Фауна и экология орехотворок (Hymenoptera, cynipidae) порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа

Казбанова, Ирина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология орехотворок (Hymenoptera, cynipidae) порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология орехотворок (Hymenoptera, cynipidae) порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа"

На правах рукописи

КАЗБАНОВА ИРИНА МИХАИЛОВНА

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ОРЕХОТВОРОК (НУМЕШРТЕЯА, СУМРЮЛЕ) ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ ЗЕЛЁНОЙ ЗОНЫ г. ВОРОНЕЖА

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 2004

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Арефьев Юрий Фёдорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лахидов Анатолий Иванович,

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное

предприятие «Научно -исследовательский институт лесной генетики и селекции»

Защита состоится 2 марта 2004 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета К 212.038.03 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 Воронеж, Университетская пл., 1, ВГУ, конференцзал

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке Воронежского госуниверситета

Автореферат разослан ¿^..-ХгиаоА^-- 2004 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета К 212.038.03,

кандидат биологических наук, доцент Логвиновский Вадим Дмитриевич

кандидат биологических наук

Н.Ю. Пантелеева

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется недостаточно изученной функциональной ролью и значимостью дубовых орехотворок в антропогенно трансформированных лесных экосистемах зелёных зон больших городов, в частности, зелёной зоны г. Воронежа. Другой аспект актуальности - изучение возможности и целесообразности использования орехотворок в качестве биоиндикаторов химического загрязнения насаждений. Биоиндикация является одним из возможных путей получения регулярной информации о состоянии окружающей среды. Тема актуальна и с позиций сохранения биоразнообразия, рассматриваемого на уровне генофонда, видов, популяций, экосистем и ландшафтов.

Работа соответствует международным соглашениям в области охраны окружающей среды, сохранения биоразнообразия (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1991; Всемирная Хартия природы, 1982), а также важнейшим решениям Российской Федерации (Основы политики РФ в области развития науки и технологий на период до 2010 года и дальнейшую перспективу, 2002).

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии "Реабилитация гоместаза лесных экосистем" (№ госрегистрации 01.200209835), федеральной целевой программы "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (№ госрегистрации 01.2.00103888), темы Тенетико-экологическое обоснование и разработка системы мер и технологий по оздоровлению лесов" (грант ТОО-11.1-446).

Цель работы - исследование фауны и особенностей экологии орехотворок порослевых дубрав зелёной зоны г. Воронежа.

Задачи, решение которых необходимо для достижения цели:

- выявить видовой состав и изучить фаунистические характеристики дубовых орехотворок в зелёной зоне г. Воронежа;

- исследовать экологические особенности дубовых орехотворок на исследуемой территории;

- оценить возможность использования дубовых орехотворок в качестве биоиндикаторов химического загрязнения окружающей среды.

Научная новизна исследований заключается в том, что установлен видовой состав и определены фаунистические характеристики орехотворок, паразитирующих на дубе (1), выявлены экологические особенности дубовых орехотворок в условиях лесных насаждений с высокой рекреационной нагрузкой (2), обоснована возможность использования некоторых видов орехотворок в качестве биоиндикаторов химического загрязнения зелёных зон больших городов (3).

БИБЛИОТЕКА I

Теоретическая и практическая ценность результатов работы определяется полученными данными о видовом составе дубовых орехотворок, их фаунистических и экологических особенностях в насаждениях зелёной зоны. Эти данные могут быть использованы при проведении лесопа-тологического мониторинга в лесах, зелёных зон больших городов, а также в учебном процессе при изучении курсов энтомологии, экологии и лесозащиты в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002), на межрегиональной научно-производственной конференции "Экологические, экономич-ские и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты" (Брянск, 2003), на Всероссийской научно-технической конференции "Динамика лесистости в малолесных районах европейской части России. Проблемы и перспективы" (Воронеж, 2003), на Международной научно-технической интернет-конференции "Лесной комплекс: состояние и перспективы развития" (Брянск, 2003).

Публикации: Основное содержание диссертации отражено в 5-ти опубликованных работах.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, включающих в себя обзор литературы, описание объекта и методов исследований, характеристику района исследований, собственные результаты и их обсуждение, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 126 страницах основного текста, включает 10 рисунков, 20 таблиц и приложение. Список литературы включает 210 источников, из которых 100 на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткая характеристика фауны орехотворок

Орехотворки относятся к отряду перепончатокрылых - Нутепор-tега, подотряду стебельчатых -Apoknta, семейству Cynipidae, подсемейству Cympoidae. Развитие многих видов сопровождается сменой партеноге-нетического и обоеполого поколений. Яйца галлообразователей откладываются в различные части растений. Вылупившиеся личинки выделяют ауксины, стимулируя локальное разрастание растительной ткани, что ведет к образованию галлов - новообразований, служащих местом обитания личинок орехотворок. В результате возникают галлы - новообразования, служащие мертом обитания личинок насекомых.

Галлы разнообразны по форме и специфичны, поэтому по ним могут определяться виды орехотворок (Бей-Биенко, 1980)

1.2 Изученность фауны орехотворок, обитающих на дубе

Орехотворки, обитающие на дубе (дубовые орехотворки), лишь спорадически привлекали внимание.

П.А. Положенцев и Н.И. Коровина (1957) привели список видов (13), встречающихся в насаждениях Учебно-Опытного лесхоза Воронежской лесотехнической академии, с глазомерно определённой встречаемостью некоторых из них. Фаунистические и экологические особенности целенаправленно не изучались. О дубовых орехотворках в пределах Европейской части России писал Д.П. Довнар-Запольский (1952).

По данным Н.А. Холодковского (1931), В.Н. Старка (1931), В.И. Гусева и М.Н. Римского-Корсакова (1925, 1940) и др., в лесостепной зоне европейской части России на дубе черешчатом ^иекш гоЬиг) отмечено 26 видов орехотворок. Современный видовой состав орехотворок, паразитирующих на различных видах рода Quercus (О. hartwissiana, О. castaneifo-На, О. occidentalis и др.) в лесах Северного Кавказа, приведен Н.В. Ширяевой и Т.Д. Гаршиной (2002). Среди них - Andricus ^гуа^т, А. А. testaceipes, Diplolepisа§аша и др.

Фауна и экологические особенности орехотворок, паразитирующих на дубе в зелёных зонах больших городов в европейской части России, целенаправленно не изучались.

Глава 2. ОБЪЕКТ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований были дубовые орехотворки в порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа. Основные сборы орехотворок проводились в период 1999-2003 гг. преимущественно на территории Правобережного и Левобережного лесничеств Учебно-Опытного лесхоза Воронежской государственной лесотехнической академии (ВГЛТА), а также в порослевых дубравах на территории других лесхозов.

Методика сбора дубовых орехотворок и других беспозвоночных соответствовали рекомендациям О.ГТ. Негробова и В.Б. Голуба (1999). Наблюдения за развитием орехотворок проводились в полевых и лабораторных условиях.

Встречаемость орехотворок определялась в осенний период до выпадения снега по галлам в лесной подстилке, выражалась частотой нахождения учитываемых особей на пробных площадках в долях единицы. Раз-1 2

мер учётных площадок - 1 м .

где F (frequency) - встречаемость орехотворок, и - число учётных площадок, на которых обнаружен тот или иной вид орехотворок, N - общее число учётных площадок.

Обилие орехотворок определялось как среднее число особей (галлов) на единицу учёта (1м2 лесной подстилки)

где A (abundance) - показатель обилия орехотворок, m - число особей (галлов того или иного вида орехотворок, обнаруженных на определенной группе учётных площадок), N - число учетных площадок.

Оценка уровня биологического разнообразия проводилась по формуле Шеннона (1963)

где Н - уровень биологического разнообразия, измеряемый в битах, / -учитываемые источники биоразнообразия изучаемой лесной экосистемы, р, - вероятность их проявления, П - число учтённых источников биоразнообразия.

Минимально необходимое число наблюдений, необходимое для получения статистически достоверных результатов

где п - минимально необходимое число наблюдений, % -коэффициент изменчивости, ? - показатель достоверности, к - принятая точность проводимых исследований.

Объём выполненных работ. Учеты дубовых орехотворок проведены в дубовых насаждениях на общей площади 820 га Энтомологические эксперименты проведены в натурных и лабораторных условиях с использованием 62 энтомологических садков. Химические исследования основаны на 360 анализах на тяжёлые металлы.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Зелёная зона г. Воронежа охватывает обширную территорию в радиусе 30 км вокруг города и естественно разделяется на пять лесорасти-тельных районов

1. Правый (высокий) берег Дона характеризуется преобладанием типичных дубравных местообитаний на суглинках (Гришенко, 1963),

2. Междуречье Дона и Воронежа характеризуется большим разнообразием почвенных условий - суглинистыми и супесчаными разностями (Пчелин, Чигириндев, 1963), соответственно этому здесь произрастают как дубовые, так и сосновые насаждения

(3)

л =

(4)

3. Междуречье Воронежа и Усмань представлено типичными борами с песчаными и супесчаными почвами.

4. Территория восточнее рек Воронежа и Усмани является песчаной террасой, включает пониженные водоразделы, характеризуется пестротой почвенных условий и произрастающих на них насаждений.

5. Юго-восточная часть зелёной зоны - левобережье рек Воронежа и Дона, малолесная, с преобладанием низкоствольных дубрав и искусственно созданных сосновых насаждений.

Западная часть правобережных дубрав расположена на Среднерусской возвышенности, восточная часть дубово-сосновых и искусственно созданных сосновых насаждений расположена в Окско-Донской низменности. Общая площадь лесов зелёной зоны составляет 84735 га - Воронежский лесхоз (полностью), Сомовский (полностью), Новоусманский (частично), Семилукский (частично), Учебно-Опытный лесхоз (почти полностью), Воронежский государственный биосферный заповедник (наполовину). Средняя лесистость зелёной зоны составляет 20,5 %. Леса распределены неравномерно.

Лесорастительные условия зелёной зоны г. Воронежа характеризуются большим разнообразием - представлены 20 эдатопами (по П.С. По-гребняку, 1944). Преобладающими лесорастительными условиями являются свежие субори (В2) - 43,4 %, свежие сложные субори (С) - 23,7 %, свежие боры (Aj) - 8,0 %, свежие дубравы Д2 - 7,9 %. Их общая площадь 60 742 га, или 82,9 %.

Дуб черешчатый произрастает на площади

22883 га, или 31,1 % лесопокрытой площади.

