной и производственной группы животных. Необходимость такой корректировки племенной работы обусловлена возможностью разрушения желательных сочетаний генов в генотипах потомков в процессе гаметогенеза и оплодотворения (комбинирование хромосом и гамет).

Маркерами высокого уровня развития признака (молочной и другой продуктивности) для целых групп животных или стада в целом могут служить и определенные уровни частот встречаемости аллелей или генотипов отдельных локусов. В связи с этим необходимо в племенном ядре поддерживать соответствующие уровни частот их встречаемости.

Для обеспечения стабильности в поколениях характерной для племенной группы животных генотипической структуры и частот аллелей контролируемых локусов полиморфных белков необходимо при формировании племенного ядра и работе с ней вести отбор особей не только по фенотипическим характеристикам , но и по признаку возможности поддержания на оптимальном уровне частот встречаемости генотипов и аллелей. При этом для повышения вероятного производственного эффекта контроль необходимо вести по максимально большому количеству локусов.

Однако при совершенствовании какой-либо характеристики определенной племенной группы животных (линия, тип, породная группа) или стада возникает необходимость использования в качестве улучщателя признака или обогащения наследственности представителей другого направления селекции. В этом случае также необходимо пользоваться результатами мониторинга как можно большего количества локусов полиморфных систем для контроля и обеспечения: с одной стороны сохранения ценных наработанных качеств группы совершенствуемых животных и с другой - за привнесением в эту группу желаемой наследственности (соответственно и признака) разово используемых представителей других групп. Маркирующие ценные качества животных генотипы и их сочетания позволят обеспечить генетический контроль за улучшением генофондов групп и стад животных. Такой контроль необходим во-первых в связи с тем, что он ускоряет процесс достижения поставленной цели племенной работы, во-вторых значительно сэкономить материальные и финансовые средства достижения цели работы, и, как следствие, экономические характеристики всего производства.

Таким образом, генетический мониторинг полиморфных легко контролируемых локусов белков крови и молока становиться необходимым и эффективным приемом селекционно-племенной работы в современном производстве в племенных хозяйствах.

Выводы.

1. Наблюдаемое фенотипическое разнообразие типов трансферрина контролируется трехаллельной системой с кодоминантным наследованием. У джерсейских помесей обнаружены варианты, обусловленные только двумя аллелями (Tí* и Tf°), тогда как у других исследованных популяций представлены все варианты трехаллельной системы.

2. В популяциях разных пород генетические вариации полиморфных белков имеют разную степень распространенности (у черно-пестрых чаще встречаются гетерозиготы Tf^Tr , тогда как у других пород - Tr Tf°), что, вероятно, обусловлено генетическими особенностями исходного материала и условиями содержания и направлением селекции. Искусственный отбор в некоторых случаях приводит к отклонениям от ожидаемых частот встречаемости разных фенотипов.

3. Разнообразие типов гемоглобина исследуемых популяций, за исключением черно-пестрой, у которой нет морфологических вариаций, обусловлено двухаллельной системой. Аллель НЬА и им обусловленный генотип встречаются чаще других. Однако система находится в равновесии.

4. По амилазному локусу обнаруживается также некоторые межпородные различия: вариант Ашв в 10 раз чаще встречается у симменталов и джерсейских помесей, тогда как у двух других популяций частота обеих аллелей одинакова. В популяции черно-пестрого скота обнаруживается закономерный избыток гетерозигот (AmBAmc), что может, обусловлено возможным адаптационным преимуществом их обладателей.

5. Характер изменчивости и частоты распространенности аллелей церулоплазминового локуса (двухаллельного) имеют примерно такую же картину, как у амилазного, с той лишь разницей, что различия между разными вариациями более умеренны.

6. Разнообразие типов молочных белков asi - казеинового локуса обусловлено двумя аллелями со значительными различиями в частоте их встречаемости (aSi-CnB - 0,9, asi-Cnc - 0,1). Во всех выборках черно-пестрого скота наблюдается избыток гетерозигот (против ожидаемого), который в целом приобретает достоверное значение. Этот факт, возможно, является проявлением их адаптационного к условиям среды обитания преимущества перед гомозиготами или же результатом автоматической селекции на продуктивное качество особей.

