Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНЫХ КАЧЕСТВ ПЛЕМЕННЫХ СТАД КАРПОВ
ВАК РФ 06.02.02, Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНЫХ КАЧЕСТВ ПЛЕМЕННЫХ СТАД КАРПОВ"



ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЙЬИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

всесоюзный научно-исследовательски и институт ирригационного рыбоводства (вниир)

На правах рукописи МАСЛОВА Неонила Ивановна

УДК 639.3 + 629.3.043+597—11.05 + 597—116

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНЫХ КАЧЕСТВ ПЛЕМЕННЫХ СТАД КАРПОВ

Специальность 03.09.13 — физиология человека и животных, 06.02.02 — кормление сельскохозяйственных животных и технологии кормов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

москва 1990

Работа выполнена на Московской рыбоводно-мелиоративной опытной станции, преобразованной в дальнейшем во Всесоюзный научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. В. Кошелев, доктор биологических наук А. Н. Канидьев, доктор сельскохозяйственных наук Б. Р. Овсищер,

Ведущее предприятие: Сибирский научно-исследовательский и проектно-технологическнй институт животноводства.

Защита диссертации состоится «У?» 1990 г.

в * J$', » часов на заседании специализированного совета Д 120.35.06 при Московской сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская 49, ученый совет ТСХА,

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан -¿¿О/ . . . 1990 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В нашей стране главным объектом разведения в прудо-Ьых хозяйствах является карп, составляющий до 80% товарной продукции. По данным статистики за 1970—1986. гг. выход мальков на самку колеблется от 30 до 60 тысяч штук (при норме 150—200) t Выход сеголетков из выростных н годовиков из зимовальных прудов нередко составляет 40— 50% (при норме 70—75%). Причиной такого положения являются как несовершенство технологии выращивания н зимовки рыбопосадочного материала, так и неудовлетворительное состояние племенного дела в рыбоводстве {в т. ч. н карповодстве).

Одним из важнейших биотических факторов, влияющих на качество половых продуктов карпов и их потомство, является обеспеченность полноценной пищей производителей. Зоотехнической наукой доказано, что нарушения воспроизводства с.-х. животных обусловлены лишь на 10% генетически, а на 90% зависят от многочисленных факторов окружающей среды (Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1955; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Меттлер, Грегг, 1972), в особенности кормления (Визнер, 1976; Никольский, 1980). Вместе с тем, методы формирования, содержания и кормления племенных карпов остаются дискуссионными. Так, по мнению А. И. Ку-земы (1950), при создании пород выращивание карпов следует проводить при оптимальном режиме питания. По мнению других — в промышленных условиях, а выращивание карпов при оптимальном режиме питания может привести к чрезмерной изнеженности и к потере ряда признаков, определяющих жизненность (Катасонов, 1979; Коровин, 1979; Кирпичников, 1979; Бружинскас, 1983). Г. Г. Короткевич (1958) считает необходимым выращивать племенных сеголетков только на естественной пище, что по мнению автора, обусловит сохранение поисковой способности рыб.

Следует отметить, что отбор сеголетков и двухлетков для племени"-" "«ей о Ллш.,™,.»™« рыбоводных хозяйств ведется из п сачеиия, а выращивание

карпов проводится при уплотненных посадках с кормлением и удобрением прудов. При выращивании карпов в таких условиях доля дополнительно задаваемых кормов в питании резко возрастает, а естественной пищи снижается до 20— 10%.

В последние годы проведены фундаментальные исследования по изучению переваримости кормов у карпа (Щербина, 1973, 1983). Однако из-за отсутствия биологически обоснованных потребностей карпа разных возрастов в питательных веществах комбикорма для производителей остаются слабо сбалансированными по незаменимым аминокислотам, жирным незаменимым кислотам, и, особенно по витаминам, микро- и макроэлементам.

Выпускаемые комбикорма содержат в основном насыщенные, слабо лабильные жирные кислоты, которые рыбы не способны преобразовать до более высокомолекулярных и ненасыщенных соединений (Ананьев, 1967; Цуладзе, 1968; Vamoda, 1975; Csengert и др. 1979; Болгова, 1980; Крене, 1981; Сидоров, 1983).

Исследованиями доказано, что из 105 химических элементов для животных 25 явл^тся необходимыми и 27 — необходимыми предположительно (Уитон Ф„ 1985). На рыбах таких исследований почти не проводилось. Имеющиеся немногочисленные работы по кормлению карпов-производителей весьма разноречивы и ограничиваются изучением влияния уровня белка в питании. Так, К. А. Головинская (1954) рекомендует подкармливать в преднерестовый период самок карпа углеводистыми кормами, самцов — белковыми. Г. М. Пронин (1976, 1982), Ю. П. Боброва (1979) считают необходимым кормление как самок, так и самцов карпа в преднерестовый период кормами с высоким уровнем белка (до 45%).

И. В. Киселев (1968) изучал кормление ремонта и карпов-производителен углеводистыми и белковыми кормами, начиная со 2-го года жизни, при 3—4-кратных посадках. В качестве кормов применялись: пшеница (углеводистый) и подсолнечннковыи шрот (белковый), которые в питании занимали около 2/3 пищевого рациона. Продуктивность самок из углеводистого варианта, самцов из белкового были более высокими, чем на естественной пище.

Таким образом, возникает необходимость выявить общие закономерности обмена веществ у самцов и самок карпа, в особенности их воспроизводительной системы в зависимости от условии выращивания и питания и на этой основе разработать биологически обоснованные методы выращивания, содержания и кормления карпов-производителей.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИИ. 8 связи со сложившимся положением в племенном карповодстве назрела необходимость в разработке биологически обоснованных методов улучшения воспроизводительных качеств маточных стад карпа в. рыбоводных хозяйствах промышленного типа за счет направленного выращивания и соответствующего кормления, начиная с первых лет жизни.

Суммируя научные достижения и опираясь на основные положения практического состояния племенного дела в рыбоводстве. в работе была поставлена задача: разработать и биологически обосновать методы повышения продуктивных качеств карпов-производнтелей в промышленных хозяйствах.

Для решения вопросов по определению оптимальных условии выращивания и кормления карпов-производнтелей, обусловливающих проявление потенциальных возможностей роста и развития, проводились исследования по этапам:

1) 1960—1963 гг. Определить влияние плотностей посадки на характер и направление обмена веществ у карпов на 1 и 2-м годах жизни.

2) 1963—1966 гг. Выявить влияние доли естественной пищн в питании на физиологические, биохимические и рыбоводные показатели у карпов в онтогенезе.

3) 1967—1973 гг. Определить влияние доли естественной пищи в питании на биологические и хозяйственно-полезные признаки у карпов-производителей и их потомства.

4) 1973—1980 гг. Определить физнолого-бнохнмические особенности у самцов и самок карпа и на этой основе разработать методику дифференцированного их кормления.

5) 1975—1982 гг. Провести производственную проверку и внедрить результаты в практику промышленных хозяйств.

6) разработать рекомендации по улучшению существующих маточных стад карпа за счет направленного выращивания и дифференцированного кормления.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые определены, изучены и систематизированы физиолого-биохимические закономерности роста и развития у карпов в онтогенезе при разных методах выращивания и кормления.

Установлено, что при разных условиях выращивания кар-нов физиол ого-биохимические закономерности роста н развития в онтогенезе имеют общие черты: с возрастом снижается синтез белка и понижается активность водно-солевого обмена, нарастает синтез лииидов, изменяется соотношение заменимых и незаменимых, кислых и основных аминокислот в суммарных белках во всех изученных органах и тканях организма. Отмечено, что указанные закономерности наиболее существенно выражены у карпов, выращенных с первого года жизни при пониженном количестве естественной пищи

в-питании (до 30% и менее), а также при дифференцированном- кормлении с высоким уровнем белка в рационе у самок и углеводов — у самцов.

Установлено, что наиболее ответственным периодом роста и развития карпа является первый год жизни, когда формируются все системы организма, что н послужило основой для исключения отбора сеголетков и двухлетков для племенных целей из прудов хозяйственного назначения.

Впервые систематизированы н изучены морфо-физиологи-ческие и биохимические особенности у самцов и самок карпа. Установлены закономерные изменения в обмене веществ у особей разного пола & зависимости от качества рационов (соотношение естественной пищи и кормосмесей с разной химической основой).

Определены существенные различия в потребностях самцов и самок в питательных веществах (особенно в белке н некоторых минеральных веществах), что послужило основой для разработки дифференцированного кормления племенных производителей.

Теоретически разработана и технологически обоснована концепция методов повышения продуктивных качеств бес~ породных карпов-производителей в промышленных хозяйствах путем изменения направления обмена веществ- за счет рационального использования естественной пищи и химически разнокачественных кормосмесей (в качестве дополнения), начиная с первого года жизни.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Результаты исследований специфики развития карпов разного пола в зависимости от условий выращивания, содержания и кормления и изучение связей внутреннего состояния организма: с: условиями существования позволили установить как роль отдельных факторов для нормальной жизнедеятельности-рыб, так и найти пути воздействия на организм с- целью изменения обмена веществ в нужном направлении.

Целенаправленное воздействие на характер и активность обменных процессов у карпов, начиная с первого года жизни позволяет влиять на сроки созревания, увеличивать длительность эксплуатации, улучшить количественные и качественные показатели половых продуктов и повысить жизнеспособность их потомства.

Выявленные физиолого- биохимические закономерности-карпа в разных условиях выращивания, содержания и кормления послужили основанием для составления рекомендаций^ и методического пособия по повышению продуктивных качеств беспородных стад карпа во всех зонах рыбоводства.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты научных исследований, составляющие основу диссертации, докладывались и i

обсуждались на-научных' конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К. Л. Тимирязева (Москва, 1963—1974), совещаниях координационного совета по решению научно-технического задания 15.01 и секции прудового рыбоводства отделения животноводства ВЛСХНИЛ (Москва, 1974—1980); совещании по племенному делу в рыбоводстве (Вильнюс, 1978); совещании по технологии производства рыбы и методам интенсификации прудового рыбоводства в колхозах и совхозах Сибири (Новосибирск, 1977); на И Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Ростов-на-Дону, 1981); на Всесоюзном совещании «Промышленное рыбоводство, проблемы кормов, кормопроизводства и кормления рыб» (Киев, 1985); на семинарах ВДНХ для рыбоводов (Москва, 1974—1985); на совещаниях по совершенствованию методов селекции (Тарту, 1979, 1986).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 45 статен, изданы рекомендации по выращиванию ремонтного молодняка и производителей чешуйчатого карпа в условиях торфяных карьеров к малопродуктивных водоемов, М.( 1977 и методические указания по дифференцированному кормлению при выращивании племенных самцов и самок карпа, М., 1985 (в соавторстве).

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений. В рукописи диссертации 389 страниц машинописного текста, 83 таблицы, 12 рисунков. Список литературы включает перечень 380 работ на русском и 107 работ на иностранных языках. Приложение составляют 23 таблицы и 4 акта о внедрении.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ. Опыты проводились в период с 1900 но 1980 г. в Московской области (опытная база ВНИИР).

