Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетические основы повышения адаптивного потенциала сои
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические основы повышения адаптивного потенциала сои"
На правах рукописи
ТИХОНЧУК Павел Викторович
ЭКОЛОГОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СОИ
03.00.16-экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Красноярск 2004
Работа выполнена на кафедре растениеводства и кормопроизводства Дальневосточного государственного аграрного университета в 1987 - 2002 гг.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Ведров Николай Григорьевич; доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН Тильба Владимир Арнольдович; доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Анненков Борис Глебович;
Ведущая организация: Приморский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства
Зашита диссертации состоится 12 марта 2004 года в 9м часов на заседании Диссертационного совета Д 220.037.01 в Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 88.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан
« 20041
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
В.В. Чупрова
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В связи с биологическими особенностями распространение сои имеет ярко выраженный зональный характер. Используемые в производстве сорта генетически очень близки. Дальнейшее снижение генетического разнообразия агроценозов усилит экологическую уязвимость агроэкоснстем. Повышение экологической устойчивости сои возможно на основе мобилизации биологического разнообразия этой культуры. Одно из направлений это вовлечение в селекционный процесс диких видов как доноров коадаптивных блоков генов онтогенетической и филогенетической адаптации.
Как правило, наиболее приспособленными в природных популяциях оказываются те формы, у которых количественные признаки близки к средним значениям. В селекции и в ГСУ в основном ориентируются на максимальный уровень проявления хозяйственно-ценных признаков, что в силу интегрированности адаптивных реакций целостного растения неизбежно ведет к сопряженной изменчивости целого комплекса других морфофизиологических признаков и биоэнергетических характеристик. Поэтому при отборе сортов с максимальной урожайностью без учета качественных показателей в жертву, как правило, приносится экологическая устойчивость растения. Одним из факторов, снижающих экологическую устойчивость агроценоза сои, является широкое распространение и большая вредоносность специализированного паразита-соевой цистообразующей нематоды.
Следовательно, селекционные программы должны быть направлены на повышение адаптивного потенциала сои.
Для решения данных задач в каждом регионе возделывания сои необходимо вести работы по созданию исходного материала, адаптированного к конкретным экологическим условиям. При этом большое внимание необходимо уделять разработке способов повышения устойчивости сои к специализированному паразиту и изучению ферментов, которые, обладая определенной биохимической специфичностью, помогают растительному организму адаптироваться к постоянно изменяющимся условиям культивирования.
В агроэкологических условиях Среднего Приамурья потенци&тьную продуктивность сортов сои не удается реализовать в производстве из-за значительных перепадов дневных и ночных температур, неравномерности выпадения осадков, сильной засоренности полей, несвоевременного и некачественного проведения агротехнических мероприятий. За последние 10-15 лет потенциальная продуктивность сортов сои увеличилась в 1,5 раза» Урожайность новых сортов на ГСУ Дальневосточного региона достигает 30 ц/га, но средняя урожайность по области в производстве по прежнему на уровне 10 ц/га, в передовых хозяйствах до 18-20 ц/га.
Таким образом, условия возделывания сои не позволяют реализовать высокий биологический потенциал современных селекционных достижений. Следовательно, необходимо пересмотреть направленность селекционных программ, переориентировав их с высокой урожайности на экологическую устойчивость.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - теоретически обосновать и разработать эколого-генетическую систему повышения адаптивного по-
тенциала сои.
В задачу исследований входило:
|>ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
«
1. Проведение агроэкологической оценки исходного материала для адап--тивной селекции.
2. Использование селекционных методов увеличения доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости.
3. Разработка программы использования адаптивного потенциала дикорастущих форм сои в селекционном процессе.
4. Изучение экологической и генетической специфики биологически ак--тивных веществ семян сои.
5. Разработка экологически обоснованной системы повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту.
Научная новизна. Впервые наряду с сортами культурной сои изучена комбинационная способность диких форм сои. Установлены общие закономерности передачи наследственной информации от родителей к потомкам при межвидовой гибридизации сои. Проведена апробация способа получения гибридов G.max х G.soja, позволяющего в первом поколении наряду с гибридами промежуточного и дикого типа получать растения культурного типа, не требующие беккросирования по хозяйственно- ценным признакам.
Впервые изучена генетическая и экологическая специфика биологически активных веществ сортов сои дальневосточной селекции.* Проведены исследования изменения биологически активных веществ в семенах сои в зависимости-от погодных условий года и агроклиматических условий зон выращивания. Впервые, изучено наследование и изменчивость биологически активных веществ в семенах F2 G. max x G. soja.
Впервые создана коллекция высокоустойчивых к Heterodera glycines cop-тообразцов сои и оценены по данному показателю сорта сои дальневосточной селекции.
Экологически обоснована целесообразность использования биологического препарата «Хитозан» для повышения продуктивности и устойчивости сои к соевой цистообразующей нематоде.
Научная и практическая значимость» Создана генетическая коллекция сортов сои, способных при гибридизации с дикорастущими формами давать в первом поколении гибриды с культурным типом по хозяйственно-ценным признакам. Изучена комбинационная способность современных сортообразцов сои, различного эколого-географического происхождения, что дает возможность на ранних этапах селекции отказаться от заведомо бесперспективных скрещиваний и повысить эффективность селекционного процесса.
Создана коллекция межвидовых гибридов, представляющих ценный исходный материал для отбора как по комплексу хозяйственно-ценных признаков, так и по отдельным элементам продуктивности и включена в селекционный процесс.
В результате проведенных исследований выделены сортообразцы с низкой активностью пероксидазы; с повышенным содержанием кальция и фосфора, наибольшим содержанием белка и масла в семенах, наилучшим сочетанием жирных кислот в масле, с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян для селекции на пищевые цели и сортообразцы исходного материала высоким содержание витамина С и каротина в семенах, с вы-
соким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активностью пероксидазы для селекции на повышение адаптивного потенциала сои. При оценке экологических особенностей биохимического состава сои для технологических целей рекомендовано использовать семена сои, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области, отличающиеся не только более высоким содержанием белка, масла в семенах, но и их качеством.
Выделены 9 высоко устойчивых, 43 устойчивых и 26 относительно устойчивых к соевой цистообразующей нематоде сортов и сортообразцов, которые переданы в научные учреждения Дальнего Востока и используются в различных звеньях селекционного процесса.
Разработана экологически обоснованная система мер борьбы с соевой нематодой в условиях Среднего Приамурья. Результаты исследований использованы при разработке систем земледелия учхоза ДальГАУ и колхоза «Луч». На основании полученных результатов и по договору с научными учреждениями РАСХН Дальневосточного региона разработаны рекомендации «Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой цистообразующей нематоде» и «Исходный материал для адаптивной селекции сои». Данные рекомендации используются во ВНИИ"сои, ПримНИИСХе, ДальНИИСХе, при проведении научных исследований по экологии, селекции и биологии сои.
Основные теоретические положения и практические результаты диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий в Дальневосточном государственном аграрном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Генетические источники для мобилизации биологического разнообразия сои.
2. Теоретические и практические основы создания межвидовых гибридов сои и их селекционно-генетический анализ по хозяйственно-биологическим признакам..
3. Комбинационная способность сортов сои для определения их донорских свойств.
4. Экологическая и генетическая изменчивость биохимического состава семян сои.
5. Экологически обоснованная система повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на региональной конференции молодых ученых «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989 г.), на Всесоюзном координационном совещании по генетике, селекции, семеноводству и технологии возделывания сои (Благовещенск, ВНИИсои 1989 г.), на 7-ой научно-практической конференции молодых ученых ВНИИсои «Интенсификация производства сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке» (Благовещенск, ВНИИсои-1989 г.), на общеуниверситетских научных конференциях преподавателей и сотрудников ДальГАУ (г.Благовещенск, 1989...2003 гг.), на научно-практических конференциях УНПК ДальГАУ в 1997...2002 гг., на заседании координационного Совета зоны Дальнего Востока и Сибири по проблеме «Соя» (Благовещенск, ВНИИсои 2002 г.), на научной сессии ДВ НМЦ РАСХН (г. Уссурийск ПримНИИСХ 1999, 2000, 2001, 2003 гг.); на международной научно-практической конференции «Со-
временные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (г.Барнаул, АГАУ 2003 г.); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы биологии, селекции и семеноводства сои» (г.Благовещенск, ВНИИсои 2003 г).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 54 научных работы, в том числе 1 монография.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав основного текста, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и 45 приложений. Работа изложена на 278 страницах машинописного текста, содержит 65 таблиц, 24 рисунка, список цитируемой литературы включает 464 наименования, из них 140 на иностранных языках.
В основу настоящей работы положены 16-летние данные экспериментальных исследований, полученные автором самостоятельно, а также использованы материалы, полученные в совместных исследованиях с к.б.н. H.FL Кравцовой и Л.Е. Иваченко, которым автор выражает искреннюю благодарность. Автор также благодарен аспирантам О.А Селиховой, Э.С. Ковшик, И.Б. Кожушко, подготовившим под его руководством кандидатские диссертации и оказавшим большую помощь при проведении запланированных экспериментальных исследований.
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Агроклиматические и почвенные условия ,
Климат Амурской области носит ярко выраженный муссонный характер. Он создается под влиянием азиатского континента и Тихого океана, имеющих различную температуру поверхностей в летнее и зимнее время.
Амурская область характеризуется неустойчивым гидротермическим режимом муссонного характера. Это проявляется коротким безморозным периодом, поздним возвратом холодов в весенний период, неравномерным распределением тепла и влаги.
Безморозный период в южной зоне составляет около 130 дней, в центральной зоне 111 - 113, в северной 92 - 100 дней. Сумма активных температур выше +10°С в южной зоне 2100 - 2300, в центральной 1900 - 2100, в северной -1700-1800.
Учхоз Дальневосточного госагроунверситета, на опытном поле которого проводились эксперименты, расположен в южной зоне Амурской области. Осадков за период с температурой выше +10°С выпадает 350 — 400 мм. Рельеф угодий - волнистая равнина. Поля имеют слабый уклон с небольшим количеством понижений. Такой рельеф и низкая фильтрационная способность луговых черноземовидных почв способствует их периодическому переувлажнению.
Исследования проводились на лугово-черноземовидных почвах, относящихся к числу наиболее плодородных в Амурской области. Почвы относятся к категории среднемощных. По механическому составу они глинистые, содержание гумуса в пахотном слое составляет 4 - 6%, реакция слабокислая, рН солевой вытяжки 5,5 - 5,9 (Иванов Г.И., 1966; Афанасьева Т.В. и др., 1979).
Методика м объекты исследований
Объектом исследований были сорта сои дальневосточной селекции, селекции КНР, сортообразцы из селекционных питомников научных учреждений Дальнего Востока, сорта и сортообразцы из мировой коллекции ВИР, формы дикой сои, а также специализированный паразит сои - Heterodera glycines.
В полевых опытах сою размещали после пара. Агротехника в опытах общепринятая для южной зоны Амурской области.
Методы исследований с межвидовыми гибридами
Межвидовую гибридизацию G. max с G. soja проводили по методике АЯ.Алы (1989).
Для выделения гибридных растений первого поколения использовали ан-тоциановую окраску гипокотиля. В фазу цветения по доминантному гену W1W1 вторично идентифицировали гибридные растения.
Для изучения изменчивости и наследования хозяйственно-ценных признаков, межвидовыми гибридами сои посев проводили по схеме G. max -F2 G. max x G. soja - G. soja.
В лабораторных условиях определяли структуру урожая родительских форм и гибридов.
Математическая обработка данных проводилась общепринятыми статистическими методами (Доспехов Б.А., 1979). При этом рассчитывались средние величины, коэффициенты вариации и лимиты.
Методы определения общей и специфической комбинационной
способности
Гибриды были получены методами искусственной (Малыш К.К., Рязанцева Т.П., 1968) и естественной гибридизации (Ала АЛ., 1989).
Гибридизация проводилась с использованием метода неполных диаллель-ных скрещиваний. Анализ экспериментальных данных для определения комбинационной способности проводился по 4-му методу Гриффинга, согласно рекомендаций А.П. Шумилина (1981, 1982) и Н.В. Турбина, Л.В. Хотылевой, Л.А. ТарутиноЙ (1974).
Методы биохимической оценки семян сои
Отбор образцов для анализов проводился согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1995).
Содержание золы, белка, масла и их качественный состав определяли на сканере Nir-42 в лаборатории ВНИИ сои.
Определение содержания биологически активных веществ проводили в биохимической лаборатории Благовещенского государственного педагогического университета по методикам А.И. Ермакова (1987), Б.И. Плешкова (1985)
и Ю.Б. Филиповича (1982) с модификациями Л.Е. Иваненко (1995, 1997). Биохимические исследования проводились в двух биологических и трех аналитических повторностях. Статистическая обработка и расчет коэффициентов корреляций проведены по методикам Б.А. Доспехова (1979), и А.В. Ваулина (1998).
Методы исследований с Heterodera glycines
Исследования по выявлению устойчивых соргообразцов сои к соевой цистооб-разующей нематоде проводились по методике Н.И. Корсакова, Л.Е. Глотовой,-Л.Г.Щелко(1983).
Определение жизнеспособности Heterodera glycines проводилось по методике АЛ. Шестиперова (1995).
В качестве стандарта при оценке устойчивости был использован восприимчивый к нематоде сорт сои ВНИИС-1.
Выявление очагов, учет и определение вредоносности соевой цистообразую-щей нематоды в производственных условиях проводились по методике Л.У. Глотовой (1982).
Опыт по изучению биологического препарата «Хитозан» проводился по следующей схеме: 1. Контроль - дистиллированная вода+соевая нематода (циста);
2. «Хитозан» 0,2% + соевая нематода (циста).
Повторность 4-кратная.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
3. СЕЛЕКЦИЯ КАК ФАКТОР УВЕЛИЧЕНИЯ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Успехи в создании сортов и гибридов различного направления в значительной мере зависят от разнообразия исходного генетического материала.
Достоверную информацию о ценности определённых форм для гибридизации дают методы оценки общей и специфической комбинационной способности.
Большое внимание изучению гетерозиса и комбинационной способности сои уделяли в своих исследованиях Ю.П. Мякушко, С.С. Берлянд, А.К. Лещен-ко, АЛ. Шумилин, АЛ. Ала, А.П. Ващенко и ряд других исследователей.
Степень проявления гетерозиса в гибридных комбинациях сои
Изучая гетерозис межсортовых гибридов сои, ряд учёных пришли к выводу, что он зависит от степени различия родителей по генетической природе их происхождения, комбинационной способности сортов и условий внешней среды в год испытания. В наших исследованиях гетерозис по массе семян с одного растения составил от 3,8% в комбинациях Октябрь 70 х ДЯ 1 и Октябрь 70 х Юбилейная до 236,5% в гибридной комбинации Бидгоска х Соер 4 (табл.1).
Таблица 1. Гетерозис по массе семян с одного растения, 1998 г.
Комбинация Гетерозис, % Комбинация | Гетерозис, %
Октябрь 70 х ДЯ 1 3,8 МК 1 х Хэйхэ 5 28,3
Хэйхэ 4 х ДЯ 1 4,3 ДЯ 1 х Хэйхэ 5 37,1
Хэйхэ 5 х ДЯ 1 18,6 Юбилейная х Хэйхэ 5 26,9
Октябрь 70 х Юбилейная 3,8 Бидгоска х Хэйхэ 5 15,0
МК 1 х Хэйхэ 4 35,3 МК 1 х Соер 4 36,5
ДЯ 1 х Хэйхэ 4 24,3 ДЯ 1 х Соер 4 - 8,6
Юбилейная х Хэйхэ 4 17,0 Бидгоска х Соер 4 236,5
По числу семян с растения степень гетерозиса колеблется от 2,2% у гибридной комбинации Хэйхэ 4 х Юбилейная до 150% в комбинации Бидгоска х Соер 4 (табл. 2).
Таблица 2. Степень проявления гетерозиса по числу семян с растения, 1998 г.
Комбинация
Гетерозис, %
Комбинация
Гетерозис,'
Октябрь 70 хМК1
7,0
ДЯ1 х Хэйхэ 5
20,8
Хэйхэ 4 х Юбилейная
22
Юбилейная х Хэйхэ 5
56,4
Юбилейная х 0кгабрь70
Бидгоска х Хэйхэ 5
84,6
Бидгоска х Октябрь 70
15,2
МК1 х Соер 4
11,9
МК 1 х Хэйхэ 4
422
ДЯхСоер4
5,7
Юбилейная х Хэйхэ 4
64,4
Юбилейная х Соер 4
11,9
МК 1 х хэйхэ 5
74,4
Бидгоска х Соер 4
150
По массе 1000 семян наименьший гетерозис 0,7% отмечен в комбинации Соер 4 х МК 1, максимальная степень гетерозиса 64% у гибридов Бидгоска х КТ 156. Такое сверхдоминирование связано с очень большой филогенетической и эколого-географической отдалённостью скрещиваемых сортообразцов (табл. 3).
Таблица 3. Характеристика гетерозиса в Б, по массе 1000 семян, 1998 г.
Комбинация Гетерозис, % Комбинация Гетерозис,%
Октябрь 70 х МК 1 11,2ч Росинка х Октябрь 70 16,4
Хэйхэ 5 х МК 1 7,8 \ Бидгоска х Октябрь 70 11,8
Соер 4 х МК 1 0,7 \ ДЯ 1 х Хэйхэ 5 2,0
Хэйхэ 5 х ДЯ 1 1,3 \ Бидгоска х Хэйхэ 5 11,8
Октябрь 70 х Росинка 3,6 ,МК 1 х Соер 4 19,1
Соер 4 х Росинка 8,8 Бйдгоска х Соер 4 38,8
МК 1 х Октябрь 70 8,6 Росинка х КТ 156 18,0
ДЯ 1 х Октябрь 70 13,6 Бидгоска х КТ 156 64
Заслуживают внимания результаты оценки степени гетерозиса по признаку высоты прикрепления нижнего боба. По данным ученых ПримНИИСХ (Вашен-ко А.П., 1996) попытки получить гетерозисные гибриды по этому признаку не
увенчались успехом. Ими было отмечено либо отрицательное сверхдоминирование, либо промежуточное наследование.
В наших исследованиях был получен положительный гетерозис по высоте прикрепления нижнего боба от 2,7% в гибридной комбинации Хэйхэ 4 х ДЯ 1 до 44,4% в комбинации Росинка х Соер 4 (табл. 4). При этом сорта Соер 4 и Росинка обладают средними значениями этого признака.
Таблица 4. Гетерозис у гибридов Б, по высоте прикрепления нижнего боба. 1998 г.
Комбинация Гетерозис,% Комбинация Гетерозис,%
Октябрь 70 х МК 1 21,1 МК 1 х Октябрь 70 14,8 =
КТ 156 х МК 1 15,0 ДЯ 1 х Октябрь 70 12,8
Октябрь 70 х ДЯ 1 8,7 Росинка х Октябрь 70 13,4.
Хэйхэ 4 х ДЯ 1 2,7- МК 1 х Хэйхэ 5 7,0
Хэйхэ 5 х ДЯ 1 12,7 ДЯ 1 х Хэйхэ 5 10,1
Соер 4 х ДЯ 1 23,2 Росинка х Хэйхэ 5 7,0
Октябрь 70 х Росинка 17,6 МК 1 х Соер 4 26,5
Хэйхэ 4 х Росинка 2,7 ДЯ 1 х Соер 4 27,8
Хэйхэ 5 х Росинка 3,8 Юбилейная х Соер 4 2,0
Соер 4 х Росинка 25,2 Росинка х Соер 4 44,4 •
КТ 156 х Росинка 27,0 Хэйхэ 4 х Бидгоска 7,2
Таким образом, при гибридизации наибольший эффект гетерозиса отмечен в случае скрещивания исходных форм, различающихся между собой по большему числу признаков и большей эколого-географической отдалённостью.
Результаты изучения ОКС и СКС
В селекционной работе большое значение имеет отбор исходного материала не только по хозяйственно-ценным признакам, но и по высокой комбинационной способности. Известно, что линии с высокой комбинационной способностью будут давать более урожайные гибридные комбинации, чем линии с низкой комбинационной способностью.
По признаку высоты прикрепления нижнего боба выделились сорта Хэйхэ 4 (ОКС = 1,33) и Соер 4 (2,27). По массе семян с растения можно отметить сорта Bidgoska (ОКС = 0,91) и Соер 4 (0,92). По массе 1000 семян - сорт Октябрь 70 (ОКС = 8,9) и Соер 4 (7,04). По числу семян с растения выделились сорта Росинка (ОКС = 6,71), Юбилейная (ОКС = 5,07), и форма дикой сои КТ-156 (ОКС = 6,5).
Наивысшее значение ОКС имеет сорт Соер 4, который выделился по всем четырем признакам. Его можно использовать в качестве исходной формы в скрещиваниях, где необходимо проявление аддитивных эффектов генов, например с сортообраз-цами с высокой СКС и низкой ОКС по основным хозяйственно-ценным признакам (табл.5).
Таблица 5. Оценка эффектов общей комбинационной способности основных хозяйственно-ценных признаков, 1998 г._
Сорта Высота прикрепления нижнего боба Число семян с одного растения Масса семян с одного растения Масса 1000 семян
МК 1 -0,74- -8,25 -0,81 4,07
ДЯ 1 0,76 -1,3 0,51 -7,8
Юбилейная 0,45 5,07 0,03 5,98
Росинка -0,22 6,71 -0,58 -7,15
Bidgoska -0,19 0 0,91 5,72
Октябрь 70 0,19 -5,72 -0,42 8,91
Хэйхэ 4 1,33 -2,3 -0,22 -6,16
Хэйхэ5 0,58 2,97 0,23 2,53
Соер 4 2,27 2,42 0,92 7,04
КТ-156 (G. soja) -6,63 6,5 -0,73 -1833
Анализ специфической комбинационной способности даёт возможность представить поведение изучаемых сортов в качестве родительских форм в конкретных комбинациях скрещивания. По СКС сорта разделились следующим образом: высокой СКС обладают сорта Соер 4, Хэйхэ 4, ДЯ 1 - по признаку высоты прикрепления нижнего боба; форма дикой сои КТ 156, сорт Бидгоска - по числу семян с одного растения; сорта Бидгоска и Соер 4 - по массе семян с одного растения; Соер 4, Бидгоска, Юбилейная и МК 1 - по массе 1000 семян (табл.6).
Таблица 6. Оценка эффектов СКС по основным хозяйственно-ценным признакам, 1998 г.
Сорта Высота при- Число семян Масса семян с Масса 1000
крепления с одного одного расте- семян
нижнего боба растения ния
МК 1 2,37 1,98 0,21 16,94
ДЯ 1 3,46 1,43 0,42 9,1
Юбилейная 3,39 5,85 0,12 17,03
Росинка■ 2,95 5,28 0,10 8,14
Bidgoska - 2,09 8,19 1,86 18,72
Октябрь 70 2,3 0,66 0,14 17,93
Хэйхэ4 3,43 2,64 0,23 6,38
Хэйхэ5 2,66 4,07 0,39 13,53
Соер 4 4,44 5,61 1,55 20,79
КТ-156 (G. soja) 0,07 11,39 0,13 6,8
Сорта МК1, Хэйхэ 4 и форма дикой сои КТ-156, имеющие низкую общую комбинационную способность, обладают по ряду признаков высокой СКС (число семян с одного растения, высота прикрепления нижнего боба) и могут
быть использованы в качестве отцовских форм к сортообразцам с высокой СКС. Наиболее перспективными родительскими формами могут служить сорта Соер 4, Bidgoska. В качестве доноров высокого числа семян с растения может быть использована форма дикой сои КТ-156.
