Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои

Козак, Маргарита Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои"

На правах рукописи

КОЗАК МАРГАРИТА ФЕДОРОВНА

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙДВУХ ВИДОВ СОИ (Glycine L.)

Специальность: 03 0016 -экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Астрахань 200S

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Российский государственный педагогический университет имени АИ. Герцена, г. Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится « 6 » мая 2005 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу:

414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1. Естественный институт АТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан « 29 » марта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук доцент

Пухальский В.А.

доктор биологических наук

Иванов В1Ь

доктор биологических наук

Шамров ИЛ.

Актуальность исследования. История культуры сои измеряется тысячелетиями. Интерес к ней в двадцатом и двадцать первом веке необычайно возрос. Однако существенного расширения ареала сои не произошло, хотя она считается весьма перспективной культурой для многих стран и ряда регионов России (Поволжье, Алтай, центральные области, юг России). Попытки введения сои в культуру в центральной черноземной зоне, юге России и других областях ряд исследователей характеризуют как «ин-тродукционные волны»: 1930 - 1935, 1948-1950, 1980-1985 и другие. Дальнейший успех селекции, продвижение сои в новые регионы сопряжены со значительными трудностями. Необходимо выведение сортов с высоким генетическим потенциалом онтогенетической адаптации, нейтральной фотопериодической реакцией, способных ежегодно давать устойчивый урожай плодов и семян без применения фитогормонов и стимуляторов роста растений. Эти попытки не являются вполне успешными. Причиной неудач продвижения сои в новые регионы нередко является узкая генетическая основа современных сортов. Так, исследование полиморфизма ДНК показало (Gizlice, Carter, Gerig et al., 1996) что 85 % существующего генетического разнообразия сортов сои североамериканского происхождения обусловлено различиями всего между 16 образцами, интродуцированными из региона Дальнего Востока в начале XX столетия. Соя является теплолюбивым растением короткого дня. Перемещение ее в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. Северная граница возделывания скороспелых сортов сои определяется суммой температур теплого периода 1800 - 2000°С, хотя оптимальной суммой температур теплого периода для произрастания современных сортов сои является 2000-2900°С, средняя суточная температура 15°С и количество безморозных дней 120-150. Проблему создания новых высоко адаптированных сортов сои поможет решить мобилизация генетических ресурсов первичных (и вторичных) генцентров. Необходим поиск, изучение и использование новых источников генов экологической устойчивости к отдельным эдафическим факторам и общей устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов среды. Возникла необходимость использования для создания исходного материала в селекции адаптированные к условиям произрастания формы дикой уссурийской сои Glycine soja Siebold & Zucc, связанной с культурным видом своим происхождением. Дикорастущая уссурийская соя, произрастающая на Дальнем Востоке России, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе культурной сои. Поскольку приспособленность растений к варьирующим и экстремальным факторам среды контролируется не отдельными генами, а функционально интегрированными генными комплексами (Жучен-ко, 2001), проблема использования высоко адаптированных диких сородичей культурных растений приобретает особое значение также при исполь-

зовании в селекции трансгенных растений. Проблема охраны и использования генофонда дикой уссурийской сои включает всестороннее изучение ее биологии, в том числе вопросов эволюционной экологии, морфологии, цитологии, генетики, эмбриологии, положения в системе рода Glycine L. Остается дискуссионным вопрос о происхождении сои культурной G. max (L.) Merrill, о ее филогенетических отношениях с дикой уссурийской соей. Это определяет актуальность получения дополнительных экспериментальных данных об эволюционной экологии и морфологии представителей исследуемых видов, о совместимости их геномов, о сходстве и различиях процессов деления клеток.

Цель настоящей работы: выявление закономерностей наследственной изменчивости представителей культурной: Glycine max (L.) Merrill и дикой уссурийской сои: G. soja Siebold & Zucc. для оценки адаптивного потенциала уссурийской сои, как донора генов ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к неблагоприятным факторам среды, формирование гипотезы происхождения и эволюционной взаимосвязи исследуемых видов на основе геномного анализа межвидовых гибридов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить закономерности наследственной изменчивости представителей культурной и дикой уссурийской сои для уточнения филогенетических отношений сравниваемых видов и в связи с вовлечением представителей уссурийской сои в скрещивания с культурными сортами, как донора генов ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

2. Исследовать степень геномной дивергенции двух видов сои с помощью цитологического анализа мейоза в микроспорогенезе, а также оценить роль полиплоидии в их эволюции.

3. Установить возможность получения в потомстве межвидовых гибридов (без применения бекроссов) константных форм, сочетающих гены дикой уссурийской сои с фенотипом культурных сортов.

4. Выявить закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов.

5. Установить продолжительность периодов митоза и митотического цикла в клетках апикальных меристем корня межвидовых гибридов и представителей исходных видов.

6. Исследовать вопросы эволюционной морфологии количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов.

7. Установить закономерности динамики формирования генеративных элементов цветка сои в различных эколого-географических условиях с целью прогнозирования оптимального времени кастрации и опыления при проведении скрещиваний.

Цели исследования достигались через сравнительно- морфологический (включая цитологический) анализ, исследование наследования признаков в потомстве гибридов (Fi-Fg), полученных нами от скрещивания представителей G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, анализ мейоза в микроспорогенезе (Fj) межвидовых гибридов, сравнением онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем.

Научная новизна исследования. Впервые экспериментально обоснована гипотеза происхождения и эволюционной взаимосвязи двух видов сои: G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. путем цитологического анализа мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов. Получены экспериментальные доказательства отсутствия идентичности геномов исследуемых видов, доказательства их полиплоидного происхождения и эволюционной взаимосвязи.

Впервые установлены закономерности наследственной изменчивости количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов с первого по восьмое поколение. Исследованы возможности получения в потомстве гибридов $ G. max G. soja (без бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены ценных признаков культурных сортов и дикой уссурийской сои.

Впервые установлены закономерности онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов, продолжительность периодов митоза и митотиче-ского цикла. Выявлено существование естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла на первых этапах роста зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. В течение суток выявлены три «волны» митотической активности клеток апикальных меристем зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L и межвидовых гибридов с исходным моментом «покоя» клеточной пролиферации в 24 часа. Установлено, что высокая продуктивность и энергия роста межвидовых гибридов сои связана с генетически детерминированной более высокой митотической активностью клеток меристемы, характерной для дикорастущей уссурийской сои. Межвидовые гибриды характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

Показано, что гомозиготные линии F7 -F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы. Межвидовые гибриды Fg обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

Впервые установлены закономерности динамики цветения в зависимости от эколого-географических условий произрастания сои, позволяющие научно обоснованно установить оптимальное время кастрации и опыления при проведении гибридизации.

Научно-практическое значение. Экспериментально доказано, что виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем, цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительной дивергенции геномов исследуемых видов в процессе эволюции. Экспериментальные доказательства этого факта является определённым вкладом в решение проблемы анализа межвидовых взаимоотношений в системе рода Glycine L. (подрод Soja).

Практическая ценность работы определяется ее направленностью на интродукцию сои. Значение проведенных исследований заключается в том, что установленная достаточно высокая фертильность межвидовых гибридов, создает предпосылки для переноса отдельных ценных генов (и признаков) от дикой уссурийской сои на сорта культурной сои. Результаты исследования позволяют углубить научную обоснованность использования дикой уссурийской сои в создании исходного материала для селекции.

Обнаружена полигенная детерминация многих признаков, определяющих продуктивность растений сои. Обнаружена значимость учета окраски семян (и других морфологических признаков) при отборе гибридных линий с определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду (вьющихся), к культурному виду (прямостоячих).

Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для бекроссирования можно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Однако, эти гибриды еще содержат отдельные «нежелательные» гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, склонной к завиванию. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, все же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм более целесообразно проводить в F7 -Fg, когда появляются рекомби-нантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции для последующего использования при проведении скрещиваний.

Практическое значение имеет установление закономерностей динамики развития генеративных элементов цветка сои для пунктов, различаю-

щихся в экологическом и географическом отношении. Установлено оптимальное время и фазы развития генеративных элементов цветка сои для проведения кастрации и опыления при гибридизации для условий Астраханской области и Хабаровского края.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, несмотря на наличие филогенетических связей, в процессе эволюции достигли значительной геномной дивергенции.

2. Объединение хромосом в обособленные ассоциации в I и II делении мейоза в микроспорогенезе является аргументом роли полиплоидии в эволюции исследуемых видов и доказательством того, что они входят в состав наблюдаемых групп целыми отдельными геномами.

3. Гибриды между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. являются фертильными искусственными амфидиплоидами.

4. Исследуемые представители рода Glycine :L. G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc, гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются естественной синхронизацией начальных этапов митотического цикла клеток апикальной меристемы корня.

5. Естественная синхронизация начальных этапов митотического цикла инициирует в течение суток три «волны» митотической активности клеток апикальных меристем первичного корня при прорастании семян исследуемых форм сои с исходным моментом покоя в 24 часа.

6. Межвидовые гибриды (Fg) характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

7. Гомозиготные линии Fg межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролифера-тивную активность клеток меристемы.

8. Отбор рекомбинантных форм, сочетающих признаки дикой уссурийской сои со «сжатой» и «полусжатой» формой куста культурной сои при межвидовой гибридизации целесообразно проводить в F7 -F8.

г.) съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Доклад «Цитогенетические исследования гибридов между представителями культурной и дикорастущей уссурийской сои» был сделан на Всесоюзном семинаре (ВИР): «Исходный материал для селекции сои в Европейской части СССР» в г. Краснодаре в 1988 г. Материалы исследований представлены на II международной конференции по анатомии и морфологии растений: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН - СПб. 2002; а также на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» в г. Ярославле 16-17 декабря 2004. Диссертация и монография «Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои» представлены на научном семинаре кафедр ботаники, экологии, почвоведения и биотехнологии Астраханского государственного университета, 2004 г.

Обоснованность научных положений и выводов диссертации. Диссертационная работа являются результатом исследований, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета и Хабаровского государственного педагогического института в соответствии с планом НИР с использованием необходимого современного оборудования, компьютерной техники, и лицензированного программного обеспечения (Microsoft Word 2000, Statistic for Windows 5.0; Microsoft Excel 2000; и других). Объем, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка данных могут быть свидетельством достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены системно на репрезентативных выборках растений и клеток, в шести - восьми поколениях межвидовых гибридов. Документальным подтверждением объективности сделанных выводов являются микрофотографии, имеющиеся в диссертационной работе. Изложенное позволяет считать, что положения и выводы, представленные в диссертационной работе, являются обоснованными.

Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает теоретическое обоснование проблем, выбор направления исследований, разработка методик, полевые и лабораторные исследования. Автор данной диссертационной работы непосредственно проводил все стадии планирования, подготовки и проведения экспериментов. Проведен поиск, оценка и сбор дикорастущей уссурийской сои в местах ее исторического произрастания, составлен и осуществлен план скрещиваний, воспроизведение гибридных форм в восьми поколениях, цитологический и генетический анализ межвидовых гибридов в F|-Fg. Изготовлено и проанализировано большое количество постоянных и временных цитологических препаратов, постоянных и временных. Проведен анализ репрезентативных выборок соматических и генеративных клеток, а также их микрофотографирование в норме и при функциональных воздействиях. В работе использованы различные методы математической статистики, дисперсионного анализа, компьютерные

персионного анализа, компьютерные программы анализа экспериментальных данных.

Публикации. Автором опубликовано свыше 100 научных работ, в том числе 45 по материалам диссертационной работы. По теме диссертационного исследования опубликована монография, объемом 10.2 п.л. Имеются три авторских свидетельства на сорта зернобобовых культур, методические рекомендации для студентов, учебные пособия, в том числе под грифом Министерства образования РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 279 страницах компьютерного текста, включает 35 таблиц, 31 рисунок, 24 из них являются оригинальными. Диссертационная работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, рекомендаций и приложения. Библиографический список содержит 386 наименований публикаций, в том числе 85 иностранных.

ПРОБЛЕМЫЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИИМОРФОЛОГИИ, ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Glycine L (анализлитературньх данньх)

Эволюционная экология рассматривается как самостоятельное пограничное направление между эволюционной теорией и экологией, задачей которого, с одной стороны, является анализ экологических факторов эволюции, с другой - исторического развития экологических форм жизни. Формирование и развитие эволюционной экологии связано с исследованиями, в которых на основе открытий Харди (1908), Вайнберга (1908), Четверикова (1926 и др.) начали анализироваться взаимосвязи генетического состава, структуры и динамики популяций. Первая попытка формирования эволюционной экологии предпринята С.А. Северцовым (1937, 1939, 1967 и др.), который определяет предмет эволюционной экологии как исследование «эволюции экологических отношений, направляющих ход естественного отбора». Дальнейшее развитие эволюционной экологии связано с работами Кашкарова (1933), Лэка (1949), Шварца (1980), Райта (Wright, 1942, 1959) Холдейна (Haldane, 1924-1934, 1959), Добжанского (1955), Тимофеева-Ресовского (1969, 1973), Дубинина, Ромашова (1932, 2000), а также Р. Фишера (1930). Эволюционная экология включает анализ структуры популяций, динамики численности, ценотических, коммуникативных отношений, как факторов микроэволюционного процесса; формирования и преобразования адаптивных форм. В настоящее время эволюционная экология определяется (Чернов, 1996) как научное направление, сочетающее два аспекта исследований: роль экологических факторов в эволюционном процессе; эволюция экологических форм организации сообществ, популяционных структур, морфоадаптивных типов. Структура эволюционной экологии включает разделы:

• Экологические (популяционные, ценотические, коммуникационные) факторы микроэволюции и видообразования. С.С. Шварц (1980) считает изменение структуры основным экологическим механизмом преобразования генетического состава популяций, предполагая определенный автоматизм и жесткую направленность действия экологических факторов на микроэволюционный процесс. Возникновение изменений генетической структуры он считал началом микроэволюционного процесса. Один из важнейших элементов этого раздела: исследование природы и действия изолирующих механизмов, как главного звена видообразования.

• Адаптогенез. Исследование экологических аспектов эволюционного формирования адаптации, адаптивных морфологических форм («эко-морфогенез»), системы приспособительных механизмов весьма актуально и не может ограничиваться рамками лишь традиционных понятий органической целесообразности. В этом аспекте одна из важнейших проблем - анализ зависимости адаптивного потенциала групп организмов в разных ландшафтно-зонапьных условиях от их филогенетического уровня, степени эволюционной продвинутости. При освоении экстремальных условий нередко решающую роль играет высокая экологическая устойчивость дикорастущих форм, связанная с реализацией их более высоких приспособительных возможностей,

• Ценотическая эволюция. К сфере эволюционной экологии относят также концепции экологической целостности таксонов (Северцов, 1951; Черных, 1986; Чернов, 1996 и др.), согласно которым биологическое разнообразие, создающееся в процессе эволюции, становится фактором экологической устойчивости и эволюционной стабильности таксонов разного ранга.

Формирование эволюционной экологии соответствует задачам познания эволюции отдельных таксонов, в частности видов рода Glycine L., процессы исторического преобразования которых и адаптационные возможности могут быть рассмотрены и описаны на основе подходов формирующейся современной эволюционной экологии, для которой характерен синтез эволюционных и экологических методов. Несмотря на универсальность основных путей адаптации, адаптивный потенциал представителей каждого вида, обеспечивающий его способность к выживанию, воспроизведению, развитию в различных экологических условиях специфичен и эволю-ционно обусловлен взаимодействием генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации. Виды сои: G. max (L.) Merrill и G. soja Sieb. & Zucc, нуждаются в сравнительно-морфологическом анализе в широком понимании. Эволюционная морфология (ЭМ) изучает структуру живых систем на всех соподчиненных уровнях их организации: морфология целого организма; органография; гистология; цитоморфология; морфология суборганоидных структур (Тахтаджян, 1964, 1966), образуя единую область ЭМ в ее широком понимании. Н.И. Вавилов (1935) считал необходимым внесение в генетику и селекцию идеи эволюционного сравнитель-

ного принципа, анализа и раскрытия системы изменчивости видов и всего рода. Потенциал наследственной изменчивости вида раскрывается не только анализом полиморфизма природных популяций, но и при гибридизации, инбридинге, индуцировании мутаций и других экспериментальных воздействиях. Эти идеи требуют развития и должны быть направлены на выявление гомологии и аналогии в наследственной изменчивости представителей исследуемых видов сои с целью исследования возможности использования дикой уссурийской сои в качестве донора генов устойчивости к неблагоприятным факторам среды: климатическим, эдафическим и другим и решения проблем эволюции рода Glycine L

Род Glycine L.: растения однолетние травянистые, лежачие, вьющиеся или прямостоячие, опушенные. Листья тройчатые, прилистники мелкие, яйцевидно-ланцетные. Цветки 5-8 мм длины фиолетовые, белые, редко красноватые, расположены в рыхлых пазушных или плотных кистях. Боб продолговатый, линейный или слабо изогнутый, широкий, двухстворчатый, одногнездный. Географическое распространение: тропическая Восточная Азия, Филиппины, Малайский архипелаг, Австралия. Большинство видов этого обширного рода распространено во влажных тропиках южного полушария Земли (Енкен, 1959). Рассматривая гомологические ряды в наследственной изменчивости сои, Н.И. Корсаков (1971, 1973 и др.) полагал, что определенному филогенетическому возрасту вида соответствует определенное проявление признака. Так, мелколистность, мелкосемянность, тонкостебельность, темная окраска семенной кожуры, растрескиваемость бобов при созревании, наличие отвердых» семян, ярко выраженная реакция на длину дня соответствуют филогенетически старым видам, и являются доминантными признаками. Большинство признаков дикорастущих видов контролируются филогенетически «старыми (Енкен, 1959; Корсаков, 1973) аллелями дикого типа».

Культурная соя Glycine max (L.) Merrill. Растение однолетнее, травянистое с грубым коротким стержневым корнем, большим количеством боковых корней, распространяющихся на глубину свыше одного метра Стебель прямой, грубый или тонкий, иногда завивающийся, включает 14-15 узлов. Форма куста, в зависимости от угла отхождения ветвей от стебля, бывает раскидистой, полусжатой и сжатой. Повышенная ветвистость характерна для малокультурных и позднеспелых форм. Вегетационный период от 75 до 270 дней. Соя - растение короткого дня. В условиях более длинного светового дня (Johnson, Bemhard, 1963,1967) возрастает продолжительность цветения, а также периодов от цветения до завязывания плодов, от завязывания бобов до созревания, увеличивается высота растений и количество узлов.

Дикорастущаяуссурийская соя G. soja Sieb. & Zucc. -травянистое однолетнее растение с тонким, вьющимся стеблем. В зарослях кустарника высота стебля достигает 1-3 метров, завиваясь вокруг ветвей кустарников и стволов деревьев. Бобы мелкие, длиной 7-30 мм, темно-серые, почти чер-

ные, слегка изогнутые, опушенные. Число семян в бобе 1-4, до 6. При созревании бобы растрескиваются по брюшному и спинному швам. Створки бобов спирально скручиваются, и семена разбрасываются на расстояние до 1-3 метров. Семена (по форме) округлые, слегка сплюснутые с боков. Окраска кожуры семян черная, матовая, слегка мозаичная. Масса 1000 семян от 9 до 50 г. Ветвление стебля начинается у его основания. Вегетационный период растений большинства разновидностей уссурийской сои 75-130 дней, варьирует в зависимости от длины дня.

Положение сои культурной в системе рода Glycine L., а также вопрос о происхождении и филогенетических связях видов этого рода является дискуссионным, как и вопросы внутривидовой систематики сои. В настоящее время опубликовано более 20 ботанических систем рода Glycine L., но ни одна из них не считается общепризнанной и удобной, не все существующие классификации являются таксономическими, построенными на единых принципах ботанической номенклатуры. Попытки построить естественную классификацию сои встречают большие затруднения. Классификации различных авторов выделяли в пределах рода Glycine L разное количество видов: от 8 (Linnaeus, 1753) до 205 (Jackson, 1893). По сводке Ф. Германа (Herman, 1962) их число достигало 323. Характерный для сои широкий размах генотипической и фенотипической изменчивости, рахаичие подходов в отношении приоритета признаков, лежащих в основе классификаций и количества этих признаков определяет сложности построения естественных систем. Согласно дальнейшим таксономическим исследованиям (Herman, 1962; Verdcourt, 1966; Verdcourt, 1970; Hymowitz, Newell, 1981; Hymowitz, Singh, 1987 и другие) род Glycine L содержит 10 видов, объединенных в три подрода: Soja (Moench.) F.J. Herm., Glycine Willd., Bracteata Verde. На основе своих таксономических исследований, Herman (1962) исключил целый ряд видов из рода Glycine L. Корсаков (1973) согласился с данной классификацией, но отнес к одному виду культурную и дикую уссурийскую сою, объясняя это единым первичным ареалом их происхождения, возможностью их скрещивания с получением фертильного потомства, совпадением чисел хромосом в диплоидном наборе, одинаковым спектром иммуноэлектрофореграмм белков семян. Согласно более поздним сводкам (Лещенко, Михайлов, Сичкарь, Щелко, Кудрякова, 1990 со ссылками на других авторов) и последующими преобразованиями, род Glycine L. объединяет одиннадцать видов из двух подродов: подрод Soja (Moench.) F.J. Herm.; подрод Glycine Willd. Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm. включает два вида: культурную сою G. max (L.) Merrill (G. hispida Maxim.), 2n = 40 и дикорастущую уссурийскую сою G. soja Siebold & Zucc, 2n = 40, ареал которой: Дальний Восток России, Китай, Корея, Япония, Тайвань. Подрод Glycine Willd. характеризуется значительным полиморфизмом (Корсаков, 1971; Hymowitz, Singh, 1987 и др.) и объединяет девять многолетних дикорастущих видов (2п = 40 или 2п = 80), распространенных,

в основном, в Австралии: G. argyrea Tindale; G. canescens F.Y.Herm.,2n =40,- светлая; G. clandestine! Wendell, 2n =40, -вьющаяся; G. cyrtoloba Tin-dale; G.falcata Benth., 2n = 40, - серповидная; G. latifolia (Benth.) Newell & Hymowitz; G. latrobeana (Meissn.) Benth., 2n = 40,-многосемянная; G. taba-ciana (Labill.) Benth., 2n = 40 , 80,- табаколистная; G. tomentella Hayata, 2n=40, 80, войлочная. Виды G. tabaciana и G. tomentella также распространены в Китае, на острове Тайвань, на островах Тихого океана. Попытки скрещивания представителей подродов Soja (Moench.) F.J. Herm. и Glycine Willd (Седова, 1982, Hymowitz, Singh, 1987 и др.) не дали фертильного потомства, что свидетельствует об их значительной генетической дивергенции. Существует значительное количество различных внутривидовых классификаций сои культурной, отражающих высокую степень фенотипи-ческого (и генотипического) полиморфизма этого вида и сложность построения единой ботанической системы. Анализируя эти классификации на предмет соответствия требованиям иерархических построений, Т.Е. Тепля-кова (1977, 1978, 1995,1997 и др.), приходит к выводу о том, что в настоящее время нет законченной системы внутривидовых таксонов, удовлетворяющих требованиям ботанической номенклатуры. Строгое соблюдение принципа «триединства» систематики: классификация, таксономия и номенклатура позволит в будущем построить систему, отражающую генеалогию исследуемых групп растений. Все виды рода Glycine L. по своему происхождению относятся к двум очагам происхождения: Юго-Восточно-Азиатскому и Австралийскому очагу, по другим данным (Жуковский, 1971; Корсаков, 1971-1973 и др.) - к трем очагам. Н.И. Вавилов (1935, 1935) колыбелью сои считал Восточную Азию, связывая ее с Китайским центром происхождения культурных растений. В своей трактовке линнеона (1931) как обособленной сложной подвижной морфо-функциональной системы, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом, Н.И. Вавилов экспериментально доказал, что районы максимального разнообразия форм являются близкими к экологическому оптимуму вида и иногда совпадают с центрами происхождения вида. Вопрос о непосредственном происхождении G. max (L.) Merrill («предковые формы» культурной сои) остается дискуссионным. Распространено мнение, что, культурная соя произошла от дикой уссурийской сои. Этой точки зрения придерживался Максимович (1873), Watt (1890), Piper & Morse (1923) и другие. В «Л Комаров (1961) полагал, что культурная соя могла произойти: от дикой уссурийской сои; от гибридов дикой уссурийской сои с войлочной соей; от исчезнувших диких предков при участии уссурийской сои. Из этих гипотез наиболее вероятной является последняя. П.М. Жуковский (1971) полагал, что культурная соя возникла в результате спонтанной гибридизации уссурийской сои с южно-китайскими представителями вида G. tomenthosa Benth. Y. Fucuda (1933) представляет филогенез дикорастущих и культурных форм сои следующим образом: неизвестные дикорастущие формы дали начало представителям вида G. ussuriensis,

явившихся родоначальниками G. gracilis Skvortz. (полукультурная соя), от которой произошли различные формы G. max. В.Б. Енкен (1959) писал, что имеется определенная близость дикорастущей уссурийской сои и мелкосе-мянных, тонкостебельных, стелющихся и поникающих представителей культурной сои. На основе изучения изменчивости признаков сои (Енкен, 1932,1959; Синская, 1964; Hymowitz Т., Newell, 1981, Hymowitz Т., Singh, 1987 и др.) было показано, что географическим центром разнообразия культурной сои является Манчжурия (с прилегающими к ней провинциями Китая), являющаяся наиболее вероятным вторичным генцентром происхождения сои (Hadley, Hymowitz, 1973). Здесь встречается почти весь генофонд культурной сои, сосредоточены разнообразные формы с доминантными и рецессивными признаками.