7. (3-казеин и (3 - лактоглобулин молока у исследованных популяций обусловлены трехаллельными системами. В основном встречаются типы АА и АВ р-казеина и ВВ и АВ р - лактоглобулина, причем первые фенотипы значительно чаще, чем вторые (в соотношениях 4:1 и 1,5:1). Аллели Р-Спс и Р-Lgc встречаются очень редко (0,1-1,5%). Популяции разных пород заметно различаются по встречаемости аллелей и генотипов.

8. Комплексный анализ распространения аллелей полиморфных белков показывает, что между черно-пестрой и симментальской породами существуют высокодостоверные различия. Они обусловленные, вероятно, разными хозяйственными условиями и наследственной природой исходных пород, участвовавших при их выведении. Различия между черно-пестрой и помесной джерсейской популяциями менее выражены.

9. В популяции джерсейских помесей носители гомозиготной формы гемоглобина (НЬАНЪЛ) превосходят других по интенсивности роста, тогда как у симменталов лучшими были обладатели генотипа НЬ ВВ. По амилазе некоторое преимущество в интенсивности роста на всем протяжении развития имеют гомозиготы Атв Атв. По церулоплазмину превосходство у симменталов и черно-пестрых животных имеет гетерозиготный генотип (Ср Срв), тогда как у джерсейских помесей обладатели Ср АА были более предпочтительны.

По трансферриновому локусу у симменталов лучшими были гетерозиготы ТГ^Тг, у черно-пестрых - гомозиготы Т^ТС4, а у джерсейских помесей - обладатели Т^ТР.

10. Сопряженность в изменчивости молочной продуктивности и типов полиморфных белков у разных популяций имеет свои отличительные особенности. Это объясняется различиями в наследственности и более сильной подверженности уровня продуктивности влиянию разнообразных факторов среды.

11. Различия в величинах живой массы животных в зависимости от типов полиморфных белков молока во всех популяциях не выходят за пределы случайных. Они возникают только на отдельных этапах роста и развития.

12. Установлено, что разные наследственные варианты полиморфных белков могут иметь эволюционно сложившиеся в определенных условиях разведения предпочтительные в адаптационном отношении сочетания. В сочетаниях вариаций белков крови и молока закономерных различий не обнаружено. Они встречаются в пределах вероятностных частот.

13. Комплексный учет вариаций белковых систем увеличивает вероятность обнаружения закономерностей во взаимосвязи уровня развития количественных признаков особей с легко контролируемыми и проще наследуемыми признаками - полиморфными системами.

14. Сочетание генотипов разных полиморфных белков, связанных с более выраженным развитием признака в одном генотипе, обеспечивает их обладателям еще более заметное закономерное превосходство перед другими вариантами сочетаний, и, наоборот.

15. Наиболее заметные различия в приросте живой массы у помесного джерсейского скота обнаружены в сочетаниях генотипов амилазы с церулоплазмином и, особенно, амилазы с гемоглобином: разница в первом случае достигает 57кг, а во втором - 78кг.

16. Комплексный анализ по вариантам белков двух систем и их сопряженности с молочной продуктивностью коров выявил также четкие различия между популяциями:

а) различия между обладателями ТГ АО НЬ АВ и ТГ ОБ НЬ АВ в пользу первых в популяции симменталов составляла за первые три лактации в среднем 475кг молока и 23,4кг молочного жира в год.

б) у черно-пестрой породы благоприятным сочетанием типов трансферрина и амилазы оказалось ТГ АО Ат ВВ. Их обладатели превосходили в среднем за лактацию на 695кг молока и 19,8кг молочного жира обладателей ТГ АО Ат ВС и на 980кг и 34,3 кг, соответственно, обладателей сочетания ТГ ОО Ат ВВ.

в) в популяции джерсейских помесей комплекс ТГ АО и Ат ВВ маркировал превосходство их обладателей над ТГ ОО Ат ВС на 528кг молока и 28,1кг молочного жира, а сочетание ТГ АВ Ср АВ над ТГ ОО Ср АА - на 560кг и 46,2кг, соответственно.