Таким образом, увеличение генотипического разнообразия, в том числе по признакам с наименьшим коэффициентом фенотипической вариации и с высокой ОКС является важнейшей методологической особенностью адаптивной системы селекции.
Биохимическая характеристика коллекционных образцов сои
Интенсивность и направленность биохимических процессов в семенах сои изменяется в зависимости от изменения активности ферментов, что, в конечном счете, приводит к изменению величины урожая и его химического состава.
При изучении удельной активности ферментов установлены значительные сортовые различия. Наиболее существенные различия наблюдались между культурной и дикорастущей соей, что объясняется различным механизмом приспособляемости к факторам внешней среды. По удельной активности пераксидазы и каталазы дикорастущие формы значительно превосходили культурные сортообразцы. Среди культурных форм наибольшей активностью данных ферментов отличались сорта МОК и Локус, селекции ДальНИИСХ. Это объясняется тем, что данные сорта получены с участием G. soja. Все культурные сорта превзошли дикорастущие формы по удельной активности комплекса эстераз. Это объясняется участием эстераз в липид-ном обмене, а, как известно, культурные сорта отличаются повышенным содержанием масла в семенах. Четких различий по удельной активности кислой фосфатазы и комплекса амилаз между культурной и дикой соей не наблюдалось. Данные ферменты относятся к классу гидролаз.
Анализ коллекции по содержанию витаминов позволил выделить сорт Лань (Краснодарский край) с высоким содержанием каротина и сорт МОК (Хабаровский край) с высоким содержанием витамина С. Для растительного организма аскорбиновая кислота важна как переносчик водорода, стимулирующий различные окислительно-восстановительные реакции. Каротин необходим для роста, развития и функционирования клеточных оболочек. Эти витамины повышают устойчивость растений сои к пониженным температурам и недостатку влаги.
При анализе полученных результатов выявлены парные коэффициенты корреляции между незаменимыми аминокислотами, между жирными кислотами соевого масла, между содержанием зольных элементов.
Таким образом, в результате проведенных исследований из мировой коллекции ВИР выделены образцы сои с высоким содержанием витамина С и каратина в семенах, с высоким содержанием линолевой кислоты в масле, с высокой удельной активностью пераксидазы с целью создания исходного материала для адаптивной селекции сои.
Оценка мировой коллекции сои на устойчивость к специализированному паразиту
Большое значение при создании исходного материала для адаптивной селекции имеет оценка его на устойчивость к специализированому паразиту.
В 1997-2001 гг. была проведена оценка сортообразцов и сортов сои Мировой коллекции ВИР, дальневосточной селекции и диких форм с целью выявления источников устойчивости к Heterodera glycines и включения их в селекционный процесс
Анализ 389 сортообразцов различного эколого-географического происхождения (Россия, США, Канада, Чехия, Германия, Япония, Китай, Корея, Польша, Австралия, Болгария, Перу, Грузия, Франция), показывает, что основная часть (86,8 %), испытанных сортообразцов сои мировой коллекции, в сильной степени поразились соевой цистообразующей нематодой (третий - пятый баллы заражения).
За годы исследований выявлено 8 высокоустойчивых сортообразцов сои селекции США и Канады. На корневой системе этих растении паразита обнаружено не было. Это является результатом того, что в этих странах на протяжении более сорока лет ведется целенаправленная работа по созданию нематодо-устойчивых сортов сои (табл. 7).
Таблица 7. Источники устойчивости к соевой цистообразующей нематоде
(1999-2001 гг.)
№ по каталогу Название сортообразца Происхождение сортообразца Число паразита на 1 растение Балл заражения
ВНИИС 1 (стандарт) 148,0 5
7941 78 Канада 0 0
7979 498 - 0 0
8134 FXH21-17B - 0 0
7567 NB США 0 0
7592 Shiheigai Kurobesa - 0 0
7608 Shoufuku Daizu - 0 0
7631 Sherweod - 0 0
7902 861-26 - 0 0
Группа устойчивых и относительно устойчивых сортообразцов (с баллом заражения 1, 2) выявлена среди образцов Беларуси, США, Канады, Чехии, Германии, Польши, Молдовы, Японии, Австралии, Китая.
Таким образом, проведенные исследования на нематодоустойчивость сортообразцов сои мировой коллекции ВИР позволили выявить группу образцов сои, высоко устойчивых, устойчивых и относительно устойчивых к патотипу 2
соевой цистообразующей нематоды, распространенной на территории Амурской области. Эти образцы могут быть использованы в качестве исходного материала при адаптивной селекции сои.
4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДИКОРАСТУЩИХ ФОРМ СОИ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.
Распространение в производстве немногих высокоурожайных сортов обеднило генетическое, разнообразие возделываемых растений. Восстановить это необходимое разнообразие ценных биологических и хозяйственных признаков растений возможно применением отдаленной гибридизации культурных, видов-с их дикими сородичами.
Изучение генетической системы, детерминирующей количественные признаки у гибридов дикой и культурной сои, представляет интерес как общебиологическая проблема, затрагивающая использование новых перспективных вариантов в генетико-селекционных исследованиях.
Исследования по межвидовой гибридизации сои проводили многие ученые (Karasawa К., Ting C.L., Ала АЛ., Козак М.Ф. и др.).
Однако в настоящее время, как в нашей стране, так и за рубежом; перспективные формы дикой сои в селекционном процессе используются недостаточно.
Наследование и изменчивость морфологических признаков гибридами -
G. max х G. Soja
Изучение межвидовых гибридов сои проводилось по 20 гибридным комбинациям.
Из семян культурных сортообразцов, полученных от совместного выращивания с дикой соей, было выделено 216 гибридов первого поколения. Из них 91 (42%) культурного типа, 75 (35%) промежуточного и 50 (23%) дикого (табл. 8). Наибольшее количество гибридов культурного типа было получено с мутантом Садовым. Они составили 55% от общего числа гибридов, полученных по всем комбинациям Садовый х G. soja. Очевидно, это объясняется тем, что мутант Садовый имеет наибольшее количество рецессивных признаков.
Таблица 8. Частота появления гибридов F1G.max x G.soja — тестер культурная соя (1988 г.)_____
Гибридная ком- Тип растений Всего
бинация культурный промежуточный дикий
79/83 КП х G.soja 21 22 9 52
Садовый х G.soja 35 19 10 64.
Грибсхая12 х G.soja 20 15 10 45"
ГрибскаяЗО х G.soja 15 19 21 55
Растений: шт. 91 75 50 216
% 42 35 23 100
В среднем по всем комбинациям количество гибридов культурного типа составило 42%. Среди гибридов первого поколения выделено пять растений, у которых был нарушен процесс плодообразования.
Таким образом, литературные данные о наличии четырех негомологичных хромосом G.max и G.soja и данные настоящей работы (наличие в F1 растений как с диким, так и с культурным типом, морфологические различия по размеру семени, листьев, стеблей, появление стерильных гибридов) говорят о том, что это, хотя и генетически близкие, но самостоятельные биологические виды.
Интересные результаты получены при изучении наследования и изменчивости морфологических признаков при межвидовой гибридизации сои.
Окраска опушения. При межсортовых скрещиваниях (внутривидовых) расщепление по морфологическим признакам соответствует отношению 3:1. Анализ результатов исследований о наследовании рыжей и серой окрасок опушения при межвидовой гибридизации G.max x G.soja показал, что по этому признаку расщепление не соответствует отношению 3:1.
По комбинациям оно составило от 4,13 : 1 в комбинации Садовый х КЗ 659 -до 6,12:1 при скрещивании Садового с КЗ 650.
Отношение растений с рыжей окраской опушения к растениям с серой в среднем по всем комбинациям Садовый х G.soja составило 4,74:1 (табл. 9).
Таблица 9. Расщепление потомства в F2 G.max x G.soja по окраске опушения
при моногибридном скрещивании (1989 г.
Гибридная комбинация Линий Растений всего Опушение Отношение
рыжее серое Рыжее: серое
Садовый х КЗ 598 5 922 766 156 4,91 1*
Садовый х КЗ 659 13 2134 1718 416 4,13 1*
Садовый х КЗ 156 10 1832 1546 286 5,40 1»
Садовый х КЗ 650 1 136 117 19 6,12 1*
Садовый х КЗ 654 5 911 755 156 4,84 1»
Всего по комбинациям 34 5935 4902 1033 4,74 1*
Примечание * - расщепление достоверно отличается от 3:1 (Х05)
Аналогичная картина наблюдалась и при изучении наследования окраски венчика цветка, где было проанализировано 15359 межвидовых гибридов второго поколения.
Наследование и изменчивость хозяйственно-пенных признаков в Б2 в.шах и в^а
Изучение хозяйственно-ценных признаков при межвидовой гибридизации показывает, что у гибридов культурного типа, наследующих габитус куста от материнской формы, по ряду комбинаций наблюдается промежуточный тип наследования. У отдельных гибридов культурного типа хозяйственно-ценные признаки детерминированы генами дикой сои. Так, в ком-
бинации Садовый х КЗ 598 выделены гибриды, число ветвей у которых наследуется от дикой сои. В комбинации Садовый х КЗ 654 получены гибриды по числу бобов приближающиеся к показателю дикой сои. В комбинациях Садовый х КЗ 654, Грибская 12 х КЗ 598 и др. наблюдалось сверхдоминирование по массе семян с одного растения. У гибридов промежуточного и дикого типа наследование проходило по отцовскому типу или наблюдалось промежуточное наследование.
Содержание белка в семенах. Известно, что дикая*соя отличается от культурной повышенным содержанием белка в семенах. Среди гибридов F2 культурного типа было получено большое количество растений, значительно превосходящих материнские сортообразцы по содержанию белка; Так, гибриды комбинации Садовый х КЗ 598 имели среднее значение этого признака 40,7±0,67%, при 37,7±0,41 у материнской формы (табл.10.).
Родители, потомки Выборка Средние, % Коэффициент вариации, % Лимита, %
1 2 з 4 5
Кз лльтурная соя
79/83 КП 5 37,6±0,40 2,4 36,7-38,9
Садовый 5 37,7±0,41 2,4 36,2-38,4
Грибская 12 5 39,9±0,13 0,7 39,5-40,2
Грибская 30 5" 41,9±0,33 1,8 41,0-42,8
Дикая соя
КЗ 598 5 44,2±0,40 2,0 43,0-45,1
КЗ 659 5 45,2±0,19 1,0 44,7-45,8
КТ 156 - 5 47,0±0,56 2,7 45,0-48,1
КЗ 650 5 44,8±0,32 1,6 44,0-45,5
КЗ 654 5 44,6±0,19 1,0 44,0-45,1
Р2 культурный тип
79/83 КП х КЗ 598 5 39,7±0,73** 4,1 38,0-42,4
79/83 КПх КЗ 659 5 40,4±0,68*** 3,8 38,1-42,2
79/83 КП 12 х КТ 156 5 40,4±0,87*** 4,8 38,6-43,7
79/83 КПх КЗ 650 5 38,8±0,56 3,2 37,6-40,9
Садовый х КЗ 598 • 5 40,7±0,67*** 3,7 38,8-42,4
Садовый х КЗ 659 5 39,4±0,66* 3,7 ' 37,9-41,6
Садовый х КТ 156 5 40,5+0,94'** 5,2 38,7-43,2
Садовый х КЗ 650 5 40,4±1,11** 6,1 37,5-43,5
Садовый х КЗ 654 5 40,0±0,69** 3,8 37,9-42,1
Грибская 12 х КЗ 598 5 40,0±0,44 2,5 39,1-41,0
Грибская 12 х КЗ 659 5 41,7±0,84* 4,5 39,4-44,3
Грибская 12 х КТ 156 5 40,6±0,67 3,7 39,2-43,0
Грибская 12 х КЗ 650 5 40,5±0,70 3,8 38,7-43,0
Грибская 12 х КЗ 654 5 40,8±0,57 3,1 39,6-42,6
Грибская 30 х КЗ 598 5 41,3±0,95 5,2 38,5-43,9
Примечание \ •*, *** - НСРм, HCPoi, HCPooi
Среди гибридов культурного типа были выделены растения, по содержанию белка приближающиеся к дикой сое. При скрещивании наиболее высокобелковых родительских форм Грибской 30 (41,9±0,33%) и КТ 156 (47,0±0,56%) получен гибрид, содержащий в семенах 44,5% белка.
Содержание белка в семенах гибридов промежуточного и дикого типа в Fj определялось доминированием генов дикой сои. В F2 по этому признаку произошло расщепление. Среди гибридов промежуточного и дикого типа был выделен ряд форм с содержание белка на уровне культурных сортообразцов, на уровне диких форм и имеющих промежуточные показатели.
Содержание биологически активных веществ. Вопросы наследования и изменчивости биологически активных веществ в семенах сои при межвидовой гибридизации ранее не изучались.
В проведенных исследованиях установлены значительные различия между G. шах и G. soja по активности ряда ферментов, что объясняет различную приспосабливаемость этих видов к неблагоприятным климатическим условиям. Так, из изученных ферментов только по удельной активности комплекса амилаз не выявлено различий между G. шах и G. soja. Удельная активность каталазы, пероксидазы, кислой фосфатазы в семенах G. soja примерно в 2 раза выше, чем у культурных сортообразцов сои. Удельная активность эстеразного комплекса примерно в 1,5 раза выше в семенах G. шах.
Удельная активность пероксидазы в F2 была ниже, чем у исходных родительских форм. Степень отрицательной трансгрессии составила от 15% в комбинации F2 М 28 х КБ 103 до 23 % в комбинации F2 Садовый х КБ 103 (табл. 11).
Анализ удельной активности каталазы в семенах F2 показал, что в комбинациях М 28 х КБ 103, она составила 112±9,5 ед/мг белка х 10"3 при 94±7,5 и 208±18,6 у материнской и отцовской форм, соответственно. Наследование данного фермента проходило по промежуточному типу. В комбинации Садовый х КБ 103 у гибридов F2 удельная активность каталазы была 79±6,7, что значительно меньше, чем у обеих родительских форм. Степень отрицательной трансгрессии составила 17 %.
Таблица 11. Активность некоторых ферментов в семенах F2 G. шах х G. soja, ед/мг белка, 2001 г.
Гибридная •ч комбинация Пероксидаза V°/o Каталаза хЮ3 V % Комплекс эстераз х 103 V% Кислая Фосфатаза х 10"* V% Комплек с амилаз V%
$ М28 363127,3 18 94±7,5 13 112±5 11 80±1 5 1,4Ю,03 5
F2 М 28 х КБ 103 308±11,3 8 112±9,5 20 135±3 5 130±3 5 2,610,08 8
с? КБ 103 892±33,4 9 208±18,6 21 63±3 12 210±1 9 1,510,03 4
F2 Садовый х КБ 103 262±17,3 16 79±6,7 20 122±2 3 12012 5 2,910,09 7
$ Садовый 34013,0 2 9511,4 4 82±2 5 10011 4 . 1,510,02 4
Наследование удельной активности эстеразного комплекса проходило по принципу сверхдоминирования. Степень положительной трансгрессии составила от 21% в комбинации М 28 х КБ 103 до 49 % в комбинации Садовый х КБ 103. Наследование удельной активности кислой фосфатазы носило промежуточный характер.
Значения удельной активности комплекса амилаз в F2 M 28 х КБ 103 и Садовый х КБ 103 были в 2 раза выше, чем у исходных родительских форм. Степень положительной трансгрессии составила от 73% в комбинации F2 M 28 х КБ 103 до 93 % в комбинации F2 Садовый х КБ 103.
Одновременное присутствие в клетках множественных форм одного и того же фермента наряду с другими механизмами регуляции способствует согласованности процессов обмена веществ в клетке и быстрой приспособляемости растений к постоянным изменениям условий внешней среды.
В результате исследования электрофоретических спектров каталазы, пероксидазы, кислой фосфатазы, эстеразного и амилазного комплексов установлены зоны активности для каждого фермента, которые свойственны родителям и передаются потомству. Полученные результаты схематически представлены на рисунке 1.
Анализ электрофореграмм семян гибридов второго поколения показал изменения в зонах активности, исследуемых ферментов, по сравнению с исходными родительскими формами. Одни зоны, характерные для исходных форм, не сохранялись в их потомстве, другие - передавались гибридам. Гибриды наследовали низко и среднемолекулярные формы катала-зы родительских форм.
Наследование зон активности амилазного комплекса происходило по отцовскому типу, особенно хорошо это видно в F2 комбинации Садовый х КБ 103.
Четко прослеживается наследование зон комплекса эстераз. В представленных спектрах видно, что материнские растения имели низкомолекулярные зоны, отцовские - высокомолекулярные. В гибридах второго поколения обнаружены 2 зоны комплекса эстераз (низко- и высокомолекулярные).
Наследование зон кислой фосфатазы в F2 проходило по материнскому типу. В F2 выявлены также дополнительные зоны активности перакси-дазы, не принадлежавшие ни одной из исходных форм.
Повышенная гетерогенность полученных популяций F2 по морфологическим, хозяйственно-ценным признакам и биологически активным веществам обуславливается привлечением в гибридизацию G. soja и использованием естественной гибридизации. В случае перекрестного опыления у самоопыляющихся видов закономерен больший уровень кроссинговера. Очевидно, что с изменением характера опыления под действием факторов внешней среды изменяется частота и спектр рекомбинации, а, следовательно, и генотипическая изменчивость. Кроме того, можно предположить, что стрессовая среда для Ft у самоопыленных культур выступает в качестве фактора повышенной гетерогенности популяций F2.
£ ót- £ 5r í % » ¿ % ^ £ % »
Rf
кат ал аза
комплекс амилаз
пероксидаза
о»- £ оьи *о
0,0
0,7
эстеразный комплекс
кислая фосфатаза
Рис. 1. Электрофоретические спектры ферментов семян сои Fi G. max х G. soja. - М28, F2* -М28 хКБ-103, ¿*-КБ-103, Садовый, F2**- Садовый х КБ-103,2001
Характеристика перспективных гибридов G. max x G. soja
Из гибридов, полученных при изучении наследования и изменчивости хозяйственно-биологических признаков, были выделены константные формы, которые прошли оценку в селекционных питомниках. Как видно из приведенных данных, в условиях вегетационного периода 1998г., достоверно превзошли по
урожайности стандарт сортообразцы № 395,452,472, 477, 484, 595 и сорт Росинка (табл. 12).
Таблица 12. Урожайность и продолжительность вегетационного периода у гибридов G. max x G soja в конкурсном испытании, 1998 г.
Сорта, сортообразцы- Вегетационный период, дней Урожайность, ц/га Отклонение от стандарта, +/-
ц/га %
ВНИИС 1 ст. 103 21,6
Росинка 105 24,3 2,7 12,5
392 105 21,7 - -
395 103 26,1 4,5 20,8
452 105 23,6^ 2,0 9,3
464 105 23,4 1,8 8,3
472 105 23,9 2,3 10,5
477' 105 24,2 2,6 12,0
483 105 22.6 1,0 4,6
484 105 23,7 2,1 9,7
595 103 23,7 2,1 9,7 .
НСРо5 (ц/га) 1,8
Результаты анализа корневой системы сои в конкурсном сортоиспытании показали, что развитие болезни на изучаемых сортах не превышало 11,5% (табл.13). Этот показатель характеризует сортообразцы как относительно устойчивые в условиях естественного распространение инфекции. Сортообразцы № 472,477,483,392 и сорт Росинка относятся к высокоустойчивым.
Таблица 13. Характеристика межвидовых гибридов G. max x G. soja в конкурсном сортоиспытании по устойчивости к корневой гнили, 1998 г. _
Сорта, сортообразцы Распространение болезни,% Развитие болезни, % Устойчивость по классификатору ВИР
ВНИИС 1 ст. 36,8 10,7 Устойчивый
Росинка- 26,7 7,5 Высокоустойчивый
392 34,4 8,6 Высокоустойчивый
395 38,2 11,5 Устойчивый
452 37,1 10,4 Устойчивый
464 41,1 103 Устойчивый
472 36,7 9,7 Высокоустойчивый
477 25,7 6,7 В ысокоустойчивый
483 35,6 8,9 Высокоустойчивый
484 40,4 10,2 Устойчивый
595 42,1 11,2 Устойчивый
В результате изучения в селекционных питомниках более 200 линий из 20 гибридных комбинаций G. max x G. soja выделено три сортообразца № 452,477 и 686, превосходящие по урожайности стандартный сорт ВНИИС 1. В таблице 14 приведена характеристика этих сортообразцов по результатам испытания их в 2000-2002гг. в конкурсном питомнике. Урожайность межвидовых гибридов составила от 23,3 до 24,4 ц/га при 21,3 ц/га у стандарта. Период вегетации у сор-тообразцов на уровне ВНИИС 1.
В настоящее время проводится размножение этих сортообразцов с целью передачи в государственное сортоиспытание.
Таблица 14. Характеристика гибридов G. max x G. soja в конкурсном сортоиспытании (2000 - 2002 гг.)___
Сорто-образец Гибридная комбинация Период вегетации, дней Урожайность, ц/га Масса 1000 семян, г Содер. белка, % Содер. масла, %
ВНИИС1 107 213 150 40,3 20,8
452 Садовый х КЗ 598 107 233 179 39,6 21Д
477 Садовый х КЗ 659 107 23,4 173 39,8 18,9
686 Грибская12 х КЗ 654 109 24,4 151 40,6 203
HCPos (ц/га) 1,6-2,0
Таким образом, проведенные исследования по межвидовой гибридизации сои показали, что подбор материнских сортообразцов сои с комплексом рецессивных генов позволяет получить в первом поколении, наряду с гибридами промежуточного и дикого типа, гибриды культурного типа по хозяйственно-ценным-признакам, имеющие большое значение в селекционном процессе, так как они не требуют беккросирования.
Изучены особенности наследования и изменчивости морфологических и хозяйственно-ценных признаков при межвидовой гибридизации сои.
При изучении наследования хозяйственно биологических признаков в F2 G. max x G. soja установлено, что у гибридов размах варьирования по этим признакам выходит за пределы значений видов G. max и G. soja.
Следовательно, вовлечение G. soja в селекционный процесс позволяет расширить генетическое разнообразие возделываемого вида сои G. max.
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН СОИ
Генотипические особенности биологически активных веществ семян сортов сои, районированных в Амурской области
Реализация генетического потенциала сорта зависит от соответствия биологических особенностей и экологических условий. Приспособление биологических процессов организма к непрерывно изменяющимся условиям среды обусловливают ферменты, которые являются основным механизмом адаптации.
При изучении удельной активности ферментов в семенах сортов сои, районированных в Амурской области, установлено, что их активность значительно различается по сортам (рис. 2). Наиболее значительно сортовые особенности выражены для удельной активности пероксидазы. Самая высокая активность пероксидазы отмечена у сорта Смена - 39,5 ед/мг белка.
Менее изменчивая активность по сортам выявлена для каталазы и комплекса эстераз. Самую высокую активность кислой фосфатазы проявил сорт ВНИИС-1 - 150 х 10"6 ед/мг белка. Наивысшая активность комплекса амилаз отмечена у сорта Октябрь 70 - 2,9 ед/мг белка. Наименьшая активность всех изучаемых ферментов наблюдалась у сорта сои Соер 4.