Существование различных гипотез происхождения представителей культурной и дикорастущей уссурийской сои определяет актуальность получения дополнительных данных об эволюционной экологии и морфологии исследуемых видов, о совместимости их геномов, о сходстве и различиях процессов деления клеток с целью уточнения их филогенетических взаимоотношений и в связи с проблемами адаптивной селекции этой культуры. Популяции дикой усоурийской сои отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным (стрессовым) факторам внешней среды: засоленности почвы, к засухе, переувлажнению, высоким температурам, устойчивы к патогенам, мало повреждаются вредителями.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ, МА ТЕРИАЛИМЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в двух регионах России: Дальневосточном (Хабаровский край и Амурская область) и Астраханской области. В Амурской области на водоразделе реки Зеи и Амура, в местах, непосредственно примыкающих к географическому центру происхождения представителей рода Glycine., L. были собраны семена растений популяции дикой уссурийской сои. Предварительно было проведено обследование многих популяций дикой уссурийской сои в южной части Хабаровского края и Амурской области. Выбранная популяция дикой уссурийской сои положительно отличалась от других своей скороспелостью, высокой плодовитостью, дружностью созревания, высокой степенью вызревае-мости плодов и семян, умеренной длиной стебля. Растения не поражались болезнями, не повреждались вредителями, имели черные матовые семена с едва заметным мозаичным рисунком и оранжевые семядоли. Скрещивания культурной и дикорастущей сои проведены на агробиологической станции Хабаровского государственного педагогического института. Здесь были получены межвидовые гибриды Fo, Fj -F4- Следующие поколения гибридов: F5 - Fg, их воспроизведение, анализ наследования признаков в потомстве гибридов (1977-1990), цитологические, эмбриологические, анатомо-морфологические исследования (1980-2003 г.г.) проводились на базе кафедры ботаники Астраханского государ-

ственного университета и кафедры генетики Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Климат Хабаровского края находится под влиянием Евроазиатского материка и Тихого океана и является муссонным. Природно-климатические условия Хабаровского края благоприятны для возделывания сои. Продолжительный вегетационный период (теплая осень), обилие света и тепла, изобилие осадков, плодородные почвы сделали этот регион, примыкающий к центру географического очага происхождения сои, традиционным районом возделывания этой культуры.

Климат Астраханской области умеренный, резко континентальный с высокими температурами воздуха летом, низкими зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью. Астраханская область расположена в тех же географических широтах, но почти на 100° западнее Хабаровского края в поясе резко континентального засушливого климата в нижнем течении реки Волги. Территория Астраханской области занимает часть Прикаспийской низменности с Волго-Ахтубинской поймой и дельтой Волги. Климат области является наиболее засушливым и континентальным на европейской территории России, несмотря на разветвленную гидрографическую сеть. Средняя температура июля + 25,2°С. Самые жаркие месяцы: июль и август, в течение которых температура воздуха может повышаться до 40-42°С. Сумма температур воздуха выше 10°С в южной части области составляет 3500-3400°С. Годовая сумма осадков колеблется от 180 - 200 мм на юге до 280 - 290 мм - на севере. Для Прикаспийской низменности средняя испаряемость с водной поверхности в год составляет 1100-1500 мм. При среднегодовой сумме осадков 160-350 мм образуется значительный дефицит влаги.

Почвы. Для почв Прикаспийской низменности характерна высокая токсичность почвенного раствора, обусловленная большим количеством водорастворимых солей. Особенно велико влияние солей в местах близкого залегания грунтовых вод. В дельте реки Волги, где уровень грунтовых вод высок, создаются условия для накопления токсических солей в почве. Однако ежегодные половодья, весенне-летние затопления поверхности дельты вымывают соли, накопившиеся за предшествующий летне-осенний период. Проблема солеустойчивости является актуальной при возделывании большинства культур в пойме и дельте Волги.

Практически все сорта сои, в том числе дальневосточной селекции, и даже американские сорта, в условиях полива в Астрахани полностью вызревают. Подъем солей в верхние почвенные слои, происходящий из-за преобладания в почве восходящих водных потоков, по нашим многолетним наблюдениям, не оказывает значительного отрицательного влияния на развитие растений сои. Сопоставление биологических особенностей сои с метеорологическими условиями различных зон России, в том числе районов нашего исследования, показывает, что для получения высоких и ус-

тойчивых урожаев этой культуры не столь легко найти действительно подходящие экологические условия. Соя даёт высокие урожаи зерна при определённом сочетании экологических условий в довольно узком диапазоне их значений, как в целом за вегетационный период, так и в отдельные межфазные периоды Вегетационный период сои может начинаться с 20 апреля и продолжаться до середины октября, что составляет 175-185 дней. Продолжительность солнечного сияния в условиях Астраханской области составляет 2200-2400 часов за год. Количество суммарной солнечной радиации, поступающей на данную территорию, колеблется от 113 ккал/см2 на севере области до 118 ккал/см2 на юге. Земледелие и растениеводство Астраханской области, несмотря на богатейшие водные ресурсы, из-за огромного дефицита влаги в почве является традиционно поливным. Продолжительный период с суммой положительных температур выше 10° С позволяет в условиях искусственного орошения с успехом выращивать сою и многие другие требовательные к теплу культуры. По географическому положению, своим агроклиматическим и эдафическим условиям Астраханская область могла бы стать регионом получения устойчивых урожаев зерна сои с одновременным улучшением почвенного плодородия, так как симбиоз с бактериями рода Rhizobium, способность к азотфиксации и обогащению почвы азотом делает её ценным предшественником в севообороте.

Скрещивание растений сортов культурной сои с дикой уссурийской соей проводилось нами на агробиологической станции Хабаровского государственного педагогического института в благоприятных условиях: при высокой относительной влажности воздуха (до 98 %), в ранние утренние часы при температуре воздуха 16,0-17,5 °С. Полученные межвидовые гибриды оказались фертильными. Метеорологические условия в годы проведения скрещиваний и исследования гибридов отличались по температурному режиму и количеству выпадающих осадков и характеризовались некоторыми отклонениями от средних многолетних параметров по распределению влаги, температур и относительной влажности воздуха. Сочетание разнообразных метеорологических условий во время полевой части экспериментов помогло получить объективную оценку материала. Дикая уссурийская соя использовалась в качестве отцовской формы. Цветки дикой уссурийской сои (зигоморфные, ярко-фиолетовые, очень мелкие, 2-3 мм), использовались для сбора пыльцы для опыления в момент его проведения. В качестве материнских использовались растения сортов культурной сои: Бельцкая 636, Амурская бурая 57, Амурская 41. Для кастрации, проводившейся в ранние утренние часы, использовались цветки, готовые раскрыться в день скрещивания

Для изучения динамики развития генеративных элементов цветка и определения начальной фазы полового процесса на агробиологической станции Хабаровского пединститута было зафиксировано по 1000 цветков сои сортов Амурская 41 и Амурская бурая 57. Фиксация проводилась ацетоалкоголем

темпорально на месте сбора через каждые 30 минут, с 6 до 20 час. Фиксированный материал подвергался микроскопическому анализу. Через каждые 30 минут (выборка 25 цветков) производился подсчет цветков с растрескавшимися и цельными пыльниками. Параллельно через такие же промежутки времени проводилось определение фертильности пыльцы. Фертильностьность пыльцы сои в зависимости от стадии развития цветка и времени светового дня определяли методом окрашивания ацетокармином (Паушева, 1980). По той же схеме и с теми же сортами, но в иных эколого-географических условиях, проведены исследования в г. Астрахани в 2000-2003 г.г. Параллельно способность к росту (качество) пыльцы выявляли методом проращивания (Транковский, 1929; Паушева, 1980) на 1% растворе агар-агара на дистиллированной воде с добавлением химически чистой сахарозы. Оптимальную концентрацию сахарозы определяли экспериментально, исследуя растворы, концентрацией от 5 до 40%. Время, необходимое для проращивания пыльцы, устанавливали также экспериментально. В наших опытах проращивание пыльцы проводилось в капле 20% раствора сахарозы, так как эта концентрация оказалась оптимальной.

Исследование строения и развития репродуктивных элементов цветка сои проводилось на сортах Амурская 41, Амурская бурая 57, Бельцкая 636. Начиная с момента закладки бутонов, темпорально фиксировали цветки на разных стадиях развития на месте их сбора фиксаторами Навашина и Карнуа. Исследование динамики развития зародышевого мешка (ЗМ) у растений трех сортов сои проведено на парафинированных микротомных срезах, толщиной 10-12 микрометров. Окраска срезов проводилась железным гематоксилином по Гейденгайну с подкраской лихтг-рюном (Ромейс, 1953; Роскин, Левинсон, 1957, Прозина, 1960 и др.). Анализ микропрепаратов проводился при увеличении 280*, 320* и 900х. Рисунки, отражающие развитие и строение репродуктивных органов дикой и культурной сои, выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1.

Исследование мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов (МВГ) и гомологии хромосом скрещиваемых видов проводилось у гибридов первого и второго поколения, полученных нами от скрещивания культурной сои сорта Амурская бурая 57 (материнская форма), с дикорастущей уссурийской соей. Для этого гибридный материал и исследуемые исходные формы высевались в сравнимых условиях. Цветки гибридов а также Р2 на разных стадиях развития темпорально фиксировали по СП Навашину и ацетоалкого-лем (Прозина, 1960; Паушева 1980, Абрамова и др. 1971, 1981). Изучение процесса мейоза у гибридов проводили в сравнении с исходными родительскими формами на препаратах, окрашенных по Фельгену с подкраской лихтг-рюном (Ромейс, 1953; Роскин, Левинсон, 1957; Прозина, 1960; Абрамова, Орел, Орлова, 1971; Абрамова, Орлова, Вишнякова и др.). Фертильность пыльцы при исследовании мейоза ацетокарминовым методом (Паушева, 1980) с предварительным протравливанием материала в водном растворе железо-аммиачных квасцов и методом проращивания пыльцы.

Закономерности деления клеток апикальных меристем изучались на меристемах зародышевых корешков двух видов сои и гибридов, полученных через 45 часов после начала замачивания семян в строго контролируемых условиях. Проращивание проводилось в термостате в чашках Петри на фильтровальной бумаге, обильно смачиваемой отстоянной водопроводной водой при температуре 25°С. Семена дикой сои подвергали скарификации. Через 45 часов от момента намачивания фиксировали ацетоалко-голем корни, длиной 0,6-0,8 см. Митотическую активность клеток меристемы определяли на препаратах, окрашенных ацетокармином, и характеризовали митотическим индексом (Minot, 1908; Ригер, Михаэлис, 1967).

Для исследования закономерностей циркадных и онтогенетических ритмов деления клеток апикальных меристем растения исходных видов и МВГ для воспроизведения высевались в сравнимых условиях. Семена сои проращивали в термостате, в темноте при температуре 24°С. Для исследования циркадных ритмов митоза апексы корней фиксировали аце-тоалкоголем темпорально в течение суток, через каждые 60 минут. Препараты окрашивали ацетокармином. В каждый момент времени анализировали от 6 до 10 тысяч клеток для определения митотической активности. Исследование циркадных ритмов митоза проведено на трех формах сои: культурная соя сорт Бельцкая 636 (Б-636); дикорастущая уссурийская соя и гомозиготные формы шестого поколения (Fe) межвидовых гибридов: от скрещивания: Бельцкая дикая уссурийская соя.

Онтогенетические ритмы митоза изучались (Ковалев, Обручева, 1978 и др.) независимо от циркадных путем темпоральной фиксации первичных корней различной длины: от 3 до 40 мм в одно и то же время суток: с 12 до 13 часов. В это время нами был обнаружен второй «пик» мито-тической активности клеток меристемы, и это время является наиболее удобным для проведения фиксации апексов сои для цитологического исследования. Объектами для исследования были: G. max, сорт Амурская бурая 57 (А.Б.-57); G. soja, дикорастущая уссурийская соя; гомозиготные формы шестого поколения (F6) МВГ: ? А.Б.-57 * в дикая уссурийская соя.

Исследование митотических циклов, продолжительности митоза и отдельных его фаз (Гриф, Иванов, 1975, 1980, 1996 и др.) проводили у культурной сои (сорт Бельцкая 636), дикой уссурийской сои и гомозиготных линий МВГ Fg культурного типа с желтой окраской семенной кожуры колхициновым методом (Levan, 1938,1944 и др.; Епифанова, 1965; Епифанова, Терских, 1969). Семена проращивали в термостате в темноте при температуре 24°С. в зимнее время года в строго контролируемых условиях, исключающих случайное влияние внешних факторов. Корешки, длиною 10-12 мм, фиксировали ацетоалкоголем в одно и то же время с 12 до 13 часов: время максимальной митотической активности клеток апикальной меристемы сои. Окрашивание препаратов проводили ацетокармином по Ре-медеру с предварительным протравливанием материала в водном растворе

железо - аммиачных квасцов. Для раздавливания использовали лишь апикальную часть меристемы. Чехлик и покоящийся центр также удаляли для повышения точности определения параметров митотического цикла. По каждому варианту исследовали не менее 5-6 тысяч клеток меристемы. Дозы и время воздействия водных растворов колхицина определяли экспериментально. Оптимальной для этих целей установлена четырехчасовая экспозиция при концентрации водного раствора колхицина 0,01 %. Этого времени воздействия достаточно, чтобы хромосомы всех вступивших в митоз клеток оказались «сжатыми» в неправильную, хорошо заметную: «комковатую метафазу» (Алов, 1958,1973, Бродский, Урываева, 1981).

Продолжительность (время) митоза (ТМ) вычисляли по уравне-

Mlf-tmnx , .. ,

нию: 1 М = -, где / колх.- время экспозиции колхицина (Епифанова,

1965; Епифанова, Терских, 1969). Время интерфазы (Т инпи): Т инт. = где N- число клеток в интерфазе, п- число клеток в митозе (без

колхицина). Продолжительность каждой фазы митоза (t фазы) опреде-

. _ охТм „ ,

ляли по уравнению: где а - количество клеток в данной фазе.

Исследование анатомо-морфологической структуры стебля межвидовых гибридов Амурская бурая 57 х уссурийская) в сравнении с представителями исходных видов проводилось в период начала пло-дообразования растений, когда формирование основных анатомических элементов, в основном, завершено. Материал фиксировали в 75° спирте. Анатомические срезы обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1 при увеличении микроскопа 8x15. Измерение ширины основных анатомических элементов проводилось окулярным винтовым микрометром МОВ-1-15.

Полевые испытания исследуемых форм проводились в сравнимых условиях в трёхкратной повторности. Биометрические исследования проводились на выборках 50-100 растений. Экспериментальные данные, полученные при выполнении всех разделов исследования, проанализированы с помощью методов математической статистики, дисперсионного анализа на основе применения лицензионного программного обеспечения.

РЕЗУЛЬ ТА ТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование эволюционной морфологии количественных и качественных признаков представителей видов сои Glycine max (L.) Мегг. и дикой уссурийской сои: G. soja Sieb. & Zucc. проводилось с помощью сравнительно-морфологического анализа (включая цитологический анализ) и через изучение наследования в потомстве межвидовых гибридов. В процессе расщепления любых признаков межвидовых гибридов выявляется широкий потенциал наследственной изменчивости скрещиваемых видов. Его

исследование необходимо для понимания механизмов формирования потенциальной генетической изменчивости, возникающей в процессе рекомбинации у межвидовых гибридов и возможностей перехода ее в доступную для отбора и селекции форму. По многим морфологическим признакам существует параллелизм (гомологические ряды) наследственной изменчивости исследуемых видов (Корсаков, 1971,1972, 1973). Представители дикого и культурного видов сои имеют общие черты в структуре и общей морфологии растения. Так, листья и органы плодоношения размещаются по главному стеблю и боковым побегам в узлах. Стебель дикой и культурной сои активно ветвится в нижней и средней части. Ветвление главного стебля начинается с момента образования первого и второго сложных листьев и заканчивается с появлением первых цветочных кистей. В узлах верхнего яруса стебля ветви не образуются. Рост стебля дикой и культурной сои на ранних этапах онтогенеза замедлен. Усиленный его рост наблюдается перед цветением, в это время происходит быстрое увеличение количества узлов на главном стебле. Прекращение роста стебля происходит в конце периода плодообразования. Межвидовые скрещивания и анализ расщеплений проведен по трем гибридным комбинациям:

1. $ Амурская бурая 57 >í ¿J дикая уссурийская;

2. $ Амурская ж е л i4á ¡f £ дикая уссурийская;

3. '5 Бельцкая 636 х $ дикая уссурийская.

Комбинации: 1 и 2 включают представителей более близких в генетическом и географическом отношении, комбинация включает представителей тех же видов, различающихся в географическом отношении.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ СОИ

В ПЕРВОМ, ВТОРОМ И ПОСЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЯХ

Первое поколение гибридных растений, полученных от скрещивания представителей G. max. и G. soja, имело по ряду признаков промежуточный фенотип. Но большинство признаков дикого вида оказались доминантными (табл. 1.1). Нижняя часть стебля гибридов по толщине, устойчивости к полеганию, фасциации, степени развития механических элементов почти не отличалась от стебля культурной сои. Остальная часть стебля растения, от места образования нижних боковых ветвей до верхушки, была неустойчивой, склонной к завиванию. Промежуточный характер наследования обнаружился по признакам: форма, размеры плодов и семян, размеры цветка, размеры и форма листочков в листе, толщина стебля в поперечном сечении. Наследование окраски семенной кожуры отличалось в зависимости от комбинации скрещивания. При скрещивании сорта Бельцкая 636 (желтые глянцевые семена) с дикой уссурийской (черные матовые семена) растения Fi имели коричневую окраску семенной кожуры без блеска. По комбинации ^ Амурская бурая 57 (глянцевые светло-коричневые семе-

на) х $ дикая уссурийская соя гибридные растения Fi имели черные матовые семена, как у дикой уссурийской сои.

Таблица 1.1

Наследование морфологических признаков в первом поколении (Р|) межвидовых гибридов Амурская бурая 57* с? дикая уссурийская)

Признаки

С. soja (дикая соя)

G. тах, сортА.Б.-57

Гибриды (Г,)

Окраска венчика

Малиновая.

Белая

Фиолетовая

Склонность верхушки к завиванию

Сильная

Слабая

Сильная

Цветки (величина)

Мелкие

Крупные

Средние

Форма семян

Сплюснутая

Округлая

Сплюснутая

Окраска и блеск семенной кожуры

Черная матовая

Светло-корич. глянцевая

Черная матовая

Твердость кожуры семян

Твердая

Мягкая

Мягкая + твердая (5:1)

Растрескиваемость бобов

Сильная

Слабая

Средняя

Окраска рубчика

Черная

Коричневая

Черная

Опушение (окраска)

Рыжевато-бУР°е

Светлое, рыжее

Рыжевато-бурое

Масса 1000 семян, г

12.8

142,1

53,4

Длина боба, см

2,10

3,87

3.25

Ширина боба

0.40

0,78

0 65

Размер семян, мм

4,3 х 2,7

8,0 х 5,5

7,0 х 4,0

Колич. семян в бобе

3,0

2,7

2,8

Форма куста

Раскидистый,

длинный,

вьющийся

Полусжатый, в верхней части вьющийся.

Внизу полусжатый, вверху раскидистый.

Стебель

Тонкий зеленый с антоциа-ном, вьющийся, дл.0,5-3,0 м. Ветвление у основания.

Грубый, в верхней части тонкий, слегка завивающийся

Внизу - грубый. Вверху тонкий, нежный, вьющийся

Листья

Сложные, тройчатые, варьирующие по форме и величине листочков.

Сложные, тройчатые. От средних до мелких.

Сложные, тройчатые. Промежуточной величины, формы.

Листочки

Узкие:

от ланцетных до овально-заостренных.

Широкие,

овально-

заостренные

Широкие, овально-заостренные

Верхний листочек в листе

Узкий

Широкий

Средний

Доминантными являются следующие признаки дикой сои:

• сильная склонность стебля и ветвей к завиванию,

• черная окраска семенной кожуры,

• отсутствие блеска семенной кожуры,

• сплюснутая форма семян,

• растрескивание бобов по брюшному и спинному швам,

• сильное опушение всех органов растения и другие признаки дикой уссурийской сои (Козак, 1974,1975,1990,2002 и др.).

Во втором и третьем поколении (Р2-Р3) произошло расщепление, прямостоячих форм среди гибридов не было. Вьющаяся форма стебля доминировала. «Выщепление» гибридных растений с прямостоячей формой стебля (культурного типа) произошло в очень небольшом количестве впервые в Р4-Ря с вероятностью 0,6-0,7%.

Общее количество плодовых кистей на растении дикой уссурийской сои достигало 110 - 150 штук. Однако нередко более половины из этого количества не достигают спелости бобов. Отдельные растения гибридной популяции (родоначальники линий) превосходят по скороспелости обоих родителей, обнаруживая положительную трансгрессию. В генотипе этих растений комбинируются гены обоих ценных признаков - большое количество бобов (и кистей) и раннеспелость. По количеству плодовых кистей в гибридной популяции также происходит расщепление на три фенотипи-ческие группы: первая - 12-20 кистей на одно растение; вторая - 20 - 60 плодовых кистей; третья - 60 - 140 и более кистей. Третья (малочисленная) группа гибридных растений с определенной степенью вероятности (36%) сочетает в генотипе гены высокой способности плодообразования и раннеспелости. На этом этапе анализа следует выделить следующие группы признаков у гибридов:

• признаки (гены), легко комбинирующиеся в потомстве: высота стебля, продолжительность вегетационного периода, наличие и отсутствие опушения, размеры цветка, окраска семян, форма и размеры листьев (и листочков);

• признаки, сцепленные с конституционными особенностями дикой сои: тонкий, неустойчивый стебель, склонность к завиванию ветвей;

• появление большого числа гибридов с промежуточным фенотипом, свидетельствующее о существовании барьеров, препятствующих свободному комбинированию признаков (и генов).

В табл. 12 приводятся результаты анализа развития морфологических признаков в четвертом поколении. Количество зрелых семян гибридов (в среднем на одно растение) в Р2 - Р4 в 1.5-3 раза превосходило исходные родительские формы. Однако общее количество семян (включая, зеленые) у гибридов Р2 - Р4 было огромно и варьировало в пределах 38 622.

У дикой уссурийской сои общее количество семян варьировало в разные годы в пределах 65-И 10, у сорта Амурская бурая 57 в интервале Семенная продуктивность растений уссурийской сои очень велика и может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Большинство признаков у гибридов и исходных родительских видов очень «пластичны». Их развитие в значительной степени зависит от эколого-географических условий года и выращивания растений. Тем не менее, независимо от этого, дикая уссурийская соя и гибриды ее с культурной соей в любых условиях превосходят по элементам продуктивности сорта культурной сои, использованные в скрещиваниях в качестве материнской формы.

