Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных"

•НАЧАЛЬНАЯ АЩЦ2.Ш НАУК РНС.Ъ'ЗЛИКИ КАЗАХСТАН Институт Физиологии человека и тавотных

Г Г 3 од

•< р, ' , На правах рукописи

ШРЗАЖОЗ НУРКлК /

Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных

,03.00.13. - Уизислогия человека и животных5

. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук

Длматы, 1Э95

Работа выполнена з Семипалатинском зоове- ' теринарком, Ленинградском санитарно-гигиеническом медицинском и Павлодарском педагогическом институтах.

И'а у ч н ы е ко н с у л ь т а н т ы: доктор биологических, наук, профессор]М.И.Коханина.

• ' ' г'

Ведущая организация: АлчатинскиЯ государственный медииинскии институт.

Официальные оппоненты: ../ доктор биологических наук, профессор Л.Э.Булекбаева доктор медицинских наук, профессор М.А.Потапов доктор медицинских наук, профессор С.О.Тапээргеноз

!

Защита состоится "-----"-----------1Э.)-г. в "------"

часов на заседании специализированного совета Д о3.2С,.01. при Институте физиологии человека и животных НАИ РК по адресу: Республика Казахстан, 460032, Алматы, Академгородок.

С диссертацией мо^но ознакомиться ь библиотеке Института физиологии челог-ека и животных НАН РК.

Автореферат разослан "-----"-------199-г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологически;: наук

Р.С.Ашова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

/

/

. / Актуальность темы. Многофункциональность

лимфатической системы в организме., включающей резорбционнуэ, транспортную и депонирующую функций ее, механизмы нейро-гумо-ральной регуляции тока лимфы и тонуса лимфатических сосудов в достаточной степени отражены в литературе (Коханина,1965; Булекбаева,1974; Потапов, 1974; Берешанова и др., 1980; Гареев,; I ■ 1991; Кулъбаев,1992). В последнее время получены данные о зна-I чении лимфообращения в реализации молочной продуктивности ко'. | ров и привесов молодняка (Алиев,1982,1992). 1' В условиях Республики Казахстан, где вопросы повышения

продуктивности сельскохозяйственных животных всегда были и остаются актуальными, изучение физиологии висцеральных систем с ;{ целью разработки мер по повышен™ продуктивности животных и | выявлению их резервных возможностей представляется весьма вал-ч ным. Физиология лимфообращения у бодрствующих животных остает-\\ ся недостаточно изученной. Как с теоретической, так и с прак-N. тической точек зрения большой интерес представляет выявление механизмов суточной динамики лимфообращения у сельскохозяйственных животных с учетом их видов и породных особенностей в плане разработки новых подходов для коррекции нарушений гомео-стаза.

Представляется ванным изучение особенностей образования,-транспорта лимфы и регуляции лимфотока у сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения в связи с кормлением (пастьбой), особенностями содержания,"роста и развития, а также видовых и породных принадлежностей, что будет способствовать более глубокому пониманию механизмов адаптации организма сельскохозяйственных животных ж'условиям среды обитания и поиску путей коррекции гомеостатических нарушений у животных.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование функциональных особенностей лимфообразования и транспорта лимфы у сельскохозяйственных жизот-ных. Для выполнения поставленной цели были определены следующие задали-?

1. Разработка методик получения лимфо-венозных.лимфо-лимфатиче'ских анастомозов и перфузии лимфатических сосудов для изучения лимфообращения в хронических опытах.

2. Изучение функциональных взаимоотношений между артери-"альным и венозным кровяным давлением, дыханием и периодической деятельностью внутренних органов (кишечник, печень) и суточной динамикой.лимфотока бодрствующего животного.

3. Исследование гранскашшмрного обмена белков и ионов а^сопоогавлении с показателями объемного лимфотока и транспортной активностью лимфатических магистралей сельскохозяйственных животных.

4. Выявление особенностей суточной динамики лимфотока и транспортной функции лимфатических сосудов у сельскохозяйственных животных при различных условиях содержания (пастбище, стойловое содержание) и гиподинамии.

5. Изучение особенностей спонтанной ритмической сократительной активности пре- и постнодальных лимфатических сосудов и лимфатических узлов туловища и внутренностей и влияние на нее медиаторов и биологически активных веществ.

6. Исследование роли внутрнлимфатических рефлексов в регуляции транспортной активности лимфатических сосудов.

7. Изучение особенностей лимфообращения при задержке роста и развития организма животных и путей коррекции нарушений лимфотока.

Научная новизна. Получен ряд новых фактов, свидетельствующих об особенностях транспортной активности лимфатических магистралей и суточной динамики объемного лимфотока у различных видов сельскохозяйственных животных в

связи с содержанием (пастбище, на стойле), гиподинамией, задержкой в росте и развитии организма и закономерными изменениями показателей крозобращения, дыхания, моторной деятельности желудочно-кишечного тракта, биоэнергетики печени и транскапиллярного обмена белков и ионов.

- Су

У сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения динамическое равновесие лимфо-йлазменных взаимоотношений определяется комплексом изменений, в системах мик-рогемоциркуляции и лимфоциркуляции (объемного лимфотока и | транспортной активности лимфатических магистралей). / 4 1 Впервые охарактеризованы видовые, а в'рределах вида^ре* гионарные особенности лимфотока и транспортной функции лимфатических сосудов у сельскохозяйственных живртных. Выделены \\ морфологические и функциональные особенности пре- и постнодаг ! льных лимфатических'сосудов и узлов сельскохозяйственных вотных (овец, коров, свиней). ¡^

Впервые показано наличие спонтанной ритмической сокра- ^ тительной активности лимфатических узлов и их видовые особен^ ностп. Выявлена высокая реактивность узлов по отношению к ме- . диаторам и биологически активным веществам. Установлено принципиальное функциональное единство природы сократительной деятельности пре- и постнодальных лимфатических сосудов и узлов, что позволяет рассматривать их как единую сосудисто-узловую систему транспорта лимфы. Выявлена роль ©с-адренорецепторов в реализации рефлекторных изменений транспортной активности лимфатических сосудов.

Впервые методом прижизненной перфузии брыжеечных лимфатических сосудов ягнят эдильбаевской породы, отстававши: в росте и развитии, констатировано замедление транспортной активности лимфатических сосудов (недостаточность лимфообращения) и возможность ее коррекции путем включения в их рацион лимфостимулирущего препарата (польфамикс).

Теоретическое и практическое

значение работы. Данные настоящего исследования , создают представление об особенностях функциональной организации процессов образования лимфы, движения и регуляции пре-и постнодальных лимфатических сосудов и узлов сомы" и внутренностей/у сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения. >) !

Выявленные факты изменений объемного лимфотока (системного и органного) и транспортной активности лимфатических ма-' ,-гистралей и лимфатических узлов в условиях естественного поведения, гиподинамии и гипотрофии, вносят существенный вклад'-' в имеющиеся представления об адаптации лимфатической системы,^ в целом, и его органных компонентов у сельскохозяйственных ^ животных. Новые результаты о ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов и механизмов ее регуляции расширяют и углубляют наши знания о функциях лимфатических узлов и их вклада в обеспечении лимфоциркуляции. Данные полученные при изучении сократительной активности различных звеньев лимфатической системы - пре- и постнодальных лимфатических сосудов и узлов сомы и внутренностей в модельном эксперименте и в условиях прижизненной перфузии раскрывают пределы варьирования спонтанной сократительной активности. Установленные особенности реактивности пре- и постнодальных лимфатических сосудов к медиаторам (норадреналин, ацетилхолин) и биологически активным веществам (АТФ, гепарин, гистамин), а также высокая реактивность лимфатических узлов по отношению к ним могут явится основой в плане Поиска специфических путей.стимуляции отдельных звеньев лимфатической системы. Выявленные в работе стимулирующее влияние включенного в рацион польфамикса на транспортную активность лимфатических сосудов и прирост живой массы ягнят гипогрофиков позволяет считать перспективным развитие данного направления работ для разработок рационов и технологии при выращивании ягнят, родившихся в состоянии гипотрофии.

Результаты проведенной работы включены в лекционные курсы и лабораторные занятия Семипалатинского и Харьковского зооветеринарного институтов, Алматинского медицинского института, Казахского Государственного им.Адь-Фараби университета и внедрены в сельскохозяйственное производство.

Авторство и /соавторство. Экспериментальные исследования, научно-практическое внедрение, статическая обработка результатов исследований и написание работы выполнены автором самостоятельно.

Положения диссертации, выносимые н а ' з а щ и т у:

1. Сравнительные особенности адаптации транспортной активности лимфатических сосудов у сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения (на пастбище, в стой-1 ле), гиподинамии, а также задержке роста и развития в молодом возрасте (гипотрофии).

2. Видовые особенности объемной скорости лимфотока и транспортной способности лимфатических сосудов у сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения.

3. Особенности формирования дистально-проксимального градиента транспортной активности лимфатических сосудов и их органных (регионарных) компонентов, что выражено в емкостной и транспортной активности их в ответ на изменение интралюми-нального давления.

4. Видовые особенности спонтанной сократительной деятельности пре- и постнодальных лимфатических сосудов и соматических и висцеральных лимфатических узлов сельскохозяйственных животных, их высокой реактивности по отношению к медиаторам и биологически активным веществам.

5. Особенности динамического равновесия лимфо-плазмен-ного соотношения белков и ионов, которое определяется функциональной организацией гемомикроциркуляции, лимфоциркуляции

и уровня транскалиллярвого обмена в зависимости от конкретных потребностей метаболизма в течение дня.

~ /' /

6. Концепция об единой сосудисто-узловой системе тран- .' спорта лимфы у сельскохозяйственных животных со своеобразными видовыми и органными характеристиками объемной скорости, систем нейро-гуморального контроля и пределов варьирования в зависимости от поведения (естественное поведение ца пастбище, гиподинамия) и состояния/фйз'иологического развита организма (гипотрофия).

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на: Ш-Ежегодном симпозиуме по центральной регуляции кровообращения (Волгоград,1977), XII, ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества им.И.П. Павлова (Тбилиси, 1975; Кишинев, 1985-)', I - научно-практической конференции молодых ученых (Алматы', 1У7ь;, 1,2,3-м Всесоюзном симпозиуме по венозному кровообращению и лимфообращению (Ал-маты,1У7Ь; Уфа,1981; Таллин,1985), 1и-Всесоюзной '¡конференции по фундаментальным проблемам гастроэнтерологии (Киев, 1981), Всесоюзной конференции по проблемам лимфолог^и (Новосибирск, ХУЬ'г, 1У87), 1,2,3-оъездах физиологов Казахстана (Алма-ты,1990; Караганды,1ууг, Алматы,1995), итоговой научной конференции Павлодарского педагогического института (Павлодар, 1993,1994).

Публик а ц и и. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе монография (депонирована) и методические рекомендации к практическим занятиям.

Структура иобъемы диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, семи глав с изложением собственных результатов экспериментов, обсуждения, выводов, указателя литературы и приложения. Диссертация содержит 279 страниц машинописного текста, 29 таблиц и 57 рисунков. Указатель литературы включает 455 источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

/

М а т е р и а л и методы .исследования. Настоящие исследования проводились'на 105 овцах 2-3 летнего возраста со средней живой массой 45,5 кг эдильбаев-окой и алтайской порода, 10 коровах,'.7.свиньях и 33 ягнятах эдильбаевской породы 5 месячного возрабта со средней живой массой 27,6 кг. К хроническим опытам животные готовились по общепринятой методике (Алиев,1974; Айнсон,1983), а 'создание лшфо-венозных и лимфо-лимфатических анастомозов-осуществлялись по нашей методике (¡>1ырзаханов',;1976,1978,1980) .1 Анализу подвергалась лимфа грудного, шейноцо^ печеночного и^кшиечно-го протоков, кровь общей брыжеечной и яремной вен и\сонной артерии. Концентрацию белка в лимфе и плазме крови определяли рефрактометрическим, а белковые фракции электрофоретичес-ким методами (Красова, 1963; Джордкжеску и др., 1933)Содержание ионов натрия и калия в этих средах выявляли методом пламенной фотометрии (Вежиковская и др.,1963). Объем^плазкы определяли по гематокритному показателю (Тодороз,1961). Запись показателей кровяного давления и лимфотока производилась на ленте кинографа. Измерение кровяного давления (артериального и венозного) осуществлялось по общепринятой методике (Шарабрин,1982), а интралимфатического по И.А.Потапову (1974). Определение, измерение и запись показателей производили в течение дня в 9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19 и 20 часов ежедневно. Продолжительность опытов составляла, в среднем 6-9 дней. Затем данные по каждому животному усреднялись и выводились средние данные по группе животных.Наблюдение за объемным лимфотоком и транспортной активностью лимфатических сосудов проводили в условиях свободного поведения животного, при гиподинамии и у животных с;задержкой в росте и развитии (ягнята).

Транспортную активность лимфатических магистралей оп-

ределяли методом прижизненной -перфузии лимфатических сосудов различных регионов тела и путем'регистрации сократительной деятельности пре- и пастнодальных лимфатических сосудов, а также соматических и виоцериальных лимфатических узлов по общепринятой методике (Орлов и др.,1975). В качестве питательного раствора для изолированных препаратов использовали раствор Кребса следующего состава (в 133,0;Jfa.KC0j

-16,3; jVa/i^POij - I,3ö;KC£- 5,0;&С4- 2,8\Jbüz- 0,1 -

7,8; . ■

Для оценки реактивности лимфатических сосудов и узлов использовали растворы адреналина- гидрохлорида (IxIO -IxIO-^ г/мл), ацетилхойина хлорида (Ьч10~^-1х10~^ г/мл), гепарина (2,5-100 ме/мл), гпсташша (1х10~10-1хКГ2 г/мл) и АТФ (10-12-Ю~6 г/мл). В качестве -адреноблокаторов использовали фентоламин (4 мг/кг), а 3 j-адреноблокаторов обзвдан (2 мг/кг)..

Для выявления особенностей^взаимосвязей гемомикроцирку-ляции, объемного лимфотока и транскапиллярного обмена высчи-тывались коэффициенты концентрации белков и константа избирательной проницаемости кровеносных сосудой к белковым молекулам (Айнсон и др.,1984), коэффициент проницаемости кровеносных капилляров к макромолекулам (',1964), производилась оценка регулирующей функции гисто-гематических барьеров для ионов натрия и калия, коэффициент перераспределения этих ионов (Кузовков и др.,1969,1970) и коэффициент калий/натрий, по которому судили о компенсаторно-приспособительной реакции организма (Тодоров,1961).

Определение частоты и амплитуды дыхания производили путем его регистрации с помощью капсулы Марея и резиновой манжетки от сфигмоманометра. Регистрацию биопотенциалов органов (печень, кишечник) осуществляли с помощью вживленных электродов (Собакин, 1970; Huc.ke.ßus.k, 1970), на электрогастро-графе марки ЭГС-4М ч'ерез калибровочно-делительную приставку к ней (Серов и др.,1974). Анализ биоэлектрограмм производи-

/

ли по методике Лисовской (1963). Выявление мышечных элементов осуществляли путем окрашивания послойных срезов одиночных лимфатических узлов по методике ван'Гизон.

Для обработки цифрового материала с определением кор-релляционных взаимосвязей между показателями гемодинамики, дыхания, общего энергетического уровня органов и объемным лимфотоком, а также для выявления уровней достоверности широко использовали ряд методов и руководства ряда авторов ( Плохинский,1978; Стрелков, 1966; Рокицкий, 1973 ; 0йвин,Г959; Бейли,197и).

Всего поставлено 865 экспериментов (из них 630 на оз-цйх, 1и на коровах, 7 на свиньях и 53 на ягнятах) включающее 1385 наблюдений. Кроме того, исследовали функциональные особенности лимфатических :сосудов и узлов, различных видов сельскохозяйственных животных (табл.1).

^ I _ Таблица I

^ Сводная таблица количества изолированных препаратов лимфатических сосудов и узлов, использованных в экспериментах

группа лиэдати-: лимфатические сосуды ;лимсратич. узлы

ческих узлов и Вид сосудов животных шейный :кишеч:пече :ный :ноч-: : ный :груд-:ной ; текший :пече-:ноч- :ный кишечный

I 2 : 3 : 4 Ь : Ь : у И

Мелкий рогатый скот 32 99 21 68 17 41 1из

Крупный рогатый скот 12 17 54 43 129 19 88

Свинья 9 23 39 27 7 21 34

Всего сосудов и узлов 53 139 114 138 143 81 135

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБОТДЕНИЕ

Особенности суточной динамики грудного лимфотока и его компонентов у- различных видов сельскохозяйственных животных (корова,овца.свинья) в условиях свободного поведения (пастбище, стойло) н ограничения движении животного--'(гиподинамия).

Суточная динамика объемного лимфотока у овец из всех изученных нами лимфатических сосудов имеет в целом равномерный характер в течении дня, временами усиливаясь (до +20,0$), или уменьшаясь (до -13,0$) по сравнению с их среднесуточной величиной, которая' составляла 2,82 мл/мип дая грудного лимфатического протока, 1,26 для кишечного, 0,72 для печеночного, 0,30 для яремного и 0,82 мл/мин для поясничного лимфатических стволов у овец--(табл.2). Но следует; заметить, что объемный лшфоток для различных регионов•■ тела носит своеобразный характер. ■ •

Уровень системного (грудного) лимфотока утром (9.00) и вечером (20.00) повышался по сравнению с его среднесуточной величиной (2,82 мл/мин) в среднем на 14,1% (Р<0,05) и 16,0$ (Р<0,01) соответственно. Это повышение носило рефлекторный характер и связано с предстоящи;.! выпуском животных на выпао (после 9.00) и вечерней дачей концентрированного корма (после 20.00). Об этом свидетельствуют два момента: во-первых, это увеличение не сопровождается достоверными изменениями органного (кишечного, печеночного, яремного и поясничного) лимфотока в эти часы,' и, во-вторых, оно не наблюдается у животных, подвергнутых ограниченно движения, которые лишены активного выбора (табл.2).

Водопой вызывал относительно быстрое (16.00) или постепенное (10.00) усиление лимфотока соответственно на 27,6% (Р<0,01) ш 20,6% (Р<0,05) (табл.1). Эта разница -лимфогон--яого эффекта воды, по-видимому, связана с перераспределением жидкостей между аппаратами_лимфо- и кровообращения в связи с

Таблица 2 •

Суточная динашша лимфотока (мл/шш)

Часы : Лимфоток овец :лимц)0Т0к из грудного :лимфатического протока

грудной :кишечный : иеченочныи : яоемныи ■ :пояош1ЧНЫ11 : коров •: с вин ей

9.00 3,28*0,36 1,12*0,36 0,58*0,10 0,28*0,06 0,81*0,21 6,6*0,04 2,0*0,13

10.00 2,58*0,34 1,14*0,26 0,88*0,09 0,31*0,07 0,93*0,23 7,5*0,01 2,6*0,09

11.00 2,74*0,25 1,34*0,21 0,64*0,11 0,31*0,08 "0,70*0,09 7,0*0,01 3,7*0,01

12.00 2,78*0,31 1,58*0,23 0,72*0,12 0,28*0,08 1,18*0,30 6,8*0,02 3,7*0,01

13.00 3,11*0,30 1,45*0,28 0,54*0,08 0,20*0,09 0,53*0,21 6,6*0,04 3,7*0,01

14.00 2,58*0,29 1,25*0,32 0,97*0,14 0,26*0,07 1,45*0,26 6,8*0,02 3,7*0,01

15.00 2,74*0.36 1,15*0,18 0;78*0,10 0,36*0,11 1,08*0,19 8,8*0,10 ■ 4,8*0,08

IS. 00 2,92*0,38 1,19*0,25 0,80*0,12 0,24*0,05 1,12*0,21 8,2*0,04 • 4,8*0,-08

17.00 3,08*0,37 1,10*0,25 0,58*0,09 0,30*0,07 0,42*0,16 9,2*0,13 ■ 5,0*0,09

18.00 2,75*0,37" 1,42*0,25 0,68*0,13 0,30*0,07 0,68*0,19 6,8*0,02 3,7*0,01

19.00 2,41*0,30 1,36*0,24 0,66*0,10 0,40*0,08 0,45*0,19 6,7*0,04 3,6*0,01

20.00 3,36*0,66 1,46*0,36 0,70*0,14 0,36*0,09 0,51*0,20 7,5*0,01 4,8*0,08

повышенной двигательной и энергетической активностью животных в.утренние часы т.е. на начальном этапе пастьбы и мно-гокамерностью келудка овец д.Гчяу^ог- ,1945; Карео

и др.,1981; Шмидт-Ниельсон,1982; Георгиевский,1991). Наибольший ток лимфы у бодрствующих овец отмечен со стороны кишечного протока и далее в убывающей последовательности располагались поясничный, печеночный и.яремный .лшфоток. Нами также выявлено, что суммарный ликфоток из грудного протока оказывался временами меньше (в 10,11,12,14,15,16, 18,19 часоз) или больше (в 9,13,17 и 20 часов дня), суммы лимфы собранной из различных регионов тела. Это, по-видимому, является результатом депонируйте;! функции лимфосистемы, резорбцией и образованием лимфы в лимфатических узлах (Бородин, Григорьев, 1986; ^АсСа^^.Х^спу 1985) и перераспределительной функцией лимфатических узлов (Булекбаева,1989).-

Лимфоток из грудного лимафткческого протока коров колебался от 6,6 до 9,2 мл/мин. В суточной динамике относительно низкий уровень лшфотока отмечался утром и вечером, а также в 13 и 14 часов дня. Кормление и водопой животных сопровождался усилением лимфотока, а именно после утреннего (9.00) кормления на 13,55? (Р< 0,05), после второго кормления между 15.00-17.00 часами на 24,2-39,4$ (Р<0,01) и на 13,5#"(Р< 0,05) после вечернего кормления. При этом нами установлено, что уровень лкмфогонного эффекта, в основном, зависел от количества принятой животными воды. Так, животные в период утреннего кормления принимали, в среднем 22 л воды, тогда как в период второго кормления 48 л, а вечернего - до 18,9 л. Максимальное отклонение трудного лимфотока от его среднесуточного уровня составляет +25,0% в сторону усиления и —10,в сторону уменьшения.

Уровень лимфотока из грудного протока свинья в 1,3 раза выше, чем у овец и на 1,9 раза ниже, чем у коров и составлял от 2,0 до 5,0 мл/мин. Его уровень относительно

/

низкий утром и вечером и сильно возрастал после кормления животных. Так, после утреннего кормления (в 11.00) лимфо-ток возрос на 85,С$ (Р< 0,01) и особенно значительно в период между 15.00-17.00 часами (на 140-150$, Р<0,001).тогда как уровень лимфотока после вечернего кормления увеличился всего на 29,8$ (Р-< 0,05).- Максимальное отклонение грудного лимфотока от его среднесуточного уровня составляли +30,2$ в сторону усиления и-48,$ в сторону уменьшения,что по-видимому является функциональной особенностью евшей .(моногастричных) по сравнен™ с жвачными животными.

Ограничение Движений животных (овец) оказывало глубокое влияние на лимфодинамику, а именно: снижало лимфоток из грудного и печеночного протоков в 1,2 раза, поясничного и шейного протоков - в 2,1 раза. Сдвиги в лимфодинамике различных регионов тела имели особенности (табл.З). Наряду со снижением лимфотока из конечностей, шеи и печени, происходило значительное .увеличение его из кишечного лимфатического ствола - в 1,7^раза, что составляет 70$ по сравнению с его уровнем у бодрствующих животных. Об этом же свидетельствуют изменения лимфотока из различных регионов тела. Тая, до ограничения движений животного вклад со стороны кишечного лимфотока составлял 44,5$, поясничного - 28,0$, печеночного - 25,5$ и шейного - 1,0$, тогда как после ограничения движений животных эти же соотношения составляли соответственно: 59,7^, 14,$, 25,6$ и 0,6$.

Выявлено, что уровень лимфотока в утренние и вечерние часы зависит от способа содержания животных. У животных находящихся в скотном дворе (корова, свинья) или подвергнутых гиподинамии (овца) его уровень был низким, тогда как у жи- ¡ вотных, находящихся в условиях пастбищного содержания (овец), он был высоким, что как отмечено нами носит рефлекторный характер (табл.2 и 3).

Прйжизненная перфузия лимфатических магистралей овец

Таблица 3

Суточная динамика лимфотока у овец в условиях ограничения движения животного (мл/млн)

Пор-, : Ли м ф о т о к

:~грудпои :к1длсчныц : печеночный:пояснпчн.: яремным

9.00 1,95±0,24 1,54*0,10 0,48*0,08 0,36*0,04 0,14*0,02

10.00 3,10*0,50 3,41*1,19 0,58*0,10 0,38*0,04 0,20*0,07

11.00 2,72*0,80 3,00±0,46 0,65*0,09 0,42*0,04 0,17*0,02

12.00 2,38*0,23 2,25*0,48 0,54±0,06 0,40*0,05 0,15*0,02

13.00 2,27*0,24 1,90*0,36 0,77*0,07 0,43*0,05 0,16*0,02

14.00 2,53*0,17 2,38*0,47 0,68*0,08 0,38*0,05 0,14*0,02

15.00 2,76*0,22 2,29*0,44 0,86*0,11 0,35*0,03 0,14*0,02'

16.00 2,55*0,20 2,27*0,52 0,66*0,12 0,34*0,04 0,14*0,02

17.00 1,89*0,15 1,32*0,20 0,54*0,13 0,33*0,04 0,12*0,02

18.00 2,08*0.13 1,70*0,15 0,59*0,10 0,36*0,04 0,13*0,02

19.00 2,14*0,28 1,71*0,16 0,48*0,07 0,30*0,04 0,14*0,02

20.00 1,89*0,22 1,38*0,06 0,47*0,07 0,34*0,04 0,84*0,02

V

показала; что через определенные интервалы времени на фоне равномерного течения лимфы происходит усиление к учащение ее оттока. Многократное сочетание периодов усиления и равномерного тока создает определенную ритмичность (типа своеобразного "паттерна"), характерную для того или иного протока (рнс.1). В 69% случаев наблюдений частота и интенсивность ■ усиления "паттернов оттока" лимфы совпадал с объемом лимфи, собранной в те ::;е часы, когда производилась регистрация капель вытекающей лимфы. Это позволяет заключить, что частота "паттернов оттока" лимбы находится в определенной зависимости от объема лимфы; вытекающей в единицу времени. Более того, установленная закономерность отмечается и у других1 водов животных (коров и свиней) (рис.2).

Таким образом, результаты наших исследований позволили установить следующее: уровень лимйотока и его суточная динамика обнаруживает видовые и породные особенности и'опре-

2

3 >

& 2

РИС .

10 Н . 42 и-Н 15 и

(9 2о

I Характер лимфотока из различных.лимфотическнх протоков, зарегистрированный с\ помощью капле-писца. Сверху/Ьниз: лшфоток 'из кишечника, грудного, печёночного, поясничного и яремного лимфатических протоков; отметка времени - 5 с.

—г~

Э

—I-!-1-1-Г~

Ю 11 12 13

—)-г-

п и

15 1&

13 2ь *асы-

Рис.2 Характер лимфотока из грудного лимфатического протока коров (I) и евшей (2). Отметка времени - 5 с.

деляются условиями кормления, содержания и двигательной активности животных; количественная характеристика лимфотока методом прижизненной перфузии вьивил наличие своеобразного "паттерна оттока" лимфы, который находится в определенной зависимости от функциональной активности органов или регионов тела и определяется собственной сократительной активностью лимфатических магистралей.

Л и г,1 фоток и транс капиллярный

\

ьз. ;

/

обмен белков и ионов. Результаты опытов по изучению системного и регионарного (кишечный, область шеи и головы) лимфообращения и динамики транскашилярного обмена белков свидетельствуют о селективности транскадил-лярного обмена в различных регионах тела, что лежит в основе различий ь условиях образования и транспорта периферической и центральной лимфы. Данные об особенностях цнркулятор-ного гомеостаза белков и транспорта лимфы полученные при изучении таких показателей траяскашшсярного обмена белков, как: коэффициент концентрации белков, константа избирательной проницаемости кровеносных капилляров к белковим молекулам, диффузионная транспортная мощность кровеносных калил-ляров, площадь функционирующих кровеносных капилляров, алъ-бумино-глобулиновый,коэффициент, гематокрит и коллоидно-осмотическое давление в различных регионах тела показали, что степень изменчивости указанных показателей возрастает в следующей последовательности: область шеи и головы, область органов пищеварения и в разрезе системного лимфообращения. Несмотря на кажущуюся вариабельность показателей транскапиллярного обмена в течение дня можно выделить несколько общих моментов. Во-первых, независимо от региона, характер транскапиллярного обмена направлен на установление динамически устойчивого равновесия лшфо-плазменного соотношения белков. Во-зторых,' у бодрствующих животных достижение коррекции линфо-плазменного соотношения1 осуществляется, в основном путем изменения площади функционирующих капилляров и диффузионно-транспортной мощности кровеносных капилляров на фоне уменьшения, увеличения или неизменного обье;.:а плазмк крови яремной и общей брыжеечной вен. Результаты позволярт высказать два предположения: во-первых, сало увеличение количества белка в лимфе служит ьшептом ддя потока жгеорстициалыюй жидкости и тем самым . вызывав! увеличение объема и снижение осмотического давлё-

(

/

н:хя лимфы, с шоледущей1 ее эвакуацией, что приводит к нормализации гемо-лщ.йатических соотноаен:ш белков; во-вторых, увеличение (разумеется постепенное) концентрации белка в корнях лимфатическом 'системы в силу известных закономерностей повышает осмотическое давление, которое рефлекторно (по 'всей.вероятности ыестно, ко возможно и системно) (Винтер п др. ,1970) меняет условия мшфогемоциркуляцип. В результате /'чего усиливается интерстзщнальный поток жидкости и вымывание белков через лимфатические пути. В целом в основе воз-( можнш; механизмов изменения регионарного лимфотока с после' ^ дующей порйалфаццей гемо-лш^атичеокшс соотношений белков 'Сложит изменен:;^ состава лпмш, в данном случае белкового 1 состава. Увеличение количества белка, а вместе с ним коллоидно-осмотического давления лимфы ведет к увеличению объема лимфы и'»повышению пнтралимфатического давления, а, следовательно,'1усилению транспортной активности лимфатических магистралей. О том, что это имеет место, свидетельствуют данные о синхронном изменении лимфотока и коллоидно-осмотического давления в изученных нами областях тела (р<: 0,05-0,001) при относительном постоянстве коллоидно-осмотического дазлеши крови яремной и общей брыжеечной вен.

" Разброс показателей абсолютных величин содержания .токов ЛсС ц К в лимфе з течение дня менее выражены, чем в венозной и артериальной крови. Анализ расчетных показателей свидетельствует о том, что несмотря на высокую проницаемость гисто-гематических барьеров (1ТБ) для ионов „Уа"и К* (рис.3) в течение дня, величина коэффициента \С/Яа оставалась постоянной благодаря перераспределению ионов в системе кровь-лимфа. Как следствие активных влияний ГГБ, в условиях естественного бодрствующего состояния животных не удается выявить определенной взаимообусловленности ' между лимфотоком из органов и динамикой транскапиллярного

| МЛ £/«»*<<

20 -10 -

10 ■

{ поглои

.ал и-п.ЙЛ ■ а_Р-п

поглощен"'

»0 -

<0.10-

„р; . _ ц „ ; , - п.......i пи гу,

й и тг И Ы и

ТЧГЖ^ппг

9 'О Я и и Л V 1& и /» >9 чл^и

Рис.3 Динамика'коэффициента поглоцен:я и выделения /

и в системе крозь-лимфа в течение дня. По оси абцисс - часы; по оси ордина,т - величина коэффициента поглощения и выделения (коэфф.перераспределения) в бассейне грудного протока.

обмена ионов 1<1+ , тогда как последовательная синхронизация между изменениями лимфотока и содержание;.; ионоэ ■¿¿о? в лимфе проследивается (Р< 0,01).

Таким образом, лимфа находящаяся в корнях лимфатической системы отражает метаболические процессы в тканях. Изменения ее состава сопровождается соотвегстзугоци;,::-: изменениями в системе микроциркуляции, в том числе лпмфоцнркуляции. Изменяется также лшфо-плазмешше соотношения. 3 целях сохранения состояния динамического равновесия меняется транспортная активность лимфатических магистралей, являющихся одним из мощных механизмов регуляции тканезого гомеосгаза.

Влияние дыхания, давления крови и деятельности внутренних органов на ли м фоток. Анализ средних данных, характеризующих динамику тока лимфы и показателей гемодинамики и дыхания позволяют выделить два момента. Зо-первых, несмотря на то, что животное находилось з условиях свободного поведения, на пастбище обнаруживаемые колебания артериального (максимального и минимального) и венозного (в ярем-

ной и общей брыжеечной венах) давлений (их среднего уровня), как и частоты сердцебиений и дыхания, не превышает 7-13>. Во-вторых, обнаружено, что величина пульсового давления, равная в среднем 71,5 мм рт.сг., равна как и отношение минимального давления н /максимальному, составившей величину 0,4, практически не изменяется в течение дня. Можно думать, что основная причина существования такого постоянства показателей гемодинамики и дыхания связано с надежной работой механизмов, регулирующих параметры гемодинамики и дыхания. Наибольшая частота достоверной положительной корреляционной зависимости в течение дня отмечается между лимфотоком и максимальной и минимальной величинами артериального кровяного давления (34,65? случаев наблюдения) и наименьшая -между лимфотоком и дыханием(22,случаев наблюдения). При этом обнаруживается четкие особенности по регионам тела. Корреляционная зависимость между показателями гемодинамики и дыхания наблюдается нерегулярно и реже в области шеи и головы, чаще выявляется - в органах пищеварения. Выявлена тесная корреляционная зависимость между венозным давлением в общей брыжеечной и фемной венах и давлением внутри кишечного лимфатического ствола, печеночного и яремного лимфатического протока (Р< 0,05-0,01). Однако временами (12-14,16,19-20 часов) эта овязь носила характер тенденции (г=+0,231-0,395). Ни разу не отмечена полная корреляция всех показателей гемодинамики и дыхания во времени (на какой-то час) в разрезе той или иной области тела, что позволяет говорить о том, что корреляция между этими показателями происходит разновременно и разномодально (по времени, силе и степени этой корреляции) в зависимости от конкретных, условий гомеостаза. Вместе с тем обнаружено,что между скоростью лимфотока за каждый час и давлением в лимфатических сосудах в те же часы в совокупности дат с одина-

новой величиной интраяимфатического давления и скоростью оттока лимфы от них существует тесная положительная корреляция, которая колебалась для всех протоков от -г +0,879 до ^ +0,966 (Р 0,01-0,001). Это подтверждается фактическими

го сосуда и потоком от него лимфы при различных величинах интраяимфатического давления. Слева -изменение уровня лимфотока из кишечника, в середине - печеночного и справа - яремного лимфатического стволов.

ного, кишечного и печеночного протоков можно убедиться,что с увеличением давления в лимфатических сосудах наблюдается отчетливая тенденция к увеличению оттока лимфы по ним. При этом можно заметить некоторую органную.специфичность характера кривой. Сопоставление объемной скорости кишечного лшфотока с одной и моторной активности двенадцатиперстной и ободочной кишок о другой стороны свидетельствуют об отсутствии какой-либо взаимообусловленности. Экспериментальные данные позволяют считать, что нет достаточного основания отдавать предпочтение тому или иному фактору в транспорте лимфы непосредственно или через изменение процессов образо-

вания лимфы. Опыты, проведенные на животных, находящихся на воле и ограниченных в движении (гиподинамия) показали, что при прочих равных условиях (в смысле наличия различных сил и факторов) адаптивные изменения транспортной активности лимфатических сосудов ("паттерн оттока" лимфы) являются определяющим в транспорте лимфы в любом регионе тела./О с о б е н-ности спонганн ой ритм и/ческой сократительной ак тивности л и м-фатических сосудов и узлов сельскохозяйственных животных. Опыты. показали, что как соматические (шейные), так и висцеральные (кишечный, печеночный) одиночные лимфатические узлы сельскохозяйственных животных (коров,овец,свиней; с соответствующими афферентным (А§) и эфферентным (ЭФ) лимфатическими сог судами обладают спонтанной ритмической сократительной ак-' тивностью. Картина спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов-лимфонофуллограмм позволила выделить две основные формы первичной спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов: фазная и фазно-тоническая. встречаются и переходные формы сократительной активности с преобладанием фазного или тонического компонентов (рис.5,а,б,в). Лимфатические узлы по сравнению с лимфатическими сосудами, обладают более редкой частотой сокращения и, в среднем на одно сокращение лимфатического узла приходится два с половиной сокращения лимфатического сосуда. Соотношение частоты сокращения лимфатических сосудов (коэффициент вариабельности-КВ) неодинаковы. КВ для АФ сосудов составляет, в среднем 1:2; тогда как для ЭО сосудов это соотношение равно 1:3. Выявлено, что соматические лимфатические узлы, по сравнению с висцеральными (печеночный, брыжеечный) узлами, обладают более редкой частотой сокращений. Это, по-видимому, свидетельствует о значительной роли сократительной активности лимфатических узлов брюшной

полости в транспорте лимфы.

а

ишшмшмшт

1мцн

Рис.5 Формы спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов овцы. Сверху вниз: а - фазно-тоническая, Б - фазная ив -переходная формы сократительной активности лимфатических узлов. Нижние кривые в каждой паре - кривые сократительной активности лимфатических сосудов.

Известно, что 60-70$ центральной лимфы составляет лимфы органов брюшной полости. Увеличение частоты сокращений узла и сосудов, сопровождается увеличением и амплитуды этих сокращений (рис.6). Наиболее высокая амплитуда оокращеняй ,в отношении лимфатических сосудов отмечается при частоте их сокращения равной 10 сокращениям в мин., тогда как для лимфатического узла эта величина равна лишь 4-6 сокращениям в минуту. Зона оптимальных частотно-амплитудных взаи-

»

»К« «ое.

соа*д

, "узбл

/ .т ; 1 Г—1

/

150о 1ССО

i £(!!) *>№у им «(«)

гея •>!<») б(«я

»121

Рис.6 Соотношение амплитуда и частоты спонтанных ритмических сокращений лимфатического узла и сосуда в норме. По оси ординат - величина ' ! амплитуды в мкН, а по'.абцисс - частота сокращений узла и сосуда'в мин. Цифры в скобках - количество препаратов, имевших указанную частоту сокращений.

Ч

моотношенин у лимфатического узла гораздо шире, чем у лимфатического сосуда (рис.6), что свидетельствует о значительно широком диапазоне сократительной деятельности узла.

Изучение формы солитарных лимфатических узлов показало, что она бывает бобовидной, овальной, округло-овальной и округлой. В видовом плане отмечено, что по частоте встречаемости у коров преобладают бобовидные (68,65?), У овец -овальные (67,7/0 и у евшей - округло-овальные (79,0/0 формы узлов. Наибольшими размерами обладают бобовидные, далее в порядке убывания размеров следуют овальные, округло-овальные и округлые лимфоузлы. Висцеральные лимфатические узлы всех видов животных имеют большие размеры по сравнению с соматическими узлами, что ¡хорошо согласуются с данными о высоком уровне образования и транспорта лимфы в органах брюшной полости. Подсчеты удельных площадей структурных компонентов висцеральных одиночных лимфатических узлов

евшей занимает достоверно большую площадь (42,2$). .чем '• ■

таковые овец (39,7^) и коров (32,7$). В частотно-амплитуд- У

ной характеристике соматических лимфатических узлов сельскохозяйственных животных существенной ".разницы не обнаружено, тогда как в деятельности висцеральных лимфоузлоЕ':,отме-чаются четкие видовые особенности. Частота сокращения\висцеральных узлов животных в порядке убывания прослеживается в следующем ряду: овца, свинья, корова, тогда^как по | амплитуде сокращения этот ряд выглядит следующим образом: , | свиньр.' (2099 мкН), корова (1971 мкН) и овца (1758-мк11) .Этот ■ { факт хорошо согласуется с известным рядом: (в направлении ; 1 убывания) свинья - овца - корова по содержанию мисцитов в '^ капсуле узлов (Орлов и др.,1983) и рядом: овца - свинья - / 1 корова - по количеству Лимфатических узлов в их организме ■! (Акаевсккй,1962) и, по-видимому, является функциональным } проявлением указанных особенностей животных. . ■ 1

Выявлено, что отношение сокращений Аф сосудов к час- \

тоте Эф сосудов (I©) соматических лимфатических узлов практически одинаковы (1,2-1,3), тогда как эти показатели в отношении висцеральных лимфатических узлов коров и овец выше (соответственно 1,8 и 1,6), чем у свиней (1,3). Следует заметить, что у свиней как КВ, так и отношение частоты сокращений лимфатических сосудов к частоте сокращения лимфатических узлов низкое и соответственно равно 1:3 и 1:5. Это позволяет предположить, что по сравнению с жвачными животными лимфатические узлы свиней по своим функциональным характеристикам более близки к лимфатическим сосудам т.е. "сосудистого" типа.

Сократительная активность лимфатических сосудов и влияние н а нее внутрисосудисто-го давления. При стандартной величине натяжения препаратов, равное в наших опытах, в среднем 2840 мкН они-

жение давления в сосуде до нуля приводило к исчезновении видимой сократительной активности лимфатических сосудов (рис.7).

/

йда й&т ч— _—

6ÔAH4UHA ЕнутгмсоСуднстого (Ч А»л > H US

Во 0.0 | До | 160 1 » ! m 110 1

; \

V Рис.7 Характер спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических сосудов овцы при градуальном изменении давления внутри лимфатического сосуда. Сверху вниз: а - кишечный, Б - печеночный, в - яремный лимфатические сосуды.

В ходе адаптации спонтанной сократительной активности лимфатических сосудов (CCMC) к возраскн^^величине внутрисо-судистого давления проявляется определенная закономерность в частотно-амплитудной характеристике сосудов, а именно:при определенных величинах давления отмечается усиление CCMC за счет возрастания амплитуды сократительной активности, а при дальнейшем росте давления за счет и частоты и амплитуды сокращений и, наконец, только за счет частоты сокращения,. которое при дальнейшем чрезмерном росте внутрисосудистого давления завершается остановкой CCMC (рис.7.). Диапазон прессорной резистентности к изменениям внутрисосудистого давления у различных лимфатических сосудов разный. Более

23. • ;

/

/

шгсохой возгжйюстыэ обладает грудкой л:на"азотосек:Г проток, а затом в убнзалцз^ последовательности идут брпж.есч;шй, почепочшй .1 cicilaiili л^йатнчзекпе сосуда. Этот gai;? ici;;;:о сзлдотелъстзуст о различных омкостпых возможностях ЛИ.Гй.-тлчееккх магкетрадей 'гола.з-лороао согласуется с суцестзу-пдаз воззрзшжя на это^'¿опрос С^далоз, 1952; Псгрозсхкй, 1930). '

Э:;спорп.:епш с регистрацией исходной ("натуральной") CCMC лт'дпгяопоз брыжеечного лн;.Го.тото.екого ствола от ее брыжоочпого icpai до шадрзпя его з хцлусоруз цистерну доказали, что по мере удаления от корне;? к устьям отмечается усиленно ССлЛС за счет возрастания алилЕуды сокращений т.е. просло;;;;1ваотся /рстаяьло-прокс сальный градиент ССАлС.

Установив влияние влутрлсосудлстого давления на CCjUIC в г'одельлнх опита:!: mi задалась цельа шазззь проявления этой зависимости у бодрствухд::: щлзотпих. Прэ::до чем приступать i; опнтап определит предел^ величин вкутрл-сосудлстого дазлоп:21 реально суцостзу.Х!;^: s тэх дзл ;пшх лх;фат;гчес1;;:х сосуда:-: в норме а наши, что она колеблется для грудного протока в диапазоне от 4Э,9 до 64,4 мм води, ст., для книечлого - от 31,1 до 51,6, для почелочлого - от 30,0 до 47,3 и для яремного - от 31,0 до 32,6 ;.:м зодл.ст. соответственно.

Опыты о прижизненной перфузией клщечлого, печеаочаого и пзйного лпмфатичесх;;.": протоков раствором пол;1гл:ак:гна з пределах давлен;!;! устачозлешшх на'лх показали следующее: во-перзых, характерлый для сосудов стктулрущщий ражстюо-клй ток "ллмфп" проявляется лпаь при дазленпп разлом, з сродном 25-40 ;.;;.: вода.ст. Характер йлактупрулцего оттока пзрфузлта, который по аналог:::; с подобии;.;;: ьшнологлчзс-к.~:п явлениями пата назван "паттерном" оттока пзрфузлта поест своеобразный характер для различных л:г.;Г)ат:гчос::;г: сосудоз (р;;с.8). Градуальное лс!шпе:п:е перфузлоплогс дав-

—^—4-1— 4-'-***-1 III | ,,, ,, м| . | ( II-и-Ж-1— н-1-н«+-

-1-1—н- -т-1-НН-1—_,__1-1-1- —-

<0 50 ~60~ 70 '80

Рис.8 Изменение транспортной активности лимфатических магистралей овцы в зависимости от величины пер-фузионного давления. Сверху вниз: отток перфу-зата из кишечного, печеночного и яремного лимфа! тического стволов; отметка времени (5.с). Цифры ^ - внизу - величины перфузионного давления.

^ ления в кишечном, печеночном и шейном лимфатических протоках (рис.8) показало, что в при создании давления, которое ^ присуще для этих сосудов, наблюдается активация транспорта \ перфузйта через перфузируемые сосуды. Дальнейшее увеличе-: \ ние перфузионного давления приводило к расстройству сначала

Ч ритма "паттерна", а затем и к полной блокаде или нерегулярности оттока перфузита.

Таким образом, хронические опыты с перфузией основных лимфатических магистралей полностью согласуются с данными .модельных опытов и доказывают ведущее значение внутрисосу-дистого давления как фактора стимулирующего ССАЛС.

Регуляция сократительной ак тивности лимфатических узлов и сосудов. Опыты свидетельствуют о высокой реактивности лимфатических узлов и сосудов сельскохозяйственных животных (овца) к медиаторам вегетотивной нервной системы и биологически активным веществам.

—т т —п

Норадреналин в концентрациях от 1.10 до 1.10 г/мл вызывает преимущественно положительный инотропный эффект (рис.8а), как со стороны узла, так и сосуда. Эффект был прямо зависим от концентрации вещества. Начиная с концент-

рации 1.10"^ г/мл, норадреиалин оказывал чисто тоническое констрикторное влияние. В части экспериментов (&/•> случаев) частота спонтанных сокращений узла и сосуда снижалась,увеличивалась амплитуда или происходило периодическое учащение ритма без видимых изменений/амплитуды сокращений.

Ацетилхолин в низких концентрациях 1.10 и 1.10~® г/мл вызывал двуфазную реакцию тонуса лимфатического узла - снижение с последующим повышением. На фоне высокого тонуса происходило учащение и синхронизация ритма спонтанных сокращений узла (рис.96).'Реакция лимфатического сосуда была противоположной п- заключалась в снижении тонуса и более или менее выраженном учащении ритма сокращений. В небольшом количестве опытов (6,5$) ацетилхолин вызывая урежение частоты, уменьшение тонуса ^некоторое увеличение,амплитуды спонтан-, ных ритмических сокращений узла и повышение тонуса, учащение ритма и уменьшение силы сокращений лимфатического с осу-

—7 Я

да. Более высокие концентрации ацетилхолина (1.10 -1.10 г/мл) оказывали положительный хроно- и отрицательный тоно-и инотропный эффект на сократительную функцию лимфатического узла и в основном положительно хроно- и отрицательно инотропный эффект на фоне высокого или низкого тонуса сокращений лимфатического сосуда (рис.96).

Гепарин в концентрациях от 2,5 до 5 МЕ/мл преимущеот- • венно оказывал стимулирующее влияние на сократительную функцию лимфатического узла или за счет усиления тонуса и силы сокращений (2,5 МЕ/мл), или за счет увеличения только частоты сокращений (5 МЕ/мл). Средние (10-12 МЕ/мл), высокие (25 МЕ/мл) и сверхвысокие (50-100 МЕ/мл) концентрации ¡гепарина вызывали различное по степени подавления сокращений лимфатического узла вплоть до' торможения (рис.9в).Моторная активность лимфатических сосудов менялись в зависимости от концентрации гепарина. Низкие концентрации вызывали положительно хроно- и инотропный эффекты, средние- как

сга.улпрузд^с, гак ii тормозящие влияллс, япкопзц, зксо-к::э и сворхвисокпе концентрации вызывали только тормозящее влцяпио (р::о.2з).

ЛТу в/копцзптрацпях от 10"^ до 10~° г/;.'л оказывал тормозящее длияп'хо па могорцуа активность как л:£./.;ат11чоскс~ го узла, так п сосуда. Дольпейзео увеличите концентрации ATw пе сопровог^аюсь соответствущпш ускломкл торхлопеппя сократительной активности узла :: сосуда, а наоборот отмечались в разлачаоЛ степени стздллрухцхз эффекты.

йстамип в концентрация I.IO-IO-I.IO~° ?/;:л зызизпл пронмуцестэзппо пологлгтельпыд хроио-топо л отрхщателыш:» ппотрошшЗ эффект, тогда как более высокие ноздентрацпи -1.1СГ4 и I.I0"2 т/::л оказывали в основном тор:.:озяцое влп-яазго (р:гс.9д). На--лппфатхгчеекпе сосущи г:гстоказшзол npo:ir.^/ríoсí 13о;шо стимулирующее влияние, ютороз проявлялось или б усилении тонуса, или з погашали частоты, клз в узе-л:г-1ен::гг с пли сокращен :ni: (рлс.Зд).

Результаты исследован::;;: псказызаэг, что лш.::"л?:газск::о узлы обладая? более здеоко" рсакгявлоскэ ко ::ео;.: псслодоза-ппш памп вощсстзагл, чс;.: ли^атотзскло сосуд;:. Od ото;.: свидетельствуют иолее короткий (з средне:.: 15-20 сок.),по сравнению с сосудами (в средне;.! 25-30 сек.) латоптпн:; период ответов, а такие более высокая величина ответов л:д:(.ат;псс-кпх узлов (прирост в процентах к исходным вел:гч:ша'.! реакции) по сравнению с лимфатическими сосудами. Рассчитало,что прирост стзэтпой реакция л:зл>глческлх узлов исходно:';- л>: величине при действия медиаторов составил в сродном 49-3 тогда как эта величина по отиоазят к эфОерзктпшл чоским_соо7да:.; равнялась' 23-56;j'. Расчет сделан для н!:зг;;е; (I.IO*"1 -1.10 г/мл) концентрации медиаторов. Установлено, что реактивность до- и послэузлозшс лпмпатичоекпх сосудов по огпоиса:э к бпологхгчсскш.: актнвнш вещества!-:: ronapiniy,

р

\ 1«)

!»

1130

5- »

5! 10'2 г/мл

IVГ" чй7« ИГ' ^ 1И"'

а.

| (.ч)'-5 Г/ш

О

тр

ги

ЕГ

Рио.9 Взл;1ч:иа и направленность от-

бэтоз брдаеечпого лимфатического узла у, сосуда под влиянием адреналина (а)., ацетшшдана (б), гепарина (в),АТ<5 (г) и гистамкна (д).По оси абцясс-хоннентрация вещества в г/мл; по оси арвшат-велячяна и направление изменения ■ частоты сокращения узла и сосуда в % к исходной их величане.Чер-- ■ ■ ные столйям-частота да ед сокращений и белые-то-'• нус лимфатического уз-ла;заштрпхованные горизонтально столбикп-ча-отота сокращений и заштрихованные отолйикк-тонус лимфатического сосуда

А1Ф н гистамину существенно не отличаются, тогда как по отношению к медиаторам-ворадреналину и ацетилхолину пре-нодальные (у бршеечного края кишки) лимфатические сосуды оказались менее чувствительными, чем послеузловые сосуды. Это, по-видимому, связано с. различным содержанием гладко-мышечных клеток в этих сосудах ( Саь&у-ХпиИъ- ,'1977) или отсутствием тропности к указанным веществам у мелких лимфатических сосудов ( 1/с^е? е?,аС. ,1972).

Таким образом, наши исследования позволяют заключить, что лимфатические узлы сельскохозяйственных животных,как и лимфатические сосуды, подвержены влиянием медиаторов вегетативной нервной системы и местным биологически активным веществам.

, Рефлексы с лимфа тических сосудов на лимфатические сосуды и транспорт л и м ф ы. В хронических опытах лимфатические сосуды, рефлекторные реакции которых изучались, перфузировались растворами полиглюкина или физиологическим раствором под постоянным давлением равным 3,5-8 мм вода.ст. Афферентная стимуляция лимфатического сосуда осуществлялась путем повышения перфузионного давления или конечного давления в протоке. Для афферентной стимуляции грудного лимфатического протока давление повышалось до 10-15 мм рт.ст., а брыжеечного и шейного до 7-10 и 5-7 мм рт.ст. соответственно. Изучались рефлексы мевду грудным, брыжеечным и шейным лимфатическими протоками (31 опыт), между брыжеечным, шейным и грудным протоком (23 опыта) и между грудным, шейным и брыжеечным лимфатическими сосудами (17 опытов). Установлено, что характер рефлексов с лимфатического сосуда на лимфатический сосуд зависит от силы раздражения. Низкие величины аферентного стимула (ниже 5-7-10 мм рт.ст) не вызывали никакой ответной реакции со стороны лимфатических сосудов, реакции которых изучались,

а чрезмерно высокие величины (выше 10-15-20 им рт.ст) афферентного стимула приводили к расстройствам "паттернов оттока" перфузита и в 93,3$ случаев вызывали в той или иной степени снижение оттока перфузита. Однако средние величины .(7-10-15 мм рт.ст) вызывали в 83,7$, случаев увеличение оттока перфузата, т.е. улучшение транспортной активности лимфатических сосудов (рис.10а,б,в). В остальных случаях отмечалось некоторое усиление с последующей задержкой оттока перфузата (6,9$), или задержка оттока перфузата с последующим усилением (5,6$), или отток оставался беа.изменения (3,8$). Барорефлексы между лимфатическими сосудами после предварительной перфузии сосуда-рецептора 0,5$ раствором новокаина не проявляются, тогда как после отмывания новокаина физиологическим раствором интероцептивные влияния с сосуда на сосуд восстанавливаются, свидетельствуя о рефлекторном характере реакции. Анализ эфферентных путей установленных рефлексов показал, что раздражение афферентного поля лимфатических сосудов-рецепторов на фоне блокады °^-адренорецепторов фентоламином (4 мг/кг), в большей части опытов (в 4 из 6 опытов) значительно снижало степень торможения оттока перфузата, тогда как при одновременной инъекции фентоламина и обзидана (2 мг/кг), раздражение ба-рорецепторов лимфатического сосуда-рецептора не вызывало торможения оттока перфузата, так как в данном случае эффект от афферентной стимуляции барорецепторов лимфатического сосуда-рецептора полностью блокировался.

Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о рефлекторном характере связи между отдаленными лимфатическими сосудами тела и о том, что эти интероцептивные влияния осуществляются преимущественно за счет возбуждения -адренорецепторов.

Лимфообращение ягнят задержавшихся з развитии и влияние на него польфамикса. Для опытов были

подобраны две группы ягнят (по 10 голов в каждой) эдильба-евской породы в возрасте 5 месяцев. Первую группу составляли животные, -.у которых по какой-либо причине были заторможены рост и развитие, т.н. "ретарданты". Вторую группу сос-

-итте>»»<тт"1"Ш1 -шт > / >—<—<—"" /щи, I им I I ПК» I) и- ■ ' питштнмтш I —(—<—! тн < :

а.

ч—^—1-й—I—(—ш-

и I I па. < а/1 I

./и I—I—<—¡¡г/

•II ЧПШ11 1 II11111II ¡1111 I II ■Ш-1-1-ш—«—1—I.

Рис. 10 Влияние афсЬеоентной стимуляции яремного (а), кишечного (б") т грудного (в) лимфатических протоков на отток перфузата из кишечного и печеночного (а), грудного и шейного (б) и печеночного и шейного (в) лимфатических сосудов овцы. Отметка времени (5с). Цифры внизу-величина афферентной стимуляции сосудов, в мм рт.ст.

тавляли животные, отвечающие на кормление интенсивным ростом живой массы. Животные были клинически здоровы. Взвешивание ягнят и определение ллмфотока из грудного лимфатического протока, как и установление всех клинических показателей, производили утром до кормления животного. Установлено, что сред-

I_•

15

3.4.

няя живая масса ягнят "ретардантов" на 11,2 кг ниже массы нормально развивающихся животных, что составляет 49,^.Уровень лимфотока из грудного лимфатического протока у ягнят "ретардантов" на 30,7$ иксе, чем у нормально разв;шшощихся животны^,. Как нами показано в предыдущих разделах, изменение объемной скорости лимфотока, как правило, связано с сок- •) ратнтельной активностью лимфатических сосудов и узлов. Поэтому нами поставлены хронические опыты с прижизненной перфузией брыжеечных лимфатических сосудов (17-20 см длины) ягнят нормально развивающихся и отставших в росте и развитии. Пер- ,г-( фузионное давление на входе и на выходе было равным (20-25 ¿г

мм водн.ст) и, следовательно, скорость и интенсивность выте- ^ кающих капель полиглюкина определялась сократительной деятельностью сосудов щ отражала их транспортную функцию. Скорость тока перфузага у ягнят "ретардантов", значительно ниже скорости тока перфузага у нормально развивающихся животных (рис.11). При этом, как и у взрослых овец ток жидкос-

, ни [ i и, i, , i иг i_i iiii_i i цп i—и^и—1 'iii i i ни ii i 'iii i—i "iii | |.

1 г ' _|||,1_I_'_1-1111-'-1—-'-1-'-Н—I

г.................I__—|—'-1—|—I—|—I—|-1—'-<—

Рис.11 Скорость тока перфузата в брыжеечном лимфатическом сосуде нормально развивающихся (а) и отставших в развитии ягнят (б). Давление на выходе и входе разно 20 мм водн.ст. Отметка времени (5с).

ти по лимфатическому сосуду осуществляется в виде периодических усилений т.е. "паттернов оттока", который является результатом сократительной деятельности лимфатических сосудов. Включение в рацион отставших в росте и развитии ягнят польфамикса в дозе 20 мг на голову в сутки сопровож-

дается ускорением объемной скорости лпмфотока на 10-й день после его добавления с 1,95 мл/мин до 2,55 мл/мин, что составляет его повышение на 30,7$. На 20-й день интенсивность ликфотока возросла на 90,6$ (3,72 мл/мин) и достигла'уровня 3,84 мл/мин на 30-1.! день, что составляет усиление на 96,9^ по сравнению с уровнем лимфотока тлевшего место до включения в рацион польфамикса. Исследование транспортной активности брыжеечных лимфатическшс сосудов ягнят, отстававших в росте и развитии показал, что стимулирующее влияние препарата на скорость объемного лимфотока определяется нормализацией и усиление!Д^сократительной\акт1'тности лимфатического сосуда (рис.12). /Суточные привесы ягнят, равные 100 гр за первые

^—I-1-1__1—{—|—>-г-ч-з—I—»-V- а

-1-1--1-*-^-1-М-ч-(-!-м-+ Ъ

-4-1-Н-Н—--5-^И-Н-1-)-1-М—1-(-1- б

■—(—I—И4-Н—*-М+Н—»—1-Ш—1-1—И-И—1-' 11П I

1......I___I—1—■—1—I—I—«—'—'—1—'—1—1—'—'—'—

Рис.12 Скорость тока перфузата в брыжеечном лимфатическом сосуде ягнят до (а) и после включения в рацион польфамикса на 10 (б), 20 )в) и 30 (г) дни нагула. Давление на входе и выходе равно 25 мм вода.от. Отметка времени (5с). (Опыт на одном животном).

10 дней, возросли до 270 и 380 граммов на 20 и 30 день,что составляет повышение живой массы животных по сравнению с показателями до применения препарата на 5,6$ (Р<0,01), 18,4% (Р-С0.01) я 34,У/о (Р<0,01) соответственно. В среднем среднесуточные привесы ягнят - ретардантов, получившие польфа-микс, за месячный период нагула с подкормкой составили 250 гр, что близка (310 гр) величине максимального привеса

нормально развивающихся ягнят. Следует отметить, что у части животных (до 1-3$) лимфостимулирующий эффект не наступал. Итак, исследования позволяют заключить, что снижение объемной скорости лнмфотока у ягнят пшотрофиков связана со сншсением спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических сосудов, и, что существует принципиальная возможность лимфостимуляцпи путем включения в их ра-=цион химических стшлуляторов (польфамикс), что улучшает дрена:;; тканей.

Таким образом, результаты наших исследований свидетельствуют о наличии функциональных' особенностей суточной динамики лимфообразования ц транспорта лимфы, которые связаны с породными и видовыми отличиями сельскохозяйственных животных, условиями кормления и содержания их, а также физиологическим состоянием животных. При эти.) спонтанная сократительная активность лимфатических сосудов и узлов с их сложной системой регуляторных влияний играют важную роль в транспорте лимфы в норме, что следует учитывать при коррекции нарушений гомео-стаза.

Представленный в диссертации материал о сходстве свойств лимфатических узлов (в свете новых данных о ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов) и лимфатических сосудов позволяет выдвинуть научную концепцию об единой сосудисто-узловой системе транспорта лимфы у сельскохозяйственных животных.

ВНБОДН

I. Разработаны методы создания лимфо-венозного, лимфо-лимфатического анастомозов и перфузии лимфатических сосудов, позволяющие в хронических опытах производить измерение и регистрацию показателей лиыфооттока, транскапиллярного обмена и транспортной активности лимфатических магистралей сельскохозяйственных животных в условиях естественного поведения .

2. Скорость лимфотока у бодрствующих сельскохозяист-' венных животных отличается высоким уровнем и неодинаково выражена у различных видов и пород животных. Наибольшая величина системного лимфотока (из грудного протока) имеет место у коров-/(6,6-9,2 мл/мин), средняя у свиней (2-5 мл/мин) и-наименьшая у овец (1,97-3,46 мл/мин). Лимфоток (грудной) овец тонкорунной породы (алтайская) выше по сравнению с животными мясо-сальной (эдильбаевская) породы.

3. Суточная динамика лимфотока у сельскохозяйственных животных неравномерна, колебания ее зависят от кормления, активности животных и способа содержания. Кормление (пастбище), особенно водопой приводит к увеличению лимфотока (от 13,0 до 39,4$). У животных находящихся на скотном двере (корова, свинья) или подвергнутых гиподинамии (овца) уровень лимфотока в утренние и вечерние часы ниже, чем у животных находящихся в условиях пастбищного содержание (овца).

4. Объемная скорость лимфотока у сельскохозяйственных животных высокая и имеет регионарные различия. Наибольшая величина лимфотока имеет место в кишечном протоке (1,12 мл/мин) и далее его величина убывает в следующем порядке: поясничный (0,81 мл/мин), печеночный (0,5« мл/мин) и шейный (0,28 мл/мин).

5. Ток лимфы из различных лимфатических протокоз у бодрствующих животных носит ритмический характер, образуя своеобразный "паттерн оттока" лимфы для отдельных регионов тела и является отражением спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических магистралей организма.

6. Ограничение движения животного (гиподинамия; до 30 дней и более вызывает изменения в соотношениях регионарной и центральной лимфодинамики, а именно: гиподинамия сопровождается снижением лимфотока из грудного и печеночного

(в 1,2 раза), поясничного и шейного (в 2,1 раза) лимфати-

ческих протоков и увеличением его из кишечного лимфагичес-кого ствола (в 1,7 раза) по сравнению с величиной лимфото-ка у животного находящегося в условиях естественного поведения (пастбище), что особенно ваяно учитывать при продол-

7. Изменения лимфотока в условиях гиподинамии сопровождается снижением транспортной функции лимфатических магистралей печени, области головы и шеи, органов движения и повышением ее в лимфоносных путях органов пищеварения,что связано с изменениями сократительной деятельности лимфатических магистралей.

8. Лимфо-плазменное соотношение белков, определяемое характером транскапиллярного обмена постоянно находится в состоянии динамического равновесия, ооусловленное адекват--' ными изменениями диффузно-транспортной мощности и площади функционирующих кровеносных капилляров и транспортной I функции лимфатических сосудов.

^ 9. Как пренодалъные, так и постнодальные лимфатичес-

кие сосуды овец, коров и свиней обладают ритмической спонтанной сократительной активностью, но их частотно-амплитудные характеристики имеют видовые различия, а именно: отношение сокращения афферентных лимфатических сосудов к частоте сокращения эфферентных лимфатических сосудов в соматических лимфатических узлах практически одинаковы (1,2-1,3) для всех видов животных, тогда как это соотношение у висцеральных лимфатических узлов коров и овец выше (соответственно 1,8 и 1,6), чем у свиней (1,3).

10. Частота и амплитуда спонтанной ритмической сократительной активности пре- и постнодальных лимфатических сосудов существенно зависит от величины внутрисосудистого давления, которая является пусковым механизмом для сократительной деятельности.

11. Обнаружен положительный дистально-проксимальный градиент сократительной активности сосудов, о чем свиде-

жительном откорме сельскохозяйственных животных.

тельотвует повышение спонтанных ритмически сокращений от корней лимфатической системы к ее устьям у сельскохозяйственных животных.

12. Глубокие (доузловые) лимфатические сосуды обладают меньшей чувствительностью к медиаторам, чем послеузловые, •тогда как их реактивность к биоЛогйчески активным веществам (гепарину, АТФ и гистамину) существенно отличается.

13. Лимфатические узлы туловища и внутренних органов обладают ритмической спонтанной сократительной активностью, которая может быть фазной и фазно-тонической. Лимфатические узлы туловища имеют более редкий ритм спонтанной сократительной активности, чем узлы внутренних органов.

14. Частотно-амплитудная характеристика сокращений соматических лимфатических узлов у всех видов животных практи-

1 ' чески отличаются незначительно, тогда как в'отношении висцеральных лимфатических узлов выявляются четкие видовые особенности: по частоте сокращения лимфатические узлы животных (в порядке убывания) располагаются в следующем ряду: овца-свинья-корова, тогда как по высоте амплитуды (cime сокращения) этот ряд имеет иной порядок, а именно: сзинья-ко-рова-овца.

15. Спонтанная ритмическая сократительная активность лимфатических узлов и их афферентных и эфферентных лимфатических сосудов находится под контролем медиаторов вегетативной нервной системы (норадреналин, ацетилхолин) и биологически активных веществ (гистамин, АТФ,гепарин). Лимфатические узлы обладают большей реактивностью, чем лимфатические сосуды по отношению к физиологически активным веществам,что связано с большой массой гладкомышечных элементов в узлах.

: 16. Установлено наличие внутри лимфатических рефлекторных связей. Реализация этих рефлексов определяется величиной внутрисооудистого давления: низкие величины давления (ни-

же 5-7-10 мм рг.ст) неэффективны, средней силы.'раздражения (7-10-15 мм рт.ст) вызывают равно'направленный эффект (увеличение, уменьшение или отсутствие ответа), а высокие (свыше 10-15-20 мм рт.ст) приводят к торможению транспортной активности лимфатических сосудов..,Рефлексы внутри лимфатической системы реализуются преимущественно через -адре-норецепторы, локализованные в стенках лимфатических сосудов. • I

17. У животных-гипотрофиков'объемная скорость лимфото-ка и транспорт клеток (лимфоцитов) в лимфе'замедлены, что по-видимому определяется снижением трачспортнойГ_способности лимфатических магистралей. Химическая стимуляцк^ путем включения в рацион польфамикса повышает транспортную активность лимфатических магистралей и дренаж тканей, ч:ю указывает

на циркуляторный характер нарушений гомеостаза.\

*

СПИСОК НАУЧНЫХ ТРУДОВ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕЛЕ ДИССЕРТАЦИИ: .

1. Изменение' лимфотока, слюноотделения и мочеотделения при подкожном введении норадреналина.//Материалы Всес.симп. "Венозное кровообращение и-лимфообращение".т.2.Алма-Ата, ^ 1976.с.19-20.

2. Физиологическое состояние овец в условиях откормочного комплекса.// Тез.докл, и выст.Респ.науч.практ.конф., Алма-Ата,1978.с.78-79.

3. Сердечная деятельность овец и транскашилярный обмен. //Там же.С.80-81.

4. Получение кишечной и печеночной лимфы овец в хроническом опыте.//Там же.С.82-84.

5. Биопотенциалы пищеварительного тракта прй^барореф-лексах с лимфатических сосудов.-В кн.:"Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии.Киев,1981.С.222.

6. Изменение лимфотока и биопотенциалов некоторых; органов при рефлексах с лимфатических сосудов.-В кн.: "Венозное кровообращение и лимфообращение".Уфа,1981. С.220.

7. Изменение сократительной активности лимфатических сосудов при рефлексах между лимфатическими сосудами.-Фи-зиол.журн.СССР.Т.67.Гг 6,1981.С.1045-1047.

8. Изменение биопотенциалов тонкого кишечшша при барорефлексах с лшлфатических сосудов.//Всес.конф.по гастроэнтерологии. Киев, 1982. С. 176.

9. Транспортная активность лимфатических магистралей различных регионов тела при афферентной стимуляции рецепторов лимфатических сосудов.//Всес.конф.по функцион.морфологии лимфатической сиатемы.Новосибярск,1982.С.123.

10. Транспортная активность лимфатических 'магистралей бодрствующего животного.-В кн.: "Проблемы функциональной

лиыфологии".Новосибирск,1982.С.109.

11. Некоторые аспекты изучения физиологии лимфообращения. -В кн.:Регуляторные механизмы гемо- и лимфодинамики. Алма-Ата,1984.С.34-49.

12. Регионарный лимфоток и 'влияние на него некоторых факторов.-В кн.:"Венозное кровообращение и лимфообращение'.' Таллин,1985.С.133.

13. Механизмы селективно-регионарного лимфотока.//Тез. научнIсообщ.ХУ-съезда Всес.физиол.об-ва.Кишинев,1987.С.133.

14. Сократительная активность лимфатических узлов и ее^рёвуляция.// Сб.Проблемы лимфологии.Новосибирск, 1987.

с.шД

К. Влияние новокашовой блокада на движение и состав /лшфы.//Тез.докл.1-съезда физиологов Казахстана.Алматы, 1990. С,; 31.

I

1р. Влияние некоторых сочетаний минеральных компонентов рациона на лимфообращение.//Тез.докл.П-съезда физиологов Как'§хс тана. Караганда, 1992.Т.2.С .119.

17. Экспериментальное изучение сократительной активности лимфатических узлов.-ДАН НАН РК,1994.16 I.С.51-61.

18. Роль лимфатических узлов и сосудов в продвижении лимфы.-Вестник НАН РК, 1994. & 3.С.70-76.

19. Лимфообразование и транспорт лимфы.// Тез.докл. Ш-сьезда физиологов Республики Казахстан.Алматы,1995.

С.124.

20. Лиыфоцкркуляция (монография на каз.языке).-Депонирована в КазгосИНТИ 27.02.95 г., 1Ъ 5876-Ка95.150 с.

, I Мырзаханов H.

/

АуылЕаруазылыгы ыалдарынын лимфа айналысы жУйесгн1ц

функционал дик; ерекаелтктерт

/

Диссертация Kipicna, гылыыи эдебиеттерге золу, зерттеу обьек-/плэр! иен зерттеу тэсхлдерх бвлтыдерхнен, тэж1рнбелер ^ортында-лары талцыланатын 7 тараудан, куше нэтижелэртн тукырыыдайтын бел i и .ыен цортынды, гылыш эдебиеттер Tiodsci жэне цосышадардан турады. Диссертацияныц келеш 279 бет, 29 кесте жэне 57 суретпен жабдык;талган. Гыльши эдебиеттер ттзбес1 455'дана жэне оныц тец жарьшы пет Т1лдер1нде жазылган.

Ктргспеде зерттеу проблеиасыныц квкейтветьт^гг нег1здэлген, I яушетын гылыми кундылыгы, теориялык; ,жэнз цолданбалылык; ыацыздц-I лылыгы керсет1ЛГ5н. \ I Зерттеу обьекттлерг иен зерттеу тэс1лдер1 бэлппнде куыысты ■Дорындау ушн азтордыц 93i ойлап тапк;ан зерттеу тэс1лдерг иен едтстеыел1К тэсглдерт баяндалган.

Кумыстыц нэтижелерпг.талдайтын жетг тарауда, узаК бацылау тэ-,1ж1рибелер1 кеггзтнде анцталган, ауылиаруасылыгы малдарыныц /дол, ^сныр.шопда/ л:щфа айналысыныц тэулгкттк ерекиелгктерг, оган мал-

^.ар^да баптау тэс1лдер1нщ /артсте, цал цораларында/, мал турле-VpiHiH, мал туфшдарыныц, гиподннаыияныц жэне гипотрофиякыц эсер-лерт зерттелген. Лиыфа агьшыныц керсетктштертне ^анныц белоктын; жэне иондыц цураиынын» артериалдш? жэне веноздьщ чысыудардь'н, ты-ные жэне ас корыту жуйелерппц белсенд1лтнщ эсерлорг аньщтал-ган. Л'.шфа агынынын, квлеы1 иен жвдаздыгын кчаитаиасыз етуге лицфа таиырлары иен бездергнгц ырыцсыз, ыргацты жяырылуыныц иацызы жэне оган вегетативт1К нерв жуйзс1нщ иедиаторлары /норадреналин, ацетилхолин/ иен биологиялыц есерлх заттардыц /гепарин, гистацин, АТФ/ ьщпалы зерттелген. Qcyi пен жеттлу: кеазуглдеп цалган малдар-дыц Досылар/ лимфа тамырларынын, жиырылу кабглетгн^ц тоиендейттн-д1г1 жэне оны иал ua3ipihe хиыиялык; жеделдеткхатер /польфаыикс/ енггзу арцылы реттеуге болатындыгы аньщталган. Лицфа таиырлары ыен бездер1нхц лицфа айналысын ^аитаыасыз ететтн Heri3ri кта екенд1гт : жэне олардын ортад цасиетх-ырьщсыз, ыргацты жиырылу мен нейро-гу-ыоралдьщ реттелухнщ б1ркелктл1Г1 ауылкаруасылыгы цалдарында лии-фаны тасыиалдайтын бтрегей лимфа тамыр - лиифа бездерт асуйесг ^а-лыптасцан деген гылыии концепция тузуге болатындыгы туралы баяндал ган.

Диссертацияныц со^ында зерттеудщ тукырыццары ыен алынган елеу Л1 нэтижелерг келтхрглген. Жумыстыч -жаналыгын кэрсететтн цорытын-дылар жасалган.

ryrLi..K:;_r:ov . .

?«nc.tio- al spocinl f vi .1 tures oí the c .ttlefc circulation' of th.2 l/rhp

Tas iinoertaticn .con«« oto of the introduction, the raviev;• of literature, the materials and r.eíhods of investi~cticns,th3 ¿oven chapters,the conclusion, the list of literatura and t¡iO anpendiex.

The volume of, the dissertation in 279 parces. It includes 29

tables,57 drawings, njlis list of literature consists of 455 "ori;ri-// /

In the in traduction the urgency, the scientific novelty, t'"e theoretical and practical value of the dissertation are defined.

In the part "The Materials? and nietl»"ds of investigationthe ^

authorfc rrethc .hi are de-scribed.

In t,l¡e aoven ch.optera ^Tier-e ia the description of the fane in al special features of tlia 41iurnrl d/na,vics of the cattle'; circulation of the lyr.ph (;; sheep,a ccv;,n pin) according to the condi- ^ cions of rraintennnce (to pasture,ir¡ a no-rwl car'p) ,hesi ies, there i&'-tho loccripticn of Vteed olemo^ts,cf-.ttlei hypcdyrar.ies and hypotrophy. The author bf the -iircertation established the j.e penden -ce of the circulation oí the lii.-.p'n on hlood pressure,breathing, the contraction of the alimentary canal and the state of the tranocapillary alburen-ion exchange. The author revor-led the speci al features of the :?ir.ru ltaneous rhit.T.ioal contracted activity of liir.pl,atic vessels and hnots a«d the influence of the n.o tiotcrs of th.e vegetative nervous system (ncradreralin,acetylcholine and bio-lo^icaly active substances (heparin,histanin,\T7) cn it. besides, the aether established the reduction of the centractod activity of prematura animals (la::.be) ar.d the './aya of correction '.:ith the help of inclu ii:i;; chei.'ical stimuli of the lyr:ph •• ticn in

their i i i,- ... f^clnharii::). The rain similarity of the functio-' -let -

nal properties ai:d the irecuarisrs of tie reuro-hur.oral repletion of the activity of the lyrwfcatic vessels, and : nets let the author propound the scientific conception about the units'! vessel-hrot system of the lyn.ph transport.

At the end of the dissertatio n the author rives the ccr elusion which is stood on the results of his oun experimental facts.