Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гельминты птиц Баренцева моря: фауна, экология, распространение

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты птиц Баренцева моря: фауна, экология, распространение"

На правах рукописи

Куклин Вадим Владимирович

ГЕЛЬМИНТЫ ПТИЦ БАРЕНЦЕВА МОРЯ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.00.19 - паразитология

Авторефер ат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск - 2004

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Галактионов Кирилл Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Стрелков Юрий Александрович

кандидат биологических наук Козминский Евгений Владимирович

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится октября 2004 г. в часов на заседании

Диссертационного Совета Д 002.63.02 при Зоологическом институте Российской Академии Наук по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

« »

2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

Петрова Н. А.

Актуальность работы. Птицы играют особую роль в циркуляции гельминтов в морских и прибрежных экосистемах, поскольку значительная часть паразитических червей, реализующих здесь свои жизненные циклы, используют птиц в качестве окончательных хозяев. Подобная картина характерна и для Баренцева моря, которое, в силу особенностей гидрологического режима, представляет собой уникальную модель для сравнительно-паразитологических исследований. Благодаря влиянию теплых вод Гольфстрима в Баренцевом море имеются районы, которым присущи черты умеренного климата (в южной и юго-западной частях), и зоны с арктическим климатом (на севере и востоке). Такое разнообразие экологических условий оказывает воздействие на распределение и особенности биологии всего живого населения Баренцева моря и не может не сказываться на паразитах. Следует отметить, что гельминты могут выступать в роли фактора, определяющего динамику популяций птиц, поскольку при сильном заражении ослабляют организм хозяина, либо даже служат причиной его гибели. Высокая смертность птенцов обыкновенной гаги из-за гельминтозов неоднократно отмечалась в Кандалакшском государственном заповеднике (Кулачкова, 1979; Карпович, 1987).

Вплоть до конца 30-х - начала 40-х гг. XX века в литературе публиковались отдельные сведения по гельминтофауне баренцевоморских птиц (Baylis, 1919; Ляйман, Мудрецова, 1926; Скрябин, 1926; Исайчиков, 1928). Масштабных эколого-паразитологических исследований авифауны в этом районе не предпринималось. Только на рубеже 30-х-40-х гг. Г.С. Марковым было проведено изучение гельминтофауны птиц на Южном острове Новой Земли (Марков, 1937, 1941), а М.М. Белопольской — в районе архипелага Семь Островов на Восточном Мурмане (Белопольская, 1952).

За последующие 50 лет экологическая обстановка в регионе сильно изменилась из-за мощного антропогенного пресса - в первую очередь вследствие перелова рыбы и загрязнения вод при хозяйственном освоении прибрежных районов. Это оказало существенное влияние на численность и трофику баренцевоморских птиц и не могло не повлиять на их гельминтофауну. Кроме того, многие районы Баренцева моря (прибрежье Земли Франца-Иосифа, северной части Новой Земли и архипелага Шпицберген) вплоть до конца XX столетия в паразитологическом отношении оставались мало или полностью не изученными.

По этим причинам в начале 90-х гг. на базе лаборатории паразитологии Мурманского морского биологического института было начато детальное эколого-паразитологическое исследование птиц в различных районах Баренцева моря. В представленной работе предпринят анализ полученной в ходе выполнения этих исследований информации.

Цели и задачи исследования. Целью исследования послужило выяснение экологических механизмов формирования гельминтофауны птиц

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА ^Петербург

_ оэ

в арктических и субарктических регионах Баренцева моря.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1. Определить видовой состав фауны гельминтов птиц в прибрежье Мурмана, Новой Земли и Шпицбергена.

2. Выяснить причинно-следственные связи между характером заражения гельминтами птиц разных видов и особенностями их экологии.

3. Наметить основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц и определить причины, лежащие в основе этого процесса.

4. Сравнить фауну гельминтов птиц, обитающих в разных районах Баренцева моря, отличающихся по климатическим и экологическим условиям, а также провести анализ локальных особенностей гельминтофауны для некоторых видов птиц.

Научная новизна работы. Впервые проведены эколого-паразитологические исследования авифауны на Северном острове Новой Земли и архипелаге Шпицберген. Обнаружены и описаны 5 новых видов гельминтов, завершающих свое развитие в птицах. Кроме того, 12 видов паразитических червей впервые зарегистрированы для района Баренцева моря.

Впервые на основе материалов исследований, проведенных по единой схеме, выполнен сравнительный анализ гельминтофауны в арктических и субарктических районах Баренцева моря. Это позволило установить новые закономерности в изменении гельминтофауны связанных с морем птиц в зависимости от характера их питания, экологических условий географического региона, а внутри него - от локальных особенностей конкретных биотопов. Продемонстрировано, что антропогенно обусловленные преобразования экологической обстановки на акватории Баренцева моря повлекли за собой существенные изменения как состава фауны гельминтов, так и значений показателей зараженности ими морских птиц. Обобщение всей совокупности аккумулированных данных впервые сделало возможным составление сводного обзора по гельминтам баренцевоморских птиц, объективно отражающего ситуацию на всей прибрежной акватории Баренцева моря.

В ходе камеральной обработки материала была разработана модифицированная методика изготовления тотальных микроскопических препаратов паразитических плоских червей, которая позволила устранить большинство недостатков, связанных со слабой дифференциацией окраски элементов половой системы, сгибанием и перекручиванием червей при обезвоживании и просветлении и их деформацией. Использование этой методики позволяет более четко идентифицировать многие диагностические признаки.

Практическое значение. Полученные данные могут быть применены для прогнозирования эпизоотий среди морских птиц вследствие нарушения традиционных трофических связей и заражения неспецифичными видами паразитов. Материалы исследования также могут быть использованы при чтении курсов паразитологической направленности в университетах,

рыбохозяйственных и ветеринарных институтах.

Апробация работы. Доклады по материалам, полученным при проведении исследования, были представлены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1996, 1999, 2000, 2001), на международном паразитологическом симпозиуме «Ecological Parasitology on the turn of Millennium» (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2000), международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 11-13 сентября 2002), международной конференции «Паразитология в XXI веке» (Петрозаводск, 6-12 октября 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 31 работа, в том числе 4 статьи в центральной российской печати и 3 работы в зарубежной печати.

Структура работы. Содержание диссертации изложено на 313 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. В тексте приведено 23 рисунка и 26 таблиц. Приложение состоит из 3 таблиц и списков видов гельминтов по видам хозяев для каждого района. Список цитируемой литературы насчитывает 315 источников, в том числе 143 зарубежных.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность своему научному руководителю, главному научному сотруднику Зоологического института РАН, д.б.н. К.В.Галактионову за помощь и ценные методические указания при проведении исследований и подготовке рукописи работы, а также за помощь в определении трематод. Автор также считает приятной обязанностью выразить благодарность член-корр. РАН В.Л.Контримавичусу, сотруднику Института экологии Литвы, д.б.н. С.К.Бондаренко, старшему научному сотруднику Зоологического института РАН, к.б.н. А.К.Галкину за помощь в определении цестод, старшему научному сотруднику ММБИ, к.б.н. С.Ф.Марасаеву за помощь в сборе материала и за обучение методике паразитологического обследования птиц, научному сотруднику ММБИ Е.Ф.Марасаевой за помощь в определении нематод и скребней. Кроме того, автор выражает признательность главному научному сотруднику ММБИ, д.б.н. Ю.В.Краснову за ценные консультации по вопросам биологии, экологии и распространения птиц Баренцева моря и научному сотруднику ММБИ Д.Г.Ишкулову за помощь при проведении начальных этапов исследования. Автор также благодарен директору ММБИ, академику РАН Г.Г.Матишову за помощь и поддержку при организации паразитологических исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения вопроса

В главе проведен анализ отечественной и зарубежной литературы по гельминтофауне птиц северной Атлантики и северной Пацифики (Марков, 1937, 1941; Белопольская, 1952, 1954,1959; Белогуров и др., 1968; Галактионов и

др., 1994, 1997; Threlfall, 1967, 1968, 1971; Hoberg, 1984, 1985, 1986, 1987, и др.). Отмечено, что первые сведения о составе паразитофауны птиц из районов Арктики и Субарктики появились в литературе лишь на рубеже XIX-XX веков. При этом в большинстве работ основное внимание уделялось систематическим и фаунистическим аспектам. Очень немногие авторы изучали пути реализации жизненных циклов гельминтов в районах проведения исследований. В единичных случаях обращалось внимание на влияние особенностей биологии и экологии птиц (особенно во внегнездовой период) на характер их инвазии гельминтами. Практически ни по одному району не приводятся данные о характере многолетней динамики гельминтофауны птиц и локальных особенностях их заражения в пределах отдельно взятого географического региона. Кроме этого, в незначительном числе работ обсуждаются вопросы о возможном влиянии факторов внешней среды (климат, гидрологический режим, состав фауны потенциальных промежуточных хозяев) на характер циркуляции и видовое разнообразие гельминтов птиц.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района проведения исследования

Баренцево море относится к арктическим водоемам открытого типа. На севере оно ограничено архипелагами Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, на востоке — архипелагом Новая Земля и островом Вайгач, на юге — Мурманским и Печоро-Канинским побережьями; на западе границей моря служит линия, соединяющая мыс Нордкап на севере Норвегии с южной оконечностью Шпицбергена. Площадь Баренцева моря в указанных границах составляет 1 360 000 км2, а глубины редко превышают 400 м, в среднем составляя 199,3 м (Зенкевич, 1947). Соленость в Баренцевом море в целом по величине мало отличается от средней океанической (34-35 0/00).

Арктический характер Баренцева моря резко нарушается под воздействием вливающихся в него теплых атлантических вод Гольфстрима. Влиянием Гольфстрима обусловлены различия климатических условий в разных районах Баренцева моря - у его северных и северо-восточных границ климат более суровый, с коротким и холодным летом и продолжительной зимой, по сравнению с южными и юго-западными частями моря.

Благодаря воздействию Гольфстрима, почти вся южная и юго-западная часть Баренцева моря круглый год свободна ото льда. В связи с этим для Норвежско-Мурманского побережья характерна богатая фауна зоопланктона, литоральных и сублиторальных беспозвоночных и рыб. Богатство и разнообразие пищевых объектов, а также наличие множества удобных для гнездования островов, привлекают на Мурман большое количество птиц, жизнь которых тесно связана с морем. Крупнейшие гнездовые колонии птиц в районе Мурманского побережья расположены на п-ове Рыбачий, Айновых

островах, на архипелаге Семь Островов и в губе Дворовой.

Из-за снижения влияния теплых атлантических вод, приносимых Гольфстримом, климат на архипелаге Новая Земля более суровый, по сравнению с западными районами Баренцева моря. В прибрежных районах. Новой Земли значительную часть года держится ледовый покров. В теплые годы баренцевоморское побережье Новой Земли освобождается ото льда в апреле-мае, в холодные - в июле-августе. Характерный для арктическо-бореальной зоны комплекс литорального макробентоса в прибрежье Новой Земли отсутствует. Неотъемлемой частью биоценозов на западном побережье Новой Земли являются многочисленные морские птицы, в первую очередь толстоклювые кайры, моевки, люрики, обыкновенные гаги и бургомистры.

Архипелаг Шпицберген состоит из нескольких крупных островов и множества более мелких. Западное и северное побережья архипелага сильно изрезаны фьордами. Климат арктический, морской, смягченный влиянием теплого Шпицбергенского течения (северо-восточной ветви атлантического течения Гольфстрим), которое наиболее сильно проявляется в западной части архипелага. Прибрежье в зимнее время года (от 5 до 7 месяцев) покрыто льдом.

Состав орнитофауны Шпицбергена изучен достаточно полно и включает в себя 160 видов птиц, в том числе 38 гнездящихся и 122 временно пребывающих (Mehlum, 1990). Среди морских птиц наиболее массовые виды - толстоклювая кайра, люрик и моевка. В значительных количествах встречаются также глупыши, бургомистры, обыкновенные гаги, морские песочники и полярные крачки. Основная часть птиц прилетает на гнездовья в марте-апреле и откочевывает на зимовку в августе-сентябре. В годы с теплой зимой некоторые виды птиц (глупыши, чистики, обыкновенные гаги) остаются на зиму во фьордах Западного Шпицбергена (Weslawski, Adamski, 1987). В питании морских птиц, по сравнению с более южными районами Баренцева моря, здесь более высокой оказывается относительная доля ракообразных (Hartley, Fisher, 1936; Mehlum, Gjertz, 1984; Lydersen et al., 1985).

Глава З. Материал и методы исследований

Материал для настоящего исследования был собран в ходе береговых экспедиций на архипелаге Семь Островов (Восточный Мурман) в июне-июле 1991-1993 гг., в июле 1999 г. и в июле 2001 г., в окрестностях поселка Дальние Зеленцы в январе-феврале и июле-августе 1994 г., в августе-сентябре 1995 г., в июле-сентябре 1999-2001 гг., в российско-норвежском рейсе на НИС "Дальние Зеленцы" в июле-августе 1996 года в губе Архангельской на Северном острове Новой Земли, а также при проведении экспедиционных исследований в окрестностях Баренцбурга (архипелаг Шпицберген) в июне-августе 2001 года. В общей сложности было обследовано 295 экземпляров птиц, относящихся к 18 видам (табл. 1).

Таблица 1. Видовой состав и количество обследованных птиц Баренцева моря (1991-2001 гг.)

Количество

Вид птиц_обследованных экземпляров

Толстоклювая кайра (Una lomvia L.) 26

Тонкоклювая кайра (Uria aalge Pontop.) 20

Атлантический чистик (Cepphus grylle L.) 12

Тупик (Fratercula arctica L.) 13

Гагарка (Alca torda L.) 12

Люрик (Alle alle L.) 10

Моевка (Rissa tridactyla L.) 57

Серебристая чайка (Larus argentatus Pontop.) 33

Большая морская чайка (Larus marinas L.) 21

Бургомистр (Larus hyperboreus Gunn.) 28

Глупыш (Fulmarus glacialis L.) 10

Полярная крачка (Sterna paradíseo Вгыпп.) 5

Короткохвостый поморник

(Stercorarius parasiticus L.) 2

Стеллерова гага (Polystica stellery Pallas) S

Обыкновенная гага (Somateria mollissima L.) 14

Морской песочник (Calidris maritima Вгыпп.) 22

Кулик-сорока (Haematopus ostralegus L.) 1

Турухтан (Phylomachus pugnax L.) 1

Вскрытие птиц, поиск и извлечение гельминтов проводилось по стандартным паразитологическим методикам. Найденные цестоды, трематоды и скребни фиксировались 70% этанолом, а нематоды - подогретым раствором Барбагалло. Из зафиксированных паразитических плоских червей были изготовлены тотальные микроскопические препараты, окрашенные квасцовым кармином, по которым производилось видовое определение гельминтов. Нематод и скребней перед определением просветляли смесью молочной кислоты и глицерина. Были определены показатели экстенсивности (ЭИ) и интенсивности (ИИ) инвазии птиц различными видами гельминтов и индексы обилия (ИО) паразитов у разных видов птиц. При статистической обработке материала были использованы методы сравнения границ доверительных интервалов ЭИ при 5% уровне значимости, сравнение частот биномиального распределения и кластерный анализ по методу Уорда. Обсчет количественных показателей выполнен в пакете статистических программ 5А».

Глава 4. Видовой состав гельминтов птиц Баренцева моря

В птицах Баренцева моря было зарегистрировано 74 вида гельминтов,

из них 24 вида трематод, 34 вида цестод, 11 видов нематод и 5 видов скребней. При этом ЭИ птиц цестодами составила 63,7%, нематодами - 30,8%, трематодами — 26,8%, скребнями — 14,6%. В птицах Восточного Мурмана зарегистрировано 66 видов гельминтов, в птицах Северного острова Новой Земли — 10 видов, в птицах Шпицбергена — 28 видов. Повсеместно в птицах Баренцева моря встречено 6 видов гельминтов. Исключительно в птицах Восточного Мурмана отмечены 39 видов, только на Новой Земле - 1 вид, только на Шпицбергене - 7 видов.

Обнаружен и описан новый вид трематод сем. Echinostomatidae -Himasthla larina (Ishkulov, Kuklin, 1998), роль окончательного хозяина у которого играет серебристая чайка. Предположительно новыми видами также могут быть найденные в единичных экземплярах трематоды Himasthla sp.l (хозяин — морской песочник), Himasthla sp. II (хозяин - серебристая чайка), цестоды Neovalipora sp. (хозяин — толстоклювая кайра) и Tetrabothrius sp.l (хозяин - большая морская чайка). Вопрос о таксономическом статусе этих видов не может быть решен без получения дополнительного материала. Кроме указанных выше видов, в птицах Баренцева моря впервые зарегистрированы трематоды Parvatrema affinis (хозяин - кулик-сорока), Tristriata anatis (хозяева - обыкновенная и стеллерова гаги), цестоды Diphyllobothrium dendriticum (хозяин - большая морская чайка), Anomolepis sp. (хозяин - морской песочник), Arctotaenia tetrabothrioides (хозяева - морской песочник и бургомистр), Paricterotaenia sternina (хозяин - серебристая чайка), Aploparaksis crassirostris (хозяева - серебристая чайка и моевка), Aploparaksis crassipenis (хозяин — морской песочник), Aploparaksis leonovi (хозяин — морской песочник), Tetrabothrius minor (хозяин - глупыш), нематоды Quasiamidostomum fulicae (хозяин — моевка), скребни Polymorphus magnus (хозяин — морской песочник).