Дубовые насаждения преобладают в эдатопах от Q до Сз и от Д1 до Дз Значительно распространён дуб и в В2. Территориально дубовые леса прпредставлены в основном вытянутым неширокой полосой в меридиаль-ном направлении массивом Правобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА вдоль правого берега р. Воронеж и Воронежского водохранилища на 20 км (междуречье Дона и Воронежа). Основными типами леса являются снытьево-осоковые и осоковые дубравы в типах условий местопроизрастания С2 - Д2 и С1

Характерно, что все дубравы зелёной зоны г. Воронежа являются порослевыми - третьей, четвёртой генерациями (Чернобровцев, 1972), биологически ослабленными. Наиболее распространены приспевающие, спелые и перестойные насаждения. Бонитет варьирует от II до III класса.

Важнейшей биологической особенностью дуба черешчатого в исследуемых насаждениях является наличие у него двух хорошо выраженных фенологических рас - ранораспускающейся и позднораспускающейся. Более распространены насаждения ранораспускающейся расы. Встречаются участки совместного произрастания обеих рас 6 %). Это обстоятель-

ство нами учитывалось при закладке учётных площадок. Сроки распускания влияют и на другие свойства д>ба.

Интенсивное рекреационное использование и химическое загрязнение лесов зелёной зоны г. Воронежа отрицательно влияют на многие компоненты и биологические процессы лесных экосистем: изменяется структура леса, меняет облик напочвенный покров, исчезает подрост, изрежива-ется подлесок; разнообразие лесных видов уменьшается, но общий уровень биоразнообразия может увеличивается за счет появления сорных трав и других чуждых для естественных лесных экосистем компонентов. Интенсивная рекреационная нагрузка и химическое загрязнение дубрав ухудшает их патологическое состояние. Особенно интенсивно в зоне высоких рекреационных нагрузок поражаются деревья некрозными и раковыми болезнями.

Очевидно, что эти прогрессирующие изменения оказывают влияние и на фауну дубовых орехотворок. Оно может быть как непосредственным, так и косвенным - через хозяинное растение.

В целом природно-экологические условия благоприятны для произрастания прежде всего автохтонных видов - дуба черешчатого, сосны обыкновенной, берёзы повислой, осины, а также для многих интродуцен-тов.

Наши исследования проводились преимущественно в междуречьях Дона и Воронежа, Воронежа и У смани.

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Аннотированный список дубовых орехотворок зелёной зоны г. Воронежа

Diplotepis quercusfolii L. Яблоковидная орехотворка

Агамная генерация образует шарообразные мясистые однокамерные галлы на жилках нижней поверхности листьев дуба; диаметр галлов в сечении (в исследуемых насаждениях) 8-16 мм; в Шиповом лесу (для сравнения) нами собраны галлы, достигавшие 21 мм; опадают галлы осенью вместе с листьями, к которым прикреплены; насекомые оставляют галлы в конце октября - начале декабря, в зависимости от погодных условий.

Сексуальная генерация продуцирует галлы опушённые, яйцевидные на почках крупных ветвей дуба; созревают галлы в мае; лёт насекомых со второй половины мая.

На ранораспускаюгцемся дубе черешчатом вид более многочислен; на других видах дуба - красном (Quercus rubra), болотном (Q. palustris), монгольском - яблоковидная орехотворка в зелёной зоне г.

Воронежа нами не обнаружена.

Neuroterus numismalis Fourc. Нумизматическая орехотворка

Агамная генерация образует осенние однокамерные линзообразные галлы на нижней стороне листьев дуба; в сечении галлы достигают 3 мм (иногда встречались галлы до 3,4-3,5 мм); созревают в октябре. Максимально на одном листе омечалось нами 12 галлов, но обычно - 5-6. Галлы частично опадают до основного листопада, частично - на опадающих листьях. Развитие личинок заканчивается в лесной подстилке. Лёт ранней весной следующего года.

Сексуальная генерация образует ранневесенние дисковидные (дву-сторонне выпуклые зелёные галлы, в сечении до 3 мм. Эти галлы встречаются с мая по июнь. Лёт имаго в течение июня. После вылета имаго галлы высыхают и приобретают бурую окраску.

Преимущественно галлы отмечались на ранораспускающемся дубе черешчатом, редко - на дубе красном; на других видах дуба - болотном, монгольском - нумизматическая орехотворка нами не обнаружена.

В Европе Neuroterus numismalis имеет очень широкое распространение и, в зависимости от преобладания вида рода в насаждении, встречается не только на Ouercus robur, но и на О. petraea, О. pubescens, О. Virgiliana, Q.frainetto, О. pyrenaica, O. jaginea.

Andricus inflator Htd. Почковая орехотворка

Агамная генерация образует галлы уплощбнно-шаровидные, достигающие в диаметре 4,1 мм, наполовину погруженные в верхушечную почку ветвей дуба; созревают в конце октября. Лёт имаго ранней весной (преимущественно в апреле) следующего года.

Сексуальная генерация образует боченковидные галлы, достигающие 20 мм, на вершинках тонких ветвей; созревают в июне. Лёт имаго наиболее интенсивный в июне, растягивается до конца июля.

Вид обычен, по нашим наблюдениям, на обеих фенологических расах дуба черешчатого, встречается (редко) на дубе красном.

Andricus testaceipes Hart. Конусовидная орехотворка

Агамная генерация образует галлы конусовидные деревянистые, до 6 мм в высоту, в сечении у основания - до 5 мм на подземной части стволиков 2 - 5-летних деревцев; лёт ранней весной.

Сексуальная генерация образует галлы длиной до 5 мм, часто сливающиеся в веретеновидные образования на черешках и жилках листьев дуба. Созревают галлы в августе - сентябре, в зависимости от погодных условий. Лёт имаго в августе - сентябре.

Вид обычен в культурах позднораспускающегося дуба черешчато-го, реже встречается - на подросте дуба черешчатого, независимо от фенологической расы дуба.

Andrlcusfoecundatrix Hartig Шишковидная орехотворка • Агамная генерация образует галлы в виде шишек хмеля размером до 25 мм, на терминальных и боковых почках дуба. Лёт в апреле следующего года.

Сексуальная генерация образует галлы заострённо-яйцевидные, опушённые, до 2 мм (редко встречались галлы до 3 мм), у основания (иногда на серёжках) мужских цветков дуба. Из этих галлов в июне того же года появляются мужские и взрослые особи.

Вид обычен на обеих фенологических расах дуба черешчатого; на других видах дуба (Ouems rubra, О. palustris, О. mongohca) встречался нами лишь спорадически. В Средней Европе отмечен на Ouercus robur, О. petraea, О. pubescens, О. frainetío, О. virgiliana, а на Иберийском полуострове и в Сев. Африке - на О. pyreneica, Q.faginea.

Diplolepis longiventris Hart.' Волосистая полосатая орехотворка

Агамная генерация образует галлы толстостенные однокамерные шарообразные, немного сплюснутые; на поверхности их чётко выделяются концентрические грани; в сечении галлы 8-12 мм, образуются на тонких жилках нижней поверхности листьев дуба; созревают в конце октября; лёт имаго в конце ноября, иногда в ноябре.

Сексуальная генерация образует галлы удлинённо-овальные, опушённые, до 2 мм, на верхушечных почках; созревают в мае; лёт имаго в мае.

Вид обнаружен нами лишь на ранораспускаюгцемсядубе черешча-том. В Европе вид также встречается преимущественно на Ouercus tobur, иногда на О. petrae. На Северном Кавказе галлы отмечены на листьях различных листопадных видах рода

Neuroterus albipes Schi. Дисковидная орехотворка

Агамная генерация образует дисковидные (лепёшковидные) галлы с несколько выпуклой серединой, до 3 мм; на боковых жилках нижней поверхности листьев. Галлы созревают в сентябре. Лёт имаго в марте, в первых числах апреля следующего года.

Сексуальная генерация нами не прослежена.

Нами на исследуемой территории вид найден только на ранорас-пускаюгцейся расе дуба черешчатого; на северном Кавказе - на различных листопадных деревьях рода

Biorhiza pallida Ol. Корневая орехотворка

Агамная генерация образует неправильно-округлые сочные однокамерные галлы на молодых корнях дуба. Созревают галлы осенью. Лёт имаго в ноябре текущего или в феврале следующего года. На обеих фено-

логических расах дуба черешчатого корневая орехотворка отмечена нами как обычный вид. По-видимому, в популяции корневой орехотворки сформировались соответственно фенологическим расам дуба две достаточно дискретные фенологические расы корневой орехотворки.

Сексуальная генерация образует галлы крупные (до 50 мм, в среднем 44 мм в сечении) неправильно-округлые, многокамерные, деревянистые галлы, на концах веток дуба; галлы нередко повреждаются трипсом ( Thysanoptera, Phloeotripidaé) или заселяются другими насекомыми, заселяет все листопадные виды рода

Стебельчатая орехотворка Агамная генерация образует веретеновидные, с продольными полосами, на тонких стеблях галлы, которые созревают в конце лета (в июле, августе). Лёт имаго наблюдается лишь в последующие годы.

Сексуальная генерация образует округло-яйцевидные галлы, до 2 мм длиной, на мужских цветках дуба. Лёт имаго в мае, июне.

Вид встречался в исследуемом регионе редко и лишь на ранней форме дуба черешчатого. В Средней Европе этот вид считается обычным видом на Ouerciis robur и О. petraea.

Стягивающая орехотворка Агамная генерация образует галлы овальные, до 4 мм, погруженные в верхушечную почку дуба; созревают и опадают осенью (в сентябре, октябре). Лёт имаго ранней весной (февраль-март) в последующие годы.

Сексуальная генерация образует на листовой пластинке или черешке листьев дуба шарообразные (часто неопределённой формы), двусторон-не выступающие, зелёные галлы, которые по существу являются продолжением листовых жилок (обычно на боковых жилках, иногда на средней). Диаметр галлов до 7 мм. Лёт имаго в июне. После вылета насекомых галлы усыхают.

Вид встречался нами лишь на ранораспускающемся дубе черешча-том, единично. Характерно, что ранее (Положенцев, Коровина, 1957) стягивающая орехотворка отмечалась в зелёной зоне г. Воронежа как обычный вид. Повреждённые листья преждевременно опадают.

Нами A. curvator обнаружен лишь на ранней форме В

Венгрии и Испании - также на О. pyrenaica, O.faginea, О. canariens, h.

Устрииевидная орехотворка Агамная генерация образует овальные, твёрдые, блестящие, зеленовато-желтоватые с красными точками до 3,5 мм галлы на нижней поверхности вдоль главной жилки листьев дуба. Галлы созревают в сентябре-октябре, после созревания опадают. Лёт имаго в последующие годы.

Сексуальная генерация образует овальные, беловатые, до 3 мм галлы на коре веток около почек дуба. Лет имаго в мае.