Материалом исследований служили карпы разного возраста со сплошным чешуйчатым покровом, а также, ткани, органы, потомство на разных этапах роста.

Все исследования проводились в двух-четырехкратной по-вторности. В качестве контроля использовались карпы выращенные на естественной пище.

На первом этапе исследований изучался рост и обмен веществ у карпов-двухлеткоп прн разных плотностях посадки (I, 5, 10, 15 кратностей) в прудах обычного типа и на малопродуктивных прудах выработанных торфокарьеров.

На втором этапе изучались рост и обмен веществ в онтогенезе у племенного ремонта, выращенного при разном уровне естественной пиши в литании, 1-я группа карпов выращивалась с 1-го по 4-й год жизни при однократной посадке (1400 шт/га на 1-м году и 100 шт/га со 2-го года и старше)

только на естественной пище, 2-я при однократной посадке с дополнительным кормлением, естественная turma занимала до 50% и более от рациона. 3-я группа карпов выращивалась при трехкратной посадке с кормлением (4200 на 1-м году и 300 шт/га со 2-го года и старше). Естественная пиша занимала в питании не более 20%.

В качестве опытного материала послужили генетически однородные мальки чешуйчатого карпа со средней массой 0,136 г. полученные от одной пары производителей (в возрасте шести лет).

По всем годам карпы выращивались при плотностях посадки, которые не оказывали существенного влияния на гидрохимический режим, но обусловливали разные соотношения естественной пищи и дополнительно вносимых кормов.

Материалами для исследований 3-го этапа служили половозрелые самцы и самки карпа выращенные с первого года при разной доли естественной пищи в питании, их половые продукты, икра, сперма и потомство на разных этапах роста (мальки, сеголетки, годовики н двухлетки от I и 2-го нереста).

Потомство, полученное от первонерестующих производителей трех групп, выращивалась на естественной пище при плотности посадки 5000 шт/га, а маркированные годовики (три группы) выращивались при плотности посадки 1250 шт/га с кормлением. Потомство от второго нереста карпов-производителей проверялось в разных экологических условиях. С этой целью мальки трех групп выращивались: 1) при нормальной плотности посадки на естественной пище (5000 шт/га) в пруду со сравнительно богатой естественной пищевой базой, 2) то же, но в пруду с бедной естественной пищевой базой, 3) при пятикратной плотности посадки (25 тыс. шт/га) с кормлением в пруду со сравнительно богатой пищевой базой, 4) то же, но в пруду с бедной пищевой базой.

Рыбоводные и фпзполого^ политические показатели потомства указанных выше грунЪ«^(1Й* втором году жизни4 выращивались ир(г плотности посадки 1250 шт/га с использованием комбикорма для товарного карпа (протеиновое отношение 1:3) в двух прудах с различной естественной продуктивностью. В каждом пруду ныращивалось по три группы карпов, маркированных .подрезанием плавников. Опыты проводились с повторностью.

На четвертом этапе карпы выращивались при установленной плотности посадки (1400 шт/га для сеголетков, 100 шт/га для карпов старших возрастов) в онтогенезе с использованием кормосмегей с разной химической основой в прудах опытного хозяйства В ИИ ИР, обшей площадью 2—3 га.

Опыт проводился на двух неродственных группах карпов {с коэффициентом генетического сходства по локусу транс-феррина 0,8). Такая постановка опыта была обусловлена необходимостью исключить отрицательное действие инбред-ной депрессии при оценке производителен по потомству.

Во всех прудах были относительно сходные условия температурного, гидрохимического и гидробиологического режимов.

Для кормления использовались две кормосмеси: 1-я с более высоким уровнем углеводов и слабощелочной основой {за счет увеличения кальция и магния) — теоретически необходима самкам, 2-я — с более высоким содержанием белка и слабокислой основой (за счет увеличения фосфора) — теоретически необходима самцам.

Выращивание рыб при выбранной плотности посадки позволит за счет естественной пищи восполнить несбалансированность кормосмеси по витаминам, микроэлементам, биологически активным веществам, незаменимым аминокислотам и жирным кислотам.

На пятом этапе проводилась оценка половозрелых самцов и самок карпа по морфологическим, биохимическим и физиологическим показателям, по качеству икры и спермы, а также потомству на разных этапах роста. Оценка по потомству проводилась при различных вариантах подбора пар в нерестовых прудах (1 пруд — I пара): самки и самцы из 1-го варианта (белковый корм); самки и самцы из 2-го варианта (углеводистый корм); самки из 2-го, самцы из 1-го (оптимальный вариант).

Вариант подбора — самка из 1-го (белковый корм), самец из 2-го (углеводистый корм) — из опыта исключен, так как в предыдущих исследованиях было установлено ухудшение показателен продуктивности у самок, выращенных на белковой пище, а у самцов — на углеводистой.

Потомство получали только естественным путем, чтобы исключить возможную неодинаковую реакцию рыб разного физиологического состояния на гипофиза рные инъекции.

Для оценки карпов-производителей (самец и самка) отбирались по 7—8 пар со средней массой характерной для данной группы. При проверке жизненности и продуктивности потомства выращивание трех групп рыб проводилось в одном пруду с 2—3-кратпыми новториостямн.

При проведении всех опытов изучались условия внешней среды — состояние пищевой базы (гидробиологический режим) и физико-химические показатели воды (температурный и гидрохимический режимы) по широко апробировании м в рыбоводстве методам,

Таблица 1

Химическая характеристика кормосмесей

по этапам

Составные элементы 4

кормосмссей I 2-3 самоф Для для самно в

Содержание (%):

белки ......... 27 20 20—23 33

6,2 4,7 4,3 8,1

углеводы........ — — 48 30

Протеиновое отношение .... £ : 3 1 : 3 I : 3 1 : 1,5

Щелоч но-кислотное отношение • 0.94 0,9 0,85 1,14

Са/Р........... 2: 1 2,58 : 1 1,75 : 1 1.07 : 1

Протеин/жир........ 3,27 2,8 4.6 4,0

Лизин, % к белку...... 5,88 4.56 4.1 5,27

1,72 1,50 ],58 1,67

Для кормления рыб по этапам использовались разные кормосмеси в соответствии с задачей опыта (табл. 1).

При выращивании карпов-производителей в период с 1963 по 1968 г, использовались кормосмеси с протеиновым отношением 1:3, со слабокислой основой. В качестве добавок витаминов использовалась паста из зеленой растительности. Кормосмесь для самцов названа белковой, для самок — углеводистой.

При оценке весового роста у рыб всех возрастов весной н осенью взвешивались все подопытные рыбы, а в дни контрольных ловов 5—10% ог посаженных. Всего исследовано около 20 тысяч рыб.

В дни контрольных ловов для изучения характера питания отбиралось по 100 личинок и 5 экземпляров каждого возраста (сеголеток, двухлеток и трехлеток). Всего изучено около 2 тысяч рыб. При изучении указанных материалов использовались общепринятые методики.

При оценке качества выращиваемых рыб (ремонт и потомство) изучались весовой рост, питание, азотистый и основной обмен^ интенсивность накопления липндов, минеральных веществ и воды, аминокислотный состав суммарных белков тела, органов и тканей, небелковый азот, гликоген, лецитин, холестерин, нуклеиновые кислоты органов и тканей.

Для изучения развития воспроизводительной, системы самок и самиов анализировались половозрелые рыбы, проводились гистологические исследования половых желез, изучались морфо-метрические показатели овулнровавшей икры. У самцов определяли концентрацию спермы, ее подвижность, соотношение живых и мертвых спермнев. Изучен химический состав генеративной ткани как у самцов, так и у самок.

Для изучения гистологической структуры почек в них определялось сотношение ретикулярной ткани и площади канальцев по методике Г. И, Роскннаи Л. Б. Левинсона, усовершенствованной В. И. Ипполитовой (1957), ~ При гистологическом изучении гонад обработка и окраска проб проводилась по общепринятым в гистологии методам.

Концентрацию сперматозоидов в семенной жидкости определяли в камере Горяева но общепринятой методике в рыбоводстве. Соотношение живых и мертвых сперматозоидов устанавливали по методике усовершенствованной В. Н. Жу-кинскнм (1964),

Пробы икры из нерестовых прудов отбирались на стадии начала дробления и фиксировались 4% формалином. По этой пробе определяли ее массу, размеры и плотность.

Для определения развития гонад и внутренних, органов (кишечник, печень, почки, сердце; желчный и плавательный пузыри, ипутриполостиой жир) весной по каждому варианту отбирались по 9—10 самцов и самок. Всего изучено на 3-м этане 30 самцов и 30 самок, на 4-ом — 32 самца н 32 самки.

Азотистый обмен изучался по методике балансовых опытов (азот потребленный^азот отложенный + азот, выделенный с экскриментпмн и продуктами метаболизма), разработанной Г. С. Карзннкнным н ДА, II, Кривобок (1962). Интенсивность дыхания изучалась по методу замкнутых сосудов Н. С. Строганова (19*62),

Определение в теле, органах и тканях воды, минеральных веществ проводили методом зоотехнического анализа; количество лииндов — методом отгонки 11 аппаратах Гейде; азота — микрометодом Къельдали и по Несслеру. Определение кальция и магния проводилось трнлонометрическим методом, фосфора — по Фнско-Суббароу с использованием гидрохинона, креатннфосфата и неорганического фосфора в мышцах по методике Е. С. Савронь и др., (1967). В основу указанных методик положена схема определения фосфора по Фнско-Суббароу. Интенсивность окраски измеряли на ФЭКе56 при длине волны 582 (с ртутноводородиой лампой). Нуклеиновые кислоты выделяли способом Шмидта н Тонгау* зера, их-количество устанавливали по фосфору и пентозам

(Конарев, Тютерев, 1970). Гликоген выделяли по Гуду, Кре-меру> Шомодьн, а полученный после гидролиза сахар исследовали орто-толуидиновым методом (Райцис, Устинова, 1965).

Аминокислотный состав суммарных белков тела, органов н тканей исследовали методом нисходящей хроматографии на бумаге по Г. С. Пасхнной (пропись в книге Журавлева, 1963). Количественное определение аминокислот проводили "на ФЭКе M-I. Соединительнотканные белки получены путем умножения значений окснпролнна на 8,08.

Липндны/i фосфор (лецитин) и холестерин экстрагировались смесью спирта и эфира, пасть экстракта использовали для определения холестерина по Блюрн, другая часть подвергалась минерализации с последующим определением концентрации фосфолипндов но неорганическому фосфору (Старосельский, 1969).

Суммарное количество анализов представлено в табл. 2.