изменчивость биохимического состава семян сои в зависимости от погодных условий года
Уровень урожайности по годам зависит от степени соответствия погодных условий года биологическим особенностям сорта. Механизмом, обусловливающим адаптацию растений к постоянно меняющимся внешней среды, являются ферменты. Изучение удельной активности ферментов в течение трех лет показало, что погодные условия вегетационного периода 1999 г. способствовали повышению удельной активности каталазы, ами-лазного и эстеразного комплексов и снижению активности пероксидазы. Вероятно, это связано с тем, что для незрелых и морозобойных семян, полученных в результате осенних заморозков 1999 года, характерна повышенная активность биохимических процессов. Самая низкая активность каталазы, эстеразы и кислой фосфатазы отмечена в семенах 2001 года, а активность пероксидазы высокая (рис.3). Установлена обратная зависимость между удельной активностью каталазы и пероксидазы, прямая зависимость - между удельной активностью каталазы и эстеразы. Анализ погодных условий года показал, что существует положительная зависимость между количеством выпавших осадков и активностью каталазы и комплекса эстераз, отрицательная - с активностью пероксидазы (рис. 3 - 4).
Выявлена определенная зависимость между удельной активностью кислой фосфатазы и суммой активных температур. Наивысшая удельная, активность кислой фосфатазы была отмечена в семенах сои 2000 года, который характеризовался более высокой суммой активных температур. Самая высокая удельная активность амилазного комплекса отмечалась в семенах сои 1999 года, для которого отмечено раннее наступление заморозков. В 2000 и 2001 годах различий по удельной активности амилазного комплекса не наблюдалось, что объясняется сходными условиями этих лет по количеству выпавших осадков.
Интенсивность процесса накопления витаминов определяется особенностями периода вегетации: количеством осадков, температурой, степенью освещенности.
Установлено, что недостаток влаги в 2000 и 2001 гг. способствовал снижению накопления каротина в семенах. Ранние осенние заморозки 1999 г. способствовали увеличению содержания каротина в семенах. Содержание витамина С наибольшим было в 2001 г. Вероятно, как антиокси-дант, он больше реагирует на недостаток влаги.
Таким образом, содержание каротина увеличивается при ранних заморозках, витамина С - при недостатке влаги в течение всего периода вегетации.
00018 0,0016 00014 00012 0001 00003 0,0006 0.0004 0,0002 0
кислая фосфатаза
2000
комплекс
3.5, 1999
3
2.5 г _
г
15 "МЩ
1
05 —
0
2000 2001
Рис. 3. Удельная активность некоторых ферментов в семенах сои в зависимости от метеоусловий вегетационного периода, ед'мг белка
Сумма активных
Количество осадков
температур
800 1999
600 • '
400 •
300 ■
200
100 0 Г
2800 л
2700 2600 2600 2400 2300 2200 2100 2000
Рис. 4. Количество осадков и сумма активных температур за вегетационный период
(1999 - 2001 гг.)
Влияние экологических условий зоны возделывания на биохимический
состав семян сои
В результате исследований выявлено, что удельная активность каталазы и амилазного комплекса выше в северной агроклиматической зоне, ниже - в южной (рис.5).
Вероятно, это обусловлено более низким температурным режимом северной зоны. Удельная активность комплекса эстераз наиболее высокая в северной и южной зонах, кислой фосфатазы - в центральной и северной. Удельная активность перокси-дазы наиболее высокая в семенах сои, выращенных в центральной агрозоне, значительно ниже - в северной и самая низкая - в южной. Видимо, это обусловлено, распределением осадков по зонам выращивания. В центральной их выпало наименьшее количество.
Удельная активность каталазы и комплекса амилаз в семенах сои возрастает с южной зоны к северной. Удельная активность кислой фосфатазы в семенах сои в северной и центральной зонах была одинаковой, а в южной - значительно нижес Следует отметить, что в семенах районированных сортов сои, в южной зоне удельная активность изучаемых ферментов была ниже, чем в северной и центральной зонах.
6. РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБОСНОВАННЫХ СПОСОБОВ.
ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЦЕНОЗА СОИ К СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОМУ ПАРАЗИТУ
Одним из направлений повышения экологической устойчивости агроцено-за сои является разработка экологически обоснованной системы борьбы с со— евой цистообразующей нематодой.
Согласно данным Н.Н. Кравцовой (1994), соевая цистообразующая нематода в Амурской области зарегистрирована на площади 73280 гектаров. В наибольшей степени (от 44 до 100 %) заражены поля хозяйств Благовещенского, Константиновского, Тамбовского, Михайловского, Белогорского, Ивановского районов.
Исследования о влиянии соевой цистообразующей нематоды на рост, раз--витие и структуру урожая сои были проведены как в полевом опыте, так и в производственных посевах.
На зараженном нематодой участке растения сои существенно отличались от выращиваемых на не зараженном участке. Они отставали в росте, имели много желтых листьев. К моменту уборки урожая число образовавшихся бобов было в 3,7 раз меньше, чем на здоровых растениях. Heterodera glycines угнетающе влияет на развитие корневой системы сои.
В экспериментальном опыте по всем биометрическим показателям на фоне заражения почвы соевой нематодой 10,0 цист на 100 граммов почвы наблюдается снижение показателей. Высота растений снизилась в 1,6 раза, масса семян уменьшилась на 44 %. Урожай сои составил 12,5 ц /га при 22,5 ц / га в контрольном варианте (табл. 15).
В производственных посевах на фоне заражения почвы 7,5 цист нематоды на 100 граммов почвы наблюдается снижение высоты растений, количества бобов и семян. Урожай с одного гектара на зараженном участке снизился до 4,5 ц/га, что составляет 33,1 % от урожая, полученного на участке не зараженном соевой цистооб--разующей нематодой. Следует отметить, что в производственных условиях вредо--носность соевой цистообразующей нематоды выше, чем в экспериментальных ис-
следованиях. Это объясняется тем, что в производственных посевах наблюдается более сильная засоренность посевов сорняками, не соблюдается своевременность проведения агротехнических мероприятий и др. В свою очередь гетеродероз, вызванный внедрением соевой цистообразующей нематоды в корневую систему, снижает устойчивость сои к другим вредным организмам. Следовательно, соевая цистообра-зующая нематода существенно влияет на продуктивность сои.
Большой интерес при изучении взаимоотношений растения сои с Heterod-ега glycines представляет оценка влияния данного паразита на азотфиксирую-щую способность соевого растения.
Из приведенных данных видно, что количество клубеньков в экспериментальных посевах на зараженном- нематодой участке уменьшилось в 1,8 раза по сравнению с контролем. Масса клубеньков составила 0,17 г при 1,1 г у не зараженного нематодой растения. В производственных посевах масса клубеньков на одном растении в очаге соевой нематоды снизилась на 68,0 % по сравнению с массой клубеньков в контроле. У зараженного растения количество клубеньков уменьшилось в 2,7 раза в сравнении со здоровым рзстением.
Таблица 15. Влияние Heterodera glycines на структуру урожая и формирование клубеньковой массы Risobiumjaponicum (1999—2001 гг.)_
Вариант Кол-во Кол-во Масса семян Урожай- Масса Кол-во
цист на семян с г % ность, клубень- клубень-
100 г 1 раст., ц/га ков, г ков, шт
почвы г
Экспериментальные посевы
Контроль 0 34 4,5 100 22,5 1,1 67,3
Заражено 10,0 17 2,5 55,6 12,5 0,17 36,7
HCPos 0,7
Производственные посевы
Контроль 0 29 2,7 100 13,6 1,4 65,1
Заражено 7,5 9 0,9 33,1 4,5 0,46 23,9
HCPos 0,45
Таким образом, соевая цистообразующая нематода, проникая в корневую систему сои, приводит к нарушению ее симбиотических взаимоотношений с клубеньковыми бактериями Ш$оЬшт]аротсыт.
Оценка сортов сои дальневосточной селекции на устойчивость к Heterodera glycines
Большое значение в работе по выявлению нематодоустойчивых образцов отводится поиску устойчивых форм среди селекционного материала местного происхождения.
Было исследовано на восприимчивость к соевой цистообразующей нематоде 209 сортообразцов сои из селекционных питомников ВНИИ сои и ДальГАУ.
Результаты полевых исследований показали широкое варьирование устойчивости и восприимчивости селекционного материала к соевой нематоде.
В результате исследований было выявлено 9 устойчивых и 5 относительно устойчивых форм из ВНИИ сои, на корнях которых формировалось не более 10 самок нематоды (балл заражения 1-2). Эти образцы сои представляют большую ценность для селекционеров в качестве исходного материала для создания сортов, устойчивых к соевой цистообразующей нематоде, распространенной на территории области, так как до настоящего времени на территории нашей страны отечественного устойчивого материала выявлено не было.
Исследования сортообразцов селекции ПримНИИСХ и ДальНИИСХ на не-матодоустойчивость позволили выделить ряд высоко устойчивых, устойчивых и относительно устойчивых образцов (табл. 16).
За годы исследований сорт сои Витязь показал себя как высоко устойчивый (на корнях растений этого сорта за период исследований не обнаружено цист Heterodera glycines). Сорт сои Премьера оказался нематодоустойчивым с баллом заражения 1. Средняя численность самок нематоды на корнях не превышала 4,7 на одно растение.
Среди сортообразцов сои селекции ДальНИИСХ высоко устойчивых образцов выявлено не было. Третья часть испытанных на восприимчивость к соевой нематоде сортообразцов проявили себя как устойчивые и относительно устойчивые к паразиту образцы.
По результатам испытания выделены сорта: Амурская бурая, Майя, Сал-тус, Гритиказ 80, Кобра, МОК, Витязь, Премьера как устойчивые к патотипу 2 соевой нематоды.
Таблица 16. Восприимчивость сортов сои дальневосточной селекции к Heterodera glycines (1997-2001гт.)_
Балл заражения Сорта
ВНИИ сои ПримНИИСХ ДальНИИСХ
0 — высокоустойчивые - Витязь -
1 -устойчивые Соната Премьера Амурская бурая, Майя, Салтус, Гритиказ 80
2 - относительно устойчивые Вега, Гармония - Кобра, МОК
3 — слабовосприимчивые Соер 4х, Закат, Октябрь 70 - Локус
4 - средневосприимчивые Даурия, Смена, Луч надежды Мечта, Венера Амурская 41
5 - сильновосприимчивые ВНИИС- 1 - Нина, ВАЗ 100, РИКО
х— сорт выведен на Ершовской ЗОС
Оценка сортов сои, районированных в Амурской области, на устойчивость к Heterodera glycinis позволила выявить устойчивый сорт Соната (КР 0,9), относительно устойчивые сорта Вега и Гармония (2-ой балл заражения, КР 1,2 и
1,4).
Данные сорта рекомендуются для дальнейшего использования в селекционном процессе на устойчивость к специализированному вредителю сои и для возделывания на зараженных соевой нематодой полях.
Оптимизация системы защиты агроценоза сои от Heterodera glycines
Большое значение при защите посевов сои от нематоды имеет включение в севооборот культур, подавляющих ее развитие. Гельминтологический анализ сеяных кормовых трав показал, что к концу вегетации цисты соевой цистообра-зующей нематоды в единичных экземплярах были отмечены только на корнях люцерны желтой и травосмеси с клевером. Остальные культуры вредителем не поразились (табл. 17).
Таблица 17. Результаты оценки кормовых культур на восприимчивость к соевой цистообразующей ^ нематоде (1997-1999 гг.)___
Культура Инвазионная нагрузка, пл. Кол-во цист, птг. КР Очищающий эффект, %
корень почва
Донник 80 0 22 0,27 73
Кострец безостый 80 0 23 0,28- 71
Рапс 80 0 10 0,12 88
Редька масличная 80 0 16 0,20 80
Пайза 80 0 20 0,25 75
Морковь кормовая 80 0 12 0,15 85
Суданская трава 80 0 21 0,26 74
Люцерна желтая 80 1 20 0,25 75
Тимофеевка луговая 80 0 21 0,26 74
Травосмесь с клевером 80 1 25 0,31 69
Коэффициент размножения паразита при выращивании всех кормовых культур был ниже единицы. Самый низкий коэффициент 0,12, 0,15 и 0,2 был отмечен у рапса, моркови кормовой и редьки масличной. Они же проявили самый высокий очищающий эффект почвы от Heterodera glycines - 85, 88 и 80 % соответственно.
Таким образом, кормовые культуры, возделываемые в условиях Амурской области: кострец безостый, пайза, суданская трава, тимофеевка луговая, донник, люцерна желтая, рапс, редька масличная, морковь кормовая, травосмесь с клевером являются устойчивыми к паразиту и не являются резерваторами соевой цистообразующей нематоды. Эти культуры целесообразно высевать на полях, зараженных соевой нематодой, так как все они обладают высоким очи-
шающим эффектом и выращивание их является экологически обоснованным методом борьбы с Heterodera glycines.
Особое место в системе защиты сои от соевой цистообразующей нематоды принадлежит севообороту. Предшественники своими корневыми выделениями, отмирающими корневыми клетками корней селектируют видовой состав микрофлоры и ее активность, действуя на возбудителя поддерживающе или угнетающе. В связи с этим были проведены исследования по влиянию насыщенности севооборотов соей на распространение нематоды.
Анализ почвенных проб, отобранных после уборки сои с целью определения плотности паразита в почве, свидетельствовал о том, что при насыщении соей до 40% после возделывания пшеницы численность нематоды составила 4,7 цист на 100 г почвы. С увеличением процента насыщения севооборота соей от 50 до 66% происходило возрастание плотности соевой нематоды за вегетационный период от 7,9 до 9,1 цист на 100 г почвы. Бессменное возделывание сои на зараженном участке Heterodera glycines приводило к увеличению зараженности почвы фитогельминтом в 3,1 раза (рис.6).
%Ю0 90 -607060 -5040 -3020 -10 -0 -0
Рис. 6. Влияние насыщения севооборота соей на плотность популяции Heterodera glycines в почве (1998 - 2000 гг.)
Результаты , изучения биологического препарата «Хитозан» как регулятора роста и как средства защиты растений сои от соевой цистообразующей нематоды показали его высокую эффективность.
«Хитозан» оказал стимулирующее действие на посевные качества семян сои. (табл. 18). Энергия прорастания семян под действием препарата увеличилась на 18 %, а всхожесть на 10 %.
Полученные результаты свидетельствуют, что действие биологического препарата «Хитозан» оказывает существенное влияние на рост и развитие корневой системы сои.
Обработка семян биологическим препаратом «Хитозан» вызывает разрастание тканей корня, а это в свою очередь затрудняет процесс внедрения личинок соевой цистообразующей нематоды в корень растения.
Таблица 18. Влияние биологического препарата «Хитозан» на продуктивность, посевные качества и устойчивость сои к Heteroders glycines_
Показатели Контроль Хитазан
Инвазионная нагрузка экз./сосуд 40 40
Результаты гельминтологического анализа, экз ./сосуд 126,6 29,0
Коэффициент размножения (КР) 3,0 0,7
Продуктивность 1-го растения, г 4,9 10,7
Энергия прорастания, % 60 78'
Всхожесть, % 80 90
Длина главного корня, см 23,3 453
Масса главного корня, г 0,72 1,0
Толщина коры корня, мк 110 244
В вегетационно-полевых условиях проведены исследования влияния биологического препарата «Хитозан» на вредоносность соевой цистообразующей нематоды и продуктивность растения сои. Численность паразита в контрольном варианте за период исследований возросла в 4,4 раза. В варианте, где применялся биопрепарат, конечная плотность популяции соевой нематоды всегда была ниже по сравнению с первоначальной плотностью. КР паразита составил в среднем 0,7 при 3,0 в контрольном варианте.
Таким образом, Heterodera glycines, имеющая широкое распространение на территории Амурской области оказывает большую вредоносность посевам сои. Заражение нематодой корневой системы приводит к снижению количества клубеньков и их массы, что приводит к нарушению симбиоза растений сои и Rhizobium japonicum. В результате проведенных исследований разработана экологически обоснованная система защиты агроценоза сои от специализированного паразита.
ВЫВОДЫ
1. Для получения межвидовых гибридов сои рекомендуется использовать естественную гибридизацию, что способствует повышению гетерогенности гибридных популяций. Подбор материнских сортообразцов с комплексом рецессивных генов позволяет получать в первом поколении, наряду с гибридами промежуточного и дикого типа, гибриды культурного типа по хозяйственно-ценным признакам, имеющие большое значение в селекционном процессе, так как не требуют беккросирования.
2. В отличие от внутривидовых скрещиваний, при которых наблюдается единообразие, в Ft G.max x G.soja наблюдается как единообразие (окраска венчика цветка), так и многообразие (форма листьев, окраска кожуры семян, тип стебля). В F2 G.max x G.soja получаются гибриды с новыми признаками (расте-
ния с неопадающими при созревании листьями). Расщепление потомств в F2 G.max х G.soja по окраске венчика цветка и опушения не соответствует отношению 3:1, наблюдаемому при внутривидовых скрещиваниях. У гибридов размах варьирования по хозяйственно-биологическим признакам выходит за пределы значений видов G. max и G. soja. Следовательно вовлечение G. soja в селекционный процесс позволяет расширить генетическое разнообразие возделываемого вида сои G. max.
3. Высокой общей комбинационной способностью по всем хозяйственно-ценным признакам характеризуется сорт Соер 4; по массе семян с растения-Бидгоска; по высоте прикрепления нижнего боба - Хэйхэ 4; по массе 1000 семян - Октябрь 70; по числу семян с одного растения: Росинка, КТ 156, Юбилейная. Высокой специфической комбинационной способностью обладают сорта Соер 4, Бидгоска. Сорта Хэйхэ 4, Росинка, Мк 1 и форма дикой сои КТ 156, имеющие низкую общую комбинационную способность, обладают по ряду признаков высокой СКС (число семян с растения, высота прикрепления нижнего боба) и могут быть использованы в качестве отцовских форм к сортам с высокой СКС.
4. При изучении биологически активных веществ в семенах сои из мировой коллекции ВИР выделены образцы с высоким содержанием витамина С и каротина в семенах, с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активностью пероксидазы для использования в адаптивной селекции. Выявлены значительные различия между G. max и G. soja по активности ферментов (удельная активность пероксидазы, каталазы и амилазы была выше в семенах дикорастущей сои, а эстеразы - в культурной) и содержанию зольных элементов в семенах (в семенах G. max больше содержится калия, магния и кальция, чем в семенах G. soja).
5. В результате изучение биохимического состава сортов сои, районированных в Амурской области, дана им характеристика по качеству масла (семена сорта Смена обладают хорошим качеством масла). Наибольшее количество каротина содержат сорта Соер 4 и ВНИИС-1, витамина С - Смена и Соната. Кроме этого, сорт ВНИИС 1 обладал низкой активностью пероксидазы и высокой -кислой фосфатазы. Высокая активность пероксидазы отмечена у сорта Смена, амилазы - Октябрь 70. Сорт Соер 4 отличается низкой активностью всех изучаемых ферментов.
6. Показана изменчивость биохимических показателей в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Выявлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и активностью каталазы и эстера-зы, отрицательная - с активностью пероксидазы; определенная зависимость установлена между удельной активностью кислой фосфатазы и суммой активных температур. Недостаток влаги способствует большему накоплению витамина С в семенах. Содержание каротина увеличивается при действии ранних заморозках, уменьшается при недостатке влаги. Условия года больше влияют на накопление белка и масла в семенах сои, чем сортовые особенности. При недостатке влаги количество олеиновой кислоты в масле семян сои уменьшается, линоле-вой - увеличивается. Установлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и содержанием каления, отрчидте'тт.ияя - между ко-
личеством выпавших осадков и годер{кфоеМ1фдоф)ДОД&)М*^ах сои.
БИБЛИОТЕКА Ctlerepiypr ОЭ JC0 írr
Е£ДЬИ
Wna:
7. Изучение изменения биохимического состава семян сои в зависимости от экологических условий зоны возделывания позволило установ1ггь, что удельная активность комплекса амилаз и каталазы в семенах сои возрастает с южной зоны к северной. Удельная активность изучаемых ферментов в семенах сои ниже в южной зоне.
8. Heterodera glycines имеет широкое распространение на территории Амурской области (заражено более 73 тысяч гектаров) и большую вредоносность (снижение урожайности сои достигает 33,1% и более). Заражение Heterodera glycines корневой системы сои приводит к снижению количества клубеньков в 2,7 раза, их массы на 68,0%, что способствует нарушению симбиоза растения с Risobiumjaponicum.
9. При испытании на нематодоустойчивость выделены устойчивые сортообраз-цы и сорта: ВНИИ сои - Амурская 910, Амурская 963, Амурская .1095, Амурская 1141, Амурская 1144, Амурская 1145, Амурская 1146, Амурская 1147, Амурская 1148, Октябрь 70, Соната, Гармония, Вега; ПримНИИСХ - Премьера; ДальНИ-ИСХ -Амурская бурая 057, Майя, 3533-92,2499-88,3532-91, Салтус, Гритиказ 80.
10. Увеличение удельного веса сои в севообороте способствует более интенсивному распространению Heterodera glycines. При насыщении севооборота соей до 40 % численность нематоды составляет 4,7 цист/100г. почвы. С увеличением удельного веса сои от 50 до 66% происходит возростание плотности паразита от 7,9 до* 9,1 цист/100 г почвы. Бессменное возделывание сои приводит к увеличению зараженности почвы фитогельминтом в 3,1 раза. Высокий очищающий эффект (от 69 до 88%) наблюдается при возделывании в севообороте кормовых культур: донника, костреца безостого, рапса, редьки масличной, пайзы, моркови кормовой, суданской травы, тимофеевки луговой.
11. Биологический препарат «Хитозан» снижает жизнеспособность Heterodera glycines и подавляет выход личинок нематоды из цисты в поисках растения-хозяина, снижает вредоносность паразита в 1,2-1,6 раз. Применение биологического препарата «Хитозан» увеличивает энергию прорастания семян сои на 18% и всхожесть на 10%. При этом масса корневой системы сои увеличивается на 28%, происходит разрастание тканей корня, что в свою очередь затрудняет внедрение личинок Heterodera glycines в корень.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. При скрещивании сои культурной с дикорастущей рекомендуется использовать естественную гибридизацию. Для скрещивания необходимо подбирать культурные сортообразцы с комплексом рецессивных генов, что позволяет получать в первом поколении гибриды, не требующие беккросирования по хозяйственно ценным признакам.
2. При селекции на повышение адаптивного потенциала сои рекомендуется использовать в качестве исходного материала дикорастущие формы сои и сортообразцы: с высоким содержание витамина С (МОК и Салтус) и каротина в семенах (Лань, Хэйхэ 5, Czechica, P 72-1), с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле (A. grichnon, Lambert, Ке 73042, Кобра, Локус, Амурская бурая, МОК, СибНИИК 401, 4888, Severnia.x Bravalla), с высокой удельной актив-
ностью пероксидазы и каталазы, высоко устойчивые к Heterodera glycines cop-тообразцы сои из мировой коллекции ВИР.
3. При селекции на пищевые цели рекомендуется использовать в качестве исходного материала образцы сои: с низкой активностью пероксидазы (№ 392, № 595, Соер 4, Lambert, Ke 73042, Омская 4, 4888, 76-11), с повышенным содержанием кальция и фосфора (Кобра, Локус, Окская, Белоцветковая 4), наибольшим содержанием белка (Виза, Окская, Безымянская 1, Юг-30 и 76-11) и масла в семенах (№ 595, Dono Nong 4, MON-95, Лань), наилучшим сочетанием жирных кислот в масле (№ 595, Хэйхэ 5, Виза, 76-11, Ствига), с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян (МОК).
4. Для селекции на скороспелость, повышенное содержание белка в семенах в селекционный процесс следует вовлекать формы дикой сои КЗ 598, КЗ 659, КТ 156, КЗ 650, КЗ 654. Сортообразцы Грибская 12, мутант Садовый, Соер 4, Бидгоска, Юбилейная можно использовать при селекции на высокую продуктивность. В качестве родительских форм в селекции на увеличение высоты прикрепления нижнего боба пелесообразно использовать сорта Соер 4, Юбилейная, Бидгоска и Хэйхэ 4. В качестве доноров высокого числа семян с одного растения могут быть использованы сорта Росинка, Юбилейная, Хэйхэ 5 и форма дикой сои КТ 156; которые отличаются высокой СКС при низком показателе ОКС. Для получения гибридов с высокой массой 1000 семян необходимо включать в скрещивания сорта Соер 4 и Октябрь 70.
5. Для технологических целей лучше использовать семена сои, полученные - в южной агроклиматической зоне Амурской области, которые отличаются не только более высоким содержанием белка и масла в семенах, но и их качеством.
6. В связи с широким распространением и высокой вредоносностью Heterodera glycines необходимо во всех соесеющих хозяйствах провести обследование посевов на выявление очагов паразита. В хозяйствах, где распространена Heterodera glycines необходимо:
— строго соблюдать профилактические мероприятия (последовательно вести все сельскохозяйственные работы, в первую очередь, на незараженньгх участках, затем на зараженных и при завершении работы технику необходимо очистить от почвы);
— применять научно обоснованную систему севооборотов с включением в них культур,- подавляющих численность Heterodera glycines в почве (пайза, рапс, редька масличная, суданская трава, морковь кормовая, люцерна жёлтая, тимофеевка луговая, донник, кострец безостый);
— вести борьбу с сорняками — пикульником двунадрезанным, яруткой полевой, коммелиной. обыкновенной, которые являются растениями-хозяевами Heterodera glycines.
7. На зараженных Heterodera glycines участках в производственных условиях следует выращивать сорта сои, проявившие устойчивость к специализированному паразиту и хорошо адаптированные к экологическим условиям зон возделывания:
— в Амурской области — сорт Соната;
— в Приморском крае - сорта Витязь, Премьера;
— в Хабаровском крае - сорта Майя, Салтус, Гритиказ-80.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации"
Статьи:
1. Изменчивость хозяйственно ценных признаков у культурной и дикой сон// Науч.-техн.бюл./ СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1988. - Вып.З. - С. 23 -29 (соавт. Ала А. Я.).
2. Наследование длины стебля, числа узлов и ветвей у межвидовых гибридов сои У/Науч.-техн.бюл. /СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1989. - Вып.4. - С. 18-24 (соавт. Ала А. Я.).
3. Изменчивость и наследование количественных признаков в Fl G.max x G.soja //Пути повышения устойчивости производства сои на Дальнем Востоке. - Новосибирск, 1989. - С.113 -123.
4. Наследование морфологических признаков у межвидовых гибридов сои //Науч.-техн.бюлУСО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1989. - Вып.4. - С. 33 - 39.
5. Получение межвидовых гибридов сои и их характеристика по хозяйственно-ценным признакам //Автореф. дис. канд.с.-х.наук. - Хабаровск, 1990. -22 с.
6. Концепция системы ведения АПК Амурской области на период до 2000 года. - Благовещенск, 1995. - 69 с. (соавт. Арнаутовский И.Д., Безрукова B.C., Боровиков В.Г. и др.).
7. Селекция сои и яровой пшеницы в ДачьГАУ//Наука производству / Сб. науч. тр. - Благовещенск, 1995. - С. 105-106 (соавт. Терехин М. В.).
8. Изучение родительских форм сои по хозяйственно-ценным признакам //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1996. - Вып. 2. - С. 48-50.
9. Использование дикорастущих форм сои в селекционном процессе //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1996. - Вып. 2. - С. 51 -53.
10. Изучение устойчивости культурной сои и диких форм из коллекции Даль-ГАУ к цистообразующей нематоде //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1997. - Вып. 3. - С. 12 - 14 (соавт. Кравцова Н. Н., Кожушко И Б.).
11. Зависимость уровня ксеногамии у сои от сортовых особенностей // Пути воспроизводства плодорояияночв и повышения урожайности с.-х. культур-в-Приамурье: Сблнауч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1997. - Вып. 3/- С. 86 -89. - /
12. Система земледелия учебно-опытного хозяйства ДальГАУ. - Благовещенск, 1998. - 119 с. (соавт. Голубев В.В., Емельянов А.П., Епйфанцев В.В. и
др.).
13. Рекомендации по системе ведения АПК Амурской области на период до 2000 года. - Благовещенск, 1997. - 81 с. (соавт. Арнаутовский И.Д., Боровиков В.Г., Бумбар И.В. и др.).
14. Основные направления научных исследований в НИИ селекции и технологии в растениеводстве // Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Благовещенск, 1998. - Вып. 3. - С. 36 - 40.
15. Разработка и внедрение новой системы земледелия в учхозе ДальГАУ // Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1998. - Вып. 4. -С. 12 - 15 (соавт. Кузин В.Ф.).
16. Характеристика гибридов, мутантов и гибридомутантов сои второго поколения //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1998. -Вып. 4. - С. 3 -14 (соавт. Воронов О. В., Швецова Э.С.).
17. Изучение комбинационной способности коллекционных сортообразцов сои // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1998. - Вып. 4. -С. 95 - 99 (соавт. Швецова Э.С.).
18. Характеристика гибридов сои первого поколения, полученных от скрещивания сортов различного эколого-географического происхождения // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - Вып. 5. - С. 108 -119 (соавт. Швецова Э.С.).
19. Комбинационная способность сортообразцов сои различного эколого-географического происхождения //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Благовещенск, 1999. - Вып. 5. - С. 26 - 32 (соавт. Швецова Э.С.).
20. Основные итоги и перспективы селекции сои в ДальГАУ // Проблема возделывания сои на Дальнем Востоке России: Сб. науч. тр. РАСХН ДНМЦ. -Благовещенск, 1999. - С. 32 - 39 (соавт. Громова А.И., Швецова Э.С.).
21. Применение топкроссных и диалельных скрещиваний для оценки селекционного материала сои на комбинационную способность // Проблема возделывания сои на Дальнем Востоке России: Сб. науч. тр. РАСХН ДНМЦ. - Благовещенск, 1999.-С. 57-62 (соавт. Швецова Э.С.).
22. Узколистные сорта сои селекции ДальГАУ //Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - Вып. 5. - С. 21 - 23 (соавт. Громова А.И.).
23. Совершенствование технологии возделывания с.-х. культур в колхозе «Луч» //Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2000. -Вып. 6. - С. 40 - 49 (соавт. Дубовицкая Л.К., Захарова Е.Б., Прокопчук В.Ф.).
24. Основные направления и итоги учебной и научной деятельности ИАЭ // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2000. - Вып. 6. - С. 3 -9 (соавт. Радикорская В. А.).
25. Основные итоги и направления селекции с.-х. культур в ДальГАУ // Селекция и семеноводство с.-х. культур - основа подъема с.-х. Дальневосточного региона: Сб. науч. тр. ДНМЦ РАСХН. - Новосибирск, 2000. - С. 90 - 94.
26. Подбор сортообразцов сои, обладающих высокой комбинационной способностью, с целью повышения эффективности селекционного процесса // Вопросы биологии и технологии возделывания сои на ДВ: Сб. науч. тр. РАСХН ДНМЦ, ВНИИ сои. - Благовещенск, 2000. - С. 31 -41 (соавт. Швецова Э.С.).
27. Некоторые итоги селекции сельскохозяйственных культур в Дальневосточном агроуниверситете // Селекция и семеноводство. - 2000. - № 3. - С. 11 -14 (соавт. Радикорская В.А.).
28. Содержание аминокислот, общего и водорастворимого белка в семенах сои, полученных в разных агроклиматических условиях Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: Сб. научн. трудов. БГПУ.-Благовещенск, 2000.-Вып.5.- С. 44-51 (соавт. Иваченко Л.Е., Селихова О.А., Шаройко В. И.).
29. Технологические аспекты оптимизации продуктивности агроценозов // Наука производству: Сб .науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2001. - Вып. 7. -С.36-43.
30. Взаимосвязь содержания белка и масла с активностью ферментов в семенах сои //Химия и химическое образование на рубеже веков: Сб. науч. тр. БГПУ. - Благовещенск, 2001. - С. 68 - 70 (соавт. Селихова ОА, Иваченко Л.Е.).
31. Состояние и перспективы развития растениеводства в Амурской области // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2002. - Вып. 8. -С. 3 - 9 (соавт. Кузин В.Ф.).
32. Активность и ММФФ в семенах сои различного происхождения // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Благовещенск, 2002.-Вып.8. - С. 27-33 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
33. Влияние экологических условий и сортовых особенностей на биохимический состав семян сои // Актуальные вопросы производства и переработки сельскохозяйственного сырья в Дальневосточном регионе: Сб. науч. тр. ВНИИ сои. - Благовещенск, 2002.- С. 50-63 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
34. Активность и множественные формы некоторых ферментов в семенах сои, выращенных в условиях Приамурья // Тезисы докладов III съезда биохимического общества. - Сант-Петербург, 2002. - С. 586 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
35. Наследование и изменчивость энзиматической активности в семенах F2 G. max x G. soja // Доклады РАСХН. - 2003. - № 3. - С. 3 -4 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
36. Нематодоустойчивые сорта и сортообразцы сои // Агро XXI. - 2003. - № 1 - 6. - С. 97 - 98 (соавт. Кожушко И.Б., Кравцова Н.Н.).
37. Биологический препарат «Хитозан» - средство защиты сои от соевой цистообразуещей нематоды // Защита растений и карантин, 2003. - № 8. - С. 29 (соавт. Кожушко И.Б., Кравцова Н.Н.).
38. Влияние метеорологических условий на энзиматическую активность коллекционных сортообразцов сои //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Сб. статей. РУДН. - М., 2003. - Т. 1. — С. 197-201 (соавт. Иваченко Л.Е., Селихова О.А.).
39. Изменение биохимического состава семян сои в зависимости от агроклиматических условий возделывания 2001 года //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Сб. статей. РУДН. - М, 2003. - Т. 1. - С. 202 - 206 (соавт. Иваченко Л. Е., Селихова О. А.).
40.Система земледелия Амурской области. - Благовещенск: ИПК «Приамурье», 2003. - 304 с. (соавт. Ала А.Я., Алексейко И.С., Бегун С.А. и др.).
41. Система земледелия колхоза «Луч». - Благовещенск: ДальГАУ, 2003. - 185 с. (соавт. Дубовицкая Л.К., Захарова Е.Б., Прокопчук В.Ф. и др.).
42. Экологически чистые способы защиты посевов сои от соевой цисто-образующей нематоды // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбилейная международная на-уч.-практич. конференция. Сб. статен АГАУ. - Барнаул, 2003. - Часть 1. -С. 22 - 26 (соавт. Кожушко И.Б.).
43. Биохимическая оценка исходного материала для селекции сои на качество // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбилейная международная науч.-практич. конференция. Сб. статей. АГАУ. - Барнаул, 2003. -Часть 1. - С. 84 - 86 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
44. Итоги и перспективы развития агрономической науки в ДальГАУ// Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2003. -Вып.9. - С.4 - 10 (соавт. Захарова Е.Б., Радикорская В.А.).
45. Изменение биохимического состава семян сои в зависимости от сроков посева // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2003. - Вып.9. - С. 195 - 199 (соавт.Оборская Ю.В., Ющенко Б.И.).
46. Влияние Heteroders glycines на структуру урожая сои // Аграрная наука. - 2003. - №3. - С. 22. (соавт. Кожушко И.Б., Дубовицкая Л.К.).
47. Изменение генотипической специфики биологически активных веществ семян коллекционных образцов сои // Агро XXI. - 2003. - № 7 - 12. -С. 71 — 73 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
48. Изменение энзиматической активности семян сои в зависимости от экологических условий выращивания // Агро XXI. - 2003. - № 7 - 12. -С. 111 - 113 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
49. Источники нематодоустойчивости сои Мировой коллекции ВИР // Вестник РАСХН. - 2003. - № 6. - С. 37 - 38 (соавт. Кожушко И.Б., Кравцова Н.Н.).
50. Изменение энзиматической активности семян сои в зависимости от метеорологических условий года // Аграрная наука. - 2003. - № 11. — С. 15 -17 (соавт. Селихова О.А., Иваченко Л.Е.).
Рекомендации;
51. Технологические аспекты оптимизации продуктивности с.-х. культур в Амурской области // Состояние и перспективы развития земледелия в Амурской области: Рекомендации. - Благовещенск, 2002. - С. 28 - 35.
52. Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой цистообразующей нематоде: Рекомендации. - Благовещенск, 2003. - 33 с. (соавт. Кожушко И.Б., Дубовицкая Л.К.).
53. Исходный материал для адаптивной селекции сои: Рекомендации. -Благовещенск, 2003. - 45 с. (соавт. Селихова О.А.).
Монография:
54. Экологические основы мобилизации генетических ресурсов сои. -Благовещенск: ДальГАУ, 2004. - 177 с.
Тихончук Павел Викторович
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СОИ
Автореферат
Редактор А.И. Каземова
Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 21.01.2004 г. Формат 60х841/б Уч.-изд. л. - 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 11.
Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86
Р - 27 6 в
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Тихончук, Павел Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
1. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.
1.1. Агроклиматические и почвенные условия.
1.2. Объекты и методы исследований.
1.2.1. Методы исследований с межвидовыми гибридами сои.
1.2.2. Методы определения ОКС и СКС.
1.2.3.Методы биохимической оценки семян сои.
1.2.4. Методы исследований с Heterodera glycines.
2. СЕЛЕКЦИЯ КАК ФАКТОР УВЕЛИЧЕНИЯ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СОИ.
2.1. Основные направления селекционно-генетических исследований по сое (обзор литературы).
2.2. Степень проявления гетерозиса в гибридных комбинациях сои.
2.3. Результаты изучения ОКС и СКС.
2.4. Биохимическая характеристика коллекционных образцов сои.
2.5. Оценка мировой коллекции сои на устойчивость к
Heterodera glycines.
3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДИКОРАСТУЩИХ ФОРМ СОИ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.
3.1 Межвидовая гибридизация как метод расширения биологического разнообразия генофонда сои (обзор литературы).
3.2. Наследование и изменчивость морфологических признаков у гибридов G. max х G. soja.
3.3. Наследование и изменчивость хозяйственно-ценных признаков в F2 G.max х G. soja.
3.4. Наследование и изменчивость биохимического состава семян в G.max х G. soja.
3.5. Характеристика межвидовых гибридов сои.
4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИ
ЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН СОИ.
4.1. Агроэкологическая оценка биохимического состава семян сои обзор литературы).
4.2. Генотипические особенности биологически активных веществ семян сортов сои, районированных в Амурской области.
4.3. Изменчивость биохимического состава семян сои в зависимости от погодных условий года.
4.4. Влияние экологических условий зоны возделывания на биохимический состав семян сои.
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБОСНОВАННЫЕ СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЦЕНОЗА СОИ К СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОМУ
ПАРАЗИТУ.
5.1. Агроэкологическая оценка Heterodera glycines и ее взаимоотношение с G. шах (обзор литературы).
5.z. Распространение Heterodera glycines в Амурской'области и ее вредоносность.
5.3. Оценка сортов сои Дальневосточной селекции на устойчивость к Heterodera glycines.
5.4. Оптимизация системы защиты агроценоза сои от Heterodera glycines.
ВЫВОДЫ.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические основы повышения адаптивного потенциала сои"
Соя значительно превосходит все возделываемые в нашей стране сельскохозяйственные растения по богатству природного комплекса белков, жиров, углеводов, минеральных солей, витаминов и других биологически ценных веществ. Содержание белка в семенах достигает 50%, жира 25% и более, углеводов до 25% [67,108,165,170,173]. Как отмечал В.А. Золотницкий, «.ни одно растение в мире не может произвести столько жира и белка, сколько дает она, ни одно растение не может соперничать с соей по количеству вырабатываемых из нее продуктов» [109]. В связи с возрастающей потребностью в этих веществах для питания человека и в качестве необходимых компонентов кормовых рационов животных и птиц, для медицины и технических целей большое значение имеет широкое использование сои.
Благодаря экологической пластичности соя шагнула далеко за пределы первоначального распространения и в настоящее время возделывается более чем в шестидесяти странах. Главными производителями сои в мире являются США (63млн. тонн в год), Бразилия (24 млн. тонн), Китай (13 млн. тонн), Аргентина (12 млн. тонн). Эти страны дают сегодня около 90% мирового сбора сои. На уровне мирового производства Россия занимает весьма скромное место и производит примерно 0,3% зерна сои [36,149,279,280].
В связи с биологическими особенностями, несмотря на экологическую пластичность, распространение сои имеет ярко выраженный зональный характер. В России, в основном, можно выделить две зоны соесеяния: южную (Приморский край, Краснодарский край, Северный Кавказ, Волгоградская и Ростовская области и др.) и северную, умеренно холодную (Амурская область, часть Хабаровского края, Самарская и Саратовская области).
При этом интродукция сои практически невозможна, для каждой зоны необходимо иметь собственный набор сортов, выведенных в местных условиях, приспособленных к определенным экологическим условиям. Для решения этой задачи на первый план выдвигается селекция.
До недавнего времени основной задачей селекции для зоны умеренно-холодного климата (Амурская область, где сосредоточено 60% посевных площадей сои РФ) являлось сочетание в сорте высокой продуктивности и скороспелости. Усилиями амурских селекционеров В.А.Золотницкого, К.К.Мапыш, Т.П.Рязанцевой и Л.К.Малыш эта задача была решена. Сорта Северная 4, Салют 216, Юбилейная, Смена, ВНИИС-1, 0ктябрь-70, созданные этими учеными, являются ранне- и среднеспелыми, обладают достаточно высокой урожайностью.
Однако, используемые в производстве сорта генетически очень близки. Дальнейшее снижение генетического разнообразия агроценозов усилит экологическую уязвимость агроэкосистем и потребует постоянного наращивания количества и ассортимента применяемых пестицидов.
Увеличение генетического разнообразия сортов сои, с целью снижения их экологической уязвимости, возможно на основе мобилизации биологического разнообразия этой культуры. Одно из направлений - это вовлечение в селекционный процесс диких видов как доноров коадаптивных блоков генов онтогенетической и филогенетической адаптации.
Целесообразность широкого использования дикой сои в генетико-селекционных исследованиях, на наш взгляд, обусловлена необходимостью введения в культуру новых доминантных генов, обуславливающих, как правило, экологическую пластичность, высокий гомеостаз, устойчивость к неблагоприятным факторам климата, болезням и вредителям и т.д.
Используя такие гены, можно решать важнейшую задачу селекционного процесса, связанную с генетической адаптацией сортов к условиям региона, что заметно устранит зависимость урожая от изменений климатических и других условий.
Большими резервами изменчивости и адаптивности обладают дикие популяции, что и объясняет их высокую приспособляемость к неблагоприятным условиям окружающей среды. Как правило, наиболее приспособленными в природных популяциях оказываются те формы, у которых количественные признаки близки к средним значениям [105]. В селекции и в ГСУ в основном ориентируются на максимальный уровень проявления хозяйственно-ценных признаков, что в силу интегрированности адаптивных реакций целостного растения, неизбежно ведет к сопряженной изменчивости целого комплекса других морфофизиологических признаков и биоэнергетических характеристик. Поэтому при отборе сортов с максимальной урожайностью без учета качественных показателей в жертву, как правило, приносится экологическая устойчивость растения.
Учитывая то обстоятельство, что признаки качества по своей генетической природе относятся к разряду количественных и сильно подвержены изменчивости под влиянием внешней среды, селекционно-генетическое изучение их необходимо проводить с учетом экологических условий среды.
В агроэкологических условиях Среднего Приамурья потенциальную продуктивность сортов сои не удается реализовать в производстве из-за значительных перепадов дневных и ночных температур, неравномерности выпадения осадков, сильной засоренности полей, и других неблагоприятных факторов. За последние 10-15 лет потенциальная продуктивность сортов сои увеличилась в 1,5 раза. Урожайность новых сортов на ГСУ Дальневосточного региона достигает 30 ц/га, но средняя урожайность по области в производстве по-прежнему на уровне 10 ц/га, в передовых хозяйствах до 18-20ц/га. Поэтому, по-нашему мнению, необходимо больше внимания уделять повышению адаптивного потенциала сои, что не возможно без изучения ферментов, которые, обладая определенной биохимической специфичностью, помогают растительному организму адаптироваться к постоянно изменяющимся условиям культивирования.
Благодаря фундаментальным достижениям в области общей и молекулярной генетики, физиологии, биохимии, экологии и других направлений исследований, возможности селекции в управлении наследственностью организмов существенно возросли. Это позволяет значительно ускорить селекционный процесс и реализовать принципиально новые задачи генетического улучшения растений на основе широкого использования «залежей» зародышевой плазмы громадного разнообразия диких видов (как в качестве доноров по ряду ценных признаков). Сильный полиморфизм рода Glycine дает богатые возможности, как для аналитической, так и для синтетической селекции [133,301]. Отсюда вытекает необходимость биохимического исследования большого разнообразия культурных и диких форм сои, отражающих всю гамму переходов представителей изучаемого рода. Для селекции на качество важно иметь сорта, устойчиво сохраняющие биохимические особенности в различных природно-климатических зонах. Генетические исследования в нашей стране в области биохимических показателей сои можно считать единичными. Эти работы связаны с целым рядом как экспериментальных, так и технических трудностей. Но развитие их дает возможность селекционеру целенаправленно и безошибочно подбирать исходный материал для создания сортов с необходимым биохимическим составом семян. Для изучения наследования биохимических признаков сои, необходим правильный набор сортов, который может быть произведен на основе биохимического изучения сортового разнообразия. Богатый исходный материал, наличие в мировой практике методик по определению ценных веществ, достаточно хорошо изученная генетика биологических признаков, всё это способствует селекции в этом направлении. Однако, до настоящего времени, целенаправленных исследований по изучению генетической и экологической специфики биологически активных веществ семян сои не проводилось.
Для решения данных задач в каждом экономическом регионе возделывания сои необходимо вести работы по созданию исходного материала, адаптированного к конкретным экологическим условиям, используя все современные методы. Основным из них является гибридизация. При использовании этого метода приходится ежегодно проводить большое число комбинаций скрещивания и, как правило, изучать ежегодно множество гибридов. Однако, как показывает практика селекционных учреждений, удачные скрещивания бывают крайне редко.
Повышению эффективности гибридизации может способствовать использование в скрещиваниях родительских форм с высокой комбинационной способностью. Поэтому изучение исходного материала в этом отношении важный и необходимый этап селекционного процесса.
Важной проблемой в соеводстве является широкое распространение и вредоносность соевой цистообразующей нематоды. В Амурской области этот фитогельминт обнаружен в 1973 году, широко распространен во всех соесеющих районах области и приводит к снижению урожая сои на 10-25 %, а в отдельных случаях до 70-90 % [156,235].
Соевая цистообразующая нематода наносит значительный ущерб соевому производству Японии, США, Кореи, Бразилии. В мире 10% сельскохозяйственной продукции сои теряется из-за повреждений соевой цистообразующей нематодой, что составляет 1/3 от общих потерь из-за вредителей и болезней [191,407]. По данным американских исследователей в борьбе с соевой нематодой наиболее рациональным является интегрированный метод борьбы, в котором ведущее место отводится возделыванию нематодоустойчивых сортов сои [329].
Исследования по соевой цистообразующей нематоде в Амурской области проводили JI.E. Глотова, Н.Н. Кравцова, Е.В. Власенко [57,68,155]. В работах этих ученых освещены вопросы по вредоносности соевой нематоды, расовому составу, её распространенности на территории области, началу поиска устойчивых к паразиту сортов сои. Однако, недостаточно изучены вопросы о путях распространения соевой цистообразующей нематоды, ее миграционной способности и до настоящего времени не было выделено источников высокой устойчивости к Heterodera glycines.
Таким образом, агроэкологические условия возделывания сои не позволяют реализовать высокий биологический потенциал современных селекционных достижений. Следовательно, необходимо расширить направленность селекционных программ, переориентировав их с высокой урожайности на экологическую устойчивость.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - теоретически обосновать и разработать эколого-генетическую систему повышения адаптивного потенциала сои.
В задачу исследований входило:
1. Проведение агроэкологической оценки исходного материала для адаптивной селекции сои.
2. Использование селекционных методов увеличения доступной отбору it „ адаптивно значимой генотипическои изменчивости сои.
3. Разработка программы использования адаптивного потенциала дикорастущих форм сои в селекционном процессе.
4. Изучение экологической и генетической специфики биологически активных веществ семян сои.
5. Разработка экологически обоснованных способов повышения устойчивости сои к специализированному паразиту.
Научная новизна. Впервые наряду с сортами культурной сои изучена комбинационная способность диких форм сои. Установлены общие закономерности передачи наследственной информации от родителей к потомкам при межвидовой гибридизации сои. Проведена апробация способа получения гибридов G.max х G.soja, позволяющего в первом поколении наряду с гибридами промежуточного и дикого типа получать растения культурного типа, не требующие беккросирования по хозяйственно- ценным признакам.
Впервые изучена генетическая и экологическая специфика биологически активных веществ сортов сои, районированных в Амурской области. Проведены исследования изменения биологически активных веществ в семенах сои в зависимости от погодных условий года и агроклиматических условий зон выращивания. Впервые, изучено наследование и изменчивость биологически активных веществ в семенах F2 G. max х G. soja.
Впервые создана коллекция высоко устойчивых к Heterodera glycines сортообразцов сои и оценены по данному показателю сорта сои дальневосточной селекции.
Экологически обоснована целесообразность использования биологического препарата «Хитозан» для повышения устойчивости сои к соевой цистообразующей нематоде.
Научная и практическая значимость. Создана генетическая коллекция сортов сои, способных при гибридизации с дикорастущими формами давать в первом поколении гибриды с культурным типом по хозяйственно-ценным признакам. С помощью методов генетико-статистического анализа изучено наследование хозяйственно-биологических признаков межвидовыми гибридами сои.
Изучена комбинационная способность современных сортообразцов сои, различного эколого-географического происхождения, что дает возможность, на ранних этапах селекции, отказаться от заведомо бесперспективных скрещиваний и повысить эффективность селекционного процесса.
Создана селекционная коллекция межвидовых гибридов, представляющих ценный исходный материал для отбора как по комплексу хозяйственно-ценных признаков, так и по отдельным элементам продуктивности и включена в селекционный процесс.
В результате проведенных исследований выделены сортообразцы с низкой активностью пероксидазы; с повышенным содержанием кальция и фосфора, наибольшим содержанием белка и масла в семенах, наилучшим сочетанием жирных кислот в масле семян сои, с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян для селекции на пищевые цели и сортообразцы исходного материала с высоким содержание витамина С и каротина в семенах, с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активность пероксидазы для адаптивной селекции. При оценке экологических особенностей биохимического состава сои для технологических целей рекомендовано использовать семена сои, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области, отличающиеся не только более высоким содержанием белка, масла в семенах, но и их качеством.
Выделены 9 высоко устойчивых, 43 устойчивых и 26 относительно устойчивых к соевой цистообразующей нематоде сортов и сортообразцов сои, которые используются в различных звеньях селекционного процесса научных учреждений Дальнего Востока.
Даны рекомендации по использованию биологического препарата «Хитозан» для повышении устойчивости сои к Heterodera glycines.
Разработана экологически обоснованная система мер борьбы с соевой нематодой в условиях Среднего Приамурья. Результаты исследований использованы при разработке систем земледелия Учхоза ДальГАУ и колхоза «Луч». На основании полученных результатов разработаны рекомендации «Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой цистообразующей нематоде» и «Исходный материал для адаптивной селекции сои».
Основные теоретические положения и практические результаты диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий в Дальневосточном государственном аграрном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Генетические источники для мобилизации биологического разнообразия сои.
2. Теоретические и практические основы создания межвидовых гибридов сои и их селекционно-генетический анализ по хозяйственно-биологическим признакам.
3. Комбинационная способность сортов сои для определения их донорских свойств.
4. Экологическая и генетическая изменчивость биохимического состава семян сои.
5. Экологически обоснованная система повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на региональной конференции молодых ученых «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989 г.), на Всесоюзном координационном совещании по генетике, селекции, семеноводству и технологии возделывания сои (Благовещенск, ВНИИсои 1989 г.), на седьмой научно-практической конференции молодых ученых ВНИИсои «Интенсификация производства сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке» (Благовещенск, ВНИИсои 1989 г.), на общеуниверситетских научных конференциях преподавателей и сотрудников ДальГАУ (Благовещенск, 1989.2003 гг.), на научно-практических конференциях УНПК ДальГАУ (Благовещенск, 1997.2002 гг.), на заседании координационного Совета зоны Дальнего Востока и Сибири по проблеме «Соя» (Благовещенск, ВНИИсои 2002 г.), на научной сессии ДВ НМЦ РАСХН (Уссурийск, ПримНИИСХ 1999, 2000, 2001, 2003 гг.); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы биологии, селекции и семеноводства сои» (Благовещенск, ВНИИсои 2003 г).
В основу настоящей диссертационной работы положены данные экспериментальных исследований полученные автором самостоятельно (19872002гг) и использованы материалы, полученные в совместных исследованиях с к.б.н. Кравцовой Н.Н. и к.б.н. Иваченко JI.E., которым автор выражает искреннюю благодарность. Автор благодарен аспирантам Селиховой О.А., Ковшик Э.С., Кожушко И.Б., подготовившим под его руководством кандидатские диссертации и оказавшим большую помощь при проведении запланированных экспериментальных исследований.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Тихончук, Павел Викторович
231 Выводы
1. Для получения межвидовых гибридов сои рекомендуется использовать естественную гибридизацию. Подбор материнских сортообразцов с комплексом рецессивных генов позволяет получать в первом поколении, наряду с гибридами промежуточного и дикого типа, гибриды культурного типа по хозяйственно ценным признакам, имеющие большое значение в селекционном процессе, так как не требуют беккросирования.
2. В отличие от внутривидовых скрещиваний, при которых наблюдается единообразие, в F| G.max х G.soja наблюдается как единообразие (окраска венчика цветка), так и многообразие (форма листьев, окраска кожуры семян, тип стебля). В F2 G.max х G.soja получаются гибриды с новыми признаками (растения с неопадающими при созревании листьями). Расщепление потомств в F2 G.max х G.soja по окраске венчика цветка и опушения не соответствует отношению 3:1, наблюдаемому при внутривидовых скрещиваниях. У гибридов размах варьирования по хозяйственно-ценным признакам выходит за пределы значений видов G. max и G. soja. Следовательно вовлечение G. soja в селекционный процесс позволяет расширить генетическое разнообразие возделываемого вида сои (G. max).
3. Высокой общей комбинационной способностью по всем хозяйственно-ценным признакам характеризуется сорт Соер 4; по массе семян с растения-Бидгоска; по высоте прикрепления нижнего боба - Хэйхэ 4; по массе 1000 семян - Октябрь 70; по числу семян с одного растения: Росинка, КТ 156, Юбилейная. Высокой специфической комбинационной способностью обладают сорта Соер 4, Бидгоска. Сортообразцы, имеющие низкую общую комбинационную способность (КТ 156, Росинка, МК 1, Хэйхэ 4), обладают по ряду признаков высокой СКС (число семян с растения, высота прикрепления нижнего боба) и могут быть использованы в качестве отцовских форм к сортообразцам с высокой СКС.
4. При изучении биологически активных веществ в семенах сои из мировой коллекции ВИР выделены образцы с низкой активностью пероксидазы, с повышенным содержанием кальция и фосфора, наибольшим содержанием белка, масла в семенах, наилучшим сочетанием жирных кислот в масле, с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян для использования в селекции на качество и образцы с более высоким адаптивным потенциалом: с высоким содержание витамина С и каротина в семенах, с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активность пероксидазы для использования в адаптивной селекции. Выявлены значительные различия между G. шах и G. soja по активности ферментов (удельная активность пероксидазы, каталазы и амилазы была выше в семенах дикорастущей сои, а эстеразы в культурной) и содержанию зольных элементов в семенах (в семенах G. шах больше содержится калия, магния и кальция, чем в семенах G. soja).
5. В результате изучение биохимического состава сортов сои, районированных в Амурской области, дана им характеристика по качеству масла (семена сорта Смена обладают маслом лучшего качества, сорта Соната -низкого). Наибольшее количество каротина содержат сорта Соер 4 и ВНИИС 1, витамина С - Смена и Соната. Кроме этого, сорт ВНИИС 1 обладал низкой активностью пероксидазы и высокой кислой фосфатазы. Высокая активность пероксидазы отмечена у сорта Смена, амилазы - Октябрь 70. Сорт Соер 4 отличался низкой активностью всех изучаемых ферментов.
6. Показана изменчивость биохимических показателей в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Выявлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и активностью каталазы и эстеразы, отрицательная с активностью пероксидазы; определенная зависимость установлена между удельной активностью кислой фосфатазы и суммой активных температур. Недостаток влаги способствует большему накоплению витамина С в семенах. Содержание каротина увеличивается при действии ранних заморозках, уменьшается при недостатке влаги. Условия года больше влияют на накопление белка и масла в семенах сои, чем сортовые особенности. При недостатке влаги количество олеиновой кислоты в масле семян сои уменьшается, линолевой - увеличивается. Установлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и содержанием кальция, отрицательная - между количеством выпавших осадков и содержание фосфора в семенах сои.
7. Изучение изменения биохимического состава семян сои в зависимости от экологических условий зоны возделывания позволило установить, что удельная активность комплекса амилаз и каталазы возрастает с южной зоны к северной. Удельная активность изучаемых ферментов ниже в южной зоне.
8. Heterodera glycines имеет широкое распространение на территории Амурской области (заражено более 73 тысяч гектаров) и большую вредоносность (снижение урожайности сои достигает 33,1% и более). Заражение Heterodera glycines корневой системы сои приводит к снижению количества клубеньков в 2,7 раза, их массы на 68,0%, что способствует нарушению взаимоотношений растения с Risobium japonicum.
9. При испытании на нематодоустойчивость выделены устойчивые сортообразцы и сорта ВНИИ сои - Амурская 910, Амурская 963, Амурская 1095, Амурская 1141, Амурская 1144, Амурская 1145, Амурская 1146, Амурская 1147, Амурская 1148, Октябрь 70, Соната, Гармония, Вега; ПримНИИСХ - сорт сои «Премьера»; ДальНИИСХ - Амурская бурая 057, Майя, 3533-92, 2499-88, 3532-91, Салтус, Гритиказ 80.
10. Увеличение удельного веса сои в севообороте способствует более интенсивному распространению Heterodera glycines. При насыщении севооборота соей до 40% численность нематоды составила 4,7 цист/100г. почвы. С увеличением удельного веса сои от 50 до 66% происходило возростание плотности паразита от 7,9 до 9,1 цист/100г. почвы. Бессменное возделывание сои приводит к увеличению зараженности почвы фитогельминтом в 3,1 раза. Высокий очищающий эффект (от 69 до 88%) наблюдается при возделывании в севообороте кормовых культур: донника, костреца безостого, рапса, редьки масличной, пайзы, моркови кормовой, суданской травы, тимофеевки луговой.
11. Биологический препарат «Хитозан» снижает жизнеспособность Heterodera glycines и подавляет выход личинок нематоды из цисты в поисках растения-хозяина, снижает вредоносность паразита в 1,2-1,6 раз. Применение биологического препарата «Хитозан» увеличивает энергию прорастания семян сои на 18% и всхожесть на 10%. При этом масса корневой системы сои увеличивается на 28%, происходит разрастание тканей корня, что в свою очередь затрудняет внедрение личинок Heterodera glycines в корень.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И
ПРОИЗВОДСТВА
1. При скрещивании сои культурной с дикорастущей рекомендуется использовать естественную гибридизацию. Для скрещивания необходимо подбирать культурные сортообразцы с комплексом рецессивных генов, что позволяет получать в первом поколении гибриды, не требующие баккросирования по хозяйственно ценным признакам.
2. Для селекции на скороспелость, повышенное содержание белка в семенах в селекционный процесс следует вовлекать формы дикой сои КЗ 598, КЗ 659, КТ 156, КЗ 650, КЗ 654. Сортообразцы Грибская 12, мутант Садовый, Соер 4, Бидгоска, Юбилейная можно использовать при селекции на высокую продуктивность. В качестве родительских форм в селекции на увеличение высоты прикрепления нижнего боба целесообразно использовать сорта Соер 4, Юбилейная, Бидгоска и Хэйхэ 4. В качестве доноров высокого числа семян с одного растения могут быть использованы сорта Росинка, Юбилейная, Хэйхэ 5 и форма дикой сои КТ 156, которые отличаются высокой СКС при низком показателе ОКС. Для получения гибридов с высокой массой 1000 семян необходимо включать в скрещивания сорта Соер 4 и Октябрь 70.
3. При селекции на пищевые цели рекомендуется использовать в качестве исходного материала образцы сои: с низкой активностью пероксидазы (№ 392, № 595, Соер 4, Lambert, Ке 73042, Омская 4, 4888, 76-11); с повышенным содержанием кальция и фосфора (Кобра, Локус, Окская, Белоцветковая 4), наибольшим содержанием белка (Виза, Окская, Безымянская 1, Юг-30 и 76-11) и масла в семенах (№ 595, Dono Nong 4, MON-95, Лань), наилучшим сочетанием жирных кислот в масле (№ 595, Хэйхэ 5, Виза, 76-11, Ствига), с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян (МОК).
4. При селекции на повышение адаптивного потенциала сои рекомендуется использовать в качестве исходного материала дикорастущие формы сои и сортообразцы: с высоким содержание витамина С (МОК и Салтус) и каротина в семенах (Лань, Хэйхэ 5, Czechica, Р 72-1), с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле (A. grichnon, Lambert, Ке 73042, Кобра, Локус, Амурская бурая, МОК, СибНИИК 401, 4888, Severnia х Bravalla), с высокой удельной активность пероксидазы или каталазы, высоко устойчивые к специализированному паразиту сортообразцы сои из мировой коллекции ВИР, сорт сои Витязь.
5. Для технологических целей лучше использовать семена сои, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области, которые отличаются не только более высоким содержанием белка и масла в семенах, но и их качеством.
6. В связи с широким распространением и высокой вредоносностью Heterodera glycines необходимо во всех соесеющих хозяйствах провести обследование посевов на выявление очагов паразита. В хозяйствах, где распространена Heterodera glycines необходимо:
Ф - Строго соблюдать профилактические мероприятия (последовательно вести все сельскохозяйственные работы в первую очередь на незараженных участках, затем на зараженных и при завершении работы технику необходимо очистить от почвы).
- Применять научно обоснованную систему севооборотов с включением в них культур, подавляющих численность Heterodera glycines в почве (пайза, рапс, редька масличная, суданская трава, морковь кормовая, люцерна жёлтая, тимофеевка луговая, донник, кострец безостый).
- Вести борьбу с сорняками - пикульник двунадрезанный, ярутка полевая, коммелина обыкновенная, которые являются растениями-хозяевами Heterodera glycines.
7. На зараженных Heterodera glycines участках в производственных условиях следует выращивать сорта сои, проявившие устойчивость к специализированному паразиту и хорошо адаптированные к экологическим зонам возделывания:
- в Амурской области - сорт Соната;
- в Приморском крае - сорта Витязь, Премьера;
- в Хабаровском крае - сорта Майя, Салтус, Гритиказ-80.
237
Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Тихончук, Павел Викторович, Благовещенск
1. Агроклиматический справочник по Амурской области. Д.: Гидрометеоиздат, I960.- 136 с.• 2. Ала А.Я. Изменчивость и отбор в популяциях сои // Генетика. 1976. 1. Т.12, №1. С. 33-40.
2. Ала А.Я. Гибридизация культурной сои с дикой уссурийской соей. //Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1976. - С. 65-69.
3. Ала А.Я. Теоретические основы селекции по созданию исходного материала на повышенное содержание белка и масла в семенах сои. //Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1976. - С. 41-48.
4. Ала А.Я. Наследование и изменчивость содержания масла в семенах у гибридов Fj, F2 культурная х уссурийская соя //Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1977. - Вып.7, 8. - С. 57-61.
5. Ала А.Я. Дикая уссурийская соя донор генов повышенного содержания ^ белка в семенах //Сб. науч. тр. / ДальНИИСХ. - 1978. - Т. 26. - С. 16-20.
6. Ала А.Я. Пути повышения генофонда сои обыкновенной //Тезисы докладов 4 съезда Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1-5 февраля 1982 г.) Кишенев, 1982. - Ч. 5. - С. 70-82.
7. Ала А.Я. Изменчивость и отбор в популяциях F4Gmax х /Gmax х Gissuriesis/ // Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1983. - Вып. 38. - С. 12-22.
8. Ала А.Я. Генетико-селекционная ценность дикорастущих форм сои // Научн. техн. бюл. / ВНИИ растениеводства. 1985. - №153. - С. 20-23.
9. Ала А.Я., Остапенко Т.Ф. Изменчивость количественных признаков у межвидовых гибридов сои пятого поколения // Селекция и агротехника полевых культур в Приамурье. Новосибирск, 1979. - С. 32-38.
10. Ала А.Я., Волошина З.В. Изменчивость содержания белка, масла и аминокислот у межвидовых гибридов сои //Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1981,- Вып. 30,31. - С. 3-8.
11. Ала А.Я., Кущ Т.Ф. Влияние беккросирования на выраженность хозяйственно ценных признаков у межвидовых гибридов сои //Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. -1981.- Вып. 30, 31. С. 29-38.
12. Ала А.Я., Кущ Т.Ф. Связь между генами окраски кожуры семян и количественными признаками у межвидовых гибридов сои //Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1981. - Вып. 30,31. - С. 60-72.
13. Ала А.Я., Кущ Т.Ф. Изменчивость и наследуемость количественных признаков у дикой уссурийской сои //Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. -1984.-Вып. 13, 14.-С. 3-12.
14. Ала А.Я., Гамолин А.А. Наследование длины стебля и числа узлов на главном стебле у сои в F|, F2 Gmax х Gsoja // Научн. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1985. - Вып. 37. - С. 37-39.
15. Ала А. Я., Романова Л. П. Наследование жирных кислот у гибридов сои G. шах х G. soja //Науч.-техн. бюл./ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1985. -Вып. 41.-С. 3-6.
16. Ала В. С., Ала А. Я. Роль показателей изменчивости и наследуемости в прогнозировании отбора по количественным признакам //Науч.-техн. бюл./ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1974. - Вып. 7,8. - С. 94-100.
17. Ала B.C., Ала А.Я., Романова П.П. и др. Содержание аминокислот и жирных кислот в семенах гибридов и мутантов сои //Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1986. - С. 106-110.
18. Алейникова Т. Я., Рубцова Г. В., Павлова Н. Н. Руководства к практическим знаниям по биохимии /Под ред. Е. С. Северина. М.: Медицина, 2000.-128 с.
19. Ализаде А.В., Апексанян А.А. Комбинационная способность сортов и характер действия генов, ответственных за контроль некоторых количественных признаков твёрдой пшеницы // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук, 1986.- №2.-С. 81-85.
20. Альберте Б., Брей Д., Льюис Д. и др. Молекулярная биология клетки.-М.: Мир, 1986.-Т. 1,-223 с.
21. Альберт В. Э. Изучение количества и качества масла в семенах различных по биологическим свойствам сортов сои //Науч.-техн. бюл.- Л.1975.-Вып. 53.- С. 56-59.
22. Альберт В. Э., Красильников В. Н., Кюз Э. П. Химический состав семян некоторых сортов сои и его изменение под влиянием погодных и почвенно-климатических условий //Прикладная биохимия и микробиология.1976.-№2.-С. 186-191.
23. Бабич А. А., Петренко В. Ф., Иванюк С. В. Селекция сои на улучшение качества семян сои в условиях лесостепи Украины //Селекция и технология производства сои: Сб. науч. тр. ВНИИ сои. Благовещенск, 1997.-С. 49-54.
24. Баталова Г. А., Булдакова А. А. Исходный материал для селекции сортов овса на качество зерна //Научн.-техн. бюл./ВАСХНИЛ. Л. - 1990. -Вып. 197.-С. 14-16.
25. Бережко Т.Н. Изменчивость и наследуемость некоторых количественных признаков у межсортовых гибридов сои второго поколения. -Унив. дружбы народов. № 440/6 ВС Деп.
26. Беребердина Г.И. Комбинационная способность линий люцерны по признаку выживаемости растений на инфекционном фоне // Региональнаяконференция молодых учёных Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов/ СО ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1986. С. 10.
27. Берлянд С.С. Скрещивание географически отдалённых форм сои // Тр. Всесоюзн. ин-та зерн. хозяйства и зернобобовых культур. 1938. - № 4. - С. 17-23.
28. Биохимия культурных растений /Под ред. Н. Н. Иванова. М.: Сельхозгиз, 1938.-Т 2.-421 с.
29. Болоняев А.В. Сортимент груш и пути его улучшения // Селекция сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1987. - С. 152 -159.
30. Боровикова А.Н. Опасные нематоды // Защита растений.- 1981.-№8.- 39 с.
31. Бородин Е.А. Продукты из сои и здоровье человека // Перспективы производства и переработки сои в Амурской области: Матер, науч.-практ. конф.- Благовещенск, 1998.- С. 19-28.
32. Бородин Е. А., Аксенова Т. В., Анищенко Н. И. Пищевые продукты из сои. Новая роль //Вестник ДВО РАН.- 2000. № 5.- С. 72-85
33. Бородулина А. А., Супрунова JI., Каленов П. А. Химический состав семян и его изменение в зависимости от сортовых особенностей и факторов внешней среды //Соя. М., 1984. - С. 73-86.
34. Бородулина А., Супрунова JI., Каленов П. Изменение качественного состава семян в процессе созревания и прорастания // Соя.- М., 1994. С. 73-85.
35. Бороевич С. Принципы и методы селекции. М., 1984. - 344 с.
36. Бордаков П.П. Теория корреляции в применении к селекции сои //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. JI., 1933. - Сер.З, №1.- С. 17-22.
37. Будин К.З., Соболева Т.И. Дикие виды картофеля как доноры устойчивости к патогенам // Сб. науч. тр. по прикл. ботан. генет. и селекции / ВНИИ растениеводства. 1987. - № 115. - С. 17-18.
38. Букасов С.М., Костина Л.И. Актуальные задачи селекции картофеля // Селекция и семеноводство. 1968. - № 6. - С. 33-38.
39. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. Всесоюзн. ин-та приклад, ботан. и новых культур. Л., 1926. - Т. 16, № 2. - 248 с.
40. Вавилов Н.И. Избр. тр. 1965. - Т. 5. - С. 276.
41. Вавилов Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления // Избр. соч. М., 1966. - С. 114-133.
42. Вавилов Н.И., Якушина О.В. К филогенезу у пшениц // Тр. по прикл. ботан. и селекции. 1925. - Т. 15, № 1. - С. 3-159.
43. Вавилов П. П., Посыпанов Г. С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. М.: Россельхозиздат, 1983.-256 с.
44. Вавилова М.А. Использование дикого вида картофеля Solanum Commersonii Dun в селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 18. - С 17-19.
45. Ваулин А. В. Определение достоверности средних многолетних показателей краткосрочных полевых опытов при обработке результатов исследований методом дисперсионного анализа //Агрохимия.- 1998.- № 12. С. 71-75.
46. Ващенко А.П. Научные основы и практические результаты селекции сои в Приморском крае. Дис. . д-ра с.-х. наук. Уссурийск, 1996. -398с.
47. Ващенко А.П. Состояние производства и научно-исследовательская работа по сое в Приморском крае // Проблемы возделывания сои на Дальнем Востоке России. Сб. науч. тр. / РАСХН. Дальнауч.-метод. центр. -Благовещенск, 1999. С. 23.
48. Ващенко А.П., Мякушко Ю.П. Селекция сои в Японии // Новости е.- х. науки и практики. 1968. - №12. -С. 23-30.
49. Ващенко А.П., Рейфман В.Г. Селекция и возделывание сои в Японии // Сельское хозяйство за рубежом. Сер. растениеводство. 1970. - №5. -С. 41-43.
50. Ващенко А.П., Элентух М.Э. Повышение масличности сои // Агротехника, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Приморье. Новосибирск, 1981. - С. 45-54.
51. Ващенко А. П., Мудрик Н. В., Хохлова Н. И. Взаимосвязь признаков содержания белка и масла в семенах сои в условиях Приморья //Научн.-техн. бюл./ВАСХНИЛ.-Л., 1989.-Вып. 194.-С. 13-15.
52. Власенко Е.В. Поиск исходных форм для селекции нематодоустойчивых сортов сои // Бюл. Всесоюз. института гельминтологии.-1984.-Вып. 39.- С. 53-54.
53. Власенко Е.В. Расовый состав соевой цистообразующей нематоды , Heterodera glycines Ichinohe, 1952 и поиск исходных форм сои для селекции на нематодоустойчивость в Амурской области // Автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 1987.-25 с.
54. Воскресенская В. В. Особенности химического состава столовых корнеплодов //Научн.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ.- Л. 1979. - Вып. 90.-С. 45-49.
55. Выхрестюк Н. П. Белки Приморских сортов сои и их аминокислотный состав // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1968. -28 с.
56. Гайсинович А.Е. Зарождение генетики. М.: Наука, 1967. - 196 с.
57. Гамолин А.А. Межвидовые гибриды сои как исходный материал для селекции // Науч. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1989. - № 4. - С. 24-29.
58. Гамоллин А.А., Ала А.Я. Изменчивость и наследуемость количественных признаков в F2 Gmax х Gsoja //Интенсификация соеводства на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1985.-С. 16-23.
59. Гамолин А. А., Ала А. Я., Романова Л. П. Наследование содержания масла и жирных кислот в Fj G. max х G. soja //Приемы регулирования продуктивности сои: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1987. - С. 29-33.
60. Гамолин А.А., Ала А.Я. Комбинационная способность и исследования числа бобов и семян одного растения в топкроссных системахскрещивания в F2 Gmax х Gsoja // Науч. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1988. -№3.-С. 39-43.
61. Гамолин А.А., Ала А.Я. Характеристика межвидовых гибридов сои третьего поколения по массе и крупности семян растения // Науч. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. 1988. - № 3. - С. 18-23.
62. Германов А.Б. Высокодоходная культура // Соя. М., 1963. - С. 2026.
63. Глотова Л.Е. Нематоды сои и зерновых культур Приамурья.-Благовещенск, 1977.- С. 32-37.
64. Глотова Л.Е. Методические указания по выявлению и учету соевой цистообразующей нематоды и мерам борьбы с ней.- Благовещенск, 1978.- 14 с.
65. Глотова Л.Е. Соевая нематода возбудитель гетеродероза // Защита растений.- 1979.- № 8.- С. 36-37.
66. Глотова Л.Е. Методические указания по диагностике и учету соевой цистообразующей нематоды .- М., 1982.- С. 3-10.
67. Глотова Л.Е. Эффект взаимодействия // Амурская правда.- 1996, 15 мая.
68. Глотова Л.Е., Власенко Е.В., Щелко Л.Г. Генофонд сортов сои, устойчивых к цистообразующей нематоде // Бюллетень Всесоюзного института растениеводства.- 1986.- Вып. 159.- С. 29-31.
69. Глотова Л.Е., Малыш Л.К., Кравцова Н.Н. и др. Изучение устойчивости сои к цистообразующей нематоде // Науч.-техн. бюл. Устойчивость сои к болезням.- Новосибирск, 1987.-Вып. 29.- С. 11- 16.
70. Глотова Л.Е., Серебренников М.Д. Сроки и способы посева сои в борьбе с соевой нематодой // Пути увеличения производства зерновых культур и сои в Амурской области.- Благовещенск, 1987.- С. 40-45.
71. Голубев В. В. Пути воспроизводства плодородия почв в Амурской области: Учебн. пособие .-Благовещенск: БСХИ, 1990. 64 с.
72. Гончаренко Н.А. Патогенные грибы и паразитические нематоды // Нац. аграрный университет, 1998.- №5.- 14 с.
73. Гордиенко В.А. Методы селекционной работы по сое и фасоли. // Методы исследования с зернобобовыми культурами. Орёл, 1971. - Т.1. -С. 199-210.
74. Громова А. И. Зависимость урожайных качеств семян сои от сроков посева //Проблемы сельского хозяйство Приамурья. Благовещенск: Хабаров, кн. изд-во, 1966.-Т. 1.-С. 138-141.
75. Груздева Л.И. Влияние некоторых антропогенных факторов на сообщества почвенных нематод // Биоразнообразие и жизнь почвенной системы: Матер. 2-го Всерос. Совещ. по почвенной зоологии. Москва, 1999.- С. 260-261.
76. Гудскова 3. Ф. Зависимость между содержанием белка и небелковых веществ в семенах сои //Сельское хозяйство за рубежом. Сер. раст.-1963.-№6.-С. 27-28.
77. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат., 1987. - 447с.
78. Державин А.И. Гибридизация пшениц с многолетней рожью и пыреями // Отдаленная гибридизация растений. М., 1960. - С. 186-190.
79. Державин А.И. Краткие итоги работ по гибридизации пшениц с многолетней рожью и пыреями //Тр. Ставроп. СХИ. 1960. - № 9. - С. 47-53.
80. Джонсон Г. В., Бернард В. Я. Генетика и селекция сои. М.: Колос, 1970.-С. 11-98.
81. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты.- М.: Иностранная литература, 1966.Т 2.-600с.
82. Доморощева М. Л. Основные направления научно-технических решений производства высококонцентрированных соевых белков //Перспективы производства и переработки сои в Амурской области. -Благовещенск, 1998.- С. 30-34.
83. Донцова Т.В. Использование нетрадиционных методов в селекции сои // Материалы конференции молодых учёных и аспирантов. Воронеж, 1991.-С. 75.
84. Дорофеев В.Ф. Сбор и использование мировых ресурсов растений для создания новых сортов и гибридов // Международный сельскохозяйственный журнал. 1981. - № 5. - С. 67 - 69.
85. Дорофеев В.Ф. Мировой генофонд культурных растений и его использование в селекции // Сельскохозяйственная биология. -1982. Т.26, №3.-С. 337-348.
86. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. — 416 с.
87. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.В. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -М., 1983. С. 291-298.
88. Драгавцев В.А., Шкель Н.М. Проблема повышения эффективности отбора в селекции растений // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1987.-С. 150.
89. Дубовицкая JI.K., Ала А.Я. Исходный материал сои, устойчивый к корневой гнили //Науч. техн. бюл. / ВНИИ растениеводства. 1985. - № 153. — С. 42-45.
90. Дубовицкая JI.K., Кравцова Н.Н., Кожушко И.Б. Фитосанитарное состояние посевов сельскохозяйственных культур в колхозе «Луч» Ивановского района // Сборник материалов научно-практической конференции ДальГАУ. Благовещенск , 2000.- С. 9-11.
91. Душейко А. А. Витамин А. Обмен и функции.- Киев: Наукова думка, 1989.-288 с.
92. Енкен В. Б. Соя.- М.: Колос, 1959.-622 с.
93. Ермаков А. И., Абросимович В. В., Ярош Н. И. и др. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987.-430 с.
94. Ефимова Г. П., Ющенко Б. И. Зональные особенности накопления белка у сортов сои в Амурской области //Проблемы возделывания сои на Дальнем Востоке России: Сб. науч. тр./ РАСХН. Дальнауч.-метод. центр. -Благовещенск, 1999. С. 69-74.
95. Жизневская Г. Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений.- М.: Наука, 1972.-335 с.
96. Жуковский П.М. Великая миссия диких видов растений в гибридизации с культурными // Труды института ботаники.- 1959.- №7.- С. 3539.
97. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JI.: Колос, 1971.-751 с.
98. Жуковский П.М. Избр. тр. JI.: Агрпроомиздат, 1985. - 392 с.
99. Жуковская С.А., Седова Т.С. Сравнительное изучение микрофлоры листьев культурной и диких видов сои в коллекции Дальневосточной опытной станции ВИР // Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1981.-63 с.
100. Жученко А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). М.: Изд-во университета дружбы народов и ООО «Агрорус», 2001.-Т 1, 2.- 1488 с.
101. Заверюхин В. И., Левандовский И. Л. Производство и использование сои. Киев: Урожай, 1988. - 112 с.
102. Заводцова Л. М. Пути повышения технологической ценности семян сои // Автореф. дис. канд. техн. наук. Л., 1972. - 43 с.
103. Золотницкий В.А. Соя ценная техническая и кормовая культура. Хабаровск, 1957. - 24 с.
104. Золотницкий В.А. Соя на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1962. -248 с.
105. Золотницкий В.А. Дикая соя на Дальнем Востоке // Бюл. глав, ботан. сада. 1963. - Вып. 19. - С. 66-70.
106. Зотеева Н.М., Турулева Л.М. Дикорастущие виды картофеля -генетические источники устойчивости к фитофторозу // Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции / ВНИИ растениеводства. — 1987. № 115. - С. 27-34.
107. Иванов Ю.А. О возможности отборов в первом поколении гибридов // Селекция и семеноводство. 1965. - №3. - С. 25-28.
108. Иванов Г. И. Классификация почв равнин Приморья и Приамурья. -Владивосток, 1966. 47 с.
109. Использование экспериментального мутагенеза в селекции бобовых и других культур. М.: Колос, 1967. - 80с.
110. Казаченко И.П., Ерошенко А.С. Сравнительная морфология соевой цистообразующей нематоды из Амурской области и Приморского края // Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока.- Владивосток, 1984.- С. 22-25.
111. Казьмин Г.Т. Дальневосточные сливы. Хабаровск, 1966. - 328 с.
112. Казьмин Г.Т. Войлочная вишня. Хабаровск, 1975. - 110 с.
113. Казьмин Г. Т., Горбатюг В. И. Ей нет равных //Земля сибирская дальневосточная.- 1986.-№6.-С. 19-20.
114. Капенов П. А. Изменение белкового комплекса в созревающих семенах сортов сои с разным вегетационным периодом. //Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции.- Краснодар, 1981.-С. 60-65.
115. Камераз А.Я., Житлова Н.А., Иванова В.Н. Использование в межвидовой гибридизации дикого диплоидного картофеля S. chacoense Bitt // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции / ВНИИ растениеводства. 1978. - Т. 62, № 1.-С. 110-122.
116. Карнаухов В. Н. Биологические функции каротиноидов.- М.: Наука, 1988.-240 с.
117. Карпеченко Г. Д. Гибриды Raphanolrassica с тетраплоидной капустой // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции / ВНИИ растениеводства. — 1937.- №7.-С. 447-453.
118. Карпеченко Г. Д. Увеличение скрещиваемости видов путем увеличения числа хромосом // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции / ВНИИ растениеводства. 1937. - Т. 2, № 7. - С. 37-51.
119. Карпеченко Г.Д. Избранные труды. М.: Наука, 1971. - 304 с.
120. Каталог мировой коллекции ВИР. Соя /Под ред. М. А. Вишняковой.- СПб.: ВИР, 2000. 59 с.
121. Каяндер JI. Н. Изменчивость количества масла у гибридных популяций третьего поколения сои.- Новосибирск, 1976. С. 49-53.
122. Кельрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений. М. — Л., 1940.
123. Кобылянский В. Д., Лапинов Н. С., Ракитина А. Н., Хорева В. И., Катерова А. Г. Биохимические и технологические особенности короткостебельных гибридов озимой ржи первого поколения //Hayчн.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ.- Л. — 1988. Вып. 182.-С. 27-31.
124. Ковалевич М. Д., Мусорина Л. И. Новые образцы сои ценный исходный материал для селекции // Научн.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ.- Л. 1989. -Вып. 189.-С. 66-69.
125. Козак М.Ф. Генетические особенности межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Хабаровск, 1972. - С. 66 -72.
126. Козак М.Ф. Характер наследования некоторых признаков у межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Хабаровск, 1972. - С. 73 -89.
127. Козак М.Ф. Изменчивость и фенотипические корреляции количественных признаков у дикого и культурного видов сои и межвидовых гибридов // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1973.-С. 148-169.
128. Козак М.Ф. Наследование анатомических особенностей строения стебля у межвидовых гибридов сои // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1973.-С. 132-147.
129. Козак М.Ф. Наследование окраски семян сои у межвидовых гибридов сои //Генетика. 1978. - Т. 14, № 1. - С. 36 - 43.
130. Коданев И. М. Агротехника и качество зерна.- М.: Колос, 1970. -232 с.
131. Колесникова JI. Г., Черепанова Е. М., Ала А. Я., Ала В. С. Белковые спектры семян сои различного происхождения //Резервы повышения эффективности соеводства. Новосибирск, 1988. - С. 41-48.
132. Комолых О.М. Отчёт о научно-исследовательской работе лаборатории селекции сои ДальНИИСХ. Хабаровск, 1984.
133. Кононович А. И. Влияние микроэлементов на урожай и качество зерна сои //Тр. БСХИ.- Благовещенск, 1967. Т. 4, вып. 2.- С. 51-55.
134. Коробко В. А. Селекция и семеноводство сои в Молдавии. -Кишинев, 1984.-79 с.
135. Коробко В. А. Селекция сои на улучшение химического состава зерна в условиях Молдавской ССР //Биология, селекция и генетика сои: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1986. - С. 41-53.
136. Коробко В.А. Селекция сои в Молдавии // Бюл. науч.-техн. информации по масличным культурам. Краснодар, 1976.- Вып. 2. - С. 20-21.
137. Корсаков Н.И. Географические очаги формообразования сои // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. 1971. -Т.45, вып.З. - С. 189-193.
138. Корсаков Н.И. Соя (Систаматика и основы селекции): Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. JI., 1973. - 46с.
139. Корсаков Н. И. Исходный материал для селекции сои на повышенное содержание белка в семенах //Физиолого-биохимические особенности зернобобовых культур.- Орел, 1973.-С. 227-234.
140. Корсаков Н.И., Мякушко Ю.П. Соя: Метод, указ. по селекции и семеноводству.-JI., 1975. 160с.
141. Корсаков Н.И., Глотова JI.E., Щелко Л.Г. и др. Изучение мировой коллекции сои на резистентность к цистообразующей нематоде // Сельскохозяйственная биология.- 1983.- №2.- С. 95-97.
142. Костылев П.И., Полякова Л.А. Дикорастущие виды риса -источники устойчивости к пиликуляриозу //Селекция и семеноводство. 1987. -№ 4. - С. 31 -32.
143. Кравцова Н.Н. Фауна нематод и меры борьбы с соевой цистообразующей нематодой в условиях Амурской области // Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1980.- 19 с.
144. Кравцова Н.Н. Восприимчивость сортов и линий сои к соевой нематоде в условиях Амурской области // Тезисы докладов и сообщений первой конференции по нематодам растений, насекомых, почвы, воды.- Ташкент, 1981.- С. 167-168.
145. Кравцова Н.Н. Цистообразующие нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними в условиях Амурской области. Благовещенск, 1990.- 24 с.
146. Кравцова Н.Н. К вопросу о фитогельминтологической ситуации в Амурской области // Материалы научно-практической конференции УНПК ДальГАУ.- Благовещенск Ивановка, 1994.- С. 24-25.
147. Кравцова Н.Н., Глотова JI.E. Меры борьбы с соевой нематодой // Вопросы повышения плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур в Амурской области.- Благовещенск, 1979.- С. 40-47.
148. Кравцова Н.Н., Кравчук В.Я. Распространение соевой цистообразующей нематоды в Амурской области // Агрокомплекс Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов тематической научной конференции.-Благовещенск, 1989.- С. 28-29.
149. Кравцова Н.Н., Садовская Е.В. Влияние соевой цистообразующей нематоды на азотфиксирующую способность толерантного и восприимчивого сортов сои // Сб. науч. тр. БСХИ.- Благовещенск, 1993.- С. 46-50.
150. Кравцова Н.Н., Кожушко И.Б. Оценка кормовых культур на восприимчивость к соевой цистообразующей нематоде // Сб. науч. тр. БСХИ.-Благовещенск, 1993.- С. 51-53.
151. Кравцова Н.Н., Кожушко И.Б. Пути распространения соевой цистообразующей нематоды // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. Благовещенск, 1996.- Вып.2. - С. 83-85.
152. Краснова Н. С., Пуриче Ж. В., Чикало Г. Е. Химический состав, функциональные свойства и перспективы применения соевых белковых продуктов в хлебопечении //Хранение и переработка сельхозсырья. — 2001.- № 4. С. 43-44
153. Кретович В. JI. Биохимия растений. М.: Высш. школа, 1980. - 445 с.
154. Кузин В. Ф. Возделывание сои на Дальнем Востоке.- Благовещенск: Амур. отд. Хабаров, кн. изд., 1976.- 246 с.
155. Кучерова И. А. Аминокислотный состав белковых фракций семян сои: Материалы XIX научной конференции,- Благовещенск, 1971. С. 176-177.
156. Кралль Э.Л. Биология и хозяино-паразитические отношения у цистообразующих нематод // Итоги науки и техники.- М., 1984.- С. 114-150.
157. Кызласов В.Г. Использование эффектов взаимодействия генов при определении селекционной ценности гибридов растений самоопылителей // Современные методы изучения структур и функций биологических систем. — 1988.-С. 43-46.
158. Лещенко А. К. Культура сои. Киев: Наукова думка, 1978. - 82с.
159. Лещенко А.К, Касаткин Б.В., Хотулева М.И. Соя. М.: Сельхозгиз, 1948.-297с.
160. Лещенко А.К., Михайлов В.Г. Комбинационная способность сортов и линий сои // Некоторые вопросы селекции и биологии сои / СО ВАСХНИЛ. -Благовещенск, 1975. С. 42-49.
161. Лещенко А.К., Сичкарь В. И., Лысенко В. А. Генетическая изменчивость содержания белка и масла в семенах гибридов сои //Селекция и семеноводство. 1976. - № 5. - С. 26-29
162. Лещенко А.К., Сичкарь В.И., Михайлов В.Г., Марьюшкин В.Ф. Соя. Киев: Наук, думка, 1977. - 256 с.
163. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И. Мутации и отдаленные гибриды сои // Новые методы создание и использования исходного материала для селекции растений. Киев, 1979. - С. 161 - 168.
164. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И. Селекция, семеноведение и семеноводство сои. — Киев: Урожай. 1985. - 120с.
165. Ливлинский А.В., Богдаев Л.Г. Некоторые сравнительные анатомические особенности листа двух видов сои и их гибридов //Тр. 16 науч. конф. молод, ученных МГУ. Москва, 23-26 апр., 1985. - М., 1985. -4.1. - С. 23-27.
166. Литун П.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности на различных этапах селекции // Биологические основы селекции растений на продуктивность.-Таллин, 1981.-С. 106-116.
167. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных форм и использование гетерозиса в селекции пшеницы / Гетерозис служит человеку. М., 1968. - С. 18-26.
168. Малый практикум по физиологии растений /Под ред. А. Г. Мокроносова. М.: Изд-во МГУ, 1994. - 184 с.
169. Малыш Л.К. Проблемы и перспективы селекции сои для умеренно-холодного климата // Селекция и технология производства сои. Благовещенск, 1997.-С. 8- 13.
170. Малыш Л. К., Мельникова Е. Н. Агробиологическая оценка коллекционных образцов сои в условиях Амурской области // Факторы повышения продуктивности сои.- Новосибирск, 1983. С. 24-31.
171. Малыш Л. К., Малышев К. С., Ясевич Н. В., Шалунова Л. П. Устойчивость дикой уссурийской сои к неблагоприятным абиотическим факторам //Селекция и технология производства сои: Сб. науч. тр. ВНИИ сои. -Благовещенск, 1997.-С. 14-20.
172. Малыш К.К., Рязанцева Т.П. Некоторые вопросы цветения сои, связанные с методикой гибридизации // Тр. Амур. с.-х. опытной станции. -Хабаровск,, 1968. Т.2, вып. 1. - С.38-48.
173. Мальченко В.В. Экспериментальный мутагенез у сои. Типы индуцированных мутаций и изменчивость некоторых количественных признаков // Автореф. дис. канд. биол. наук.- Киев, 1969. 23с.
174. Мальченко В.В. О значении генетики и мутагенного фактора в экспериментальном мутагенезе // Специфичность химического мутагенеза. -М., 1968.-С. 223-237.
175. Мальченко В.В., Пухальский В.А., Кызласов В.Г. и др. Генетика высоты растений зерновых культур в системе диаллельных скрещиваний //
176. Селекция зерновых культур на стабильную урожайность, иммунитет и качество зерна в Нечернозёмной зоне. М., 1986. - С. 113-124.
177. Манзюк С. Г., Омельченко И. Е. Активность окислительно-восстановительных ферментов при инцухте у кукурузы. //Селекция и семеноводство.- Киев, 1975. Вып. 30.- С. 91-94.
178. Мелик-Саркисов О. С., Цоглин Л. Н., Витол И. С. и др. Активность пероксидазы из листьев здоровых и пораженных Х-вирусом растений картофеля //Доклады ВАСХНИЛ, 1990.- № 5.- С. 25-29.
179. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М.: Наука, 1965.- 158 с.
180. Метлицкий О.З. Экономика и борьба с нематодами // Защита растений.- 1990.-№8.- С. 15.
181. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. - 84с.
182. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур /Под ред. М. А. Федина.- М.: Калининская областная типография управления изд-в, полиграфии и книжной торговли Калининского облисполкома, 1985. Вып. 1.- 269 с.
183. Методика селекционных работ до 2010 г. по созданию высокопродуктивных, комплексноценных сортов зерновых, сои, многолетних трав, картофеля, овощей и плодово-ягодных культур в зоне Дальнего Востока / ВАСХНИЛ СО. ДальНИИСХ. Новосибирск, 1990. - 208 с.
184. Мику М.Г. Изучение трансгрессии у гибридов сои // Материалы научной конференции / Кишиневский СХИ. Кишинев, 1970.-С. 100-101.
185. Мику М.Г. Наследуемость признаков у гибридов сои // Генетика, селекция и семеноводство у с.-х. растений. Кишинев, 1979. - С. 31-38.
186. Минкевич И. А., Борковский В. Е. Масличные культуры.- М.: Колос, 1949.- С. 144-162.
187. Михайлов В.Г., Травянко Д.Я. Использование гетерозиса при селекции сои // Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. «Проблемы селекции и семеноводства зерновых культур». Одесса, 1982. - С. 122-124.
188. Михайлов В.Г., Манченко И.Д. Содержание белка в сое, его изменчивость и корреляционная связь с другими показателями. // Приемы повышения продуктивности в соеводстве. Новосибирск, 1991. С. 81-86.
189. Мичурин И.В. Соб. соч. М., 1948. - Т. 1. - 715с.
190. Мовчан А.Н. Карантин растений Украины // Защита растений.-1998.-№10.- С. 32-33.
191. Модель сорта сои. Методические рекомендации / Сост.: Ала А.Я./. -Новосибирск, 1982. 32 с.
192. Момот Я.М. Соя в СССР. М., 1930. - 182 с.
193. Мосс Дж., Перналле Дж. Запасные белки семян бобовых //Химия и биохимия бобовых.- М, 1986.- С. 111-192.
194. Мудрик Н.В. Исходный материал для селекции сои в Приморье // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. JI., 1983. - 21 с.
195. Мякушко Ю.П. Селекция сои во Всесоюзном научно-исследовательском институте масличных культур. // Биология, селекция и возделывание сои. Благовещенск, 1971. - С. 23-30.
196. Неделько Е. Я. Биохимическая характеристика семян сои сортов Дальневосточной селекции // Автореф. дис. канд. биол. наук.- Владивосток, 1967.- 15 с.
197. Низкий С. Е. Влияние гамма-излучения и постоянного магнитного поля на активность некоторых ферментов в проростках сои // Науч.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ CO.- 1984.-Вып. 2. С. 45-49.
198. Низкий С. Е., Серебрякова В. А. Биохимические исследования растительной продукции методом ИК-сканирования //Проблемы возделывания сои на Дальнем Востоке России: Сб. науч. тр./ РАСХН. Дальнауч.-метод. центр. Благовещенск, 1999. - С. 78-84.
199. Низова Г. К., Ярош Н. П., Родионова Н. А. Витамины группы В в зерне сортового разнообразия овса //Научн.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ.- Л, 1990. -Вып. 199.-С. 24-28.
200. Новак А. Г. Возделывание сои.- М.: Колос, 1964.- С.27.
201. Норманн А.Г. Соя. М.: Колос, 1979. - С. 19.
202. Оганьян В.Н. О методе получения скороспелых форм // Селекция и семеноводство. 1937. - №3. - С.35-36.
203. Овчаров К. Е. Явления витаминной необеспеченности растений // Витамины. Киев, 1959. - С. 169.
204. Овчаров К. Е. Витамины растений.- М., 1969.- 328 с.
205. Основы земледелия и растениеводства // Под ред. В. С. Коссинского.- М.: Колос, 1980. 228с.
206. Перепадя Ю. Г. Диканев Г. П. Особенности дыхания и ферментной активности перцев в связи с устойчивостью к неблагоприятным условиям среды // Научн.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ.- Л., 1977. Вып. 74.-С. 24-27.
207. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимова Н.Г. и др. Хитозан -регулятор фитофтороустойчивости // Доклады Академии наук.- 1997.- Том 3.-С. 120-122.
208. Петров Д.Ф., Фокина Е.С. Фертильные гибриды старших поколений от скрещивания кукурузы с трипаскум и некоторые возможности их использования в селекции кукурузы //Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск, 1974. - С. 73-87.
209. Петров Д.Ф., Сухорева Н.Б. Значение отдаленной гибридизации и апомиксиса для расширения исходного материала селекции растений. Киев, 1979.-С. 97-105.
210. Петрухина М.Т., Максимов В.И., Лунцевич В.Г. Достижения биотехнологии агропромышленному комплексу // Науч. тр. Черновицкого госуниверситета им. Ю.Федьковича. - Черновцы, 1991.- т. 1.- С. 76.
211. Петрухина М.Т., Максимов В.И., Бордак М.Н. и др. Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции. Пущино, 1994.- С. 229-231.
212. Плащев В.М., Гусева Н.Н. Клеточная селекция устойчивых форм // Защита растений. 1986.- № 8. - С. 28-29.
213. Плешков Б. И. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980.-495 с.
214. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений.- М.: Колос, 1985.255 с.
215. Подобедов А. В. Эффективность использования сои в хлебопекарной промышленности //Аграрная наука.-1998.-№11-12. С. 9-11.
216. Подобедов А. В. Потребительские свойства соевого белка //Аграрная наука. 2000.- № 1. - С. 10-11.
217. Посыпанов Г. С., Буханова А. .А. Фракционный состав белка сои, фасоли, гороха в зависимости от условий выращивания //Известия ТСХА.-1977.-№4.- С. 84-91
218. Практикум по общей биохимии /Под ред. Ю. Б.Филипповича.- М.: Просвещение, 1982.-С. 146-147.
219. Программа селекционных работ до 2005 года Дальневосточного селекционного центра. Новосибирск, 1987. - 150с.
220. Программа работ Западно-Сибирского селекционного центра до 1990 года. Омск, 1976. - 256с.
221. Прокопенко JI. С., Квитко Г. П. Оценка влияния агроклиматических условий на урожайность и химический состав зерна сои в условиях правобережной лесостепи Украины //Науч. -техн. бюл. /ВАСХНИЛ CO.- 1976. -Вып. 3-4.- С. 68-81.
222. Простакова Ж. Г., Броштейн А. И. Исходный материал для селекции сои на комплексную устойчивость и качество зерна // Науч.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ CO.- 1987.- Вып. 29. С. 7-11.
223. Прохоров П.П. Нематоды сои верхнего Приамурья // Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1973. 20 с.
224. Пугачев Ю.А. Состояние и проблемы развития соеперерабатывающей отрасли в Амурской области // Материалы научно-практической конференции.- Благовещенск, 1998.- С. 7-14.
225. Пустовойт B.C. Методы выведения сортов подсолнечника, иммунным к основным болезням и вредителям //Вестн. с.-х. науки. — 1960. № 10.-С. 26-38.
226. Пустовойт Г.В. Результаты селекции подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации //Бюл. науч. техн. информации по масличным культурам. 1967. - № 11. - С. 32-35.
227. Пустовойт Г.В. Основные результаты селекции подсолнечника на групповой иммунитет ВНИИМК //Вредители и болезни масличных культур. -Краснодар, 1978. С. 32-39.
228. Рязанцева Т.П. Селекция сои в Приамурье на скороспелость и урожайность // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1970. - С.48-61.
229. Рязанцева Т.П., Малыш Л.К. Сорта сои Дальнего Востока. Благовещенск, 1974. 77с.
230. Рязанцева Т. П., Малыш Л. К. Некоторые вопросы создания исходного материала для селекции сои в Приамурье // Некоторые вопросы селекции и биологии сои.- Благовещенск, 1975. С. 30-34.
231. Савенков В. И., Арсений А. А. Фракционный состав белка семян сои в зависимости от условий выращивания //Технология возделывания полевых культур в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства.- Кишинев, 1982.-С. 61-67.
232. Садвакасова Г. Г., Кунаева Р. М. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1987.-Т 19, № 2.- С. 107-119.
233. Седова Т.С. Межвидовая гибридизация культурной и диких видов сои подродов Glycine и Soja //Генетика. 1982. - Т. 18, № 9. - С. 15-16.
234. Седова Т.С. Отдаленная гибридизация в селекции сои //Селекция и семеноводство. 1983. - № 7. - С. 31-33.
235. Седова Т.С. Межвидовые скрещивания диких видов подрода Glycine willd и культурной сои //Науч. тех. бюл./ СО ВАСХНИЛ. 1984. - Вып. 13, 14.-С. 43-50.
236. Седова Т.С. Дикорастущие сородичи сои исходный материал для селекции //Науч. тех. бюл./ВИР им. Н.И. Вавилова. - 1985. - № 153. - С. 17-19.
237. Селекция сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке / Под ред. Н. Ф. Кузина. Хабаровск: Книжное изд-во, 1987. — С. 51-60.
238. Селихова О. А. Влияние экологических условий на содержание витаминов А и С в семенах сои // Будущее Амурской науки: Тр. АмурНЦ ДВО РАН, Благовещенск, 2002. - С. 344-346.
239. Серебренников М.Д. Влияние различных звеньев севооборота на численность, развитие и вредоносность соевой нематоды в условиях Амурской области // Бюл. Всесоюз. института гельминтологии .- 1981.- №3.- С. 45-48.
240. Серебренников М.Д. Сорняки резерваторы соевой цистообразующей нематоды // Пути увеличения производства зерна и сои в Амурской области.- Благовещенск, 1985.- С. 30-31.
241. Серебренников М.Д. Выявление растений-хозяев соевой нематоды среди бобовых культур // Агрокомплекс Сибири и Дальнего востока.-Благовещенск, 1989.- С. 27.
242. Синская Е.Н. Новые пути в селекции. JL, 1937. - 56 с.
243. Система земледелия колхоза «Луч» Ивановского района Амурской области / Под ред. П. В. Тихончук, В. Г. Уса. — Благовещенск: ДальГАУ, 2003. 184 с.
244. Сичкарь В.И. Селекция сои на адаптивность к факторам внешней среды // Автореф. дис. докт. биол. наук. Одесса, 1989. - 28с.
245. Сичкарь В. И., Левицкий А. П. К вопросу о селекции сои на аминокислотный состав зерна // Сельскохозяйственная биология. 1985.- № 7. -С. 24-30.
246. Скалицкая Л. И., Лысенко В. А., Сичкарь В. И. Содержание масла в семенах сои в зависимости от скороспелости сортов и метеоусловий года // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. сел.-ген. ин-та. Одесса, 1985. - С. 22-24.
247. Скрябин К.И. Перспективы развития советской гельминтологической науки и практики // Тез. докл. Всесоюз. об-ва гельминтологии АН СССР.- М., 1957.- № 2.- С. 72-76.
248. Скурихин И. М., Нечаев А. П. Все о пище с точки зрения химика: Справ, издание. М.: Высш. школа, 1991. - 288 с.
249. Смирнова-Иконникова М.И. Содержание и качество белка у зерновых бобовых культур // Вестник сельскохозяйственной науки.- 1962.-№7.- С. 40-52.
250. Создание и использование генофонда дикой уссурийской сои в генетических исследованиях // Метод, рекомендации / Сост. А.Я. Ала. -Новосибирск, 1984.-50с.
251. Соколова И. И., Манохин В. М., Хван А. В. Влияние предпосевной обработки семян сои магнитным полем на содержание жира, витамина С, уреазы в зерне сои // Науч.-техн. бюл./ ВАСХНИЛ CO.- Новосибирск, 1984.-Вып 13,14.-С. 72-76.
252. Солдатова О. П., Мусин С. М., Радюкина Н. Л., Пенин А. А., Ежова Т. А. Изучение роли пероксидаз в устойчивости растений Arabigopsis thaliana кокислительному стрессу // 4-й съезд общества физиологов растений России. -М., 1999.-Т 1.-С.463.
253. Соя. / Под ред. В. Б. Енкина.- М.: Колос, 1970.- 296 с.
254. Соя.- М.: Россельхозиздат, 1978.- 189 с.
255. Соя / Пер. с болг. Е. С. Сигаева. М.: Колос, 1981.-197 с.
256. Соя /Под ред. Ю. П. Мякушко, В. Ф. Баранова.-М.: Колос, 1984.-332 с.
257. Соя (генетика, селекция, семеноводство) /А. К. Лещенко, В. И. Сичкарь, В. Г. Михайлов и др.- Киев: Наукова думка, 1987.- 256 с.
258. Способ получения межвидовых гибридов сои // А.С. 1307626 /СССР/ МКИ А 01 № 0/04.
259. Стельмах А.Ф. О новом подходе к отбору высокоурожайных генотипов // Генетика и селекция количественных признаков. Киев, 1976. — С. 14-20.
260. Степанова В. М. Климат и сорт: соя. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 183 с.
261. Степкина Р. Н., Шелевой Г. К. Влияние удобрений при длительном их применении в севообороте на урожай и качество зерна сои // Науч.-техн. бюл./ ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1987. - Вып. 31. - С. 9-18.
262. Субботин С.А. Типы модифицированных клеток, индуцированных седентарными фитопаразитическими нематодами отряда Tylenchida в корнях растений // Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии.- 1986. Вып. 45.- С. 42.
263. Сырьева Т.Л. Комбинационная способность сортов гороха в различных экологических зонах. Новосибирск, 1987. - 23с.
264. Сычева Т. В. Соя на страже вашего здоровья.- Бердск, 1999. 12 с.
265. Теория и практика создания хозяйственно полезных форм табака путем отдаленной гибридизации //Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1970. - С. 272-281.
266. Терновский М.Ф. Межвидовая гибридизация и экспериментальный мутагенез в селекции табака //Генетические основы селекции растений. — М., 1971.-С. 260-312.
267. Тильба В. А. Перспективы производства и использования отечественного соевого сырья //Перспективы производства и переработки сои в Амурской области.-Благовещенск, 1998.-С. 14-19.
268. Тильба В.А., Синеговская В.Т. Технологии возделывания сои и их использование в основных соесеющих регионах Российской Федерации // Материалы научно-практической конференции.- Благовещенск, 1998.- С. 64-71.
269. Тихончук П.В Изменчивость и наследование количественных признаков в FI G.max х G.soia // Пути повышения устойчивости производства сои на Дальнем Востоке.- Новосибирск, 1989. — С. 113-123.
270. Тихончук П.В Наследование морфологических признаков у межвидовых гибридов FI G.max х G.soia // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ СО. -1989.-Вып. 4.-С.33-39.
271. Тихончук П. В., Ала А. Я. Изменчивость хозяйственно ценных признаков у культурной и дикой сои //Науч.-техн. бюл./ВАСХНИЛ СО. 1988. — Вып. 3. — С. 23-29.
272. Тихончук П.В., Ала А.Я. Наследование длины стебля, числа узлов и ветвей у межвидовых гибридов FI G.max х G.soia //Науч.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ СО. 1989. - Вып. 4. - С. 18-24.
273. Турбин Н.В., Хотылёва JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений.- Минск: Наука и техника, 1974. -84с.
274. Тымчук Н. Д. Биохимическая ценность исходного материала сои для его использования в селекции и семеноводстве в условиях лесостепи УССР // Автореф. дис. канд. сельскохозяйственных наук.- Харьков, 1988. 20 с.
275. Тымчук Н. Ф., Бондаренко В. И., Матушкин В. А. Биохимическая ценность исходного материала сои для его использования в селекции //Резервы повышения продуктивности сои: Сб. науч. тр./ВАСХНИЛ СО, ВНИИ сои. -Новосибирск, 1990.-С. 59-61.
276. Удалова В.Б. Методы применения нематофаговых грибов против галловых нематод // Реферативный журнал.- 1995.- № 6.
277. Удалова В.Б. Применение хитозана в теплицах агрофирмы «Белая Дача» // Реферативный журнал.- 1997.- № 4.
278. Удалова В.Б., Быкова В.М., Селиверстов А.Ф. и др. Перспективы использования хитозана в интегрированной борьбе с галловыми нематодами на огурцах в защищенном грунте // Аграрная Россия.- 1999.- №3.- С. 45-47.
279. Усикова А.А. Оценка комбинационной способности исходного материала ярового ячменя // Селекция и семеноводство. Киев, 1977. - С. 13-20.
280. Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве.-М., Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1941,- 440 с.
281. Фисенко П.П. Использование традиционных и нетрадиционных методов в селекции сои в Приморье // Проблемы возделывания сои на Дальнем
282. Востоке России. Сб.иауч.тр. / РАСХН Дальневосточный научно-методический центр, ВНИИ сои. - Благовещенск, 1999.
283. Фисенко П.П., Галукян Г.Д. Индукция каллуса и развитие соматических эмбрионов в клеточной структуре некоторых сортов сои // Селекция и сортовая агротехника полевых культур на Дальнем Востоке. -Новосибирск, 1992.-С. 89-93.
284. Фисенко П.П., Галукян Г.Д. Применение метода культивирования изолированных органов, тканей, микроклонирование в селекции сои: Отчёт о патентных исследованиях / Приморский НИИСХ. Уссурийск, 1992. - 60 с.
285. Фисенко П.П., Галукян Г.Д. Соматический эмбриогенез и регенерация растений из эмбриогенного каллуса // Вопросы селекции и технологии возделывания полевых культур в Приморье. Новосибирск, 1992. -С. 20-28.
286. Химия и биохимия бобовых растений /Под ред. М. Н. Запрометова.-М.: Агропромиздат, 1986.-336 с.
287. Цильке Р.А. Моносомный анализ веса 1000 зерен мягкой яровой пшеницы. Науч. тр. / СибНИИСХ. - Новосибирск, 1975.- Т. 25. - С. 62-65.
288. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1954.- 147 с.
289. Цицин Н.В., Любимова В.Ф., Казакова B.C. Новые многолетние пшеницы и их формирование //Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М., 1963. — С. 37-48.
290. Цицин Н.В. Проблемы отдаленной гибридизации //Генетика и благосостояние человечества. М., 1981. - С. 237-247.
291. Частная селекция полевых культур /Под ред. Г. В. Гуляева,- М.: Колос, 1975.- С. 259-276.
292. Черноголовин В. П., Казьмин Г. Т., Бурлака В. В. и др. Соя в восточных районах страны.- Благовещенск, 1971.-125 с.
293. Чирков С.Н., Сургучев Н.А., Гамзазаде А.И. и др. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений // Доклады АН.- 1998. Т. 36.- С. 271-273.
294. Шаманин В.П. Оценка реакции аддитивных эффектов генов пшеницы на различные условия среды // Региональная конференция молодых учёных Сибири и Дальнего Востока: тезисы докладов. / СО ВАСХНИЛ.-Новосибирск, 1986. С.7.
295. Шарапов Н. И. Закономерности химизма растений.- Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1962.-131 с.
296. Шестиперов А.А. Взаимоотношение растений и фитогельминтов // Бюл. Всесоюз. института гельминтологии.- 1985.- Вып. 41.- С.98-99.
297. Шестиперов А.А. Определение вредоносности фитогельминтов сельскохозяйственных культур: Рекомендации. М., 1988.- 27 с.
298. Шестиперов А.А., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы. -М: Колос, 1995.-463 с.
299. Шпаковский В.А. Соевые бобы. Владивосток, 1926. - 117 с.
300. Шумилин А.П. Оценка комбинационной способности и наследуемости сортов сои в системе диаллельных скрещиваний.- Науч. техн. бюл. / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1981. - Вып. 30,31. - С. 39-46.266 *
301. Шумилин А.П. Сравнительная оценка методов диаллельного анализа, предложенных Гриффингом // Селекция и агротехника сои / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1982. С. 23-30.
302. Шумилин А.П., Ала А.Я. Комбинационная способность некоторых сортов сои // Селекция и агротехника полевых культур в Приамурье / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. С. 39-44.
303. Щегорец О. В. Соеводство: учебное пособие. Благовещенск: ООО Издательская компания РИО, 2002.-432 с.
304. Щербина Е.З. Особенности наследования количественных признаков у гибридов сои F1 от скрещивания культурных сортов с дикими формами // Частная генетика растений. 1989. - Т.2.
305. Ющенко Б. И., Дранова Р. А., Ефимова Г. П. Активность ферментов экологически разнокачественных семян сои //Приемы регулирования продуктивности сои: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1987.- С. 130-133.
306. Яковлев С.П. Использование гибридов Purus ussuriensis и культурных южных сортов в селекционной работе с грушей //Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1970. - С. 72-75.
307. Яковлев С.П, Грибановская А.П. Практические результаты селекции груши с применением метода отдаленной гибридизации //Генетические основы и практические результаты отдаленной гибридизации плодовых растений. Мичуринск, 1984. - С. 23-37.
308. Adlerereutz Н., Mazur W. Phytooestrogens and Western diseases //Ann. Med., 1997. -V. 29, № 5. P. 95-120.
309. Ahmad Q.N., Britten E.J., Buth D.E. The karyotype of Glycine soja and its relationship to that of the soybean Glycine max // Cytologia. 1984.-Vol. 49, №3. -P. 645-658.
310. Anand S.C. New soybeans train resistand to soybean cyst nematode : P.I.416.762 // Plant Dis. Rep.- 1982.-№ 10.- P. 933-934.
311. Arantes Neylson Eustaguio, Tihohod Dimitry, Mauro Antonio Orlando. Identificacao de races de Heterodera glycines Ichinohe em areas de coja de Minas Gerais // Ntmatol. Bras.- 1997.- №2,- p. 103-109.
312. Barker K.R., Huisingh D. Jchonaton. Antjgonists interaction beyween Heterodera glycines and Risobium japonicum on soybean // Phytopathology.- 1972.-№ 10.- P. 1201-1205.
313. Barker K.R., Koenning S. R. Developing sustainable systems for nematode management // Annu. Rev. Phytopathol. Vol. 36.- Palo Alto (Calif.), 1998.-P. 165-205.
314. Blok V.C., Ehwaeti M., Fargette M., Kumar F., Phillips M.S., Robertson W.M., Trudgill D.L.// Phytopathology, 1997.
315. Bocskowski Edmund J., Davis Dwioht P., Betz Dearborn Jnc. Methods for fumigating soil using acrolein.- № 906891.- 1999.
316. Brim C.A., Ross J.P. A cyst nematode resistant soybean // Soybean Dis.-• 1964.- №24.- P. 1.
317. Brone P., Marchall D.R., Grace J.P. Hybridization amond the australion wild relatives of the soybean // Austral Jnst. Agr. Sci.-l 979. -№4. P. 256-257.
318. Brone P., Douglas J., Grace J.P., Marchall D.K. Jnterspecific hybridization of soybean and perennial glicine species indigenous to Australia via embryo cyltyre // Euphetica.-1982.-V.31, № 3. P. 715-724.
319. Cao Renhen. Schanxi daxue xuebao.Ziran kexue ban // J. Schanxy Univ. Natur. Sci. Ed. 1995.- № 8.- P. 335-338.
320. Carpenter J.A., Fehr W.R. Genetic variability for desirable agromic traits in populations containting Glycine soja germplasm // Crop. Sci. 1986.-№4.-P. 681686.
321. Chan K.L. Methods of overcoming cross incompata bility and hybrid 1 sterility in genus Glycine // Agr. Ass. China North states. -1969.- №69. -P. 21 -28.
322. Da Silva Jose Algaci Lopes, Sediyama Tuneo, Dias Waldir Pereira, Ferraz Silamar. Comportamento de cultivares e linhagens de soja sumbetidos a raca 3 de Heterodera glycines //Rev. ceres / Univ. fed. Vicosa.- 1997.- № 251.- P. 63-71.
323. Avaliacao de resistencia de 22 variedades e linhagens americanas e nacionais de soja a Heterodera glycines, raca 3 //Nematol. Bras.- 1999.- № 2.- P. 15-19.
324. Diogo Ana Maria, Sediyama Tuneo, De Lima Rosangela D, Arc, Sediyama Carlos Sigueyuki. Penetracao e reproducao de Heterodera glycines, raca 3, em algumas especies vegetais // Nematol. Bras.- 1999.- № 2.- P. 20-23.
325. Diogo Ana Maria, Sediyama Tuneo, De Lima Rosangela D, Arc, Sediyama Carlos Sigueyuki. Penetracao e reproducao de Heterodera glycines, raca 3, em algumas especies vegetais // Nematol. Bras.- 2000.- № 1.- P. 27-32.
326. Duclos H., Epps J.F. New thread to soybean from cyst nematode // Soybean Dig. 1970. - № 3.- P. 10-11.
327. Dundas J.S., Britten E.J., Buth O.E., Gordon G.H. Meiotio behavior of hybrids of pigeonpea and two justoriah hative atylosia species // Hered, 1987. -№4. P. 261-265.
328. Endo B.Y. Histological responses of resistand and susceptible soybeanуvarieties and backcross progentu to entry and development of Heterodera glycines // Phytopathology.- 1965.- № 4.- P. 375-381.
329. Endo B.Y. Synthesis of Nucleis Acids ft Infection Sites of Soybean Roots Parasitised by Heterodera glycines // Phytopathology.- 1971.- № 4.- P. 395-399.
330. Endo B.Y. Feeding Plug formation in Soybean Roots infected with the Soybean cyst nematode // Phytohathology.- 1978.- № 7.- P. 1022-1031.
331. Epps J.M., Chambers A.Y. Ntw host records for Heterodera glycines, including one host in the Labiatae // Plant Dis. Rep.- 1968.- № 2.- 194 p.
332. Epps J.M. Breeding soybean for resistence to the soybean cyst nematode, Heterodera glycines and the root-knot nematode, Meloidogyne spp // 10 th internat. Nematol.Symp. Eur. Soc. Nematologist., Pescord, Italy.Sept. 1970.- P. 3-13, 109110.
333. Epps J.M., Duclos L.A. Races of soybean cyst nematode in Missouri and Tennessee // Plant Dis. Rep. 1970.- № 4.- P. 319-320.
334. Erickson W.R., Volderng H.B., Beversdorf W.B. Early generation celection for protein in Glycine max x G. soja crosses // Can. Plant Sci.- 1981.- V. 61, №4.-P. 901-908.
335. Ertl D.S., Fehr W.R. Agronomic performance of soybean genotypes from Glycine max x Glycine soja crosses // Crop. Sci.- 1985.- V. 25, №4.-P. 589-592.
336. Esser R.P., Langdon K.R. Soybean Cyst nematode (Yellov Dwarf Disease ofSoybean)//Nematol.Giroular.- 1967.- 8 p.
337. Faghihi J., Ferris J.M., Ferris V.R. Heterodera glycines in Indiana : 1.Reproduction of geographical isclates on soybean differentiale // J. Nematol.- 1986.-№2.-P. 169-172.
338. Fujita K., Miura O. On the parasitiam of Heterodera schachtii on beans // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc.- 1934.- № 13.- P. 359-364.
339. Gipson J., Kim K.S., Riggs R.D. An ultrastructural study of syneytium development in soybean roots infected with Heterodera glycines // Phytopathology.-1971.-№ 1.- P. 347-353.
340. Golden A.M., Epps J.M. Morphological variations in the soybean-cyst nematode //Ntmatologica.- 1965.- № 1.- 38 p.
341. Golden A.M., Epps J.M., Riggs R.D., Duclos L.A., Fox J.A., Bernard R.L. Terminology and identity of intraspecific froms of the soybean cyst nematode (Heterodera glycines) // Plant Lis. Rep.- 1970.- № 5.- P.544-550.
342. Hadley H.H., Hymowits Т. Speciation and cytogenetics. Soybeans: Improvement, production and uses // Wisconsin: Madison. -1973. -P. 97-116.
343. Hadwiger L.A., Eristensky B.,Rigglema R.C. Chitin, Chitisan, and Related Enzymes//N.Y.: Acad. Press.- 1984.- P. 291-302.
344. Hamblen N.L., Slack D.A., Kiggs R.D. Temperature effects on penetration and reproduction of soybean cyst nematode // Phytopathology.- 1972.- № 9.- P. 762.
345. Hawkins S. E., Fehr W. R., Hammond E. D. Resource allocation in freeding for fatty aside composition of soybeans oil // Crop Sc.- 1983.- V. 23, №5, P. 900-904.
346. Hawrylewiez E. J., Zapata J. J., Blair W. H. Soy and experimental caneer: animal studies //J. nuts. -1995.- V. 125, № 3. Sbppl. P. 698-708.
347. Herman F.J. A revision of the gemes Glycine and its immediate allies USDA Tech, Bull. -1962. №1268.-79 p.
348. Hon S. Phytopathological notes. 1. Sick soil of soybean caused by nematodes // J. Plant. Protekt., Tokyo.- 1915 .- № 2.- P. 927-930.
349. Huang J., Barker K.R., Duke C.G. Suppression of binding between rhizobia and soybean roots by Heterodera glycines // Phytopathology.- 1984.- № 11.-P. 1381-1384.
350. Hucl P., Scoles G.J. Interspecific hybridization in the common bean: a review. // Hort Science. 1985. -V. 20, №23. - P. 352-357.
351. Hunt С. H., Rodrignez L. D. Tayler S., Bethre R. Cer. Chem.- 1952.- V. 29, №2. P. 142-148
352. Hussey R.S., Boerma H.R. Influence of planting date on demage to soybean caused by Heterodera glycines //J. Ntmatol. 1984.- №2.- P. 253-258.
353. Ichinohe M., Asai A. Studies on the resistance of soybean plante to the nematode, Heterodera glycines // Hokkaido Nat. Agr. Expt. Sta.Bull.- 1956.- № 71.- P. 69-79.
354. Ichinohe V. Studies on the Soybean Cyst Nematode Heterodera glycines // Tokyo, 1961.
355. Inagaki H., Tsutsumi V. Survival of the soybean cust nematode, Heterodera glycines Ichinohe (Tylenchida : Heteroderidae) under storing conditions // Fppl. Ent. Zool.- 1971.-№ 6.- P. 156-218.
356. Inagaki H. Race status of five Japanese populations of Heterodera glycines //Jap. J. Nematol.- 1979.- №1.- P. 1-4.
357. Isikawa M., Miyahara T. Reaction of soybean varieties to the soybean nematoda (Heterodera glycines) //Jap. J. Breed. 1958.- №8.- P.l.
358. Jung C., Wyss U. New apporoaches to control plant parasitic nematodes // Appl. Microbiol. And Biotechnol. 1999.- № 4.- P. 439-446.
359. Karasawa K. Grossing experiment with Glycine soja and G. ussuriensis // Japanese Journal of botany. 1936,- V.8, №1. - P. 113-117.
360. Kawahara E. Studies on the gene analysies of soybeans // Bull of the tohoku Nation agric. Exp. Sta. Marioka, Japan. 1963. -№29. -P. 79-84.
361. Kennedy A. R. Chemopreventive agents: protease inhibitors. //Pharmacol. ш Ther.- 1998.- V. 78, № 4. P. 167-209.
362. Koenning S.R., Barker K.R. Differential yield reactijn and host status of resistant and susceptible soybean cultivars to Heterodera glycines race 2 // Abstr. APS Annu. Mttt, Pittsburgh.- 1995.
363. Koenning S.R., Schmitt D.P., Barker K.R. Soybean maturity group and planting date tfftcts on seed yield and population densitiers of Heterodera glycines // Fundam. And Appl. Ntmatol.- 1996.- № 2.- P. 135-142.
364. Layne R.E., Sherman W.B. Interspecific hybridization of Prunus// Hortscience. -1986. -№ 1. -P. 48-51.
365. Liu W.Z., Liu Y. Testing Liaoning local soybean varieties for resistance to Heterodera glycines race 3 // Sci. Agr. Sinica.- 1985.- № 4.- P. 25-29.
366. Lou W.Z. et. al. The identification of Heterodera glycines races in the • northwest of China // J. Shen. Agr. College.- 1984.- № 2.- P. 75-78.
367. Lorenzo Eugenia, Doucet Marcelo E., Tordable Maria del C. Reaccion de un cultivar de soja al atague de Heterodera glycines (Nematoda : Tylenchida) // Kurtziana / Mus. Bot.- 1999.- № 2 P. 285-291.
368. Mahalingam R., Skorupska H.T. Cytological expression of early response to infection by Heterodera glycines Ichinohe in resistant PJ 437654 soybean // Genome. 1996.- № 5.- P. 986-998.
369. Malik S.S., Sing B.B. Genetic variability and heritability in interspecific crosses of soybean.// Indian Agr. Sci. -1987. -V.57, №2. -P. 122-124.
370. Marchall D.R., Brone P. The wild relstives of crop plants indigenous tj Australia and their use in plant breeding // Austral Inst. Agr. Sci. -1981. -V. 47, №3. -P. 149.
371. Miller L.J. Variation in development of eleven isclates of Heterodera glycines on Beta vulgaria //Phytopathology. 1965.- № 10.- P. 1068.
372. Miller L.J. Variations in development of two morphologically different isolates of Heterodera glycines obtained from the same field // Phytopathology.- 1966.-№ 5.- P. 585.
373. Miller L.J., Duke P.L/ Devolopment of the Virginia 2 populations of
374. Heterodera glycines on sjybeans // Virginia J. Sci. 1966.- № 5.- P. 245-251.
375. Miller L.J., Gray B.J. Reaction of lambsguarter, Swiss chard and spinach to eleven isolates of the soybean cyst nematode // Virginia J. Sci. 1966.- № 5.- 246 P
376. Miller L.J., Duke P.L. Devolopment of eleven isolates of the soybean cyst nematode on four species of Scrophulariaceae // Virginia J. Sci. 1967.- № 4.- 143 p.
377. Miller L.J. Development of 11 isclates of Heterodera glycines on six legumes // Phytopathology.- 1967.- № 5,- 647 p.
378. Miller L.J. Pathogenicity and development of the Tenn. 1 isolate of Heterodera glycines on Antirrhinum majus // Nematologica. 1968.- № 10.- P. 1205.
379. Miller L.J. Physiologic variation of six isolates of Heterodera glycines // Phytopathology.- 1969.-№ 12.-P. 1558.
380. Miller L.J. Physiologic variation on five isolates of the soybean cystnematode // Virginia J. Sci. 1969.- № 3.- 99 p.
381. Miller L.J. Differentiation of eleven isolates as races of the soybean cyst nematode // Phytopathology. 1970.- № 10. - P. 1016.
382. Moginnity P., Kapusta G., Myers O. Soybean cyst nematode and rhizobium strain influences on soybean modulation and N2 fixation // Agron. J/ -1980.- №5.-P. 785-789.
383. Morant Mervalin A., Casasola Jennifer L., Brooks Carolyn В., Philih Elizabeth Т., Mitchell V.G., Orr C.R. Poultry eitter enhances soybean cyst ntmatode //J. Sustainable Agr. 1997. - № 1. - P. 39-51.
384. Nadata C., Takatsuka N., Kurisu Y. et al. Deercased Serum total Cholesterol Concentration Js Associated with High Intake of Soy Products in Japanese men and Women // J. Nutr.- 1998.- V. 128, № 3. P. 209-213.
385. Nagai J.A. A genetico-physiological study on the farmation of anthocyanin and brown pigments in plants // Cold. Agric Jnop., Tokyo Univ. 1921. -V.8, №1. -P. 1-5.
386. Nakov В. K. Vassilev G. N., Ivanov К. I. et al. Aktivity of peroxidase and its iso en zymes in virus-affected hop plants (Humulus Lupulus L.) // C. r. Acad, bulg. sci.- 1982.-V. 35,№ 10.-P. 1423-1425.
387. Nichizawa Tsutomu. Major plant parasitic nemstodes and their control in Japan // Agrochem. Jap. - 1999. - № 74.- P. 2-9.
388. Negishi H., Kobayashi K. Effect of soybean cyst nematode on the incidence of brown sten rot (BSR) of adzuki bean // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. -1984.- № 4.-P. 500-506.
389. Nematology from mjlecule to ecosystem. Ed. Gommers F.L. et al. The Netherlands. 1992. - 306 p.
390. Newell C.A., Hymowitz T. Sucessfiill wide hybridization between the soybean and a willd perennial relative G. tomentella Hyata // Crop. Sci. -1982. -V. 22, №5. -P. 1062-1065.
391. Newell C.A., Delannay H., Edle M.E. Interspecific hybrids between the soybeen and wild perennial relatives // J. Heered. 1987. -V. 78,№5, -P. 301-306.
392. Noel G.R., Stanger B.A., Bloor R.V. Population development, reproductive behaviour and morphology of race 4 of the soybean cyst nematode,
393. Heterodera glycines, on resistand soybeans // Plant Dis. Rep. 1983. - № 2. - P. 179182.
394. Norman A.C. The Soybean Genetics Breeding // Physiology Nutrition Management, 1963.
395. Onry F.X., Brabant P., Pluchard P. (ea.) Etude multilocale de blis hybrides: niveaux d' heterosis et Elaboration du rendement // Agronomie, 1990. № 9,10.-P. 735-748.
396. Okada T. // Japan. J. Appl.Entomol. and Zool. 1969.- № 14.- P. 167173.
397. Okada T. Studies on the hatching factora of the soybean cyst nematode Heterodera glycines Ichinohe (in Japanese) // Jap. J. Nematol. 1977. - № 1. - 52 p.
398. Owen T.V. Incheritance studies in soybeans // Genetics. -1927. -V. 12. -P. 519-529.
399. Рак J.S., Han S.C. Studies on resistant varieties to the nematode ф Heterodera glycines Ichinohe // Off. Rur. Devel. Korea, Res., Rpt. 1968. - № 11. - P.10.
400. Рак J.S., Han S.C., Lee Y.B. Studies on the varietal resistence of the soybean to the cyst nematode, Heterodera glycines Ichinohe and its damage // J. Plant Protect. 1969. - № 7. - P. 21-25.
401. Park S.J., Dhanvantori B.N. Transfer of common blight usistance from phaseolus coccineus Lam. Top. Vulgaris L. throught interspecific hybridization // Can. J. Plant Sci. -1987. V.67, №3. -P. 685-699.
402. Patil A. A., Bojappa К. M. Studies on heterosis as influenced by genetic diversity and combining ability//J. Maharashtra agr. Univ., 1988. 13, 2. - P. 150-151.
403. Piolo Valeria Garpentieri, Piolo Antonio Eduardo, Jahen Anario // Nematol. Port.- 1997.- №4.- P. 4-6.
404. Qiu B.X., Sleper D.A., Rao Arelli A.P. Genetic and molecularcharacterization of resistance to Heterodera glycines race isolates 1,3 und 5 in Peking // Euphytica. 1997. - № 2. - P. 225-231.
405. Ram H.H., Singh К., Verma V.D. New breeding lines of soybean havig a gene for pesistance to yellow masaic virus from Glycine soja Linn // Indian J. Agr. Sci. -1984.-V. 54, №12.-P. 1027-1029.
406. Riggs R.D., Slack D.A., Hamblen M.R. New biotyre of soybean cyst nematode // Ark. Farm Res. 1968. - № 5. - P. 11.
407. Riggs R.D. Nematology in the Southern Region of the United States // Ed. Committee. Southern Regional Research Committies. 1982.
408. Rodriguez-Kabana R., Taylor C.R., Kloepper J.W. Novell rotation crops of the management of phytonematodes and other soilborne plant pathogens // Phytoparasitica. 1998. - № 3. - P. 244-245.
409. Rojas B.A., Sprasgue G.F. A comparison of variance component in com yietb treaties: III General and specific combining ability and years // Agron. Journ., 1952.-44.-P. 462-466.
410. Ross J.P., Brim C.A. Resistance of soybeans to the soybean cyst nematode as determined by a double-rew methob // Plant Dis. Rep. 1957.- № 11.- P. 923-927.
411. Ross J.P. Host-parasite relationship of the soybean cyst nematode in resistant soybean roots // Phytopathology. 1958. - № 5. - P. 578-587.
412. Ross J.P. Physiological strains of Heterodera glycines // Plant Dis. Rep. -1962.-№9.- P. 766-775.
413. Ross J.P. Seasonal Variation of Larval Emergence from Cysts of the Soybean Cyst Nematode, Heterodera glycines // Phytopathology.- 1969.- № 5.- P. 608609.
414. Scotland C.B. Biological studies of the soybean cyst nematode // Phutopathology/- 1957. № 10. - P. 623-625.
415. Shimizu R., Mitsui Y. Races of the soybean cyst nematode in Tokochi Province, Hokkaido // Res. Bull. Hokkaido Nat. Agr. Exper. Stat. 1985. - № 141.- P. 65-72.
416. Shorter R., Byth D.E., Mungomery V. E. Estimates of selection parameters associated with protein and oil contents of soybeans seeds // Crop Science. 1982. - Vol. 23, № 4. - P. 215-219.
417. Singh B.V., Pandya B.P. Occuzzence of wild relatives of piglonpea near
418. Pantnagar// India Int. Pigeenpea New Slett. -1987. -№6. -P. 14-15.
419. Singh R., Hymowitz T. Intersub genetic crossability in the genus Glycine Willd// Plant Breed. -1987. -V.98, №2. P. 171 -173.
420. Sindh В. В., Hadley N. N. Maternal control of oil synthesis in soybeans Glycine Max. (L) // Merr. Crop. Sci. 1994.- V. 8, № 5. - P. 622-625.
421. Slack D.A. Nematode control in soybeans: rotation and population dynamice of soybean cysts and other nematodes // Arkansas Agr. Exper. Report Seriens. 1981. - № 263. - P. 3-4,27-28, 33-35.
422. Sprague G.F., Tatum L.A. General v.s. specific combining ability in singie crosses of com// Amer. Sok. Agron.-1942. 34. - P. 923 - 932.ф 439. Sprague G.F. Early testing of inbred lines of corn // J. Amer. Soc. Agron.-1946.-38, №38.-P. 108-117.
423. Sturhan D. Nematoden als Biomonitoren (Verl.) 50 Dtsche Pflanzenschutztag, Munster, 23-26 Sept., 1996 // Mitt. Biol.Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1996.- № 321.- 369 p.
424. Subbotin S.A. Nematodes formadores guistes en Rusia // Agricultura (Eps.).- 1997. № 784.- P. 889-890.
425. Sugiyama K., Yamakawa A., Kumazawa A. et al. Methionine Content of dietary Proteins Affects the Molecular Species Composition of Plasma Phosphatidylcholine in Rots Fed a Cholesterol-Free Diet // J. Nutr.- 1997.- V. 127. P. 600-607.
426. Sygiyama S., Katsumi H. A resistant gene of soybean to the cyst nematode observed from the cross between Peking and Japanese varieties // Jap. J. Breed.- 1966.-№16.- P.l.
427. Sygiyama S., Hiruma R., Miyahara Т., Kohuhum K. Studies on the resistance of soybean varieties to soybean cyst nematode 11 Differences ofphysiological strains of the nematode from Karawana and Kikycgahara // Lap. J. Breed. 1968. - № 18. - P. 206-218.
428. Tadachi M., Masaki F., Mitsuo Т., Katsui N. Isolation of natural hatching stimuls, glycinoeclepin A, for the soybean cyst nematode // Nature. 1982. - № 5866. -P. 495-496.
429. Taware S. P., Halvankar G. В., Raut V. M., Patil V. P. Hybrid vigor in soybean (Glycine max) // Indian J. Agr. Sc. 1990. 60, 8. - P. 545-546.
430. Taylor O. Computer Sereens Nematode Controlchoices // Soybean Dig. -1984.-№4. -P. 20-21.
431. Tefft P.M., Rende I.F., Bone L.W. Factors influencig egg hatching of the soybean cyst nematode Heterodera glycines rase 3 // Proc. Helminthol. Soc. Wach. -1982.-№2.-P. 258-263.
432. The DNA of crop plants and their wild relatives // Origin and Domestical cultivated plants. Sump. Rome, 25-27. Nov. 1985.-Amsterdam, 1986.-P. 121-128.
433. Ting C.L. Genetic studies on the wild and Cutivated soybeans // J. Amer. Soc. Agron. 1984. -V. 38, № 5. -P. 381-394.
434. Triantaphyllou A.C. Genetic structure of races of Heterodera glycines and inheritance of ability to reproduce on resistant soybeans //J. Nematol. 1975. - № 4. -P. 356-364.
435. Valente. Tipo de muda de soja e epoca de inoculacao para о desenvolvimento de Heterodera glycines Ichinohe, 1952 // Nematol.bras.- 1996.- № 2.-P. 59-62.
436. Valle Luiz Artur C.Do., Ferraz Silamar, Teixeira Debora A. Estimula a eelosao de juvenis, penetracao e desenvolvimento de H. glycines nas raizes de mucuna preta (Mucuna atterima) a guandu (Cajanus cajan) // Nematol. Bras. 1997. - № 1. - P. 67-83.
437. Weaver D.B., Rodriguez-Kabana R. Registration of "Carver" soybean // Crop. Sc. 1995. - № 4. - P. 1226.
438. Weber C.R. Inheritance and interrelation of some agronomic and chemical characters in interspecific cross in soybeans Glycine max x G. ussuriensis // Agr. Exp. St. Bull. Joma, 1950. - P. 374.
439. Weber C.R., Weber J.L. Correlative selection on productivity soybean // Crop. Ski. 1969. - №6. P. 269-302.
440. Weiner M.L. Adv. Chitin Chitosan. London, N. Y. // Elsevier Appl. Sci. -1992.-P. 663-670.
441. Whitfield N.T., Duke P.L., Miller L.J. Variation in development of eleven isclates of the soybean cyst nematode, Heterodera glycines, on seven legumes // Va. J. Sci. (N.S.). 1965. - № 16. - 314 p.
442. Williams L. F. Jhe inheritance of certain black and brown pigments in the soybeans //Genetiss. 1952.- V. 37, № 2. - P. 208-211.
443. Woodworth C.M. Genetics of the soybeans // J. Amer. Sos. Agron. -1933.-V.25.-P. 36-51.
444. Yamoto K., Nagato G. Variation of DNA content in the Genus Glycine // Jap. J. Breed. -1984. -№34. P. 110-119.
445. Young L.D. Reproduction of Differentially Selected Soybean Cyst Nematode Populations on Soybeans // Crop. Sci. 1982. - № 2. - P. 385-388.
446. Yue Pin, Slper David A., Arelli Prakash R. Genetic analysis of resistance to soybean cyst nematode in PI 438489B // Euphytica. 2000. - № 2.- P. 181-186.
447. Zirakparvar M.E., Norton D.C. Population characteristics of Heterodera glycines in Jowa // Plant Dis. Rep. 1981. - № 10.- P. 807-809.
448. Характеристика родительских форм по хозяйственно-ценным признакам1997-1999 гг.)т
-
Тихончук, Павел Викторович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Благовещенск, 2004
-
ВАК 03.00.16
- Изучение сортов-источников высокой продуктивности сои и их донорских свойств для использования в селекции
- Влияние сорта и элементов агротехники на формирование урожайности сои в Красноярской лесостепи
- Селекция сои для условий Поволжья
- Эффективность возделывания сои разных экотипов на основе интенсификации симбиотической и фотосинтетической деятельности агроценозов в условиях Предкавказья
- Продуктивность зерновых севооборотов при различном насыщении их посевами сои в условиях юго-запада Нечерноземной зоны России