17. Результаты исследований, отраженные в выводах 1-16 показывают,

что:

- полиморфизм белков крови и молока, как феномен обусловлен условиями внешней среды, адаптационно-приспособительными механизмами организма животных, естественным и искусственным отборами, являющимися в комплексе причинно-следственными факторами изменения аллельной структуры генов, детерминирующих соответствующие белки;

- маркирующее свойство полиморфных белков зависит от многих факторов: условий внешней среды, обуславливающих степень реализации потенциальных возможностей генотипа; сочетаний или различных комбинаций генов, определяющих значение аддитивного эффекта; родоначальника, передающего потомству «удачные» или «неудачные» сочетания;

- генетический потенциал молочной продуктивности стада КРС в значительной степени зависит от количества генов, маркирующих высокую продуктивность животных в генофонде стада.

Предложения производству.

1. Племенным предприятиям, селекционным центрам и племзаводам, занимающимся разведением молочного скота, в целях проведения углублённой селекционной работы по совершенствванию племенных и продуктивных качеств стад, проводить исследования генетического полиморфизма белков крови и молока животных и использовать его данные в селекционной работе в качестве дополнительных селекционных критериев.

2. В конкретной популяции (стаде) животных, на основе использования данных комплексного анализа полиморфизма белков крови и молока, целесообразно выявлять генетические варианты отдельных и (или) комбинаций нескольких белков, сопряженных с продуктивными или другими хозяйственно-

полезными признаками животных, с целью использования их в качестве генетических маркеров.

3. В целях оптимизации генетической структуры молочных стад КРС использовать быков производителей с маркерными по потенциально высокой продуктивности генотипами белков крови и молока. В качестве маркеров высокой молочной продуктивности для черно-пестрой породы использовать сочетания трансферрина Tf AD и амилазы Am ВВ, для симментальской породы - Tf AD и гемоглобин Hb АВ и Tf DD Hb АА; для джерсейской породы - Tf AD и Am ВВ.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Кадиев А.К., Касумов И.М. Особенности развития красной степной и черно-пестрой пород в Дагестане. «Зоотехния», №6, -2000, С.41-43.

2. Кадиев А.К. Популяционный анализ полиморфизма белковых фракций молока крупного рогатого скота. Юг России: экология, развитие. №1,2009, С.24-27 .

3. Кадиев А.К. Популяционное исследование генетического полиморфизма трансферрина и гемоглобина некоторых пород крупного рогатого скота. «Юг России: экология, развитие», №2, -2009, С.28-31.

4. Кадиев А.К. Рабазанов Н.И. Влияние экологических и генетических факторов на дифференциацию популяций некоторых пород овец. Ж. «Юг России: экология, развитие». №4,- 2009,-С35-40.

5. Кадиев А.К. Различия в уровне молочная продуктивности коров разных генотипов по полиморфным белкам молока в зависимости от условий их содержания. Ж. «Аграрная Россия» №11, -2012, -М., изд. «Фолиум»№ 11 ,-2012,-С.18-19

6. Кадиев А.К. Сопряженность молочной продуктивности коров с типами полиморфных белков крови и хозяйственными условиями. Ж. «Молочное и мясное скотоводство», №3, -М.,- 2013,-С.18-20.

7. Кадиев А.К. Модификация электрофоретических типов трансферрина в связи с хранением сыворотки крови. «Цитология и генетика», Т.VIII, №5,-1974г.,- С.393-395.

8. Кадиев А.К. Сопряженность фенотипического разнообразия молочной продуктивности с генетическими вариациями типов трансферрина и гемоглобина у коров симментальской породы. «Цитология и генетика», Т.УП1, №6,- К.,- 1974.,- С.537-540.

9. Кадиев А.К. Генетический полиморфизм трансферринового и гемоглобинового локусов в популяции швицкого скота. Материалы съезда генетиков, Минск, 1992,- С.10-12.