Полученные материалы подвергались статистической обработке с вычислением средней величины признака, средних ошибок и коэффициента вариации. По необходимости устанавливалась достоверность различи Гц

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТЕЙ ПОСАДКИ И КОРМЛЕНИЯ НА ОБМЕН

ВЕЩЕСТВ

Многочисленными исследованиями установлено, что при увеличении плотности посадки снижзетси конечная масса рыб, обусловленная накоплением метаболитов, конкуренцией за пространство, размерными и иерархическими эффектами (Маслова, 1963, 1973; Печюкенас, 1964; Роус, 1964; Шварц и Пястолова, 1970; 1973; Герасимова, 1970, 1972; Поляков, J970; Добринскаи, Следь, 1974; Ромэнелко и др., 1975; Шилов, 1975; Ведемейр, 1982; Дубровин, 1985).

Разнообразие пищевых рационов лежит в основе многочисленных морфо-фиапологических и биохимических адаптации (Деева, 1Э63; Анаиье», 1966; Кудрящева, 1967; Шаба-лнна, 1968; Осокии, 1968; Ofjino et al, 1970; Герасимова, 1970; Гусев, 1971; Caste!! et a!, 1972; Маслова, 1972; Stauffer, 1973; Власов, 1974; Мартышев к др., 1974; Дажо, 1975; Watanabe et al., 1975; Внзнер, 1976; Nose, 1976; Канидьев, Скляров, 1977; Halver, 1979; Воробьев, 1979; Wilsen et al., 1980; Щербина, 1980; Циркопа, 1980; Крепе, 1981; Корнеед, 1982; Гмы-ря, 1982; Сидоров, 1983; Oabrowski, 1983; Loveti, 1984).

Исследования первого этапа, показали, что с увеличением кратности посадки доля дополнительно вносимых кормов в питании возрастает до 70—80%, прнвесы карпов снижаются 10

Т а б л и ц а 2

[Методы оценки и количество анализов

Название анализов Един, нзмер. Количество сеголетки Возрас ¿S а щ К ч :т рыб ¿1 О и ÖS. frt , = х = о ч п ьо о с о н

Морфометрнчсская оценка тыс. шт. 3.0

измерений + + +

Морфолог и чески А анализ . тыс, шт. 1,5

взвешнва- + + + +

иий

Азотистый обмен . . . . шт. опытов 500 + + — —

Энергетический обмен . , шт. ОПЫТОЦ 170 + + — —

Питание....... шт. кишечн. 725 + + — —

Химический состав: шт. анали-

тела........ зов 500 + + + 4.

мышц....... — + + 4-

печени ....... + + + +

гонад ....... + + +

Аминокислотный состав сум-

марного белка

печень, гонады шт. анали-

зов 450 — +

. тело, мышцы + + 4- -к

Креатинфосфат и неорга- шт. анали- 90

нический фосфор мышц . зов — + — —

Леиитнн, холестернн, гли-

коген, РНК, ДНК . . • шт. анали-

Небелковый азот (мыш- зов 900 + _ +

цы, гонады, печень, кровь)

Гистология почек . , . . срезов 500 — _ j- J-

Гистология гонад . . , срезов 500 — — + -L.

Концентрация спермы ,. . шт. самцов 60 ш _

Соотношение живых и мерт- во

вых сперматозоидов . , шт. самцов — — +

Химический состав спермы шт. анали-

. зов 240 _ _ + +

Морфометрическая оценка

икры (масса, диаметр, илот - шт. анали-

- ность)....... зов 700 — — — +

Гидрохимический режим 2000

прудов с рыбой анализов + + + +

Гндробиологич, режим пру-

дов с рыбой ..... проб 900 + -ь

при 10- н 15-кратных посадках на 31,9—36,2%' и 26,9—42,1 % в сравнении с контролем (однократная посадка, естественная пища). В обмене веществ происходят значительные изменения. Уменьшается среднесуточное накопление воды: при 5-кратной посадке оно ниже контроля на 14,4%, при 10-кратноЙ на 38,2, при 15-кратной на 46,9.

Среднесуточный прирост минеральных веществ также понижается со 127,4 мг (при однократной) до 83 мг при 10-кратной и до 79,4 мг при 15-кратнок посадках. Содержание кальция и фосфора у рыб при 15-кратной посадке ниже контрольных на 53—37,5%.

К концу сезона у всех рыб, выращенных при уплотненных посадках, соотношение лишгдов и-белка в теле свидетельствует о явном ожирении органов н тканей карпа. Если при нормальной посадке оно было равным 1 :2,2, то при 5-кратной — 1 : 1,3, при 10 — I : 1,4 и 15,—г I : 1,1. Отложение липидов возрастало с 17,4 до 57,3 (5), 86,3 (10), 122,9 (15) мг/г массы.

Существенные изменения в водно-солевом, лииидном и углеводном обменах, накопление в крови"продуктов обмена и снижение циркуляции жидкостей п организме в конечном итоге обусловливают нарушения в белковом обмене.

Уменьшается продуктивное действие азота потребленного с пищей. В среднем за сезон, в контроле оно составило 35—50,9%, при 5-кратной посадке — 29,4—45,1%, при 10 — 24,1—41,1% и при 15 — 27—29,9%. Соответственно, количество неусвоенного азота и выделенного с продуктами метаболизма возрастало с увеличением кратности посадки.

При изучении динамики аминокислот в суммарных белках тела установлено: с увеличением кратности посадки к осени снижается суммарное количество таких незаменимых аминокислот как лн,^нп, ¿ргинин, лейцин и нзолейцнн, треонин и увеличивается ""других: фенплаланина, триптофана, метионина, валниа и гнстпдниа.

Изменения в аминокислотном составе белка тела рыб, выращенных при уплотненных посадках обусловлены соотношением индивидуальных белков и нарушениями в синтезе белков вследствие торможения реакции переамннирования. В пользу этого положения говорит повышенное содержание в белках дикарбоновых кислот. В частности, количество глютамнновой аминокислоты у карпов при 15-кратной посадке возрастало на 26,2% в сравнении с контролем.

Исследования первого этапа позволили исключить из опытов уплотненные посадки, при которых-наблюдалнсь существенные изменения обмена веществ (начиная с 5-кратной) в нежелательном направлении, 12

РОСТ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У КАРПОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ПИЩИ

В ПИТАНИИ

Литературные данные о возрастных изменениях обмена веществ свидетельствуют о том, что в онтогенезе уровень обмена липидов, белков и других веществ претерпевает значительные изменения (Бердышеп, 1968; Ларина, 1970; Клименко, 1970; Герасимова, Привезен иев, 1972; Бабушкин, 1976; Коновалов, 1978; Булатовпч, 1979; Кухта и др., 1980; Гурьянова, Дмитриенко, 1983; Жукинскин, 1984), интенсивность которых в определенных пределах зависит от условий питания (Коровин, Фурцева, 1972; Лай, 1976; Мартышев и др., 1979).

Исследованиями 2-го этапа установлено, что использование корма в сезонной динамике по годам имело сходные показатели, но зависело от плотности посадки {100 шт/га во 2-й группе, 300 шт/га в 3-й). Так, у сеголетков 2-ой группы колебания количества корма в пищевом комке составили 32,3—83,7%, у двухлетков — 31,7—68,5, у трехлетков 31,7— 42,4%; у карпов 3-ей пп'нпы соответственно — 58,5—95,8; 61,6—80,8; 52,7—69,1%.

У рыб контрольной группы ныращииаемой на естественной пище при плотности 100 шт/га в течение трех лет в питании значительное место занимали пищевые компоненты; детрит, растительные остатки, личинки жуков, веснянок, стрекоз и т. д. занимавшие у сеголетков от 9,2 до 72%, у двухлетков от 0,81 до 40% н у трехлетков от 0 до 76,5. Это связано прежде всего с недостаточным количеством излюбленной пищи вызванной цикличностью развития двухкры-лых, а возможно, и естественными потребностями в нише, богатой минеральными веществами.

У карпов 3-й группы по всем годам затраты кормов на прирост массы были наибольшими: по сеголеткам — 3,1 по двухлеткам — 5,9, по трехлеткам — 6,1, по четырехлеткам — 5,3, у карпов 2-й группы — затраты соответственно меньшие — 2,6, 5,1, 4,9, 3,0.

Различия в характере питания рыб обусловили неодинаковое усвоение потребленной нищи (Мартышев и др., 1966; 1969; Маслова, Кудряшева, 1975) н в итоге, оказали влияние па рост и развитие рыб, в течение всех лет исследований (табл. 3).

Неодинаковый характер питания карпов 3-х групп оказал существенное влияние на химический состав тела и динамику накопления питательных веществ. Среднесуточный прирост липидов у карпов 2-й группы на первом году превышал контроль на 134,4%, на втором 399%, а на третьем

Таблица 3

Характеристика роста рыб в онтогенезе

Масса, г осенью

Возраст ■ч С С с. и Су Масса, % к контролю Н 8 3 г-3 с я ^ и X с* Г* ¿а ~ 2Ц.

Сеголетки 1 85,7 а: 2.4 21.0 100 — 2,68 29,6

2 159,1 ±2,8 19,2 184,4 — 2,60 30,2

3 114,7^:1,65 23,1 133.8 — 2,66 28,0

Двухлетки 1 511,Ой: 14,9 10,8 100 439 2,9 30,9

2 898.1 ±14,3 9,9 173,7 797 2,62 28,8

3 637,6^17,7 20,5 122,9 582 2,55 27.4

Трехлетки I 1240,0±77,5 .13,9 100 532 2,38 27,9

2 1919,2 ±81.6 15,3 140,0 1064,0 2,41 24,8

3 1106,2 а: 38,7 18.5 64,1 785,8 2,9 27,5

на 31,5%, у рыб 3-н группы, соответственно, на 76,7—183— 19,3%. Интенсивность жиронакоплення в процессе роста понижаете», н наиболее значительно у рыб 3-й группы. Если среднесуточный прирост лнппдов на втором году у карпов 2-й группы составлял 492% к первому году, а на третьем — 547, то у 3-й групп — 470 и 417%. Таким образом, в онтогенезе относительная интененвность синтеза липидов понижается только у карпов при 3-кратной посадке с кормлением. Вместе с тем, в сухом вешестве у них содержалось большее количество запасных липидов, чем у рыб не только контрольной, по п 2-й группы (примерно па 20—25%), также потреблявших дополнительные корма,

В онтогенезе содержание белка в сухом веществе, как правило снижается, и более значительно у кормленных групп карпов. Наименьшее снижение белка на 3-м году отмечено у рыб, питавшихся естественной пищей (на 19,8%* к первому году), наибольшее — у карпов, выращенных при 3-краткой посадке с кормлением (на 36,2%), а у карпов 2-й группы оно было близким к показателю у контрольных рыб (на 21,7%).

Характер белкового роста существенно различается у кормленных рыб и у контрольной группы. Особенностью белкового роста карпов 1-й н 2-й групп является увеличение нарастания массы белка в онтогенезе (с 1-го по 3-й год), в то время как у 3-й группы рыб уже на третьем году жизни прирост белка понижается на 20,7% (по отношению ко второму году), а по отношению к контролю прирост белка у них на третьем году составил 50,1%.

Изучение азотистого баланса показало, что уровень обмена белков с возрастом понижается. Если абсолютное количество азота в 1-й год увеличилось в 993 (1-я группа), в 1589 (2-я группа) и в 753 (3-я группа) раза, то на 3-м году толь-ков 2—3,1 раза. Азотистый баланс позволяет выявить особенности использования потребленного азота на рост у карпов разных групп в онтогенезе (табл. 4),

Таблица 4

Азотистый обмен у карпов в онтогенезе

3 Сеголетки Двухлетки Трехлетки

с с. в среднем колебания в среднем колебания в среднем колебания

52.7 87,3 58,0

Среднесуточное потребление азота, мг

8,3—86,2 10—174,6 8,6—130,1

174,0 395,0 228,9

113.3—234,7

137.4—684.2 101,6—502,6

571,1

599,6 381,6

503,1—668,8 394,0—829,6 348,0—401,0

Среднесуточное) отложение азота, мг

1 27,4 3,9—60,9 91,8 21,8—152,6 209,7 193.7—245.9

2 34,6 4,6—97,6 189,2 61,0—472,3 240,0 93,8—416,8

3 30,6 3,0—70,4 132,5 0—365 105,1 28,1—147,2

46,0 48,9 46,2

Продуктивное действие азота, %

25,8—70.6 43,5—55.8 36,2—58,5

49.3 47,7

36.4

19,2—65,3 36,5—69.0 0—70,9

36.7 40,0 27,5

35,3—38.3 18,1—50,2 8.0—39,5

Азот выделенный с продуктами метаболизма и экскрементами

! 54,0 74,2-29,6 50,7 80,8—34,3 63,3 63.7—61,7

2 51,1 56.5—44,2 52,3 63.5—21,0 60.0 81,9—49,8

3 53,8 63.8—41,5 63,6 0—20.9 72,5 92,0—60,5

Неодинаковое соотношение естественной нищи и корма обусловливает различия в минеральном обмене веществ у трех групп карпа.

Так, общий суточный прирост минеральных веществ у рыб 2-й группы в первый год жизни превосходил контроль на 111,71%, во второй — на 48%, а в третьем оказался ниже контроля на 8,2%. Разница с контролем в пользу карпов 3-й группы составила в первый год 28,6%, во второй — 23,9%, а на третий снизилась на 50,7%.

Относительное содержание кальция в сухом веществе тела рыб в онтогенезе менялось значительно. В теле рыб, выращенных на естественной пище оно увеличивалось, а у получивших дополнительные корма — уменьшилось, при больших значениях у карпов 3-й группы.

Общнй прирост массы минеральных веществ у рыб на третьем году снижался на 50,7%, а кальция — на 80%. Однако снижение содержания кальция у карпов 3-й группы на третьем году более значительное и связано с замедлением процессов минерализации скелета и чешуи. К осени 3-го года отношение кальция и фосфора у рыб 1-й группы составляло 2,2 — 2-й — 1,43, у 3-й только 1,2, что указывает на недостаток кальция у кормленных групп карпа. Общий среднесуточный прирост фосфора связан с увеличением массы сухого вещества.

На втором году жизни у рыб 3-й группы соотношение кальция и фосфора составляло 0,85:1, в то время как в контроле — 2,78:1, во 2-й группе — 1,04:1. На третьем году жнзнн у карпов 3-й группы накопление фосфора также выше, чем кальция. В целом у кормленных карпов прирост фосфора в онтогенезе снижается, а у контрольных — увеличивается.

Для всех опытных рыб характерны изменения в аминокислотном составе белков и снижение к,3-му году уровня глицина, валнна, аргинина и метионнна при одновременном увеличении лизина, триптофана и сернна.

Для карпов, получавших дополнительные корма, характерно увеличение количества в белке триптофана и гисти-днна, аминокислот актомнозинового комплекса. Наблюдались значительные различия между группами по содержанию метионина. Этот показатель находился в обратной связи с увеличением массы тела. У рыб с интенсивным ростом массы (2-я группа) содержание метионина в белках снизилось на 27,3 ;%, а у рыб с замедленным ростом — на 23,2% (1-я группа) и на 18,4% (3-я группа).

В белках тела всех групп на третьем году жизни отмечалась тенденция к уменьшению количества незаменимых аминокислот. Отмечено увеличение содержания ароматиче-16

скн.х аминокислот у карпов, получавших дополнительные корма и уменьшение у питавшихся естественной пищей.

Таким образом водно-солевой, линндный н белковый обмены у рыб в онтогенезе дают основание считать лучшим вариантом выращивание ремонта 2-ю группу (1-100 шт/га сеголетков и 100 штук/га карпов старшего возраста с кормлением),

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ И РЫБОВОДНАЯ ОЦЕНКА САМЦОВ И САМОК КАРПА ПРИ РАЗЛИЧНОМ УРОВНЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ПИЩИ В ПИТАНИИ

В литературе сообщается, что наибольшая роль в развитии качественных половых продуктов принадлежит кормлению (Внзнер, 1976).

В условиях эксперимента определяющим фактором было питание карпов в онтогенезе, где роль естественной пнщи была ведущей в 1-й группе и составляла более 50% во 2-й, менее 30% в 3-й группе.

Изучение химического состава органов и тканей у карпов-производителей перед нерестом позволило выявить различия у особей разного пола и в зависимости от условий выращивания. Так, химический состав мышечной ткани у карпов разных групп был неодинаковым. У самцов второй группы содержание в мышцах минеральных веществ (фосфора, кальция и магния) и белка было более высоким в сравнении с 3-й группой и контролем, при равных значениях с контролем по количеству запасных линндов,

У самок контрольной и 3-й группы в мышцах содержится меньше линндов н кальция, а различия по другим показателям мало достоверны, в особенности по белку и общей сумме минеральных веществ. У обеих групп самок иолучэв-шнх дополнительные корма с увеличением в питании их доли относительное содержание фосфора повышалось. Если в сухом веществе мышц карпов контрольной группы содержалось 0,77±0,05% фосфора, у 2-й — 0,87^0,17%, а в 3-й группе 1,01 ±0,19%. Содержание магния оказалось меньшим в мышцах самок 3-й группы.

Аминокислотный состав белков мышечной ткани имеет различия по группам и, особенно, между самцами и самками. В мышцах самок 3-й группы содержится больше кислых и основных аминокислот, чем в мышцах самцов той же группы, Во 2-й группе различия между полами выражены более четко — в мышцах самцов содержится больше основных аминокислот, чем у самок. Мышцы самцов этой группы содержат также больше ароматических аминокислот в сравнении как с самками своей, так и с самцами других групп.

2 17

Существенные различия у самцов и самок отмечены в химическом составе генеративной ткани.

Семенники самцов всех групп содержали достоверно больше воды, чем гонады самок; а в сухом веществе достоверно больше липндов и фосфора, но меньше магния. Различия по кальцию невелики и определялись уровнем кормления (табл. 5),

Химический состав гонад у карпов-производителей 2-й группы значительно отличается от 1-й и 3-й. Так, яичники самок этой группы содержали меньше белков, но больше липидов (выше в 1,5—2 раза) и кальция (0,42% против 0,31 у рыб 1-Й группы и 0,39 у рыб 3-й). Семенники самцов карпа 2-й группы характеризуются большим содержанием энергетических веществ (Углеводы — 19,5%, фосфор — 2,44 %), а содержание белка в ннх значительно меньшее.

У самцов, получавших дополнительно вносимые корма, содержание в семенниках основных аминокислот более высокое, чем у самцов выращенных на естественной пище (17,1 ± 1,37% к белку в 3-м варианте, 17,32^:0,49% во 2-м против 13,81±1,43% к белку в 1-м, на естественной пище).

Таблица 5

Химический состав генеративно» ткани у карпов-производителей перед нерестом (п=18)

Группы

Показатели. % к сухому вещестпу 1 2 3

Самкн

Вода........... Липнды .......... Белок.......... Фосфор . ......... Кальций ......... Магний.......... Индекс зрелости...... 65.4 ±0,08 4,41± 1,32 66.0 ±0,89 1,05 ¿0,03 0,31 ±0.01 42,7 ±0,74 16,6 ±4,01 64,1 ±0,49 8,0 ±1.40 59,9 ±3,9 1,15±0,05 0,42 ±0,06 41,8±5,4 17,1 ± 1,11 63,7 ±0,52 5,6 ±0,57 65,0 ±0,91 1,48 ±0,26 0.39 ±0,03 41,7 ±3,8 22,3± 1,81

Самцы

Вода........... Липилы.......... Белок.......... Фосфор.......... Кольний ......... Магний.......... Индекс зрелости...... 74.0 ±3,34 13.1 ±0.8 67,7 ±5,19 1,87 ±0,4 0,46 ±0,02 38,8± 1,98 10.6±3.36 77.7±0,17 11,0±0,26 58.4 ±3,7 2.44 ±0,91 0,43 ±0.03 36.5 ±2.84 11,1 ±0,80 78.1 ±0,81 12.2 ±0.91 62.9 ±1,7 2,17±0,09 0,36 ±0,04 33,7±2,13 9,2± 1,13 *

Судя по соотношению указанных аминокислот в семенниках самцов 3-й группы сперма характеризуется меньшей зрелостью, чем у самцов 1-й и 2-й групп. О лучшем созревании спермы самцов 2-й группы свидетельствует более высокое содержание глютамнновой аминокислоты, глицина и серниа (очевидно, за счет фракции глобулинов в плазме, в составе которых содержится до 11,7% серипа против 3,7% в альбуминах).

Наименьшее количество метноннна отмечено в белках семенников самцов, выращенных на естественной пище, и наибольшее у самцов при 3-кратной посадке с кормлением, что свидетельствует о высоком уровне содержания гнетоиов в семенниках карпов.

Установлено, что аминокислотный состав гонад самок перед нерестом существенно отличался от такового семенников и зависел от кормления. Для гонад самцов характерно преобладание основных аминокислот над кислыми, а у самок — кислых над основными при ведущей роли нейтральных аминокислот.

Содержание метпонипа в гонадах самок перед нерестом было высоким, причем преимущество имели самки 2-й группы, с лучшими индексами плотности икры и лучшими показателями роста потомства на всех этапах развития.

Содержание соединительнотканных белков было меньшим в гонадах самок, и самцов выращенных при посадке 100шт/га с кормлением (2-я группа), что расценивается как положительный факт, свидетельствующий о большем содержании в гонадах самок яйцеклеток и спермнальных клеток у самцов.

При биологической опенке спермы выявлены различия по концентрации, подвижности и соотношение живых и мертвых сперматозоидов у самцов разных групп (табл. 6).

Так, концентрация сперматозоидов в 1 мп5 спермы у самцов 2-й группы в зрелом возрасте выше, чем у других, Причем, в онтогенезе у самнов кормленных групп концентрация сперматозоидов в сперме возрастает, а у контрольной .группы остается на одном уровне.

Различие в качестве спермы у самцов разных групп были не существенны, однако с возрастом отмечалось ее" улучшение у особей из 2-й группы. Живые, способные к поступательному движению сперматозоиды у самцов 3-й группы были и меньшем количестве, чем у контрольной и 2-й групп. Относительно лучшие показатели спермы у самцов 2-й группы обусловливались ее биохимическим и физиологическом состоянии (табл. 7).

Сперма самцов, выращенных при оптимальных условиях питания (2-я группа) характеризуется большим содержа-

Таблица 6

Физиологическая оценка спермы у самцов разных групп

Ч со Возраст сампов

Показатели С § £ 3г V. 5+ 6+ 7+

Концентрация снермиев, млн/млЛ 1 2 з 1 29.73sl.31 28,05±2,49 не опрел. 29.83±0,91 30.29 ±0,77 21,48*1,67 28,39± 1,18 36,93±1,41 28.89dh2.06

Живые спермин % от общего количества 2 3 92,9 ±1,47 94.3* 1,27 89,5± 1,73 95,0±1,0 94,2 ±2,0 90,8=: 1,0 92,4*5.5 97,9* 1,55 90.б=Ь4,71

Продолжительность Сургюго дин жени я, сек 2 3 8,6*0,63 11.6*2,33 9.1 ±0.92 12,4±1,41 15,8± 1.5 14,8±1,83 —

Таблица 7

Биохимическая характеристика спермы самцов перед нерестом

(п= 18)

£ 3 Химический состав сухого вещества, %

Си II & си. сухое вещество азот фосфор кальций магний. мг%

5 1 2 3 18.6^0,6 21,6±0,7 18,6*1,15 15,7*0,17 1К>,7±0,04 15,5^:0,68 2,65 ±0,0 2 2,34 ±0,34 2.15±0,24 1.3±0,26 1,7 ±0,06 1,1 = 0,16 1,7 ±0,23 3.2 ±0,28 1,7±0,13

6 и 7 1 л 3 17,0*0,1 17,7 ±0.5 16,4=:0Р6 12,9*1,16 16,9±1,17 13,8 ±0,55 1,86 ±0,19 1.96^:0,19 1.09*0,94 1,36*0,22 1,45*0,11 1,51 ±0,22 3.7 ±0,78 4,6 ±0,72 3,9^0,48

ннем сухого вещества, состав которого также имеет существенные преимущества перед другими группами. Прежде всего, в сухом веществе спермы достоверно больше азота, фосфора, магния и кальция, особенно в сравнении с самцами 3-й группы. У самцов 1-й группы показатели спермы занимают промежуточное положение или близки по значениям ко 2-й. га

Так, если принять по внимание, что сумма азота в сперме определяется азотом ДНК (35% массы головки сперматозоида), небольшим количеством НК плазмы, азотом свободных аминокислот (продукт созревания н обмена веществ) и ряда коферментов, то становится очевидным, что достоверно большее содержание азота можно рассматривать как положительный факт у самцов 2-й группы. Минимальное содержание кальция характерно для спермы самцов 1-й группы, максимальное — для 2-й, у которых самое высокое соотношение магний : кальцин.

Исследования показали, что абсолютная плодовитость самок (без клеток синоптенного пути) 2-й группы наибольшая и составляла к седьмому году 800,2 тыс. нкрннок (на 5-.ч году она была равной 53-1,1 тыс.), у самок контрольной группы — наименьшая — 594,5 тыс. (на 5-м году — 530,5 тыс.), у самок 3-й — 696,3 тыс. (на 5-м году — 334,4 тыс.).

Большая масса икринки по всем годам наблюдалась у самок 2-й группы выращенных при посадке 100 штук/га с кормлением (1,79±0,003 мг), наименьшая — у самок 3-й группы при посадке 300 штук/га с кормлением (1,73± 0,003 мг). Различия в массе икринок по группам н по годам достоверны. Причем, различия особенно существенны у молодых самок (в возрасте 4—5 лет).

Плотность икринок, определяющая их цнтофизиологиче-ское состояние, у самок 2-й группы была большей, чем у двух других групп самок (0,77±0,003Ц 0,73±0,05 у самок 1-й л 3-й групп), что способствовало обеспечению лучших условий для нормального развития зародыша в период эмбриогенеза у самок этой группы.

Как и ожидалось, у карпов-производителей 2-й группы все показатели у потомства в инкубационный период были лучшими. Так, отход оплодотворенпой икры за период инкубации по всем годам у производителей 3-й группы превышает контрольных в 1,5 раза, а оптимальный вариант (2-я группа) в раза. Много личинок с пороками получено из икры от самок 3-й группы (у четырехгодовиков), достигающих 34,2%. У средиепозрастиых самок количество личинок с пороками у 1-й н 2-й групп предельно низкое (2,1—(.7%), у рыб 3-й группы—не только не уменьшилось, но даже несколько возросло в сравнении с 5- н 6-летнпм возрастом.

На основе биологической и хозяйственной оценки производителей по количеству л качеству половых продуктов, количеству и качеству сеголетков, годовиков и товарных двухлетков в расчете па одну самку лучшими были карпы 2-й группы (табл. 8).

Итак, при увеличении кратности посадки и уменьшения

Таблица 8 Оценка производителей при естественном нересте (на одну пару)

В среднем по 3 голам

Показатели I Норма-

о 3 тив

Выход мальков, тыс. шт. (15 су- ■

точные)..... 171,7 210,0 ' 165,0 70,0

Выход сеголетков, % 85,2 97,3 78,1 70,0

» тыс. шт. . . 146,29 233,52 128,19 —

ВЫХОД ГОЛО 11 и ко п. % * * . 72 84,2 84,8 70,0

» тыс. шт. . , 105,3 196,6 109,27 —

Выход двухлетков, % 91,1 97,8 91.7 90,0

л тыс. шт, . . 95.9 192,25 ' 100,2 —

4-11,5 645,3 438.8 450

423,-1 1242,8 447,37 124

доли естественной пищи значительно уменьшается интенсивность роста за счет снижения прироста белка и раннего ожирения всех органов и тканей.

У самок и, особенно у самцов, в преднерестовый период наблюдается повышенный моноцнтоз, что является следствием реакции организма на так называемые «шлаки», выбрасываемые в кровь при созревании нкры и спермы. Это, отчасти, служит объяснением слабой активности рыб в потреблении кормов в преднерестовый период, что говорит о необходимости уделять особое внимание кормлению и содержанию рыб в посленерестовый период, когда формируется новое поколение яйцеклеток.

Замечено, что реакция самцов и самок на одинаковые рационы неоднозначна и обусловлена спецификой обмена веществ у особей разного пола. Известно, что для обмена веществ самцов характерны более высокий уровень окислительных процессов и выделение продуктов распада белков. Незаменимые аминокислоты — лнзнн н аргинин — могут поступать в организм только с белком корма, а глютамнио-вая и аспарагнновая (более высокое содержание в тканях самок) могут поступать в клетки за счет переаминнровання других аминокислот, что, очевидно, и обусловливает большие потребности самцов в белках, чем самок.

Количество естественной пищи (полноценный белок н все необходимые витамины, макро- и микроэлементы) в рационе и количество углеводов в кормах неодинаково влияют на физиологические н биохимические показатели организма самцов и самок. При выращивании самок на естественной пище (недостаток углеводов) плодовитость их ниже на 34,6%, чем у кормленных самок (сравнение со 2-й группой). При 22

выращивании самцов при дополнительном кормлении кормо-смесью с повышенным содержанием углеводов сперма имеет худшие физиологические и биохимические качества, обусловливающие снижение ее оплодотворяющей способности. Самцы 3-й группы в период нереста имеют слабую активность, очевидно, за счет понижения гормональной активности.

Полученные данные показывают на существенные морфологические и биохимические особенности самцов и самок п необходимость днфференннрованного подхода к качеству составляемых для них кормов.

ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИ РАЗНОКАЧЕСТВЕННЫХ РАЦИОНОВ НА КАРПОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Известно, что количество и качество пищи оказывают существенное влияние на рост, определяют сроки созревания, развитие и выживаемость особей разного пола (Кубанцев, 1968; Турдаков, 1969; Никольский, 1980; Киселев, 1980; Мас-лова и др., 1982).

В период с 1973 по 1980 г. проводилось испытание кормо-смесей с разной химической основой. Оценка качества кормов для самцов н самок проводилась на фоне естественной пищи в пределах не ниже 50% ("ри ранее установленных плотностях посадки). В 1-м варианте с 1-го года жизни карпы получали дополнительно корм с содержанием белка 33% при слабокислой основе-(за счет увеличения фосфора); во 2-м корм с содержанием белка 20—23% при слабощелочной основе (за счет увеличения кальция и магния).

Установлено," что карпы, выращенные при посадке 100 шт/га с дополнительным кормлением углеводистым кормом в течение трех лет сохраняют большую скорость роста в сравнении с вариантом, где рыбы получали дополнительно к естественной пище корма с более высоким уровнем белка. Коэффициенты вариабельности массы имеют значительные различия только на первом году жнзкк при более высоком уровне у рыб 2-го варианта. Зимостойкость сеголетков из 1-го варианта ниже, чем из 2-го на 25,3%,

Общее физическое развитие (по индексам) как самок, так и самцов наибольшего значения достигает к пятому году жизни, хотя величины прироста в процессе онтогенеза с каждым годом продолжали уменьшаться.

Для самок характерно более интенсивное развитие пищеварительной системы (печень и кишечник), а для самцов — органов кроветворения, выделения, дыхании и кровообращения (почки, селезенки, сердце, плавательный пузырь). При кормлении рыб кормосмесимн с разной химической основой отклонений от нормы не наблюдалось,

При изучении развития генеративной системы установлено, что коэффициенты зрелости гонад по вариантам кормления неодинаковы. У самок, получивших углеводистый корм со слабощелочной основой, коэффициенты зрелости гонад уступают таковым у особей иа белковом со слабокислой основой, а у самцов 2-го варианта превышают таковые у самцов из 1-го.

Гистологическая и биохимическая оценка генеративной тканн показала, что более интенсивное увеличение массы гонад у карпов на несвойственных для особей разного пола кормах шло за счет ускорения созревания,-а также ожирения тканей.

Плотность расположения овоцнтов в яйценосных пластинах более высокая в гонадах самок, получавших углеводистые корма, так как у самок этой группы на восемь полги зрения приходилось 227 овоиитов против 179 у самок 1-го варианта. Одновременно с этим у рыб, получавших углеводистый корм, количество крупных овоцитов почти в два раза меньше, чем у самок- на белковом корме, т. е. суммарное количество овоцитов в яйценоских нластинкэх у самок 1-го варианта пониженное в сравнении со 2-м. По данным Ю. В. Кулряшовок (1980) у самцов, получавших углеводистый корм, семенные канальцы на 90—95% площади заполнены сформировавшимися сперматозоидами. У самцов, выращенных на белковом корме, только 50% площади занято зрелыми сперматозоидами, остальная же часть занята цистами со спермацитами I и II порядков ¡г цистами с делящимися сперматогопннмн. Следовательно, иа углеводистом корме созревание самцов ускоряется.

Характерные черты обмена веществ, свойственные особям разного пола, проявляются у рыб, начиная с первого года жизни, В процессе половой днфферешшровки различия в химическом составе органов и тканей усиливаются. Белковый корм с умеренной кислотностью обусловливает формирование типа обмена, свойственного самцам, углеводистый, со слабощелочной основой обмена, свойственного самкам.

Для рыб из 1-го варианта (белковый) характерно повышенное потребление кислорода и траты энергии на обмен веществ. В отличие от карпов из 2-го варианта для них характерно снижение отношения потребленного кислорода на единицу выделенного азота, что свидетельствует о повышенном распаде азотистых веществ в организме.

Выращивание самцов на белковых кормах, а самок — углеводистых обусловливает их лучшее физиологическое состояние. У самцов и самок карпа, получающих несвойственные корма, отмечено ускорение созревания. При этом увели-24

челне массы гонад сопровождается значительным накоплением липидов.

РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКЛЯ ОЦЕНКА КАРПОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕП, ВЫРАЩЕННЫХ НА РАЗНОКАЧЕСТВЕННЫХ РАЦИОНАХ

При оценке физического развития карпов было установлено, что масса тела, ее количество на единицу длины, индекс прогоннстостн — не имели достоверных различии не только по вариантам кормления, но также между самцами и самками как у неполовозрелых (старшин ремонт), так и на 1-м и 2-м годах созревания.

Отмечены существенные различия в морфо-гпстологнче-скнх и фнзнолого-бнохнмпческнх показателях у самцов и самок и, особенно, в период созревания. Так, наибольшие индексы почек отмечены у самцов, а печени у самок. При этом у самцов, выращенных на углеводистых кормах, в почках значительно уменьшается количество канальцевой площади (на 23,4%), а у самок на белковом корме ее количество возрастает на 12,6%, т. е. у рыб, выращиваемых с первого года на несвойственных для них кормах, происходят глубокие сдвиги в обмене веществ в нежелательном направлении, поскольку увеличение процессов ассимиляции приводит к усилению накопления соматических тканей у самцов, обусловливая очевидно уменьшение гормональной активности (табл. 9).

Таблица О

Гистологическая характеристика почек производителей карпа

Элементы структуры почек 1 (1Э1ШОН 2 рацион

самки самцы самки самцы

% от массы и площади почек

Ретикулярная ткань

Площадь Канальцев

Канальцы

Просвет в канальцах

М±ш

С, %

Л1±т

С, %

,Ч±га

Сх, % М±т Су, %

48,5 ± 1,26 12,7

51,0±1,16 11,2

40,0 ±1.6 16,0

50,9 ±3.95 23 2

Диаметр, мкм

119= 1,26

8.5 26=1,35 23 2

133±3,0

9,0 322=1,75

51,6±2.53 20,1

47,0 ±1,9 18,1

116±2,04

7,0 25 ^ 1,48 23,7

50.6 ±5,22 41,3

48,0±4,2 43,3

115,4=2,0

6,9 26,5 ¿1,5 23,0

Химический состав мышц определялся полом рыб, их физиологическим состоянием (созреванием), обусловленным разным химическим составом потребленных кормов.

Так, у самок, выращенных на углеводистом корме, в мышцах содержится больше'лнпндов и фосфора, но меньше белка и гликогена, чем у самок из 1-го варианта (белковый корм).

Количество остаточного небелкового азота в красных мышцах наибольшее у самцов на углеводистом рационе в сравнении с 1-м вариантом (М=3,4).

Уровень суммарной ДНК не имеет достоверных различий в белых мышцах особей разного пола, хотя показатели в мышцах самцов имеют тенденцию к увеличению значений. В красных мышцах различия по уровню ДНК достаточно высоки особенно между самками пз 1-го и 2-го вариантов (1(1^=3,7). Уровень значений РНК в мышцах самцов из 1-го варианта выше, чем из 2-го на 11,3%.

Химический состав печени также различался у рыб разного пола и зависел от количества и качества питательных веществ, поступающих с кормом.

Для печени самок характерно более высокое содержание сухого вещества с повышенным количеством резервных ли-пндов. У самцов печень содержит больше воды, а в сухом веществе — больше суммарного белка.

Уровень содержания гликогена в печени самок 1-го варианта превышает его значение у 2-го почти в два раза (1(1=3,1). Различия между самцами менее существенны (Ы=1,9, что достоверно только при р — 0,1) • Следовательно, уровень гликогена в печени наиболее высокий у рыб, получавших корм с высоким уровнем белка (аналогичная зависимость от кормления наблюдалась и в мышцах), в сравнении с показателями у производителей из варианта с углеводистым кормом.

Отмечена достоверная разница по лецитину (1с1=2,3) н несущественная по холестерину между самками и самцами в обоих вариантах. Для самцов, созревающих раньше самок, характерна меньшая разница в показателях (1(1=1,3).

Увеличение белка в кормлении самок ускоряло процессы созревания овоцитов. При этом абсолютная и потенциальная плодовитость уменьшалась на 39,5% в сравнении с самками из 2-го варианта опытов.

Различное состояние гонад у самок 1-го и 2-го вариантов подтвердилось химическим составом генеративной ткани (табл. 10).

Так, в гонадах самок 1-го варианта (белковый корм) содержалось больше липидов и меньше гликогена чем у самок 2-го варианта (углеводистый корм).

Таблица 1С

Химическая характеристика генеративной ткани у карпов-производителей перед, нерестом

Химические вещества 1 вариант 2 вариант

самки самцы самки самцу

Сулое вещество, % 23,5 17,2 16,2 19,1

В % к сухому ве-

ществу:

ЛИПНДЫ 16,7 13,6 11,3 14,5

белок 66,8 71.8 69,4 71,2

кальций 0,77 0,63 0,81 0,63

фосфор 1,55 2.66 1,66 2,53

магинЛ 46,7 39,2 52,9 60,4

В мг% на сырую

тканы

гликоген 144,8± 18,5 179,2± 16,8 169,2±9.5 123,9 ±26,9

лецитин 175,0 ±44,6 1Э1.7±16,7 175.0 ±28,3 184,0±2!,1

холестерин 183,8 ±40,3 215,0=20,2 184,0 ±9.2 265,0± 16,6

Коэффициент Дъерди 1,04 1,12 1,05 1,4-1

Небелковый азоттмг% 174,3±12,8 400,0± 10,0 100.в±17,3 267,5 ±36,1

РНК, мг% фосфора 44.05:2,61 не опрел. 46,6± 1,77 46.0^6,08

ДНК, мг% фосфора 21,1,96 15,8 ±2,56 19,2 £ 0,35 16,8—15

РНК/ДНК 2,0 ( 2,43 2,68

Содержание лецитина в гонадах самок ниже, чем у самцов. Показатели лецнтнна в гонадах самок двух групп одинаковые, а у, самцов 1-го варианта выше, чем у самцов 2-го. Концентрация холестерина в гонадах носит идентичный характер, а коэффициент Дъердн — более низкий у самок, нежели у самцов.

Более высокий уровень небелкового азота в гонадах самцов 1-го варианта может свидетельствовать о более интенсивном процессе созревания сперматозоидов.

Содержание гликогена н фосфора в гонадах более высокое у карлов, получавших свойственные для лих рационы. У самок, получавших углеводистый корм, содержание гликогена превышает таковое у самок 1-го варианта на 19,3%, а у самцов на белковом рационе выше, чем на углеводистом на 44,6%. Запасы общего фосфора и гликогена свидетельствуют о более низком уровне энергетических трат у этих рыб на процессы созревания.

Изменение показателен РНК и ДНК характеризует нуклеиновый обмен. Установлено, что содержание ДНК в ядре соматических клеток рыб примерно в 2 раза больше, чем в ядре сперматозоидов (Бердышев, 1973). В растущих овоцитах содержание ДНК остается практически постоян-

ным н в 4 раза выше содержание ДНК в сперматозоиде.

Различия между самками и самцами отмечены только по концентрации ДНК в тканях. В обоих вариантах содержание ДНК в гонадах самцов было меньшим,.чем у самок.

В гонадах самок 1-го варианта, как отмечалось выше, более высокое содержание лип идо в и меньше белка. На одну часть'белка приходится 3,1 мг% ДНК в 1-м варианте и 3,9 мг% — во 2-м. Это свидетельствует о том, что в гонадах самок 2-го варианта количество созревающих овоннтов .больше (на 25,8%) чем у самок 1-го варианта.

Далее, в гонадах самок 2-го варианта более высокий уровень РНК (46,6± 1,77 против 44,0±2,61 мг%), более низкий уровень небелкового азота в гонадах (100,6^:17,3 против 174,3±12,8 мг%, td —3,5) н более высокий уровень белка в сыворотке крови (6,04±0,4 против 4,66±0,48 мг%). Если учесть, что количество белка в организм самок 1-го варианта поступает больше, чем у самок 2-го варианта, то становится очевидным его более низкое использование на генеративный синтез, т, к, суммарное количество яйцеклеток в гонадах самок 2-го варианта более высокое, чем у 1-го (1969 против 1216 тыс. штук). При этом основная масса яйцеклеток находилась на стадии однослойного фолликула (83,9% в 1-м варианте и 92,5% во 2-м), а количество зрелых овоннтов составляло в 1-м — 11,3%, во 2-м — 4,6% от суммы. Следовательно, существенные различия в белковом обмене .гонад нельзя отнести за счет, обменных процессов созревающих овоцитов в гонадах самок 1-го варианта.

Совокупность всех факторов дает основание считать половые продукты самок 2-го варианта физиологически более полноценными, а углеводистый корм со слабощелочной основой — более соответствующим потребностям самок.

При физиологической оценке спермы самцов двух групп достоверных различий не установлено как по концентрации спермнев, соотношению живых и мертвых спермиев, так и по времени их активного движения. Вместе с тем анализы показали, что оплодотворяющая способность спермы достоверно худшей была у самцов 2-го варианта получавших углеводистый корм. Объяснение этому явлению найдено при более глубоком изучении гонад перед нерестом у созревших самцов. Кроме того, показано, что при увеличении холестерина в крови рыб возрастает развитие дегенеративных явлений в гонадах (ЗауаэЬгее, Ззнт'п, 1979).

В эксперименте установлено, что в семенниках самцов 2-го варианта наблюдается увеличенное содержание холестерина (265±16,6 против 215±20,2 мг%, Ы=2), уменьшенное — лецитина и, соответственно, повышенное равновесие холестерин/лецитин— 1,44 против 1,12 в 1-м варианте. Одно-23

временно с этим в семенниках самцов 2-го варианта содержится меньше фосфора (2.53 против 2,06 мг%)'. В связи с тем, что увеличение содержания холестерина и уменьшение фосфолипндов приводит к нарушению проницаемости и прочности мембран клетки, то пониженное содержание фосфора и повышенное — холестерина у самцов 2-го варианта может свидетельствовать о худшем состоянии половых продуктов у этих самцов и подтверждается их слабой активностью в нерестовый период.

Более высокий уровень содержания М^ в гонадах самцов 2-го варианта (60,4 против 39,2) свидетельствует о том, что в суммарном азоте семенников более высок уровень белкового азота, что для спермы является нежелательным. При повышении уровня белкового азота в сперме увеличивается смертность эмбрионов (Жукннскнй, Гош, 1974). Приведенные материалы свидетельствуют о том, что в сперме самцов 1-го варианта больше энергоресурсов и по своим биохимическим свойствам ее можно считать более полноценной.

Достоверно более высокое содержание небел и оного азота в семенниках свидетельствует о высоком уровне свободных аминокислот, поступающих в гонаду (или в семенную жидкость, если сперма текучая) при созревании сперматозоидов.

В настоящее время доказано, что от 72 до 85% кортнко-стерондов, цир[;улирующих в кровеносном русле, находится в связанном состоянии, образуя комплекс с альбуминами. Еще более высокая степень комнлексообразовання характерна для женских половых гормонов — эстрогенов (98—99%), Связывание с белками ведет к снижению их физиологической активности за счет блокировки реакцнонноспособных участников гормона и более медленного поступления образующихся круппомолекуляриих агрегатов нз кровеносного русла в ткани. Следовательно, относительно худшее физиологическое состояние самок из 1-го варианта может быть обусловлено избыточным поступлением белка в кровь (альбумины 36,01 ±0,59 против 33,2^:1,09 мг%, ((1-2,4).

Одновременно с этим отмечено, что па несвойственных для самнов и самок кормах гонады имеют более высокий уровень запасных лнпндов, что по мнению ряда авторов, снижает активность половых юрмонов (за счет их абсорбции жирами), ответственных за поведение животных в период охоты (Мак Дональд, 1980).

Совокупность перечисленных данных дает основание полагать, что пониженная активность самцов 2-го варианта и самок 1 -го обусловлена пониженной активностью гормонов.

Оценка производителей1 по нерестовому периоду показала, что сроки созревания и активность производителей зависят от химической основы кормов. ;

Количество личинок с пороками, (искривление позвоночника, неправильная форма желточного мешка, нарушение в развитии кровеносной системы и др.) было наименьшим также у потомства производителей 1-го варианта (14,0±:6,04 против 18,0±3,64 у 2-го).

Выход мальков из нерестовых прудов от производителей

1-го варианта превысил в 1,6 раза выход от производителей

2-го варианта (углеводистый корм) (129,75±28,47 против 81,6±33,15 тыс. штук). !

. Более высокий отход икры за период инкубации во 2-м варианте был обусловлен физиологической неполноценностью спермы самцов, получавших углеводистый корм со слабощелочной основой, поскольку при подборе пар — самки нз 2-го варианта и самцы из 1-го, получающих белковый корм со слабокислой основой, отход икры снизился в 2,4 раза.

Молодь, полученная от производителей оптимального варианта скрещивания, характеризовалась самым высоким темпом роста (83,3%) и превосходила молодь 1-го варианта по относительному приросту на 45,6% и молодь 2-го — на 43,4%.

Таблица 12

Экономическая эффективность при дифференцированном кормлении карпоо-проиэводителей (из расчета на 1 самку)

Варианты подбора пар

Показатели Нормативы » щ ь* <1 О О и 5 = = ° «Я ¿1 Н Р * 3 £ 5 я % 5 о ^ га 3 О « о =Н "г 3 * ¡¡1 а С1+ <73 У 5| сЯо о ^ а О я ^

О ^ я

I 2. 3 4 5

Выход 7—12 суточных мальков из нерестоных прудов от 1 гнезда, тис. шт....... Выход сеголетков из выростных прудов, %........ Средняя масса сеголетков, г . . Затраты кормов по сеголеткам . Выход сеголетков от самка, тыс. штук.......... Выход сеголетков, ц..... Прибыль на одну самку, руб. . . 70.0 65,0 25 3 46.0 11,5 2392 189,2 72.5 22,8 1.9 137.170 31.27 6985.4 129,7 45.2 20.3 3.3 58,624 11,9 2425,2 81,6 65,5 11.9 3,7 53,448 6,36 1260

При выращивании молод» в выростных прудах при одинаковой плотности (35 тыс. штук/га) и кормлении рыбным гранулированным комбикормом выявлены неодинаковые потенциальные возможности роста по группам. Сеголетки, полученные от производителей 1-го варианта, превосходили массу тела молоди ог 2-го варианта на 59,5% при относительно одинаковых затратах корма. Однако жизнеспособность молоди от 2-го варианта кормления оказалась большей в 2,4 раза, рыбопродуктивность больше на 79,5 кг/га. Наилучшие показатели получены при скрещивании самок из 2-го варианта с самцами 1-го (табл. 12).

Таким образом, химическая основа кормосмесей обусловливает неодинаковый уровень и характер обменных процессов в организме самцов и самок. Углеводистые корма со слабощелочной основой обусловливают наиболее желательный характер обмена веществ у самок, белковый корм со слабокислой основой — более желательный характер обмена у самцов.

ВЫВОДЫ

1. Установлена закономерная взаимосвязь величины уровня и характера изменчивости обмена веществ при выращивании карпов-нроизводнтслей в онтогенезе с плотностями посадок и дополнительным кормлением.

2. Прн увеличении плотностей посадки рыб (в 10—15 раз) на единицу площади пруда уменьшается доля естественной (физиологически полноценной) пшцн и возрастает напряженность в газовом и солевом режимах, что приводит к существенным изменениям в обмене веществ.

2.1. Снижается интенсивность обмена воды в организме рыб в 1,5—2 раза, продуктивное действие потребленного азота до 11,5—17,1%, увеличивается ожирение органов и тканей — соотношение липндов и белка снижается от I : 2,5 до 1:1. Нарушается фосфорпо-кпльцпевыП обмен, соотношение Са : Р сдвигается от 2 : 1 до 0,6: 1. В белках повышается содержание ароматических и лнкпрбоноиих кислот (на 26,2% выше контроля), что свидетельствует о торможении процессов переаминнровання.

2.2. Нежелательные изменения в обмене веществ у карпов прн 5—10—15-кратпых посадках (в сравнении с нормальной) послужили основанием для их исключения при выращивании племенного молодняка карпов и определения оптимальных плотностей посадки, соотношения естественной пнщц н корма, обеспечипающих высокие воспроизводительные качества выращиваемых производителен.

3. Выращивание племенного молодняка при посадках 100 шт/га на естественной пище и 100, 300 шт/га с дополнн-

тельным кормлением обеспечивают равные условия гидрохимического режима и разный уровень соотношения естественной пищи и корма {от 100 до 50% и более,-30% и менее).

3.1. Физнолого-бнохимнческие показатели у карпов, получавших разное количество естественной пищи и дополнительного корма в онтогенезе, имеют общие возрастные закономерности: снижается синтез белка, уровень^ и интенсивность водно-солевого обмена и повышается синтез резервных ли-пидов. В суммарном белке уменьшается содержание глицина, валина и метионнна при одновременном увеличении содержания лизина, триптофана и серина, обусловленных изменением соотношения индивидуальных белков (коллагенов, миозина, тропомиознна и др.).

3.2. Показатели водно-солевого, липндного и белкового 9бменов, аминокислотного состава суммарного белка у ремонтного молодняка карпов, выращенных при посадке 100 шт/га с дополнительным-кормленнем, имеют значительные преимущества в сравнении с карпами, выращенными на естественной пшце, и, особенно, при посадке 300 шт/га с дополнительным кормлением.

•1. Физнолого-бнохимические показатели у половозрелых карпов-производителей проверяемых групп н жизнеспособность их потомства были существенно различны.

4.1. Биохимические показатели мышц, печени и, особенно, гонад были лучшими у самок, выращенных при посадке 100 шт/га с соотношением естественной нищи и дополнительного корма в пределах 50% в сравнении с таковыми, получавшими только естественную пищу или в пределах 30%.

4.2. В белках гонад самок всех групп кислые аминокислоты преобладают над основными, а у самцов — основные над кислыми при ведущей роли нейтральных.

У производителей, выращенных при посадке 100 шт/га с дополнительным кормлением, эти показатели выражены значительнее. В белках гонад самцов и самок этой группы содержится меньше окснпролина, что свидетельствует о пониженном количестве соединительнотканных белков и повышенном — половых клеток.

4.3. Потребление естественной пищи в пределах 50% с дополнительным кормлением обеспечивает нормальное развитие самцов и самок и наиболее оптимальное (для воспроизводства) значение фнзполого-биохпмнческнх показателей органов и тканей.

У самцов, выращенных при плотности посадки 300 шт/га, с потреблением 30% естественной пиши и 70% дополнительного корма отмечено достоверное ухудшение физиолого-бно-хнмическпх параметров спермы. В белках семенников наблюдается повышенное отношение аргинина к триптофану и по-32

ниженное содержание глицнна, достоверно меньшее содержание в сперме фосфора (1,09±0,84 против 1,96±1,17%) и азота (13,8±0,55 против 16,1,17%), что свидетельствует о преобладании соматических гистонных фракций белков и меньших запасов энергоресурсов в гонадах.

У самцов, выращенных на естественной пище, фнзнолого-биохнмнческая характеристика семенников и спермы близка по значениям к варианту, где карпы получали 50% и более естественной пнщи и дополнительный корм. Снижение показателей азота и фосфора в сперме у самцов этой группы свидетельствует о недостаточном обеспечении организма белком и фосфором для интенсивного воспроизводства,

5. Физиологическое состояние производителей влияет на обмен веществ и жизнеспособность потомства в равных условных выращивания.

5.1. В производственных условиях сеголетки от производителей, выращенных на естественной пище, используют задаваемые корма хуже, чем сеголетки, полученные от производителей, выращенных при плотности посадки 300 шт/га с дополнительным кормлением.

Наиболее высокое продуктивное действие потребленного азота наблюдалось у сеголетков от производителей, выращенных при плотности посадки 100 шт/га с долей естественной пнщи более 50%. Оно превышает таковые показатели у молоди от производителей, выращенных при посадке 100 шт/га на естественной пище, на 15,2% и у молоди от производителей, выращенных при посадке 300 шт/га с долен естественной пищн ниже 30%, на 1,5%.

5.2. Количество полноценного белка, витаминов, макро-н микроэлементов, биологически активных веществ (за счет естественной пищн) и углеводов влияет на обмен веществ у производителей, обусловливая их неодинаковые репродуктивные качества.

Следовательно, алиментарное обеспечение воспроизводства необходимо начинать с первых лет жизни, когда идет формирование всех систем организма.

Выращивание самок и самцов при плотности посадки 100 шт/га в оптимальном режиме питания с содержанием естественной нищи п дополнительного корма 50% и более обеспечило наибольший выход мальков на самку, в 3,8 раза в сравнении с нормативом для 1-й зоны рыбоводства. В равных условиях содержания с другими группами они имеют более продолжительный период эксплуатации (до 12—14 лет при максимальных значениях выхода мальков на одну самку (200—300 тыс. шт. 12-суточных мальков). Потомство от указанной группы производителей обладает повышенной, з 33

жизнеспособностью на всех этапах при более высоком росте и пониженных затратах кормов на прирост массы. ■ 5.3. Реакции самцов и самок карпа на одинаковое питание различна, что обусловлено спецификой обмена веществ у особей разного пола и послужило обоснованием для разработки дифференцированного их кормления,

6. Выращивание карпов с 1-го года жизни до половозрелого состояния на кормах, условно соответствующих-физио-логическнм потребностям самок (20—23% белка, 0,85— 0,90 — кислотно-щелочное равновесие) и самцов (33% белка, 1,14 — кислотно-щелочное равновесие), выявило различия в их обмене веществ и разную реакцию на свойственные и несвойственные для них корма.

6.1. Характерные особенности обмена веществ, свойственные особям разного пола, проявляются у рыб, начиная с первого года жизни. Белковый корм со слабокислой основой обусловливает повышение потребности карпов в кислороде (192 против 153 мг/г час) и более интенсивный распад азотистых веществ (6,5 против 7,1 ед.). В процессе половой дифферениировки различия в химическом составе органов и тканей усиливаются.

6.2. Дополнительное кормление с первого года жизни углеводистыми кормами со слабощелочной основой обеспечивает усиление анаболических реакций в обмене веществ и обусловливает повышение продуктивности самок, а кормление карпов белковым кормом со слабокислой основой усиливает дпссоционные процессы и способствует повышению продуктивности самцов.

6.3. Углеводистый корм соответствует физиологическим потребностям самок, белковый — самцов на всех периодах, роста и развития. При этом углеводистый корм соответствует потребностям самок при потреблении естественной пищи в пределах 50%. В гонадах самцов, выращенных с использованием углеводистого корма и естественной пищи в пределах 50% наблюдаются: излишнее накопление запасных липидов, уменьшение содержания фосфора и повышение холестерина в семенниках.

6.4. Химическая особенность дополнительно задаваемых кормов влияет неодинаково на морфо-гнстологнческне и фн-зиолого-биохнмнческие показатели органов и тканей у самцов н самок при одинаковых показателях роста и развития (масса тела, индекс прогопистостн, упитанности, длинного-ловости).

У рыб, выращенных с первого года жизни на несвойственных для них кормах, происходят глубокие сдвиги в обмене веществе в нежелательном направлении.

В варианте, где ьедущую роль играли в питании углеводистые корма со слабощелочной основой, в почках самцов значительно уменьшается количество площади канальцев (на -3,4%). В варианте, где в ннтаннн преобладала белкован »ища со слабокислой основой, у самок ее количество возрастает на 12,6%.

6.5. У самок на углеводистых кормах со слабощелочной основой отмечен более высокий уровень РНК в гонадах и более низкий небелкового азота, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. В гонадах самок на белковом рационе со слабокислой основой содержится больше лииндов и меньше гликогена (основной источник энергии в инкубируемой икре).

6.6, В гонадах самцов на белковом корме со слабокислой основой — более высокий уровень гликогена (179,2± 16,8 против 128,9±26,5 мг%), фосфора, лецитина, небелкового азота. У самцов на углеводистом корме со слабощелочной основой — пониженное содержание лецитина и, соответственно, повышенное соотношение холестерин : леинтин (1,44 против 1,16 в нервом варианте), повышенное содержание .магнии (60.4 против 39,2 мг%), что свидетельствует о худшем состоянии биохимической системы и гон.чдлх самцов на углеводистом корме.

Для самок, получавших белковый корм со слабокислой основой характерно более высокое содержание альбуминов в сыворотке крови (36±0,Г>9 против 33,2± 1,09 ж/г, 1(1 = 2,1) и более высокий уровень запасных линидов (16,7 против 11,3%), небелкового азота (17-1,3 ± 12,8 против 100,0^ ±17,3 мг%) и более низкое отношение РНК/ДНК (2,01 против 2,43), что свидетельствует о нежелательном повышении синтеза лнппдов (а не гликогена), белка соматических тканей (а не ядерных) в гонадах,

7. Химический состав кормов на фоне рапного уровня естественной пищи влияет на процессы созревания производителей.

7.1. Увеличение белка в питании самок повышает процессы созревания овоцнтов при меньшей плодовитости (ниже на 39,5%), чем у самок, получавших углеводистый корм.

7.2. У самцов, на углеводистом корме, усиливается синтез генеративной ткани (коэффициент зрелости 7,0±0,88 против 4,5±2,5% на белкопом корме) при худшей оплодотпо-ряющей способности спермы в сравнении с вариантом, где использовался белковый корм 75,7 против 92,8%).

8. Выращивание производителей при разреженных посадках (100 шг/га) с дифференцированным кормлением и естественной пищн в пределах 50% определяет жизненность и

физиологическую полноценность потомства. Лучшие рыбоводные показатели получены при использовании в нересте самок, выращенных на углеводистом корме со слабощелочной основой, самцов— на белковом со слабокислой основой. Количество мальков на одну самку при таком подборе (оптимальный вариант) значительно увеличивается. Выход сеголетков на одну самку, соответственно увеличивается в 2,5—3,8 раза,

9. На основании результатов исследований установлено, что ход обменных процессов, их ритмика, интенсивность, характер возрастных изменений неодинаковы у самцов и самок карпа и определяется наличием в воде экзометаболн-тов, количеством и качеством полноценного белка, щелочно-кислотным отношением в рационах.

Практические рекомендации

1. Для улучшения воспроизводительных качеств беспородных стад в рыбоводных хозяйствах необходимо: 1. Исключить отбор ремонта для племенных целей из прудов хозяйственного назначения. 2. Выращивать племенной молодняк

и производителей при разреженных посадках (1,5—2 тыс.саГм. u too шт/га карпов старшего возраста) с дополнительным кормлением.

Разработаны рекомендации по выращиванию ремонтного молодняка ы. производителей чешуйчатого карпа, в которых предложен оптимальный вариант выращивании племенного ремонта и производителей. Рекомендации одобрены научно. техническим советом и утверждены руководством Министерства сельского хозяйства СССР 7 февраля 1977 г.

2, Разработано методическое указание по дифференцированному кормлению при выращивании племенных самцов и самок карпа, в котором предложено оптимальное соотношение естественной пищи и химически разнокачественных кормов для самцов и самок, позволяющее повышать продуктивные качества потомства. Методическое указание утверждено на бюро секции прудового рыбоводства отделения животноводства ВДСХНИЛ 10 июля 1985 года.

Для кормления самок рекомендуется использовать углеводистые корма с содержанием белка 20—23% и 0,85—0,90 щслочно-кнслотиом отношением; для самцов — белковые корма, с содержанием 33% бедка и 1,14 щелочио-кислотным отношением.

Разработанные рекомендации п методические указания внедрялись в рыбоводных хозяйствах РСФСР.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Масло Da Н. И. Азотистый обмен у карпов разного возраста, выращиваемых на торфяных карьерах низинного типа болот. Доклады ТСХА, в. 127, 1966, 209— 213.

Маслова Н. И. Накопление жира в теле карпов при различных условиях выращиваиия. Известия ТСХЛ, и. 3, 1908, 168—195.

Маслова И. И. Влияние различных условий вырашиваиня на водно-солевой обмен у карпов. Известия ТСХЛ, в, 6, 1968, 196—179.

Маслова № И, Сравнительная биохимическая характеристика кар-но в-произвол] пел П и их потомства. Известия ТСХЛ, в. 3, 1970, 191—199.

Маслова Н. И, Влияние условий выращивания и качества годовиков на азотистый обмен у двухлетков карпз, Известия ТСХЛ, в. 3, 1971, 197—200.

Маслова Н. И. Аминокислотный состав суммарных белков тела двухлетков карпа, выращенных при уплотненных посадках. Известия ТСХЛ. в. 3, 1973, 185—192.

Мартышев О. Г., Маслова Н. И„ Кудряшова Ю. В. Влияние плотности посадки и кормления на биологические и хозяйственно-полезные особенности кари о в* производителей. Известия ТСХЛ, в. 5, 1974, 171—183.

Маслова Н. П., Кудряшова ГО. В. Питание двухлегкон Kajuta в прудах на торфяных выработках. Известия ТСХЛ. в. 5, 1975, 170—177.

Маслова Н. И. Динамика аминокислот в суммарных белках тела карпов. Сб. «Пути повышения продуктивности рыбоводных прудов». Изд. «Московский рабочий», 1976, 38—64.

Маслова Н. И. Основные и кислые аминокислоты в суммарных белках тела двухлетков карпа. Известия ТСХЛ, в. 2, 1975, 184—191.

Мартышев Ф. Г., Маслова Н. И., Кудряшова Ю, В. Рекомендации по выращиванию ремонтного молодняка и производителей чешуйчатого карпа в условиях торфяных и малопродуктивных водоемов. М.: МСХ СССР, 1977. 16,

Маслова Н. И. Аминокислотный состав тела карпов л онтогенезе. Известия ТСХЛ. в. 1, 1978, 191—201.

Маслова Н. И., Кудряшова Ю. В, Физиолого-биохимическая характеристика состояния самцов и самок перед нерестом. Селекция в прудовом рыбоводстве. Изд. «Колос», М., 1979, 34—44.

Маслова Н. И. Аминокислотный состав белков различных тканей у карнов-пронзно.штелеЛ перед нерестом и зависимости ог уровня белка в рационе. Сб. «Интенсификация прудового рыбоводства», ТСХЛ, М,: 1982. 64—73.

Маслова Н. И.. Кудряшова Ю. В, Петрушин Л, Б, Зато р я некий К. Ю, Нестерова Н, Д. Биологическая и рыбоводная оценка карпов-производителей, выращенных на физиологически .разнокачественных рационах. Сб. «Интенсификация прудового рыбоводства», М„ 1982, ТСХЛ, 74-86.

Кудряшова Ю, В., Маслова Н. И., Нестерова Н. Д. Рост и развитие сеголетков карпа в зависимости от уровня белка в рационах. Известия ТСХА, в. I, 1982, 135—159.

Маслова Н. И. Зависимость обмена веществ у карпов от условий вырашнванкя в онтогенезе. Сб. совершенствование племенной работы в рыбоводстве. М.: ТСХА, 1983, с. 36—»7.

Маслова Н. И., Михалко А. П., За го р я некий К. Ю. Содержание нуклеиновых кислот в органах и тканях карпов в зависимости от их происхождения и возраста. Известия ТСХА, в. 5, 1983, 189—192.

Маслова Н. И., Петрушка А, Б., Загорянский К. Ю., Кудряшова Ю. В. Методические указания по дифференцированному кормлению при выращивании племенных самцов н самок карпа: М.: ВАСХНИЛ, 1985, 17.

Л 40114 08.02,1090 г. Объем. 21(г п. л. Заказ 388. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44