В наших сборах данный вид орехотрррки встречался редко и лишь на ранораспускающихся деревьях дуба черещчатого.

На юге России и в южной Европе Andricus ostreus отмечен на Queráis rohur, О. rubra, О. petraea,, Q. pubescen?

Виноградообразная орехотворка

Агамная генерация образует чечевицеобразные или притупленно-конические, в сечении до 6 мм галлы на нижней поверхности листьев. Созревают галлы в октябре. Лёт весной следующего тода.

Сексуальная генерация образует почти шаровидные однокамерные, толстостенные, мясистые, гладкие, в сечении 3 - 5 мм галлы на мужских серёжках дуба, также на нижней поверхности листьев. Галлы появляются в мае, созревают в июне. Зелёные галлы представляются как расширение жилкования листа (обычно на боковых жилках, реже на центральной). Лет имаго (после высыхания галла) в июне. Цикл развития одногодичный.

Нами встречаемость вида на исследуемой территории оценивается как единичная. Галлы встречались только на ранораспускающейся расе дуба черешчатого

В средней части Европы N. quercus baccarum отмечен на Ouercus robur, О. rubra, О. petraea,, О. pubescens, О. palustris.

4.2 Фауна орехотворок, обитающих на дубе в зелёной зоне г. Воронежа

Как совокупность видов, трофически и экологически связанных с древесными растениями рода Ouerqus, фауна дубовых орехотворок многообразна. В лесах России и сопредельных территорий из 176 видов орехотворок 167 (95 %) развиваются на дубе (Положенцев, Арефьев, 1980). На обширной территории лесостепной зоны европейской части России на дубе черешчатом отмечены 26 видов орехотворок (Холодковский, 1931; Старк В, 1931; Гусев и Римский-Корсаков, 1925, 1940; Ванин С, 1941; Вайнштейн, 1950; Шевченко, 1952, Выржиковская, 1954 и др.)

В Западной Европе (включая её южную часть), по данным Гартига (1840), Чеха (1854), Бассе (1863, 1864, 1889), Фёрстера (1860), Камерона (1873, 1875), Адлера (1877), Флетчера (1878), Хагена (1878), Бейринка (1882, 1896), Бигнеля (1882), Говарда (1887), Кокереля (1890), Ашмида (1903), Киффера (1898, 1899, 19 Щи др. число видов орехотворок трофически и экологически связанных с дубом значительно возрастает и достигает 82.

На сравнительно ограниченных территориях число видов орехотворок резко снижается. Так, В дубравах Учебно-Опытного лесхоза Воронежского лесотехнического института было выявлено 13 видов орехотворок

(Положенцев, Коровина, 1957). В лесах Сочинского национального парка на различных видах дуба отмечено 13 видов орехотворок (Ширяева, Гар-шина, 2000)

В наших сборах в зелёной зоне г. Воронежа выявлены 12 видов дубовых орехотворок (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав, встречаемость и обилие дубовых орехотворок в порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа

№№ Виды орехотворок Показатели

встречаемости обилия

1 2 3 4

1 Andricus calhdoma Htd. (Стебельчатая) 1 1

2 Andricus curvator Htd. (Стягивающая) 1 2

3 Andricus inflator Htd (Почковая) " J' ' 1 3

4 Andricus foecundatnx Hart. (Шишковидная) 3 4

5 Andricus ostreus Hart, (Устрицеобразная) 1 2

6 Andricus testaceipis Hart. (Конусовидная) 1 3

7 Biorrtza pallida 01 (Корневая) 2 ' " 3

8 Diplolepis quercusioln L. (Яблоковидная) 3, 4

9 Diplolepis longiventris Hart. (Полосатая) 1 3

10 Neuroterus albipes Sehl. (Лепешковидная) 1 3

11 Neuroterus quercusbaccarum L. (Виноградообразная) 1 1

12 Neuroterus numismales Fourc. (Нумизматическая) 3 4

Продолжение ние табл. 1

I 2 3 4

Средний балл 1,58 2,75

Примечание: уровни показателей встречаемости и обилия: высокий - 4, средний - 3, низкий - 2, единичный - 1.

Средневидовые баллы встречаемости и обилия свидетельствует о том, что дубовые орехотворки распределены в исследуемых насаждениях достаточно неравномерно; численность их изменяется в значительных пределах.

С позиций биоразнообразия видовое разнообразие дубовых орехотворок в порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа оказалось равным 2,54 бита. Для сравнения отметим, что вычисленное по данным исследования П.А. Положенцева, Н.И. Коровиной (1957) было равным 2,64 бита. Снижение видового разнообразия объясняется как отсутствием одного вида орехотворки (Т^опазр1з megaptera), так и тем, что виды орехотворок по уровням встречаемости были распределены ранее более равномерно. Причина данного феномена, по-видимому, заключается в ухудшении условий обитания дубовых орехотворок в исследуемом регионе.

Сравнение наших данных по видовому составу, обилию и встречаемости с данными прошлых лет по порослевым дубравам Учебно-Опытного лесхоза Воронежского лесотехнического института (Положен-цев, Коровина, 1957) позволяет предположить, что наметилась тенденция к сокращению присутствия дубовых орехотворок в порослевых дубравах лесостепи, возможно, под влиянием высоких антропогенных нагрузок и дигрессии насаждений. Так, отсутствует в настоящее время ранее отмечавшаяся в исследуемом регионе большекрылая орехотворка (Tngonaspis megaptera Рагс.), редко встречаются Neuroterus диегстЪасеагит, Лпйпст сип>а\ог, ранее считавшиеся обычными.

4.3 Ландшафтно-биотопическое распределение орехотворок, обитающих на дубе в зелёной зоне г. Воронежа

Характеристика пространственного размещения дубовых орехотворок достаточно сложна. При отнесении вида к той или иной ландшафтно-биотопической группе во внимание принимались биотопы, где находились галлы орехотворок.

В фауне зелёной зоны г. Воронежа естественно выделяются пять экологических комплексов дубовых орехотворок - лесные мезофилы, лесные ксерофилы, лесостепные ксерофилы, лесолуговые мезофилы, эвриби-

онты. Соотношение видов в экологических группах дубовых орехотворок в ландшафтах изученной территории показано в таблице 2.

Таблица 2

Соотношение видов (число видов / %) в экологических группах дубовых _орехотворок в ландшафтах зелёной зоны г. Воронежа_

Экологические группы Ландшафтй Всего

1 2 3 4 5

Лесные мезофилы 1/50 1/25 1/50 1/50 4/33

Лесные ксерофилы 1/50 1/50 2/17

Лесостепные ксерофилы 1/50 1/50 2/17

Лесолуговые мезофилы 1/50 1/8

Эврибионты 3/75 3/25

Итого 2/100 4/100 2/100 2/100 2/100 12/100

Примечание. 1 - пойменные ландшафты, 2 - широколиственные плакорные леса на глинистых и суглинистых почвах, 3 - хвопно-широколиственные леса на супесчаным и суглинистых почвах, 4 - остепненные ландшафты, 5 - ландшафты антропогенных территорий.

Фауна дубовых орехотворок по ландшафтно-биотопическому распределению очень неоднородна. Большинство видов дубовых орехотворок исследованной территории относится к мезофилам: 5 видов (41 %),из них большая часть - лесные мезофилы Апйпсия сип'аЮг, АпсЬчст саП^ота, АпЛпсиз 051гею, АпФчаа т]Шог.

Эврибионтная группировка включает три вида (25 %) - й1р1о1ера-циегсиь /оШ, Меиго(еш пит1зта1ез, АпЛпсиэ /оесипс!а1гис. Ксерофильная группа включает 4 вида (34 %): лесные ксерофилы циегсиь-

Ьассагит, Апс1г1си$ (езшшр'и) и лесостепные ксерофилы (Вютга раИ^а, Шиго1егиз а\Ыре$\ Менее представлена фауна лесолуговых мезофилов -лишь 1 ввд {О1р1о1ерк 1оп$уетт) - 8 %.

Для пойменных ландшафтов отмечено 2 вида, являющихся лесным и лесолуговым мезофилами. В фауне широколиственных плакорных лесов на глинистых и суглинистых почвах было отмечено 4 вида. Фауна хвойно-широколиственных лесов представлена двумя видами. Здесь отмечены лесной мезофил и лесной ксерофил, лесостепные и лесолуговые виды здесь не обнаружены. Фауны остепнённых и антропогенных территорий представлены четырьмя видами. Они характеризуется выраженным ксеро-фильным характером.

В фауне орехотворок, паразитирующих на дубе черешчатом в зелёной зоне г. Воронежа, преобладают виды рода

Среди них Andricus foecundatrix принадлежит к группе наиболее многочисленных видов, является эврибионтом и стабильно сохраняет высокий уровень численности даже при достаточно широких колебаниях факторов среды, когда другие виды этого рода, например Andricus cal-lidoma, A. curvator, перестаютвстречаться.

Три вида (25 %) относятся к роду Neuroterus. Из них N. numismales характеризуется наиболее высоким уровнем как обилия, так и встречаемости, является эврибионтным. Этот вид предпочитает широколиственные плакорные леса на глинистых и суглинистых почвах. N. albipes относится к обычным видам исследуемой территории, но встречается спорадически, поскольку образует достаточно хорошо выраженные скопления, преимущественно в лесостепных биотопах. N. quercusbaccarum характеризуется минимальным уровнем обилия и встречаемости, является лесным ксеро-филом, встречающимся преимущественно в низкоствольных дубравах более высоких местоположений.

Два вида (16,7 %) относятся к роду Diplolepis. Из них D. querciisfo-Ш является наиболее многочисленным и постоянно встречающимся в различных биотопах видом. Другой вид рода Diplolepis - D. longiventris менее многочислен и встречается в порослевых дубравах исследованной зелёной зоны лишь спорадически, поскольку образует локальные скопления преимущественно в лесолуговых условиях.

Род Biorriza представлен одним видом (8,3 %). В.pallida как лесной ксерофил типичен для хвойно-широколиственных лесов, характеризуется достаточно высокой численностью, но редким уровнем встречаемости. Крупные многокамерные галлы могут являться в определённой степени эдификаторами, регулирующими отношения в сложных биоценозах хвой-но-широколиственных лесов.

Ландшафтно-биотопическая характеристика орехотворок, паразитирующих на дубе, позволяет более обоснованно подходить к формированию искусственно создаваемых лесных экосистем в зелёных зонах больших городов.

4.4 Особенности трофической специализации дубовых орехотворок

4.4.1 Поражаемость орехотворками органов дуба черешчатого

. Таблица 3

Поражаемость орехотворками органов дуба черешчатого

Виды орехотворок Поражаемые органы дуба

Цветки Листья Почки Ствол Корни

Andricus calhdoma Htd + +

A curvator Htd. - + 4

A. inflator Htd.

A. foecundatrix Hart. + -

A. ostreus Hart. +

A. testaceipes Hart. + + -

Biorhiza pallida 01 + +

Diplolepis quercus folii L. +

D. ¡ongiventris Hart.

Neuroterus albipes Schl +

N. numismates Fourc. +

N. quercus baccarum L. + +

Число видов по поражаемым органам дуба черешчатого 2 7 5 1 1

Наибольшее число видов орехотворок (7; 58,3 %) -Andricus cuгva-tor, A. ostreus, A. testaceipes, Diplokpis quercusfoШ и др. - трофически связано связано с листьями дуба, 5 видов (41,7 %) - Andricus caШdoma, А. т]1а1ог.А foecundatrix и др. - с почками; 2 вида (16,7 %) - Andricus cal-Нёота и Neuroterus диект Ъа^агит - с цветками, по одному виду (8,3 %) со стволами (Andгicus testaceipes) и корнями (BioгhizapaШda).

Andгicus callidoma поражает цветки и почки дуба черешчатого, Neuгoteгus джкт Ъaccaгum - цветки и листья.

4.4.2 Сравнительная поражаемость орехотворками рано- и поздно-распускающихся рас дуба черешчатого

Поскольку в порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа дуб черешчатый представлен двумя чётко выраженными расами - ранораспус-кающейся и позднораспускающейся, исследовалась предпочитаемость этих рас орехотворками (таблица 4). Сравнивалось обилие различных видов орехотворок на учетных площадках отдельно в насаждениях рано- и позднораспускающихся рас дуба (интервал сроков распускания был трёх-

недельным). По возрасту и другим таксационно-лесоводственным характеристикам исследуемые насаждения были идентичными.

Статистическая достоверность сравнений была ограничена 5 % -ным уровнем значимости.

Таблица 4

Сравнительная заселяемость дубовыми орехотворками рано- и позднорас-

пускающихся деревьев дуба черешчатого

Виды орехотворок Фенологические расы 0. тоЪиг

ранняя поздняя

Andricus callidoma 2 0

A. curvator 2 0

A. inflator 3 2

A. foecundatrix 4 1

A. oslreus 2 1

A. testaceipes 2 3

Biorhiza pallida 2 1

Diplolepis quercusfolii 4 1

D. longiventris 2 0

Neuroterus albipes 2 1

N. numismalis 4 1

N. quercusbaccarum 1 1

Примечание. Уровень показателей обилия: высокий - 4, средний - 3, низкий - 2, единичные поселения -1, особи вида не обнаружены - 0

В порослевых дубравах зеленой зоны г. Воронежа дубовые орехотворки заселяют как рано- так и позднорас пускающиеся деревья дуба черешчатого, но в целом явное предпочтение отдают ранораспускающейся расе. Лишь конусовидная орехотворка отмечена больше на корнях поздно-распускающегося подроста дуба черешчатого.

Наиболее интенсивно паразитируют на ранораспускающемся дубе эврибионтныевиды 01р1о1ери циегсиь /оШ, Ыеиго1еги$ питктаШ, Апв.г1си$ /оесипекттх.

Все приведенные виды орехотворок являются монофагами, паразитирующими на видах рода Оиегсиз. Трофическая специализация прослеживается и на уровне органов поражаемых деревьев, и на уровне фенологических рас дуба черешчатого.

Высокий уровень внутривидового разнообразия трофических связей является одним из факторов, обусловливающих относительно высокий уровень стабильности популяций дубовых орехотворок в разнообразных условиях обитания.

4.5 Фенология и динамика численности дубовых орехотворок

Учёты проводились по неповреждённым галлам на основе глазомерной оценки по шкале: 0 - галлы отсутствуют, 1 - встречаются единично, 2 - редко, 3 - обычны, 4 - многочисленны.

Период учётов - апрель-октябрь 2002 г., в весенний период 2003 г.

Характеристика насаждений: Состав пород - 9Д1Я, полнота - 0,7, возраст 75 лет, тип условий места произрастания - Сг, тип леса - дубрава осоковая; степень рекреационной дигрессии незначительная; лесохозяйст-венное вмешательство ограничивалось периодическим проведением санитарных рубок.

Результаты наблюдений представлены в таблице 5, на диаграмме (рисунок 1).

Таблица 5

Фенология дубовых орехотворок_

Виды орехотворок Агамная генерация Сексуальная генерация

Появление галлов Начато лёта имаго Появление галлов Начало лета имаго

Andricus callidoma 2.05.02 3.04.03 2.05.02 3.05.02

A. curvator 2.05.02 3.04.03 2.06.02 2.06.02

A. inflator 2.05.02 2.04.03 1.05.02 1.06.02

A. ostreus 1.06.02 2.04.03 2.04.02 2.05.02

A. foecundatrix 2.05.02 3.04.03 2.05.02 2.06.02

A. testaceipes 1.05.02 - 3.08 02 3.08.02

Biorhiza pallida 1.06.02 1.04.03 3.04.02 2.09.02

Diplolepis longiventris 1.06.02 3.10.02 2.04.02 1.05.02

D. quercusfolii 1.05.02 1.10.02 2.04.02 2.05.02

Neuroterus albipes 2.06.02 2.04.03 - . -

N. numismahs 1.05.02 1.04.03 2.05.02 1.06.02

N. quercubaccarum 2.06.02 3.04.03 1.05.02 2.06.02

Примечание: в представленных датах 1-я цифра обозначает порядковый номер декады месяца, вторые две цифры - номер месяца, третьи две цифры - год.

У большинства видов орехотворок лёт имаго агамной генерации переходит на следующий после появления галлов год.

В сезонной динамике численности орехотворок, косвенно определяемой по обилию галлов (рисунок 1), показывает, что интенсивный рост числа галлов в ранневесенний период к середине лета замедляется, а затем несколько снижается. Причина этого - гибель галлов, в основном из-за паразитирующих на личинках орехотворок насекомых, а также использующих галлы дубовых орехотворок в качестве пищи и жилища. Особенно

многочисленны (до 36 особей в одном галле) и разнообразны (до 11 видов в одном галле) были паразиты и комменсалы в крупных многокамерных галлах Biorhiza pallida. Большинство обнаруженных паразитических видов насекомых относились к семейству Chalcididae (6 видов), часть - к семействам Ichneumonidae (3 вида) и Braconidae (2 вида).

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Декады учётов

1 ■ 0!р1о1ер>8 чиегсив ГоШ №иго1еги$ гшгтзтаПб ——— Апйпсиа Л>есип<1аи1х

Рис. 1. Сезонная динамика численности орехотворок

Динамика численности наиболее распространённых видов дубовых орехотворок за период наблюдений 1999-2003 гг. по данным учёта в осенний период в лесной подстилке представлена в таблице 6.

Таблица 6

Обилие (ср. число галлов на 1 м2 лесной подстилки) Diplolepis д^кш^и, Neuгoteгus numlsmalis. Andгicus foectmdatгix в период 1999-2003 гг.

Виды орехотворок 1999 1 иды 2000 2001 2002 2003 Cp.

Andricus foecundatrix 4,2 3,9 3,2 3,8 4,5 3,9

Diptolepis quercus fold 3,6 3,7 2,9 2,7 2,8 3,1

Neuroterus numismahs 8,3 7,4 6,5 7,8 8,1 7,6

Cp. 5,4 5,0 4,2 4,8 5,1 4,9

Проведенные 5-летние учёты подтвердили тот факт, что для дубовых орехотворок не характерен эруптивный тип динамики численности.

Особенно близки по годам средние значения обилия представленных в таблице орехотворок.

Абсолютные значения обилия постоянно в исследованных условиях наболее высоки у Neurotenis numismahs.

4.6 Экологические особенности дубовых орехотворок

Было изучено влияние антропогенной дигрессии, загрязнения тяжёлыми металлами и типа леса на популяционные параметры (обилие и встречаемость) наиболее распространенных дубовых орехотворок {Diplolepis quercusfoUi, Neurotenis numismahs, Andncus foecundatrix) с применением методики трёхфакторного дисперсионного анализа. Результаты представлены на диаграмме (рис. 2).

Рис. 2. Относительная сила влияния химического загрязнения, степени дигрессии насаждений и типов леса на обилие дубовых орехотворок

Условные обозачения: Dq - ИфШера quercusfolll, N1) - Иеигогегю питн-та!1$. М- Апйпсия/оесигиЫпх

Факторы влияния: А - химическое загрязнение, В - степень дигрессии насаждений, С - тип леса

Дисперсионный анализ показал, что статистически достоверным является влияние источников вариации в отношении факторов А, В, С, а также взаимодействий факторов АВ и АС. Наибольшую силу влияния

имеют фактор А - реакреационная дигрессия и фактор В - загрязнение тяжёлыми металлами. Сила влияния типов леса незначительна.

4.7 Дубовые орехотворки как биоиндикаторы химического загрязнения порослевых дубрав зелёной зоны г. Воронежа

Характерная черта жизнедеятельности дубовых орехотворок - образование галлов на листьях и других органах деревьев рода Дубовые орехотворки чутко реагируют на изменения в окружающей среде, постоянно сопутствуют дубу черешчатому на исследуемой территории, легко обнаруживаются (благодаря галлам) в природе. Эти качества позволяют рекомендовать дубовых орехотворок в качестве биоиндикаторов химического загрязнения исследуемых порослевых дубрав.

По уровню информативности в отношении химического загрязнения наибольшее значение имеют следующие три вида орехотворок: cus foecundatrix, Neuroterus numismates, Diplolepis quercusfohi (таблица S).

Таблица 8

Оценка уровня загрязнения порослевых дубрав тяжёлыми металлами в зависимости от уровня обилия (ср. число особей/м2) дубовых орехотворок -_биоиндикаторов_

Виды орехотворок Уровни загрязнения

низкий средний высокий

Diplolepis quercusfolii 1,5-2,0 3,1-3,5 1,6-3,0

Neuroterus numismales 1,0-2,5 3,6 - 5,0 2,6-3,5

Andricus foecundatrix 0,5-1,5 3,1-3,5 2,1-3,0

Примечание. Оценка может быть сделана на основании одного из представленных видов орехотворок; комплекс видов повышает надёжность оценки

Характерно, что наибольший уровень обилия в представленном комплексе видов орехотворок характерен для среднего уровня загрязнения. При низком и высоком уровнях загрязнения уровни обилия снижаются.

Объяснение данному феномену мы видим в том, что в условиях низкого фона загрязнения в порослевых дубравах наблюдается более высокий уровень видового разнообразия и конкурентных отношений. Частота встречаемости различных видов орехотворок, паразитирующих на дубе, относительно сглажена. При среднем уровне химического загрязнения часть видов орехотворок {Ыеиг<Леги$ диегсшЬассагит, Апс1пси$ testaceipis, Ап<1г1си$ саШсЬта, АгкИпаи сип>аЮг) элиминируется, а острота конкурентных отношений сглаживается, благодаря чему обилие более толерантных видов повышается. При высоком уровне загрязнения сила непосредст-

венного негативного воздействия химических элементов настолько увеличивается, что снижает обилие даже наиболее толерантных видов.

Выводы

1. Фауна орехотворок, паразитирующих на дубе, в зелёной зоне г. Воронежа включает 12 видов, три из которых (Andricus foecundatrix, Dip-lolepis quercusfolii, Neuroterus numismales) характеризуются высоким уровнем обилия (>10 особей /1 м2лесной подстилки), пять (Andricus inflaior, А. testaceipis, Biorriza pallida, Diplolepis longiventris, Neuroterus albipes) -средним (5-10 особей / 1 м2 лесной подстилки), два (Andricus callidoma, A.ostreus) - низким (1-4 особей / 1 м2 лесной подстилки); два вида (Andricus curvator, Neuroterus quercusbaccarum) встречались единично (< 1 особей / 1 м2 лесной подстилки).

2. По ландшафтно-биотопическому распределению фауна орехотворок, паразитирующих на дубе, очень неоднородна; большинство - 5 видов (41 %) относится к мезофилам: из них большая часть (Andricus curvator, A. callidoma, A. ostreus, A. inflator ) - лесные мезофилы; эврибионт-ная группировка включает три вида (25 %) - Diplolepis quercusfolii, Neuroterus numismales, Andricusfoecundatrix. Ксерофильная группа включает 4 вида (34 %): лесные ксерофилы (Neuroterus quercusbaccarum, Andricus testaceipis) и лесостепные ксерофилы (Biorriza pallida, Neuroterus albipes). Менее представлена фауна лесолуговых мезофилов - лишь 1 вид (Diplolepis longiventris) - 8 %; другие группы менее значительны.

3. Трофически наибольшее число видов орехотворок (7; 58,3 %) -Andricus curvator, A. ostreus, A. testaceipes, Diplolepis quercusfolii и др. -связано связано с листьями дуба, 5 видов (41,7 %) - Andricus callidoma, A. inflator, A. foecundatrix и др. - с почками; 2 вида (16,7 %) - Andricus callidoma и Neuroterus quercusbaccarum - на цветках, по одному виду (8,3 %) обитают на стволах (Andricus testaceipes) и корнях (Biorhizapallida). Andricus callidoma поражает цветки и почки дуба черешчатого, Neuroterus quercusbaccarum - цветки и листья.

4. Предпочтение дубовые орехотворки оказывают ранораспускаю-щейся расе дуба черешчатого. Лишь Andricus testaceipis более часто встречается на корнях позднораспускающегося дуба черешчатого; наиболее интенсивно паразитируют на ранораспускающемся дубе эврибионтные виды Diplolepis quercusfolii, Neuroterus numismalis, Andricusfoecundatrix.

5. Особенность фенологии проявляется в том, что у большинства видов орехотворок лет на исследуемой территории имаго агамной генерации переходит на следующий после появления галлов сезон.

€ " ? 9 9 2

причина этого - гибель галлов, в основном из-за насекомых, паразитирующих на личинках орехотворок насекомых.

7. В многолетней динамике численности дубовых орехотворок эруптивного подъёма численности не наблюдалось. Лишь в 2003 году отмечен заметный рост численности Andricusfoecundatrix.

8. Наибольшей силой влияния на численность дубовых орехотворок имеют факторы рекреационной дигрессии и загрязнения среды тяжёлыми металлами. Сила влияния на численность орехотворок исследованных типов леса (дубравы осоковой и дубравы снытьево-осоковой) незначительна.

Публикации по теме диссертации

1. Казбанова И.М. Экологические особенности дубовых орехотворок в зелёной зоне г. Воронежа / И.М. Казбанова // Материалы по итогам НИР молодых учёных Воронеж, гос. лесотех. академии за 2001-2002 годы. Лес, наука, молодёжь ВГЛТА. - Воронеж, 2002. - С. 44-49.

2. Казбанова И.М. Дубовые орехотворки (Сушро1ёае, Иушепор1ега) - биоиндикаторы загрязнения атмосферы / Ю.Ф. Арефьев, И.М. Казбанова // Материалы докл. 5-й регион, научн.-техн. конф. "Вопросы региональной экологии". - Тамбов, 2002. - С. 96-98.

3. Казбанова И.М. Лесистость и орехотворки зелёной зоны г. Воронежа / Ю.Ф. Арефьев, И.М. Казбанова // Материалы Всеросс. научн.-техн. конф. Динамика лесистости в малолесных районах европейской части России. Проблемы и перспективы. - Воронеж, 2003. - С. 25-27.

4. Казбанова И.М. Роль загрязнения среды в распространении дубовых орехотворок / И.М. Казбанова // Экологические, экономические и социальны аспекты лесоустройства и лесозащиты. Тез. докл. межрегион, научн.-производ. конф. - Брянск, 2003. - С. 104-106.

5. Создание системы устойчивых лесных насаждений как основы радикального улучшения экологической ситуации, повышения качества жизни населения и рационального природопользования / Ю.Ф. Арефьев, Н.С. Мосейченко, И.М. Казбанова, О.В. Киреева // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. - Брянск, 2003. Вып. 5. - С. 3-6.

Подписано в печать 25.0Ш4 Форм. бум. 60x84 1/16 Заказ № 8.

Усл. п л. 1.0 Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8 Типография Воронежского ЦНТИ, 394730, г. Воронеж, пр-т Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Казбанова, Ирина Михайловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Краткая характеристика фауны орехотворок

1.2 Изученность фауны орехотворок, обитающих на дубе.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

Глава 3. Характеристика района исследований.

Глава 4. Результаты исследований и их обсуждение.

4.1 Аннотированный список дубовых орехотворок зелёной зоны г. Воронежа

4.2 Фауна орехотворок, обитающих на дубе в зелёной зоне г. Воронежа

4.3 Ландшафтно-биотопическое распределение орехотворок, обитающих на дубе в зелёной зоне г. Воронежа

4.4 Особенности трофической специализации дубовых орехотворок.

4.4.1 Поражаемость орехотворками органов дуба черешчатого

4.4.2 Сравнительная поражаемость орехотворками рано- и позднораспускающейся расы дуба черешчатого.

4.5 Фенология и динамика численности дубовых орехотворок

4.5.1 Фенология дубовых орехотворок.

4.5.2 Сезонная динамика численности дубовых орехотворок

4.5.3 Многолетняя динамика численности орехотворок.

4.6 Экологические особенности дубовых орехотворок.

4.7 Дубовые орехотворки как биоиндикаторы химического загрязнения порослевых дубрав зелёной зоны г. Воронежа . 80 Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология орехотворок (Hymenoptera, cynipidae) порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа"

Как естественный компонент лесных экосистем орехотворки играют характерную для них функциональную роль в формировании гомеоста-за, биорезистентности насаждений и сами находятся под сильным влиянием условий среды. Пониманию этих процессов, управлению ими будет способствовать исследование фауны и экологии дубовых орехотворок зелёной зоны г. Воронежа.

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии "Реабилитация гоместаза лесных экосистем" (№ госрегистрации 01.200209835), федеральной целевой программы "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (№ госрегистрации 01.2.00103888), темы "Генетико-экологическое обоснование и разработка системы мер и технологий по оздоровлению лесов" (грант ТОО-11.1-446).

Цель работы - исследование фауны и особенностей экологии паразитирующих на дубе орехотворок в зелёной зоне г. Воронежа.

Задачи, решение которых необходимо для достижения цели:

- исследовать экологические особенности дубовых орехотворок на исследуемой территории;

Теоретическая и практическая ценность результатов работы определяется полученными данными о видовом составе дубовых орехотворок, их фаунистических и экологических особенностях в насаждениях зелёной зоны. Эти данные могут быть использованы при проведении лесопатоло-гического мониторинга в лесах зелёных зон больших городов, а также в учебном процессе при изучении курсов энтомологии, экологии и лесозащиты в высших учебных заведениях.

Публикации: Основное содержание диссертации отражено в 5-ти опубликованных работах.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Казбанова, Ирина Михайловна

Выводы

1. Фауна орехотворок, паразитирующих на дубе, в зелёной зоне г. Воронежа включает 12 видов, три из которых {Andricus foecundatrix, Diplolepis quercusfolii, Neuroterus numismales) характеризуются высоким уровнем обилия (> 10 особей /1м лесной подстилки), пять (.Andricus inflator, А. testaceipis, Biorriza pallida, Diplolepis longiventris, Neuroterus albipes) -средним (5—10 особей / 1 м2 лесной подстилки), два {Andricus callidoma, A.ostreus) - низким (1-4 особей / 1 м лесной подстилки); два вида (Andricus curvator, Neuroterus quercusbaccarum) встречались единично (< 1 особей / 1 м2 лесной подстилки).

2. По ландшафтно-биотопическому распределению фауна орехотворок, паразитирующих на дубе, очень неоднородна; большинство - 5 видов (41 %) относится к мезофилам: из них большая часть {Andricus curvator, A. callidoma, A. ostreus, A. inflator ) - лесные мезофилы; эврибионт-ная группировка включает три вида (25 %) - Diplolepis quercusfolii, Neuroterus numismales, Andricus foecundatrix. Ксерофильная группа включает 4 вида (34 %): лесные ксерофилы {Neuroterus quercusbaccarum, Andricus testaceipis) и лесостепные ксерофилы {Biorriza pallida, Neuroterus albipes). Менее представлена фауна лесолуговых мезофилов - лишь 1 вид {Diplolepis longiventris) - 8 %; другие группы менее значительны.

3. Трофически наибольшее число видов орехотворок (7; 58,3 %) -Andricus curvator, A. ostreus, A. testaceipes, Diplolepis quercusfolii и др. -связано связано с листьями дуба, 5 видов (41,7%)- Andricus callidoma, A. inflator, A. foecundatrix и др. - с почками; 2 вида (16,7 %) - Andricus callidoma и Neuroterus quercusbaccarum - на цветках, по одному виду (8,3 %) обитают на стволах {Andricus testaceipes) и корнях {Biorhiza pallida). Andricus callidoma поражает цветки и почки дуба черешчатого, Neuroterus quercusbaccarum - цветки и листья.

4. Предпочтение дубовые орехотворки оказывают ранораспускаю-щейея расе дуба черешчатого. Лишь Andricus testaceipis более часто встречается на корнях позднораспускающегося дуба черешчатого; наиболее интенсивно паразитируют на ранораспускающемся дубе эврибионтные виды Diplolepis quercusfolii, Neuroterus numismalis, Andricus foecundatrix.

5. Особенность фенологии проявляется в том, что у большинства видов орехотворок лёт на исследуемой территории имаго агамной генерации переходит на следующий после появления галлов сезон.

6. Особенность сезонной динамики численности орехотворок заключается в том, что интенсивный рост числа галлов в ранневесенний период к середине лета замедляется, а затем несколько снижается. Основная причина этого - гибель галлов, в основном из-за насекомых, паразитирующих на личинках орехотворок насекомых.

8. Наибольшее влияние на численность дубовых орехотворок оказывают факторы рекреационной дигрессии и загрязнения среды тяжёлыми металлами. Сила влияния на численность орехотворок исследованных типов леса (дубравы осоковой и дубравы снытьево-осоковой) незначительна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казбанова, Ирина Михайловна, Воронеж

1. Алфёрова В.Н. Состав макромицетов в дубравах и влияние на него лесохозяйственной деятельности / В.Н. Алфёрова, Ю.А. Нечаев // Лесные биогеоценозы зелёной зоны Воронежа и берегов Воронежского водохранилища. Воронеж: изд. ВГУ, 1985. С. 92-97.

2. Арефьев Ю.Ф. Мониторинг биоразнообращзия в порослевых дубравах южной лесостепи Центрального Черноземья / Ю.Ф. Арефьев, А.В. Дроздова // Вопросы региональной экологии. Тамбов. Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 1998. - С. 25-26.

3. Арефьев Ю.Ф. Общеевропейский мониторинг лесных экосистем в Центральном Черноземье / Ю.Ф. Арефьев, Н.Н. Харченко // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа. Воронеж: Воронеж. гос. лесотехн. акад. 2000. - С. 5-6.

4. Арнольди К.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объёме / К.В. Арнольди, JI.B. Арнольди // Зоол. журнал, 1963. Т. 42, вып. 2. С. 161-183.

5. Артюховский А.К. О роли дубовой широкоминирующей моли в снижении экологических функций дубрав // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2000. - С. 3-4.

6. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов / Ю. Ашоф // Биологические ритмы. М.: Мир, 1984. С. 12-21.

7. Бельчинская Л.И. Биоиндикация промышленных токсикантов древесными растениями. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2000. — 93 с.

8. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Изд-во "Высшая школа", 1971.-479 с.

9. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний насекомыми как экологический принцип / Г.Я. Бей-Биенко / Журн. общ. биол., 1966. Т. 27, вып. 1.-С. 5-21.

10. Беклемишев В.Н. О сравнительном изучении жизненных схем кровососущих членистоногих / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. Т. 11, вып. З.-С. 39-44.

11. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций / В.Н. Беклемишев // Бюл. МОИП, отд. биологии, 1960, Т. 65, вып. 2.-С. 41-50.

12. Бёртиц С. Физиологические и химические изменения вследствие воздействия вредных веществ // Влияние загрязнений воздуха на растительность. М.: Лесная промышленность, 1981. - С. 52-62.

13. Вайнштейн Б.А. Листогрызущие вредители дуба и их сезонная динамика// Зоол. журнал, 24, вып. 2, 1950. С. 107-109.

14. Варли Дж. К. Экология популяций насекомых (аналитический подход) / Дж. К. Варли, Дж. К. Варли, Дж. Р. Градуелл, М.П. Хассел /. Колос, 1978.-219 с.

15. Гиляров М.С. Популяционная экология / М.С. Гиляров/. М.: Изд-во МГУ, 1990.- 191 с.

16. Десслер Х.-Г. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Пер. с нем./ Бёртитц С., Эндерляйн X., и др. М.: Лесная пром-сть, 1981, 184 с.

17. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский/. М.: Высшая школа, 1969. 219 с.

18. Довнар-Запольский Д.П. Энтомофауна дуба в пределах Европейской части Советского Союза. Воронеж, 1952. 12 с.

19. Дьякончук Л.А. Обзор фауны галлообразующих орехотворок (Hymenoptera, Cynipidae) Украины // Тр. Всес. энтомол. с-ва, 1983, № 63. С. 117-118.

20. Дьякончук Л.А. К фауне орехотворок (Hymenoptera, Cynipidae) степной зоны Украины // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тез. докл. 2-го съезда УЭО. Ужгород, 1986. С. 20-21.

21. Дьякончук J1.A. Обзор видов галлообразующих орехотворок (Hymenoptera, Cynipidae) фауны Украины. Сообщение 1 // Вестник зоологии, 1986, №5. С. 13-20.

22. Дьякончук Л.А. Обзор видов галлообразующих орехотворок (Hymenoptera, Cynipidac) фауны Украины. Сообщение 2 // Вестник зоологии, 1987, № И. С. 23-28.

23. Дьякончук Л.А. Новые малоизвестные орехотворки подсемейства Cynipinae (Hymenoptera, Cynipidae) из Средней Азии // Энтом. обозрение, 1988, № 1.-С. 166-181.

24. Казбанова И.М. Экологические особенности дубовых орехотворок в зелёной зоне г. Воронежа / И.М. Казбанова // Лес, наука, молодёжь ВГЛТА, 2002. Воронеж, 2002. 44-49.

25. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М., 1967.-103 с.

26. Ковалёв О.В. Орехотворки подсемейства Aylacinae (Hymenoptera, Cynipidae) и его виды, описанные в семействе Figitidae II Тр. Зоол. инта АН СССР. 1982. С. 85-93.

27. Козлов А.Т. О градации жизненных форм личинок ручейников // ДАН СССР, т. 290, вып. 4, 1986 С. 1020-1024.

28. Козлов А.Т. Жизненные формы и поведение строящих личинок насекомых. Воронеж: Изд-во Воронеж, университета, 1993. 175 с.

29. Козлов А.Т., Павлов А.В. Изменение поведения личинок лесных насекомых в онтогенезе II Проблемы рационального использования,воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск: Изд-во СГУ, 1991.-121 с.

30. Конюхов В.Ю. Экология. Ч. 2: Глобальные проблемы окружающей среды и природопользования. М.: Изд. лиц. JIP № 071765 от 07.12.1998.-92 с.

31. Криволуцкий Д.А. Понятия "жизненная форма" в экологии животных // Журн. общ. биол., 1967, Т. 28, № 2.

32. Лахидов А.И. Технология химической защиты сельскохозяйственных растений, лесных посадок и полос от вредителей // Рекомендации по защите сельскохозяйственных растений и лесных культур от вредителей. Воронеж, 1989. С. 20-31.

33. Лахидов А.И. Устройство агроландшафтов и борьба с вредителями сельскохозяйственных культур и вредителями леса. В кн. Проектирование и внедрение эколого-ландшафтных систем (метод, руководство), Воронеж, 1999.-С. 130-151.

34. Лахидов А.И. Критерии эффективности энтомофагов в борьбе с вредителями леса и лесных полос. Информ. бюллетень международной организации по биологической борьбе с вредными животными и растениями (МООБ). Сант-Петербург, 2000. С. 20-28.

35. Либольд Е., Ранфт X. Мероприятия по адаптации растений в лесном хозяйстве // Влияние загрязнений волздуха на растительность. -М.: Лесная промышленность, 1981. — С. 139-156.

36. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции / С.И. Малышев /. М.; Л.: Наука, 1966. 302 с.

37. Мамаев Б.М. Эволюция галлообразующих насекомых галлиц / Б.М. Мамаев /. Л.: Наука, 1968. 157 с.

38. Молчанов А.А. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М.: Наука, 1975. -371 с.

39. Мэннинг У.Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Пер. с англ. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985.-144 С.

40. Негробов О.П. Использование двукрылых насекомых для мониторинга лесных экосистем // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции. М.: МЛТИ, 1987. С. 35.

41. Негробов О.П. Биоиндикация и биотестирование в оценке качества окружающей среды / О.П. Негробов, А.П. Сапее, Т.А. Алёхина // Физиология и психофизиология мотиваций. Воронеж, 1998. Вып. 2. - С. 65-67.

42. Негробов О.П. Проблемы биоиндикации окружающей среды // Экология, безопасность, жизнь. Воронеж, 1999. - С. 30-33.

43. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Пер. Гиляро-ва A.M., Матвеева В.Ф. Под ред. и с предисл. М.С. Гиляровава М.: Мир, 1981.-400 с.

44. Положенцев П.А. и Н.И. Коровина Наиболее вредные насекомые на древесных и кустарниковых породах Учебно-опытного лесхоза. Воронеж, 1957.- 113 с.

45. Рафес Н.М. О жизненных формах насекомых, обитающих на Нарынских песках полупустынного Заволжья // Энтомол. обозр. 1959. Т. 38, вып. 1.-1030-1036 с.

46. Слепян Э.Я. Приобретение способности вызывать образование галлов. Энтомол. обозр. XI, 1425, 1961. 10 с.

47. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Индикаторное значение многолетних наблюдений за видами и сообществами // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 7-28.

48. Стадницкий Г.В. Растительноядные наземные насекомые и загрязнение среды // В кн. Биологические методы оценки природной среды. -М., 1978.-С. 58-77.

49. Трофимов В.Н. Стволовые насекомые как биоиндикаторы состояния лесной среды // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции. М.: МЛТИ, 1987. С. 36.

50. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 7-8.

51. Чурий И.Р. Насекомые-филлофаги культур сосны обыкновенной в различных экологических условиях // Материалы конф., посвящён-ной 125-летию со дня рождения Г.Ф. Морозова. Воронеж: НИИЛГиС, 1992.-С. 38-39.

52. Чурий И.Р. Энтомологическая характеристика древесных насаждений парков и магистральных улиц г. Воронежа. Заключит, отчёт по х.д. теме 16-94. С. 38-43, 45-50.

53. Шварц С.С. Метод морфологических индикаторов в экологии животных. Зоол. журнал, т. 35, вып. 6, 1956. — С. 804-819.

54. Шевченко С.В. Возможность испльзования фитопатогенных грибов в биоиндикации загрязнения среды // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции. М.: МЛТИ, 1987, - С. 32.

55. Шелухо В.П. Изменение сосновых биогеоценозов зоны широколиственных лесов при хроническом воздействии веществ щелочного типа. Автореф. дисс., Брянск, 2003. 23 с.

56. Шелухо В.П. Биоиндикация хронического промышленного воздействия щелочного типа на компоненты хвойных насаждений. Брянск: БГИТА, 2001.-205 с.

57. Шелухо В.П. Ксилофаги сосны при хроническом промвоздей-ствии щелочного типа // Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье / Материалы науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: Мар.ГТУ. 2002. - С. 30-33.

58. Шмапьгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологич., т. 66, в. 2. 1961.- С. 104-34.

59. Харченко H.A., Козлов А.Т. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии. Воронеж: ВГУ, 1992. 110 с.

60. Юрцев Б. А. Жизненные формы один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений: Тр. МОИП. 1976.

61. Adler A. Beitrag zur Naturgeschichte der Cynipiden. Deutsche entom. Zeitschr., 1877. S. 209-248.

62. Adler A. Uber den Generationswechsel der Eichengallwespen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35., 1881. S. 151-246.

63. Adler A. Lege-Apparat und Eierlegen der Gallwespen. Ebenda, 1877. -S. 305-332.

64. Ashmead A. Classification of the Gall-Wasps and the parasitic Cyni-poids or the SuperfamilyCynipoidea. Psyche. Bd. 10, 1903. S. 7-13.

65. Bassett B. Descriptions of several supposed new species of Cynips, with remarks on the formation of certain Galls // Proc. entom. Soc. Philadelphia. Bd. 2,1863. -S. 323-333.

66. Bassett B. On Dimorphismus in the Cynipidae // Ebenda Bd. 3. 1864.-S. 197.

67. Bassett B. Habits of Certain Gall insectsof the Genus Cynips: agamic reproduction among the Cynipidae // Proc. Amer. Assoc. f. Advanc. of Science. Bd. 26,1877. S. 302-306.

68. Bassett B. A short Chapter in the History othe Cynipidous Gall-flies // Psyche. Bd. 5,1889 S. 235-238.

69. Beauvisage B. Les galles // Paris, 1883. 100 S.

70. Beyerinck В. Ein Beleg zu der von Dr. Adler entdeckten Heterogenic von Cynipiden. Zool. Anzeig., 1880. S. 179.

71. Beyerinck B. Beobachtungen fiber die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Verh. der K. Akad. Amsterdam, Bd. 22, 1882. 98 S.

72. Beyerinck B. Over de levensgeschiedenis von Cynips calicis, hare wisselgeneratie en de gallen dacervan // Inbidem 2, Bd. 5, 1895. S. 1-2.

73. Beyerinck B. Uber Gallbildung und Generationswechsel bei Cynips calicis und uber die Circulans-Galle, 1896. S. 43.

74. Bignell B. Aphilothrix radicis and Synergus incrassatus // Ento-molog, 1881.-S. 166.

75. Bignell B. Anew species of Cynipidae // Entom. Month. Magaz., 1882.-S. 176-177.

76. Borries B. Om Slaegten Ibalia Latr. // Ent. Meddels. Bd. 3, 1891. -S. 53-57.

77. Bosc d'Antic Supplement a la Cynipedologie. Journ. d'hist. nat. Bd. 2. 1792.-S. 156.

78. Botkin D.B. Forest Dynamics. Oxford: Oxford University Press, 1993.309 p.

79. Burgsdorf B. Sur les Galles du Chene et leurs habitants // Schrift. Berlin. Ges. Naturf. Bd. 4, 1783. S. 5.

80. Cameron P. Note on the larvae of Synergus, Biorrhiza renum near Glasgow//Scot. Natural., 1873.-S. Ill- 161.

81. Cameron P. Occurrence of the Galls of Cynips ferruginea//Entom. Monthl. Magaz. Bd. 10, 1873. S. 85.

82. Cameron P. Note on the Gall of Andricus radicis // Ibidem, 1875.1. S. 42.

83. Cameron P. Occurrence in Britain of the Galls of Andricus glan-dium // Entom. Monthl. Magaz. Bd. 12, 1875. S. 83.

84. Cameron P. Notes on Cynipidae // Proc. Nat. Hist. Soc. Glasgow, Bd. 2,1876.-S. 321-324.

85. Cameron P. Does alternation of Generations or Dimorphism occur in European Cynipidae? Ibidem. Bd. 4, 1875. S. 152.

86. Cameron P. Contribution to a knoledge of the Scotland Cynipidae. Tr. Glasgow Soc. of Field Nat. Bd.2, 1875. S. 44-51. Bd. 3, 1876. - S. 110.

87. Cameron P. On Parthenogenesis in the Tenthredinidae and alternation of Generation in the Cynipidae. Entom. Monthl. Magaz. Bd. 15, 1878. S. 12.

88. Cameron P. On the origin of the forms of Galls. Tr. Nat. Hist. Soc. Glasgow, 1885.-S. 38-41.

89. Cameron P. Description of twenty three new species of Hymenop-tera // Mem. Lit. and Phil. Soc. Manchester, Bd.l, 1888. S. 159-183.

90. Cameron P. On the Brit. Species of Allotrinae, with description of other species of Parasitic Cynipidae // Ibidem, Bd.2, 1889. S. 53-69.

91. Cameron P. Notes on british Cynipidae // Entom. Monthl. Magaz., Bd. 26, 1890.-S. 313-314.

92. Chapman D.G. Statistical Problems in Population Dynamics // Pro-ceiidings of Fourth Berkley Symposium on Mathematical Statistics and Probability. Berkley: University of California Press. 1961. P. 147-162.

93. Cockerell C. The evolution of Insect Galls // Entomolog., Bd. 23, 1890.-73 S.

94. Czech C. Uber den Ursprung des Gallen//Stettin, ent. Zeit. Bd. 15. S. 334-443.

95. Daines R.H. Sulfur dioxide and plant response. J. Occup. Med. 19, 1968.-P. 516-524.

96. Dalla-Torre Zur Nomenklatur der Cynipiden. Wien. ent. Zeit. Bd. 8, 1889. S. 209. Bd. 9, 1890. S. 97. Bd. 11. 1892. S. 131 - 132.

97. Dalla-Torre & KiefFer Cynipidae // Das Tierreich. Bd. 24, 1910.891 S.

98. Dahlbom R. Skandinavisk Hymenopter-Fauna, 1. Gruppen: Gallaple-Flugor, Figites, Eucoila. 1846.-46 p.

99. Darley E.F. Use of plants for air pollution monitoring. J. Air Poll. Control Assoc. 10, 1960. P. 198-199.

100. Darley E.F. Studies on the effect of cement-kiln dust on vegetation. J. Air Poll. Control Assoc. 16, 1966. P. 145-150.

101. ECE: Forest Damage and Air Pollution. Report of the 1986 Forest Damage Survey in Europe. ECE, Geneve, 1987. 47 S.

102. Eckstein E. Pflanzengallen und Gallentiere // Zoolog. Vortrage, 1883, Nr. 7. 43 S.

103. Elliot E. Account of the Poma Sodomitica or Dead Sea Apples // trans, ent. Soc. London, Bd. 2. S. 14.

104. Ellison G., J. Newham, M.J. Pinchin and I. Thompson Heavy metal content of mosses in the region of Consett (North East England). Environ. Pollut. 11, 1976. P. 167-174.

105. Ehrman L. Genetics and sexual selection // Sexual selection and the descent of man 1871-1971. Chicago: Aldine, 1972.-P. 11-18.

106. Escherich K. Forstinsekten Mittelleuropas, 1942. 390 S.

107. Everet J.L., C.L. Day and D. Reynolds Comparative survey of lead at selected sites in the British Isles in relation to air pollution. Food Cosmet. Toxicol., 5, 1967. 29-35 pp.

108. FAO A review of FAO's Achievements in Forest Resources Assessment and a Strategy for Future Development. Paper presented at "FAO Expert Consultation on Global Forest Resources Assessment 2000". 1996. Finland.

109. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Press, 1930. (Slightly revised, 1958, Dover.) 38 p.

110. Fitch E.A. Britisch Oak Galls // Entom. Monthl. Magaz. Bd. 11, 1874.- 109 S.

111. FletscherF. Note on Dimorphism and Alternation in the Cynipidae // Entom. Monthl. Magaz. Bd. 14, 1878.-265 p.

112. Fletscher F. List of Cynipidae in Worcestershire // Entomolog.Bd, 13, 1880. 10 p.

113. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetations von Chung. Ein Beitrag zur Bergaufklarung und Methodik der Biocoenologie // Vierteliarsa chr.; Naturf., Ges Zurich, 1918, 63 S.

114. Gayer K. Der gemischte Wald, seine Begriindung und Pflege, insbesondere durch Horst- und Gruppenwirtschaft. Parey, Berlin. 168 p.

115. Goodman G.T. and T.M. Roberts Plants and soils as indicators of metals in the air. Nature, London. 231, 1971. P. 287-292.

116. Giraud J.E. Observations sur quelques especes d'Hymenopteres rares ou peu connues, trouvees dans les environs de Vienne. Verh. zool. bot. Ges. Wien Bd. 6., 1856.-S. 187-188.

117. Grinell J. Geography and evolution // Ecology, 1924. Vol. 5.

118. Grodzinska K. Mosses as bioindicators of heavy metal pollution in Polish national parks. Water, Air and Soil Poll., 9, 1978. P. 83-97.

119. Hartig Th. Uber die Familien der Gallwespen. Germars Zeitschr. Bd. 2.1840. S. 176-209.

120. Hawksworth D.L. and F. Rose Lichens as Polllution Monitors. Edward Arnold Publishers, London, 1976. 59 pp.

121. Heagle A.S., Body D.E. and Pounds E.K. Effect of ozone on yield of sweet corn. Phytopathology, 62,1972. P. 683-7.

122. Heagle A.S., Body D.E. and Neely G.E. Injury and yield responses of soubean to chronic doses of ozone and sulfur dioxide in the field. Phytopathology, 64, 1974. -P. 132-136.

123. Heggestad H.E., Menser H.A. Leaf spot-sensetive tobacco strain Bel-W 3, a biological indicator of the air pollutant ozone. Phytopathology, 52, 1962.-P. 735.

124. Heggestad H.E. and Darley E.F. Plants as indicators of the air pollutants ozone and PAN. Proc. Firsturopean Congr., Influence Air pollution, Plants and Animals, Wageningen, Netherlands, 1968. -329 p.

125. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands. Ann. Sci. For. 53, 1996. S. 761-773.

126. Houard, Les Zoocecidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Mediterranee. Description des Galles, Paris. Bd. 1. 1908. 570 S.

127. Houston D.B. Response of selected Pinus strobus L. clones in fumigations with sulfur dioxide and ozone, Can. J. For. Res., 4, 1974. P. 65-68.

128. Houston D.B., Stairs G.R. Genetic control of sulfur dioxide and ozone tolerance in Eastern white pine. Forest Sci., 19, 1973. P. 267-271.

129. Huckabee J.W. Mosses: Sensitive indicators of airborne mercury pollution. Atmos. Environ., 7,1973. P. 749-754.

130. Feder W.A. Plants as bioassay systems for monitoring atmospheric pollutants. Environment Health Perspectives, 27, 1978. P. 139-147.

131. Feder W.A. and W.J. Manning Living plants as indicators and monitors / In Handbook of Methology for the Assessment of Air Pollution Effects on Vegetation. Air Pollution Assotiation, Pittsburgh, PA, 1979. P. 9-14.

132. Finkeldey R., Bonfils P. Genetische Variation in Eichenbestanden (Ouercus spp.) der Schweiz. // In: 24. Intern. Tag. AG Forstgenetik Forstpflanzenzuchtung. Pirna, 2000. S. 212-215.

133. Fitch E.A. Additional Parasites of Cynips Hgnicola. Entomolog. Bd. 6, 1872.-243 S.

134. Fitch E.A. British Oak Galls. Entom. Month. Magaz. Bd. 11, 1874.- 109 S.

135. Friderichs K. Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der land-und forstwirtschaftlichen Zoologie, insbesondere der Entomologie. Berlin: Parey, 1930.- 121 S.

136. Forster C- Die Zweite Centurie neuer Hymenoptera. Verh. naturh. Ver. Preuss. Rheinl. und Westph. Bd. 17, 1860. S. 143 146.

137. Fowelles H.A. Service of forest trees of the United States//Agriculture Handbook N 271. Washington, 1965. - 762 p.

138. FuldnerK Strukturbeschreibung von Buchen-Edellaubholz-Mischwaldern. Diss. Fakultat fur Forstwissenschaften und Waldokologie, Univ. Gottingen. Gottingen 1995.

139. Jensen K.F. Response of nine forest tree to chronic ozone fumigation. Plant Disease Repr., 57, 1973. P. 914-917.

140. Jenssen M. Die Quantifizierung okologischer Potentiale der Phytodiversitat und Selbstorganisation der Walder / M. Jenssen M., G.Hofmann // Beitrage fur Forstwirtschaft und Landschaflsokologie. 1/2003, Band 37. S. 18-27.

141. Kieffer J.J. Diagnose de quelques Cynipides nouveaux. Bull. Soc. ent. France, 1896.-S. 370.

142. Kieffer J.J. Description de nouveaux Cynipides d'Europe. Bull. Soc. ent. France, 1897. S. 8-10.

143. Kieffer J.J. Les Cynipides (Species des Hymenopteres d'Europe et d'AIgerie fonde par Edm. Andre et continue par Ern. Andre Bd. 7. 1897. S. 748.

144. Kieffer J.J. Note sur les Cynipides et description d'un Andricus nouveau. Ebenda, 1897. S. 122-123,

145. Kieffer J.J. Uber neue und bekannte Cynipiden. Wien. ent. Zeitg. Bd. 17, 1898.-S. 257-267.

146. Kieffer J.J. Die Gallwespen (Cynipiden) Mitteleuropas, insbesondere Deutschlands. Hymenopteren (Dritter Teil) Stuttgart: Franckh'sche Verlagshandlung, 1914. 90 S.

147. Lacasse N.L., Treshow M. Diagnosing Vegetation Injuty Caused by Air Pollution. US EPA Publication. 12 p.

148. Lacaze-Duthiers L. Recherches sur l'armure genitale femelle des Insectes. Ann. Scienc. nat., Zoologie, Bd. 14, 1849. 17-52.

149. LinneC. Fauna suecica. 1761.

150. Little P. and M.H. Martin A survey of zinc, lead and cadmium in soil and natural vegetation around a smelting complex. Envir. Pollut., 3, 1972. -241-254 pp.

151. Little P. and M.H. Martin Biological monitoring of heavy metal contamination. Envir. Pollut., 6, 1974. 1-19 pp.

152. Manning W. J., Feder W.A. Biomonitoring Air Pollutants with Plants. London: Applied science publishers LTD. 140 pp.

153. Martinez J.D., M. Nathany and V. Dharmarajan Spanish moss, a sensor for lead. Nature (London), 233, 1971. 564-565 pp.

154. Mayr G. Die mitteleuropaischen Eichengallen in Wort und Bild. 10. Jahresbericht der Comm. Oberrealschule. Wien, 1870. 34 S.

155. Mayr G. Die Einmieter der mitteleuropaischen Eichengallen. Verh. zool. bot. Ges. Wien Bd. 22, 1872. S. 669 - 726.

156. Mayr G. Die europaischen Cynipiden-Gallen mit Ausschluss der auf Eichen vorkommenden Arten. 15. Jahresbericht d. Comm. Oberrealschule d. 9. Bez. Wien, 1876.-24 S.

157. Mayr G. Beschrcibung einer neuen Gallwespe. Sitzungsber. zool. bot. Ges. Wien Bd. Ges. Wien Bd. 30,1880. -4 S.

158. Mayr G. Die europaischen Arten der gallenbewohnenden Cynipiden. 21. Jahresber. etc. 1882. 44 S.

159. Mlinsek D. The Future of Forest Management Based on Research Results from Virgin Forests // 19. IUFRO World Congress, Montreal, Vol. 1, 1990.- P. 107-115.

160. Morosow Die Lehre vom Walde. Radebeul und Berlin: Neuman Verlag. 1959. 372 S.

161. Olivier, Histoire naturelle des Insectes. Encyclop. Method. Bd. 5. 1790. Bd. 6. 1791.

162. Pilegaard K. Airborne metals and SO2 monitored by epiphytic lichens in an industrial area. Environ. Pollut., 17, 1978. 81-92 pp.

163. Pretzsch H. Structural diversity as a result of silvicultural operations. Lesnistvi-Forestry 10, 1998. S. 429-439.

164. Rasmussen L. Epiphytic bryophytes as indicators of the changes in the background levels of airborne metals from 1951-1975. Environ. Pollut. 14, 1977.-37-61 pp.

165. Reaumur R.A. Histoire naturelle des Insects. Bd. 3. 1797. P. 1734-42.

166. Reinhard R. Zur Entwicklungsgeschichte des Tracheenszstems der Hymenopteren. Ebenda, 1865. 187 S.

167. Reusmann G., Westphalen J. Automatische Verfahren zur analytischen Bestimmung von Blei, Zink, Cadmium in Pflanzenmaterial. Stab-Reinh. d. Luft 33,1973. 435-436 pp.

168. Riedel R. Gallen und Gallwespen. 1896. 75 S.

169. Riley C. Controlling sex in Butterflies. Americ. Nat. Bd. 7. 1873.519 S.

170. Roberts B.R. The response of field-grown white pine seedlings to different sulphur dioxide enwironments. Environ. Pollut.l 1, 1976. P. 175-180.

171. Roberts T.M. Plants as monitors of airborne metal pollution. J. Environ. Plant Pollut. Control, 1972. P. 43-54.

172. Ruhling A. and G. Tyler An ecological approach to the lead problem. Bot. Notiser., 121, 1968.-321-342 pp.

173. Ruhling A. and G. Tyler Sorption and retention of heavy metals in the woodland moss Hylocomium splendens. (Hedw.). Br. et. Sch., Oikos., 21, 1970.-445-455 pp.

174. Ruhling A. and G. Tyler Ecology of heavy metals. A regional and historical study. Bot. Notiser. 122, 1969. P. 248-259.

175. Scamoni A. Waldgesellschaften und Waldstandorte. Berlin-Akademie-Verlag, 1954.- 186 S.

176. Schenck C. Beitrage zur Kenntnis der Nassauischen Cynipiden und ihrer Gallen. Nassau, 1865. 138 S.

177. Schlechtendal F. Beobachtungen iiber Gallwespen. Stettin, entom. Zeitschr. 1870.-S. 338-376.

178. Schlechtendal F. Beitrag zur Kenntnis des Pflanzengallen. Jahresbericht Ver. f. Naturk., Zwickau, 1885.-23 S.

179. Schlechtendal F. Die gallbildungen der deutschen Gefasspflanzen. Jahresber. Ver. f. Naturk. Zwickau, 1891. 122 S. Erster Nachtrag. Ebenda, 1892. - 10 S. Zweiter Nachtrag. Ebenda, 1896. - 64 S.

180. Scholz F., Gregorius H.R., Rudin D Genetic Effects of Air pollutants in Forest Tree Populations. Springer Verlag, Berlin. 201 pp.

181. Schulz U. Beitrage zur heimischen Biodiversitat Wirbellose Tiere in Natur- und Wirtschaftswaldern // Beitrage fur Forstwirtschaft und Landschaftsokologie, 1998, N. 2. - S. 52-59.

182. Shannon C.E. The mathematical theory of communication // Univ. Illinois Press, Urbana, 1948. pp. 3-91.

183. Thomson C.G. Forsok till uppstalning och beskrifning af Sveriges Figiter. Ofvers. Akad. Forhandl. Stockholm Bd. 18. 1861.395 S.

184. Tschek T. Uber eine neue Galle auf Eichen (Spatheraster Giraudi). Verh. zool. bot. Ges. Wien Bd. 19, 1869. 559 S.

185. Tschek T. Zwei neue osterreichische Cynipiden und ihre Gallen. Ebenda Bd. 21, 1871.-S. 797-798.

186. Vahrson W.-G. Landschaftsmonitoring einige Grundgedanken und Konzeptionen // Naturschutzbezogenes Monitoring von Landschaften. Band 2. DLV Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1998. - S. 9-20.

187. Wachtl W. Zwei neue osterreichische Cynipiden und ihre Gallen. Verh. zool. bot. Ges- Wien, Bd. 26, 1876. S. 713.

188. Wachtl W. Beutrage z. Kenntnis d. gallenerzeugenden Insekten Europas. Verh. zool. bot. Ges- Wien, Bd. 31,1881. S. 531-545

189. Wachtl W. Eine neue Gallwespe. Ebenda Bd. 10. 1891. S. 277280.

190. Wall in T. Deposition of airborne mercury from six Swedish chloral kali plants surveyed by moss analysis. Environ. Pollut.10, 1976. 101-114.

191. Walsh O. On Dimorphism in Genus Cynips, with an Appendix etc. Proc. entom. Soc. Philadelphia Bd.2. 1864.-443-500 p.

192. Wolff B. Daten von gestern fiir Fragen von heute und Entscheidungen morgen? // Beitrage fur Forstwirtschaft und Landschaftsokologie. 3/2002, Band 36. 97-102 S.

Информация о работе

Казбанова, Ирина Михайловна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология орехотворок (Hymenoptera, cynipidae) порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы