Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование иммуногенетических маркеров для повышения эффективности селекции крупного рогатого скота Дагестана
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование иммуногенетических маркеров для повышения эффективности селекции крупного рогатого скота Дагестана"

На правах рукописи

004600125 БАХАРЧИЕВ V/

ШАГЪМИР ЗИЯВУДИНОВИЧ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ДАГЕСТАНА

06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2010

1 АПР 2010

004600125

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Дагестанский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Шуайбов Тимур Магомеддибирович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Чижова Людмила Николаевна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Антоненко Татьяна Ивановна

Ведущая организация: ОАО «Московское» по племенной работе

Защита диссертации состоится « 27 » апреля 2010 года в 1130 часов на заседании диссертационного совета Д 006.078.01 при Ставропольском научно-исследовательском институте животноводства и кормопроизводства по адресу: 355017, Ставропольский край, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15, тел./факс (8652) 34-76-88.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства.

Автореферат разослан « 26 » марта 2010 года и размещен на официальном сайте института - http: www.sniihzk.ru « 26 » марта 2010 года.

Ученый секретарь * л

диссертационного совета Qfl/. М.И. Селионова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. В Национальном Проекте, выдвинутом Президентом Российской Федерации, определена задача эффективного развития агропромышленного комплекса, в том числе увеличения производства продуктов животноводства. Это настойчиво требует разработки новых и совершенствование существующих методов разведения сельскохозяйственных животных с использованием достижений современной биохимии, генетики, физиологии, математики.

В этом отношении представляет интерес применение данных иммуноге-нетики и биохимической генетики: эритроцитарных антигенов, типов белков и ферментов крови, молока и других биологических жидкостей.

Относительно простые методы их определения, четкое наследование, постоянство на протяжении онтогенеза позволяет использовать эти признаки в селекции животных при контроле за происхождением животных (В. Busch, 1965; W. Schleger, 1971; Г.Н. Сердюк 2000; Е. Шукурова и соавт., 2006; С. Исламова, Ф. Исламов, 2006), в популяционно-генетических исследованиях пород, стад, линий (С. Stormont и соавт., 1951; П.Ф. Сороковой и соавт., 1972; 3. Вагонис, А. Тарвидас, 1975; Т. Шуайбов, 1991; М. Селионова, 2004; Н.И. Хайруллина и соавт., 2007; Г.Н. Сердюк и соавт., 2008; Д.Некрасов, Н. Чернецова, О. Зеленов-ский, Э. Зубенко, 2008). Поиски связей групп крови, типов белков и ферментов с хозяйственно-полезными признаками велись в различных направлениях и в настоящее время в литературе накоплен обширный материал по данному вопросу (Н. Баранов, 2002; Л. Максимова и др. 2007; В.И. Дмитриева и соавт., 2009; М.Е. Гонтов и соавт., 2009; М.А. Еремика, 2009).

Полиморфные белковые системы и группы крови могут служить удобной генетической моделью при решении теоретических и практических вопросов селекции в молочном скотоводстве.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было повышение эффективности селекции в породах и популяциях крупного рогатого скота (красной степной, кавказской бурой, черно-пестрой и их гибридов с зебу), разводимых в Дагестане, на основе использования генетических маркеров - полиморфных белковых систем и групп крови.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить группы крови по девяти системам (А, В, С, F, J, L, М, S, Z), типы некоторых белков (системы: Am, Ср, Hb, Tf) в породах и породных группах, разводимых в Дагестане, их генетическую структуру, сходства и различия с другими породами и изменения в процессе селекции;

- провести генетический анализ по системам групп крови в стадах кавказской бурой породы и оценить их значение как генетических маркеров при дальнейшем совершенствовании породы;

- исследовать связь групп крови с хозяйственно-полезными признаками в стадах кавказской бурой породы;

- изучить показатели естественной резистентности у пород крупного рогатого скота с различными группами крови и типами белков крови.

Исследования проводили в соответствии с научными программами по разведению, селекции и генетике, выполняемой по договору с РАСХН: 06.01.02. «Создать новый тип молочного зебувидного скота в Дагестане», номер государственной регистрации 15070.7822000013 06.8.004.3. и «Совершенствование племенных и продуктивных качеств кавказской бурой породы скота», номер государственной регистрации 15070. 7822000013 06.8.002.2.

1.3. Научная новизна. Впервые в условиях Дагестана изучена генетическая структура красного степного и черно-пестрого скота и их гибридов с зебу разной кровности по полиморфизму белков и группам крови, связь их с естественной резистентностью. Выявлено их генетическое своеобразие в сравнении с родственными породами и популяциями, разводимыми в других регионах страны и за рубежом. Получены дополнительные сведения о мониторинге аллель-ных вариантов системы групп крови и полиморфных белков, установлены данные об уровне генетической изменчивости родственных групп скота.

Разработаны принципы использования генетических маркеров для поддержания генетического разнообразия при выведении животных нового типа. Установлена связь отдельных аллелей ЕАВ и ЕАЬ - локусов групп крови с молочной продуктивностью коров и энергией роста молодняка. Установлен уровень гуморального иммунитета чистопородных и гибридных животных. Доказано, что гуморальные факторы естественной резистентности детерминированы наследственностью и зависят от генотипа родителей.

1.4 Теоретическая и практическая значимость работы. Работа направлена на дальнейшее развитие частных вопросов разведения, селекции и генетики кавказского бурого, красного степного, черно-пестрого скота и их гибридов с зебу разных генотипов в условиях Дагестана.

Материалы исследований свидетельствуют о новых приемах в селекции пород крупного рогатого скота с целью повышения их племенных и продуктивных качеств.

Оценка животных по показателям реакций естественной резистентности и полиморфным белковым системам может быть использована в качестве теста при выведении резистентных, конституционально-крепких животных.

Иммуногенетические параметры целесообразно использовать при разработке селекционных программ по повышению продуктивных, адаптационных качеств и устойчивости животных к различным заболеваниям, распространенным на Северном Кавказе.

1.5. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, практических предложений и списка использованной литературы. Работа изложена на 102 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу. Список использованной литературы включает 146 источников, в том числе в 32 зарубежных изданиях.

1.6. Апробация основных положений работы. Материалы диссертации и ее основные положения доложены и получили положительную оценку: на

Методических Советах по животноводству ГНУ ДагНИИСХ (Махачкала, 2004, 2005, 2006, 2007) и на ежегодных заседаниях Ученого Совета ГНУ ДагНИИСХ по отчетам за НИР в период 2004-2007 гг.; научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых "Молодые ученые АПК" (Махачкала 2005); на региональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию кафедры экологии Дагестанского ГПУ (Махачкала, 2008); на международной научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии воспроизводства - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных», (Ставрополь, 2009г.).

1.7. Публикация результатов исследований. Всего опубликовано 17 печатных работ, из них 11 по теме диссертации, в т.ч. 2 в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту: использование иммуногенетических маркеров групп крови и типов белков в изучении генетической структуры пород крупного рогатого скота и анализа филогенеза породообразовательного процесса; генетическое расстояние по данным полиморфных белковых систем и групп крови между породами и породными группами; внутрипопуляционное генетическое разнообразие в стадах кавказской бурой породы скота;

использование полиморфных белковых систем и групп крови при установлении связи с естественной резистентностью и продуктивными признаками животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные экспериментальные исследования проводились в стадах молочного скота с 2003 по 2007 годы в Махачкалинском ОПХ ДНИИСХ, СПК им. Даниялова, СПК им. Дружбы и СПК «Дылымский» - типичных равнинных и предгорных природно-климатических условиях Дагестана.

В указанных стадах нами исследованы животные чистопородного красного степного, черно-пестрого, кавказского бурого скота и их гибридов с зебу разных генотипов. Генофонд групп крови пород и популяций крупного рогатого скота изучался с помощью 67 реагентов, определяющих группы крови 9 генетических систем: А, В, С, F, J, L, М, S, Z.

Группы крови определены в лаборатории иммуногенетики ВНИИГРЖ реагентами, полученными в данном институте, прошедшие неоднократные международные и всесоюзные проверки, на которых подтверждена их высокая специфичность. Группы крови, частоту генотипов и концентрацию аллелей определяли по общепринятым методикам (Сороковой П.Ф. с соавт., 1976). При анализе групп крови рассчитаны следующие показатели: генетическое сходство и различия между породами и популяциями, между исходными породами и их помесями различных поколений. Генетические расстояния рассчитаны по A.M. Машурову и JI.A. Животовскому (1980) и М. Нея (Nei М., 1981).

Полиморфизм локусов иммуноглобулина, трансферрина, церулоплазмина и амилазы определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле (Смитис О., 1955), модифицированным Б. Ганэ (1966). Генетическую структуру по локусам полиморфных белков оценивали по частотам их генотипов. При изучении связей групп крови и белков сыворотки крови с продуктивными признаками животных учитывали показатели молочной продуктивности и живой массы коров, индексы телосложения полновозрастных коров, а также рост и развитие молодняка.

Связь групп крови и полиморфных локусов белков сывороток крови с естественной резистентностью изучали на чистопородном красном степном скоте и на его помесях с зебу. Для оценки естественной резистентности определяли следующие тесты гуморальной защиты: количество общего белка, количество иммуноглобулина, активность лизоцима и комплемента.

Активность лизоцима в сыворотке крови определяем по отношению к тест-культуре Micrococcus Lisodecticus, выращенной на МПА. При исследовании лизоцимной активности использовали фотоэлектрокалориметрический метод В.Г. Дорофейчука (1968) и модификации О.Н. Грызловой с соавт. (1978). Содержание иммуноглобулина в сыворотке крови по методу I.Fehey, E.Mekelvey (1965). Содержание гемолитического комплемента по методу O.Barta, V.Barta (1972).

Для исследования показателей резистентности кровь брали в одно и то же время до кормления. В качестве коагулянта использовали гепарин.

Биометрическую обработку цифрового материала проводили по Е. Мер-курьевой, Г. Шангин-Березовскому (1983) на компьютере типа «Celeron М».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Генетическая структура пород и популяций крупного рогатого скота, разводимого в Дагестане, их сходство и различие с другими породами и

популяциями

Используя данные исследований групп крови, устанавливали сходство и различия у популяций скота разводимого в республике, относящегося к разным генеалогически корням, и выясняли, в какой мере они сохранили особенности своей генетической структуры.

Анализ распределения ряда аллелей ЕАВ-локуса групп крови у дагестанского черно-пестрого скота указывает на его генеалогическую общность с популяциями, разводимыми в других регионах страны. Эту общность подтверждают аллели B2Y20', В202, G2Y2E2'I2I", "в" (с европейским типом черно-пестрого скота), 02 (с украинским типом и ярославской породой) и 02У2Г (с холмогорской породой).

Отличительная особенность Дагестанской популяции красного степного скота - отсутствие у них значительного числа антигенов: Z1, К, К', Оз, Y', А2', Е3', F,\ F2', I".

Кроме того, нами изучена генетическая общность дагестанской популяции красного степного скота с животными других пород красного корня: популяцией датского корня, бурой латвийской, красной эстонской и красной литовской породами (табл. 1). Результаты этих исследований показали, что аллелофонд красного степного скота, разводимого в Дагестане, в целом ближе к аллелофонду бурого латвийского скота и красного датского, чем к остальным 2-м породам (красной эстонской и красной литовской).

Таблица 1. Общие ЕАВ-аллели и их частоты в популяциях скота _ красного корня _

№ п/п Популяции, породы Аллели

Q £ <5 га >-£ о о $ га fn О О сц О <ч >- rj ш О CQ £

1. Дагестанский красный степной скот 0,054 0,062 0,011 0,113 0,026 0,036 0,002 0,058

2. Красный датский скот (Машуров A.M., 1980) 0,078 0,161 0,036 0,055 0,023 0,123 0,021 0,013

3. Бурая латвийская (Дексне В.Я., 1980) 0,232 0,203 - 0,200 0,014 0,102 0,024 0,008

4. Красная литовская (Меш-каускас Ч.П., 1967) - - - - - 0,028 - 0,086

5. Красная эстонская (Ыква Т.Я., 1975) 0,142 0,111 0,030 0,125 - - - -

У дагестанской красной степной популяции, бурого латвийского и красного датского скота выявлено по ЕАВ-локусу 8 общих аллелей (В202У20', У2У, СС, В202, 02, ВгУгСРгС, У2, ВОО, являющихся наиболее распространенными.

В то же время, ряд аллелей (В,1,Т,, В,Р Т2СР'В", I, 0,, Т2 Е2 ТР'В", 0,1'С>', С2Е2'Р'0', ОзТгВ'В'СО'В"), обнаруженных у красного степного скота дагестанской популяции, отсутствуют у красной датской и бурой латвийской пород.

Наименьшее сходство по аллелям ЕАВ-локуса групп крови выявлено с красным литовским скотом: идентичными оказались только два аллеля (ВгУзСРз'С'иУг).

Анализ распространения антигенных факторов групп крови у пород скота бурого корня указал на высокую частоту антигена Т (А-локус групп крови) у костромского, алатауского и швицкого скота. Однако в отношении дагестанского бурого скота частота этого антигена заметно снижена (1,4% против 5,912%). Другая отличительная особенность бурых пород скота - высокая (от 29 до 53%) встречаемость антигенных факторов V (Р-система) и Ь (Ь-система).

В целом антигенный спектр популяции бурого скота Дагестана сходен по специфике со спектром других бурых пород, разводимых в бывшем СССР. Различия между породами выражаются главным образом в частотах антигенов.

Так, например, антигенный спектр бурого карпатского скота (данные Мещерякова В.Я., 1975) значительно отличается от кавказского бурого скота Дагестана по частотам встречаемости антигенов - Аь К, Т1, У2, А2', Ез'О', Ъ и другим. М-фактор групп крови (М-система) встречается только у бурого карпатского (Мещеряков В Л., 1975) и бурого кавказского скота, правда, с незначительной частотой (2,3-2,5%). У костромского (Янчева Р.Г., 1970) и алагауского (Быков-ченко Ю.Г. с соавт., 1982) скота данный антиген полностью отсутствует.

Необходимо отметить, что по числу сходных аллелей ЕАВ-локуса и их частоте встречаемости кавказский бурый скот наиболее близок со швицким скотом, разводимым в Тульской области и в меньшей мере с алатауским и Лебединским скотом. В стадах кавказского бурого, швицкого и костромского скота сравнительно высока концентрация аллелей ЕАВ-локуса: ОзО^УгЕзТг', В^КУгЕ^'О'С и В,0зУ2А2'Ез,0'Р2'Р'У|, которые очень широко распространены в стадах бурого швицкого скота в США фогтов С., 1967). Предположительно эти аллели привнесли в генофонд отечественных бурых пород производители, завезенные из США (Сороковой П.Ф., 1981).

Анализ генных частот гемоглобинового, трансферринового, церулоплаз-минового и амилазного локусов показывает, что между породами и новыми породными группами животных имеются сходство и различия, но не столь значительные, как по группам крови. Прежде всего, обращает на себя внимание высокая частота гемоглобинового аллеля В, трансферринового - Е у гибридного поголовья черно-пестрая х зебу и красная степная х зебу. Столь высокую концентрацию аллелей НЬВ и ЛЕ животные этих 2-х новых породных групп наследовали от зебу, у которых данные аллели встречаются значительно чаще -НЬВ - 0,330; ТАЗ - 0,447 (Тхань, 1996), чем у черно-пестрой и красной степной пород (НЬВ - 0,00 и 0,057; Т1Е - 0,035 и 0,047 соответственно).

Среди исследованного чистопородного поголовья крупного рогатого скота (черно-пестрой, красной степной и бурой кавказской пород) значительных различий между ними по частоте встречаемости аллелей полиморфных сывороточных белков крови не наблюдается. Существующие между ними различия более наглядно прослеживаются, если породы разделить по их происхождению: производные красной датской породы (красная степная), породы черно-пестрого скота (черная пестрая) и бурого корня (бурый кавказский скот).

Анализ генных частот белковых локусов крови показывает, что между животными этих 3-х групп имеются различия. Так, у крупного рогатого скота красного корня довольно низкая частота трансферринового аллеля Б. У пород черно-пестрого корня самая высокая частота амилазного С-аллеля. Частота встречаемости данного аллеля у пород черно-пестрого корня почти в 2 раза выше, чем у пород других генеалогических корней. Для пород скота бурого корня характерна высокая частота гемоглобинового аллеля В (в 1,5 раза выше, чем у пород других происхождений).

Кроме того, по генетическим маркерам нами установлены генетические расстояния между разводимыми в республике породами и породными группами крупного рогатого скота, довольно четко указывающие на их сходство и различия (табл. 2).

Таблица 2. Показатели генетических дистанций (с!) между породными группами крупного рогатого скота, разводимыми в Дагестане

Сравниваемые породные группы Черно-пестрая п=386 Красная степная п=589 Кавказская бурая п=831 Черно-пестрая х зебу п=219 Красная степная х зебу п=313

Черно-пестрая -

Красная степная 0,2180 -

Кавказская бурая 0,2323 0,2210 -

Черно-пестрая х зебу 0,0902 0,2572 0,2694 -

Красная степная х зебу 0,2518 0,0581 0,2579 0,1422 -

Как показывают данные табл.2, бурый кавказский скот наибольшее сходство имеет с красным степным скотом и меньшее - с черно-пестрым скотом, и, конечно, с новыми породными группами гибридного скота (d=0,2180; 0,2579 и 0,2694 соответственно). Наибольшее сходство между собой имеют чистопородная красная степная порода и их гибриды с зебу (0,0581), черно-пестрый скот и их гибриды с зебу (0,0902), а также 2 зебувидные группы скота (г = 0,1422).

3.2. Генетические особенности 2-х новых породных зебувидных групп скота

В Дагестане в последние годы, в результате скрещивания зебу с черно-пестрой и красной степной породами, выведены 2 новые породные группы молочного скота (7/8 черно-пестрая х 1/8 зебу и 7/8 красная степная х 1/8 зебу). В процессе выведения новых породных групп скота мы проводили по маркерным признакам (группам крови и белковым сывороточным локусам) оценку генетического сходства между исходными породами и их потомками I, II и III поколений. Результаты этих исследований представлены в таблице 3.

Данные таблицы 3 показывают, что наиболее удалены от гибридных форм исходные породы, то есть черно-пестрая, красная степная и зебу. Так, например, гибриды Fi, имеющие по 1/2 доли крови черно-пестрой породы и зебу, занимают промежуточное положение между черно-пестрой и зебу. Далее, гибриды F2, имеющие 3/4 долей крови черно-пестрой породы и гибриды F3, имеющие 7/8 долей крови черно-пестрой породы ближе всего расположены к черно-пестрой породе и, менее - к зебу, что вполне соответствует логике.

Таблица 3. Показатели генетических дистанций (О) между популяциями исходных пород и их гибридами, вычисленные по частотам аллелей групп крови

№ Сравниваемые популяции Величина генетической

п/п дистанции

1. Черно-пестрая - зебу 0,4335

Черно-пестрая - Fi 0,1420

_и__ -f2 0,0996

_II_ -F3 0,0902

Зебу -F, 0,1829

_и_ -f2 0,2520

_«__ -F3 0,2646

-F2 0,0723

Р, -F3 0,0775

Ъ -F3 0,0614

2. Красная степная - зебу 0,4214

Красная степная -F, 0,1099

_н_ -F2 0,0675

_II_ -F3 0,0581

Зебу -F, 0,1508

11 -f2 0,2199

-_ -F3 0,2325

Б, -F2 0,0402

Р, -F3 0,0454

Р» -F3 0,0293

Аналогичная структура расположения исходных пород по отношению к гибридам разных поколений наблюдается и у другой породной группы скота, выведенной в результате скрещивания красного степного скота с зебу. При этом типе скрещивания гибриды Fb имеющие по 1/2 доли крови красного степного скота и зебу, занимают также промежуточное положение меяаду красной степной породой и зебу. Гибриды F2 и F3 поколений, имеющие большие доли крови красного степного скота (соответственно 3/4 и 7/8), чем зебу, ближе всего расположены к красному степному скоту и менее - к зебу (0,0581 против 0,2325).

В целом данные таблицы довольно убедительно демонстрируют характер генетических взаимосвязей исходных пород и их гибридов при создании новых породных групп скота.

Результаты исследований (табл. 4) показали, что у черно-пестрого и красного степного скота, разводимого в Дагестане, полностью отсутствует антиген Z', незначительная его частота и у кавказского бурого скота (1,4%).

У новых гибридных групп скота (черно-пестрая х зебу и красная степная х зебу) концентрация антигена Z' составила соответственно 14,2 и 28,2%. Кроме того, у данного поголовья почти в 2 раза увеличена встречаемость антигенов V и L соответственно EAF и EAL-локусов групп крови. Появление у гибридного

поголовья антигена 2'' и увеличение концентрации почти в 2 раза антигенных факторов V и Ь произошло за счет прилития крови зебу.

Таблица 4. Сравнительная характеристика породных групп скота, разводимых в Дагестане, по отдельным антигенам групп крови

Частота, %

1 Система Антиген 1 Черно-пестрая порода п=386 Черно-пестрая X зебу п=219 Красная степная п=589 Красная степная X зебу п=313 Кавказский бурый скот п=851

А, 35,8 43,6 37,6 53,4 37,2

А А2 37,0 38,3 29,4 47,4 10,2

Z' - 14,2 . 28,2 1,4

F F 89,9 79,6 97,1 93,2 94,9

V 31,5 61,5 24,1 52,6 39,4

L L 31,0 52,6 22,8 43,1 33,7

В процессе выведения новых породных групп зебувидного скота нами изучались у исходных пород и их гибридов всех 3-х поколений показатели гуморального иммунитета. Этими исследованиям мы хотели установить, повышается ли естественная резистентность у гибридного поголовья и на сколько по сравнению с чистопородными (красной степной и черно-пестрой) исходными породами.

Выявлено, что у зебувидного скота новой породной группы по сравнению с чистопородным красным степным скотом значительно выше показатели гуморального иммунитета, особенно у потомков первого и второго поколений ^ и Р2) (табл. 5). А вот у потомков третьего поколения (Р3) они несколько снижены по сравнению с потомками Р, и Р2, однако их уровень более высокий, чем у красной стенной породы. Так, у потомков третьего поколения (7/8 красная степная х 1/8 зебу) по сравнению с чистопородным красным степным скотом уровень общего белка оказался выше на 1,5%, иммуноглобулинов на 4,5% и более высокая активность лизоцима и комплемента (на 11,4 и 13,6%). Это значит, что у животных новой зебувидной породной группы более высокий уровень интенсивности обмена веществ, чем у красной степной породы, а поэтому они более пластичны, с лучшей адаптационной способностью, а, значит, более резистентны к заболеваниям.

Таблица 5. Факторы гуморального иммунитета у животных чистопородной красной степной породы и ее гибридов с зебу

Группы скота п Количество общего белка, г% М±т Количество иммуноглобулина, мг/мл М±ш Активность лизоцима, ед/мл М±ш Активность комплемента, ед/мл М±т

Красная степная 1007 7,8+0,14 17,8±0,40 17,6±0,84 95,7±5,70

Гибриды 643 8,1±0,32 20,0±0,34 21,05±0,22 157,3±1,94

Р2 382 8,0±0,27 19,4±0,28 20,6±0,28 146,5±2,54

130 7,9±0,12 18,6±0,32 20,1±0,28 130,7±2,08

Примечание: - 1/2 красная степная х 1/2 зебу; Р2 3/4 красная степная х 1/4 зебу; Р3 - 7/8 красная степная х 1/8 зебу Достоверность: Р<0,05

Обращает на себя внимание тот факт, что по мере уменьшения доли крови зебу у гибридов наблюдается снижение уровня и активности всех четырех основных показателей гуморального иммунитета.

33. Иммуногенетическая экспертиза достоверности происхождения крупного рогатого скота в племенных хозяйствах республики Дагестан

Мы провели на 2-х племенных фермах Дагестана СПК "Дружба" и СПК "Дылымский" генетическую экспертизу происхождения 359 животных.

Как показали результаты исследований, из 359 проверенных в 2-х хозяйствах животных только у 240 (66,8%) отцовство в племенных карточках было указано правильно и у 119 (33,2%) голов - явно недостоверное (табл. 6).

Таблица 6. Результаты генетической экспертизы происхождения животных кавказского бурого скота на племенных фермах СПК "Дружба" и СПК

"Дылымский"

Племфермы Проверено на достоверность всего голов Отцовство

достоверное недостоверное

гол % гол. %

Дружба 210 146 69,5 64 30,5

Дылымский 149 94 63,1 55 36,9

Итого 359 240 66,8 119 33,2

В СПК "Дылымский" процент недостоверных по происхождению животных оказался более высоким, чем в СПК "Дружба" (на 6,4%).

Анализировали достоверность происхождения потомства по отдельным быкам, используемым в 2-х этих хозяйствах. На племенной ферме СПК "Дружба" численность недостоверных потомков колеблется от 10,0% у быка Шара до 36,4% у быка Аврала 9119.

Довольно высокий процент недостоверных потомков выявлено также у быков Телятник 2785 (24,0%) и Бархат (21,4%).

Еще более худшее состояние племенного учета наблюдается на племфер-ме СПК "Дылымский". Процент недостоверных дочерей у используемых в хозяйстве быков составил от 35,7% до 41,6%.

Проведенный нами анализ показал, что в большинстве случаев ошибки в происхождении бывают субъективного характера:

- случайная подмена спермы без соответствующей записи в журнале;

- перепутывание телят при одновременном растеле нескольких коров;

- несвоевременное мечение телят, приводящее к неправильной записи происхождения;

- ошибки при ведении племенного учета.

Проводимый генетический контроль достоверности происхождения потомства не только повышает ответственность за порученное дело работников животноводческих ферм, но и нередко позволяет установить истинного отца, если он в племдокументах зарегистрирован ошибочно.

3.4. Группы крови и продуктивные признаки животных кавказской бурой породы крупного рогатого скота

Существенный интерес для практики представляют исследования по изучению связи генетических маркеров с удоем, жирномолочностью коров, откормочными качествами молодняка. Учитывая это проведены исследования по выявлению возможных связей молочной продуктивности с маркерными аллелями групп крови коров в 2-х племенных хозяйствах - в СПК "Дружба" и СПК "Дылымский" на поголовье бурого кавказского скота. Результаты проведенных исследований показали, что в стаде коров племенного хозяйства "Дружба" за первую лактацию животные-носители аллелей ^О^АД В^зТ]?/, I,, (Р<0,001) превышали средний показатель стада на 228-490 кг молока (Р<0,001). Эти же животные отличались и более высокими удоями за третью лактацию (на 199-776кг). Приведенные в таблице 7 группы коров с различными аллелями ЕАВ-локуса различаются по численности. Эти различия обусловлены неодина-

ковой частотой аллелей в популяции. Относительно наиболее часто встречались в стаде животные с аллелями B1G2KY2Ei'F2,0'G" (17 гол.); OjO' (11 гол.); IiG'G" (10 гол.). Удой коров с этими аллелями групп крови варьировал на уровне средних показателей стада, при этом значительных различий в молочной продуктивности между данными группами коров не наблюдается; Жирномолочность коров стада племфермы СПК "Дружба" в целом невысокая. Если сравнивать жирномолочность отдельных групп коров со средними показателями стада, то обращает на себя внимание небольшое превосходство коров, маркированных аллелями ГО' - на 0,12%, В^КАз'В'О' - на 0,09%, G^'F^O' - на 0,06%. Аналогичные исследования по изучению связей молочной продуктивности коров с наличием у них в генотипе определенных маркерных аллелей проведены в стаде племенной фермы СПК "Дылымский". Сравнили молочную продуктивность 12 групп коров, маркированных различными аллелями ЕАВ-локуса (табл.8).

Более существенные различия наблюдаются между группами коров, имеющих в генотипе различные аллельные маркеры. Так, например, коровы-носители аллеля GiO' в возрасте III лактации достоверно превосходили по молочной продуктивности коров с аллелями В^гКАг'В'О' и О2А2Еi'F^J^ (Р<0,05). Коровы с аллелем B^YiA^EsG'P^Q'Y' превосходили по надою молока на 452 кг животных-носителей аллеля В^КАг'В'О' (Р<0,05).

Различия по жирномолочности между группами коров, маркированных различными аллелями групп крови, и средними показателями по стаду относительно небольшие. Повышенной и устойчивой жирномолочностью отличаются коровы с аллелем В^зУгАг'ЕзСРг'О'У' (этот маркер привнесен в стадо швиц-кими быками из США). Они превосходили среднюю жирномолочность по стаду за первую и третью лактации соответственно на 0,06 и 0,04%, а группу коров с аллелем ОгА^Т^Ь' - на 0,13 и 0,03%.

Таблица 7. Показатели молочной продуктивности коров бурой кавказской породы с разными аллелями ЕАВ-локуса __групп крови (СПК "Дружба")_

Аллель I лактация III лактация

Кол-во Удой, кг М±ш СУ,% Жир, % М±ш СУ, % Кол-во Удой, кг М±ш СУ, % Жир, % М±ш СУ, %

ВАУгАг'ЕзСРг'д'Г 7 215б±17 13,2 3,60±0,04 2,7 6 3006±29 23,6 3,61±0,04 2,8

СзО^УгЕзТг' 9 2237±124 15,5 3,64±0,04 3,5 10 2924±97 10,0 3,64±0,04 3,5

02Е3Т2'0' 8 2040±99 12,5 3,70±0,02 2,0 6 2561±123 10,5 3,70±0,02 2,0

В,02КУ2Е,Т2'0'С" 17 2267±59 10,5 3,60±0,03 3,0 24 3073±179 29,2 3,62±0,03 3,1

¡(УгЕ^УС 11 2299±77 10,1 3,62±0,46 4,3 13 2928±82 9,5 3,62±0,46 4,3

ЬО^А!1 5 258Ш43 11,0 3,57±0,05 2,5 4 3241±333 17,4 3,57±0,05 2,5

В,С,Т,Р,* 8 2680±163 15,8 3,68±1,05 2,9 6 3457±283 18,1 3,68±0,05 2,9

Г 10 2606±151 17,3 3,62±0,03 2,2 9 3269±227 19,4 3,62±0,03 2,2

ГО' 6 2426±195 17,6 3,75±0,05 2,4 4 3100*476 26,1 3,76±0,05 2,3

В^гКАг'В'О' 7 2158±94 10,1 3,74±0,13 6,8 5 2766±15б 11,3 3,73±0,13 6,7

0,0' 8 2843±79*хх 7,3 3,57±0,08 4,2 6 3808±121ххх 7,0 3,59±0,09 4,4

0,0' 11 2312±129 17,9 3,65±0,06 6,7 17 3022±131 17,3 3,65±0,06 6,7

СзО^Аг'ЕзТз'К' 7 2244±128 13,7 3,63±0,03 2,2 9 2878±123 11,9 3,63±0,03 2,3

10 2265±125 16,5 3,57±0,03 3,2 15 2913±147 18,5 3,58±0,03 3,3

В среднем по стаду 124 2353±108 13,5 3,64±0,04 3,4 134 3042±158 17,6 3,65±0,05 4,9

ххх - Р<0,001

Таблица 8. Показатели молочной продуктивности коров бурой кавказской породы с разными аллелями

ЕАВ-локуса групп крови (СПК "Дылымский")

Аллель I лактация III лактация

Кол-во Удой, кг М±ш СУ,% Жир, % М±ш СУ, % Кол-во Удой, кг М±т СУ, % Жир, % М±т СУ, %

ЕЧОзУгАг'ЕзСТР^'У 6 2472±137 12,1 3,78±0,04 2,3 6 3129±183 13,4 3,78±0,04 2,3

ОзО.Т^ЕзТг' 7 2105±77 8,7 3,70±0,22 14,6 7 279Ш51 13,0 3,71 ±0,01 1,2

ОгЕзТг'СУ 6 2109±168 17,5 3,75±0,04 1,8 8 2883±187 16,9 3,75±0,04 1,8

В^гКУгЕ^г'О'О" 6 2561±248 21,3 3,70±0,01 1,0 11 3003±110 11,3 3,74±0,03 2,7

Б^КЕ^СС 6 2275±188 19,0 3,75±0,02 1,2 10 3275±183 16,8 3,76±0,02 1,8

^УгЕГГС 3 2398±341 21,0 3,75±0,01 1,2 4 2935±330 20,0 3,71 ±0,01 1,3

Р>Г 7 2132±158 17,7 3,75±0,01 1,2 6 2614±191 16,8 3,75±0,04 1,8

В^гКАг'В'О' 7 2020±100 11,9 3,70±0,01 1,0 7 2550±124 11,5 3,75±0,04 1,8

0,0' 6 2482±140 13,0 3,75±0,02 1,2 6 3750±336х 20,6 3,75±0,02 1,2

Г<5' 5 2198±140 12,6 3,70±0,01 1,2 8 3069±135 11,4 3,78±0,04 2,3

02А2'Е,Т2'Д2' 4 2012±216 18,2 3,65±0,01 1,3 5 2871±160 11,1 3,75±0,04 1,3

5 2114±90 8,4 3,70±0,01 1,0 8 2999±112 9,6 3,70±0,04 1,8

В среднем по стаду 68 2236±157 14,7 3,72±0,03 1,2 86 2999±172 14,0 3,74±0,03 1,8

х - Р<0,05

3.5. Показатели естественной резистентности у крупного рогатого скота с различными группами крови и типами белков крови

Анализ связи генов, детерминирующих группы крови и типы белков сыворотки крови (гемоглобиновый, амилазный, церулогаазминовый и трасферри-новый локусы) с неспецифическими факторами гуморального иммунитета нами проведен на чистопородном красном степном скоте (1007 гол.) и на его гибридах с зебу 3-х поколений (1155 гол.).

В таблице 9 приведены результаты исследований изучаемых показателей естественной резистентности у красного степного скота, имеющих различные аллели ЕАВ-локуса групп крови.

Таблица 9. Показатели естественной резистентности у чистопородного красного степного скота с наиболее распространенными аллелями ЕАВ-локуса групп

крови

Аллели n Показатели естественной резистентности

Кол-во общего белка, г% Кол-во иммуноглобулинов, мг/мл Активность ли-зоцима, ед/мл Активность комплемента, ед/мл

B202Y2D' 8 7,75 15,2 357,8 75

BzYÎG'PZ'G" 25 8,35 19,11™ 612,9х" 158,3х*

В202 12 8,21 16,0 681,6 200

B2PT2G'P'B" 24 7,10 18,0 693,0 47,5

Y2Y' 27 7,19 19,4 477,1 75

G'G" 15 7,33 23,2 620,4 45

B2I,T' 6 9,3 19,0 441,3 75

o2 12 7,50 16,6х 370,6ХХ 75х

II 7,67 18,0 501,2х 75

y2 9 7,69 16,0 511,2 75

BjI.T.A,' 33 8,85 16,2 726,2 75

TjE^P'B" 6 7,33 23,2 620,4 45

0,1'Q' 19 7,94х 19,0х 685,9ХХ 117,7х"

G2E3F'0' 6 6,55 22,2 739,2 45

GsTjA'B'D'G'O'B" 8 5,48 20,8 752,4 45

I,QT2E2' 22 8,12 15,8 608,3 165

В среднем по выборке 243 7,64 18,2 578,7 87,1

Примечание: х Р<0,05; хх Р<0,01

Как видно из данных таблицы 9 среди чистопородного красного степного скота уровень показателей гуморального иммунитета довольно различный у животных с тем или иным аллельным геном ЕАВ-локуса. Причем, в группе животных с одним и тем же аллельным геном один показатель естественной резистентности выше среднего по стаду, другой - ниже. То есть, один показатель резистентности положительно, а другой отрицательно связан с аллельным состоянием гена.

Однако у 2-х довольно многочисленных групп животных с аллелями ВгУгСРг'С (25 гол.) и 0|1'<3' (19 гол.) уровень всех четырех изученных показателей естественной резистентности оказался более высоким, чем в среднем по выборке. Так, у животных с аллелем ВгУгСРгС' уровень общего белка и иммуноглобулинов превышал средний показатель по выборке соответственно на 9,2 и 4,9%, а активность лизоцима и комплемента - на 16,2 и 81,7% (Р<0,01). В другой группе у животных с аллелем 0]Г(2' количество общего белка и иммуноглобулинов превышал средний показатель по выборке соответственно на 3,9 и 4,9%, а активность лизоцима и комплемента - на 18,5 и 35,1% (Р<0,01). А вот животные с аллелем 02, наоборот, имели самый низкий уровень показателей гуморального иммунитета. Так, количество общего белка и иммуноглобулинов у них на 1,8 и 9,6% меньше, а активность лизоцима и комплемента на 56,1 и 16,1% ниже, чем в среднем по стаду (Р<0,01). Кроме того, довольно низкие показатели естественной резистентности, за исключением общего белка, наблюдались в группе животных с аллелем ВгО^О'. Количество иммуноглобулинов, активность лизоцима и комплемента у них на 19,7; 61,7 и 16,1% соответственно ниже, чем в среднем по выборке (Р<0,05-0,01).

Обращает на себя внимание, что у зебувидной породной группы скота факторы гуморального иммунитета более высокие, чем у чистопородного красного степного скота. В тоже время у них также имеются различия в показателях резистентности между группами с наличием того или иного аллельного гена ЕАВ-локуса групп крови (табл.10.).

У зебувидного скота, также как и у чистопородного красного степного, наиболее резистентными оказались животные с аллелем ВгУгСРг'С, у которых уровень защитных сил организма, по сравнению со средними данными по выборке, оказался более высоким: по количеству общего белка - на 15,8%, иммуноглобулинов - на 14,9%, активности лизоцима - на 7,6% и активности комплемента - на 62,8% (РОДИ). А вот у животных с аллелями 0|Г<3', за исключением более высокой активности лизоцима, другие три показателя гуморального иммунитета (количество общего белка и иммуноглобулинов, активность комплемента) значительно ниже, чем в среднем по выборке (на 9,2; 16,2 и 62,8% соответственно) (Р<0,05-0,01).

Кроме того, у новой зебувидной породной группы скота более высокие показатели естественной резистентности наблюдались и у животных с аллелем

ВЛЪАЛ

Так, например, количество общего белка и иммуноглобулинов у них превышало средние показатели по выборке на 6,5 и 22,6%, а активность лизоцима и комплемента - на 19,5 и 62,8% (Р<0,01).

Таблица 10. Показатели естественной резистентности у новой зебувидной породной группы скота (7/8 красная степная х 1/8 зебу) с наиболее распространенными аллелями ЕАВ-локуса групп крови

Аллели п Показатели естественной резистентности

Кол-во общего белка, г% Кол-во иммуноглобулинов, мг/мл Активность лизоцима, ед/мл Активность комплемента, ед/мл

В202У20' 15 8,44 16,2 569,1 137,5

В2У20'Р2'С" 22 8,98х 20,8х 701,2ю1 200,0" .

В202 6 6,55 19,8 752,4 80,0

В2РТ2СР'В" 9 9,11 15,4 626,2 200,0

У2У 7 8,62 16,4 886,1 75,0

ее 8 7,54 17,7 651,8 200,0

в21,т 9 6,95 23,2 752,4 80,0

02 7 7,55 14,4 528,2 200,0

В20,У2В' 5 8,28 15,4 494,4 75,0

У2 6 8,88 17,6 600,7 75,0

В^Т.А,' 17 8,26х 22,2х 778,8х* 200,0"

Т2Е2'1,Р'В" 6 8,48 19,8 468,6 75,0

0,гс>' 8 6,50 16,6 886,1 75,0

С2Е3Р'0' 6 8,80 15,6 675,2 137,0

С2Тг А'В'О'СО'В" 10 8,26 16,4 315,2 75,0

9 6,95 23,2 732,6 80,0

В среднем по выборке 150 7,75 18,1 651,2 122,8

Примечание: х Р<0,05; хх Р<0,01

Более низкие показатели резистентности, также как и среди чистопородного красного степного скота, наблюдались в группах животных с аллелями 02 (за исключение активности комплемента) и В20|У20' (за исключение общего белка). Так, у животных с аллелем 02 уровень показателей гуморального иммунитета оказался ниже общего белка на 2,6%, иммуноглобулинов - на 20,5%, активность лизоцима - на 24,1%, а у животных с аллелем В2С>1У20' - иммуноглобулинов - на 14,9%, активность лизоцима - на 24,1%, активность комплемента -на 38,9% по сравнению со средними данными по выборке (Р<0,01). Кроме того, довольно низкими показателями резистентности обладали и животных с аллелем ОгТгА'В'О'С'О'В", за исключением общего белка, количество которого у

животных с данным аллелем, также как и у животных с аллелем Е^О^В', более высокое по сравнению со средним показателем (на 6,5%). А вот количество иммуноглобулинов, активность лизоцима и комплемента у них значительно ниже, чем в среднем по выборке (на 10,3; 51,6 и 38,9% соответственно).

Аналогичные исследования проведены и по изучению связей различных типов сывороточных белков крови (гемоглобинового, амилазного, церулоплаз-минового и трансферринового локусов) с неспецифическими факторами естественной резистентности.

Как известно, гемоглобиновый локус контролируется 2 аллелями - НЬА и НЬВ. Как показывают данные таблицы 9 у красного степного скота и его гибридов с зебу все животные имеют только 2 генотипа АА и АВ. Животных с гомозиготным генотипом НЬВВ не обнаружено.

У красного степного скота и его гибридов с зебу, как и у большинства европейских пород, наиболее распространен аллель НЬА, аллель Нв встречается редко.

Анализ факторов естественной резистентности показал, что их уровень у красного степного скота наиболее высок у животных с гомозиготным генотипом НЬАА, а у гибридного поголовья 2-х первых поколений, наоборот, выше у гетерозигот НЬАВ.

4. ВЫВОДЫ

1. Крупный рогатый скот (черно-пестрая, красная степная, бурая кавказская порода и 2 новые зебувидные породные группы), разводимый в Дагестане, характеризуется широким разнообразием наследственных антигенов групп крови. Частота антигенов колеблется от 0,3 (антиген Г в ЕАВ-системе) до 97,1% (антиген Р в ЕАР-системе). Не обнаружен антиген Т (ЕАА-система) у черно-пестрой и красной степной пород.

2. По генетическим маркерам оценен уровень сходства и различия между породами крупного рогатого скота, разводимыми в Дагестане. Наибольшее сходство между собой имеют 2 новые породные группы скота: черно-пестрая х зебу и красная степная х зебу ((1=0,1422). Бурый кавказский скот наибольшее сходство имеет с красным степным скотом (<1=0,2210) и меньшее - с черно-пестрым скотом ((1=0,2323).

3. Оценка филогенеза породообразовательных процессов выявила, что гибриды И), имеющие по 1/2 доли крови черно-пестрой породы и зебу, занимают промежуточное положение меду исходными породами; гибриды Р2, имеющие 3/4 долей крови черно-пестрой породы и гибриды Р3, имеющие 7/8 долей крови черно-пестрой породы, ближе всего распложены к черно-пестрой породе и менее - к зебу.

4. Генетической экспертизой происхождения племмолодняка бурой кавказской породы в 2-х племенных хозяйствах Дагестана - СПК "Дружба" и СПК "Дылымский" установлен процент недостоверных по происхождению животных - 30,5% и 36,9% соответственно.

5. В стаде коров бурой кавказской породы СПК "Дружба" установлена достоверная положительная связь аллелей ^О^А^, В^зТ)?!1!!, С^с удоем и

ГО' и B|G2KA2'B'0' - с повышенным содержанием молочного жира. В стаде коров племфермы СПК "Дылымский" лучшими животными по молочной продуктивности были коровы, маркированные аллелями GiO' и BiOsY^^EyG'PzQ'Y'. Отмечено, что с высокой энергией роста молодняка в стаде СПК "Дружба" связан аллель I,Y1Ei'Y'G", а в СПК "Дылымский" - аллель GjOiT^Ej'Fj'K'.

6. Установлена положительная корреляция 1/-аллеля (EAL-система) с повышенной живой массой коров, а аллеля L' с более высоким удоем и жирномолочностью. Эти аллельные маркеры могут быть использованы при дифференциации скота на молочный и мясо-молочный типы.

7. Зебувидный скот новых породных групп (7/8 черно-пестрая х 1/8 зебу и 7/8 красная степная х 1/8 зебу) имеют более высокий уровень интенсивности обмена веществ, чем у исходных пород, о чем свидетельствует увеличение у них общего белка на 3,7%, иммуноглобулинов - на 10,1% и более высокая активность лизоцима и комплемента (на 8,7 и 12,6%). Все это указывает на их высокую экологическую пластичность и хорошую адаптационную способность.

9. Исследование связи генов, детерминирующих группы крови и типы белков сывороток крови (гемоглобиновый, трансферриновый, церулоплазмино-вый и амилазный локусы) с неспецифическими факторами гуморального иммунитета, показало, что у гибридных животных гетерозиготное состояние локусов полиморфных систем белков крови ведет к увеличению показателей естественной резистентности. У чистопородных красных степных животных, наоборот, просматривается тенденция к повышению резистентности у гомозигот. Наиболее высокими показателями гуморального иммунитета отличаются гибриды -гетерозиготы следующих генотипов: по гемоглобину - Hb40 , по трансферрину

- Tf и Tf°E, по церулоплазмину - СрАС, и по амилазе - Атвс.

10. У зебувидной породной группы скота (7/8 красная степная х 1/8 зебу) более высокий уровень естественной резистентности носителей аллелей B2Y2G'P2'G" и B2I]T]Ai' ЕАВ-локуса групп крови, о чем свидетельствует увеличение у них общего белка на 3,7%, иммуноглобулинов - на 10,1% и более высокая активность лизоцима и комплемента (на 8,7 и 12,6%). Среди чистопородного красного степного скота более высокие показатели естественной резистентности наблюдаются у животных с аллелями B2Y2G'P2'G" и OjI'Q'.

5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В связи с высоким процентом ошибочных записей происхождения необходимо ввести в практику обязательный иммуногенетический контроль происхождения племенного молодняка во всех племенных хозяйствах республики.

2. Рекомендуем шире использовать в практике разведения кавказского бурого скота животных с аллелями ЕАВ-локуса групп крови IiOiQAi', BiG3TiPi'Ii, GiO' у которых установлена достоверная положительная связь с высокой молочной продуктивностью и животных с аллелями ГО', B[G2KA2'B'0'

- с повышенным содержанием молочного жира.

3. В условиях республики Дагестан в целях создания молочных стад с высокой естественной резистентностью рекомендуем использовать животных носителей аллелей ЕАВ-локуса групп крови: у чистопородного красного степного

скота B2Y2G'P2'G" и 0,1'Q', у гибридов с зебу B2Y2G'P2'G" и B2IiT,Ai', у которых высокий уровень гуморальных факторов естественной резистентности.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Использование иммуногенетиче-ских маркеров в селекции скота на резистентность // Зоотехния. - М. - 2007. -№7. - С.9-11.

2. Шуайбов Т.М., Сердюк Г.Н., Бахарчиев Ш.З. Оценка генетической структуры популяций по иммуногенетическим маркерам при выведении породных групп зебувидного молочного скота // Сельскохозяйственная биология. - М. - 2008. - №2. - С.35-39.

В других изданиях:

3. Шуайбов Т.М., Алиева С.К., Бахарчиев Ш.З. Генетические особенности 2-х новых породных зебувидных групп скота // Инф. л. ДЦНТИ,- Махач-кала.-2003.-№014.-3 с.

4. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Показатели естественной резистентности у крупного рогатого скота с различными группами крови и типами белков крови // Бюл. ДагНИИСХ. - Махачкала. - 2004. -№056,- С.31-35.

5. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Иммуногенетические методы изучения генетической структуры пород молочного скота Дагестана // Бюл. ДагНИИСХ. - Махачкала. - 2004. - №057.-С.28-31.

6. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Генетические особенности естественной резистентности пород крупного рогатого скота Дагестана И Сб. мат. регион. научно-практ. конференции студентов, аспирантов, молодых ученых. -"Молодые ученые АПК". - Махачкала. - 2005. - С.221-224.

7. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Результаты гибридизации пород крупного рогатого скота с зебу в Дагестане // Сб. мат. регион, научно-практ. конференции студентов, аспирантов, молодых ученых: "Молодые ученые АПК". - Махачкала. - 2005. - С.217-220.

8. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Внутрипородная дифференциация популяций кавказского бурого скота Дагестана по группам крови // Сб.н.тр. ДагНИИСХ. - Махачкала - 2007. - С.30-34.

9. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Иммуногенетическая экспертиза достоверности происхождения крупного рогатого скота в племенных хозяйствах республики Дагестан // Сб.н.тр. ДагНИИСХ. - Махачкала - 2007. - С.35-37.

10. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Генетические аспекты повышения естественной резистентности пород молочного скота // Материалы per. научно-практ. конфер. посвящ. 20-летию кафедры экологии ДагГПУ. - Махачкала. -2008.-С.175-178.

11. Шуайбов Т.М., Бахарчиев Ш.З. Иммуногенетическая характеристика пород крупного рогатого скота Дагестана // Материалы межд. научно-практ. конф. «Современные достижения биотехнологии воспроизводства - основа повышения продуктивности с.-х. животных». - Ставрополь, СНИИЖК - 2009. -Т.1. - С.120-124.

БАХАРЧИЕВ ШАГЪМИР ЗИЯВУДИНОВИЧ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ДАГЕСТАНА

Подл, в печать 24.03. 2010. Бумага офсетная. Формат 60/84 1/16 Зак. 043. Усл. изд. лист 1,0. Тираж 100 экз.

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бахарчиев, Шагъмир Зиявудинович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Группы крови и белки сывороток крови как генетические маркеры.

1.2. ' Контроль происхождения сельскохозяйственных животных.

1.3. Использование групп крови и сывороточных белков крови для генетической характеристики пород и популяций сельскохозяйственных животных.

1.4. Взаимосвязь групп крови и типов белков с продуктивными признаками сельскохозяйственных животных.

1.5. Связь групп крови и типов белков с естественной резистентностью сельскохозяйственных животных.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Услрвия проведения работы.

2.2. Материал и методика исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Иммуногенетическая экспертиза достоверности происхождения крупного рогатого скота в племенных хозяйствах республики Дагестан.

3.2. Генетическая структура пород и популяций крупного рогатого скота, разводимого в Дагестане, их сходство и различие с другими породами и популяциями.

3.3. Генетические особенности 2-х новых зебувидных групп скота.

3.4. Внутрипородная дифференциация популяций кавказского бурого скота Дагестана.

3.5. Группы крови и продуктивные признаки животных кавказской бур'ой породы крупного рогатого скота.

3.6. Рост и развитие молодняка крупного рогатого скота носителей различных маркерных аллелей EAL-локуса групп крови.

3.7. Показатели естественной резистентности у крупного рогатого скота с различными группами крови и типами белков крови.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕТАРУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование иммуногенетических маркеров для повышения эффективности селекции крупного рогатого скота Дагестана"

Актуальность темы. В Национальном Проекте, выдвинутом президентом Российской Федерации, определена задача эффективного развития агропромышленного комплекса, в том числе увеличения производства продуктов животноводства. Это настойчиво требует разработки новых и совершенствованию существующих методов разведения сельскохозяйственных животных с использованием достижений современной биохимии, генетики, физиологии, математики. Ускоренное выведение животных, сочетающих высокую продуктивность с резистентностью возможно при использовании генофонда лучших молочных пород и совершенных методов селекции на основе генетических и других биологических исследований.

В этом отношении представляет интерес применение данных иммуно-генетики и биохимической генетики: эритроцитарных антигенов, типов белков и ферментов крови, молока и других биологических жидкостей.

Относительно простые методы их определения, четкое наследование, постоянство на протяжении онтогенеза позволяет использовать эти признаки в селекции животных при контроле за происхождением животных ( В. Busch, 1965; W. Schleger, 1971; Г.Н. Сердюк 2000; Е. Шукурова и др. 2006; С. Исла-мова, Ф. Исламов 2006), в популяционно-генетических исследованиях пород, стад, линий (С. Stormont и др., 1951; П.Ф. Сороковой и др., 1972; 3. Вагонис, А. Тарвидас, 1975; Т. Шуайбов 1991; М. Селионова 2004; Н.И. Хайрулина и др. 2007; Г.Н. Сердюк и др. 2008; Д.Некрасов, Н. Чернецова, О. Зеленовский, Э. Зубенко 2008). Поиски связей групп крови, типов белков и ферментов с хозяйственно-полезными признаками велись в различных направлениях и в настоящее время в литературе накоплен обширный материал по данному вопросу (Н. Баранов 2002; Л. Максимова и др. 2007; В.И. Дмитриева и др. 2009; М.Е. Гонтов и др. 2009; М.А. Еремика 2009).

Полиморфные белковые системы и группы крови могут служить удобной генетической моделью при решении теоретических и практических вопросов селекции в молочном скотоводстве.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было повышение эффективности селекции в породах и популяциях крупного рогатого скота (красной степной, кавказской бурой, черно-пестрой и их гибридов с зебу), разводимых в Дагестане, на основе использования генетических маркеров - полиморфных белковых систем и групп крови.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить группы крови по девяти системам (А, В, С, F, J, L, М, S, Z), типы некоторых белков (системы: Am, Ср, Hb, Tf) в породах и породных группах, разводимых в Дагестане, их генетическую структуру, сходства и различия с другими породами и изменения в процессе селекции;

- провести генетический анализ по системам групп крови в стадах кавказской бурой породы и оценить их значение как генетических маркеров при дальнейшем совершенствовании породы;

- исследовать связь групп крови с хозяйственно-полезными признаками в стадах кавказской бурой породы;

- изучить показатели естественной резистентности у пород крупного рогатого скота с различными группами крови и типами белков крови.

Исследования проводили в соответствии с научными программами по разведению, селекции и генетике, выполняемой по договору с РАСХН: 06.01.02. «Создать новый тип молочного зебувидного скота в Дагестане», номер государственной регистрации 15070.7822000013 06.8.004.3. и «Совершенствование племенных и продуктивных качеств кавказской бурой порода скота», номер государственной регистрации 15070. 7822000013 06.8. 002.2.

Научная новизна. Впервые в условиях Дагестана изучена генетическая структура красного степного и черно-пестрого скота и их гибридов с зебу разной кровности по полиморфизму белков и группам крови, связь их с естественной резистентностью. Выявлено их генетическое своеобразие в сравнении с родственными породами и популяциями, разводимыми в других регионах страны и за рубежом. Получены дополнительные сведения о мониторинге аллельных вариантов системы групп крови и полиморфных белков, установлены данные об уровне генетической изменчивости родственных групп скота.

Разработаны принципы использования генетических маркеров для поддержания генетического разнообразия при выведении животных нового типа. Установлена связь отдельных аллелей ЕАВ и EAL - локусов групп крови с молочной продуктивностью коров и энергией роста молодняка. Установлен уровень гуморального иммунитета чистопородных и гибридных животных. Доказано, что гуморальные факторы естественной резистентности детерминированы наследственностью и зависят от генотипа родителей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа направлена на дальнейшее развитие частных вопросов разведения, селекции и генетики кавказского бурого, красного степного, черно-пестрого скота и их гибридов с зебу разных генотипов в условиях Дагестана.

Материалы исследований свидетельствуют о новых приемах в селекции пород крупного рогатого скота с целью повышения их племенных и продуктивных качеств.

Оценка животных по показателям реакций естественной резистентности и полиморфным белковым системам может быть использована в качестве теста при выведении резистентных, конституционально-крепких животных.

Иммуногенетические параметры целесообразно использовать при разработке селекционных программ по повышению продуктивных, адаптационных качеств и устойчивости животных к различным заболеваниям, распространенным на Северном Кавказе.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, практических предложений и списка использованной литературы. Работа изложена на 102 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, список использованной литературы включает 148 источников, в том числе 32 зарубежных издания.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Бахарчиев, Шагъмир Зиявудинович

ВЫВОДЫ

1. Крупный рогатый скот (черно-пестрая, красная степная, бурая кавказская порода и 2 новые зебувидные породные группы), разводимый в Дагестане, характеризуется широким разнообразием наследственных антигенов групп крови. Частота антигенов колеблется от 0,3 (антиген Г в ЕАВ-системе) до 97,1% (антиген F в EAF-системе). Не обнаружен антиген Z' (ЕАА-система) у черно-пестрой и красной степной пород.

2. 'По генетическим маркерам оценен уровень сходства и различия между породами крупного рогатого скота, разводимыми в Дагестане. Наибольшее сходство между собой имеют 2 новые породные группы скота: черно-пестрая х зебу и красная степная х зебу (d=0,1422). Бурый кавказский скот наибольшее сходство имеет с красным степным скотом (d=0,2210) и меньшее - с черно-пестрым скотом (d=0,2323).

3. Оценка филогенеза породообразовательных процессов выявила, что гибриды F1, имеющие по 1/2 доли крови черно-пестрой породы и зебу, занимают промежуточное положение меду исходными породами; гибриды F2, имеющие 3/4 долей крови черно-пестрой породы и гибриды F3, имеющие 7/8 долей крови черно-пестрой породы, ближе всего распложены к черно-пестрой породе и менее - к зебу.

4. Генетической экспертизой происхождения племмолодняка бурой кавказской породы в 2-х племенных хозяйствах Дагестана - СПК "Дружба" и СПК "Дылымский" установлен процент недостоверных по происхождению животных - 30,5% и 36,9% соответственно.

5. В стаде коров бурой кавказской породы СПК "Дружба" установлена достоверная положительная связь аллелей I101QA1', ВШЗТ1РГ11, GlOlc удоем и ГО' и B1G2KA2'B'0' - с повышенным содержанием молочного жира. В стаде коров племфермы СПК "Дылымский" лучшими животными по молочной продуктивности были коровы, маркированные аллелями GIO' и B103Y2A2'E3'G'P2,Q'Y'. Отмечено, что с высокой энергией роста молодняка в стаде СПК "Дружба" связан аллель IIYIEIY'G", а в СПК "Дылымский" -аллель G301T1Y2E3'F2'K'.

6. Установлена положительная корреляция Ь+-аллеля (EAL-система) с повышенной живой массой коров, а аллеля L- с более высоким удоем и жирномолочностью. Эти аллельные маркеры могут быть использованы при дифференциации скота на молочный и мясо-молочный типы.

7. Зебувидный скот новых породных групп (7/8 черно-пестрая х 1/8 зебу и 7/8 красная степная х 1/8 зебу) имеют более высокий уровень интенсивности обмена веществ, чем у исходных пород, о чем свидетельствует увеличение у них общего белка на 3,7%, иммуноглобулинов - на 10,1% и более высокая активность лизоцима и комплемента (на 8,7 и 12,6%). Все это указывает на их высокую экологическую пластичность и хорошую адаптационную способность.

9. Исследование связи генов, детерминирующих группы крови и типы белков сывороток крови (гемоглобиновый, трансферриновый, церулоплазми-новый и амилазный локусы) с неспецифическими факторами гуморального иммунитета, показало, что у гибридных животных гетерозиготное состояние локусов полиморфных систем белков крови ведет к увеличению показателей естественной резистентности. У чистопородных красных степных животных, наоборот, просматривается тенденция к повышению резистентности у гомозигот. Наиболее высокими показателями гуморального иммунитета отличаются гибриды - гетерозиготы следующих генотипов: по гемоглобину - НЬАВ , по трансферрину - TfAD и ТЮЕ, по церулоплазмину - СрАС, и по амилазе -AmBC.

10. У зебувидной породной группы скота (7/8 красная степная х 1/8 зебу) более высокий уровень естественной резистентности носителей аллелей B2Y2G'P2'G" и B2I1T1A11 ЕАВ-локуса групп крови, о чем свидетельствует увеличение у них общего белка на 3,7%, иммуноглобулинов - на 10,1% и более высокая активность лизоцима и комплемента (на 8,7 и 12,6%). Среди чистопородного красного степного скота более высокие показатели естественной резистентности наблюдаются у животных с аллелями B2Y2G'P2'G" и OlI'Q'.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В связи с высоким процентом ошибочных записей происхождения необходимо ввести в практику обязательный иммуногенетический контроль происхождения племенного молодняка во всех племенных хозяйствах республики.

2. Рекомендуем шире использовать в практике разведения кавказского бурого скота животных с аллелями ЕАВ-локуса групп крови IIOIQAI', ВШЗТ1РГ11, GIO' у которых установлена достоверная положительная связь с высокой молочной продуктивностью и животных с аллелями ГО', B1G2KA2'B'0' - с повышенным содержанием молочного жира.

3. В условиях республики Дагестан в целях создания молочных стад с высокой естественной резистентностью рекомендуем использовать животных носителей аллелей ЕАВ-локуса групп крови: у чистопородного красного степного скота B2Y2G'P2'G" и OlI'Q', у гибридов с зебу B2Y2G'P2'G" и В211Т1АГ, у которых высокий уровень гуморальных факторов естественной резистентности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бахарчиев, Шагъмир Зиявудинович, Махачкала

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // М.: Мир.-1989.-С. 280.

2. Баранов O.K. Эволюционная имму но генетика сывороточных белков // Новосибирск: Наука/ Сиб. отд.-1981.-226 с.

3. Баранов Н. Генетическая оценка многоплодия коров // Молочное и мясное скотоводство. 2002. - №3. - С. 24-26.

4. Бахмутова Т.В. Группы крови швицкого скота и их использование в селекции // Автореферат дисс. канд. биол. наук. Дубровицы.-1981.-19 с.

5. Богомолец А.А. О вегетативных центрах обмена. М.: Госиздат. — 1928.-24 1с.

6. Бороздин Э.К. Роль генетических факторов в эпизоотическом процессе // Пути повышения резистентности сельскохозяйственных животных // Сб.тр. ВНИИпем. -1985.-С.З-9.

7. Бороздин Э.К., Клеебрег К.В., Зимин Г.Я. Устойчивость крупного рогатого скота к маститу // М.-ВНИИплем.-1993.-С. 25.

8. Быковченко Ю.Г., Янчева Р.Г., Сороковой П.Ф., Будникова А.В. Исследование генетического полиморфизма крови алатауской породы скота // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Фрунзе, Илим.-1982.-С. 185-189.

9. Вагонис З.И. Изучение наследственной обусловленности иммунологической реактивности животных // Труды Литов. НИИЖ.-1980.- Вып. 17.-С. 11-23.

10. Вагонис З.И. Зависимость гуморальных и клеточных факторов естественной резистентности с.-х. животных от генотипа // В кн. "Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболеваниям". М.-1983.-С.13-14.

11. Вахер Л.Ф., Йыги Х.А., Ильп К.Я. О генетическом анализе групп крови эстонской красной и эстонской черно-пестрой породы крупного рогатого скота // Социалистическое сельское хозяйство.-1969.-№7.-С. 309-310.

12. Веревочкин П.С., Ерошин В.Ф. Генетические особенности бестужевского скота, восприимчивого к маститу и туберкулезу // Сб. "Гнет, устойчивость с.-х. животных к заболеваниям".- М.-1983.-С. 89-90.

13. Воробьев Э.Г. Группы крови холмогорского и швицкого скота и их использование в племенной работе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Дубровицы.-1970.-21 с.

14. Высокое Н.П. Развитие и естественная резистентность телят в зависимости от особенностей эмбрионального периода // Ветеринария-1985.-№1.-С.56-57.

15. Гамалея Н.Ф. Собрание сочинений. М. - 1951. - Т.2 - 413 с.1

16. Ганушкин М.С. Общая зоотехния. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Госиздат. - 1948. - 352 с.

17. Герасимчук А.В. Наследуемость иммунобиологической реактивности крупного рогатого скота // Вестник с.-х. науки. — 1984. №7. — С. 118-121.

18. Глазко В.И. Генетические аспекты доместикации //С.-х. биол. / Сер. биол. животных. 1998. - № 4. - С. 3 - 17.

19. Головченко О.Ю. Генофонд пород крупного рогатого скота Таджикистана по группам крови, пути его сохранения и рационального использования: Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ленинград-Пушкин.-1988.-17 с.

20. Гонтов М.Е., Чернушенко В.К., Дмитриева В.И., Кольцов Д.Н. Имму-ноген'етические маркеры в селекции бурого швицкого скота племзавода «Доброволец» // Зоотехния. 2009. - №7. - С. 11-13.

21. Деева B.C., Машуров A.M., Сухова Н.О. Микрофилогенез стад сибирского черно-пестрого скота по антигенам эритроцитов // Сибирский вестник с.-х. науки.-№4.-1988.-С.54-57.

22. Деева B.C. Генофонд крупного рогатого скота Сибири и Дальнего Востока по группам крови и его использование в селекционной работе: Автореф. дисс. . докт. биол. наук-С.-Петербург.-2001.-3 5 с.i

23. Дексне В.Я. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и некоторых белков крови бурого латвийского скота в связи с его использованием в селекции // Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ленинград-Пушкин.-1980.-28 с.

24. Джумков В.А., Плешкевич ИИ.С., Зотова B.C., Будеуич И.И., Лемеш В.М. О резистентности коров к лейкозу с различными типами наследственно обусловленных белков крови // Научн. основы развития живота, в БССР".-Минск.-1979.-№9.-С. 4-7.

25. Дмитриева В.И., Гонтов М.Е., Кольцов Д.Н., Чернушенко В.К. Гены — маркеры ЕАВ-локуса в селекции коров по продуктивным качествам // Зоотехния. 2009. - №7. - С. 13-15.

26. Емельяненко П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития. М.: Агропроимздат.-1987.-215 с.

27. Еремика М.А. Генетические особенности коров с большим сроком продуктивного использования // Зоотехния. 2009. - №9. - С.5-7.

28. Жебровский Л.С., Митютько В.Е. Использование полиморфных белков систем в селекции // Л.-1979.

29. Животовский Л.А. Машинные модели количественных признаков в генетике. Сообщение V. О возможности использования генетических маркеров для ранней оценки продуктивности животных // Генетика.-1976.-Т.12.-№1.-С. 147-151.

30. Животовский Л.А., Машуров A.M. Методические рекомендации по использованию статистического анализа иммуногенетических данных в селекции животных // ВНИИ животноводства, Дубровицы. 1974. - 24 с.

31. Животовский Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам // Общая биология. 1979. - Т.40.- №4. - С. 587-602.

32. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984.- 182 с.

33. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука.-1991.-С. 271.

34. Здродовский П.Ф. Проблемы инфекции, иммунитета и аллергии. М.: Медгиз. - 1969. - 563 с.

35. Зильбер J1.A. Основы иммунологии. — 3-е изд., перераб. и доп. М.: Медгиз. - 1958.-598 с.

36. Зуборева JI.A., Соломонова О.Н. Генетически обусловленные типыtтрансферринов и амилазы у буйволов // С.-х. биология. 1968. - №1. - 4 с.

37. Иванова З.И. Иммуногенетический мониторинг популяций крупного рогатого скота Якутии // Автореф. дисс. . докт. биол. наук Якутск.-1998.

38. Иоганссон И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных//М.: Колос.-1970.-362 с.

39. Исламова С., Исламов Ф. Порода и антигенный состав крови быков производителей // Молочное и мясное скотоводство. — 2006. №5. — С.34-35.

40. Кисловский Д.А. Избранные сочинения. М.: Колос.-1965.

41. Кривенцов Ю.М., Тяпугин С.Е., Хромова O.JL, Бургомистрова О.Н. Роль систем групп крови в селекции крупного рогатого скота // Зоотехния. 2006. - №2. - С.9-11.

42. Колесник Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных. Киев.: Урожай.-1973.-118 с.

43. Косякова Г.П. Генетические особенности естественной резистентности при чистопородном разведении и скрещивании алатауского скота: Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ленинград-Пушкин.-1986,-19 с.

44. Красота В.Ф., Попов В.П. Естественная резистентность молодняка крупного рогатого скота и пути ее повышения // Вестник с.-х. науки.-1985.-№3.- С. 94-101.

45. Кушнер Х.Ф. Состав крови яков, крупного рогатого скота и гибридов в связи с гетерозисом // Тр. Ойрот, зон. опыт, станции по животноводству. 1941. - №1. - С. 195-200.

46. Ларцева С.Х. Генетический полиморфизм белков зебувидного, швице-зебувидного и швицкого скота // Ученые записки Казанского вет. ин-ти.-1974.-вып. 116.-С. 125-128.

47. Лебенгарц Я.З. Взаимосвязь генотипа и адаптационных функций организма сельскохозяйственных животных // С.-х. биолл.-1987.-№2.- С. 97103.

48. Лебенгарц Я.З. Иммунологическая реактивность с.-х. животных в зависимости от геноипа и типа кормления // Труды ВНИИ экспер. ветерина-рии.-1984.-60.-с.113-117.

49. Литвинов И.В., Литвинов Н.В., Хромова О.Л. Связь уровня молочнойпродуктивности с аллелями систем групп крови // Зоотехния. 2005. - №5.- С.2-4. (

50. Лобков В.Ю. Иммуно-цитогенетические аспекты использования маркирующих систем крови в скотоводстве: Автореф. дисс. . докт. биол. наук Лесные Поляны, Московской обл.-1998.

51. Максимова Л., Петрачкова И., Шульга Л. Использование иммуногене-тических маркеров при выведении внутрипородного типа айширского скота // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - №5. - С.24-26.

52. Майлян JI.Д. Группы крови кавказского бурого скота и их применение в племенной работе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук- Ереван.-1971.-24 с.

53. Майр Э. Популяция вида и эволюция // М.: Мир.-1974.-С. 20-168.

54. Максимов Ю.Л., Михайловская А.К. Иммунореактивность коров и их воспроизводительные функции. Пути повышения продуктивности животноводства // Горки,-1994.

55. Маслянко Р.П. Формирование и биохимические характеристики иммунной системы крупного рогатого скота: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.-1 Киев.-1986.

56. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Нау-ка.-1980.-318 с.

57. Машуров A.M., Рубенков А.А., Сороковой П.Ф., Истомин А.А. и др. Сравнительные аспекты микр о филогении популяций черно-пестрого гол-ланизированного и гибридного скота // С.-х. биология. №4.-1990.-С. 6266.

58. Меркурьева Е.К., Скрипченко Г.Г., Беляева Н.Б., Генетические аспекты оценки резистентности коров // Тез. науч. докл. совещ., Таллин.-1980.

59. Меркурьева Е.К., Скрипченко Г.Г., Беляева Н.Б. Генетические и селекционные аспекты повышения естественной резистентности молочного скота // В кн. "Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболевани- , ям".- М.-1983.-С. 18-19.

60. Меркурьева Е. К., Будникова А. В., Жанчив Ц. Полиморфизм типов гемоглобина, трансферрина и амилазы у монгольского скота, яков и их гибридов // Сб. науч. тр. Самаркандского Гос. университета. Самарканд. -1973.'-№249.-С. 37-51.

61. Месипуу И.В. О некоторых генетически детерминированных признаках резистентности и иммунитета животного организма // Тез. науч. докл. со-вещ., Таллин.-1980.

62. Мечников И.И. Избранные труды // Вопросы иммунитета. М. - 1951. 734 с.

63. Мешкаускас Ч.П. Изучение групп крови у литовской породы скота и их применение в племенной работе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Каунас.-1967.-24 с.

64. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритро-цитарных антигенов и сывороточных белков у коров крупного рогатого скота Украины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков.-1975.-23 с.

65. Мкрчян Ш.А. Рекомендации по использованию естественной резистентности животных при индустриализации животноводства в Алтайском крае // Барнаул.-1977.

66. Мкрчян Ш.А. Породные и продуктивные качества животных в связи с их резистентностью: Автореф. дисс. . докт. биол. наук Новосибирск.1979.

67. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия//Вопросы общей генетики. М.: Наука.-1981.

68. Охапкин С.К. Микроэволюционные процессы в популяциях крупного рогатого скота: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- М.-1992.

69. Павел Ю.Г. О значении генетики в повышении резистентности животных // Ветеринария.-1976.-№4.-С. 50-51.

70. Павел Ю.Г., Федотовский А.Н., МЭЭЛ А.Ю. К определению геноти-пического индекса естественной резистентности у животных // Генетика.1980.-№5.-С. 899-904.

71. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // М.: Наука. 1949. -474 с.

72. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика//М.-1987.

73. Петухов В.Л. Наследственная обусловленность некоторых заболеваний крупного рогатого скота и возможность селекции на устойчивость к ним: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- М.-1981.

74. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных. М.-Агропромиздат.-1987.-192 с.

75. Пол У., Сильверстаин А. и др. //Иммунология. М.: Мир.-1987.

76. Попов Н.А. Совершенствование методов разведения крупного рогатого скота с использованием ЕА-локусов эритроцитов Автореф. дисс. . докт. биол. наук -1998.-35 с.

77. Плященко С.И. Влияние генетических и паратипических факторов назащитные силы организма животных // Животноводствао.-1984.-№6.-С.40-42.

78. Прожерин В.П., Завертяев Б.П. Сохранение генофонда архангельской популяции холмогорского скота // Зоотехния. 2008. - №11. - С.2-4.

79. Ройт А. Основы иммунологии // М.: Мир.-1991.-327 с.

80. Садик А.Ф., Бердычевский Н.С. Электролитические изучения полиморфизма амилазы у бурого карпатского скота // Тр. Самаркандского Гос. университета. Самарканд. - 1973. - №249. - 195 с.

81. Селионова М.И. Иммуногенетические маркеры в селекции овец // Зоотехния. 2004. - №9. - С.12-14.

82. Селье Г. Неспецифическая резистентность // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. — М. 1961. - Т.5. — Вып.З. - С.29-36.

83. Сердюк Г.Н. Иммуногенетические маркеры и их использование для повышения эффективности селекции свиней // докт. дисс.-С.-Петербург-Пушкин.-2000.- С.58.

84. Сердюк Г.Н., Берникова Н.Н., Силин Ю.В. Пути формирования генофонда групп крови в стадах крупного рогатого скота // Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. ВНИИГРЖ.-с.-П.-2001 .-С. 184-189.

85. Сердюк Г.Н., Каталупов А.Г. Группы крови сельскохозяйственных животных и эффективность их использования в селекции // Зоотехния. -2008.-№8.-С.8-11.

86. Серебровский А.С. Генетический анализ // М.: Наука.-1970.-343 С.

87. Симес Г. Н. Полиморфизм белков и ферментов крови красного степного и серого украинского скота // Автореф. канд. дис. Харьков. - 1973. -20 с.

88. Соколова С.С., Удина И.Г., Сулимова Г.Е., Сенников В.И. Анализ полиморфизма 5-нетранслируемой области BoLA в связи с устойчивостью к маститам // Тез. докл. II Межд. конф. "Молекулярно-генетические маркеры животных".- Киев.,1996.-С.19.

89. Солдатов А.П., Соколова И.В., Любимов А.И. Селекция молочного скота на устойчивость к маститам // Сб. Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболеваниям.- М.-1983.-С. 47-48.

90. Сороковой П.Ф., Кязимов С.Б. Сравнительные иммуногенетические исследования групповых эритроцитарных антигенов у крупного рогатого скота,и буйволов // Генетика.-1969.-С.5.-№4.-С. 44-49.

91. Сороковой П.Ф., Букаров Н.Г., Чернушкнко В.К. Использование генетических маркеров для выбора оптимальных параметров наследственнойизменчивости при селекции молочного скота // Мат. XXXIII конференции ЕАЖР Л., 1982.-С.1-10.

92. Сороковой П.Ф., Гонтов М.Е., Чернушенко В.К., Григорьев Генетические маркеры и молочная продуктивность сычевского скота // Животноводства.-1985.-9.-С. 58-60.

93. Сороковой П.Ф., Попов Н.А., Дедов М.Д., Карликов Д.В. Методические рекомендации по определению экономической эффективности генетической аттестации животных в молочном скотоводстве // Дубровицы. Московской обл. 1991.-13с.

94. Судимова Г.Е., Удина И.Г., Шайхаев Г.О., Захаров И.А. ДНК-полиморфизм гена BoLA-DRB3 у крупного рогатого скота в связи с устойчивостью и восприимчивостью к лейкозу // Генетика.-1995.- Т.31.-№9.-С.1294-1299.

95. Фомичева И.И. Некоторые аспекты изучения генетического полиморфизма трансферрина и постальбуминов у крупного рогатого скота // Генетика. 1973. - Т.9. - №10 - С.59-66.

96. Хайруллина Н.И., Фенченко Н.Г., Ярмухаметова З.М., Ахмадуллин P.M. Влияние сочетания локусов эритроцитарных антигенов быков-производителей на генетическую структуру стада крупного рогатого скота // Зоотехния. 2007. - №6. - С.5-6.

97. Хасретдинов Р.А. Генетический полиморфизм белков крови и молока бестужевской породы крупного рогатого скота в Татарской АССР: Авто-реф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1977. - 19 с.

98. Черкащенко В.И. Генетические особенности крупного рогатого скота турано-монгольской группы по полиморфным системам крови в связи с сохранением генофонда: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- Ленинград-Пушкин,-1984. С.21.

99. Чернушенко В.К. Повышение эффекта селекции молочного скота при использовании иммуногенетических маркеров: Автореф. дисс. . докт. биол. наук Дубровицы Московской бласти,-1992.-35с.

100. Чысма Р.Б., Ооржак У.Ч. Генетическая структура популяций яков погруппам крови // Зоотехния. 2005. - №10. — С.6-7.

101. Шадманов С.И., Берникова Н.Н. Группы крови черно-пестрого скота и их значение в селекции // Кормление и разведение сельскохозяйственных животных.- Одесса.-1972.- С.143-145.

102. Шадманов С.И., Ленина Г.Д. Группы крови и воспроизводительная способность йоркширской породы // Тез. док. XVI междунар. конф. по группам крови и биохим. полиморфизму животных.- JI.-1978.

103. Шадманов С.И., Машуров A.M., Ахмедов К., Черкащенко В.И., Вере-вочкин П.С., Лебедев Е.ЮБ., Новоставский В.В. Генетические аспекты микрофилогении стад черно-пестрого скота Узбекистана // Биологические науки.-1989.-№5.-С. 81-84.

104. Шаталов С.В. Резистентность телят разных пород // Животноводство.-1984.-С.43-44.

105. Шуайбов Т.М. Использование метода гибридизации для повышения эффективности скотоводства Дагестана: Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ленинград-Пушкин.-1991. - 19 с.

106. Шукюрова Е.Б. Генетическая характеристика герефордского крупного рогатого скота, разводимого на Дальнем Востоке // Зоотехния. — 2006. -№5.-С.6-7.

107. Ыква Т.Я. Изучение генетической структуры и резистентности к лейкозу скота красной эстонской породы на основе наследственного полиморфизма эритроцитарных антигенов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук -Тарту.-1975.-32 с.

108. Эйдригевич Е.В., Рыбачук Г.Н., Красножицкий В.В. Ложное сцепление иммунобиологических тестов с продуктивными качествами и его значение в селекции // Сб. науч. тр. Одесского СХИ.-1972.-Т.19.-вып.5.-С. 66-75.

109. Эйснер Ф.Ф., Мещерякова С.П. Методы оценки генетического сходства между группами крупного рогатого скота по полиморфным системам крови и молока // Докл. ВАСХНИЛ.-1978.-№6.-24 с.

110. Эрнст Л.К., Карликов Д.В. Итоги и перспективы научных исследований по генетической устойчивости с.-х. к заболеваниям // В кн. "Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболеваниям". М.-1983. - С.3-5.

111. Янчева Р.Г. Группы крови, типы трансферрина и гемоглобина у костромского скота и возможности их использования в селекции // Автореферат дисс. канд. биол. наук. Дубровицы.-1970.-26 с.1

112. Ashton G.C. Serum amylase polymorphism in cattle //Genetics.- 1969. №5 (3). - P. 431-437.

113. Broman L. The function of ceruloplasmin a moot question. In the molecular basis of some aspects of mental activity // Acad.Press. 1967. - N.Y. - V.l 1. -P. 1 - 18.

114. Buschmann H. Selection auf immunologische parameterein neuer weg zur Zucht auf Krankheitsresistentz // 2uchtunqskunde. 1982. - V.54. №4. - P. 239244.

115. Cabannes R., Serain C. Studes electrophoretigues des hemoglobin's des mannuferes domestiques d'Algeric // C.R.Soc. Biol., Paris, 1955. V.149. -P.l 193-1194.

116. Chen S.H., Sutton H.E. Bovine transferring sidlisaacid and the complex phenotype // Genetics.- 1967. V.56, N 3. - P.210 - 215.

117. Ebertus R. Tin bisher nicht besehriebener polymorphismus einer zweiten amulase in blutserum des Rindes // Fortpfl. Haus. Bd.- 1963. - V.4.- H/415. -P.283-288.

118. Ebertus R. Untersuchungen iiber coeroloplasmin polymorphismus beim rind // Fortpflanzung Besam an Aufzucht der Haustiere. 1967. - V.3. - H/3/4. -P.265-270.

119. Gahne B. Blood and serum groups in reindeer compared with those in cattle //Nature. 1966/ - №192.- 4802.- P.529-530.

120. Heselholt M., Iarsen B. Studies on serum amylase system in swine, horses and cattle // Kongelige, veterinary Jandboh.Ars. 1966. - V.I - №78. - 90p.

121. Hierl H.F. Beziehungen zwischen dem heterozygotiegrad, deschatzt aus markergenen, und der Fruchtbarkeit beim Rind. II. Heterozygotu und Fruchtbarkeit // Theor and Appl. Genet.-1976.-47.-77-84.

122. Kovacs G. On the occurrence of a new transferring allele in two Hungarian cattle breeds // 11-th Eur. Conf. Anim. Blood Gropes Biochem. Polymorphism.- Warsaw. 1968. - P.227-280.

123. Kristjansson F.K. Subdivision of the allele TpD fo transferrins in Holstein and Ayrshire cattle // Genetics. 1965. - V.52. - №3. - P.627-630.

124. Maijala K., Lindstrom G. Frequencies of blood group sciences and factors in the Finish cattle breed with special regard to breed comparisons // Ann. Ag-ric., Fenninae.-1966.-5.-2.-76-93.

125. Makarechian M., Howell W.E. Relationship between transferring type and productive traits in beef steers // J. Anim. Sci. 1967. - V.26. - P.27-31.

126. Mayer H. Zum Serum Amylasen Polymorphismus bei verschiedenen Tierarten // Berliner und Miinchener Tierarzte. Wochenscher. — 1967. - V.80.- №24. P.469-471.

127. Mazumber N.K., Spooner R.L. Studies on bovine serum amylase: avidence for two Loci // Anim. Blood Grapes Biochem. Genet. 1970. - V.l. - P.145-156.

128. Neimann-Sorensen A. Blood groups production characters of cattle // Proc. VI Inyern. Blood Group Congr. /Munchen/.-1959.-P. 25-30.

129. Osterhoff D.R. Blood group gene frequencies in South African cattle breeds // X Eur. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymorph. /Paris/.-1967.-P. 107-114.

130. Rendel J. Studies of blood group and variants as a means revealing of simi-laries and differences between animal populations breed // Abstr.-1967.-V.33.-№3.-P. 371-383.

131. Rodgers J.S. Measures of genetic siuflarita and genetic distamos. In: studies in genetics // VII Univ. Texas., Publ.-1972.-145-153.

132. Rodriques A., Mitat J. Estudio comparativo de las frequencias ganicas en cinci sistemas de grupos senquineos eutre bovinas Cubu: Santa Gertrudas у Criollo.Rev.Cuba.Cienc. V.l 972.-3.-№2.-155-157.

133. Ronda R., Granado A., Berovides V. Correlation entre tipo de transferrina у caracteres de production lechera en al ganado Polatein // Rev.Cub.Cienc.vet.-1975.-№6.- P.37-43.

134. Sartare G., Bernoco D. Researches on biochemical polymorphism in indigenous cattle of Piedmont // Proc. 10-th Eur. Conf. Anim. Blood Gropes Biochem. Polymorphism. Paris. - 1967. - P.17-30.

135. Schleger W. Mayr B. Ubersichtzu Resistensfragen bei landwirtschaftlichen Natztieren // Wien.Tierarzt.Monats, Schift. 1979. - V.66, №8-9. - S.253-255.

136. Stormont C. Acqusition of the J.Substance by the bovine erythrocite // Proc.Nat.Acad.Sci., USA. 1949. -№35. -P. 232.

137. Stormont С., Cumley R.W. Cellular antigens in cattle blood // J. Heredity. -1943. V.34. №2. - P. 105-109.

138. Stormont C. Contribution of blood typing to dairy science progress // Dairy Sci.-1967.-V.50.-№2.-P. 253-260.9

139. Soos P. Stukovsky J., Csontos G. A further type of cattle serum transferring // Acta Veter. Acad. Sci. Hum. 1973. - V.24. - P.303-305.

140. Suzuki S., Amano T. Serological observations on Brazilian zebu cattle. // Anim. Blood groups and Biochem. Genet.-1973.-v.4.-233-235.

141. Thomson G. The effect of a selected locus on linced neutral loci // Genetics (US)/-1977.-V.85,4.-P. 753-788.

142. Wiatroszak J. Differences in blood antigens in cattle breed in wielkopolsce // Biul. Zakl. doswiad. Zwierz. polsk; akad. Nauk.-1967.-V.10.-P. 33-53.