Ю.Кадиев А.К. Зависимость живой массы коров разных генотипов по некоторым полиморфным белкам крови в зависимости от условий содержания. «Зоотехния», №8,- 2013.-С. 16-18.

Монографии

11. Кадиев А.К. Популяционно-генетическое исследование полиморфизма белков некоторых видов домашних животных. Махачкала: «АЛЕФ», 2008, 500 экз.

12.Кадиев А.К. Мониторинг генетического полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и его использование в селекции. П. Дубровицы Московская обл. 2013, 500 экз.

В других научных изданиях

13.Кадиев А.К. О возможности использования некоторых показателей кожи как косвенных генетических тестов молочной продуктивности. Научные труды УСХА вып. 85 ч. 1 «Теория и практика повышения продуктивности с/х животных. К. 1973 .-С.89-91.

14.Кадиев А.К. Генетические тесты роста и молочной продуктивности скота. Автореф. кандидатской диссертации. К, 1974.

15.Кадиев А.К. Коррелятивная связь толщины кожи с продуктивностью и наследуемостью этих показателей у коров черно-пестрой породы. Сб. Академии наук УССР «Вопросы генетики и селекции животных», «Наукова думка», К., 1974г.-С.132-136.

16.Шихшабеков М.М., Кадиев А.К., Ибрагимов К.А. Эффективность разведения швицкой породы скота в хозяйствах предгорной зоны Дагестана. Даг. ЦНТИ, №7-79, 1979.

17.Кадиев А.К., Ризванов М.Р., Абдулазизов К. Генетический полиморфизм трансферрина и гемоглобина крови у коров швицкой породы и их связь с молочной продуктивностью. Даг. ЦНТИ, №26-81, 1981.

18.Кадиев А.К., Мустафаев А, Рамазанов P.P. Использование англерской пород для улучшения красного степного скота. Даг. ЦНТИ, №7-88, 1988г.

19.Алиев М. Ш.Лях Е. А.Гасанов Ш. Н.Кадиев А.К. Организация поточно-цеховой системы производства молока и воспроизводства стада на молочных комплексах и крупных механизированных фермах ДАССР, Махачкала, 1988.

20.Кадиев А.К., Бобракова Л. Экономическая оценка производства молока на механизированной ферме и молочном комплексе. «Совершенствование экономического механизма хозяйствования в АПК республики». Махачкала 1989.-С.35-39.

21.Кадиев А.К, Ильясов А. Совершенствование породных и продуктивных качеств скота красной степной породы. Даг. ЦНТИ, № 75-90, 1990.

22.Кадиев А.К. Опыт работы арендного коллектива по откорму молодняка крупного рогатого скота. Даг. ЦНТИ, №1-12, 1991.

23.Каднев А. К., Газимагомедов К. Наследуемость и повторяемость молочной продуктивности коров красной степной породы. Сб. научных трудов Ставропольского СХИ «Повышение продуктивности и племенных качеств с/х животных», Ставрополь, 1992.-С.111-115.

24.Кадиев А.К. Мустафаева Р. Влияние кровности по англерской породе на уровень молочной продуктивности скота красной степной породы. Материалы научной конференции Киргизского СХИ, Бишкек, 1992-С.32-35.

25.Кадиев А.К. Газимагомедов К. Наследуемость и повторяемость молочной продуктивности коров красной степной породы. Сб. научных трудов Ставропольского СХИ, 1992.-С.32-36.

26.Кадиев А.К. Акклиматизация черно-пестрой породы скота в степной зоне Дагестана. Сб. научных трудов Ставропольского СХИ «Повышение продуктивности и племенных качеств с/х животных», Ставрополь, 1993.-С.25-29.

27.Кадиев А.К. Эффективность арендного производства при откормке молодняка. Даг. ЦНТИ, Махачкала, №87-97, 1997.

28.Кадиев А.К., Шихшабеков М.М. Эколого-генетические аспекты развития животноводства высокогорного Дагестана. Материалы научно-практической конференции «Эколого-генетические проблемы животноводства и экологически безопасное производство продуктов питания», Дубровицы, 1998. .-С.42-47.