Глава 5. Экология и распространение гельминтов птиц Баренцева

моря

5.1. Общий анализ фауны гельминтов птиц Баренцева моря.

Представители всех основных таксонов паразитических червей (трематоды, цестоды, нематоды и скребни) найдены у 6 видов птиц -обыкновенной и стеллеровой гаг, морского песочника, моевки, бургомистра и атлантического чистика.

Наивысшие значения ЭИ трематодами отмечены у обыкновенной гаги (92, 9%), большой морской чайки (68,2%), серебристой чайки (51,5%) и морского песочника (45,5%). Полное отсутствие этих паразитов зарегистрировано у люрика, тонкоклювой и толстоклювой кайр, гагарки, тупика, турухтана, короткохвостого поморника и полярной крачки.

Максимальные значения ИИ трематодами обнаружены у обыкновенной гаги (17000 экз.) и серебристой чайки (4166 экз.).

Наиболее богатой по видовому составу фауна трематод оказалась у

серебристой чайки (9 видов), большой морской чайки и обыкновенной гаги (по 7 видов) и морского песочника (5 видов).

Из 24 видов трематод, зарегистрированных в птицах Баренцева моря, 14 видов отмечены только у одного вида хозяев. Наиболее широкую специфичность по отношению к хозяевам демонстрируют виды Cryptocotyle lingua (найден у 6 видов птиц) и Microphallus pseudopygmaeus (найден у 3 видов).

100%-ое заражение цестодами было обнаружено у обыкновенной гаги, бургомистра, глупыша, кулика-сороки и турухтана. Из других видов птиц высокая зараженность ленточными червями отмечена у серебристой чайки (ЭИ=87,9%), моевки (ЭИ=80,7%), большой морской чайки (ЭИ=76,2%) и морского песочника (ЭИ=72,7%). Люрик и гагарка были свободны от инвазии цестодами.

Наивысшая ИИ цестодами зарегистрирована у обыкновенной гаги (80170 экз.). Среди птиц других видов высокие значения ИИ цестодами имеют глупыш (1531 экз.) и морской песочник (1341 экз.).

Самое большое видовое разнообразие цестодофауны отмечено у серебристой чайки и морского песочника (по 11 видов), моевки (10 видов) и бургомистра (8 видов).

Из 34 видов цестод, найденных в баренцевоморских птицах, узкую специфичность к одному виду хозяев демонстрируют 20 видов. Наиболее широкоспецифичным из ленточных червей оказался вид Tetrabothrius erostris. Эти черви были найдены у 4 видов хозяев. Еще 5 видов цестод (Alcataenia armillaris, Anomotaenia micracantha micracantha, Pahcterotaenia porosa, Nadejdolepis nutidulans и Tetrabothrius cylindraceus) обнаружены у З видов хозяев.

Нематодами было заражено 100% обследованных глупышей. Высокие значения ЭИ нематодами зарегистрированы у обыкновенной гаги (64,3%), бургомистра (53,6%), большой морской чайки (47,6%) и толстоклювой кайры (46,2%). Нематоды отсутствовали у люрика, тупика, полярной крачки и кулика-сороки.

Самое высокое значение ИИ нематодами обнаружено у глупыша (132 экз.). У серебристой чайки максимальная ИИ нематодами составила 64 экз., у толстоклювой кайры - 47 экз.

Наибольшее разнообразие в фауне нематод зарегистрировано у большой морской чайки (6 видов), серебристой чайки и бургомистра (по 5 видов) и моевки (4 вида).

В составе нематодофауны птиц Баренцева моря преобладали распространенные виды, демонстрирующие широкую специфичность по отношению к хозяевам. Лишь 4 вида нематод (Amidostomum anseri, Quasiamidostomum fulicae, Capillaria sp. I и Capillaria sp. II) показали приуроченность к одному виду хозяев. Личинки Anisakis sp. найдены у 8 видов птиц, Streptocaracrassicauda и Paracuariaadunca - у 6 видов, Hysterothylacium

и

aduncum - у 5 видов, Stegophorus stellaepolaris - у 4 видов, Cosmocephalus obvelatus - у 2 видов.

Тотальное заражение скребнями продемонстрировали полярные крачки. Среди других видов птиц значительная ЭИ гельминтами этой группы обнаружена у обыкновенной гаги (85,7%), стеллеровой гаги (62,5%) и бургомистра (42,9%). Заражение скребнями отсутствовало у люриков, тонкоклювых и толстоклювых кайр, гагарок, тупиков, больших морских и серебристых чаек, глупышей, турухтана, кулика-сороки.

Высокая ИИ скребнями зарегистрирована лишь у обыкновенной и стеллеровой гаг (максимальные значения - 864 экз. и 29 экз. соответственно). У других птиц ИИ скребнями не превышала 6 экз.

При общей относительной бедности видового состава фауны скребней лишь у одного вида птиц - обыкновенной гаги - было обнаружено 3 вида этих гельминтов. У бургомистра и морского песочника найдено по 2 вида скребней.

Среди скребней узкая специфичность по отношению к хозяину показана для Polymorphus sp.{minutus ?), который найден только у атлантических чистиков. Также у единственного вида хозяев — морского песочника — найден 1 экземпляр Polymorphus magnus. Самую широкую специфичность к хозяевам демонстрирует вид Polymorphusphippsi, обнаруженный у 4 видов птиц.

5. 2. Зависимость гельминтофауны птиц от характера их питания

Наибольшее видовое разнообразие фауны паразитов и наивысшие значения показателей ЭИ и ИИ зарегистрированы у птиц, в пищевом спектре которых значительную долю составляют литоральные и верхнесублиторальные беспозвоночные - промежуточные хозяева большинства видов гельминтов, циркулирующих в прибрежных экосистемах Баренцева моря (рис. 1). Наиболее богатая по видовому составу фауна гельминтов отмечена у серебристой чайки - 25 видов, большой морской чайки и морского песочника - по 19 видов, бургомистра - 18 видов и обыкновенной гаги - 17 видов.

Гельминтофауна умеренных полифагов (глупыш, полярная крачка, атлантический чистик, толстоклювая кайра) оказалась менее богатой в видовом отношении. У глупышей найдено 7 видов гельминтов, у атлантических чистиков - 6 видов, у толстоклювых кайр - 5 видов, у полярных крачек — 3 вида (рис. 1).

Специализированные ихтиофаги (тонкоклювая кайра, гагарка, тупик) имели самые низкие показатели зараженности и обедненный состав гельминтофауны - у тонкоклювых кайр зарегистрировано 3 вида паразитических червей, у тупиков и гагарок по 1 виду. Люрики, основу питания которых составляют планктонные ракообразные, оказались свободны от инвазии гельминтами (рис. 1).

Таким образом, полученные данные подтверждают сформулированное

В. А. Догелем правило экологической паразитологии, согласно которому состав пищевого рациона хозяев, в том числе и птиц, оказывает

непосредственное влияние на видовое разнообразие, экстенсивность и интенсивность инвазии их гельминтами. Однако некоторые особенности заражения птиц Баренцева моря, выявленные в ходе исследования, требуют более детального рассмотрения.

В частности, бросается в глаза обедненность фауны паразитов стеллеровой гаги — ярко выраженного бентофага (рис. 1). Вероятно, особенности заражения у стеллеровых гаг объясняются тем, что эти птицы в отношении кормовых объектов являются узкими специалистами. Основу их рациона на местах зимовок составляют почти исключительно мелкие моллюски, обитающие в зарослях ламинарий (Onoba spp., Margarites spp., Epheria vincta), которые служат промежуточными хозяевами для гораздо меньшего числа видов трематод, чем, к примеру, мидии и литорины. Возможно также, что многие гельминты не могут паразитировать в стеллеровой гаге, поскольку этот вид птиц для них — неспецифичный хозяин. И, наконец, еще один вариант трактовки полученных результатов связан с особенностями экологии стеллеровых гаг. После осенних перелетов с полуострова Таймыр эти птицы появляются на побережье Кольского полуострова в начале октября. Поэтому вполне вероятно, что, «очистившись» при перелете от гельминтов, заражение которыми происходило в летний период в районах гнездования, стеллеровы гаги ко времени их обследования (первая декада октября 1999 г.) просто не успели аккумулировать большое количество паразитов на месте предстоящей зимовки.

Более детального анализа заслуживает и гельминтофауна моевки. Моевка гораздо в большей степени, чем крупные чайки, специализируется на питании рыбой. Бентические моллюски и ракообразные в ее рационе единичны. Исходя из этих особенностей трофики моевок, правомочно предположить, что значительное видовое разнообразие не должно быть характерно для состава фауны гельминтов этих птиц. На первый взгляд, данные, приведенные на рис. 1, в какой-то мере противоречат этому утверждению. По видовому богатству фауны гельминтов (17 видов) моевки не уступают многим птицам - эврифагам. Однако следует принять во внимание, что, к примеру, многие виды цестод, зарегистрированные в моевках, были встречены в единичных экземплярах, в неполовозрелом состоянии и у незначительного числа птиц. При этом почти все эти гельминты были специфичными паразитами других видов птиц. Такая картина наблюдалась в отношении видов Aploparaksis crassirostris и Nadejdolepis nutidulans - паразитов куликов, Microsomacanthus diorchis -паразитов обыкновенной гаги, и Paricterotaenia porosa - вида, заражение которым более характерно для крупных чаек. К числу неспецифичных паразитов моевки следует отнести и нематод Quasiamidostomum fulicae и Anisakis sp., а также скребней Corynosoma strumosum. Находки перечисленных гельминтов в моевках носят, скорее всего, случайный характер. Если не принимать их в расчет, то состав гельминтофауны моевок сократится до 10 видов.

Таким образом, не вызывает сомнения тот факт, что состав пищевого рациона птиц оказывает непосредственное влияние на видовое разнообразие их гельминтофауны. Вместе с тем, при анализе гельминтофауны птиц, помимо характера питания, необходимо учитывать и другие особенности их биологии и экологии. Существенное влияние на видовой состав, ЭИ и ИИ птиц в некоторых случаях могут оказывать такие факторы, как смена мест обитания в зимнее и летнее время, вариабельность рациона птиц и возможность их заражения специфичными и неспецифичными гельминтами в различных географических районах.

5.3. Сравнительный анализ особенностей распространения гельминтов птиц в различных районах Баренцева моря

Материалы, полученные при выполнении исследования, впервые дают возможность провести сравнительный анализ фауны гельминтов птиц в различных районах Баренцева моря. При анализе автором использованы результаты собственных исследований, а также опубликованные материалы по гельминтофауне птиц Земли Франца-Иосифа, полученные в 1991-93 гг. паразитологами ММБИ.

Согласно этим данным, в арктических районах, по сравнению с Восточным Мурманом, у птиц имеет место значительное обеднение состава фауны трематод (табл. 2). Наиболее показательна в этом плане паразитологическая ситуация на Земле Франца-Иосифа и Северном острове Новой Земли, где был отмечен единственный вид трематод — Microphallus pseudopygmaeus, обладающий автономным (т. е. лишенным свободноплавающих личиночных стадий) жизненным циклом и найденный только в обыкновенных гагах. Вероятно, бедность видового состава трематодофауны птиц определяется прежде всего тем, что трематоды, завершающие свое развитие в птицах, в качестве промежуточных хозяев используют в основном литоральных моллюсков, а последние в экосистемах Арктики не встречаются. Кроме того, необходимо учитывать и возможное негативное влияние суровых климатических условий в арктических районах, препятствующих реализации жизненного цикла трематод (прежде всего за счет воздействия на свободноплавающие личиночные стадии).

Таблица 2; Видовое разнообразие трематодофауиы птиц в различных районах Баренцева моря1

Район исследований Кол-во видов трематод

Восточный Мурман 23

Новая Земля 1

Земля Франца-Иосифа 1

Шпицберген 8

На архипелаге Шпицберген ситуация складывается несколько иным образом. У обследованных птиц здесь было найдено 8 видов трематод (табл.2), причем заражение отмечено у обыкновенной гаги, морского песочника, глупыша и бургомистра. Возможно, более богатая, по сравнению с Новой Землей и Землей Франца-Иосифа, трематодофауна птиц Шпицбергена объясняется физико-географическими особенностями этого архипелага. Арктический климат в этом районе значительно смягчен, благодаря воздействию Шпицбергенского течения, а наличие узких и глубоких фьордов на западном побережье создает относительно благоприятные условия для реализации жизненного цикла трематод на защищенных от активного волнового воздействия участках заливов. Достаточно обильно в этом районе представлены и потенциальные промежуточные хозяева этих паразитов -моллюски (Cryptonatica 8рр., Margarites 8рр, в меньшей степени - Littorina saxatilis). Нельзя, однако, исключать и вероятность того, что некоторые виды трематод в птицах Шпицбергена являются заносными, и птицы заражаются ими на местах зимовок и в период миграций к районам гнездования.

Жизненные циклы цестод и скребней, половозрелые стадии которых паразитируют в баренцевоморских птицах, более адаптированы к условиям прибрежных экосистем Арктики, поскольку они лишены свободноплавающих личинок и протекают с участием себя только двух хозяев (за исключением цестод сем. Tetrabothriidae, обладающих треххозяинным жизненным циклом). Обилие ракообразных (потенциальных промежуточных хозяев большинства видов цестод и скребней) и их значительная роль в питании самых разных видов птиц в прибрежных зонах Арктики, способствуют успешной циркуляции этих гельминтов и в субарктических, и в арктических широтах - т.е. по всему ареалу окончательных хозяев. Поэтому состав фауны этих гельминтов у птиц в разных районах менее вариабелен.

Вместе с тем в каждом районе характер заражения птиц цестодами имеет и специфические особенности. В первую очередь это относится к богатству видового состава фауны ленточных червей. В субарктическом регионе (на побережье Восточного Мурмана) в составе гельминтофауны птиц увеличивается видовое разнообразие цестод, в особенности представителей семейства Hymenolepididae и отчасти Tetrabothriidae. В первую очередь это объясняется, по-видимому, различиями в ширине кормового спектра птиц. В прибрежных экосистемах Арктики круг объектов питания птиц, как правило, достаточно ограничен по сравнению с южными районами Баренцева моря. Прежде всего, это относится к употребляемым в пищу моллюскам и рыбам. Многие виды птиц компенсируют меньшее разнообразие пищевых объектов усиленным потреблением относительно небольшого числа доступных, в первую очередь ракообразных. Одним из следствий этого является уменьшение видового разнообразия гельминтофауны птиц, особенно в северных и восточных районах моря, наряду с увеличением ИИ теми гельминтами, для которых ракообразные служат промежуточными хозяевами. Вероятнее всего,

Таблица 3. Состав цестодофауны обыкновенных гаг в различных районах Баренцева моря в 1991-2001 'гг.

Вид паразита Восточный Новая Земля Шпицберген Земля Франца-Иосифа

Мурман (1996, п=4) (2001, п=2) (1991-93, п-14)

(1991- 99, п-в) (по Galaktionov, 1996)

ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз.

Microsomacanthus 100 5165.4 0 0 100 44149.0 100 177493.1

diorchis

Microsomaccmthus 62.5 130.1 100 699.8 100 4650.0 100 180759.4

microsoma

Microsomacanlhus 37.5 421.7 0 0 0 0 100 13518.2

jaegerskioeldi

Microsomacanthus 0 0 0 0 0 0 100 7900.3

ductilis

Fimbriarioides 12.5 0.9 0 0 0 0 0 0

intermedia

Lateriporus 12.5 2.0 0 0 0 0 0 0

teres

Таблица 4. Состав цестодофауны моевок в различных районах Баренцева моря в 1991-2001 гг.

Вид паразита Восточный Новая Земля Шпицберген Земля Франца-Иосифа

Мурман (1996, п=5) (2001 п=10) (1991-93, л=2/)

(1991-99, n=42) (по Galaktionov, 1996)

ЭИ,% ИО, экз. ЭИ.% ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз. ЭИ.% ИО, экз.

Alcataenia 64.3 16.5 0 0 70.0 12.1 28.6 0.4

larina

Alcataenia 7.1 0.1 0 0 0 0 0 0

armitlaris

Anomotaenia т. 0 0 100 20.8 70.0 48.1 28.6 0.6

micracantha

Paricterotaenia 2.4 0.05 0 0 0 0 0 0

porosa

Tetrabothrius 2.4 0.02 0 0 0 0 0 0

immerinus

Tetrabothrius 0 0 60.0 1.8 0 0 4.8 0.05

morschtini

Tetrabothrius 31.0 0.6 0 0 30.0 1.9 71.4 4.7

erostris

Microsomacanthus 0 0 0 0 10.0 0.2 0 0

diorchis

Microsomacanthus 0 0 0 0 0 0 14.3 0.7

ductilis

Nadejdolepis 4.8 0.05 0 0 0 0 0 0

nutidulans

Aploparaksis 2.4 0.02 0 0 0 0 0 0

crassirostris

именно в силу этих причин, например, в составе цестодофауны обыкновенных гаг Новой Земли, Земли Франца-Иосифа и Шпицбергена отсутствуют виды Lateriporus teres и Fimbriarioides intermedia, промежуточными хозяевами которых служат рыбы. В то же время ИИ гименолепидидами Microsomacanthus spp. (промежуточные хозяева — ракообразные) здесь в несколько раз выше, чем у обыкновенных гаг на Восточном Мурмане (табл. 3). Сходными причинами можно объяснить высокую зараженность моевок в районах арктических архипелагов видом Anomotaenia micracantha micracantha (промежуточные хозяева - амфиподы) (у моевок на Восточном Мурмане этот вид цестод не отмечен вообще) и отсутствие в их гельминтофауне видов Alcataenia armillaris и Tetrabothrius immerinus (промежуточные хозяева- рыбы и/или головоногие моллюски), зарегистрированных в птицах архипелага Семь Островов (табл. 4).

Из характерных особенностей цестодофауны морских птиц в высоких широтах необходимо отметить более широкую видовую специфичность, проявляемую некоторыми гельминтами по отношению к хозяевам. Наиболее показательны в этом плане находки у бургомистров на архипелаге Шпицберген видов Microsomacanthus diorchis (специфичного паразита пластинчатоклювых) и Arctotaenia tetrabothrioides (ранее отмеченных только у куликов), а также вида Microsomacanthus ductilus (паразита чаек) - у обыкновенных гаг и толстоклювых кайр в северной части архипелага Земля Франца-Иосифа. Во всех случаях цестоды в кишечниках птиц оказались полностью зрелыми, а ИИ иногда составляла несколько сотен, а иногда и тысяч экземпляров. Вероятно, это связано с понижением резистентности хозяев, обитающих в экстремальных условиях, что дает возможность развития в них некоторых неспецифичных или малоспецифичных видов гельминтов. Кроме того, определенное значение может иметь и снижение конкуренции со стороны других видов паразитических червей из-за обеднения видового состава кишечных гельминтов.

Кроме этого, в составе цестодофауны птиц в арктических районах практически отсутствуют виды, жизненные циклы которых реализуются в наземных и пресноводных экосистемах (за исключением цестод морских песочников). На Восточном Мурмане кормовые территории многих птиц (прежде всего чаек) захватывают значительные участки материковой суши, включая тундровые озера и реки. При посещении таких биотопов птицы часто заражаются сухопутными и пресноводными формами гельминтов - например, Paricterotaenia porosa, Anomolepis sp., Nadejdolepis nutidulans, которые отсутствуют у птиц высокоширотных архипелагов. По всей видимости, вероятность заражения паразитами, связанными хотя бы на одной из стадий своего жизненного цикла с пресноводными бассейнами или сушей, в арктических районах у птиц практически отсутствует.

В состав фауны нематод, описанной у птиц Баренцева моря, входят в основном широко распространенные вида!. Жизненные циклы многих из них

связаны с наземными и пресноводными, но не морскими экосистемами. Видимо, это накладывает ограничения на возможность реализации их жизненных циклов в арктических регионах. В пользу такого предположения свидетельствуют относительно невысокие показатели зараженности нематодами и обедненный видовой состав фауны, отмеченные у птиц Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена и северной части Новой Земли (за исключением глупышей Шпицбергена). Это относится в первую очередь к представителям родов Amidostomum и Cosmocephalus. Одновременно с этим обращает на себя внимание довольно большой круг хозяев и широкое географическое распространение нематод Streptocara crassicauda и Stegophorus stellaepolaris. Первый вид отмечен во всех районах Баренцева моря, где проводилось обследование птиц. Второй отсутствует только в птицах Новой Земли, что, вероятнее всего, обусловлено небольшим количеством обследованных птиц этом районе. Однако интерпретировать эти данные затруднительно, поскольку достоверные сведения о путях циркуляции указанных гельминтов в экосистемах Баренцева моря на сегодняшний день отсутствуют.

Таким образом, полученные в ходе исследования материалы дают основания полагать, что отличия видового состава гельминтофауны и количественных показателей инвазии между птицами Восточного Мурмана, Земли Франца-Иосифа, Новой Земли и Шпицбергена в первую очередь определяются особенностями экологических условий и кормового рациона птиц в каждом районе.

5.4. Локальные особенности гельминтофауны птиц Восточного Мурмана

Отмеченные в предыдущей главе различия в гельминтофауне были обнаружены у птиц из разных географических районов, сильно отличающихся по экологическим условиям. Однако и в пределах одного региона степень влияния одних и тех же факторов на характер инвазии птиц гельминтами может быть совершенно различной. Хорошей иллюстрацией этого положения служат результаты сопоставления полученных материалов по гельминтофауне птиц Семи Островов и губы Ярнышной. Места эти находятся на удалении около 50 км друг от друга и включаются в состав одного географического региона -Восточного Мурмана.

При сравнительном анализе гельминтофауны крупных чаек, обращают на себя внимание значительно большее видовое разнообразие и более высокие значения ЭИ и ИИ трематодами у птиц из губы Ярнышной. Наиболее показательным в этом плане представляется заражение серебристых чаек трематодами р. Himasthla (сем. Echinostomatidae). В губе Ярнышной интенсивность инвазии этими паразитами в отдельных случаях превышала 2500 экз., а в районе Семи Островов они вообще не обнаружены (табл. 5).

Столь высокая степень локальности связана, по всей видимости, с наличием в жизненном цикле эхиностоматид целого ряда неблагоприятных

для условий северной литорали признаков. Выделяемым маритами яйцам требуется определенный период созревание во внешней среде, что значительно повышает вероятность высыхания яиц во время отлива, либо их

Таблица* 5. Зараженность серебристых чаек трематодами в разных

районах Восточного Мурмана (обобщенные данные за 1991-2000 гг.)

Вид паразита Семь Островов (n=22) Дальние Зеленцы (п=11)

ЭИ,% ИО, экз. ЭИ,% ИО, экз

Cryptocotyle lingua 4.5 0.3 36.4 1.7

Cymnophallus deliciosus 18.2 1.5 36.4 7.8

Cymnophallus sp. 0 0 9.1 0.5

Microphallus pygmaeus 4.5 4.5 18.2 260.8

Microphallus piriformes 0 0 9.1 12.6

Ilimasthla larina 0 0 63.6 576.1

Himasthla sp И 0 0 9.1 0.09

Plagiorchis ¡aricóla 0 0 9.1 0.6

Notocotylus sp I 0 0 9.1 1.6

смыва на глубину, где отсутствуют подходящие виды животных-хозяев (литторины). Вышедшие из яиц мирацидии попадают в чрезвычайно динамичную среду, где вероятность комбинации факторов, благоприятных для заражения хозяев, крайне низка. В местах с сильным прибоем она практически равна нулю. То же справедливо и для второй свободной во внешней среде личинки эхиностоматид - церкарии. Поэтому реализация жизненных циклов представителей p. Himasthla в литоральных экосистемах северных морей оказывается возможной только на защищенных участках побережья, таких, например, как кутовая часть губы Ярнышной. Возможно, что этому в определенной степени способствует и распреснение воды из-за впадающих в кутовую часть губы Ярнышной нескольких крупных ручьев, поскольку вылупление мирацидиев из яиц возможно лишь в воде с интервалом солености 2-17 °/m (Vanoverschelde, 1981).

Между большими морскими чайками Семиостровья и губы Ярнышной отмечены определенные различия в характере заражения трематодами Cryptocotyle lingua (табл. 6). Причины этих различий, вероятно, следует искать в особенностях трофики птиц в местах сбора материала и в специфике инвазирования метацеркариями вторых промежуточных хозяев в пределах кормовых территорий исследованных особей птиц. В составе рыбных кормов у больших морских чаек Семиостровья основу составляла песчанка—пелагический вид, вероятность заражения которого метацеркариями С. lingua крайне мала, поскольку первым промежуточным хозяином этого вида трематод служат литоральные моллюски рода Littorina. В губе Ярнышной в питании чаек преобладали рыбы прибрежного комплекса - камбала, пинагоры, бычки. Только такие рыбы имеют шанс заразиться личинками

Таблица 6. Зараженность больших морских чаек трематодами в разных районах Восточного Мурмана (обобщенные данные за 1991- 2000 гг.)

Вид паразита Семь Oct ровов (n=9) Дальние Зеленцы (n=I2)

ЭИ,% ИО, экз. ЭИ.% ИО, экз

Cryptocotyle lingua 33.3 12.0 91.6 7.4

Gymnophallus deliciosus 0 0 33.3 5.6

Diplostomum spathaceum 22.2 9.0 33.3 0.6

Microphallus pygmaeus 0 0 8.3 113.7

Microphallus similis 11.1 0.6 8.3 0.8

Himasthla larina 0 0 8.3 0.3

Plagiorchis laricola 22.2 29.8 0 0

Таблица7. Зараженность гельминтами атлантических чистиков в разных районах Восточного Мурмана (обобщенные данные за 1991- 2000 гг.)

Вид паразита Семь Островов (n-6) Дальние Зеленцы (л=б)

ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз

Trematoda

Cryptocotyle lingua 0 0 16.7 0.2

Microphallus sp.

(группа »pygmaeus») 0 0 16.7 53.2

Cestoda

Alcataenia campylacantha 33.3 3.2 16.7 2.0

Tetrabothrius jaegerskioeldi 0 0 16.7 0.2

Nematoda.

Anisakis sp. 0 0 33.3 0.7

Acanthocephala

Pofymorphus sp. (minulus ?) 0 0 66.7 1.3

С. lingua в зоне нижней литорали - верхней сублиторали. Поэтому более высокие значения показателей инвазии этими гельминтами у чаек в губе Ярнышной вполне объяснимы.

Еще более заметные локальные различия в составе гельминтофауны отмечены на Восточном Мурмане у атлантических чистиков. В общей сложности у этих птиц выявлено 6 видов гельминтов. Только один из них -цестода Alcataenia campylacantha (сем. Dilepididae) — зарегистрирован в районе Семиостровья, а у чистиков из окрестностей губы Ярнышной найдены все 6 видов (табл. 7). Видимо, основными причинами выявленных отличий следует считать комплексное влияние факторов внешней среды, более благоприятных для реализации жизненных циклов многих гельминтов в районе губы Ярнышной, и разную степень доступности различных видов корма для птиц в каждом районе.

В период проведения исследований на архипелаге Семь Островов (1991 - 1993 it.) чистики потребляли главным образом пелагических рыб (мойву и песчанку), а доля остальных кормов была незначительной. Подобная диета практически исключала возможность инвазии птиц гельминтами, связанными своими жизненными циклами с бентическими беспозвоночными. Кроме того,

добывание в этом районе пищевых объектов, связанных с литоралью — верхней сублиторалью, вообще сопряжено с большими трудностями, поскольку укрытые от ветра и волн губы и пологие литоральные участки, пригодные для кормежки птиц, здесь практически отсутствуют. В итоге, трофические связи между потенциальными промежуточными и окончательными хозяевами оказываются очень слабыми, а условия для реализации жизненных циклов в прибрежье для большинства видов паразитов - неблагоприятными.

В питании атлантических чистиков в окрестностях губы Ярнышной наблюдалась уже иная картина. Пелагические рыбы в их рационе практически полностью отсутствовали; в то же время рыбы, распространение которых приурочено к береговой зоне - молодь трески, бычки - обнаружены в желудках у каждой из обследованных особей. Также в составе кормов чистиков в этом районе отмечено значительное количество ракообразных (морские козочки СаргвПа $ер(епМопаШ, крабы Нуа$ агапеш, креветки ЬеЪЪешроЫпъ) и моллюсков (Мат%агИе$ $р.).

Таким образом, в качестве пищевых объектов чистики в губе Ярнышной использовали главным образом животных прибрежного комплекса. На этом фоне более высокие показатели заражения птиц и увеличение числа видов паразитов по сравнению с чистиками Семиостровья вполне объяснимы. Наиболее наглядно в этом плане заражение чистиков из губы Ярнышной микрофаллидными трематодами и скребнями р. Ро1ушогркж - реализация жизненных циклов указанных гельминтов возможна только в прибрежных биоценозах.

Приведенные данные свидетельствуют, что даже у таких мобильных животных, как морские птицы, могут быть достаточно серьезные локальные различия в составе гельминтофауны. Разные районы побережья (в нашем случае - Восточного Мурмана) могут сильно различаться по своим экологическим параметрам, и реализация жизненных циклов многих видов гельминтов возможна в весьма ограниченном количестве участков. Кроме того, птицы, пластичные по своей биологии, в каждом отдельно взятом месте обитания могут использовать разные виды кормов. Совместное влияние этих факторов в конечном итоге приводит к тому, что и характер их заражения оказывается совершенно различным. Поэтому для более-менее полной оценки паразитологической ситуации в каждом географическом районе необходимо располагать материалом из мест, различающихся по экологическим параметрам.

5.5. Основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц архипелага Семь Островов

При проведении комплексных исследований паразитофауны морских птиц в разных районах Баренцева моря особое внимание уделялось архипелагу Семь Островов. Это позволило получить паразитологические данные,

сопоставимые с материалами М. М. Белопольской (1952), и на основании этих результатов определить, каким образом и по каким причинам изменялся характер заражения гельминтами у птиц архипелага.

Бросается в глаза общее обеднение и определенные изменения в видовом составе фауны трематод у птиц Семиостровья за истекший с момента исследований М. М. Белопольской период (табл. 8). Трематоды в период наших наблюдений полностью отсутствовали у чистиковых птиц, а количественные

Таблица 8. Показатели заражения гельминтами птиц архипелага Семь Островов в 40-х и 90-х годах XX века (обобщенные данные по чайкам и чистиковым)

Показатели 1940-41 гг. 1991-2001 гг.

(Белопольская, 1952) (наши данные)

(л=220 ас1.+ 74 з'иу.) ' (л= 116 ас!.+ 26 .ру.)

Общая ЭИ гельминтами 75 5% 53 7%

Кол-во обнаруженных видов

трематод 11 4

Число видов птиц.

зараженных трематодами 7 3

Средняя ЭИ трематодами 20 0% 7. 0%

Кол-во обнаруженных видов

цестод 15 18

Число видов птиц.

зараженных цесгодами 8 6

Средняя ЭИ цестодами 52 2% 34 1%

показатели заражения ими чаек ниже, чем в 1940-41 гг.

Подобные различия, вероятно, объясняются в первую очередь заметными изменениями в составе кормов птиц. В 40-х годах основу питания кайр и значительный процент в рационе остальных видов составляла сельдь. В настоящее время, в связи с депрессией популяции этой рыбы в Баренцевом море из-за интенсивного промысла, она практически утратила роль кормового объекта. По аналогичной причине в питании морских птиц снизилась и доля мойвы. В то же время, в 2-3 раза сократилось потребление моллюсков, в основном мидий. Резкое снижение доли этих беспозвоночных в спектре питания, несомненно, способствовало уменьшению зараженности птиц трематодами и даже полному их исчезновению из состава паразитофауны. Наряду с этим обращает на себя внимание появление в составе трематодофауны больших морских чаек вида Plagiorchis 1апсо1а (табл. 9), который циркулирует в пресноводных экосистемах. Видимо, на фоне подрыва традиционной трофической базы, чайки расширяли границы и площади кормовых территорий при поиске и добывании пищи. Очевидно, в состав этих территорий стали входить и материковые тундровые озера, в которых поддерживается очаг заражения Р. 1апсо1а.

Помимо описанных изменений в характере питания чаек обеднение трематодофауны в районе архипелага Семь Островов связано, вероятно, и с

Таблица 9. Состав гельминтофауны больших морских чаек архипелага Семь Островов в 1991-2000 гг. (п=9, наши данные) и в 1940-41 гг. (п=23, Белопольская, 1952)

Вид паразита 1991-2000 гг., ЭИ, % 1940-41 гг., ЭИ, %

Trematoda

Gymnophallus dehciosus 0 25 8

Cryptocotyle Imgva 33 3 60 8

Plagiorchis lartcola 22 2 0

Microphallus simths U 1 0

Marttrema lepidum 0 8 б

Himasthta leptosoma 0 4 3

Dtplostomum spathaceum 22 2 13 0

Cestoda

Alcataema larina 0 34 8

Paricterotaema porosa 22 2 4 3

Diphyllobothnum dendnticum 11 1 0

Microsomacanlhus ductilus 0 4 3

Wardium cirrosa 0 8 6

Tetrabothnus erostris 0 47 8

Tetrabothnus cyhndraceus 22 2 0

Tetrabothnus sp I 33 3 0

Nematoda >

Cosmocephalus obvelatus 33 3 4 3

Paracuana adunca 33 3 8 6

Amsakis sp 0 8 6

Eufilaria lart 0 13 0

Streptocara crassicauda 33 3 0

существенным сокращением здесь численности основных видов окончательных хозяев трематод - серебристой, большой морской чаек и многих видов чистиковых (Краснов и др., 1995). Для большинства видов трематод Восточный Мурман является северо-восточной границей видовых ареалов. Зараженность ими первых промежуточных хозяев - моллюсков -здесь относительно невелика. Ее дальнейшее уменьшение в районе архипелага, как неизбежное следствие сокращения численности основных видов окончательных хозяев, должно было привести к существенному снижению вероятности заражения и вторых промежуточных хозяев. Соответственно, уже совсем ничтожно малой становится вероятность попадания второго промежуточного хозяина, содержащего инвазионных метацеркарий, в окончательного хозяина.

В отличие от трематод, для большинства зарегистрированных в птицах Семи Островов видов цестод этот район не является границей ареала. Выявленные в ходе настоящего исследования различия в цестодофауне птиц в 40-е и 90-е гг. касаются в основном видового состава ленточных червей и

количественных показателей инвазии отдельными видами.

Из состава цестодофауны чистиковых в этом районе полностью исчез вид Tetrabothrius jaegerskioeldi. Помимо утраты этого вида, существенным изменением в составе цестодофауны чистиковых Семи Островов следует признать определенное понижение зараженности широкораспространенным в 40-е годы видом Alcataenia armillaris, вплоть до полного его исчезновения у гагарки. Это может указывать на уменьшение роли планктонных ракообразных (промежуточных хозяев A. armillaris) в питании чистиковых архипелага, хотя прямые данные в литературе отсутствуют. Фауна цестод толстоклювой кайры расширилась за счет включения в нее вида Neovalipora sp. У большой морской чайки не был обнаружен широкораспространенный паразит чаек Т. erostris, экстенсивность инвазии которым в 40-е годы достигала 47,3%, а у серебристых чаек несколько понизились показатели зараженности видом Т. cylindraceus. Вид Alcataenia larina не был обнаружен в составе цестодофауны серебристой и большой морской чаек. В то же время список видов тетработриид моевки пополнился видом Т. immerinus, у большой морской чайки впервые зарегистрированы Т. cylindraceus и форма Tetrabothrius sp.I, которая, возможно, является новым видом, а также виды Wardium cirrosa и Microsomacanthus sp.

Обращает на себя внимание значимый, относительно данных 40-х годов, рост зараженности большой морской и серебристой чаек видом Paricterotaeniaporosa. Это может быть результатом посещений чайками свалок мусора, где велика вероятность заглатывания дождевых червей -промежуточных хозяев паразита. Тенденция к питанию в «антропогенных» ландшафтах получила развитие у крупных чаек Мурмана в последние десятилетия на фоне дефицита традиционных рыбных кормов. Нельзя, однако, исключить, что чайки заражаются паразитом при заглатывании вместе с водой личинок комаров, также отмеченных в качестве промежуточных хозяев Р. porosa, при посещении тундровых озер. С этим же обстоятельством (залетами на озера), видимо, связано появление в составе цестодофауны больших морских чаек вида Diphyllobothrium dendriticum (табл. 9), у которого роль вторых промежуточных хозяев играют пресноводные лососевые рыбы.

Практически полное отсутствие сведений о жизненных циклах паразитирующих в птицах Восточного Мурмана нематод заставляет воздержаться от трактовки имеющегося в нашем распоряжении материала. Можно лишь указать, что наряду с выпадением из состава нематодофауны птиц Семи Островов видов Eufilaria lari, Capillariasp., Squamosum macrovata, зарегистрированных М.М.Белопольской (1952), ко времени нашего исследования его пополнили Quasiamidostomumfulicae, Hysterothylacium aduncum, Stegophorus stellaepolaris, а круг известных видов птиц -окончательных хозяев Streptocara crassicauda - расширился.

Таким образом, выявленные различия в зараженности гельминтами птиц архипелага Семь Островов, произошедшие за 50-летний период со времени

исследований М. М. Белопольской, определяются изменениями в численности и характере питания птиц. Эти изменения, в свою очередь, обусловлены деградацией популяций их традиционных пищевых объектов - пелагических рыб (сельди и мойвы) вследствие интенсивного рыбного промысла.

ВЫВОДЫ.

1. В составе гельминтофауны птиц Баренцева моря зарегистрировано 74 вида гельминтов, из них 24 вида трематод, 34 вида цестод, 11 видов нематод и 5 видов скребней. Описан новый вид трематод Himasthla 1аппа, 2 вида трематод и 2 вида цестод отнесены к группе предположительно новых. Из числа ранее известных видов гельминтов в птицах Баренцева моря впервые зарегистрированы 2 вида трематод, 8 видов цестод, 1 вид нематод и 1 вид скребней.

2. В состав гельминтофауны птиц Баренцева моря входят преимущественно виды, реализация жизненных циклов которых происходит в прибрежных экосистемах. Роль промежуточных хозяев для них играют беспозвоночные и рыбы литорально-верхне-сублиторального комплекса. Исключение составляют некоторые цестоды из семейств Tetrabothriidae и Dilepididae, которые могут реализовывать свои жизненные циклы в условиях открытого моря.

3. Наивысшие значения показателей ЭИ и ИИ и наибольшее видовое разнообразие фауны паразитов зарегистрированы у птиц (обыкновенная гага, большинство видов куликов и крупных чаек), в рационе питания которых значительную долю составляют литоральные и верхнесублиторальные беспозвоночные. Гельминтофауна птиц (глупыши, крачки, атлантические чистики), использующих в пищу как рыб, так и беспозвоночных менее богата в видовом отношении. Специализированные ихтиофаги (кайры, гагарки, тупики) и планктофаги (люрики) имеют самые низкие показатели заражения и обедненный состав гельминтофауны.

4. У птиц в районах арктических архипелагов Баренцева моря (Новая Земля, Земля Франца-Иосифа, Шпицберген) отмечено незначительное разнообразие видового состава трематодофауны при, как правило, очень низких значениях ЭИ и ИИ. Основными лимитирующими факторами, препятствующими распространению трематод в экосистемах Арктики, служат отсутствие промежуточных хозяев (моллюсков) и неблагоприятные для свободноживущих стадий жизненного цикла условия окружающей среды.

5. Большинство видов цестод из семейств Dilepididae, Hymenolepididae и Tetrabothriidae повсеместно встречаются в птицах Баренцева моря. ЭИ и ИИ этими паразитами у птиц в высоких широтах в ряде случаев превышали значения аналогичных показателей для тех же видов хозяев в южных районах Баренцева моря. Обилие сублиторальных ракообразных - промежуточных хозяев цестод - и их высокий процент в спектре питания морских птиц в арктических районах создает в прибрежных экосистемах архипелагов

Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и Новая Земля благоприятные условия для циркуляции многих видов цестод, а также скребней, у которых роль промежуточных хозяев также играют ракообразные.

6. Данные паразитологического обследования птиц Восточного Мурмана свидетельствуют, что в составе гельминтофауны морских птиц могут иметь место достаточно серьезные локальные различия. Поэтому для объективной оценки паразитологической ситуации в каждом конкретном районе необходимо располагать материалом из мест, различающихся по физико-географическим и экологическим параметрам.

7. В составе гельминтофауны птиц архипелага Семь Островов отмечены качественные и количественные изменения, произошедшие за 50-летний период с момента исследований М.М.Белопольской (перемены в видовом составе гельминтофауны птиц, резкое снижение зараженности птиц трематодами, понижение показателей инвазии цестодами). Они обусловлены снижением численности птиц и сменой их кормовых приоритетов, что сделало невозможной реализацию жизненных циклов многих видов гельминтов.

Основные публикации по теме диссертации.

Галактионов К. В., Куклин В. В., Ишкулов Д. Г., Галкин А. К., Марасаев С. Ф., Марасаева Е. Ф., Прокофьев В. В. К гельминтофауне птиц побережья и островов Восточного Мурмана (Баренцево море) // Экология птиц и тюленей в морях северо-запада России. Апатиты, 1997. С. 67-153.

Ишкулов Д. Г., Куклин В. В. К фауне химастлин Восточного Мурмана // Паразитология. 1998. Т. 32, вып. 1. С. 84-94.

Куклин В. В. Состав и динамика гельминтофауны морских птиц Восточного Мурмана // Науч. сессия молодых ученых ММБИ КНЦ РАН: тез. Докл., март 1997. Мурманск, 1997. С. 19-21.

Куклин В. В. Сравнительный экологический анализ гельминтофауны морских водоплавающих птиц Новой Земли и Восточного Мурмана // Доклады Академии Наук. 2000 г. Т. 37, № 1. С. 139-141.

Куклин В. В. К гельминтофауне морских птиц губы Архангельской (Северный остров Новой Земли) // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 124134.

Куклин В. В. Возрастные и пространственные особенности заражения цестодами в колониях моевок // Матер, конф. молодых ученых ММБИ (апрель 2001 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2001. С. 43-47.

Куклин В. В. Анализ особенностей заражения гельминтами у морских и серебристых чаек Баренцева моря // Тез.докл. междунар. науч. сем. «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных». Ростов-на-Дону, 2002. С. 90-93.

Куклин В. В., Галкин А. К., Марасаев С.Ф., Марасаева Е.Ф. Особенности гельминтофауны морских птиц архипелага Шпицберген // Доклады Академии Наук. 2004 г. Т. 395, №2. С. 280-282.

Strom H., 0ien L J., Opheim J., Khakhin G.V., Cheltsov S. N. & Kukin V.V. Seabird Censuses on Novaya Zemlya 1996 // NOF Rapportserie, report № 1. 1997. 23 p.

Kuklin V.V. Parasitism as a bioindicator of ecological and seasonal characteristics ofseabirds populations (by the example ofthe murres from Seven Islands archipelago) // Bulletin ofthe Scandinavian Society for Parasitology, 2000. Vol. 10, № 2. P. 120121.

»18744

Подп. в печать 28.06.04. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Объем 1 п. л. Тираж 100 экз. Изд-во ММБИ КНЦ РАН. 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куклин, Вадим Владимирович

Введение.4.

1. Обзор литературы.10.

1.1. Экологические и фаунистические аспекты изучения гельминтов морских птиц северных морей.

1.1.1. История изучения вопроса.

1.1.2. Пути циркуляции гельминтов птиц в экосистемах Баренцева моря,.18.

1.1.3. Состав и особенности фауны гельминтов птиц в разных районах Арктики и Субарктики.27.

1.2. Основные особенности биологии и экологии морских птиц Баренцева моря как окончательных хозяев гельминтов.47.

1.2.1. История изучения вопроса.

1.2.2. Особенности экологии и питания птиц Баренцева моря.55.

1.2.3. Распространение наиболее массовых видов птиц Баренцева моря.64.

2. Физико-географическая характеристика района проведения исследования.67.

2.1. Баренцево море.

2.2. Побережье Кольского полуострова (Восточный Мурман).71.

2.3. Новая Земля.76.

2.4. Архипелаг Шпицберген.80.

3. Материал и методы.84.

3.1. Районы и методы сбора материала.-.

3.2. Методы обработки материала.90.

4. Видовой состав гельминтов птиц Баренцева моря.95.

4.1. Тип Plathelminthes.

4.1.1. Класс Trematoda.-.

4.1.2. Класс Cestoda.117.

4.2. Тип Nemathelminthes. Класс Nematoda. 142.

4.3. Тип Acanthocephala. Класс Palaeacanthocephala.153.

5. Экология и распространение гельминтов птиц Баренцева моря.158.

5.1. Общий анализ состава гельминтофауны птиц Баренцева моря.-.

5.2. Зависимость состава гельминтофауны птиц от характера их питания.163.

5.2.1. Особенности гельминтофауны птиц, питающихся бентосными беспозвоночными.164.

5.2.2. Особенности гельминтофауны птиц-полифагов.170.

5.2.3. Особенности гельминтофауны птиц-ихтиофагов и планктофагов. 179.

5.2.4. Различия в характере заражения у птиц, использующих однородные виды кормов.182.

5.3. Сравнительный анализ особенностей распространения гельминтов птиц в различных районах Баренцева моря.185.

5.3.1. Предварительные замечания.-.

5.3.2. Сопоставление фауны гельминтов чаек.187.

5.3.3. Сопоставление фауны гельминтов обыкновенных гаг.201.

5.3.4. Сопоставление фауны гельминтов чистиковых .206.

5.3.5. Сопоставление фауны гельминтов морских песочников.214.

5.3.6. Общий сравнительный анализ.220.

5.4. Локальные особенности гельминтофауны птиц

Восточного Мурмана.225.

5.4.1. Различия в гельминтофауне моевок.226.

5.4.2. Различия в гельминтофауне больших морских и серебристых чаек.227.

5.4.3. Различия в гельминтофауне атлантических чистиков.234.

5.5. Основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц архипелага Семь Островов.238.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гельминты птиц Баренцева моря: фауна, экология, распространение"

Актуальность работы.

Паразиты являются непременными компонентами экосистем и нередко выступают в роли стабилизирующего фактора благодаря своему воздействию на динамику численности популяций как промежуточных, так и окончательных хозяев (Беклемишев, 1970; Контримавичус, 1982). В этом плане не представляют исключения и морские экосистемы, а в особенности прибрежные, где реализуются жизненные циклы многих гельминтов. Этому способствуют богатство и разнообразие жизни в прибрежных водах и интенсивные контакты литоральных и верхне-сублиторальных беспозвоночных и рыб с птицами и населением суши (в первую очередь по системе трофических связей). Значительная часть гельминтов завершает свое развитие в птицах, использующих в качестве пищевых объектов промежуточных хозяев паразитических червей - морских рыб и беспозвоночных. Поэтому птицы играют особую роль в циркуляции гельминтов в экосистемах морских побережий.

Подобная картина характерна и для Баренцева моря (Галактионов, Добровольский, 1986). Более того, для этого бассейна свойственно наличие целого ряда специфических особенностей. Баренцево море благодаря воздействию вливающихся в него теплых атлантических вод отличается своеобразным гидрометеорологическим режимом, которому присущи черты как арктического (в северной и восточной частях), так и умеренного (в южных и западных районах) физико-географических климатических поясов. Особенности географического положения Баренцева моря, позволяющие проникать мощным струям теплых вод Гольфстрима в столь высокие широты, в совокупности с активным световым режимом полярного лета, обуславливают существование богатой пелагической и донной биоты. Среди морей Северного Ледовитого океана ни одно не обладает таким обилием животного мира, как Баренцево. В свою очередь, богатство пищи и наличие в

Баренцевом море большого количества островов и архипелагов, удобных для гнездования (Медвежий, Хурнойа, Семь Островов, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Шпицберген), привлекают сюда большое количество птиц.

Многообразие климатических условий в пределах Баренцева моря обуславливает различный состав и характер функционирования природных сообществ в тех или иных районах моря. Соответственно, и механизмы функционирования паразитарных систем в том или ином районе также имеют свои особенности, которые определяются в первую очередь биологией самих паразитов (спецификой их жизненных циклов), а также потенциальных промежуточных и окончательных хозяев (их обилием и взаимоотношениями по системе трофических связей). Эти обстоятельства не могут не отражаться на характере инвазии птиц гельминтами в различных районах моря.

Отдельные сведения по паразитам баренцевоморских птиц были опубликованы в работах Бэйлис (Baylis, 1919), Э. М. Ляйман и К. А. Мудрецовой (1926), К. И. Скрябина (1926), И. М. Исайчикова (1928), Г. С. Маркова (1937, 1941). Однако вплоть до 40 годов прошлого столетия полномасштабных эколого-паразитологических исследований птиц в этом районе не предпринималось. Только в 1940-41 гг. М. М. Белопольской было проведено изучение гельминтофауны морских водоплавающих птиц в районе заповедника «Семь Островов» вблизи побережья Восточного Мурмана. В ходе работы полному паразитологическому обследованию подверглось более 500 птиц разных видов (Белопольская, 1952). Длительное время сводка М. М. Белопольской (1952) была наиболее обстоятельной публикацией по видовому составу гельминтов баренцевморских птиц, экстенсивности и интенсивности инвазии паразитами птиц разных видов и анализу причинно-следственных связей между зараженностью птиц и особенностями их экологии.

В дальнейшем в указанном районе неоднократно проходили исследования паразитологического плана, но при этом основное внимание было сосредоточено на рыбах и беспозвоночных, в которых были зарегистрированы личиночные стадии паразитов, завершающих свое развитие в птицах (Полянский, 1955; Успенская, 1963; Чубрик, 1966; Подлипаев, 1976а, 1979; Галактионов, 1980, 1983, 1986, 1993; Галактионов, Марасаев, 1986, 1990; Марасаева, 1990 и ряд других работ). А между тем экологическая обстановка в регионе по сравнению с той, что была в период работы М. М. Белопольской, значительно изменилась (в основном из-за мощного антропогенного пресса - перелова рыбы в Баренцевом море, загрязнения воды, интенсивного хозяйственного освоения прибрежных районов и т.д.) (Матишов, 1992). Это оказало существенное влияние на численность и характер трофики морских колониальных птиц (Vader et al., 1990, Краснов, 1989, 1991; Краснов и др., 1995), что, в свою очередь, не могло не сказаться и на составе их паразитофауны. Кроме того, многие районы Баренцева моря (прибрежные экосистемы Земли Франца-Иосифа, северной части Новой Земли, архипелага Шпицберген и др.) вплоть до 90 годов XX столетия с паразитологической точки зрения оставались мало исследованными. Соответственно, состав фауны и особенности географического распространения гельминтов баренцевоморских птиц также были изучены далеко не полно.

В связи с этим возникла необходимость проведения более детального эколого-паразитологического исследования птиц Баренцева моря, которое было организовано на базе Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в начале 90 годов.

В ходе исследований осуществлялся комплексный анализ жизненных циклов паразитов, определялись пути их циркуляции в экосистемах Баренцева моря и производилась ревизия видового состава гельминтофауны птиц на архипелагах Семь Островов, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля и Шпицберген, а также на материковом побережье Восточного Мурмана. Некоторые итоги этих работ отражены в публикациях (Galaktionov, Marasaev, 1992; Галактионов и др., 1994, 1997; Галкин и др., 1994; Galaktionov, 1995, 1996; Краснов и др., 1995; Куклин, 2000, 2001).

В представленной работе предпринят структурный и систематический анализ накопленной информации и специфических особенностей состава, распространения и многолетней динамики гельминтофауны морских и околоводных птиц Баренцева моря. Предлагаемая работа основывается как на собственных материалах, так и на имеющихся в литературе исследованиях по проблеме.

Цели и задачи работы.

Целью исследования послужило выяснение экологических механизмов формирования гельминтофауны птиц в арктических и субарктических регионах Баренцева моря.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав фауны гельминтов птиц в прибрежье Мурмана, Новой Земли и Шпицбергена.

2. Выяснить причинно-следственные связи между характером заражения гельминтами птиц разных видов и особенностями их экологии.

3. Наметить основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц и определить причины, лежащие в основе этого явления.

4. Сравнить фауну гельминтов птиц, обитающих в разных районах Баренцева моря, отличающихся по климатическим и экологическим условиям, а также провести анализ локальных особенностей гельминтофауны для некоторых видов птиц.

Научная новизна работы.

Впервые проведены эколого-паразитологические исследования авифауны на Северном острове Новой Земли и архипелаге Шпицберген. Обнаружены и описаны 5 новых видов гельминтов, завершающих свое развитие в птицах. Кроме того, впервые для района Баренцева моря отмечено 12 видов паразитических червей.

Материалы, полученные при выполнении настоящей работы, впервые позволили провести сравнительный анализ гельминтофауны птиц в арктических и субарктических районах Баренцева моря, включающего не разрозненные сведения, а материалы проведенных по единой схеме исследований. Это сделало возможным составление сводного обзора по гельминтам баренцевоморских птиц, объективно отражающего ситуацию на всей прибрежной акватории Баренцева моря.

В ходе камеральной обработки материала была разработана модифицированная методика изготовления тотальных микроскопических препаратов паразитических плоских червей, которая позволила устранить большинство недостатков, связанных со слабой дифференциацией окраски элементов половой системы, сгибанием и перекручиванием червей при обезвоживании и просветлении и их деформацией. Использование этой методики позволяет более четко идентифицировать многие диагностические признаки.

Практическое значение.

Полученные данные могут быть применены для прогнозирования эпизоотий среди морских птиц вследствие нарушения традиционных трофических связей и заражения неспецифичными видами паразитов. Материалы исследования также могут быть использованы при чтении курсов паразитологической направленности в университетах, рыбохозяйственных и ветеринарных институтах.

Апробация работы.

Доклады по материалам, полученным при проведении исследования, были представлены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1996, 1999, 2000, 2001 гг.), на международном паразитологическом симпозиуме «Ecological Parasitology on the turn of Millennium» (Санкт-Петербург, 2000 г.), международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 2002 г.), международной конференции «Паразитология в XXI веке» (Петрозаводск, 2003 г )

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 4 статьи - в центральной российской печати и 3 работы - в зарубежной печати.

Благодарности.

Автор приносит глубокую благодарность своему научному руководителю, главному научному сотруднику Зоологического института РАН, д.б.н. К. В. Галактионову за помощь и ценные методические указания при проведении исследований и подготовке рукописи работы, а также за помощь в определении трематод. Автор также считает приятной обязанностью выразить благодарность заведующему отделом паразитологии Института экологии АН Литвы, член-корр. РАН В. Л. Контримавичусу, сотруднику Института экологии АН Литвы, д.б.н. С. К. Бондаренко и старшему научному сотруднику Зоологического института РАН, к.б.н. А. К. Галкину за помощь в определении цестод, старшему научному сотруднику ММБИ, к.б.н. С. Ф. Марасаеву за помощь в сборе материала и за обучение методике паразитологического обследования птиц, научному сотруднику ММБИ Е. Ф. Марасаевой за помощь в определении нематод и скребней. Кроме того, автор выражает признательность главному научному сотруднику ММБИ, д.б.н. Ю. В. Краснову за ценные консультации по вопросам биологии, экологии и распространения птиц Баренцева моря и научному сотруднику ММБИ Д. Г. Ишкулову за помощь при проведении начальных этапов исследования. Автор также благодарен директору ММБИ, академику РАН Г. Г. Матишову за помощь и поддержку при организации паразитологических исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Куклин, Вадим Владимирович

ВЫВОДЫ:

1. В составе гельминтофауны птиц Баренцева моря зарегистрировано 74 вида гельминтов, из них 24 вида трематод, 34 вида цестод, 11 видов нематод и 5 видов скребней. Обнаружено 3 новых вида трематод и 2 новых вида цестод. Кроме этого, из числа ранее описанных видов гельминтов в птицах Баренцева моря впервые отмечены 2 вида трематод, 8 видов цестод, 1 вид нематод и 1 вид скребней.

2. В состав гельминтофауны птиц Баренцева моря входят преимущественно виды, реализация жизненных циклов которых происходит в прибрежных экосистемах. Роль промежуточных хозяев для них играют беспозвоночные и рыбы литорального и верхне-сублиторального комплекса. Исключение составляют некоторые цестоды из семейств Tetrabothriidae и Dilepididae, которые могут реализовывать свои жизненные циклы в условиях открытого моря.

3. Наивысшие значения показателей ЭИ и ИИ и наибольшее видовое разнообразие фауны паразитов зарегистрированы у птиц, в рационе которых значительную долю составляют литоральные и верхнесублиторальные беспозвоночные (обыкновенная гага, большинство видов куликов и крупных чаек). Гельминтофауна птиц, использующих в пищу как рыб, так и беспозвоночных (глупыши, полярные крачки, атлантические чистики) менее богата в видовом отношении. Специализированные ихтиофаги (кайры, гагарки, тупики) и планктофаги (люрики) имеют самые низкие показатели заражения и обедненный состав паразитофауны.

4. У птиц в районах арктических архипелагов Баренцева моря отмечено незначительное разнообразие видового состава трематодофауны при очень низких значениях ЭИ и ИИ. Основными лимитирующими факторами, препятствующими распространению трематод в экосистемах Арктики, служат отсутствие промежуточных хозяев (моллюсков) и неблагоприятные для свободноживущих стадий жизненного цикла условия окружающей среды.

5. Многие виды цестод из семейств Dilepididae, Hymenolepididae и Tetrabothriidae повсеместно встречаются в птицах Баренцева моря. ЭИ и ИИ этими паразитами у птиц в высоких широтах в ряде случаев превышали значения аналогичных показателей для тех же видов хозяев в южных районах Баренцева моря. Обилие сублиторальных ракообразных - промежуточных хозяев цестод сем. Dilepididae и Hymenolepididae - и их высокий процент в спектре питания морских птиц в арктических районах создает в прибрежных экосистемах архипелагов Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и Новая Земля благоприятные условия для циркуляции многих видов цестод, а также скребней, у которых роль промежуточных хозяев также играют ракообразные.

6. Данные паразитологического обследования птиц Восточного Мурмана свидетельствуют, что в составе гельминтофауны морских птиц могут иметь место достаточно серьезные локальные различия. Поэтому для объективной оценки паразитологической ситуации в каждом конкретном районе необходимо располагать материалом из мест, различающихся по физико-географическим и экологическим параметрам.

7. В составе гельминтофауны птиц архипелага Семь Островов отмечены качественные и количественные изменения, произошедшие за 50-летний период с момента исследований М. М. Белопольской (перемены в видовом составе гельминтофауны птиц, резкое снижение зараженности птиц трематодами, понижение показателей инвазии цестодами). Они обусловлены снижением численности птиц, сменой их кормовых приоритетов и, как следствие, отсутствием у многих гельминтов возможности реализовывать свои жизненные циклы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В ходе изучения гельминтофауны птиц из различных районов Баренцева моря было обследовано 295 экземпляров птиц, относящихся к 18-ти видам. Обнаружено 24 вида трематод, 34 вида цестод, 11 видов нематод, 5 видов скребней.

Из общего числа обследованных особей птиц заражение трематодами зарегистрировано у 79 экземпляров (ЭИ=26, 8%), цестодами - у 188 (ЭИ=63, 7%), нематодами - у 91 (ЭИ=3 0, 8%), скребнями - у 43 (ЭИ= 14, 6%).

Наибольшее видовое разнообразие фауны гельминтов отмечено у серебристых чаек (25 видов гельминтов), больших морских чаек и морских песочников (по 19 видов), бургомистров (18 видов), обыкновенных гаг и моевок (по 17 видов). Самыми бедными оказались гельминтофауны тупиков и гагарок - по 1 виду гельминтов. Люрики были свободны от инвазии паразитическими червями.

Максимальные значения ИИ трематодами обнаружены у обыкновенной гаги (17000 экз.) и серебристой чайки (4166 экз.); цестодами - у обыкновенной гаги (80170 экз.), глупыша (1531 экз.) и морского песочника (1341 экз.); нематодами - у глупыша (132 экз.), серебристой чайки (64 экз.) и толстоклювой кайры (47 экз.); скребнями - у обыкновенной и стеллеровой гаг (864 экз. и 29 экз. соответственно).

Анализ путей реализации жизненных циклов основных групп гельминтов, завершающих развитие в птицах Баренцева моря, позволяет заключить, что успешная их циркуляция возможна только в прибрежных экосистемах. Для трематод основным лимитирующим фактором для успешной циркуляции служит обязательное участие в качестве первого промежуточного хозяев моллюсков, то есть бентических животных. Также бентосные организмы - ракообразные - играют роль промежуточных хозяев для скребней, гименолепидидных цестод и некоторых дилепидид. Реализации жизненных циклов гельминтов в прибрежной зоне Баренцева моря во многом способствуют также относительно высокая концентрация птиц в этих районах (по сравнению с открытым морем) и их значительное видовое разнообразие. Особое значение для большинства трематод, скребней и многих цестод, половозрелые стадии которых паразитируют в птицах, имеет зона литорали - верхней сублиторали. Как правило, на этих участках и осуществляются контакты между промежуточными (донными беспозвоночными) и окончательными (птицы) хозяевами. Несколько иная ситуация имеет место у тетработриид и некоторых видов дилепидид, эволюция которых более тесно связана с пелагическими экосистемами. Использование в качестве промежуточных хозяев пелагических беспозвоночных и рыб позволяет этим цестодам успешно реализовывать свои жизненные циклы в условиях открытого моря.

Согласно полученным данным, наибольшее видовое разнообразие фауны гельминтов и наивысшие значения показателей ЭИ и ИИ зарегистрированы у птиц, в пищевом спектре которых значительную долю составляют литоральные и верхне-сублиторальные беспозвоночные, (обыкновенная гага, морской песочник и крупные чайки). Гельминтофауна умеренных полифагов (моевок, глупышей, полярных крачек, атлантических чистиков) менее богата в видовом отношении. Специализированные ихтиофаги (кайры, гагарки, тупики) и планктофаги (люрики) имеют самые низкие показатели зараженности и обедненный состав паразитофауны.

В птицах Восточного Мурмана зарегистрировано 66 видов гельминтов, в птицах Северного острова Новой Земли - 10 видов, в птицах Шпицбергена - 28 видов. Повсеместно в птицах встречались 6 видов гельминтов -трематоды Microphallus pseudopygmaeus, цестоды Anomotaenia micracantha micracantha и Microsomacanthus microsoma, нематоды Anisakis sp. и Streptocara crassicauda, скребни Polymorphus phippsi. Исключительно в птицах Восточного Мурмана отмечены 16 видов трематод, 19 видов цестод, 3 вида нематод и 1 вид скребней. Только на Новой Земле найден 1 вид (цестода

Tetrabothrius morschtini). И, наконец, исключительно в птицах Шпицбергена зарегистрировано 7 видов гельминтов.

В арктических широтах неблагоприятные условия окружающей среды и отсутствие потенциальных промежуточных хозяев (бореальных и некоторых аркто-бореальных моллюсков) служат основными лимитирующими факторами, препятствующими широкому распространению трематод, завершающих свое развитие в птицах.

В то же время обилие ракообразных (потенциальных промежуточных хозяев) и их значительная роль в питании самых разных видов птиц в прибрежных зонах Арктики, а также отсутствие свободноживущих стадий в жизненном цикле способствуют успешной циркуляции в высоких широтах многих цестод и скребней. Поэтому состав фауны этих гельминтов у птиц в разных районах менее подвержен флуктуациям различного рода - их жизненные циклы могут успешно реализовываться по всему ареалу окончательных хозяев. Многие виды цестод, паразитирующие в баренцевоморских птицах, встречаются повсеместно и в арктических, и в субарктических, и в бореальных зонах. Однако в составе цестодофауны птиц в арктических районах практически отсутствуют виды, жизненные циклы которых реализуются в наземных и пресноводных экосистемах (за исключением цестод морских песочников). Скорее всего, вероятность циркуляции паразитов, связанных своими жизненными циклами с пресноводными или наземными экосистемами, в арктических районах крайне низка.

Из других характерных особенностей цестодофауны птиц в арктических широтах следует отметить более широкую видовую специфичность, проявляемая по отношению к хозяевам. На Земле Франца-Иосифа и на Шпицбергене отмечены случаи обнаружения цестод р. Microsomacanthus и p. Arctotaenia в составе гельминтофауны неспецифичных хозяев.

В состав фауны нематод, описанной у птиц Баренцева моря, входят в основном широко распространенные виды. Жизненные циклы многих из них связаны с наземными и пресноводными, но не морскими экосистемами. Видимо, это накладывает ограничения на возможность реализации их жизненных циклов (особенно с прямым развитием) в северных и арктических регионах. Поэтому нельзя исключать, что некоторые из выявленных в птицах Баренцева моря нематод относятся к южным формам (заражение ими происходит на местах зимовок птиц), а для ряда видов северной границей ареала служит Восточный Мурман. В пользу такого предположения свидетельствуют относительно невысокие показатели заражённости нематодами и обедненный видовой состав фауны, отмеченные у птиц Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена и северной части Новой Земли (за исключением глупышей Шпицбергена).

При проведении исследований особое внимание уделялось работам в районе архипелага Семь Островов. Это дало возможность получить паразитологические данные, сопоставимые с материалами аналогичных работ, проведённых на Семиостровье в 40-х годах XX столетия М. М. Белопольской (1952). На основании полученных результатов были определены основные тенденции в многолетней динамике гельминтофауны птиц Семиостровья.

Сравнительный анализ материалов показал, что у птиц Семиостровья по сравнению с началом 40-х годов XX столетия резко снизилась зараженность трематодами; в частности, в настоящее время они полностью отсутствуют в паразитофауне птиц-ихтиофагов. Прослеживается тенденция и к понижению видового разнообразия и значений ЭИ и ИИ птиц цестодами и одновременно - определенное увеличение количества видов гельминтов, жизненные циклы которых реализуются в наземных и пресноводных, но не в морских экосистемах. Такие отличия определяются изменениями в численности и характере питания птиц, что обусловлено деградацией популяций их традиционных пищевых объектов (пелагических видов рыб) вследствие интенсивного рыбного промысла. В этих условиях многие виды птиц стали активнее осваивать нетрадиционные корма (пресноводных рыб и беспозвоночных, наземных животных и растения, пищевые отбросы). Неизбежным следствием этого стали изменения в качественном и количественном составе гельминтофауны.

Анализ гельминтофауны моевок, атлантических чистиков, серебристых и больших морских чаек из различных районов Восточного Мурмана (архипелаг Семь Островов и губа Ярнышная) позволил определить, что у этих птиц имеют место достаточно серьезные локальные различия в составе гельминтофауны. Разные районы побережья (в нашем случае - Восточного Мурмана) могут сильно различаться по своим экологическим параметрам, и реализация жизненных циклов многих видов гельминтов возможна в весьма ограниченном количестве участков. Кроме того, птицы, пластичные по своей биологии, в каждом отдельно взятом месте обитания могут использовать разные виды кормов. Совместное влияние этих факторов в конечном итоге приводит к тому, что и характер их заражения оказывается совершенно различным. Наиболее показательны в этом плане высокие значения ЭИ и ИИ серебристых чаек в губе Ярнышной трематодами p. Himasthla (сем. Echinostomatidae) на фоне полного отсутствия этих трематод в птицах Семиостровья. Столь высокая степень локальности связана, по всей видимости, с наличием в жизненном цикле эхиностоматид целого ряда неблагоприятных для условий северной литорали признаков (яйцам для созревания необходима определенная соленость и достаточно продолжительный период пребывания во внешней среде, в жизненном цикле есть две свободноплавающих стадии). Перечисленные особенности жизненного цикла трематод p. Himasthla делают крайне затруднительной их реализацию в условиях прибрежья Семи Островов. Побережье в районе этого архипелага представлено в основном прибойными, скалистыми участками. Сильный прибой быстро смывает инвазионное начало (яйца трематод, рассеиваемые птицами) на глубину, сильно затрудняет контакты промежуточных хозяев с яйцами и личинками гельминтов и препятствует успешной циркуляции химастлин. Поэтому реализация жизненных циклов представителей p. Himasthla в литоральных экосистемах Баренцева моря оказывается возможной только на защищенных участках побережья - таких, например, как кутовая часть губы Ярнышной.

Следует отметить, что многие заключения, сделанные на основании полученных при проведении настоящей работы данных, полученные, могут и должны рассматриваться как предварительные. Однако выявленные особенности географического распространения гельминтов баренцевоморских птиц, характера инвазии птиц из разных экологических групп и многолетней динамики фауны паразитических червей у птиц Семиостровья свидетельствуют о несомненной перспективности продолжения эколого-паразитологических исследований в области изучения гельминтофауны птиц Баренцева моря.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куклин, Вадим Владимирович, Мурманск

1. Белогуров О. И., Сметанина 3. Б. Краткий анализ гельминтофауны рыбоядных птиц материкового побережья Охотского моря // Матер, к науч. Конфер. Всесоюз. Общ-ва гельминтологов. Москва, 1965. Ч. 1. С. 12-16.

2. Белогуров О. И., Леонов А. В., Зуева Л. С. Гельминтофауна рыбоядных птиц (чаек и чистиков) побережья Охотского моря // Гельминты животных Тихого океана. М., Наука, 1968. С. 105-124.

3. Белопольская М. М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Учен, записки ЛГУ, 1952. № 141, сер. биол., вып. 28. С. 127-180.

4. Белопольская М. М. Balanus balanoides как промежуточные хозяева паразитических червей//Докл. АН СССР, 1953. Т. XCI. №2. С. 437-440.

5. Белопольская М. М. Паразитофауна птиц Судзухинского заповедника (Приморье) // Учен, записки ЛГУ, 1954. Вып. 35. 172 с.

6. Белопольская М. М. Паразитофауна куликов побережий Японского и Баренцева морей // Экологическая паразитология. Изд-во ЛГУ, 1959. С. 22-57.

7. Белопольская М. М. Трематоды куликов Белого моря // Гельминты животных северных районов СССР. Тр. ГЕЛАН СССР, 1966. Т. 17. С. 9-18.

8. Белопольская М. М. Цестоды куликов семейства Hymenolepididae Fuhrmann //Вестник Ленингр. Унив-та, 1970. № 21. С. 19-33.

9. Белопольский Л. О. К экологии зимующего морского песочника -Calidris maritima Brunn. // Тр. гос. заповедника "Семь Островов", 1941. Т. 1. С. 89-94.

10. Белопольский Л. О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л., 1957. 460 с.

11. Белопольский Л. О. Состав кормов морских птиц Баренцева моря // Учен. зап. Калинингр. гос. ун-та, 1971. Вып. 6. С. 41-67.

12. Бианки В. JI. Распространение птиц в северо-западной части Европейской России // Ежегодн. Зоол. Музея Акад. Наук, 1922. Т. 23. Вып. 2. С. 97-128.

13. Бианки В. В., Бойко Н. С. Эффективность размножения обыкновенной гаги в Кандалакшском заливе // Обыкновенная гага в СССР. Таллинн, 1968. С. 50-57.

14. Бианки В. В., Карпович В. Н. Современное состояние обыкновенной гаги на Белом море и Мурмане // Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. Тарту, 1983. № 16. С. 55-67.

15. Бианки В. В., Карпович В. Н., Пилипас Н. И., Татаринкова И. П. О суточной потребности в пище некоторых морских птиц Севера// Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1975. Вып. 9. С. 100-128.

16. Бианки В. В., Бойко Н. С., Нинбург Е. А., Шкляревич Г. А. Питание обыкновенной гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, 1979. С. 126-170.

17. Бируля А. А. Биологические наблюдения за птицами Шпицбергена. Зоологические результаты русских экспедиций на Шпицбергене // Ежегодн. Зоол. Музея Акад. Наук, 1910. Т. 15. С. 167-206.

18. Бобров Ю. А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежной зоны Баренцева морей // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982. С. 3-24.

19. Бойко Н. С., Коханов В. Д., Татаринкова И. П. О способах добычи корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе / / Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1970. Вып. 8. С. 120-148.

20. Бондаренко С. К. , Контримавичус В. JI. Жизненные циклы цестод -гименолипедид Aploparaksis birulai Linstow, 1905 и Aploparaksis brachyphallos (Krabbe, 1869)//Паразитология, 1976. Т. 10. вып. 2. С. 158-169.

21. Бондаренко С. К., Контримавичус В. JL, Воше К. Ревизия видов Aploparaksis crassirostris и A. sinensis (Cestoda: Hymenolepididae) // Паразитология, 2002. Т. 36. вып. 2. С. 117-131.

22. Боркин И. В. Размножение и ранний онтогенез сайки Boreogadus saida (Lepechin) Баренцева моря: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук (03.00.18). М, 1990. 21 с.

23. Боркин И. В. Сайка // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995. С. 121-132.

24. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. JL, 1985. 123 с.

25. Галактионов К. В. Четыре типа метацеркарий рода Microphallus из моллюсков Littorina saxatilis и L. obtusata Баренцева и Белого морей // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1980. №3. Вып. 1. С. 21-28.

26. Галактионов К. В. Метацеркарии семейства Microphallidae Travassos, 1920 из бентических моллюсков юго-восточной части Баренцева моря // Паразитология, 1986. Т. 20. вып. 5. С. 389-396.

27. Галактионов К. В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты, 1993. 198 с.

28. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Паразиты в морских сообществах шельфа // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты, 1986. С. 160-186.

29. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Гермафродитное поколение трематод. Л., Наука, 1987. 193 с.

30. Галактионов К. В., Марасаев С. Ф. Экологический анализ фауны трематод бентических моллюсков в юго-восточной части Баренцева моря // Паразитология. 1986. Т. 20. вып. 6. С. 455-460.

31. Галактионов К. В., Марасаев С. Ф. Распределение очагов трематодозов в Баренцевом море // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Материалы Всесоюз. конф. М., 1990. С. 3747.

32. Галактионов К. В., Марасаев С. Ф., Марасаева Е. Ф. Паразиты в прибрежных экосистемах // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, 1994. С. 204-211.

33. Галактионов К. В., Марасаев С. Ф., Тимофеева С. В., Марасаева Е.Ф. Методы оценки паразитологической ситуации в прибрежье Баренцева моря. Апатиты, 1988. 48 с.

34. Галкин А. К., Галактионов К. В. Находка цестоды у люрика Alle alle на Земле Франца-Иосифа // Паразитология, 2000. Т. 34. вып. 3. С. 249-252.

35. Галкин А. К., Галактионов К. В., Марасаев С. Ф., Прокофьев В.В. Цестоды рыбоядных птиц острова Харлов и Земли Франца-Иосифа // Паразитология, 1994. Т. 28. вып. 6. С. 421-430.

36. Галкин А. К., Галактионов К. В., Марасаев С. Ф. Находка Microsomacanthus ductilis (Cestoda: Hymenolepididae) у гаги Земли Франца-Иосифа // Паразитология, 1999. Т. 33. вып. 2. С. 113-117.

37. Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Д.: Наука, 1968. 410 с.

38. Гинецинская Т. А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Д., 1983. С. 189-210.

39. Гинецинская Т. А., Наумов Д. В. К гельминтофауне некоторых видов куликов Белого моря // Работы по гельминтологии к 80-летию академика К. И. Скрябина. Изд-во АН СССР, 1958. С. 99-108.

40. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Жизненный цикл трематод как система адаптаций // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л., 1983. С. 112-157.

41. Гинецинская Т. А., Штейн Г. А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности // Вестник ЛГУ, 1961. № 15. вып. 3. сер. биол. С. 60-72.

42. Голиков А. Н. Класс Gastropoda. Структура фауны и распределение раковинных брюхоногих моллюсков // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты, 1986. С. 126-131

43. Голиков А. Н., Аверинцев В. Г. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1977. Т. 14. С. 554.

44. Головкин А. Н. О выедании рыбы кайрами и моевками в гнездовой период в Баренцевом море // Зоол. Журнал, 1963. Т. 42. вып. 3. С. 408-416.

45. Горбунов Г. П. Птичьи базары Новой Земли // Тр. Научно-исслед. Инст. по изуч. Севера, 1925. Т. 26. С. 1-47.

46. Горбунов Г. П. Птицы Земли Франца-Иосифа // Тр. Арктич. Инст., 1932. Т. 4. С. 1-244.

47. Горчаковская Н. Н. Экология сизой чайки по наблюдениям на Восточном Мурмане // Охрана природы. М., 1948. Вып. 5. С. 77-83.

48. Делямуре С. JL, Скрябин А. С., Сердюков А. М. Основы цестодологии. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1985. Т.Н. М. 199 с.

49. Дементьев Г. П. Птицы полуострова Канина // Сб. трудов Зоолог. Музея Моск. гос. унив., 1935. Т. 2. С. 23-55.

50. Дементьев Г. П. Результаты кольцевания чистиковых // Тр. Центр, бюро кольцевания, 1947. Вып. 6. С. 91-94.

51. Дементьев Г. П. Миграция моевки. (По данным кольцевания птиц СССР) // Тр. бюро кольцевания, 1955. Вып. 8. С. 22-32.

52. Демме Н. П. Птичий базар на скале Рубини (остров Гукера, Земля Франца-Иосифа)//Тр. Арктич. НИИ, 1934. Т.П. С. 55-86.

53. Денисов В. В., Дженюк С. JI. Абиотика прибрежья Кольского полуострова // Биологические ресурсы Кольского полуострова. Апатиты, 1995. С. 10-25.

54. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л., Учпедгиз, 1941. 288 с.

55. Догель В. А., Быховский Б. Е. Паразиты рыб Каспийского моря // Тр. по комплексн. изучению Касп. Моря, 1939. Вып. 7. С. 1-151.

56. Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая паразитология. JL, 1962. 463 с.

57. Животовский JL А. Популяционная биометрия. М., Наука, 1991. 271 с.

58. Зацепин В. И. Сообщества донной фауны Мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики //. Тр. Всесоюзн. Гидробиологического об-ва, 1962. Т. 12., Ч. I. С. 245-344.

59. Зеликман Э. А. Материалы о распределении и размножении эвфаузиид в прибрежной зоне Мурмана // Тр. МБС АН СССР, 1958. Т. 4. С. 79-118.

60. Зеликман Э. А. О подъемах к поверхности баренцевоморских эвфаузиевых рачков и некоторых особенностях их поведения // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: кн. Изд-во, 1961. С. 136-152.

61. Зеликман Э. А. Личинки сосальщиков семейства Gymnophallidae Morozov, 1955 (Trematoda: Digenea) и их развитие // Тр. Мурманск. Морск. Биол. ин-та, 1962. Вып. 4 (8). С. 186-201.

62. Зеликман Э. А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали северной части Кандалакшского залива // Жизненные циклы паразитических червей северных морей. Л., 1966. С. 3-78.

63. Зеликман Э. А. Сообщества арктической пелагиали // Биология океана. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1976. Т. 2. С. 43-60.

64. Зеликман Э. А., Головкин А. Н. Особенности распределения и продуктивности зоопланктона близ птичьих базаров севера Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли. Д.: Наука, 1972. С. 92-114.

65. Зенкевич JI. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М., 1947. Моря СССР, Т. 2. С. 1-588.

66. Зенкевич Л. А., Броцкая В. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО, 1939. Т. 4. С. 5-126.

67. Зубакин Г. К. Крупномасштабная изменчивость состояния ледового покрова Северо-Европейского бассейна. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 160 с.

68. Зубченко А. В., Карасев А. Б. Паразитофауна рыб Баренцева моря. Морские рыбы // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 151-160.

69. Зуев А. И. О численном расчете динамических перемещений свободно дрейфующего ледяного покрова. Книжное изд-во, Мурманск, 1987. Вып. 15. С. 37-41.

70. Исайчиков И. М. К познанию паразитических червей некоторых групп позвоночных русской Арктики // Тр. Морск. науч. ин-та, 1928. Т.З. вып.2. С. 5-79.

71. Ишкулов Д. Г., Куклин В. В. К фауне химастлин Восточного Мурмана//Паразитология, 1998. Т. 32. вып. 1. С. 84-94.

72. Казаков Б. Е. Оценка гельминтологической ситуации озер в зависимости от их типа трофности // Тр. ГЕЛАН, 1980. Т. 30. С. 25-29.

73. Карамушко Л. И., Карамушко О. В. Ихтиофауна прибрежных вод // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995. С. 96-100.

74. Карамушко О. В., Юначева О. Ю., Берестовский Е. Г., Карамушко

75. Л. И. Некоторые результаты исследований рыб в районе архипелага

76. Шпицберген в 1999-2000 гг. // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты, 2002. С. 158-166.

77. Карпович В. Н. О возможной цикличности в динамике численности обыкновенной гаги // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск, 1987. С. 55-64.

78. Карпович В. Н., Пилипас Н. И., Шкляревич Ф. Н. К экологии гнездового периода тонкоклювой кайры // Экология птиц морских побережий. М., 1980. С. 5-16.

79. Карташев Н. Н. Результаты кольцевания чистиковых птиц в СССР // Тр. бюро кольцевания, 1955. Вып. 8. С. 33-45.

80. Кафтановский Ю. М. Колониальное гнездовье кайр и факторы, вызывающие гибель яиц и птенцов. Зоолог, журнал, 1938. Т. 17, № 4, С. 695705.

81. Кафтановский Ю. М. Зимовки птиц в заповеднике «Семь Островов» // Тр. Гос. заповедника «Семь Островов», Главн. Управл. по заповедникам при СНК РСФСР, 1941. Вып. 1. С. 47-52.

82. Кафтановский Ю. М. Чистиковые птицы восточной Атлантики // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Изд-во Моск. Общ-ва испыт. природы, нов. Сер., отд. Зоол., 1951. Т. 28. С. 1-170.

83. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.

84. Контримавичус В. JI. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Журн. Общ. Биологии, 1982. Т. 43. № 3. С. 291-302.

85. Коханов В. Д. Малая гага Polystica stellery (Pall.) на Мурмане и в Белом море // Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, 1979. С. 208-216.

86. Краснов Ю. В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птицв условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология морских птиц островов и побережья Кольского Севера. Мурманск, 1989. С. 11-26.

87. Краснов Ю. В. Основные тенденции развития популяций и охраны морских птиц в Баренцевом море// Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты, 1991. С. 55-63.

88. Краснов Ю. В. Морские птицы (ретроспективный анализ развития популяций) // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995. С. 138-147.

89. Краснов Ю. В., Матишов Г. Г., Галактионов К. В., Савинова Т. Н. Морские колониальные птицы Мурмана. С.-Петербург, 1995. 224 с.

90. Краснов Ю. В., Горяев Ю. И., Шавыкин А. А., Николаева Н. Г., Таврило М. В., Черноок В. И. Атлас птиц Печорского моря. Распределение, численность, динамика, проблемы охраны. Апатиты, 2002. 166 с.

91. Краснолобова Т. А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis. М.: Наука, 1987. 164 с.

92. Краснощекое Г. П., Томиловская Н. С. Морфология и развитие цистицеркоидов Paricterotaeniaporosa II Паразитология, 1978. Т. 12. вып. 2, С. 108-116.

93. Красовский С. К. Биологические основы промыслового использования птичьих базаров. Этюды по биологии толстоклювой кайры // Тр. Арктич. Института, 1937. Т. 77. С. 33-92.

94. Куклин В. В. Сравнительный экологический анализ гельминтофауны морских водоплавающих птиц Новой Земли и Восточного Мурмана // Доклады Академии Наук, 2000. Т. 371. № 1. С. 139-141.

95. Куклин В. В. К гельминтофауне морских птиц губы Архангельской (Северный остров Новой Земли) // Паразитология, 2001. Т. 35. вып. 2. С. 124134.

96. Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Несветов В. А., Пельтихина Т. С.

97. Культивирование мидий в условиях Белого моря и Мурмана // Проблемыизучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск, 1987. С. 109-116.

98. Кулачкова В. Г. Эколого-фаунистический обзор паразитофауны обыкновенной гаги Кандалакшского залива // Тр. Кандалакшского гос. заповедника, 1958. Вып. 1. С. 103-159.

99. Кулачкова В. Г. Гибель птенцов обыкновенной гаги и причины, ее вызывающие // Тр. Кандалакш. Заповедника, 1960. Вып. 3. С. 91-107.

100. Кулачкова В. Г. Годичные и сезонные колебания зараженности гидробий личинками Paramonostomum alveatum (Mehlis, 1846) Luhe, 1909 (Trematodes) // Тр. Карельского филиала АН СССР, 1961. Вып. 30. С. 79-89.

101. Кулачкова В. Г. Зараженность водоплавающих птиц Кандалакшского залива сосальщиками семейства Microphallidae Travassos, 1920 // К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. Наука, 1964. С. 32-47.

102. Кулачкова В. Г. Gymnophallus charadrii новая трематода от куликов Белого моря // Гельминты животных северных районов СССР. Тр. ГЕЛАН СССР, 1966 а. Т. 17. С. 88-90.

103. Кулачкова В. Г. Трематоды морянки (Clangula hyemalis L.) Кандалакшского залива Белого моря // Гельминты животных северных районов СССР. Тр. ГЕЛАН СССР, 1966 б. Т. 17. С. 82-87.

104. Кулачкова В. Г. Гельминты как причина смертности обыкновенной гаги в вершине Кандалакшского залива // Экология и морфология гаг в СССР. М., 1979. С. 119-125.

105. Кулачкова В. Г. Паразитологические исследования в Белом море // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Изд-во ЗИН АН СССР, Ленинград, 1987. С. 107-131.

106. Кулачкова В. Г., Битюкова С. В. Литоральные гаммарусы как источник заражения гельминтами рыб и птиц Белого моря // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных. Вильнюс, 1980. С. 57-59.

107. Курочкин Ю. В. Особенности паразитофауны океанического планктона и участие планктона в циркуляции паразитов морскихпозвоночных // Материалы IV-ro Всесоюзного симпозиума «Паразиты и болезни водных беспозвоночных». М., 1986. С. 89-91.

108. Леонов А. В., Белогуров О. И., Шагвалеева Н. М., Бондаренко С. К. К фауне трематод рыбоядных птиц Камчатки // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. С. 130-158.

109. Линко А. К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря // Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. СПб, 1907. 247 с.

110. Ломакин В. В. Ревизия нематод семейства Amidostomatidae (Nematoda: Strongilida) // Гельминты животных. Тр. ГЕЛАН СССР, 1991. Т. 38. С. 70-85.

111. Лука Г. И., Ожигин В. К., Панасенко А. Д. Пелагические рыбы. Мойва // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 7-12.

112. Ляйман Э. М., Мудрецова К. А. К фауне паразитических червей птиц Мурмана // Работы Паразитологической лаборатории 1-го М.Г.У. М., 1926. С. 38-46.

113. Мантейфель Б. П. Зоопланктон прибрежных вод Западного Мурмана. Тр. ВНИРО, 1939. Т. 43, вып. 8. С. 1105-1119.

114. Мантейфель Б. П. Планктон и сельдь в Баренцевом море // Тр. ПИНРО, 1941. №7. С. 126-218

115. Марасаева Е. Ф. Экологический анализ паразитофауны бокоплава Gammarus oceanicus на литорали Восточного Мурмана // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. С. 76-88.

116. Марков Г. С. Возрастные изменения паразитофауны Новоземельской кайры//Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1937. Т. 66. вып. 3. С. 456-465.

117. Марков Г. С. Паразитические черви птиц губы Безымянной (Новая Земля) // ДАН СССР, 1941. Т. 30. № 6. С. 573-576.

118. Матишов Г. Г. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежского морей. Апатиты, 1992. 111 с.

119. Матишов Д. Г., Матишов Г. Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты, 2001. 418 с.

120. Митенев В. К., Шульман С. С. Паразитофауна рыб Баренцева моря. Проходные рыбы // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 151-160.

121. Модестов В. М. Питание чаек Восточного Мурмана и роль их в формировании и жизни птичьих базаров // Сборн. Студенческих работ Московск. Гос. унив., 1939. Зоология, вып. 9. С. 83-113.

122. Модестов В. М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакш. заповедника. М., 1967. Вып. 5. С. 49-154.

123. Муравьева С. И. Новая тетработриида от полярной чайки -Tetrabothrius morschtini sp. п. // Биол. науки, 1968. № 4. С. 11-13.

124. Никифоров Е. Г., Шпайхер А. О. Закономерности формирования крупномасштабных колебаний гидрологического режима Северного Ледовитого океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 265 с.

125. Ошмарин П. Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края. М. Изд-во АН СССР, 1963. С. 14-18.

126. Пашкова Г. Е. Малопозвонковая сельдь // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 21-23.

127. Петроченко В. И. Акантоцефалы домашних и диких животных. Изд-во АН СССР. М., 1958. 458 с.

128. Подлипаев С. А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана. Фауна, морфология и экология. Автореф. канд. дисс. (03.00.19). М., 1976 а. 24 с.

129. Подлипаев С. А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экол. и эксперим. паразитология. Д., 1979. Вып. 2. С. 47-101.

130. Подлипаев С. А, Головкин А. Н. Роль морских колониальных птиц Мурмана в распространении гельминтов рыб в связи с вопросами охраны птичьих базаров // Науч. основы охраны природы. М., 1977. Вып. 5. С. 140145.

131. Полянский Ю. И. Материалы по паразитологии рыб северных морей. Паразиты рыб Баренцева моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1955. Т. 19. С. 5-170.

132. Портенко JI. А. Производительные силы Новой Земли // Приложение к т. 2 «Тр. Биогеохимич. Лаборатории Акад. Наук», 1931. С. 1-52.

133. Савинов В. М., Бобров Ю. А. Хлорофилл и первичная продукция // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995. С. 41-46.

134. Селиверстова Е. И. Атлантическо-скандинавская сельдь // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 16-21.

135. Скрябин К. И. Изучение гельминтологической коллекции, собранной экспедицией Г. Я. Седова к Северному полюсу. 1912-1914 гг. // Тр. Гос. ин-та экспер. ветеринарии, 1926. Т.4. вып.1. С. 114-122.

136. Спасская Л. П., Спасский А. А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды лимнофильных птиц. М., Наука, 1978. Т. 9. 186 с.

137. Спасский А. А. Цестоды рода Aploparaksis от птиц Камчатки // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. С. 303-311.

138. Танцюра А. И. О течениях Баренцева моря // Тр. ПИНРО, 1959. Вып. XI. С. 35-54.

139. Танцюра А. И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря // Тр. ПИНРО, 1973. Вып. XXXIV. С. 108-113.

140. Тарасов Г. А., Мысливец В. И. Общая физико-географическая характеристика // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995. С. 7-12.

141. Татаринкова И. П. О способах добычи корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе // Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1970. Вып. 8. С. 120-148.

142. Татаринкова И. П. Морфология чаек Айновых островов (вес и экстерьерная характеристика гнездящейся части популяции Larus marinus L. и L. argentatus Pontopp.) // Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1975. Вып. 9. С. 171-185.

143. Татаринкова И. П. Экология большой морской и серебристой чаек на Айновых островах в период гнездования // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М., 1982. С. 66-79.

144. Татаринкова И. П. Экология атлантического чистика в период гнездования на Айновых островах // Экология морских птиц островов и побережья Кольского Севера. Мурманск, 1989. С. 40-54.

145. Татаринкова И. П. Динамика численности чистиковых птиц на Айновых островах и определяющие ее факторы // Наземные позвоночные животные в заповедниках севера Европейской части РСФСР. М., 1990. С. 170-178.

146. Татаринкова И. П. О численности и размещении большой морской и серебристой чаек на Мурмане // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан, 1991. С. 62-64.

147. Темирова С. И., Скрябин А. С. Основы цестодологии. Тетроботриаты и мезоцистоидаты. М., Наука, 1978. 186 с.

148. Тимофеев С. Ф. Вертикальное распределение эвфаузиид в Баренцевом море: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук (03.00.18). М., 1988. 24 с.

149. Тимофеев С. Ф. Макропланктон // Биологические ресурсы Кольского полуострова. Апатиты, 1995 а. С. 46-52.

150. Тимофеев С. Ф. Зоопланктон прибрежных вод // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты, 1995 б. С. 59-65.

151. Толкачева JI. М. Ракообразные промежуточные хозяева цестод водных и болотных птиц Карасукских озер // Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды. Новосибирск, 1975. Вып. 17. С. 114-143.

152. Томиловская Н. С. Постэмбриональное развитие и промежуточные хозяева дилепидид Dichoanotaenia gallinagilis (Davies, 1938) и Platiskolex ciliata (Fuhrmann, 1913) от птиц Чукотки // Паразитология. 1982. Т. 16. вып. 1.С. 46-52.

153. Успенская А. В. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. Л., 1963. 128 с.

154. Успенский С. М. Птицы заповедника «Семь Островов». (Видовой состав и данные учета авифауны летом 1938 г.) // Тр. Заповедника «Семь Островов». М., 1941. Вып. 1. С. 5-46.

155. Успенский С. М. Птичьи базары Новой Земли. М., 1956. 178 с.

156. Успенский С. М. Птицы Советской Арктики. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 168 с.

157. Филимонова Л. В. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды. Л.: Наука, 1985. 128 с.

158. Фомин О. К. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности продукционного процесса в Баренцевом море. Апатиты, 1978. С. 72-91.

159. Фомин О. К. Структура популяции Calanus finmarchicus Gunner из прибрежной зоны Восточного Мурмана: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук (03.00.18). М., 1984. 24 с.

160. Фомин О. К. Экология взаимоотношений между организмами планктона и их распределение во времени и пространстве // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. Апатиты, 1992. С. 39-56.

161. Хохлова И. Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР.1. М., 1986. 277 с.

162. Чибиченко Н. Т., Токобаев М. М. Олигохеты фауны Киргизии как промежуточные хозяева гельминтов//Изд-во АН Кирг. ССР, 1972. Т.1. С. 37-46.

163. Чубрик Г. К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Жизненные циклы паразитических животных северных морей. Л., 1966. С. 78-159.

164. Шаронов И. В. Сублиторальные бентические группировки губы Ярнышной // Тр. Мурманской биологической станции. Изд-во АН СССР, 1948. Т. 1. С. 155-163.

165. Шкляревич Ф. Н., Шкляревич Г. А. О весеннем питании обыкновенной гаги на Семи островах (Восточный Мурман) // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР: Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 56-65.

166. Шлейник В. Н., Боркин И. В. Пелагические рыбы. Сайка // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, 1986. С. 12-16.

167. Шульман С. С., Шульман-Альбова Р. Е. Паразиты рыб Баренцева моря. М.; Л., 1953. 198 с.

168. Шульман С. С., Добровольский А. А. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитол. Сб. ЗИН АН СССР, 1977. Т. 27. С. 230-249.

169. Яшнов В. А. Биология Calanus finmarchicus Баренцева моря. Смена поколений и сезонные изменения в распределении возрастных стадий // Тр. ВНИРО, 1939. Т. VI. С. 225-245.

170. Яшнов В. А. Планктическая продуктивность северных морей СССР. М.: МОИП, 1940. 78 с.

171. Anderson R. С., Wong P. L. Redescription of Cosmocephalus obvelatus (Creplin, 1825) (Nematoda: Acuarioidea) from Larus delawarensis Ord (Laridae) //Can. J. Zool., 1981. Vol. 59. P. 1897-1902.

172. Anderson R. С., Wong P. L. The transmission and development of Paracuaria adunca (Creplin, 1846) (Nematoda: Acuarioidea) of gulls (Laridae) // Can. J. Zool., 1982. Vol. 60. P. 3092-3104.

173. Anker-Nilssen T. The breeding performance of puffins Fratercula arctica on R0st, northern Norway in 1979-1985 // Fauna norv. Ser. C, Cinclus, 1987. Vol. 10. P. 21-38.

174. Anker-Nilssen T. Food supply as a determinant of reproduction and population development in Norvegian puffins Fratercula arctica. Dr. scient thesis, Univ. Trondheim, 1992.

175. Anker-Nilssen T. European storm-petrel Hydrobates pelagicus Havsvale Hydrobates pelagicus. In Gjershaug, J. O., Thingstad, P. G., Eld0y, S. & Byrkjeland, S. (eds.) // Norsk Fugleatlas, 1994. Klaebu: Norvegian Ornitological Society. P. 42-43.

176. Anker-Nilssen Т., Jones P. H. & Restad O. W. Age, sex and origins of auks (Alcidae) killed in the Skagerrak oiling incident of January 1981 // Seabirds, 1988. Vol. 11. P. 28-46.

177. Anker-Nilssen Т., 0stness J. E., Smiseth P. T. & Heggberget Т. M.

178. Baer J. G. Parasitic helminths collected in West Greenland // Meddelelser om Gronland, 1956. Bd. 124. № 10. P.l-52.

179. Baer J. G. Cestoda // The Zoology of Iceland, 1962. Vol. 2. pt. 12. P. 163.

180. Bagge P., Lemmetyinen R. & Raitis T. Spring food of some diving waterfowl in the south-western Finnish archipelago // Oikos. Suppl., 1973. Vol. 15. P. 146-150.

181. Bakke T. A. Check list of helminth parasites of the common gull (Larus canus L.) // Rhizocrinus, 1972 a. Vol. 1. P. 1-20.

182. Bakke T. A. Studies of the Helminth Fauna of Norway XL: The common gull, Larus canus L., as final host for Cestoda (Platyhelminthes) // Fauna Norv. Ser. A, 1985. Vol. 6. P. 42-54.

183. Barrett R. T. Adult body temperature and the development of homeothermy in the kittiwake (Rissa tridactyla) // Astarte, 1978. Vol. 11. P. 113116.

184. Barrett R. T. Adult body temperature and the development of homeothermy in the puffin Fratercula arctica, razorbill Alca torda and guillemot Uria aalge II Fauna norv. Ser. C, Cinclus, 1984 Vol. 7. P. 119-123.

185. Barrett R. T. Comparative notes on eggs, chick growth and fledging of the razorbill Alca torda in north Norway // Seabirds, 1985. Vol. 8. P. 55-61.

186. Barrett R. T. The effect of egg harvesting on the growth of chicks and breeding success of the shag Phalacrocorax aristotelis and the kittiwake Rissa tridactyla I I Ornis. Fennica, 1989. Vol. 66. P. 117-122.

187. Barrett R. T. Brunnich's guillemot Uria lomvia. Polarlomvi Uria lomvia. In Gjershaug, J. O., Thingstad, P. G., Eldoy, S. & Byrkjeland, S. (eds.) // Norsk Fugleatlas, 1994. Klasbu: Norvegian Ornitological Society. P. 252-253.

188. Barrett R. T. Egg-laying, chick growth and food of kittiwakes Rissa tridactyla at Hopen , Svallbard I I Polar Research, 1996. Vol. 15. P. 107-113.

189. Barrett R. Т., Furness R. W. The prey and diving depth of seabirds on Hornoy, North Norway after a decrease in the Barents Sea capelin stocks // Ornis. Scand. 1990. Vol. 21. P. 179-186.

190. Barrett R. Т., Anker-Nilssen Т., & Krasnov Yu. V. Can northern razorbill Alca torda be identified by their measurements? // Mar. Ornithol, 1997. Vol. 25. P. 5-8.

191. Barus V., Sergeeva T. P., Sonin M. D., Ryzhikov К. M. Helminths of fish-eating birds of the Palearctic region. I. Nematoda / Ed. B.Rysavy, K.M.Ryzhikov. Moscow; Prague, 1978. 318 p.

192. Baylis H. A. A collection of Entozoa, chiefly from birds, from the Murman coast//Ann. Mag. Nat. Hist. (ser. 9), 1919. Vol.3. P.501-513.

193. Bengtson S.-A. Breeding behaviour of the purple sandpipers Calidris maritima in West Spitsbergen // Ornis Scand., 1970. Vol. 1. P. 17-25.

194. Bengtson S.-A. Observations of the breeding biology of the Purple Sandpipers, Calidris maritima, in Svalbard. Observasjoner av hekkebiologien hos fjsereplytt, Calidris maritima, pa Svalbard. // Fauna, 1975 a. Vol. 28. P. 81-86.

195. Bengtson S.-A. Timing of the moult of the Purple Sandpipers Calidris maritima in Spitsbergen // Ibis, 1975 b. Vol. 117. P. 100-102.

196. Bengtson S.-A., Fjellberg A. Summer food of the Purple Sandpipers (Calidris maritima) in Spitsbergen // Astarte, 1975 b. Vol. 8. P. 1-6.

197. Burt M. D. В., Jarecka L. Studies on the life cycle of Hymenolepis ductilis Linton, 1927, and on the ultrastructure of its cystycercoid tegument // Acta parasit. pol., 1984. Vol. 29. P. 35-42.

198. Bush A. O. Helminth communities in avian hosts: determinants and pattern // Esch G. W., Bush A. O., Aho J. M., eds. Parasite communities: patterns and processes. New York: Chapman and Hall, 1990. P. 197-232.

199. Bustnes J. О. Intraspecific variation in the parental care in the common eider. Dr. scient thesis, Univ. Tromso, 1992. 70 p.

200. Bustnes J. O. Is parental care a constraint on the habitat use of common eider females? // Condor, 1996. Vol. 98. P. 22-26.

201. Bustnes J. O. Size selection of blue mussels Mytilus edulis by common eider Somateria mollissima in relation shell content // Can. J. Zool., 1998. Vol. 76. P. 1787-1790.

202. Bustnes J. O., Erikstad К. E. Diets of sympatric wintering populations of common eider Somateria mollissima and king eider S. spectabilis in northern Norway//OrnisFennica, 1988. Vol. 65. P. 163-168.

203. Bustnes J. O., Erikstad К. E. Size selection of common mussels Mytilus edulis by common eider Somateria mollissima: energy maximation or shell weight minimization? // Can. J. Zool., 1990. Vol. 68. P. 2280-2283.

204. Bustnes J. O., Erikstad К. E. Parental care in the common eider (Somateria mollissima): factor affecting abandonment and adoption of young // Can. J. Zool., 1991. Vol. 69. P. 1538-1545.

205. Bustnes J. O., Erikstad К. E. Site-fidelity in breeding common eider Somateria mollissima females // Ornis Fennica, 1993. Vol. 70. P. 11-16.

206. Camphuysen C. J. Bird and (marine) mammals in Svalbard, 1985-91 // Sula, 1993. Vol. 7. P. 3-44.

207. Camphuysen C. J. & van Franeker J. A. Notes on the diet of northern fulmars Fulmarus glacialis on Bj0rn0ya (Bear Island) // Sula, 1997. Vol. 10. P. 137-146.

208. Cantin M. J., Bedard & Milne H. The food and feeding of Common Eider in the St. Lawrence estuary in summer // Can. J. Zool., 1974. Vol. 52. P. 319-334.

209. Ching H. L. Evalution of characters of the digenean family Gymnophallidae Morozov, 1955 // Can. Journ. Fish. Aquat. Sci., 1995. Vol. 52. № l.P. 78-83.

210. Combes С. Evolution of parasite life cycle // Toft C. A., Aeschliman A., Bolis L., eds. Parasite-host associations, coexistence or conflict? Oxford, New York, Toronto: Oxford University Press, 1990. P. 62-82.

211. Combescot-Lang C. Etudes des trematodses parasites de Littorina saxatilis (Olivi) et de leurs effet sur cet hote // Ann. Parasitol Hum Comp, 1976. Vol. 51. P. 27-36.

212. Duffey E. & Sergeant D. E. Field Notes on the Birds of Bear Island // Ibis, 1950. Vol. 92. P. 554-563.

213. Eilertsen H. C., Taasen J. P. & Weslawski J. M. Phytoplankton studies in the fjords of West Spitsbergen: physical environment and productional in spring and summer // Journ. Of Plankton Research, 1989. Vol. 11, № 6. P. 1245-1260.

214. Engstrom J.A. Parasitenhallem i kyckling hos lunde Fratercula arctica (L.) och hos tretaig mas Rissa tridactyla (L.): ett kvantitativt naermande. Cand. Scient. thesis i Ecologi, Zoologi, Universtet i Tromso, 1989. 57 p.

215. Erikstad К. E. Winter Diets of Four Seabird Species in the Barents Sea After a Crash in the Capelin Stock // Polar Biol., 1990. Vol. 10. P. 619-627.

216. Erikstad К. E. The pelagic distribution of seabirds and their prey in the Barents Sea outside the breeding season. Pelagisk utbredelse av sjofugl og byttedyr I Barentshavet utenom hekkesesongen. In Barrett R. T. (ed.):

217. Forskningsprogram om biologiske effecter av oljeforurensing (FOBO), Sluttraport. //NINAForskningsrapport, 1991. № 17. P. 42-55.

218. Erikstad К. E., Vader W. Capelin selection by Common and Briinnich's Guillemots during the prelaying season. // Ornis Scand., 1989. Vol. 20. P. 151-155.

219. Erikstad К. E., Mourn T. & Vader W. Correlations between pelagic distribution of Common Guillemot and Briinnich's Guillemot and their prey in the Barents Sea // Polar Research, 1990. Vol. 8. P. 77-87.

220. Fox A. D. & Mitchell C. Spring habitat use and feeding behavior of steller's eider Polystica stellery in Varangerfjord, northern Norway // Ibis, 1997. Vol. 139. P. 542-548.

221. Fuhrmann O. Nordische Vogelcestoden aus dem Museum von Goteborg // Goteborgs K. Vetensk.- o. vitterh. Samh. Handl, 1913. Bd. 4, Hf. 14-15. P. 141.

222. Gabrielsen G. W. Energy expenditure of breeding common murres // Montivecci CWS Occ. papper, 1996. P. 49-58.

223. Gabrielsen G. W., Mehlum F., Nagy K. A. Daily energy expenditure and energy utilization of freeranging black-legged kittiwakes // Condor 89, 1987. P. 126-132.

224. Gabrielsen G. W., Mehlum F., Karlsen H. E. Thermoregulation in four species of arctic seabirds // Journ. Сотр. Physiol., 1988. Vol. 157. P. 703-708.

225. Gabrielsen G. W., Taylor J. R. E., Konarzewski M., Mehlum F. Field and laboratory metabolism and thermoregulation in Dovekies {Alle alle) II Auk, 1991. Vol. 108. P. 71-78.

226. Galaktionov K.V. Long-term changes in the helminth fauna of colonial seabirds in the Seven Island archipelago (Barents Sea, Eastern Murman) // Ecology of fjords and coastal waters. Amsterdam, 1995. P. 489-496.

227. Galaktionov K.V. Life cycles and distribution of seabird helminths in arctic and sub-arctic regions // Bull. Scand. Soc. Parasitol., 1996. Vol. 6. № 2. P. 31-49.

228. Galaktionov K.V. Parasites of common animals and animals of market value // White Sea: ecology and environment. St. Petersburg Troms0, 2001. P. 95-110.

229. Galaktionov K.V., Bustnes J.O. Species composition and prevalence of seabird trematode larvae in periwinkles at two littoral sites in north-Norway // Sarsia, 1995. Vol. 80. P.187-191.

230. Galaktionov K.V., Bustnes J.O. Diversity and prevalence of seabird parasites in intertidal zones of the southern Barents Sea coast // NINA-NIKU Project Report, 1996. Vol. 4. P. 1-27.

231. Galaktionov K.V., Marasaev S.F. Parasitological investigations at Hooker Island //Norsk-Polarinstitutt, Meddelelser, 1992. Vol. 120. P.51-54.

232. Galkin A. K., Galaktionov K.V., Marasaev S.F. Cestodes of eider duck population inhabiting Spitzbergen and Franz Josef Land (preliminary communication) // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology, 2000. Vol. 10. №2. P. 107-108.

233. Grytner-Ziecina В., Sulgostowska T. Trematodes of Oedemia fusca (L.), Oedemia nigra (L.) and Somateria mollissima (L.) from the Baltic Coast // Acta Parasitol. Pol., 1978. Vol. 25. P. 121-128.

234. Hartley С. H. & Fisher J. The marine foods of birds in an inland fjord region in west Spitsbergen // Jorn. Of Anim. Ecol., 1936. Vol. 5. P. 370-389.

235. Henriksen G. & Lund E. Migration times, local movements, biometric parameters and the size composition of Steller's Eider Polystica stellery in Varangerfjord in Finnmark // Fauna norv. Ser. C, Cinclus, 1994. Vol. 17. P. 95106.

236. Hoberg E. P. Nearshore foodwebs and the distribution of acanthocephalan parasites in antarctic seabirds //Antarct. J. U. S, 1985. Vol. 19. P. 159-160.

237. Hoberg E. P. Evolution and historical biogeography of a parasite-host assemblage: Alcataenia spp. (Cyclophyllidea: Dilepididae) in Alcidae (Charadriformes) // Can. J. Zool, 1986. Vol. 64. P. 2576-2589.

238. Hoberg E. P. Recognition of larvae of the Tetrabothriidae (Eucestoda): implications for the origin of tapeworms in marine homeothermes // Can. J. Zool, 1987. Vol. 65. P. 997-1000.

239. Hoberg E. P. Phylogenetic relationships among genera of the Tetrabothriidae (Eucestoda) // J. Parasitol, 1989. Vol. 75. P. 615-626.

240. Hoberg E. P. Alcataenia atlantiensis sp. n. (Cestoda: Dilepididae) from the razorbill (Alca torda Linnaeus) in the eastern North Atlantic basin // Syst. Parasitol, 1999. Vol. 20. P. 83-88.

241. James В. L. The life cycle of Parvatrema homoeotecnum sp. nov. (Trematoda: Digenea) and a review of the family Gymnophallidae Morozov, 1955 //Parasitology, 1964. Vol. 54. № 1. P. 1-41.

242. James B. L. The distribution and keys of species in the family Littorinidae and of their digenean parasites in the region of Dale, Pembrokenshire //Field Stud., 1968. Vol. 2. P.615-650.

243. James B. L. The Digenea of the intertidal prosobranch, Littorina saxatilis (Olivi) // Zeitschr. Zool., Systematik und Evolutionsforschug, 1969. Bd. 7. Hf. 4. S. 273-316.

244. Keie M. Digenetic trematodes from Limanda limanda (L.) (Osteichthyes, Pleuronectidae) from Danish and adjacent waters, with special reference to their life-histories // Ophelia, 1983. Vol. 22. P. 201-228.

245. Keie M. Digenetic trematodes from Gadus morhua L. (Osteichthyes, Gadidae) from Danish and adjacent waters, with special reference to their life-histories // Ophelia, 1984. Vol. 23. P. 195-222.

246. Madsen J. F. On the food habits of diving Ducks in Denmark // Dan. Rev. Game Biol., 1954. Vol. 2. P. 157-266.

247. Mehlum F. The birds and mammals of Svalbard. Oslo, 1990. 140 p.

248. Mehlum F. Eider studies in Svalbard // Norsk-Polarinstitutt, Skrifter № 195. Oslo, 1991. 68 p.

249. Mehlum F. Aerfugl pa Svalbard // Ottar / Populaervit. Tidsskrift fra Tromso Museum, 1992. № 189. P. 10-13.

250. Mehlum F. & Gabrielsen G. W. The diet of high-arctic seabirds in coastal and ice-covered, pelagic areas near the Svalbard archipelago // Polar Research, 1993. Vol. 12. P. 1-20.

251. Mehlum F. & Gjertz I. Feeding ecology of seabirds in the Svalbard area -a preliminary report. Nor. Polarinst. Rapportserie, № 16. 41 p.

252. Mehlum F., Hunt G. L. Jr., Kluzek Z., Decker M. B. & Nordlund N. The importance of prey aggregations to the distribution of Brtinnich's guillemots in Storfjorden, Svalbard//Polar Biol., 1996. Vol. 16. P. 537-547.

253. Mitchell C., Stewart В., Henriksen G. & Fox A. D. Oesophagal and gizzard content of wintering Steller's Eider Polystica stellery from Varangerfjord // Wetland International Seaduck Specialists Grop Bulletin, 1996. № 6. P. 13-20.

254. Mrazek A. L. Cestodenstudien 1. Cysticercoiden aus Lumbriculosus variegatus // Zool. Jahrb. Syst., 1907. P. 591-624.

255. Norderhaug M. Breeding biology of the Little Auk (.Plautus alle) in Svalbard. Nor. Polarinst. Skr., 1980. Vol. 173. 45 p.

256. Odhner T. Die trematoden des Arktishen Gebeites // Fauna Arctica, 1905. Vol. 4. P. 291-372.

257. Pekkarinen M. Notes on a gymnophallid trematode, assumed to we Parvatrema affinis (Jameson, Nicolli, 1913) from Macoma balthica (L.) (Bivalvia) // Annales Zoologici Fenici, 1987. Vol. 24. P. 29-37.

258. Pemberton R. T. Helminth parasites of three species of British gulls, Larus argentatus Pont., L.fuscus L. and L. ridibundus L. // Journ. Helminth., 1963. Vol. 37. P. 57-88.

259. Person L., Borg K. & Fait H. On the occurrence of endoparasites in eider ducks in Sweden // Swedish Wildlife, 1974. Vol. 9. P. 1-24.

260. Petersen H. G. Parasitism in bivalves from an Arctic ecosistem // Helgol. Meeresunnters., 1985. Vol. 37. P. 201-205.

261. Robson E. M., Williams I. C. Relationships of some species of Digenea with the marine prosobranch Littorina littorea (L.) II. The effect of larval Diginea on the reproductive biology L. littorea II J. Helmitol, 1971. Vol. 45. P. 145-149.

262. Sanger G. A. Winter diets of common murres and marbled murrelets in Kachemak Bay, Alaska // Condor, 1987. Vol. 89. P. 426-430.

263. Shimazu T. Some cestodes and acanthocephalan larvae from euphasiid crustaceans collected in northern North Pacific Ocean // Bull. Jap. Soc. Scien. Fish, 1975. Vol. 41. P. 813-821.

264. Spring L. A. A comparison of functional and morphological adaptation in the common murre (Uria aalge) and thick-billed murre (Uria lomvia) // Condor, 1971. Vol. 73. P. 1-27.

265. Strem H., 0ien I. J., Opheim J., Kuznetsov E. A. & Khakhin G.V. Seabird Censuses on Novaya Zemlya 1994 // NOF Rapportserie, report № 2. 1994. 38 p.

266. Strem H., 0ien I. J., Opheim J., Kuznetsov E. A. & Khakhin G.V.

267. Seabird Censuses on Novaya Zemlya 1995 // NOF Rapportserie, report № 3. 1995. 24 p.

268. Strom H., 0ien I. J., Opheim J., Khakhin G.V., Cheltsov S. N. & Kuklin V.V. Seabird Censuses on Novaya Zemlya 1996 // NOF Rapportserie, report № 1. 1997. 23 p.

269. Stunkard H.W. Life history of Cryptocotyle lingua (Creplin) with notes on the physiology of the metacercariae // J. Morphol., 1930. Vol. 50. P. 143-190.

270. Stunkard H.W. The morphology and life history of the digenetic trematoda, Microphallus similis (Jagerskiold, 1900) Baer, 1943 // Biol. Bull., 1957. Vol. 112. №2. P. 254-266.

271. Swennen C., Ching H.L. Observation on the trematode Parvatrema affinis, causative agent of crawling-tracks of Macoma baltica II Neth. J. Sea Res., 1974. Vol. 8. P. 108-115.

272. Swerpel S., Weslawski J. M. Polish marine-ecological investigations of South Spitsbergen in 1972-85 II Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor., 1989. Vol. 188. P. 177-179.

273. Threlfall W. Studies on helminths parasites of the herring gull, Larus argentatus Pontopp., in northern Carnarvonshire and Anglesey // Parasitology, 1967. Vol. 51. P. 431-453.

274. Threlfall W. Studies on helminths parasites of the American herring gull {Larus argentatus Pont.) in Newfoundland // Can. J. Zool., 1968. Vol. 46. P. 1119-1126.

275. Threlfall W. Helminths parasites of alcids in the northwestern North Atlantic II Can. J. Zool., 1971. Vol. 49. P. 461-466.

276. Vader W., Barrett R.T., Erikstad K.E., Strann K.B. Differential responses of common and thick-billed murres Uria spp. to a crach in the capelin stock in the southern Barents Sea // Stud. Avian Biol., 1990. Vol. 14. P. 175-180.

277. Vanoverschelde R. Studies on the life-cycle of Himasthla militaris (Trematoda: Echinostomatidae): influence of salinity and temperature on egg development and miracidial emergence // Parasitology, 1981. Vol. 82. P. 459-465.

278. Vanoverschelde R., Vaes F. Studies on the life-cycle of Himasthla militaris (Trematoda: Echinostomatidae) // Parasitology, 1980. Vol. 81. P. 601-617.

279. Werding B. Morphologie, Entwicklung und Okologie digener Trematoden-Larwen der Strandschnecke Littorina littorea II Mar. Biol., 1969. Vol. 3. № 4. P. 306-333.

280. Weslawski J. M., Adamski P. Cold and warm years in South Spitsbergen coastal marine ecosystem // Polish Polar Research, 1987. Vol. 8. № 2. P. 95-106.

281. Weslawski J. M., Skakuj M. Summer feeding of seabirds in Tikhaia Bay, Franz Josef Land // Environmental studies from Franz Josef Land, with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Norsk-Polarinstitutt, Meddelester, Oslo, 1992. № 120. P. 55-62.

282. Weslawski J. M., Linkowski Т. B. & Herra T. Southern Spitsbergen fishes (Pisces) // Atlas of the Marine Fauna of Southern Spitsbergen, 1990. Polish Academy of Sciences. Vol. 1. P. 67-68.

283. Weslawski J. M., Stempniewicz L. & Galaktionov K.V. Summer diet of seabirds from Franz Josef Land archipelago, Russian Arctic // Polar Research, 1994. Vol. 13. P. 173-181.

284. Williams I. C., Ellis C. Movements of the common perivincle, Littorina littorea (L.), on the Yorkshire coast in winter and the influence of infection with larval Digenea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1975. Vol. 17. P. 47-58.

285. Zschokke F. Die arktischen Cestoden // Romer and Shaudinn: Fauna Arctica. Jena, 1903. Bd. 3. S. 1-32.