Большинство количественных признаков у дикого и культурного видов сои варьирует по годам. Несмотря на это, каждая из изучавшихся форм сохраняет свои генетически детерминированные особенности. Способность дикой уссурийской сои к образованию большого числа плодов и кистей с плодами проявляется постоянно, независимо от условий года. Наиболее высокой степенью фенотипической изменчивости обладают признаки, определяющие продуктивность растений, в частности: количество бобов на одно растение и количество кистей с плодами на одно растение.

Таблица 1.2

Развитие некоторых морфологических признаков у межвидовых гибри-

дов четвертого поколения (а Р4) в сравнении с исходными видами

Признаки йло/а в С. тах 9 Гибриды

(Р4) В%к <? 1 9

Среднее количество плодоносящих кистей на 1 растение, шт. 35.5 20,9 60.5 170 295

Количество бобов в среднем на 1 растение: - в том числе зрелых, % 70.5 95.0 35.2 39.7 113.3 100.0 151 322

Количество зрелых семян в среднем на 1 растение 133.9 82.8 226.6 169 275

Длина главного стебля, см 124 84 101.0 81 120

Высота закладки нижней плодовой кисти, см 36 7.4 3.5

Количество ветвей первого порядка, шт. 4.0 4,0 4.6 115 115

Количество узлов на главном стебле 13.7 12.8 13.9 101 108

Примечание: достоверность выборочныхпоказателей:

р < 0.01 (**) кр < 0.001 (***), гдер-доля ошибкирепрезентативности

При выращивании дикой и сортов культурной сои в сравнимых условиях агробиостанции количество ветвей первого порядка (ветвистость) у них становится почти одинаковым (табл. 1.2) или увеличивается у дикой

сои в отдельные годы до 6,4±0,38. В естественных условиях произрастания число ветвей первого порядка у различных форм дикой уссурийской сои резко возрастает: от 7,9±0,38 (р. Зея) до 12,9±0,71 (Хехцир). Независимо от условий года проявляется способность дикой уссурийской сои к образованию большого числа плодов и кистей с плодами. При сравнении развития морфологических признаков у гибридов и исходных форм (табл. 1.2) наблюдается гетерозис. Наиболее высокий эффект гетерозиса проявился в способности гибридов к образованию большого количества кистей с плодами и бобов на одно растение. Все изучаемые количественные признаки у культурного и дикого видов сои в значительной степени подвержены варьированию (табл. 1.3). У исследованных форм наиболее высокой изменчивостью обладают признаки - количество бобов на одно растение и количество кистей с плодами на одно растение. Несколько меньше варьировали признаки: количество междоузлий на главном стебле и их длина.

Таблица 1.3

Варьирование количественных признаков представителей культурной, дикой уссурийской сои и межвидовых гибридов _(средние данные, 1972,1973, 1974 г.), Хабаровск_

Исследуемая форма Коэффициенты вариации количественных признаков, %

Длина стебля Зысота заклад ки нижн. ветви Количество, шт Длина междо узлий. Колич бобов на 1 раст. Ко пич. 1ЛОДО зых кистей Колич бобов на 1 кисть

ветвей 1го порядка междо узлий нагл, стебле

Сорт Амурская -желтая 41 (АЖ-41) 13.2 28.3 46.1 13.6 17.2 22.1 23.6 23.1

Сорт Амурская бурая 57 (АБ 57) 16.2 25.4 26.5 17.8 20.7 40.7 40.2 35.2

Дикая уссурийская, популяция (р. Зея) 19.5 30.4 39.3 22.8 23.9 35.2 48.0 26.0

МВГ Р2 Р3 И4 (АБ 57х дикая уссур.) 23.7 35.7 32.7 23.2 16.7 48.0 44.0 21.6

Примечание: достоверность выборочных показателей:р < 0.01 (**) илир < 0.001 (***) где р -уровень значимости (доля ошибкирепрезентативности)

Представляет интерес сравнить (Козак, 1973, 1975 и др.) не только общую фенотипическую изменчивость признаков, но и оценить значение в ее возникновении генотипа вида и условий произрастания растений (различные годы: 1971, 1972, 1973, 1974, контрастные по метеоусловиям) методом двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 1.4).

Таблица 1.4.

Влияние генотипа (фактор А), экологическихусловийгода (фактор В), ихсочетания (АВ) на развитие признака: количество продуктивных кистей на 1 растение

Влияние факторов

А В AB X У 2

Дисперсия (С ¡) 3779 808 1252 5840 5220 11060

Показатель силы влия- 0.342 0.073 0.113 0.528 0-472 1.000

ния (1] 2;) в долях единицы и % (34,2%) (7,3%) (11.3%)

Критерий Фишера (И) 34.0 *** 7.3 *• 11.3*»* 17.5*** - -

Примечание: **:р <0.01; ***р <0.001 (достоверность сипы влияния по Фишеру); Испытываемые генетическиразличающиеся формы сои перечислены в табл. 1.6. Х-факториальное влияние, У случайное влияние, 2- общеевлияние.

Несмотря на высокую вариабельность признака: количество продуктивных кистей на одно растение, влияние генотипа на его фенотипическую изменчивость оказалось достоверным (при р <0.001), показатель силы влияния g 2д= 0.342 (34.2%). Влияние комплекса экологических условий различных лет испытания на фенотипическую изменчивость этого признака значительно меньше: Г|2в составляет 0.073 (или 7.3%), но также достоверно (при р <0.01). Влияние сочетания градаций этих факторов (r| 2 ab) оказалось также достоверно при р <0.001. Суммарное факториальное влияние 2 х =Л 2 А "НЛ 2 в +1 2 ab) составило 52.8%. Влияние каждого фактора в значительной степени определяется действием другого фактора. При оптимальных условиях развития у дикой уссурийской сои количество продуктивных кистей в среднем на одно растение резко увеличивается, у культурной сои этот признак изменяется в меньшей степени. Дисперсионный анализ обусловленности признака количество бобов на одно растение представлен в табл. 1.5. Показатель силы влияния генотипа вида на фенотипическое разнообразие признака: q 2А = 0,276 (при р 0.001). Влияние комплекса экологических условий года на изменчивость количества бобов на одно растение оказалось выше по сравнению с предыдущим признаком: г) 2в" 0.123 (или 12,3 %) прир 0.001. Сила влияния сочетания градаций обоих исследуемых факторов (tj дв = 0,133) также оказалась достоверной при/?<0.001.

Таблица 1.5

Влияние генотипа (фактор А), экологических условий года (фактор В)

и их сочетания (А В) на признак: количест пво бобов на одно растение

а в ab x г I y

Дисперсия (С i) 11707.6 5328.0 5588.1 22623.7 19916.7 42540.4

Показатель силы влияния (ti 2 ¡) 0.276 0.133 0.133 0.532 0.468 1.000

Критерий Фишера (F) 27.8*** 12.6*** 13.3*** 17.8*** 1

Примечание: *** р <0.00 1 (достоверность силы влияния по Фишеру).

Испытываемые генетическиразличающиеся формы сои перечислены в табл. 1.6.

Таким образом, у растений дикого вида сои при оптимальных условиях развития количество бобов на одно растение резко увеличивается, а у растений культурного вида стабильно (изменяется в меньшей степени). Растения дикой сои обладают более высокой способностью к образованию плодов. Развитие признаков, сильно варьирующих под влиянием условий среды, и определяющих продуктивность растений: количество кистей, количество бобов на 1 растение, в значительной степени, детерминировано генетически. Корреляционный анализ (Козак, 1973,1975,1990 и др.) показал, что имеет место более высокая степень сопряженности морфологических признаков межвидовых гибридов (МВГ) с конституционными особенностями дикой уссурийской сои. Большинство признаков у дикого и культурного видов сои, а также у их гибридов находятся между собою в прямой корреляционной зависимости (табл. 1.6), за исключением двух пар исследованных признаков: количество продуктивных кистей на одно растение и число бобов в них; количество междоузлий на главном побеге и их длина. Эти признаки проявляют обратную корреляционную зависимость.

Таблица 16

Корреляция признаков у представителей Glycine max, дикой уссурийской сои и межвидовых гибридов

Пары взаимосвязанных признаков

(7. та\, А.Ж. 41

Коэффициент корреляции (г), его достоверность

С. max, А.Б. 57

G. soja (Уссур.)

МВГ F4

популяция

МВГ F4. Линия

Длина стебля и количество междоузлий

0 12

0 59**

0 56**

0 59**

0 46*

Длина стебля и длина междоузлий

042*

038*

015

047*

041*

Колич ветвей и бобов на 1 растение

045*

0 76***

06В**

040*

0 30*

Колич узлов и бобов

0 45*

0 54**

0 58**

0 62**

0 56**

Колич узлов и кистей с бобами

052*

065*

067**

0 72**

059**

Колич кистей и бобов в кисти

-040*

-042*

-0 04

-0 11

-0 09

Колич кистей и бобов общее

090*«*

0 89***

090***

0 88**

0 62**

Количество и длина междоузлий_

-0 56**

-0 52**

-0 72***

-0 06

-0 62**

Достоверность выборочных показателей *р<005, **р<0 01, ***р<0 001 Одноименные признаки проявляют сходные корреляционные зависимости у представителей дикой и культурной сои. Различия же в деталях существуют даже у двух сравниваемых сортов культурной сои. Так, длина стебла у сорта Амурская 41 в большей степени определяется растяжением междоузлий, а у сорта Амурская 57, прежде всего, увеличением их количества. Обнаруживается закономерность в согласованности показателей более низкой изменчивости признаков с их более низкой корреляцией у сортов культурной и дикой сои.

Более высокая изменчивость признаков у дикой сои и у сорта Амурская бурая 57 соответствует более высоким значениям коэффициентов корреляции признаков (в сравнении с сортом Амурская желтая 41). Чем шире размах изменчивости признаков в онтогенезе (наследственная норма реакции), тем выше корреляционная взаимосвязь между ними. Менее изменчивыми из изучавшихся признаков оказались: количество узлов и междоузлий на главном побеге, средняя длина междоузлий.

• Большему варьированию подвержены признаки: количество продуктивных кистей и количество бобов на одно растение.

• Более высокая изменчивость признаков у дикого и культурного видов сои в различные годы сопровождается более высокой их корреляцией.

• Наряду с существованием стабильности корреляционных зависимостей признаков, возможно изменение направления их взаимосвязи при гибридизации и изменении условий произрастания растений.

• Оптимальные условия произрастания способствуют максимальному проявлению прямых корреляционных взаимосвязей признаков.

2. НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСКИ СЕМЕННОЙ КОЖУРЫ У МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ СОИ

Окраска семян мало зависит от условий внешней среды и может являться модельным признаком при анализе закономерностей наследования признаков у гибридов. Анализ наследования окраски семенной кожуры может быть удобной моделью анализа генетического потенциала наследственной изменчивости по паре альтернативных признаков. Показано (Базилевская, Дагаева, 1937; Корсаков, 1971,1973, 1982 и др.), что «филогенетически старым» формам свойственна темная окраска семенной кожуры, «молодым» - светлая. Выявлено несколько генетических локусов, детерминирующих синтез соответствующих пигментов, определяющих окраску семенной кожуры у сои (Тегао, 1918; Nagai, 1921; Woodworth, 1932; Williams, 1952; Johnson, Bernhard, 1963; Kawahaia, 1963; Bernhard, Weiss, 1973; Козак, 1978,1981,1990 и другие). Анализ расщепления по окраске семенной кожуры в FrFg межвидовых гибридов по комбинации: $ Бельцкая 636 (желтые семена) дикая уссурийская (черные семена) позволяет предложить схему наследования (таблица 2.1) окраски семенной кожуры у сои по паре альтернативных признаков в Fi.-F4. Поскольку признак черной окраски семян сои является доминантным по отношению ко всем другим типам окраски, предполагалось, что растения F| будут иметь черные семена. Однако все семена первого поколения гибридов по данной комбинации оказались коричневыми. Поскольку многими авторами установлен доминантный характер наследования гена черной окраски семян, остается предположить наличие в генотипе некоторых сортов культурной сои (в том числе Бельцкая 636) доминантного гена-ингибитора черной окраски Ss. Неожиданным (на первый взгляд) оказалось появление растений с черной окраской семенной кожуры в потомстве гибридов со светлой окраской семян. В F3 - Fe это явление было обнаружено при

расщеплении растений, полученных из семян с зеленой, желтой и другой окраской семенной кожуры (табл.2.1). Вероятность таких растений составила в Б4 0,09%. Появление этой фенотипической группы гибридов было закономерно по причине продолжения процесса расщепления по паре аллелей 8 -

Таблица 2.1

Наследование окраски семенной кожуры у межвидовых гибридов сои

При появлении растений с генотипом: Ь - Я - 8 - О - (1 - Я - 8 - g-) ген Я черной окраски семенной кожуры выходит из-под контроля доминантной формы гена-ингибитора 8 (Козак, 1974,1978, 1990). Обнаруженный «арте-

факт» устойчиво повторялся в любых последующих поколениях гибридов, когда среди потомков растений с желтой окраской семян появлялись черные и коричневые. Подобные факты отмечены также в работах Мику (1970), Михайлова (1984) при внутривидовых скрещиваниях сои. Гибриды третьего поколения с черными семенами в F4 дали сравнительно ограниченное расщепление, однако и в F4 (табл. 2.1) общий спектр расщепления межвидовых гибридов остался широким. Наличие в генотипе растений сорта Бельцкая 636 гена (S) препятствует выработке антоциановых пигментов у межвидовых гибридов и проявлению гена черной окраски (R) семенной кожуры. Основные различия по окраске семян скрещиваемых форм определяются следующим образом: черная семенная кожура дикой сои: TTRRssGG. G - ген зеленой окраски семенной кожуры. Желтая окраска семян (ген g) сорта Бельцкая 636 - генами ttrrSSgg. Группа растений с коричневыми семенами в F5 -F6 состояла из различных по габитусу форм с широким спектром расщепления, в основном, уклоняющихся в сторону фенотипа дикого вида сои. В целом спектр расщепления по окраске семенной кожуры межвидовых гибридов сои по комбинации: $ Бельцкая 636 * S дикая уссурийская оказался необычайно широким. В Fi - Fe межвидовых гибридов проявились в фенотипе практически все известные ранее для рода Glycine L. генетические локусы, определяющие разнообразие типов окраски семян. В F1 -F6 четко проявилось действие фактора Ss, эпистатично-го гену черной окраски. Носителем доминантного аллеля этого гена в рассматриваемой комбинации оказался сорт культурной сои Бельцкая 636. По другой комбинации (МВГ): 5 Амурская бурая 57 (светло-коричневые семена) х S дикая уссурийская (черные семена) в первом поколении был получен ожидаемый результат. Все семена оказались черными, что свидетельствует об отсутствии гена-ингибитора окраски семенной кожуры в генотипе типично «азиатского» сорта Амурская бурая 57. Процесс расщепления гибридов по паре признаков: зеленая и желтая окраска показал, что они также наследуются не моногенно, а определяются, по крайней мере, двумя парами комплементарных генов P-R- основного действия и рядом генов - модификаторов. К F6 имела место постепенная элиминация многих типов окрасок семенной кожуры и возврат к двум основным исходным фенотипам окраски семян представителей родительских форм в комбинации с другими признаками. Обнаружена значимость учета окраски семян при отборе форм с определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду, к культурному виду, прямостоячих, вьющихся. Желтая окраска семян в 85% случаев наследуется сцепленно с прямостоячей формой стебля у гибридов F5-F6. Вместе с этими признаками весьма часто наследуется короткий стебель и карликовость. Растения с черными семенами с такой же вероятностью близки к дикому типу: имеют вьющуюся форму стебля, сильно ветвятся. Остальные 8-15% гибридов с черными семенами по общему габитусу куста близки к культурному типу, имеют крупные се-

мена. Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для бекроссирования можно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Эти гибриды, тем не менее, еще содержат отдельные нежелательные гены, определяющие вытянутый тип, верхушки стебля, выступающей над основной массой листьев, склонной к завиванию. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, все же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм более целесообразно проводить в F7 -F8, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля.

3. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕСТРОЕНИЕСТЕБЛЯ МЕЖВИДОВЫХГИБРИДОВСОИ

Наряду с полезными признаками дикорастущей сои гибриды $ G. max х G soja стойко наследуют вьющийся лиановидной стебель, характерный для представителей дикой уссурийской сои, поэтому весьма актуально изучение закономерностей расположения механических элементов в структуре стебля гибридов и степень одревеснения различных анатомических элементов. Представляет интерес сравнение анатомической структуры органов растений при оценке степени дивергенции исследуемых видов, так как их сходство и различия могут быть объективными показателями существующих онтогенетических и филогенетических различий. Оценивая жизненную форму лиан в системе экологической морфологии растений, И.Г. Серебряков (1962), относит их к одной из самых древних жизненных форм. Исследование расположения анатомических элементов в стебле межвидовых гибридов необходимо не только с позиций филогении сравниваемых видов. Доминирование у гибридов вьющейся формы стебля (дикой уссурийской сои) создает сложности в селекции и определяет необходимость анализа анатомо-морфологической структуры стебля межвидовых гибридов в сравнении с исходными родительскими формами. Сравнение показало, что стебель культурной сои (табл. 3.1), особенно нижняя его часть, характеризуется сильным развитием механических тканей. Сплошное кольцо одревесневших клеток ксилемы вместе с колленхимой и вторичными лубяными волокнами обеспечивают высокую устойчивость стебля культурной сои. Основным отличием строения стебля дикой уссурийской сои является слабое развитие механических элементов и меньшая степень одревеснения оболочек клеток. Вторичные лубяные волокна в нижней части стебля образуют прерывистое кольцо: не более двух-трех слоев клеток (табл. 3.1). В средней и верхней части стебля это кольцо сплошное, но однослойное. Степень одревеснения этих клеток очень слабая, закономерно ослабевает снизу вверх. Кольцо ксилемы в нижней части стебля непрерывное, но толщина

этого слоя (350-450мкм,) почти вдвое меньше, чем у культурной сои, степень одревеснения паренхимы сердцевинных лучей очень слабая.

Таблица 3.1

Развитие основныханатомическихэлементов в структуре стебля межвидового гибрида сои G. ¡щ^ * G. ussuriensis и исходных видов

Уро- Наименование Толщина слоя в микрометрах

вень анатомических элементов Межвидо- Культур- Дикий вид

среза вой гибрид ный вид

Ниж- Колленхима 150 180 100-120

няя Паренхима первич. коры 70-100 80-100 300-350

часть

стебля Вторичные лубяные волокна 100 200-220 100

Флоэма 320 450 320

Ксилема 750-800 620-800 350-450

Сред- Колленхима 150 200 20

няя Паренхима первичной коры 100 100-200 100

часть Вторичные лубяные волокна 110 200-230 20

Флоэма 200 450 100

Ксилема 350-640 750-780 200-350

Верх- Колленхима 100 150 -

няя Паренхима первич коры 150 50 50

часть Вторичные лубяные волокна 70-100 100-180 20

Флоэма 200 250 50

Ксилем 300-620 400-800 100-250

Примечание: р<005 (*)

Одревеснению подвергается не вся паренхима сердцевинного луча в области ксилемы, стебель сохраняет пучковую структуру. В нижней части стебля толщина слоев ксилемы и флоэмы примерно одинакова. Одревеснение элементов флоэмы у дикой сои также очень слабое.

Анатомическая структура стебля межвидового гибрида соответствует его морфологическим особенностям. В них сочетаются черты строения дикого и культурного видов сои. В нижней, прямостоячей части, он мало отличается от культурной сои и является таким же грубым и прямостоячим (рис. 3.1, табл. 3.1). Средняя и верхняя часть стебля имеет тенденцию к завиванию. Кольцо ксилемы в нижней части стебля гибридов широкое и непрерывное (750-800 мкм). По ширине этого слоя клеток гибрид даже несколько превосходит растения культурного вида (620-750 мкм). Оболочки клеток ксилемы подвергаются сильному одревеснению. Толщина слоя ксилемы превышает более чем вдвое слой клеток флоэмы. Средняя и верхняя часть стебля межвидового гибрида по строению ксилемы имеет большое сходство с дикой уссурийской соей. Кольцевое строение ксилемы на-

рушается, так как участки паренхимы сердцевинных лучей в области ксилемы почти не одревесневают, как у дикого вида.

Рис. 3.1. Анатомическое строение стеблямежвидового гибрида сои в нижней (слева), средней и верхней (справа) части

1 - эпидерма, 2 - первичная кора, 3 • эндодерма, 4- вторичныелубяные волокна, 5- флоэма, 6 - ксилема, 7 - сердцевина

Степень одревеснения вторичных лубяных волокон закономерно уменьшается снизу вверх. В нижней части стебля стенки клеток луба гибридных растений одревесневают так же сильно, как у культурного вида. Преобладание элементов ксилемы и других механических элементов над всеми остальными обеспечивает устойчивость нижней части стебля гибридов. Однако, в верхней части стебля гибрида вторичные лубяные волокна закладываются как у дикой уссурийской сои прерывистыми участками. Расположение основных анатомических элементов по типу дикого вида и слабое их одревеснение определяет вьющийся характер стебля гибрвда в верхней и средней части, а также общий габитус большинства растений межвидовых гибридов.

4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИЦВЕТЕНИЯСОИ ВЗАВИСИМОСТИОТЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХУСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Исследование различных аспектов репродуктивной биологии сои являются одним из важнейших этапов при интродукции и проведении скрещиваний для исследовательской работы и практической селекции. Основная причина низкой результативности скрещиваний сои нередко заключается в недостаточном учете состояния генеративных элементов цветка в момент кастрации и опыления в зависимости от региональных эколого-географических условий. Так, в Хабаровске время цветения сои совпадает с периодом умеренно- теплой погоды с высокой относительной влажностью воздуха (рис 4.1). Тем не менее, после 9 часов утра резко снижается способность к росту пыльцы на агар-агаре, несмотря на то, что она в это

время ярко окрашивается ацетокармином. Даже при сохранении благоприятных для скрещивания экологических условий при проведении скрещивания сои позже 9 часов утра происходит не только резкое снижение способности пыльцы к прорастанию, но и замедляется темп роста пыльцевых трубок, быстро нарастают процессы созревания пыльцы и растрескивания пыльников, резко уменьшается количество цветков без собственной пыльцы на рыльце пестика.

Рис. 4.1.Рост пыльцы сои Амурская 41 на агаре в зависимости от времени суток, Хабаровск

100 иэ •

| 50 25

о4

~ X ч ч у Л.-Ч »

У- А ,

V _, ,,

-Жизнеспособно сть пыльцы %

- Температура воздуха град. С

|б 7»9 ю и 121314 и 16171; , ,я. Относительная ! Время светового дня ,час I ' влажн. возд.%

_____I

Это снижает вероятность удачной работы (позже 9 часов) по искусственному опылению цветков сои. Кастрация и опыление цветков в ранние утренние часы, с 6 до 9 часов являются условием успешной работы по гибридизации сои в условиях Хабаровска, где высокая относительная влажность воздуха и температура воздуха 20-25°С создают благоприятные условия для цветения и прорастания пыльцы сои на рыльце пестика.

Экспериментально установлено, что при проведении работ по скрещиванию сои в экстремально жарких условиях воздушной засухи юга России (Астрахань) после восхода солнца происходит очень быстрое и резкое снижение способности пыльцы к росту на агар-агаре (рис. 4.2). Поэтому кастрацию цветков сои и опыление целесообразно проводить лишь в ранние утренние часы с 4-5 до 7-30 часов утра. Позже этого времени все цветки сои имеют собственную пыльцу на рыльце пестика и являются самоопыленными. Кастрацию цветков сои (при необходимости) можно проводить также в вечерние часы по мере появления новых бутонов, пригодных для этих целей, когда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки (Хабаровск: после 17 часов, Астрахань: после 19 часов). Опыление цветков в этом случае проводится на следующее утро. Пыльца, собранная утром с новых цветков до 7-8 часов, отличается не только более высокой жизнеспособностью, но и темпом роста пыльцевых трубок, чем собранная в другое время суток. Пыльца сои способна сохранять относительно высокую жизнеспособность и способность к прорастанию при хранении ее в естественных условиях в течение 50-60 минут в условиях высокой относи-

тельной влажности воздуха (89-90%) при температуре от +4 до +24°С. При хранении в эксикаторе в холодильнике пыльца сохраняет высокую фертиль-ность в течение суток и более. Время прорастания пыльцы сои составляет около 40 минут. Анализ динамики цветения сои показывает необходимость проведения кастрации и опыления цветков сои в ранние утренние часы, ко-

Рис.4.2 Способность к росту на агаре пвльцы сои % (Астрахань, 2002 г.)

100 1 г—а—Жизнеспособность I

' пыльцы, % г!

° 70 и

¡5. «" 1

50 т V ж—Температура

! 'Зрнг^г»«: г*""

I о 1 , _ Относительная

I ' ' ' ' ™г 1 ' влажность воздуха

567891011 121314151617181920 ( %

Время светового дня час

гда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки.

Процесс развития зародышевого мешка сои соответствует обычному для двудольных растений типу восьмиядерного зародышевого мешка с некоторыми специфическими особенностями. Зародышевый мешок сои образуется из нижней халазальной клетки тетрады макроспор. Антиподы зародышевого мешка исчезают непосредственно после оплодотворения яйцеклетки. Период от момента опыления до оплодотворения в условиях Астрахани составляет от 8 до 9 часов. Процесс оплодотворения происходит в день опыления около 16 - 18 часов, когда летний зной спадает. Одновременно с оплодотворением яйцеклетки происходит оплодотворение вторичного центрального ядра и его эквационное деление с образованием эндосперма ядерного типа. Цитокинез происходит позже, на шестые - седьмые сутки и эндосперм становится клеточным, т.е. происходит процесс целлюляризации.

5. АНАЛИЗ ГОМОЛОГИИ ХРОМОСОМ В МЕЙОЗЕ У ДИКОЙ УССУРИЙСКОЙ И КУЛЬ ТУРНОЙ СОИ

Характер, степень стабильности мейоза у межвидовых гибридов (МВГ) является показателем наличия (или отсутствия) репродуктивной изоляции видов, закрепляющей различие генотипов и свидетельством возникших «филогенетических дифференцировок» (Тимофеев-Ресовский, Воронцов Яблоков, 1969). Исследование мейоза у межвидовых гибридов сои представляет значительный интерес также в связи с гипотезой полиплоидного происхождения представителей этого рода (КашапаШап, 1950).

В диплонеме-диакинезе профазы-1 у МВГ Б) (рис. 5.1) нами обнаружено 18 бивалентов, различающихся по длине, и 4 унивалента. В период пахинемы униваленты наблюдать не приходилось. Есть основания пола-

гать, что они возникают позже вследствие преждевременного разрыва хиазм, и образующиеся униваленты являются псевдоунивалентами. Уменьшение числа ассоциаций гомологичных хромосом от пахинемы к метафа-зе-1 свидетельствует о том, что генетическая информация их различается. В данном случае имеет место генетически индуцированный десинаптиче-ский эффект, причиной которого, очевидно, является наличие у скрещиваемых видов неаллельных генных мутаций, возникших в процессе филогенеза. В метафазе-I наблюдается циклическое (круговое) расположения хромосом (рис. 5.1-е). В этой же фазе, но в положении «вид с полюса» (рис. 5.1-г) видно расположение хромосом в двух группах или цепочках, в которых по 8 бивалентов, два бивалента расположены обособленно. Очевидно, объединение хромосомных наборов в цепочки и кольца в первом делении мейоза ограничивает независимое комбинирование признаков (и генов) при расщеплении межвидовых гибридов. Эти ограничения были отмечены ранее нами при анализе расщеплений у межвидовых гибридов сои и другими авторами (Williams, 1948). В анафазе-1, кроме бивалентов, присутствуют униваленты (рис. 5.1-д): три (или 4) в экваториальной плоскости и один - за пределами веретена. Как правило, униваленты в ранней анафазе у гибридов первого поколения встречались в количестве четырех. У исходных родительских форм в диакинезе нами и другими исследователями (Hadley, Hymowitz, 1973) у G. max обнаружено двадцать четких бивалентов. В целом, в ходе первого деления мейоза у гибридов Fj обнаружены следующие отклонения от нормального процесса мейоза: преждевременное расхождение хромосом в метафазе (9,4% клеток), преждевременное и неравномерное расхождение хромосом в анафазе-1 (21,5 % анафаз). Объединение хромосом в цепочки и кольца, отмеченное нами в первом делении мейоза, повторяется у гибридов и во втором, эквационном, делении. В ме-тафазе-2 (рис. 5Л-ж) видно соединение каждой из двух цепочек хромосом своими терминальными участками. В метафазе-2 (вид метафазы с полюса, рис. 5.1-3,) наблюдаются картины сегрегации хромосом, аналогичные расположению двух ассоциаций в метафазе первого деления мейоза. Очевидно, снова происходит обособление в группы хромосом каждого из исходных видов.

Наблюдаемые картины дают основание полагать, что конъюгация хромосом у межвидовых гибридов Fi сои идет по типу автосиндеза, путем образования бивалентов отдельно каждым родительским видом (или путем сочетания автосиндеза с аллосиндезом). При этом среди хромосом генома каждого вида находятся более гомологичные хромосомы, чем хромосомы партнера по скрещиванию.

Рис.5.1. Мейоз в мифоспо-рогенезе межвидовых гибридов сои

• а - ранняя профаза -1, » 6-момент конъюгации

хромосом и образования хиазм,

• I, г- метафаза -1

• д, е-анафаза-I

• ж, з-метафаза - 2

• и, к-анафаза -2,

• л-микроспоры

Объединение групп хромосом своими терминальными участками в цепочки, сегрегация хромосом, обособление в группы хромосом каждого из исходных видов дают основание полагать, что конъюгация хромосом у межвидовых гибридов сои идет по типу автосиндеза: путем образования бивалентов отдельно каждым родительским видом. Наблюдаемые картины конъюгации хромосом являются аргументом, подтверждающим гипотезу полиплоидного происхождения каждого из скрещиваемых видов и, кроме того, значительной дивергенции геномного состава скрещиваемых видов.

Рис 5.2. «Хромосомныемосты» и «шлейфы» е анафазе-2 МВГсои

В анафазе эквационного деления межвидовых гибридов сои отмечены случаи многополюсного мейоза. В этих случаях мейоз сопровождается образованием хромосомных «мостов» и «шлейфов» (рис. 5.1-к, рис. 5.2). В результате образуются, наряду с тетрадами, пента-ды, гексады и другие типы микроспор и анэу-плоидные пыльцевые зерна. В итоге у межвидовых гибридов первого поколения до 48,5 % пыльцевых зерен были стерильными: не окрашивались ацетокармином, были деформированными, диаметр клеток пыльцы варьировал от 3 до 39,5 микрометров. Во втором поколении (Р2) количество жизнеспособной пыльцы увеличилось до 77.389.5 %. (против 99-100% фертильной пыльцы у родительских форм).

9.6 11.9 15.1 17.5 20.5 23,1 24,1 25.1 26,4 28 31,2 Диаметр пыльцевых зёрен, мкм

АБ 57 (1) контроль Достоверность различия распределений (2) и (3) с контролем• Уссурийская соя (2) Я г "¡,89- различия достоверны (*** при В- 999); МВГ (3) Х} =2,53различия достоверны (*** при В= 0,999); различие распределений (2) и (З)достоверно: <1 = 2(***)

Очевидно, постепенно происходил отбор нормальных гамет при оплодотворении по причине их более высокой селективной ценности. Однако, значительное варьирование пыльцы по диаметру в F2 сохранилось (рис 5,2) в пределах от 9,6 до 31,2 микрометра. В последующих поколениях гибридов (F4-F8) жизнеспособность пыльцы гибридов повышалась до 97-98%. Значительная вариация размеров пыльцы, относительно низкая фертиль-ность пыльцы в FpF2 в сравнении с исходными формами, отклонения от нормального хода мейоза у гибридов F] между представителями культурной и дикорастущей уссурийской сои, доказывает отсутствие идентичности геномов скрещиваемых видов.

Характер отклоненений и степень нестабильности мейоза у межвидовых гибридов сои в F| - F2 является показателем «филогенетических диф-ференцировок», возникших путем аккумулирования генных мутаций в геноме представителей исследуемых видов. Природа и действие изолирующих механизмов, как главного звена видообразования одна из центральных проблем эволюционной теории. Эти вопросы также занимают пограничное положение между экологией и эволюционной теорией и относятся к области эволюционной экологии (Чернов, 1996). Сам факт возможности осуществления гибридизации между представителями G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои, существование гомологических рядов наследственной изменчивости видов G. шах и G. soja доказывает филогенетическую близость исследуемых видов. Вместе с тем результаты межвидовой гибридизации и анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствуют о значительном генетическом и эволюционном обособлении геномов исследуемых видов рода Glycine L. друг от друга. Пониженная фертильность и значительная вариация размеров пыльцы в F1-F2, а также отклонения от нормального хода мейоза у гибридов между представителями культурной и дикорастущей уссурийской сои, доказывает отсутствие идентичности геномов представителей скрещиваемых видов, и является результатом их «филогенетической дифференцировки», доказывающей принадлежность G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. к разным видам, достигшим значительной геномной дивергенции. Анализ распределения хромосом в мейозе дает основание для формирования гипотезы происхождения и взаимосвязи исследуемых видов сои.

6. ЗАКОНОМЕРНОСТИДЕЛЕНИЯКЛЕТОКМЕРИСТЕМЫ

Исследование закономерностей онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов, продолжительности периодов митоза и митотического цикла также могут быть объективными показателями степени дивергенции исследуемых видов, так как деление клеток относится к числу основополагающих биологических процессов, обеспечивающих репродукцию биологических систем.

6.1. Закономерности онтогенетических и циркадныхритмов митоза клеток апикальной меристемы двух видов сои и гибридов В основе формирования биологических ритмов лежит волновой механизм управления дифференциальной активностью генов. Создание и нахождение гибридных форм с изначально высокой митотической активностью меристематических клеток должно являться первым и главным условием успешного селекционного процесса, направленного на создание высокопродуктивных форм сои с высокой интенсивностью ростовых процессов. Представители рода Glycine L. не затронуты исследованиями суточной периодичности митоза, несмотря на их большое теоретическое и практическое значение. Анализ данных, представленных на рис. 6.1.1, показывает, что у всех трех форм сои деление клеток в течение суток протекает волнообразно при четко выраженной периодичности. В течение суток обнару-

| Рис б. 1.1. Цирюдные ритмы митоза в

I клетках апикальных меристеи корня сои ^

жено три подъема митотической активности (циркадныеритмы митоза). При этом первые два пика митотической активности совпадают по времени у всех исследуемых форм: в 6 часов и 12 часов, различаясь по высоте подъема митотических индексов. Исходной точкой стабилизации волнообразных процессов является полночь. В полночь в митозе находятся единичные клетки апикальной меристемы. Следовательно, наблюдаемая ритмичность митотической активности клеток меристемы у исследованных форм сои является генетически синхронизированной. Апикальная меристема гомозиготных форм гибридов ¥(, характеризуется также тремя волнами митоза. Последняя волна митозов у гибридов достигает максимальных значений позже исходных видов - к 21 часу. Ритмы митоза межвидовых гибридов (МВ Г) по периодам и абсолютным значениям колебаний, в основном, повторяют своего дикорастущего родителя. Особенностью деления клеток меристемы МВГ является наследование высокой про-лиферативной активности и волнообразности во времени деления клеток меристемы дикой уссурийской сои. Характер кривых суточной пролифера-тивной активности клеток апикальной меристемы у исследуемых форм сои носит индивидуальный характер, но в них есть общие черты. К ним относится совпадение периодов высокой митотической активности в 6 часов утра и 12 часов дня, снижение общего уровня митотической активности

клеток в вечерние часы, прекращение деления клеток к 24 часам и синхронизация клеточных делений. Кроме суточных ритмов деления клеток естественная синхронизация при прорастании семян сои определяет наличие онтогенетических ритмов деления клеток (рис. 6.1.2) в процессе роста зародышевого корня. Экспериментальные данные, представленные на рис. 6.1.2, показывают, что зародышевый корень, появляющийся при прорастании семени у всех изучавшихся форм сои, не содержит в меристеме клеток в состоянии митоза. Первые митозы появляются в меристеме дикой уссурийской сои раньше других сравниваемых форм при длине зародышевого корня 5 мм. Корни такой длины у культурной сои и гибридных форм еще не содержат делящихся клеток. В меристеме культурной сои (сорт Амурская бурая 57) и межвидовых гибридов высокая митотическая активность отмечена при длине зародышевого корня 8 мм. При этом увеличение митотической активности в меристеме корня культурной сои на первых этапах его роста происходит медленно и плавно. В меристеме корня дикой уссурийской сои нарастание митотической активности происходит быстро и резко. В это время митотический индекс меристемы кратковременно достигает такой величины (26 %), которая не отмечена ни у культурной сои, ни у межвидовых гибридов.

Достоверность различия распределений (2) и (3) с контролем: А.Б. 57 (1);

Уссурийская (2) X 2 = Д ¡1: различия с (1) достоверны *** при В=0,999;

МВГ(З) X) = 1,66, различия с (I) ** достоверны при В- или >0,99

Гибриды (МВГ Б6) занимает среднее положение между исходными родительскими формами по митотической активности, приближаясь по значениям митотических индексов к дикой уссурийской сое (рис. 6.1.2). В шестом поколении гибридные формы сохраняют высокую митотическую активность клеток меристемы. Поскольку гомозиготные формы межвидовых гибридов сохраняют высокую пролиферативную активность клеток меристемы и способность к ростовым процессам высокой интенсивности, их использование в практической селекции представляет большой интерес.

Рис 6.1.2. Митотическая активность клеток меристемы в зависимости от длины корня

% Л ❖ Ф Ф , -*-мвг

Длима эаршышеаого корня, мм - — — -

6.2. Митотические циклы, продолжительность митоза и отдельных его фазу представителей двух видов сои и межвидовых гибридов Обнаружены различия во времени генерации клеток исследуемых форм. Учет этих различий имеет не только практическое, но и теоретическое значение, т.к. позволяет судить о степени генетических различий скрещиваемых видов и потенциальной интенсивности ростовых процессов гибридов.

Таблица 6.2.1

Продолжительность митотического цикла (Т цикла) и фаз митоза _у представителей двух видов сои и гибридов между ними

Исследуемая форма

Продолжительность (часы + мин)

Время цикла(Т)

Митоз Ом)

Про-

Мета-

Ана-

Тело

Интерфаза: часы + мин

С. пик.,

сорт БельцкаябЗб

11:39

2:00

0:47

0:21

0:18

0:34

9:39

G. soja. (уссурийская соя)

10.39

1:50

0:53

0:27

0:10

0:20

8-20

max х ¿G. soja, Fs

10:23

1:27

0:42

0.20

0:12

0:13

8:56

Примечание: достоверность выборочныхпоказателей: прир<0,001 (***)•

Данные табл. 6.2.1 свидетельствуют о том, что исследуемые виды отличаются по общей продолжительности митоза и отдельных его фаз. Различия между исследуемыми формами были обнаружены также по продолжительности интерфазы. У константной формы гибридов Fe культурного типа, отобранной из множества линий по комплексу хозяйственно-ценных признаков, продолжительность митотического цикла оказалась несколько короче, чем у исследуемых представителей дикого вида (10 часов 23 минуты). Следовательно, в Fg сохраняется высокая интенсивность деления клеток, характерная для дикорастущих форм. Сокращение митотического цикла клеток апикальной меристемы гибридов происходит за счет уменьшения длительности митоза (1 час 27 минут) по сравнению с дикорастущей уссурийской соей (1 час 50 минут). Клетки меристемы корешков гибридных растений характеризуются более высокой интенсивностью прохождения фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов. Следовательно, митотический цикл дикой уссурийской сои минимизирован по сравнению с культурной соей (сорт Бельцкая 636). Исследованиями механизмов адаптационных процессов (Шварц, 1969, 1980; Озернюк, 1992; Озернюк, Нечаев, 2002 и другими) «минимизация энергозатрат» рассматривается как универсальная «цена» достижения адаптированности биологических систем. Время митотического цикла дикой уссурийской сои на 1,5 часа меньше, чем у культурной сои, что может рассматриваться как минимизация энергозатрат на осуществление процессов клеточной пролиферации.

7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем анализ мейоза в мик-роспорогенезе свидетельствует о значительном генетическом обособлении геномов исследуемых видов рода Glycine L. Образование ассоциаций хромосом и конъюгация их внутри этих ассоциаций (Козак, 1983,1990,2004 и др.), дают новые доказательства гипотезы полиплоидного происхождении исходных дикорастущих предковых форм исследуемых видов сои. Геномный анализ представителей рода Glycine L с использованием отдаленной гибридизации, гибридологический анализ наследования признаков показали, что исследуемые виды сои в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Получен дополнительный экспериментальный материал о степени генетического родства представителей видов культурной сои G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc, позволяющий с учетом новых данных сформировать гипотезу их происхождения.

Гипотеза происхождения представителей рода Glycine L. Дикая

уссурийская соя, как носитель генов «старых» (Базилевская, Дагаева, 1937; Корсаков, 1971, 1973,1982 и др.) в филогенетическом отношении признаков является более древним видом. Ее геном, как исходный, можно обозначить (А). Наше многолетнее изучение дикорастущей уссурийской сои в культурных условиях и сведения, имеющиеся в литературе (Базилевская, Дагаева, 1937, Ала, Кузин, 1976 и др.), заставляют сомневаться в непосредственном происхождении G. max (L.) Merr. (G. hispida Max.) от дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. (G. ussuriensis). В те далекие времена, когда соя была введена в культуру, или значительно раньше, эти виды имели общего предка, ныне исчезнувшего, благодаря изменившимся природно-климатическим условиям, как исчезло большинство предков современных культурных растений. Таким образом, существовавшая диплоидная «пред-ковая» форма дикой уссурийской сои была АА (2п =20). Тетраплоиды возникли путем слияния нередуцированных гамет при самоопылении, способе естественном для биологии представителей данного рода. Образование нередуцированных гамет (в результате внешнего воздействия), слияние которых приводит к возникновению спонтанных полиплоидов, не является уникальным событием. Автотетраплоиды дикой предковой формы сои были типа АААА (2п=40). У «ранних» автополиплоидов нередко развиваются нарушения в распределении хромосом в мейозе из-за образования мульти-валентов. В связи с этим полиплоиды часто имеют пониженную фертиль-ность. Со временем, у полиплоидных растений вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в про-фазе-I мейоза. Примером этого может служить соя, имеющая 40 хромосом и считающаяся стабильным «диплоидизованным тетраплоидом» (Ну-

mowitz., Singh, 1987). Потомки этой предковой формы естественного авто-тетраплоида в процессе дивергенции дали начало близкому и частично гомологичному геному Aj. Исходя из приведенных морфобиологических данных, можно предположить, что автотетраплоиды типа: AAAtAi возникли сравнительно недавно в историческом времени, но именно от них произошли многочисленные и разнообразные формы G. max, явившиеся исходным материалом для разнообразных современных сортов культурной сои. Возникновение спонтанных полиплоидов немедленно создает барьер для скрещивания с диплоидными предковыми формами, вследствие различий в количестве хромосом. В дальнейшем они эволюционируют независимо друг от друга. Создается внутривидовая изоляция популяций друг от друга, которая означает прекращение потока генов (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973, Воронцов, 1966, 1999 и др.). Современная генетика, эволюционная экология, теория микроэволюции относят полиплоидию к генетическим (биологическим) факторам изоляции. Генетические факторы изоляции увеличивают вероятность инбридинга в популяции. Этот эффект усиливается тем, что представители рода Glycine L. являются генетически детерминированными естественными самоопылителями. При всей картине «скачкообразности» появления новых форм путем авто - или аллополиплоидии это не означает, что процесс происходит без действия естественного (или искусственного) отбора. После длительного и последовательного действия естественного отбора новая популяция проходит отбор на плодовитость, на приспособленность к новым экологическим условиям и все дальнейшие стадии становления вида. Происхождение видов при резких кариотипиче-ских скачках широко распространены в царстве растений (Darlington, 1963; Мюнтцинг, 1967; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Волховских, Гриф, 1969 и др.). Любая форма генетической изоляции (полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-цитоплазматическая несовместимость, а также несовместимость экспрессии отдельных генов, вследствие их мутационных изменений) приводит к различной экологической специализации биологических форм, к освоению ими новых экологических ниш, в которых специфика генетических дифференцировок усиливается действием экологических факторов среды. В своих работах Н.И. Вавилов (1929,1930) отмечал, что центры происхождения культурных растений, в основном, расположены в горных или холмистых районах, часто с аридным климатом. Горы обеспечивают изоляцию, а также широкую амплитуду климата и почв. Это позволило (Zohary, 1970 и др.), заключить, что горы создают идеальную ситуацию для быстрой дивергенции, когда маленькая популяция частично изолирована от другой популяции, и каждая из них занимает свою экологическую нишу. Возделываемые сорта сои ведут начало из Юго-Восточно-Азиатского очага происхождения представителей рода Glycine L. (Китайско-Японский центр). Первичный генцентр дикой уссурийской сои: Север-

ный Китай, остров Тайвань, полуостров Корея, Дальний Восток России. Эта территория Дальнего Востока России (и прилегающих районов Китая) отличается большим разнообразием экологических ниш по своему рельефу (горные хребты, равнины с рядами сопок, сложенных кремнистыми породами, долины рек, острова), исключительным разнообразием природно-климатических условий. В результате этого флора Приморья и Приамурья отличается большим разнообразием видов (2134) и родов (677), семейств (128) высших (семенных и папоротникообразных) растений (Воробьев, Ворошилов, Горовой, Шретер, 1966). Во флоре Приморья и Приамурья России сочетаются контрастно представители северных и южных (даже тропических) широт, большое число лиан, как травянистых, так и деревянистых. Семейство Fabaceae Lindl., к которому принадлежит род Glycine L, во флоре Приморья и Приамурья представлено 75 видами, относящимися к 21 роду. Если популяции остаются изолированными в различных экологических нишах на протяжении t поколений, они могут дивергиро-вать, или дифференцироваться, по генетической структуре, особенно если отбор в них действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым видам (Айала, 1984, Алтухов, 1983, Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Ябло-ков, Глотов, 1973 и др.). Согласно современным данным (Hedrick, 1996; Хедрик, 2003; Chakraborty, Nei, 1977), популяция может произойти от небольшого числа особей потому, что она малочисленна исходно. В этом случае речь идет об «эффекте основателя» (Хедрик, 2003). Либо в определенном поколении в процессе эволюции в популяции выжило малое число особей, этот случай именуется эффектом «бутылочного горлышка» (Хедрик, 2003). Оба случая приводят к случайным колебаниям генетической изменчивости. Частота аллелей будет отличаться от их частот в исходной (предковой популяции). Это выразится в более низкой гетерозиготности популяции и уменьшении числа аллелей. Для высоковариабельных локу-сов потеря числа аллелей в популяции сказывается быстрее, чем потеря ге-терозиготности. Так локус 5 индивидов (2 N = 10) потеряет, по крайней мере, половину своих аллелей, но только 10% своей гетерозиготности (Хедрик, 2003). Потеря гетерозиготности может быстро привести к появлению «генетического расстояния» между предковой популяцией и новой, прошедшей «бутылочное горлышко». Модифицируя формулировку Ча-краборти и Нея (Chakraborty, Nei, 1977), Хедрик (1996, 2003), представил метод и уравнение расчета ожидаемого стандартного генетического расстояния через t поколений, используя показатели гетерозиготности (Н о) до «бутылочного горлышка» и N-эффективный размер популяции, прошедшей «бутылочное горлышко».

1-Я.

Ц = --In ' 2

1-яЛ-1/(2лО;'

По мнению некоторых авторов (Стегний, 1991), полиплоидия является единственным воспроизводимым примером видообразовательных событий, а все остальные примеры описания видообразовательных процессов основаны на косвенных доказательствах и логических умозаключениях. В данном случае при скрещивании полиплоидных по своему происхождению видов: G. max (L.) Мегг. и G. soja наблюдается конъюгация хромосом гаплоидных наборов каждого из родительских видов, а полученные и исследуемые нами межвидовые гибриды Fi являются искусственными амфидиплоидами. Поэтому, в случае возникновения в мейозе бивалентов из наборов хромосом разных геномов, типа (А + А]), с определенной статистической частотой образуются унивален-ты. Результатом этого является возникновение разнообразных отклонений от нормального процесса мейоза, а также снижение жизнеспособности пыльцы гибридов первого и второго поколений по сравнению с исходными родительскими формами, высокая степень неоднородности пыльцы по размерам. Это доказывает отсутствие идентичности геномов представителей скрещиваемых видов, и является результатом их значительной «филогенетической диффе-ренцировки» (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В следующих поколениях (F4-F8) у амфидиплоидов вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в профазе-I мейоза межвидовых гибридов, и жизнеспособность гибридной пыльцы возрастает.

Популяции вида Glycine soja Sieb. & Zucc, связанного с культурным видом сои своим происхождением, обладая высоким генетическим полиморфизмом, являются источниками многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои и нуждаются во всестороннем исследовании и охране. Филогенетические взаимосвязи и генезис отношений Glycine max (L.) Merrill и Glycine soja Sieb. & Zucc. являются моделью видообразовательных процессов и представляют большой интерес для исследования с точки зрения эволюционной экологии.

ВЫВОДЫ

1. Виды сои Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, связанные своим происхождением, в процессе эволюции достигли значительной геномной дивергенции. Цитологический анализ отклонений мейоза в мик-роспорогенезе первого поколения межвидовых гибридов доказывает наличие генетического обособления геномов исследуемых видов рода Glycine L., а также ведущую роль полиплоидии в их эволюции.

2. Обособление хромосомных наборов исходных видов в ассоциации (цепочки или кольца, сегрегация хромосом) в ходе первого и второго деления мейоза у межвидовых гибридов F] G. max x G. soja доказывает, что гибриды между представителями G. max и дикорастущей уссурийской соей являются фертильными искусственными амфидиплоидами. Конъюгация хромосом в мейозе у межвидовых гибридов сои идет по типу автосиндеза:

путем образования бивалентов отдельно каждым родительским видом или путем сочетания автосиндеза с аллосиндезом.

3. Представители рода Glycine L. обладают естественной синхронизацией начальный этапов митотического цикла при прорастании семян.

4. Клетки апикальныж меристем зародышевого корня представителей культурной, дикой уссурийской сои и межвидовыж гибридов (?) имеют в течение суток три волны митотической активности с исходным моментом «покоя» в 24 часа, с четко выраженной периодичностью.

5. Циркадные ритмы митоза представителей исходный видов сои и го-мозиготныж линий межвидовыж гибридов (F6) носят индивидуальный характер, имея общие черты: совпадение периодов высокой митотической активности в 6 и 12 часов, снижение уровня митотической активности клеток в вечерние часы, постепенное прекращение деления клеток к 24 часам.

6. Циркадные и онтогенетические ритмы митоза гомозиготныж линий межвидовыж гибридов F6 повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы и способность к ростовым процессам высокой интенсивности. Межвидовые гибриды отличаются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза (по сравнению с каждым исходным видом) и интерфазы.

7. Отбор при межвидовой гибридизации сои более целесообразно проводить в F7 -Fs, когда с определенной статистической частотой появляются константные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои.

8. Отклонения от нормального хода мейоза в микроспорогенезе в Fj межвидовых гибридов сои: преждевременное и неравномерное расхождение хромосом в анафазе-1, образование хромосомныж «мостов» и «шлейфов» в анафазе-2, снижение фертильности пышьцы гибридов первого поколения до 51,5 % являются показателями возникающей репродуктивной изоляции видов, закрепляющей различие генотипов и свидетельством возникших «филогенетических дифференцировок».

9. Филогенетические отношения Glycine max (L.) Merr. и G. soja Sieb. & Zucc, возникающие черты репродуктивной изоляции видов, существование барьеров, препятствующих свободному комбинированию признаков (и генов) являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес с точки зрения эволюционной экологии.

РЕКОМЕНДАЦИИДЛЯИСПОЛЬЗОВАНИЯВ ПРАКТИКЕ

1. Межвидовые гибриды F7-F8 обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью рос-товыж процессов на клеточном уровне и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

2. Отбор линий с желаемыми сочетаниями генов (и признаков) при межвидовой гибридизации сои для проведения бекроссов целесообразно проводить в F7 -F8, когда появляются константные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои.

3. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и хранение гибридных линий в банках исходного материала для последующего использования при проведении скрещиваний.

4. Кастрацию и опыление цветков сои для скрещивания целесообразно проводить в ранние утренние часы, когда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки, с учетом оптимальных временных параметров максимальной фертильности пыльцы для конкретных эколого-географических условий.

5. При проведении скрещиваний сои в экстремально жарких условиях воздушной засухи юга России (Астрахань) успех может быть достигнут лишь при условии кастрации и опыления цветков с 4-5 до 7 часов утра. Позже, к 7-30 утра все цветки сои имеют собственную пыльцу на рыльце пестика.

6. Кастрация и опыление в ранние утренние часы, с б до 9 часов являются основой успешной гибридизации сои и в условиях Хабаровского края. При сохранении благоприятных для скрещивания метеоусловий позже 9 часов утра происходит резкое снижение способности пыльцы к прорастанию, замедляется рост пыльцевых трубок, быстро нарастают процессы созревания пыльцы и растрескивания пыльников, резко уменьшается количество цветков без пыльцы на рыльце пестика.

7. Кастрацию цветков сои (при необходимости) можно проводить в вечерние часы по мере появления новых бутонов (Хабаровск: после 17 часов, Астрахань: после 18-19 часов), а опыление - на следующее утро.

8. Сбор зрелой пыльцы для искусственного опыления необходимо проводить рано утром и после 17-19 часов. Пыльца, собранная в указанное время, жизнеспособна, имеет высокую скорость роста пыльцевых трубок.

9. Пыльца сои способна сохранять относительно высокую способность к прорастанию при хранении ее в естественных условиях в течение 50-60 минут в условиях высокой относительной влажности воздуха (89-90%) при температуре не выше +24°С. При хранении пыльцы в эксикаторе в холодильнике (+4°С) пыльца сохраняет высокую фертильность в течение суток и более.

10. Естественная синхронизация митотического цикла начальных этапов роста зародышевого корня исследованных форм рода Glycine L, делает их удобными объектами для исследования митоза и отдельных его периодов в норме и функциональных воздействиях.

11. В меристеме исследуемых форм сои максимальная митотическая активность отмечена при длине зародышевого корня 8-10 мм с 12 до 13 часов. Это время рекомендуется использовать для проведения фиксации зародышевых корней для научных целей.

12. Для индуцирования колхицинового митоза (К-митоз) в экспериментальных целях оптимальной является четырехчасовая экспозиция колхицина при концентрации водного раствора 0,01 %.

Список основных работ Козак М. Ф. по теме диссертации

1. К вопросу цветения сои // Ученые записки Хабаровского госпединститута. Хабаровск. Отв. ред. А.П. Нечаев. 1969. С. 16-19. (Соавтор Саяпина Р.Я.).

2. Кариотипы дикого и культурного видов сои // Ученые записки Хабаровского госпединститута. Серия: естественные науки. Ста. ред. АЛ. Нечаев. Изд-во ХГПИ. 1972. Т. 2. С. 104111. (Соавтор студентка КоротееваЛА.).

3. Наследование анатомических особенностей строения стебля у межвидовых гибридов сои // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Отв. ред. проф. А.П. Нечаев. Хабаровск: ХГПИ. 1973. С. 132-147.

4. Изменчивость и фенотипические корреляции признаков у дикого и культурного видов сои и межвидовых гибридов // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Отв. ред. А.П. Нечаев. Хабаровск: ХГПИ. 1973. С.148-169.

5. Итоги селекционно-семеноводческой работы зернобобовых культур на Среднем Урале // «Бобовые и зернобобовые культуры». 1966. М.: «Колос». С. 24-28.

6 Горох в Свердловской области // Свердловское книж. изд-во. Свердловск. 1962.24 с.

7. Новый сорт гороха «Красноуфимский 70» // Средне-Уральское книжное издательство. 1964. Свердловск. 20 с.

8. Генетические особенности межвидовых гибридов сои в первом и втором поколении //Вопросы биологии. Отв. ред. А.П. Нечаев. Хабаровск: ХГПИ. 1974. С. 66-72.

9. Фенотипические корреляции признаков у представителей двух видов сои и межвидовых гибридов // Доклады. Общая биология. (Комиссия по применению математики в биологии). Бюлл. Московского общества испытателей природы. М.: Изд-во МГУ. 1975. С. 126-128.

10. Характер наследования некоторых признаков у межвидовых гибридов сои // Вопросы биологин. Отв. ред. АЛ. Нечаев. Хабаровск. 1974. С. 73-89.

11. Наследование окраски семян у межвидовых гибридов сои // Генетика. Журн. АН СССР. 1978. 14. № 1. С. 36 - 43.

12. Наследование окраски семян (в Б| - Бе) у межвидовых гибридов сои. // Оптимизация условий возделывания сои в Приамурье. Сб. научных трудов. Отв. ред. В.Ф. Кузин. СО ВАСХНИЛ: Новосибирск. 1981. С. 84 - 98.

13. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Материалы IV съезда общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев: «Штиинца». 1982. Ч. 2. «Генетика и селекция растений».

14. Цитогенетический анализ мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Цитология и генетика. Журн. АН Украины. Киев. 1983. Т. 20. №3. С. 206-208.

15. Межвидовая гибридизация как фактор изменения клеточных циклов // Материалы 5 съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М.: АН СССР. 1987. Т. IV, ч.. 4. С.9-10.

16. Результаты цитогенетических исследований гибридов культурной и дикорастущей сои. Исходный материал, генетика, систематика и селекция зерновых бобовых культур // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1990. Т. 135. Л.: ВИР имени Н.И. Вавилова. С. 96 - 100.

17. Циркадные ритмы митотической активности клеток апикальной меристемы двух видов сои и межвидовых гибридов // Доклады итоговой научной конференции. 23 апреля 1993 г. Выпуск 3. Астрахань. С.27-28.

18. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидовых гибридов // Цитология и генетика Журн. АН Украины. Киев. 1993. Т. 21. С. 18 - 22.

19. Биометрия. Допущено Министерством образования РФ в качестве учебного пособия для биол. специальностей педагогических высших учебных заведений. Астрахань. Изд-во «Волга» 1995. ГП «Изд. полиграф, комплекс «Волга». 164 с. Усл. печ. лис. 9,53.

20. Циркадные ритмы митоза клеток корневой меристемы двух видов сои и их гибридов // Ученые записки. Материалы докладов итоговой научной конференции. Естественные науки. Астрахань: АГПИ. 1996. Ч. 2. С. 78-98.

21. Явление многоядерности при К-митозе у сои // Ученые записки. Материалы докладов итоговой научной конференции 15 апреля 1995 года. Ч. 2 «Биология». Астрахань: АГГГУ. 1997. С 21-25.

22. Меристема корней как объект мониторинга частоты возникновения хромосомных аберраций // Доклады итоговой научной конференции АГПУ. 29 апреля 1997 г. Астрахань. С. 24. Соавт: аспирант Камнева ОА., студ. Головизина О.

23. Временные параметры митотического цикла клеток апикальной меристемы двух видов сои и межвидовых гибридов // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань: 2001. Изд-во Астраханского госуниверситета. №3. С. 58-61.

24. Сравнительное анатомо-морфологическое исследование строения стебля представителей рода Glycine L и их гибридов. // Доклады 2-й международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб. 14-18 октября 2002 года Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН. С. 55.

25. Развитие зародышевого мешка представителей рода Glycine L II Доклады итоговой научной конференции Астраханского университета. 29 апреля 2003 г. Астрахань. 2003. С. 32.

26. Анатомическая и морфологическая структура стебля межвидовых гибридов сои в связи с исследованием филогенетических связей представителей исходных видов рода Glycine L. // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань. Изд-во АГУ. 2003. № 6. С. 34 - 47.

27. Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои. Монография. Издательский дом «Астраханский университет». Астрахань. 2004.10,2 п. л. 160 с.

28. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L II Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань: АГУ. 2004. № 7. С. 38-45.

29. Ритмы митоза у представителей рода Glycine L. II Cytology & Genetics. Scientific journal. Ukraine. Журн. HAH Украины. Киев. 2004. № 6. T.38. С. 7-12.

30. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза у представителей рода Glycine L. «Естественные науки» // Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского гос. ун-та. 2004 г. № 8. С. 50-57.

31. Эволюционная экология и морфология представителей двух видов рода Glycine L. (соя). // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль. 16-17 декабря 2004. С. 55-61.

32. Эволюционная экология представителей рода Glycine L. Материалы Всероссийской научной конференции 13-14 октября 2004 г: Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря. Материалы VII международной научной конференции. 13-14 октября 2004 г. Астрахань. С. 139-143.

33. Анализ пыльцы представители двух ввдов рода Gfycine L «Естественные науки» // Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского госуниверситета. 2004г. № 3 (9). С. 20-26.

Авторские свидетельства на выведенные сорта

1. Козак М.Ф., Козак М.П.. Авторское свидетельство (№ 28) на выведенный сорт гороха «Красноуфимский 70». Зарегистрировано Комитетом по делам изобретений и открытий при СМ СССР в гос. Реестре селекционных достижений СССР 01.04.1965 г.

2. Козак М.Ф., Козак МП., Максимов Г.М. Авторское свидетельство (№ 1700) на выведенный сорт гороха «Восход». Зарегистрировано Комитетом по делам изобретений и открытий при СМ СССР в гос. Реестре селекционных достижений СССР 01.02.1974 г.

3. Козак М.Ф., Козак М.П., Максимова Н.Я. Авторское свидетельство (№ 1701) на выведенный сорт яровой вики «Красноуфимская 49». Зарегистрировано 01.02.1974 г. Комитетом по делам изобретений и открытий при СМ СССР в государственном Реестре селекционныхдостижений СССР.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДВУХ ВИДОВ СОИ (Gfycine L) Козак Маргарита Фёдоровна

Эволюционная экология рассматривается как пограничное направление между эволюционной теорией иэкологией, задачей которогоявляется анализэкологических факторов эволюции и исторического развития экологических форм. Формирование эволюционной экологии соответствует задачам познания эволюции отдельныхтаксо-нов, в частности видов рода Gfycine L: Gfycine max (L) Merrill и дикой уссурийской сои: G. soja Siebold & Zucc, процессы исторического преобразования которых иссле-дуютсяна основе подходов формирующейся совре.меннойэволюционнойэкологии ино-выхэкспериментальныхданных.

Evolution ecology and morphology of two species of soybeans representatives (Gfycine L) M.F.Kozak

Evolutionary ecology is considered as an original boundary division between the evolutionary theory and ecology, which tasks is analysis of evolution's ecologicalfactors and historical development of ecological forms. Formation of evolution ecology corresponds with tasks ofknowledge of separate taxons, for example species of sort Gfycine L: Gfycine max (L) Merrill and wild usswian soybeans: G. soja Siebold & Zucc. whichprocess ofhistorical transformation are explored on the base of approach of modern evolution ecology which is on thestage offormation andmodern experimentaldata.

Подписано в печать 27.12.2004. Уч -изд. л. 3,1. Усл. печ. л. 2,9. Заказ № 673. Тираж 100 экз.

Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 54-01-89,54-01-87, факс (8512) 25-17-18, E-mail: asupress@vandex ru

21 ШЩ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Козак, Маргарита Федоровна

Введение.

ГЛАВА 1. Проблемы эволюционной экологии и морфологии. Происхождение представителей рода Glycine L .(обзор исследований).

1.1 .Происхождение и филогенетические связи.

1.2. Морфо-биологическая характеристика представителей культурного вида и дикой уссурийской сои.

1.2.1. Культурная соя: Glycine max (L.) Merrill (G. hispida Max.).

1.2.1.1. Ботаническая характеристика. Классификационные признаки.

1.2.1.2. Биологические особенности Glycine max (L.) Merrill.

1.2.2. Дикорастущая уссурийская соя: Glycine soja Siebold & Zucc.

G. ussuriensis Regel & Maack).

1.2.2.1. Ботаническая характеристика.

1.2.2.2. Биологические особенности представителей дикорастущей уссурийской сои.

1.2.2.3. Оценка биоразнообразия дикорастущей сои с использованием молекулярных маркеров на основе ДНК.

1.3. Скрещивание G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. (обзор).

ГЛАВА 2. Характеристика эколого-географических условий районов исследования.

2.1. Географическое положение и природно-климатические особенности Хабаровского края.

2.2. Географическое положение и природно-климатические особенности Астраханской области.

ГЛАВА 3. Объекты, материал и методы исследования.

ГЛАВА 4. Характеристика межвидовых гибридов сои в первом, втором и последующих поколениях.

4.1 Характер наследования качественных и количественных признаков в FrF2 и последующих поколениях у гибридов $ G. max х S G. soja.

4.2. Фенотипическое проявление и изменчивость количественных признаков у представителей G. max, G. soja и межвидовых гибридов.

4.3. Фенотипические корреляции признаков в зависимости от их изменчивости.

ГЛАВА 5. Наследование окраски семенной кожуры у межвидовых гибридов сои.

5.1. Наследование окраски семенной кожуры в Fi - F2.

5.2. Наследование окраски семенной кожуры в F3- F4.

5.3. Наследование окраски семян в F4- F6 и последующих поколениях межвидовых гибридов.

ГЛАВА 6. Анатомо-морфологическое строение и развитие элементов цветка сои. Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания.

6.1. Строение и развитие элементов цветка представителей дикого и культурного видов сои.

6.2. Заложение и развитие основных элементов цветка сои.

6.3. Чашелистики и лепестки цветков растений представителей дикого и культурного видов сои.

6.4. Плодолистик и семяпочка.

6.5. Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка сои.

6.6. Строение и развитие тычинок сои.

6.7. Микроспорогенез и микрогаметогенез. Морфология пыльцы.

6.8.Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания.

ГЛАВА 7. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои.

ГЛАВА 8. Закономерности деления клеток апикальных меристем зародышевого корня.

8.1. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза клеток апикальной меристемы корня G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc. и их гибридов.

8.2. Исследование клеточных циклов, продолжительности митоза и отдельных его фаз у представителей двух видов сои и межвидовых гибридов.

8.3.Особенности колхицинового митоза (К-митоза) у сои. fy

ГЛАВА 9. Анатомо-морфологическое строение стебля представителей исходных видов и их гибридов.

9.1 .Характеристика анатомического строения стебля культурной сои.

9.2. Анатомическое строение стебля дикой уссурийской сои.

9.3. Анатомическое строение стебля межвидовых гибридов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои"

Актуальность проблемы. Соя относится к числу древнейших культур мирового земледелия. Необычайно возрос интерес к этой культуре в двадцатом и двадцать первом веке в связи с расширяющимися возможностями использования её в различных областях: в качестве пищевого продукта, кормового растения, промышленного сырья, зеленого удобрения, технического применения. В настоящее время невозможно определить расширение границ применения сои в будущем, учитывая высокое содержание в её семенах ценного в пищевом отношении белка с благоприятным сочетанием незаменимых аминокислот и масла. Симбиоз с бактериями рода ЮигоЫит, способность к фиксации азота и обогащение им почвы делает сою ценным предшественником в севообороте для других культур. В последние годы в различных странах (Китай, Япония, США, Россия и других) выведено значительное количество новых сортов сои, выполнены различные научные работы по изучению биологических особенностей этого растения, её возделыванию в различных природно-климатических условиях. Прогресс достигнут также в улучшении технологии возделывания сои. Однако существенного расширения ареала сои не произошло, хотя она считается весьма перспективной культурой для многих стран и ряда регионов России (Поволжье, Алтай, центральные области, юг России). Попытки введения сои в культуру в центральной чернозёмной зоне, юге России и других областях ряд исследователей характеризуют как «интродукционные волны»: 1930 — 1935, 1948-1950, 1980-1985 и другие. Дальнейший успех селекции этой культуры и продвижение её в новые регионы сопряжены со значительными трудностями. Необходимо выведение сортов с нейтральной фотопериодической реакцией, способных ежегодно давать устойчивый урожай плодов и семян без применения фитогормонов и стимуляторов роста растений. Эти попытки пока не являются вполне успешными. Одна из основных причин - исчерпание резервов генофонда для селекции хозяйственно-ценных признаков, узкая норма реакции современных сортов. Одной из причин неудачи движения сои в новые регионы является узкая генетическая основа современных сортов. Так, исследования полиморфизма ДНК показали (Gizlice, Carter, Gerig et al., 1996) что 85 % наблюдаемого генетического разнообразия сортов сои современного происхождения обусловлено различиями всего между 16 образцами, интродуцированными из региона Дальнего Востока в начале XX столетия. Одним из многих требований к современным сортам является пластичность, высокая адаптационная способность, обеспечивающая высокую и устойчивую продуктивность в различных экологических условиях. Соя культурная: Glycine max (L.) Merrill, является теплолюбивым растением короткого дня. Северная граница возделывания скороспелых сортов сои определяется суммой температур тёплого периода 1800 - 2000°С, хотя оптимальной суммой температур теплого периода для произрастания современных сортов сои является 2000-2900°С, средняя суточная температура 15°С и количество безморозных дней 120-150. Перемещение её в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. В этих и других направлениях селекции возникла необходимость использовать признаки (и гены), редкие для генофонда культурного вида сои и присущие её диким сородичам. Дикая уссурийская соя Glycine soja Sieb. & Zucc., связанная с культурным видом сои Glycine max (L.) Merr. своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои. Положение вида сои культурной в системе рода Glycine L., а также вопрос о происхождении и филогенетических связях видов этого рода до настоящего времени является дискуссионным, как и вопросы внутривидовой систематики сои. На Дальнем Востоке России, традиционном районе возделывания сои, произрастают разнообразные высокопродуктивные, адаптированные к различным условиям произрастания формы дикой уссурийской сои. Проблема охраны генофонда дикой уссурийской сои включает всестороннее изучение её биологии, в том числе вопросов эволюционной экологии, морфологии, цитологии и генетики, эмбриологии, положения в системе рода Glycine L. Пока же дикая уссурийская соя в этих и других аспектах остаётся не достаточно изученной.

Целью настоящей работы явилось: выявление закономерностей наследственной изменчивости представителей культурной: Glycine max (L.) Merrill и дикой уссурийской сои: G. soja Siebold & Zucc. для оценки адаптивного потенциала представителей уссурийской сои, как донора генов ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к неблагоприятным факторам среды, а также генетический и геномный анализ межвидовых гибридов для формирования гипотезы происхождения и эволюционной взаимосвязи исследуемых видов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2. Исследовать степень геномной дивергенции двух видов сои, а также оценить роль полиплоидии в их эволюции через цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе межвидовых гибридов.

3. Установить возможность получения в потомстве межвидовых гибридов (без применения бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены дикой уссурийской сои с фенотипом культурных сортов.

4. Выявить и исследовать закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов.

Цели исследования достигались не только путем сравнительного морфологического анализа (включая цитологический анализ), но и через анализ наследования различных признаков в потомстве гибридов (FpFg), полученных нами от скрещивания представителей G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc., анализ мейоза у межвидовых гибридов, сравнение онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем исходных видов и межвидовых гибридов.

Научная новизна исследования. Впервые экспериментально обоснована гипотеза происхождения и эволюционной взаимосвязи двух видов сои: G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. путем цитологического анализа мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов. Получены и приведены экспериментальные доказательства отсутствия идентичности геномов исследуемых видов, доказательства их полиплоидного происхождения и эволюционной взаимосвязи.

Впервые установлены закономерности наследственной изменчивости количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов с первого по восьмое поколение. Исследованы возможности получения в потомстве гибридов $G. max х <$ G. soja (без бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены ценных признаков культурных сортов и дикой уссурийской сои.

Впервые установлены закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов, продолжительность периодов митоза и митотического цикла. Доказано существование естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла на первых этапах роста зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. В течение суток выявлены три «волны» митотической активности в клетках апикальных меристем зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. и межвидовых гибридов с исходным моментом «покоя» клеточной пролиферации в 24 часа. Установлено, что высокая продуктивность и энергия роста межвидовых гибридов сои связана с генетически детерминированной более высокой митотической активностью клеток меристемы, характерной для дикорастущей уссурийской сои. Межвидовые гибриды характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с исходными видами и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

Показано, что гомозиготные линии F7 -F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы. Межвидовые гибриды F8 обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

Научно-практическое значение. Настоящая работа вносит существенный вклад в решение проблемы анализа межвидовых взаимоотношений в системе рода Glycine L. Экспериментально доказано, что виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем, цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительной дивергенции геномов исследуемых видов в процессе эволюции.

Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для бекроссирования можно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Однако, эти гибриды еще содержат отдельные «нежелательные» гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, склонной к завиванию. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, все же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм более целесообразно проводить в F7 -Fg, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции для последующего использования при проведении скрещиваний.

Практическое значение имеет установление закономерностей динамики развития генеративных элементов цветка сои для пунктов, различающихся в экологическом и географическом отношении. Установлено оптимальное время и фазы развития генеративных элементов цветка сои для проведения кастрации и опыления при гибридизации для Астраханской области и Хабаровского края.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc., несмотря на наличие филогенетических связей, в процессе эволюции достигли значительной геномной дивергенции.

4. Исследуемые представители рода Glycine L.: G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc., гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются естественной синхронизацией начальных этапов митотического цикла клеток апикальной меристемы корня.

6. Межвидовые гибриды (F8) характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

7. Гомозиготные линии F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы систематически докладывались на итоговых научных конференциях преподавателей, студентов и аспирантов Хабаровского государственного педагогического института (1970-1974 г.г.), Астраханского государственного университета (1975-2004), на региональных, Всероссийских и международных конференциях, проводимых АТУ. А также: на кафедре генетики МГУ в период повышения квалификации (ФПК и стажировок: 1968, 1973 , 1991 г.г.), доклад на заседании отдела зернобобовых культур ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова: г. Ленинград 1978г., Московского Общества испытателей природы (МОИП 1973 г.), на 4 (1982 г.), 5 (1987 г.), 6 (1992 г.) съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Доклад на Всесоюзном семинаре (ВИР): «Исходный материал для селекции сои в Европейской части России» (г. Краснодар, 1988 г.); на II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН: СПб. 2002.). Материалы диссертации, а также монографии «Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои» доложены на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, экологии, почвоведения и биотехнологии Астраханского государственного университета: 2004 г.

Обоснованность научных положений и выводов диссертации. Диссертационная работа являются результатом исследований, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета и Хабаровского государственного педагогического института в соответствии с планом НИР с использованием необходимого современного оборудования, компьютерной техники и лицензированного программного обеспечения (Microsoft Word 2000, Statistic for Windows 5.0; Microsoft Excel 2000; и других). Объем, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка и дисперсионный анализ данных могут быть свидетельством достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены системно на репрезентативных выборках растений и клеток, в шести — восьми поколениях межвидовых гибридов. Результаты опытов подвергнуты статистической оценке и дисперсионному анализу. Документальным подтверждением объективности сделанных выводов являются микрофотографии, имеющиеся в диссертационной работе. Изложенное позволяет считать, что положения и выводы, представленные в диссертационной работе, являются обоснованными.

Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает теоретическое обоснование проблем, выбор направления исследований, полевые и лабораторные исследования. Автор данной диссертационной работы непосредственно проводил все стадии планирования, подготовки и проведения экспериментов. Проведен поиск, оценка и сбор дикорастущей уссурийской сои в местах ее исторического произрастания, составлен и осуществлен план скрещиваний, воспроизведение гибридных форм в восьми поколениях, цитологический и генетический анализ межвидовых гибридов в FpFg. Изготовлено и проанализировано большое количество постоянных и временных цитологических препаратов. Проведен анализ больших объемов выборок соматических и генеративных клеток, а также их микрофотографирование в норме и при функциональных воздействиях. В работе использованы различные методы математической статистики, дисперсионного анализа, компьютерные программы анализа экспериментальных данных.

Публикации. Автором опубликовано свыше 100 научных работ, в том числе 45 по материалам диссертационной работы. В 2004г. по теме диссертационного исследования опубликована монография, объёмом 10.2 п.л. Имеются три авторских свидетельства на выведенные сорта, методические рекомендации для студентов, учебные пособия, в том числе под грифом Министерства образования РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах компьютерного текста, включает 35 таблиц, 31 рисунок, в том числе 24 оригинальных рисунка. Диссертационная работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и приложения. Библиографический список содержит 386 наименований публикаций, в том числе 85 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Козак, Маргарита Федоровна

ВЫВОДЫ

1. Виды сои G. max (L.) Merr. и G. soja Sieb. & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Анализ мейоза в микроспорогенезе доказывает значительное генетическое обособление геномов исследуемых видов рода Glycine L., а также ведущую роль полиплоидии в их эволюции.

2. Обособление хромосом G. max и G. soja в мейозе в отдельные группы, цепочки или кольца доказывает, что гибриды между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Sieb. & Zucc. являются фертильными искусственными амфидиплоидами. Конъюгация хромосом у межвидовых гибридов сои идет по типу автосиндеза: путем образования бивалентов отдельно каждым родительским видом или путем сочетания автосиндеза с аллосиндезом.

3. Исследуемые представители рода Glycine L.: G. max (L.) Merrill, G. soja Sieb. & Zucc., гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются существованием естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла. Гомозиготные линии Fg межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы и способность к ростовым процессам высокой интенсивности.

4. Клетки апикальных меристем зародышевого корня исследованных форм сои имеют три «волны» митотической активности при прорастании семян с исходным моментом в 24 часа, с четко выраженной периодичностью.

5. Естественная синхронизация митоза начальных этапов прорастания семян делает меристемы первичных корней представителей рода Glycine L. удобным объектом для исследования митоза, митотического цикла и отдельных его периодов в норме и функциональных воздействиях.

6. Межвидовые гибриды (F8) характеризуются высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы.

7. Отбор при межвидовой гибридизации более целесообразно проводить в F7 —Fg, когда с определенной статистической частотой появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои.

8. Характер и степень нестабильности мейоза у межвидовых гибридов сои является показателем возникшей репродуктивной изоляции видов, закрепляющей различие генотипов и свидетельством возникших «филогенетических дифференцировок».

9. Филогенетические взаимосвязи и генезис отношений Glycine max (L.) Merrill и Glycine soja Sieb. & Zucc. являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес для дальнейших исследований с точки зрения эволюционной экологии.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ

1. Межвидовые гибриды F7 -Fg обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

2. Отбор линий с желаемыми сочетаниями генов (и признаков) при межвидовой гибридизации сои для проведения бекроссов более целесообразно проводить в Р7 -Р8, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля.

3. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции и последующего использования при проведении скрещиваний.

5. При проведении скрещиваний сои в экстремально жарких условиях воздушной засухи юга России (Астрахань) успех работы может быть достигнут лишь при условии кастрации и опыления цветков с 4-5 до 7 часов утра. Позже этого времени к 7-30 утра все цветки сои имеют собственную пыльцу на рыльце пестика и являются самоопыленными.

6. Кастрация и опыление цветков в ранние утренние часы, с 6 до 9 часов могут быть основой успешной гибридизации сои в условиях Хабаровского края. Даже при сохранении благоприятных для скрещивания метеоусловий позже 9 часов утра происходит резкое снижение способности пыльцы к прорастанию, замедляется рост пыльцевых трубок, быстро нарастают процессы созревания пыльцы и растрескивания пыльников, резко уменьшается количество цветков без пыльцы на рыльце пестика.

8. Сбор пыльцы для искусственного опыления необходимо проводить рано утром и вечером (после 17-19 часов), так как пыльца, собранная в указанное время имеет высокую фертильность, высокую скорость роста пыльцевых трубок.

9. Пыльца сои способна сохранять относительно высокую способность к прорастанию при хранении ее в естественных условиях в течение 50-60 минут в условиях высокой относительной влажности воздуха (89-90%) при температуре от +4 до +24°С. При хранении в эксикаторе в холодильнике пыльца сохраняет высокую фертильность в течение суток и более.

10. Представители исследованных форм рода Glycine L., обладая естественной синхронизацией митоза начальных этапов роста первичного корня, являются перспективными модельными объектами для исследования закономерностей процесса клеточной пролиферации, продолжительности митоза и митотического цикла.

12. Для индуцирования колхицинового митоза (К-митоза) в экспериментальных целях оптимальной является четырехчасовая экспозиция колхицина при концентрации водного раствора 0,01 %.

10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: обсуяедение результатов и гипотеза происхождения видов Glycine max (L.) Merrill и G. soja Sieb. & Zucc.

Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительном генетическом обособлении геномов исследуемых видов рода Glycine L. Полученные данные о характере процесса мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои, образование ассоциаций хромосом и конъюгация их внутри этих ассоциаций (Козак, 1983, 1990, 2004 и др.), дают новые доказательства гипотезы полиплоидного происхождении исходных дикорастущих предковых форм исследуемых видов сои. Геномный анализ представителей рода Glycine L. с использованием отдаленной гибридизации, гибридологический анализ наследования признаков показали, что исследуемые виды сои в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Получен дополнительный экспериментальный материал о степени генетического родства представителей видов культурной сои G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc., позволяющий с учетом новых данных сформировать гипотезу их происхождения.

Гипотеза происхождения представителей рода Glycine L. Дикая уссурийская соя, как носитель генов «старых» в филогенетическом отношении генов и признаков (Базилевская, Дагаева, 1937; Корсаков, 1973), является более древним видом. Ее геном, как исходный, можно обозначить (А). Наше многолетнее изучение дикорастущей уссурийской сои в культивируемых условиях и сведения, имеющиеся в литературе (Базилевская, Дагаева, 1937; Ала, Кузин, 1976), заставляют сомневаться в непосредственном происхождении G. max (L.) Merr. (G. hispida Max.) от дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. (G. ussuriensis). В те далекие времена, когда соя была введена в культуру, или значительно раньше, эти виды имели общего предка, ныне исчезнувшего, благодаря изменившимся природно-климатическим условиям, как исчезло большинство предков современных культурных растений. Таким образом, существовавшая диплоидная «предковая» форма дикой уссурийской сои была АА (2п =20). Тетраплоиды возникли путем слияния нередуцированных гамет при самоопылении, способе естественном для биологии представителей данного рода. Образование нередуцированных гамет (в результате внешнего воздействия), слияние которых приводит к возникновению спонтанных полиплоидов, не является уникальным событием. Автотетраплоиды дикой предковой формы сои были типа АААА (2п=40). У «ранних» автополиплоидов нередко развиваются нарушения в распределении хромосом в мейозе из-за образования мультивалентов. В связи с этим полиплоиды часто имеют пониженную фертильность. Со временем, у полиплоидных растений вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в профазе -I мейоза. Примером этого может служить соя, имеющая 40 хромосом и считающаяся стабильным «диплоидизованным тетраплоидом» (Hymowitz., Singh, 1987). Потомки этой предковой формы естественного автотетраплоида в процессе дивергенции дали начало близкому и частично гомологичному геному Aj. Исходя из приведенных морфобиологических данных, можно предположить, что автотетраплоиды типа: AiAjAA] возникли сравнительно недавно в историческом времени, но именно от них произошли многочисленные и разнообразные формы G. max, явившиеся исходным материалом для разнообразных современных сортов культурной сои. Возникновение спонтанных полиплоидов немедленно создает барьер для скрещивания с диплоидными предковыми формами, вследствие различий в количестве хромосом. В дальнейшем они эволюционируют независимо друг от друга. Создается внутривидовая изоляция популяций друг от друга, которая означает прекращение потока генов (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973, Воронцов, 1966, 1999 и др.).

Современная генетика, эволюционная экология, теория микроэволюции относят полиплоидию к генетическим (биологическим) факторам изоляции. Генетические факторы изоляции увеличивают вероятность инбридинга в популяции. Этот эффект усиливается тем, что представители рода Glycine L. являются генетически детерминированными естественными самоопылителями. При всей картине «скачкообразности» появления новых форм путем авто - или аллополиплоидии это не означает, что процесс происходит без действия естественного (или искусственного) отбора. После длительного и последовательного действия естественного отбора новая популяция проходит отбор на плодовитость, на приспособленность к новым экологическим условиям и все дальнейшие стадии становления вида. Происхождение видов при резких кариотипических скачках широко распространены в царстве растений (Darlington, 1963; Мюнтцинг, 1967; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Волховских, Гриф, 1969 и др.). Любая форма генетической изоляции (полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-цитоплазматическая несовместимость, а также несовместимость экспрессии отдельных генов, вследствие их мутационных изменений) приводит к различной экологической специализации биологических форм, к освоению ими новых экологических ниш, в которых специфика генетических дифференцировок усиливается действием экологических факторов среды. В своих работах Н.И. Вавилов (1929, 1930) отмечал, что центры происхождения культурных растений, в основном, расположены в горных или холмистых районах, часто с аридным климатом. Горы обеспечивают изоляцию, а также широкую амплитуду климата и почв. Это позволило (Zohary, 1970 и др.), заключить, что горы создают идеальную ситуацию для быстрой дивергенции, когда маленькая популяция частично изолирована от другой, и каждая из них занимает свою экологическую нишу. Возделываемые сорта сои ведут начало из Юго-Восточно-Азиатского очага происхождения представителей рода Glycine L. (Китайско-Японский центр). Первичный генцентр дикой уссурийской сои: Северный Китай, остров Тайвань, полуостров Корея, Дальний Восток России. Эта территория Дальнего Востока России (и прилегающих районов Китая) отличается большим разнообразием экологических ниш по своему рельефу (горные хребты, равнины с рядами сопок, сложенных кремнистыми породами, долины рек, острова), исключительным разнообразием природно-климатических условий. В результате этого флора Приморья и Приамурья отличается большим разнообразием видов (2134) и родов (677), семейств (128) высших (семенных и папоротникообразных) растений (Воробьев, Ворошилов, Горовой, Шретер, 1966). Во флоре Приморья и Приамурья России сочетаются контрастно представители северных и южных (даже тропических) широт, большое число лиан, как травянистых, так и деревянистых. Семейство Fabaceae Lindl., к которому принадлежит род Glycine L., во флоре Приморья и Приамурья представлено 75 видами, относящимися к 21 роду. Если популяции остаются изолированными в различных экологических нишах на протяжении t поколений, они могут дивергировать, или дифференцироваться, по генетической структуре,» особенно если отбор в них действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым видам (Айала, 1984, Алтухов, 1983, ~ Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973 и др.). Согласно современным данным (Hedrick, 1996; Хедрик, 2003; Chakraborty, Nei, 1977), популяция может произойти от небольшого числа особей потому, что она малочисленна исходно. В этом случае речь идет об «эффекте основателя» (Хедрик, 2003). Либо в определенном поколении в процессе эволюции в популяции выжило малое число особей, этот случай именуется эффектом «бутылочного горлышка» (Хедрик, 2003). Оба случая приводят к случайным колебаниям генетической изменчивости. Частота аллелей будет отличаться от частот в исходной (предковой популяции). Это выразится в более низкой гетерозиготности и уменьшении числа аллелей. Для высоковариабельных локусов потеря числа аллелей в популяции сказывается быстрее, чем потеря гетерозиготности. Так локус 5 индивидов (2N = 10) потеряет, по крайней мере, половину своих аллелей, но только 10% своей гетерозиготности (Хедрик, 2003). Потеря гетерозиготности может быстро привести к появлению «генетического расстояния» между предковой популяцией и новой, прошедшей «бутылочное горлышко». Модифицируя формулировку Чакраборти и Нея (СЬакгаЬоЛу, Ые1, 1977), Хедрик (1996, 2003), представил метод и уравнение расчета ожидаемого стандартного генетического расстояния через X поколений, используя показатели гетерозиготности (Н 0) до «бутылочного горлышка» и Ы-эффективный размер популяции, прошедшей «бутылочное горлышко».

1-Я.

1-#о(1-1/(2ЛГ))'

По мнению некоторых авторов (Стегний, 1991), полиплоидия является единственным воспроизводимым примером видообразовательных событий, а все остальные примеры описания видообразовательных процессов основаны на косвенных доказательствах и логических умозаключениях. В данном случае при скрещивании полиплоидных по своему происхождению видов наблюдается конъюгация хромосом гаплоидных наборов каждого из родительских видов, а полученные и исследуемые межвидовые гибриды Б] являются искусственными амфидиплоидами. Поэтому, в случае возникновения в мейозе бивалентов из наборов хромосом разных геномов, типа (А + А]), с определенной статистической частотой образуются униваленты. Результатом этого является возникновение разнообразных отклонений от нормального процесса мейоза, а также снижение жизнеспособности пыльцы гибридов первого и второго поколений по сравнению с исходными родительскими формами, высокая степень неоднородности пыльцы по размерам. Снижение фертильности и значительная вариация размеров пыльцы, а также отклонения от нормального хода мейоза у гибридов между представителями культурной и дикорастущей уссурийской сои, доказывает отсутствие

Д =--1п 2 идентичности геномов представителей скрещиваемых видов, и является результатом их значительной «филогенетической дифференцировки» (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В следующих поколениях (TVFg) со временем, у амфидиплоидов вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в профазе -I мейоза межвидовых гибридов, и жизнеспособность гибридной пыльцы возрастает.

Популяции дикой уссурийской сои Glycine soja Sieb. & Zucc., связанного с культурным видом сои своим происхождением, обладая высоким генетическим полиморфизмом, являются источниками многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои и нуждаются во всестороннем исследовании, использовании генов для создания линий исходного материала для селекции и охране. Филогенетические взаимосвязи и генезис отношений Glycine max (L.) Merrill и Glycine soja Sieb. & Zucc. являются моделью видообразовательных процессов и представляют большой интерес для исследования с точки зрения эволюционной экологии.

Резюме. Дальнейший успех селекции сои и продвижение её в новые регионы связано с развитием адаптивного направления в селекции этой культуры, с выведением сортов с нейтральной фотопериодической реакцией, способных ежегодно давать устойчивый урожай плодов и семян без применения фитогормонов и стимуляторов роста растений. Соя является теплолюбивым растением короткого дня. Перемещение её в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. В этих и других направлениях селекции существует необходимость использовать признаки (и гены), редкие для генофонда культурного вида сои и присущие её диким сородичам. Дикая уссурийская соя, Glycine soja Sieb. & Zucc, связанная с представителями культурного вида сои своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои Glycine max (L.) Merrill. Несмотря на трудности отдалённой гибридизации, в последние годы среди генетиков и селекционеров утверждается уверенность в том, что следующий этап в селекции может быть обеспечен не только за счет манипуляции отдельными генами. Необходимо вовлечение в процесс генетической рекомбинации новых, традиционно «молчащих» участков генома с помощью межвидовой гибридизации лучших сортов культурной сои с представителями дикой уссурийской сои. В связи с этим весьма актуально всестороннее изучение экологии и охрана генофонда популяций дикой уссурийской сои. Исключительно высокая адаптационная способность к неблагоприятным условиям среды дикой уссурийской сои требует не только продолжения всестороннего изучения, но и практического использования генетического потенциала этого вида. Веками формировавшийся генофонд дикой уссурийской сои неумолимо обедняется из-за уменьшения площади естественных ландшафтов и сокращения численности и генетического полиморфизма природных популяций. Один из наиболее надёжных способов сохранения многообразия исчезающих генов - перенос их на сорта культурных растений, используя имеющуюся возможность получения фертильного потомства с представителями дикой уссурийской сои через искусственные скрещивания. Успеха использования новых технологий в селекции сои, связанных с расширением генетического разнообразия сортов, в том числе генно-инженерных технологий, в дальнейшем можно ожидать через сочетание их с расширением работ в области отдалённой гибридизации с целью повышения адаптационной способности новых сортов, способных давать устойчивые урожаи в традиционных для сои и новых регионах.

Потенциальная (и фактическая) урожайность представителей дикой уссурийской сои и у её гибридов с представителями культурной сои огромна. Данные биометрического анализа не учитывают долю абортивных цветков (завязей) в период цветения сои, но доказывают актуальность исследования цито - эмбриологии зародышевого мешка сои, анализа причин абортивности и поиск механизмов предотвращения этих процессов. Это' направление исследований может быть источником повышения урожайности новых сортов сои.

В процессе расщепления гибридов к Бб - Р8 происходит постепенная элиминация многих типов окрасок семенной кожуры и возврат к двум основным исходным фенотипам окраски семян представителей родительских форм в комбинациях с определёнными признаками конституционных особенностей сои. Расщепление по окраске семенной кожуры в потомстве межвидовых гибридов сои является моделью формообразовательных процессов и демонстрацией иерархии эволюционной морфологии признаков (и детерминирующих их генов). Обнаружена значимость учета окраски семян при отборе форм с определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду, к культурному виду, прямостоячих, вьющихся. Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для дальнейших бекроссов целесообразно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Эти гибриды, тем не менее, ещё содержат отдельные нежелательные гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, выступающей над основной массой листьев. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, всё же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм с определённым фенотипом более целесообразно проводить в Р7 - Бе, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля.

Процесс развития зародышевого мешка у сои соответствует обычному для двудольных растений типу восьмиядерного зародышевого мешка с некоторыми специфическими особенностями. Зародышевый мешок сои образуется из нижней халазальной клетки тетрады макроспор. Антиподы зародышевого мешка исчезают непосредственно после оплодотворения яйцеклетки. Период от момента опыления до оплодотворения в условиях Астрахани составляет от 8 до 9 часов. Процесс оплодотворения происходит в день опыления около 16—17 часов, когда летний зной спадает. Одновременно с оплодотворением яйцеклетки происходит оплодотворение вторичного центрального ядра и его эквационное деление с образованием эндосперма ядерного типа. Цитотомия происходит позже, на шестые - седьмые сутки и эндосперм становится клеточным (происходит его целлюляризация). Установлено, что кастрацию цветков сои для скрещивания целесообразно проводить в условиях Астрахани лишь рано утром с 5 часов до 8.30 часов и частично вечером после 17 часов, когда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки. Указанное время необходимо использовать и для проведения опыления, так как пыльца сои в эти периоды наиболее жизнеспособна. Время прорастания пыльцы сои составляет около 40 минут. Пыльца сои способна сохранять сравнительно высокую жизнеспособность при хранении ее в условиях высокой относительной влажности воздуха.

Геномный анализ представителей рода Glycine L. (подрод Soja), проведённый в данной работе с использованием отдалённой гибридизации, дал дополнительный материал для решения вопроса о степени «генетического родства» представителей видов G. max (L.) Merr и дикорастущей уссурийской сои: G. soja Sieb. & Zucc.). Цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов показал, что исследуемые виды сои в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Козак, Маргарита Федоровна, Астрахань

1. Абрамова Л.И., Орёл Л.И., Орлова И.Н. (сост.) Руководство по цитологической технике // Некоторые цитологические методики для селекционно-генетической практики / Под ред. И.Д. Романова. 1971. Л.: ВИР. 30 с.

2. Абрамова Л.И., Орлова И.Н., Вишнякова М.А., Константинова Л.Н., Орёл Л.И., Огородникова В.Ф. (сост.) Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений) / Под ред. Л.И. Орёл. 1981. Л.: ВИР. 118с.

3. Абрамова Л.И., Авалкина H.A., Голубева Е.А., Пыженкова З.С., Голубовская Н.И. Эмбриологическое проявление мутации mac 1 у Zea mays (Poaceae) // Ботанический журнал. 2002. Т.87. № 1. С. 28-35.

4. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Л.: Агрометеоиздат. 1974.

5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.:1984. 232 с.

6. Айала Ф. Кайгер Дж. Современная генетика. В 3 т. Т.З. М.: Мир. 1988. С. 72-166.

7. Ала А.Я., Кузин В.Ф., Алексеенко.Б.И. Происхождение сои // Генетика количественных признаков сои. Научно-технический бюллетень. 1976. Вып. № 5. Новосибирск. С. 3-6.

8. Ала А. Я., Кущ Т.Ф. Связь между генами окраски кожуры семян и количественными признаками у межвидовых гибридов сои // Вопросы генетики и микробиологии сои. Новосибирск. 1981. С. 60 72.

9. Ала А.Я. Гибридизация культурной сои с дикой уссурийской // Биология, генетика и микробиология сои / Ред. В.Ф. Кузин и др. Новосибирск. 1976. С. 65—69.

10. Ала А.Я. /Сост./ Создание и использование генофонда дикой уссурийской сои в генетических исследованиях // Методические рекомендации / Гл. ред. В.Ф. Кузин. Новосибирск. 1984. 50 с.

11. П.Александров В.Г. Александрова О. Г. О раздревеснении ксилемы, одревеснении флоэмы в сосудисто-волокнистых пучках стебля подсолнечника. Сборник: 25 лет педагогической и общественной работы академика Б.А. Келлера. Москва. 1931.

12. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. // Ботаническая номенклатура. 1989. М.: МГУ 168 с.

13. Алексеенко Б.И., Ала А.Я. Получение полиплоидов сои // Частные вопросы генетики, биологии и физиологии сои. Научно-технический бюлл. Вып. 78. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск. 1977.С. 26-34.

14. Алов И. А. К вопросу о соотношении между митозом и амитозом. // Известия А.Н. СССР. Серия биол. 1958. № 4. с. 403 407.

15. Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. 1972. М. 209 с.

16. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образовательный журнал. 1955. №1. С. 32-43.

17. Альберт В.Э. Изменчивость йодного числа соевого масла // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВР1Р. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 230-235.

18. Альберт В.Э. Изучение изменчивости и качества масла в семенах различных по биологическим особенностям сортов сои. Автореферат канд. с.х. наук. Л. 1972. 21 с.

19. Амато Ф.Д. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы // Эмбриология растений. Перевод с англ. Э.С. Терёхина, Н.П. Матвеевой. Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.2. С. 92142.

20. Антонов A.C. Геносистематика: достижения, проблемы и перспективы // Успехи современной биологии. 1974. Т.77. С. 31-47.

21. Антонов A.C. Геномика и геносистематика // Генетика. 2002. Т. 38. № 6 С. 751-757. •

22. Атлас Астраханской области. Ред. В.А. Пятин, Э.И. Бесчётнова и др; М.: ~ Федеральная служба геодезии и картографии России. 1997 г. 49 с.

23. Базилевская H.A. Соя // Руководство по апробации с/х культур. 1938. M.*JI. Изд. 2.Т.З.

24. Базилевская H.A., Дагаева В.К. Соя // Культурная флора СССР. Вып. 4. Зерновые бобовые. Под общим рук. Н.И. Вавилова. Н.И. ) / Ред. проф. Е.В. Вульф М.Л. 1937. С. 337-385.

25. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Отв. ред. М.С. Яковлев. Л.: Наука. 1987. 103 с.

26. Батыгина Т.Б. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции) / Под ред. Т.Б. Батыгиной. Т. 1. 1994; Т. 2 1997; Т. 3 2000.

27. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Труды Астраханского заповедника. 1963. Вып. 8. С. 401-421

28. Белевич Е.Ф. Особенности развития и строения дельты Волги // Изв. АН СССР. Сер. «География». 1991. № 3.

29. Белова Т.А. Изменение морфогенеза растений сои под действием регуляторов роста при её интродукции в Курской области. Автореферат дисс. кандидата биологических наук. Курск. 2001. 24 с.

30. Берлянд С.С. Скрещивание географически отдалённых рас сои. Тр. Туркменского с. х. института. Ашхабад. 1940. Т. 3.

31. Бобров Е.Г. Соя Glycine L. Флора СССР. 1948. Т. 13.

32. Бобров Е.Г. Основные черты в развитии номенклатуры растений // История флоры и растительности Евразии. 1972. JI. 220 с. -

33. Богданов Ю.Ф., Иорданский А.Б. Радиографическое исследование ядер корневой меристемы прорастающих семян гороха с применением тимидина Н3 // Журнал общей биологии. 1964. Т.25. № 5.

34. Богданов Ю.Ф. Гришаева Т.М., Коломиец O.JL, Федотова Ю.С. Цитогенетические закономерности синапсиса мейотических хромосом у животных и растений // Генетика. 1966. Т.32. № 11. С. 1474-1493.

35. Богданов Ю.Ф. Гомологические ряды изменчивости признаков мейоза: консерватизм и эволюция // Эволюция, экология, биоразнообразие / Под ред. В.А Красилова. 2001. М.: УНЦ ДО МГУ. С. 50-75.

36. Богданов Ю.Ф. Изменчивость и эволюция мейоза // Генетика. 2003. Т. 39. № 4. С.453-473.

37. Большев H.H. Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины Нижней Волги. 1962. М.: МГУ. С. 57-117.

38. Бондарева Л.Л., Мосолов А.Н. Стереоскопическое изучение расположения хромосом в клеточном цикле //Цитология и генетика. 1973. Т. 7. № 3. С. 205-207.

39. Бордаков П.П. Теория корреляции в применении к селекции сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1933. серия 3. Т. 1.

40. Боумэн Ф. Семяпочка // Эмбриология растений М.: 1990. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной / Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.1. С. 147-179.

41. Брик А. Ф., Сиволап Ю. М. Молекулярно-генетический полиморфизм сои, детектированный ПП ПЦР, SSRP и ISSR // Цитология и генетика 2001. Т. 35. № 5.С. 3-9.

42. Бродский В.Я. Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. 1981. М.: Наука. 260 с.

43. Булах П.П., Аристархова МЛ. О корреляции между количественными признаками сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. . 1971. Л.: ВИР. Т. 45. С. 212 221.

44. Бхандари H.H. Микроспорангий // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Е. Батыгиной. Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.1.С. 66- 135.

45. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. 1929. Л. С. 11-22.

46. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. 1930. Том И. Генетика Л. С. 5-18.

47. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Л. Т. 25. С. 109 134.

48. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М., Л.: Гос. изд. сельскохозяйственной литературы. 1935. Т. 1. Общая селекция растений. 1043 с.

49. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 1987. Л.: Наука. 256 с.

50. Виллемсе М.Т.М., Вент Дж. Женский гаметофит // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Е. Батыгиной) / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990. Т.1.С. 184-217.

51. Владыченский С.А. Сельскохозяйственная мелиорация почв. 1972. М.: МГУ. 398 с.

52. Воробейков Г.А. Трансгенные растения: достижения и проблемы безопасности. СПб. 2004. 80 с.

53. Воробейков Г.А. , Павлова Т.К. Почвенно-эколощческий словарь. СПб. 2005. 220 с.

54. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. 1966. M.*JI. 250 с.

55. Воронин Н.С. Об эволюции корней растений // Бюлл. МОИП 1959.0тд. биол. 61. С.47-58.

56. Воронцов H.H. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. Под ред. Ляпунова A.A. 1966.вып.16. С.221-229.

57. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд-во УНЦ ДО МГУ. Прогресс-Традиция. 1999. 640 с.

58. Ворошилова Г.И. Формирование строения у представителей двух видов сои в онтогенезе. Автореферат канд. диссертации. Л.: ЛГУ. 1965г. 24 с.

59. Ворошилова Г.М. Строение зародыша и проростка у дикой и культурной сои//Вестн. ЛГУ. 1964. С. 119.

60. Генералова М.В. Определение временных параметров митотического цикла корневой меристемы Crépis capillaris // Генетика. 1969. 1. С. 48—51.

61. Генетика сои // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Под. ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина. Л.: Агропромиздат. 1990. С.111-134.

62. Герасимова-Навашина E.H. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных // Ботанический журнал. 1954. Вып. 39. С. 655-680.

63. Гершензон С.М. Основы современной генетики // Киев. Наукова думка. 1983. С. 419-440.

64. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука. 1984. 249 с.

65. Глазко В.И., Дубин A.B., Календарь Р.Н. и др. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с испол ьзованием IS SR маркеров //Цитология и генетика. 1999. Т.33.№ 5. С.47-51.

66. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм ферментов у некоторых сортов сои Glycine max и дикой сои (Glycine soja) // Цитология и генетика. 2000. Т. 34.№ 2. С. 77-83.

67. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза. М. 1975. 312 с.

68. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 12. с. 1697-1714.

69. Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. 1984. М. 528 с.

70. Григорьев A.A. Нижнее Поволжье: физико-географическое описание. . 1948. М.*Л.: АН СССР

71. Гриф В.Г. О суточной периодичности митозов в меристеме ячменя // Цитология. 1959. Т. I. № 2. С.229-233.

72. Гриф В.Г., Иванов В. Б. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1975. Т. 17. № 6. С. 694-717.

73. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах митотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1980. Т.22. № 2 С.107-120.

74. Гриф В. Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при низких температурах: Автореферат диссертации д-ра биологических наук. Л.: 1981. 42 с.

75. Гриф В. Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений // Цитология. 1996. Т.38. № 7. С.718-725.

76. Декапрелович JI.JL, Черныш Е.С. Сортовой состав сои, и её селекция в Грузии // Тр. Грузинской селекционной станции. 1954. Т. 1. Тбилиси.

77. Детари JI., Карцаги В. Биоритмы. Мир, 1984. - 159 с.

78. Джонсон Г.В., Бернард P.JI. Генетика и селекция сои // Соя. Перевод с англ. K.M. Селивановой. / Под ред. В.Б. Енкена. М.: Колос. 1970. С. 10-98.

79. Дорохов Д. Б. Изучение биоразнообразия и генетической структуры популяции дикорастущего вида сои Glycine soja Sieb. & Zucc. в Дальневосточном регионе России (03-04-48997). Центр «Биоинженерия». Москва. (Информационный бюллетень РФФИ №11 19.06.2003).

80. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. 1983.1. Т. 19. № u.c. 1806-1810.

81. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Общ. биол. 1948. Вып. 3. С. 203-204.

82. Дубинин Н.П. Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. Генетика популяций и селекция. М.: 1967 592 с.

83. Дубинин Н.П. Общая генетика. М. Наука. 1986. 334-372.

84. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Дубинин Н.П. Избранные труды в 4 Т. Т. 1. Проблемы гена и эволюции. М. Наука. 2000. С. 221-272. // Биол. журнал, 1932. Т. 1. Вып. 56. С. 52-95.

85. Еличев А.Ф. Работы по селекции сои на Краснокутской селекционной станции // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 211-222.

86. Енкен В. Б. К познанию эколого-географических таксонов сои // Тр. по прикладной ботанике, ген., селекции. 1932. Сер. 9. Вып. 17. С. 47-69.

87. Енкен В. Б. Селекция сои на Северокавказском отделении ВИР // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 192- 209.

88. Енкен В.Б. Соя. Ред. И.В. Тетюрева. М. *Л.: 1959. 622 с.

89. Епифанова О. И. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука, 1965. 244 с.

90. Епифанова О. И., Терских В. В. Метод радиоавтографии в изучении клеточных циклов. 1969. М.: Наука. 283 с.

91. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Отв. ред. Е.С. Беляева, А.П. Акифьев. Новосибирск. 2002. Изд-во НГУ. 459 с.

92. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: 1971. 331 с.

93. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Л.: Наука. 1970.

94. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений // Полиплоидия и селекция / Ред. Турбин Н.В. и другие / Минск: «Наука и техника». 1972. С. 9-18.

95. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз). Кишинёв, 1980.

96. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: наука. 1985. 400 с.

97. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т.1 и 2. М.: Изд-во Рос. ун-та Дружбы народов и ООО «Агрорус». 2001. 1450 с.

98. Жученко A.A. Роль рекомбинаций в эволюции и селекции растений // Генетика. М.: «КолосС». 2003. С. 419 467.

99. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: 1967. 346-356 с.

100. Зеленцов C.B., Пендинен Г.И. Получение полиплоидов сои //

101. Повышение продуктивности сои. /ВНИИМК. Краснодар. 2000. С. 27-32.

102. Зеленцов C.B. (zelentsov@aport.ru) Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений. Электронныйжурнал «Исследовано в России». С. 357-365. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/035.pdf.

103. Золотницкий В. А. Соя на Дальнем Востоке. Хабаровск: 1962. 247с.

104. Золотницкий В.А. Дикая соя на Дальнем Востоке // Бюлл. Главного ботанического сада. 1963. Вып. 49. Изд. АН СССР. С. 66-69.

105. Иванов Н.Р. Зерновые бобовые культуры. М.:1953.

106. Иванов В.Б Клеточные основы роста растений. М.: Наука. 1974.

107. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: В.Ш. 1989. С. 454-495.

108. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleracea L. (К проблеме экспериментального видообразования) // Классики советской генетики. Л.: Наука. 1968. С. 461-511.

109. Картузова Н.О. Селекция сои в Западной Сибири // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 223-227.

110. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество. М.: Медгиз. 1933. 244 с.

111. Клеточный цикл растений в онтогенезе: Сб. научных статей. Киев: «Наукова думка». 1988. 204 с.

112. Ковалев А.Г. Обручева H.A. Характеристика начального этапа сигмоидальной кривой корня // Физиология растений. 1978. Вып.2.1. Т XXIII.

113. Коварский А.Е., Пынзарь СЛ. К вопросу о новом подвиде сои Soja hispida subsp. slavonicum Kov. et Pynz. // Тез. докл. научн. конф. Кишинёвского с.х. института. Кишинёв. 1953. С. 14-19.

114. Козак М.Ф. Изменчивость и фенотипические корреляции признаков у дикого и культурного видов сои и межвидовых гибридов // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск. 1973. С.148-169.

115. Козак М.Ф. Наследование анатомических особенностей строения стебля у межвидовых гибридов сои // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1973. С. 132-147.

116. Козак М.Ф. Генетические особенности межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1974. С. 66-72.

117. Козак М.Ф. Кариотипы дикого и культурного видов сои // Ученые записки ХГПИ. Серия естественные науки. Ред. А.П. Нечаев. 1972. Т.2. С. 104-111.

118. Козак М.Ф. Характер наследования некоторых признаков у межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1974. С. 73-89.

119. Козак М. Ф. Наследование окраски семян у межвидовых гибридов сои // Генетика. 1978. 14. № 1. С. 36 43.

120. Козак М. Ф. Наследование окраски семян (в Fi F6) у межвидовых гибридов сои. Оптимизация условий возделывания сои в Приамурье // Сб. научных трудов. Отв. ред. В.Ф. Кузин. СО ВАСХНИЛ: Новосибирск. 1981. С. 84-98.

121. Козак М.Ф. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Материалы 1У съезда общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев: Штиинца. 1982.

122. Козак М.Ф. Цитогенетический анализ мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Цитология и генетика. Журн. АН Украины. Киев. 1983. Т.20. №3. С. 206-208.

123. Козак М.Ф. Межвидовая гибридизация как фактор изменения клеточных циклов // Материалы 5 съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционер, им. Н.И. Вавилова. М.: 1987. Т. 1У. Ч. 4. С.9-10.

124. Козак М. Ф. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидовых гибридов // Цитология и генетика. Киев. 1993. Т. 21. С. 18 22.

125. Козак М.Ф. Циркадные ритмы митоза клеток корневой меристемы двух видов сои и их гибридов // Учёные записки. Материалы докладовитоговой научной конференции. Естественные науки. Изд-во Астраханского госпединститута. 1996. С. 78 89.

126. Козак М.Ф. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидовых гибридов // Цитология и генетика. Жур. АН Украины. Киев. 1993. Т.21, № 1. С. 18-22.

127. Козак М.Ф. Явление многоядерности при К-митозе у сои // Учёные записки. Материалы докладов итоговой научной конференции 15апреля 1995. Ч. 2. Биология. Изд-во АГПУ. Астрахань. 1997. С. 21-25.

128. Козак М.Ф. Развитие зародышевого мешка представителей рода Glycine L. // Тезисы докладов итоговой научной конференции Астраханского госуниверситета. 29 апр. 2003 г. Изд-во АТУ. 2003. С. 32.

129. Козак М.Ф. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L. // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань. Изд-во АТУ. 2004. № 7. С. 38-45.

130. Козак М.Ф. Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои. Монография. Издательский дом «Астраханский ~ университет». Астрахань. 2004. 10,2 п. л. 176 с.

131. Козак М.Ф. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза у представителей рода Glycine L. Естественные науки // Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского госуниверситета, 2004 г., № 8. С. 50-57.

132. Козак М.Ф. Ритмы митоза у представителей рода Glycine L. // Цитология и генетика (Cytology & Genetics, Scientific journal). Журн. национальной АН Украины. Киев. 2004. № б. Т.38. С. 7-12.

133. Козак М.Ф. Эволюционная экология представителей рода Glycine L. Материалы VII международной научной конференции 13-14 октября 2004 г: «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». Астрахань. 2004. 139-143 с.

134. Козак М.Ф. Анализ пыльцы представителей двух видов рода Glycine L. // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского госуниверситета. 2004 г. № 3 (9). С. 20-26.

135. Комаров В. JI. Происхождение культурных растений. JL: Изд-во АН СССР. 1961. 138 с.

136. Комаров В. JL, Клобукова-Алисова Е. Н. Определитель растений Дальневосточного края. 1932. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР. 634 с.

137. Константинов A.B. // Мейоз. Издательство БГУ. Минск. 1971.

138. Кордюм E.JL Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Отв. ред. Киев. 1978. 220 с.

139. Коровина О.Н. // Методические указания к систематике растений. JL: ВИР.1986. 212 с.

140. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 189-193.

141. Корсаков Н. И. Определитель видов и разновидностей сои. // Методические указания. Л.: ВИР 1972. 189 с.

142. Корсаков Н.И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С 194-211.

143. Корсаков Н.И. Географические очаги формообразования сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 189-194.

144. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции). Автореферат д-ра сельскохозяйственных наук. Л.: ВИР. 1973.

145. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции). Диссертация д-ра сельскохозяйственных наук. Л.: ВИР. 1973.

146. Корсаков Н.И., Булах П.П. Изменчивость и наследственная обусловленность признаков сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 63. Выпуск 1. 1978.

147. Корсаков Н.И. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л: ВИР. Т. 72. Выпуск 1. 1982. С. 3-14.

148. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: В.Ш. 1990. 352 с.

149. Лебедев П.В., Мельникова М.Ф. Уткина И.А. Суточная ритмика митотической активности клеток верхушечной меристемы кормового люпина// Цитология и генетика. 1974. Т. 8. № 3. С.241-244.

150. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.:1978. 351 с.

151. Лещенко А.К. Касаткин Б.В., Хотулев М.И. // Соя. С/хозгиз. 1948. 272 с.

152. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И., Щелко Л.Г., Кудрякова И.В. Генетика сои // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Под. ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина. Л.: Агропромиздат. 1990. С.111 134.

153. Лукина Л.А. Изучение мейоза у некоторых межвидовых гибридов Fragaria// Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск. 1972.

154. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. Перевод с англ. Д.А. Транковского / Под редакцией К.И Мейера. Издательство: И.*Л. М. 1954.440 с.

155. Малич В.А. Соя в Астраханской области. Астрахань. 1975. Обл. организация общества «Знание». Астраханская опытно-мелиоративная станция. Отв. за выпуск И. Зинина. 7с.

156. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л. Наука. 1980. 284 с.

157. Методические указания по селекции и семеноводству сои. Сост. Ю.П. Мякушко, Д.В. Лунин, Д.В. Подкина, A.B. Кочегура, А.К. Гриднев. М.: 1981. 34 с.; 1975г. 160 с.

158. Мику М.Г. // Биология, генетика и селекция зернобобовых культур в Молдавии. Кишинёв. 1970. С. 117-131.

159. Мику М.Г. Наследуемость признаков у гибридов сои // Генетика, селекция и семеноводство растений. Кишинёв: 1977.

160. Михайлов Г.В., Травянко Д.А. Наследование окраски кожуры семян у гибридов сои // Цитология и генетика. 1987. Киев. Т .21. № 6.

161. Модилевский Я.С. Осикж П.Ф., Худяк М.И. и др. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев: 1968.336 с.

162. Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. Перевод с 2 англ. изд. М.: Мир. 1967. 610 с.

163. Навашин М.С., Чуксанова H.A. Число хромосом и эволюция // Генетика. 1970. Т. VI. № 4. С. 71-83.

164. Немилостивая Т.И. Суточный ритм митотической активности клеток листьев гибридного подсолнечника и его исходных форм // Вестник Харьковского университета. Харьков: 1982. С.45-47.

165. Нокс. Р.Б. Пыльцевое зерно // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990. Т.1. С. 224-305.

166. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука. 1992. 272 с.

167. Озернюк Н.Д., Нечаев С.К. Анализ механизмов адаптационных процессов // Изв. РАН. Серия биол. 2002. № 4. С. 457-462.

168. Омельчук Л.В., Трунова С.А., Лебедева Л.И., Фёдорова С.А. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация // Генетика. 2004. Т.40. № 3. С. 293-310.

169. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 3-е изд. 1980. 304 с.

170. Петрова Л.Р. Обзор исследований в области анатомии репродуктивных органов покрытосеменных в СССР за последние 10 лет // Ботанический журнал. 1980. Т.65. № 12. С. 1681 1695.

171. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: 1981. 400 с.

172. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: МГУ. 1978. 265 с.

173. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. Отв. ред. акад. Н.В. Цицин. М.: Наука. 1964 482 с.

174. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.:1976. 508 с.

175. Попов A.A. Систематика пойменных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Почвоведение. 1960. № 5. С. 65-71.

176. Почвенно-мелиоративные исследования Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. М.: МГУ. 1958.

177. Пробатова Н.С. Рудыко Э.Г. Хромосомные числа некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук. 1981. Вып.2. № 10. С. 77-82.

178. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. Ред. Н.М. Передельская. М. «Высшая школа». 1960. 206 с.

179. Пружин МЛС. Белова Т.А. Влияние фитогормонов на динамику ростовых процессов у сои в условиях Курской области // Соя и другие зернобобовые культуры Центрального Черноземья. Воронеж: ГАУ, 2001.

180. Пухальская Е.Г. // Доклады А.Н. СССР. 1950. 72. № 3. С. 577-578.

181. Пухальский В.А. Цитологические основы наследственности // Генетика. Ред. акад. A.A. Жученко. М.: «КолосС». 2003. С. 3 65.

182. Рачковская Е.И. Геоморфологическое строение дельты р. Волги // Тр. Гос. океанографического ин та. Д.: Гидрометеоиздат. 1961. Вып. 18 (30). С. 184-219.

183. Резникова С. А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: 1984. 270 с.

184. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Перевод с англ. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. 1990. М.: Мир. Т. 1- 347 с. Т.2-344 с.

185. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. Перевод с нем. М: «Колос». 1967. 607 с.

186. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. 3. Минск. 1973. 320 с.

187. Ромейс Б. Микроскопическая техника: Перевод с немецкого В.Я. Александрова, З.И. Крюковой. М.: Изд-во И.*Л. 1953. С. 57-575.

188. Русаков Г.В. Геоморфологическое районирование дельты Волги // Геоморфология. 1990. № 3. С. 99-106.

189. Рустамова Д.М. Некоторые данные по биологии цветения и эмбриологии сои в приташкентских условиях // Узбекский биологический журнал. 1964. № 6. С. 49-53.

190. Савич И.Н. Соевые бобы в Приморье. Изд. Владивосток. Отд. Российского географического общества. Владивосток. 1929.

191. Савич И. Н. О номенклатуре сортов сои // Семеноводство. № 7-8. 1930.

192. Савич И. Н. Сорта сои. Определитель сортов сои. M.*JI.: 1931.

193. Савченко М.И. 0 природе плодолистика покрытосеменных растений // Труды Ботанического института АН СССР, серия 7. Морфология и анатомия растений, выпуск 4. Л. 1957 г.

194. CaneriH Л. О. Вибраш пращ.- Киев: «Наукова думка». 1971. С. 183—211.

195. Сарнацкая В.В., Калинин Ф.Л. Чернецкий В.П. и др. Исследование активности кинетин-рибозида с использованием культуры тканей сои и табака. // Физиология и биохимия культурных растений. 1971. 3. № 2. С. 157-160.

196. Сатбалдина С.Т., Гаврилюк И.П. Корсаков Н.И. , Конарев В.Г. Сравнительный иммунохимический анализ белков семян культурной и дикой сои. Тр. По прикладной ботанике, генетике, селекции. 1971. Т. 45. Вып. 3. С. 222-229.

197. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.*Л. Изд-во АН СССР. 1939. 610 с.

198. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса // Морфобиологическая теория эволюции. Изд. 3. М.: МГУ. 1967. 202 с.

199. Северцов С.А. Дарвинизм и экология // Зоологический журнал 1937. Т. 16.591-613.

200. Седова Т.С. Межвидовая гибридизация культурной и диких видов сои подродов Glycine и Soja // Генетика. 1982. Т. 18. № 9. С. 1532 1536. ~

201. Седова Т.С. Мутантные и гибридные расщепления в потомстве дикорастущей уссурийской сои // Цитология и генетика. 1983. Т.17. № 5. С.22-29.

202. Семенов В. И. Мейоз у автотетраплоидов // Цитология и генетика мейоза. М.: Наука. 1975. С. 263-291. ~ '

203. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Под ред. Г.М. Проскуряковой. М.: В.Ш. 1962. 378 с.

204. Сидоров Б.Н. Соколов H.H. Вакуленко H.A. Огородникова А.Р. Блокада веретена и гипополиплоидный рост при колхициновом митозе // Полиплоидия и селекция. М.Л.: Наука 1965. С. 109-122.

205. Симаков И.Н. Биология цветения сои. Вопросы систематики, генетики и селекции сои // Труды института зернобобовых культур. 1935. Т. 2. М.: С/хозгиз. С. 235 -250.

206. Синская E.H. Динамика вида. М.*Л. 1948. 527 с.

207. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1964 Т. 36. № 2. С. 3.

208. Скворцов Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии // Вестник Маньчжурии. Харбин. Издательство общества по изучению Маньчжурского края. Секция естественной истории. 1927. № 9. С. 35-43.

209. Смирнова В. А. История, развития зародышевого мешка сои. Вопросы систематики, генетики и селекции сои. // Тр. ВНИИ зернобобовых культур. Т.2. М.: С/хозгиз. 1935. С. 252 -267.

210. Смирнова-Иконникова М.И., Корсаков Н.И., др. Биохимическое изучение семян сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 44. Выпуск 3. 1971.

211. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: 1961. 503 с.

212. Соколов В.А. Изучение механизмов гетерозиса. Дисс. д-ра биологических наук. Новосибирск. Институт цитологии и генетики СО РАН. 1992.217 с.

213. Соколова В.Н. Изучение хромосом сои // Цитология и генетика. 1969. № 1.С. 83 -86.

214. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнова В.Г. и др. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т. 30. № 8. С. 1043-1056.

215. Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. Ред. Чуйков Ю.С., Фишер В.В. МБИВ. 1991.85 с.

216. Соя // Серия: Общая генетика. Т. 5: Генетика и селекция с/х растений. М.: 1978. С. 64 65.

217. Соя // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Том 2. Крупяные и зерновые бобовые культуры. Редакторы тома Н.Р. Иванов, М.С. Савицкий / Общая ред. А.В. Пухальского. Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы. М.: 1949. С. 202 — 317.

218. Соя. (The Soybean) // Genetics. Breeding. Physiology. Nutrition. Management. Перев. с англ. / Ред. В. Б. Енкен. М.: Колос. 1970. 292 с.

219. Станков С. С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР М. 1949. С. 410, 474.

220. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Сб.: «Проблемы генетики и теории эволюции» Ред. В.К. Шумный и А.О. Рувинский. Новосибирск. Наука. 1991. С. 242-252.

221. Стегний В.Н. Архитектоника генома., системные мутации и эволюция. Новосибирск. Изд-во БОГУ. 1993. 110 с.

222. Стегний В.Н. Проблема системных мутаций // Генетика. 1996. Т.32. С. 14-22.

223. Степанова В.М. Агроклиматические условия возделывания сои в СССР // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Л.: ВИР. Т. 45. Вып. 3. С. 169-177.

224. Стрельчук С.И. Явление обособления геномов у автотетраплоидных форм кукурузы // Цитология и генетика. 1983. Т. 17. № 3. С.44-48.

225. Сунь Син-Дун // Соя. / Гл. ред. Е.И. Гутман. 1958. М.:. 248 с.

226. Сухарева Н.Б., Лукина Л.А. Роль аутосиндеза в селекции земляники // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск: «Наука». 1967. С. 176- 183.

227. Таксоны зерновых бобовых культур и их диких сородичей (каталог). Вып. 122. Л.: ВИР. 242 с.

228. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.*Л.: 1964. 234 с.

229. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.*Л.: Наука. 1966.

230. Тимофеева Л.П., Голубовская И.Н. Новый тип десинаптического гена у кукурузы, выявленный методом микроскопирования синаптонемальных комплексов // Цитология. 1991. Т.ЗЗ. №1. С. 3-8.

231. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. 1969. М.: Наука.407 с.

232. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: 1973. 277 с.

233. Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974. С. 64-80.

234. Теоретические основы селекции растений. / Под ред. Н.И. Вавилова. М.* Л.: 1935. Т. 1. С. 75 128.

235. Теоретические основы селекции. Т. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль)/ Ред. B.C. Курлович, С.И. Репьев. СПб, ВИР. 1995. С. 202-207.

236. Теплякова Т.Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной Glycine max (L.) Мегг. // Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, ген. и сел. 1997. Т. 152. С. 102-110.

237. Теплякова Т.Е. Соя. Ботаническая классификация // Теоретические основы селекции. Т. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль). Ред. Б.С. Курлович, С.И. Репьев. СПб. ВИР. 1995. С. 202-207.

238. Троян В.М. Яворская И.П. и др. Естественная синхронизация начальных периодов митотического цикла при прорастании семян гороха //Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Вып. 4 (37). Т.7. С.372-376.

239. Туликова Г.П. Соя // Руководство по апробации селекционных сортов важнейших полевых культур. 1929. Вып.4. С. 159-208.

240. Турчанинова В.А. Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences-IUBS) и международная программа «Биоразнообразие» // Успехи современной биологии. 1995. т 115. Вып. 6. С. 765-768.

241. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. Перевод с англ. / Под ред. Б.Н. Сидорова. М.: 1968. 448 с.

242. Ушаков Б.П. О классификации приспособлений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптаций // Проблемы цитоэкологии животных. МЛ. 1963. С. 5-20.

243. Ушаков Н.М., Щучкина В.П., Тимофеева Е.Г., Пилипенко В.Н. и др. Природа и история Астраханского края. Астрахань. 1996. 364 с.

244. Фавр-Дюшартр М. Гомология и филогения // Эмбриология растений. М.: 1990. Т.2. С. 300-338.

245. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. 1. Принципы геномного анализа//Генетика. 1966. № 1. С. 12 -16.

246. Фадеева Т.С., Иркаева Н.М. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов и эволюционное значение полиплоидов // Сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974. С. 104-114.

247. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. // Сравнительная генетика растений. Ред. И.П. Дубровская. Изд-во ЛГУ. Л.: 1980. 248 с.

248. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. М.: Наука. 1978. 143 с.

249. Фисенко П.П. Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекции сои в Приморском крае. Автореферат дисс. канд. с.х. наук. Л.: 1982. 24 с.

250. Фольконер Д.Д. Введение в генетику количественных признаков. М.: Наука. 1985.

251. Хабаровск. Географический атлас. Ред. В.Н., Гнатишин, П.Я. Бакланов и др. М.: Гл. управление геодезии при СМ СССР. 1989. 64 с.

252. Хангельдин В.Х. Селекция сои в Башкирской АССР (Из работ Чишминской селекционной станции) станции // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 227-234.

253. Хедрик Ф. // Генетика популяций. Перевод с англ. A.A. Лушниковой и Н.В. Петровой. 2003. М.: Техносфера. 588 с.

254. Хромосомные числа цветковых растений. Атлас. Сост. З.В. Волховских, В.Г. Гриф. Под ред. А.А. Фёдорова. Д.: Наука. 1969. 926 с.

255. Цитология и генетика мейоза. М.:Наука.1975. С. 292 -311.

256. Чапурина М.И. Влияние метеорологических условий на урожай сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Д.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 178-191.

257. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюлл. МОИП. 1965. Т. 70. № 4. С. 33-74.

258. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск. 1988. 273 с.

259. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья-95».468 с.

260. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499 507.

261. Чернов Ю.И. Эволюционная экология-сущность и перспективы // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 277-292.

262. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука. 1986.143 с.

263. Чехов В.П., Картшова Н.Н. Кариосистематические исследования трибусов . Loteae Benth. und Phaseoleae Bronn. Unterfam. Leguminosae Juss. //Тр. Томского ун-та. Т. 85. 1932. С. 1-22.

264. Чжан Чжибинь // Эволюционная и экологическая комплексность. Пекин. 2002. 137 с. Zhang Zhibin. Evolutionary and Ecological Complexity. Beijing. 2002. 137 p. // Усп. совр. биол. 2003. Т. 123. № 4. С.430-431.

265. Чиркова Э.Н. Волновая природа регуляции генной активности. Живая клетка как фотонная вычислительная машина // Успехи современной биологии. 1994. Т.114. Вып. 6. 659-692.

266. Чугункова Т.В., Дубровная О.В., Шевцов И.А. Динамика митотической активности и временные параметры клеточного цикла корневой меристемы сахарной свеклы // Докл. АН УССР. Серия Б. 1988. №3. С.84-87.

267. Чуксанова H.A. Полиплоидия и видообразование у растений // Сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974.

268. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск. 1969. 200 с.

269. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. С. 280.

270. Широкий унифицированный классификатор СЭВ . и международный классификатор рода Glycine L. Л.: ВИР. 1981. 42 с.

271. Шельхорн. Об опытах автора и других исследователей по межвидовым и межродовым скрещиваниям у Vicia, Lens, Pisum, Lathyrus // Forschungsdienst. 9. Вып. 1. (перевод № 3263 ЦНСХБ)

272. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с.

273. Шмальгаузен И.И Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 3-е изд. // М.: Наука. 1982. 383 с.

274. Шумный В.К. К проблеме сохранения генофонда растений и животных Сибири // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 115-121.

275. Эволюция, экология, биоразнообразие. Под ред. Красилова В.А. М.: изд-во УНЦ ДО МГУ. 2001. С. 50-75.

276. Экология и эволюционная теория. // Л.: 1984. 260 с.

277. Экологический энциклопедический словарь. Под ред. И.И. Дедю. Кишинёв. 1990."498 с.

278. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Перевод с англ. М.: И.* Л. 1961.447 с.

279. Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной и др. Т. 1,2,3. Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990.

280. Энциклопедия современного естествознания. Гл. ред. В.Н Сойфер.-Т. 2. 8, 10. Изд. Дом «Магистр-Пресс». 2002.

281. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. Перевод с англ. / Под ред. В.В. Алпатова, Б.Н. Сидорова. 1966. М: Мир. 330 с.

282. Эсау К. Анатомия растений. Перевод с англ. М.: Мир. 1969. 554 с.

283. Яблоков А.В. Популяционная биология // М.: В.Ш. 1987. 303 с.

284. Яндоло Д.С. Об изучении количественных признаков сои // Труды ВНИИ зернобобовых культур. Т. 2. С/хозгиз. 1935. С. 284 301.

285. Allard В. W. Principles of plant Breeding. New-York-London. 1960. P. 75-108.

286. Allard B. W. The genetics of colonizing species. London. 1965. P. 4975.

287. Baker H.G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plant // Genetic resurrects in plants / ed. by О.Н/ Frankel and E. Bennett. Oxford. GB. 1970. P. 49-68.

288. Battaglia E. Caryologia. 1957. Vol. 10. 1. № 1. P. 1-28.

289. Bernhard R.L., Weiss M.G. // Soybeans: Improvement, production and uses. American Society of Agronomy. Wisconsin. (USA). 1973. P. 117-154.

290. Brone P., Marshal D.R., Grace I.P. // J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1979. № 4. Vol. 45. P. 256-257.

291. Buzzel R.I., Voldeng H.D. // Soybeans: Genetics Newsletter. 1980. Vol. 7. P. 26-29.

292. Cumbie B.G. Anatomical studies in the Leguminosae. Trop. Woods. 113 (1-47). 1946.

293. Darlington C.D. Meiosis in diploid and tetraploid Primula sinensis // J. Genetics. 1931. Vol. 24. P. 65.

294. Darlington C. D, Wylie A.P. // Chromosome atlas of flowering Plants. London, 1950.

295. Darlington C. D and Janaki Ammal E.K. // Chromosome atlas of cultivated plants. George Allen & Unwind Ltd. London. 19451:397 p.

296. Darlington C. D and Janaki Ammal // Chromosome atlas of flowering Plants. 2 nod Ed, George Allen & Unwind Ltd. London. 1955.

297. Darlington C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. London. 1963.

298. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1955. 3 ed. N. Y.

299. Dobzhansky Th. Evolutionary biology. Amsterdam. 1968. Vol. 2. P. 134.

300. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York. 1970.

301. Dobzhansky Th. The genetic basis of evolutionary change. Ch. 6. The genome as the unit of selection. 1974. P. 273-346.

302. Gizlice Z., Carter T.E., Gerig T.M. et al. Genetic relationships within old US soybeans cultivars groups // Croups. Sei. 1996. V. 36. P. 743-752/

303. Evert R. Analysis of meristematic in activity in the root tip of Melilothus alba//Newphit. 1968. 67. P. 641-647.

304. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford< Clarendon Press. 1930.

305. Fucuda Y. Cytogenetically studies on the wild and cultivated Manchurian soybeans // Jap. J. of Botany. 1933. Vol. 6. № 5. P. 489-506.

306. Gizlice Z., Carter T.F., Gerig T.M. et al. Genetic relationships within old US sojabean cultivar groups // Crop Sei. 1996. V 36. P. 743 -752.

307. Hadley H.H., Hymowitz T. // Soybeans: Improvement, production and uses. Chapter 3. Speciation and Cytogenetic. American Society of Agronomy. Inc. Publisher, Madison. Wisconsin. (USA). 1973. P. 97-116.

308. Härz C.C. Über Soja hispida Moench, die rauchhaarige Sojabohne. Characteristic der Kulturrassen // Zeeitsch. der Landw. 1883.

309. Herman F.J. A revision of the Genus Glycine and its immediate allies // U. S. Dep. Agric. Technical Bull. 1962. № 1268. P. 1-79.

310. Howell R.W. Soybean Physiology // The Soybean. New York and London. Academic-Press. 1963. 1967. P. 99-164.

311. Hymowitz T. On the domestication of the soybeans // Economic Botany. 1970. Vol. 23. P. 408-421.

312. Hymowitz T., Newell C.A. Taxonomy of the genus Glycine domestication and uses of soybeans // Economic Botany. 1981. Vol. 35 (3). P. 272 288.

313. Hymowitz T., Singh R.J. Taxonomy and speciation // Soybeans: improvement, production and uses /ed. by J.R. Wilcox. Madison. -Wisconsin. USA. 1987. P. 23-48.

314. Jackson B.D. Index Kevensis. Part. 11. 1893.

315. Johnson H.W., Bernhard R.L. Soybean genetics and breeding // The Soybean. New -York and London. Academic-Press. 1963. 1967. P. 10-98.

316. Kanazawa A., Tozuka A., Akimoto S. Phylogenetic relationships of the mitochondrial genomes in the genus Glycine subgenus soja // Genes Genet. System. 1998. Vol. 73. № 4. P. 255-261.

317. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. ussuriensis //Jap. J. Botany. 1936. 8, №2. P. 113-118.

318. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. gracilis // Jap. J. Genet. 1948 23. P. 105-106.

319. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. gracilis // Jap. J. Genet. 1952 26. P. 357-358.

320. Kawahara E. Studies on the gene analysts of soybeans // Bull, of the tohoku National agricultural experiment station Morioka, Japan, 1963. P 26-79.

321. Kumar H., Yadav B. Stability and maintenance of induced autotetraploids of safflower (Carthamus tinctorius L.) // Sesame and safflower newsletters. India. 1990. № 5. P. 75-78.

322. Kurlovich, B.S., S.I. Rep'ev, L.G. Shchelko, V.I. Budanova, M.V. Petrova, T.V. Buravtseva, A.K. Stankevich, L.T. Kartuzova, T.G.

323. Alexandrova, T.E. Teplyakova and L.K. Malysh. 1995. Theoretical basis of plant breeding. Vol. III. The gene bank and breeding of grain legumes (lupine, vetch, soja and bean). VIR. St. Petersburg, Russia. 438 pp.

324. Lechmann Ch.O. Ein Beitrag zur Systematik der Sojabohnen (Glycine max (L.) Merr.) // Züchter. 1962. Bd. 32. Hf. 5. S. 229-249.

325. Lence A. Sure la structure et le fonctionnement do point vegetated de Vicia faba L. //Ann. sei. nat., bot. 1952. № 11. S. 301-339.

326. Levan A. The effect of colchicines on root mitosis in Allium. Hereditas. 1938.24. 471.

327. Martens Ch. O. Die Gartenbohnen. Ihre Verbreitung, Kultur und Benützung. Stuttgart. 1860. 92 s.

328. Matsuura H.A. Bibliographical Monograph on Plant Genetics. 2-nd ed., Hokkaido. Imperial. Univ. Sapporo, 1933. P. 100-110.

329. Murray A., Hunt T. The cell cycle an introduction. N. Y.; Oxford Univ. Press, 1993.251 p.

330. Nagai J. A genetic-physiological study on the formation of anthocyanin and brown pigments in plants // Jour. Cold. Agric. Imp. Tokyo Univ. 1921. Vol. 8. № l.P. 1-92.

331. Owen F. V., Merchant J. The influence of environmental factors on pigment patterns in varieties of common beans. J. Agric. Research. Vol. 37. T. 7. № 1,1928.

332. Owen F.V. Inheritance studies in soybeans. 3. Seed coat color and summary of all other Mendelian characters thus far reported // Genetics. 1928. 13. P. 50-79.

333. Palmer R.G., Hadley H.H. // Interspecific hybridization in Glycine, subgenus Leptocyamus. Crop. Sei. 1968. Vol. 8. № 4. P. 557-563.

334. Palmer R.G., Heer H.E. A root type squash technique for soybean chromosomes // Crop. Sei. 1973. Vol. 13. № 3. P. 389-391.

335. Palmer R.G., Heer H.E. // Soybean Genetics Newsletter. 1974. № 1. P. 21-26.

336. Piper C.V., Morse W.J. The spybean. Mc. Grew Hill. 1923. New-York. 329 p.

337. Porter K.B. and Meiss M.G. The effect of polyploidy on soybeans. J. Amer. Soc. Agron. 1948. 40. P. 710-724.

338. Prichard A J. and Witch J.G. Chromosome numbers in the genus Glycine L. Nature. 1964. P. 202-322.

339. Ramanathan K. Addendum to list of chromosome numbers in economic plants // Current Science. 1950. Vol. 19. № 5. P. 155.

340. Russell P.J. Genetics // Boston-Toronto. Little. Brown & Co. 1986. P. 19-20.

341. Russell P.J. Genetics. 5 ed. Menlo Park. California. Addison. Wesley. Longman Inc. 1998. P. 714-771.

342. Skvortzow B.V. The soybean-wild and cultivated in Eastern Asia. Proc. Manchurian. 1927. Res. Soc. Publ. Ser. A. Nat. History Sect. No. 22. P. 1-8

343. Sharma S.R. Principles and practice of plant breeding // New Delhi. India. 1994. 599 p.

344. Sen N. K., Vidyabhusan R. V. Tetraploid soybeans // Euphytica. 1960. №9. P. 317-322.

345. Severkoul R. Distribution of mitotic activity Nathan the shoot of Elodea canadensis // Amer. J. Bot. 1957. Vol. 44. № 3. P.311-317.

346. Sharma S.R. Principles and practice of plant breeding // New Delhi. India. 1994. 599 p.

347. Soybean: Improvement, Production, and Uses. Madison, Wisconsin. USA. 1973.300 p.

348. Schnarf K. // Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin. 1931. №2.

349. Siebold P.T. and Zuccarini J.G. Florae Japónicas families' naturals. 1843.

350. Singh R.J., Hymowitz T. The genomic relationship between Glycine max (L.) Merr. and G. soja Sieb. & Zucc. As revealed bi pachytene chromosome analysis // Theor. Appl. Genet. 1988. Vol.76. № 5. P. 705-711.

351. Staudt G. Cytogenetische Untersuchungen on Fragaria orientalis Los. und ihre Bedeutung fur Aribildung und Geschlechtsdifferen in der Galtung Fragaria L. Z. induct. Abst. und Verebungslehre. 1952. Bd. 84. S. 361.

352. Schuster W. Jobsharer-Honarnejad R. Die Reaction verschiedenen Soja Bohnensorten auf Photoperiod und Temperature. Z. Acker Pflancenbau. 1976.

353. Tang W. T., Chen C. H. Premimiari studies on the hybridization of the cultivated and wild bean Glycine max Merrill and G. formosana (Hosokava). //J. Agro. Assoc. China 1959. № 28. P. 17-23.

354. Ting C.L. Genetic studies on the wild and cultivated soybeans. Jour. Amer. Soc. Agron. 38. № 5. 1946.

355. Tindale M.D. Two new kastern Australian species of Glycine Willd (Fabaceae). Brunonia. 1984. 7. P. 207-213.

356. Sun C.V. Growth and development of primary tissues in serrated and non-alrated roots of soybean // Bull. Of the Torrey. Bot. Club. Vol. 82. № 6. 1955.

357. Teplyakova T.E. 1988. Numeral floristic complex in Altai. // [Proc. II Conference of young botanists of the Leningrad city]. Recopies dep. v VINITI, No 5682-B88 [in Russian].

358. Teplyakova T.E. 1997. Nomenclature analysis of the basis taxonomic systems in soya (Glycine max (L.) Merr.) // Bull. Appl. Bot. Genet. Plant Breed. 152: P. 111-118.

359. Terao H. Maternal inheritance in the soybean // Amer. Naturalist. 1918, v.52. № 613. P. 51.

360. Ting C. L. Genetic studies on the wild and cultivated soybeans // J. Amer. Soc. Agron. 1946. 38, № 5. P. 381—393.

361. Tischler G. Die Bedeutung der Polyploidy fur verbreitung der angiosperm//Engler's Botan. Jars. 1935. P. 1-67.

362. Titu H., Popovici I. Duration of mitotic cycle phases in the ridiculer meristem of diploid and tetraploid sugar but (Beta vulgaris) // Rev Roum. Biol. Ser. botany. 1970. 15. № 1. p. 51-56.

363. Tschechow W. Kartaschowa N. Kariologisch-sistematische Untersuchungen der Trieb. Loteae Benth. und Phaseoleae Bronn. Unterfam. Papilionatae // Citologia. 1932. 3. 3. P. 221-249.

364. Verdcourt B. A proposal concerning Glycine // Taxon. 1966. V. 15. P. 34.

365. Verdcourt B. Studies in the Leguminosae Papilionoidae for the // Flora of Tropical East Africa. Kew Bull. 1970. V. 24. P. 235.

366. Watt G. Glycine soja the commercial products of India. 3. 1890;

367. Weber C. R. Inheritance and interrelation of some agronomic and chemical characters in an interspecific cross in soybeans, Glycine max x G. ussuriensis // Iowa Agro. Exp. St. Res. Bull. 1950. № 374. P. 767-816.

368. Weaver H.J. Vascularization of the root hypocotyls-cotyledon axis Glycine max (L.) Merrill // Phytomorphology 10. № 1. 1960.

369. Williams L. F. Inheritance in a species cross in the soybean // Genetics. 1948. V. 33. № 1. p. 131-132.

370. Williams L. F. The inheritance of certain black and brown pigments in the soybeans // Genetics. 1952. v. 37. № 2. P 208 215.

371. Williams W. Genetical principles and Plant breeding. Blackwell scientific publications. Oxford. 1964. 450 p.

372. Woodworth G.M. Genetics and breeding in the improvement of the soybean. Illinois Univ. // Agric. Experiment. Statistic Bull. 1932, v. 384, p. 257.

373. Woodworth G.M. Inheritance of cotyledon, seed coat, and chillum pubescence colors in soybean. 1921 // Genetics. 6 (6): 481 553.

374. Zohary D. Centers of diversity and centers of origin // Genetic resources in plants / ed. by O.H. Frankel and E. Bennett. Oxford. GB. 1970. P. 33-42.

Информация о работе

Козак, Маргарита Федоровна
доктора биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Козак, Маргарита Федоровна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Козак, Маргарита Федоровна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Козак, Маргарита Федоровна, Астрахань

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои
ВАК РФ 03.00.16, Экология