29.Кадиев А.К., Касумов И.М., Гамидов Н.Х. Производству -высокопродуктивный скот. Материалы республиканской научно-практической конференции «Общественное и личное в аграрном секторе экономики Республики Дагестан», Махачкала, 1998.-С.53-56.

30.Касумов И.М., Кадиев А.К. Фермерам - прибыльный скот. Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы развития крестьянских (фермерских) хозяйств Республики Дагестан», Махачкала, 1998.-С.62-65.

31.Кадиев А.К. Выход в разумном сочетании разных форм собственности в животноводстве. Материалы республиканской научно-практической конференции «Общественное и личное в аграрном секторе экономики Республики Дагестан», Махачкала, 1998г.-С.70-73.

32.Кадиев А.К., Атаева Р.Д., Шихшабеков М.М. Рациональное использование субальпийских и альпийских пастбищ - проблема экологическая. Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999.-С.38-41.

33.Кадиев А.К. Интенсивность роста живой массы симментальских и помесных с красно-пестрым голштинофризскими телок. Даг. ЦНТИ №19014-00, Махачкала, 2000.

34.Кадиев А.К. Улучшение генофонда красного степного скота в Дагестане. Материалы 1 Международной НПК «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с/х животных». Ставрополь, 2001.-С.67-70

35.Кадиев А.К., Касумов И.М. В гармонии с экологией. Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала Республики Дагестан», Махачкала, 2001.-С.81-84.

36.Кадиев A.K. Рациональное использование природных ресурсов горного Дагестана. Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала Республики Дагестан», Махачкала, 2001.-С.43-46.

37.Кадиев А.К. Молочная продуктивность коров разных генотипов по полиморфным белкам молока в зависимости от хозяйственных условий. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию факультета биотехнологии ДГСХА «Современные проблемы иперспективы развития животноводства и аквакультуры». Махачкала, 2012. -С.75-78.

38.Кадиев А.К. Генетический полиморфизм трансферрина и гемоглобина у некоторых пород овец. Аграрная наука: современные проблемы и перспективы развития. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня образования Дагестанского государственного аграрного университета. Махачкала, 2012. -С.62-66.

39.Кадиев А.К., Сравнительный анализ генетического полиморфизма белков молока некоторых пород крупного рогатого скота. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию факультета биотехнологии «Современные проблемы и перспективы развития животноводства и аквакультуры», Махачкала 2012.-С.85-88.

40. Кадиев А.К., Рекомендации по использованию генетического мониторинга полиморфных белков биологических жидкостей в селекции КРС. Махачкала 2012

Заказ № 6

Объем 2.0 пл.

Типография ВНИИплем

Тираж 70 экз.

13-12 18$

2013115329

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Кадиев, Абакар Кадиевич, Махачкала

Министерство сельского хозяйства РФ Дагестанский государственный аграрный университет

На правах рукописи

0520135131'1

Кадиев Абакар Кадиевич

06.02.07 «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных».

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ, Новиков Алексей Алексеевич

Махачкала -2013.

Оглавление.

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................6

Глава1. Состояние изученности проблемы.....................................12

1.1 Генетический полиморфизм некоторых признаков сельскохозяйственных

животных.....................................................................................12

1.1.1 Полиморфизм белков и ферментов крови сельскохозяйственных

животных различных видов и пород.................................................21

1.1.1.1 .Полиморфные системы белков сыворотки крови.......................21

1.1.1.2. Полиморфизм ферментов...................................................46

1.1.2. Полиморфизм белков молока....................................................74

1.1.3. Группы крови животных...........................................................82

1.1.4 Использование генетического полиморфизма в селекции................84

Глава 2. Материалы и методики исследования.....................................93

2.1 Материал и общая схема исследований...........................................93

2.2 Методики определения полиморфизма белковых систем крови............93

2.3 Методики определения полиморфизма белковых систем молока.........101

2.4 Методы обработки и анализа материалов исследования...................102

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. Глава 3. Генетический полиморфизм белковых систем крови различных пород и стад крупного рогатого скота и их генное равновесие.................104

3.1 Полиморфизм трансферрина......................................................104

3.2 Полиморфизм гемоглобина..........................................................111

3.3 Полиморфизм амилазы..............................................................113

3.4 Полиморфизм церулоплазмина...................................................116

Глава 4. Популяционный анализ полиморфных систем белков молока.......121

4.1 Полиморфизм казеиновых фракций: альфа Si и бета-казеинов..............122

4.2 Полиморфизм бета-лактоглобулина...............................................125

Глава 5. Сравнительный анализ популяций по полиморфным системам белков крови и молока.....................................................................128

Глава 6. Сочетаемость разных типов полиморфных белков в популяции черно-пестрого скота........................................................................145

6.1 Сочетаемость типов белков крови разных локусов..............................145

6.2 Сочетание типов белков молока разных локусов..............................147

6.3 Сочетаемость типов белков крови и типов белков молока....................148

Глава 7. Сопряженность отдельных вариаций типов полиморфных белков крови с некоторыми селекционными признаками........................151

7.1 Рост животных обладателей разных типов полиморфных белков..........151

7.2 Молочная продуктивность коров в связи с разными типами полиморфных белков......................................................................................159

Глава 8. Полиморфизм белковых систем молока и некоторые селекционные признаки популяций крупного рогатого скота.......................................172

Глава 9. Сопряженность в изменчивости комплексных сочетаний типов полиморфных белков крови и некоторых селекционных признако жиаотных......................................................................................178

9.1 Показатели роста животных в зависимости от сочетания

генотипов белковых систем крови..............................................................179

9.2 Анализ молочной продуктивности коров в зависимости от сочетания генотипов белковых систем крови..................................................192

Глава 10. Влияние условий среды содержания на уровень развития

некоторых хозяйственных качеств особей.............................................212

10.1 Живая масса коров разных генотипов по полиморфным белкам в зависимости от условий среды их содержания.......................................213

10.2 Молочная продуктивность коров разных генотипов по полиморфным белкам в зависимости от условий среды их содержания........................224

Глава 11. Рекомендации по использованию генетического мониторинга белков в селекции КРС...................................................................244

11.1 Цель и методика генетического мониторинга полиморфизма............244

11.2 Исследование и выявление маркеров высоких показателей хозяйственно-полезных признаков....................................................247

11.3 Контроль и корректировка направленности селекционного процесса....250

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................................................................254

ВЫВОДЫ......................................................................................270

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ...................................................274

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.................................................................275

ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................326

Введение.

В связи с этим в настоящее время появилась потребность поиска в животноводстве легко контролируемых признаков, с помощью которых можно было бы оценивать генетическую ценность особей через уточнение происхождения животных, их экологическую приспособленность (Кадиев, 1998), потенциал продуктивности особей. В этом плане достаточно привлекательны некоторые полиморфные системы белков и ферментов крови, молока и других биологических жидкостей, а также антигенные факторы группы крови животных, проявляющие достаточно четкий характер наследования и имеющие определенное разнообразие форм.

Исследование биохимического полиморфизма, частот распространения отдельных вариантов белков, их сочетаемости в генотипах, в популяциях, влияния разных условий среды содержания животных на разные генотипы по полиморфным белкам, открывает новые перспективы в области понимания целого ряда теоретических и практических проблем генетики сельскохозяйственных животных, и роли экологических условий в формировании генофонда видов.

Однако есть еще много неясностей в вопросе формирования генетической структуры популяции сельскохозяйственных животных по полиморфным белкам крови и молока. Структура популяции в каждом конкретном случае зависит от многих внешних и внутренних факторов: адаптационной способности к изменяющимся условиям, методов разведения

животных, направления селекции и некоторых других факторов. Поэтому вышеназванные проблемы требуют своего решения путем проведеня комплексных исследований и их анализа с разных точек зрения.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований было изыскание возможности повышения эффективности селекционной работы в молочном животноводстве в направлении увеличения генетического потенциала молочной продуктивности коров и улучшения показателей роста и развития молодняка на основе использования полиморфизма белков крови и молока животных в качестве маркеров генотипов особей с высоким потенциалом проявления признаков.

Достижение поставленной цели определило следующие задачи исследования:

- изучить генетически обусловленный полиморфизм белков и ферментов крови и молока в стадах разных пород КРС;

- определить сбалансированность популяций по генам полиморфных белков крови и молока;

- определить наследственно обусловленную сочетаемость разных вариаций полиморфных белков крови и молока животных в популяциях;

- изучить влияние условий среды содержания на уровень развития живой массы и молочной продуктивности животных.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые:

установлено возможное существенное влияние генетико-автоматических процессов в стадах домашних животных (в отличие природных популяций) на полиморфизм и генетическую структуру стад по белкам крови и молока животных;

- осуществлен новый подход в поиске генетических маркеров роста и развития, уровня продуктивности животных. Впервые использованы комплексы из вариантов нескольких полиморфных белков крови и молока для повышения эффективности оценки потенциальных возможностей животных по количественным признакам;

Теоретическая и практическая значимость.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы апробированы на ежегодных научных конференциях: зооинженерного факультета УСХА (г.Киев) в 1972-74гг., зооинженерного и ветеринарного факультетов ДГСХА (г.Махачкала) в 1975-2008гг., а также на научно-практических конференциях: «Молодежь и общественный интерес» (г.Махачкала) в 1978,1979гг.; «Совершенствование экономического механизма хозяйствования в АПК республики», г.Махачкала, 1989г.; «Проблемы развития крестьянских фермерских хозяйств РД», г.Махачкала, 1998г.; «Общественное и личное в аграрном секторе экономики Республики Дагестан», г.Махачкала, 1998г.; «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды», г.Ростов, 1990г.; Киргизского СХИ, г.Бишкек, 1992г.; «Промышленное птицеводство Дагестана в современных условиях», г.Махачкала, 1999г.; «Проблемы развития сельского хозяйства и его рациональное налогообложение», г.Махачкала, 2001г.; «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-

ресурсного потенциала Республики Дагестан», г.Махачкала, 2001г.; на IV научно-практической конференции по охране природы Дагестана, г.Махачкала, 1999г.; «Эколого-генетические проблемы животноводства и экологически безопасное производство продуктов питания», г. Дубровицы, 1998г.; «Проблемы экологической безопасности Северокавказского региона», г. Ставрополь, 2000г.; на съезде генетиков, г.Минск, 1992г.; на Международных научно-практических конференциях: «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных», г. Ставрополь, 2001г. «Актуальные проблемы охраны здоровья животных», г. Ставрополь, 2004г.; «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа повышения продуктивности и производства экологически чистой продукции животноводства», г.Владикавказ, 2004г.; «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе», Персиановка, 2004г.; «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», г.Краснодар, 2005г.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 355стр. машинописного текста, содержит 81 таблицы, 10 рисунков и 31 приложение. Список литературы включает 498 источников, в том числе 218 на иностранных языках. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, рекомендациии, заключение, выводы и предложения, список использованной литературы, приложения.

Глава 1. Состояние изученности проблемы. 1.1 Генетический полиморфизм некоторых признаков сельскохозяйственных животных

Открытие явления аллеломорфизма относится к середине XIX века и связано с именем основоположника генетической науки Грегора Менделя, который изучал наследование альтернативных признаков, контролируемых парами аллелей соответствующих локусов.

С развитием хромосомной теории наследственности было открыто более сложное явление - множественного аллеломорфизма, основой которого является способность гена под влиянием различных экологических факторов повторно мутировать в различных направлениях. У разных животных в аналогичных локусах гомологичных хромосом возникают новые наследственные изменения - мутации, которые создают серии различных новообразований.

Явление множественного аллеломорфизма наилучшим образом объясняет существование в популяциях животных генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и белков.

Понятие полиморфизма встречается во многих работах (Кушнер и др., 1967, 1968; Ригер и Михаэли

Информация о работе

Кадиев, Абакар Кадиевич
доктора биологических наук
Махачкала, 2013
ВАК 06.02.07

Диссертация

Генетический мониторинг полиморфизма белков крови и молока крупного рогатого скота и использование его в селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы