Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа

Кононенко, Екатерина Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа"

На правах рукописи

КОНОНЕНКО ЕКАТЕРИНА ПАВЛОВНА

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СОБАЧЬИХ (CANIDAE, CARNIVORA) КАВКАЗА (НА ПРИМЕРЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА)

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 з 2011

Тольятти 2011

4843641

Работа выполнена в лаборатории разнообразия позвоночных Учреждения Российской академии наук Институте экологии горных территорий КБНЦ РАН

Научный руководитель:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Темботова Фатимат Аеланбиевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич

кандидат биологических наук, доцент Дворников Михаил Григорьевич

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 21 февраля 2011 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина. 10.

Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru.

Автореферат разослан « /^Р» с/- 20II г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

A.JI. Мапенёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях горной территории ?;:о лсго-морфологические особенности популяций необходимо рассматривать в связи с важнейшим, специфическим для гор, эколого-эволюционным фактором, каким язляется «высотная поясность», концентрирующая физико-географическое влияние градиента среды. Соответственно, методологической основой исследования биоты гор выступает учение о высотно-поясной структуре Кавказа, разработанное членом - корреспондентом РАН А.К. Темботовым (19702002). Хищные млекопитающие на Кавказе изучаются давно, сведения об их биологии, экологии, систематике приведены в монографиях, определителях и т.п. ведущих зоологов страны. Однако, как следует из анализа литературы (Сатунин, 1915; Огнев, 1931; Верещагин, 1942; Даль, 1954; Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Гаджиев, Рахматулина, 2000; Аристов, Барышников, 2001), в случае с волком и с шакалом внутривидовая таксономия, признанная однородной, обусловлена недостаточной изученностью изменчивости популяционной морфологии животных с широким распространением в разнородных условиях горной страны — Кавказ.

Взгляды на внутривидовую таксономию лисы обыкновенной неоднозначны. Расхождения в основном касаются лис, обитающих в Закавказье, тогда как на Северном Кавказе все популяции, по мнению зоологов (Огнев, 1931; Аристов, Барышников, 2001), относятся к одному подвиду - кавказская обыкновенная лисица (Кг. саисазюа 01тпк, 1914).

Еще меньше изучена популяционная изменчивость посткраниального скелета хищных млекопитающих в разнородных эколого-географических условиях Кавказа (Мамаева, 1961; Тарасов, 1959; Бибиков, 1985; Темботов, Темботова, 1998; Бабичев, 1999; Темботов и др., 2001а; Темботов и др., 2003) и в частности объектов данного исследования. Что же касается работ с применением методов многомерной статистики, то они единичны.

Цель работы изучить эколого-морфологические особенности популяций трех видов отряда Собачьих (серый волк, азиатский шакал и обыкновенная лисица) Кавказа на примере осевого скелета с учетом эколого-географической неоднородности среды обитания.

Задачи исследования:

1. Проанализировать пространственную структуру популяций волка, шакала и обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа;

2. Изучить популяционную изменчивость черепа представителей Собачьих -волкз, шакала, обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Кавказа;

3. Изучить популяционную изменчивость позвоночного столба и грудины некоторых представителей Собачьих в условиях Кавказа;

4. Определить норму реакции популяционной изменчивости позвоночного столба для представителей «выносливой формы бега» хищных млекопитающих;

5. Изучить межвидовые различия по морфометрическим признакам позвоночного столба;

6. Изучить правила организации осевого скелета и грудины представителей Собачьих в условиях Кавказа.

Новизна работы. Впервые в сравнительном аспекте проанализировано высотно-поясное распространение трех видов хищных млекопитающих на Кавказе. Впервые с использованием методов многомерной статистики изучена внутрипопуляционная (половая) и межпопуляционная (эколого-географическая) изменчивость признаков осевого скелета и грудины волка, шакала и обыкновенной лисицы для кавказской части ареала. Установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, С. aureus на Кавказе. Уточнены морфометрические характеристики черепа и распространение закавказского подвида волка СЛ. hajastanicus Dahl, 1951. Выделен новый подвид шакала Canis aureus tembotavi ssp.n. (Восточный Кавказ).

В сравнительном аспекте изучена популяционно-видовая изменчивость позвоночного столба и грудины представителей Собачьих - волка, шакала, лисицы в целях установления нормы реакции для «выносливой формы бега», свойственной этим животным.

Впервые методом многомерного шкалирования изучена схема взаимоотношений параметров черепа, позвоночного столба и грудины трех представителей Собачьих на уровне популяций, подвидов и видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров крупных хищных млекопитающих, выявлении динамики изменения терионаселения современной фауны, в том числе вследствие антропизации ландшафтов и глобального потепления климата. Учет разнообразия на популяционно-видовом уровне необходим в прогнозных исследованиях биологических ресурсов, при решении природоохранных и проблем рационального использования природных сообществ. Также могут использоваться при идентификации палеонтологического материала; в соответствующих курсах биологических специальностей вузов. Предложенный подход к анализу морфологической изменчивости, популяционной и межпопуляционной, может быть полезен как специалистам, так и студентам.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов Собачьих проявляются на уровне когорты, объединяющей типы поясности одного климатического пояса.

2. Параметры осевого скелета и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа подвержены внутрипопуляционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости.

3. У представителей Собачьих - волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа внутрипопуляционная (половая) изменчивость осевого скелета и грудины выражена в разной степени, половой диморфизм подвержен географической изменчивости.

4. Представители Собачьих - волк и шакал в условиях Кавказа морфологически неоднородны, представлены двумя подвидами.

5. В пределах «выносливой формы бега» у Собачьих (волка, шакала, обыкновенной лисицы) ярко выражена видовая изменчивость в отношениях отделов позвоночного столба, соответственно, способ охоты отразился не только на дифференциации роли конечностей, но и позвоночника.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества)» (Москва, 2003); Международной конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); II научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Сухум, 2002); «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)» (Москва, 2011).

Личный вклад автора. Автором, после определения научным руководителем основной цели исследования, поставлены задачи исследования, выбраны и освоены, методики, методы статистического анализа. Сбор первичного материала осуществлялся самостоятельно в период экспедиций и командировок. Обработка материала, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно, при заинтересованном, и как профессионала, участии научного руководителя. Участие в публикациях в среднем состазляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 - в рецензируемом научном журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 138 работ, в том числе 41 на иностранном языке. Содержание основного текста диссертации изложено на 315 страницах, включая 90 таблиц, 94 рисунка.

Благодарности. Диссертант глубоко и искренне благодарен в перБую очередь члену - корреспонденту РАН А.К. Темботову за привитый подход комплексного анализа данных на основе определяющего влияния на биоту специфики горной территории. Неизменная благодарность научному руководителю члену-корреспонденту РАН Ф.А. Темботовой за определение основной цели исследования, бесценную возможность обсуждать полученные результаты и редкую способность делиться неординарными идеями. Также выражаю признательность д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за обучение работе в пакете «Statistica» и профессиональное, но человеческое общение, немало способствовавшее усвоению этих методов. Очень признательна к.б.н. В.И. Маландзия за помощь в организации сбора материала в Западном Закавказье (Абхазия), коллегам из зоомузея МГУ, госмедуниверситета и Института зоологии HAH Азербайджана за предоставленную возможность работать с коллекционным материалом.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЛАНДШАФТНЫХ УСЛОВИЙ КАВКАЗА КАК ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ И ДИНАМИКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В ГОРНЫХ УСЛОВИЯХ

Кавказ как горная страна издавна привлекает внимание специалистов всех областей знаний. В фундаментальных работах по характеристике природы Кавказа проанализировано эколого-эволюционное значение морфоструктуры всего Кавказа и отдельных его регионов (Думитрашко и др., 1968, Лилиеберг и др., 1969, Милановский, 1968, Милановский, Хайн, 1963, Думитрашко, 1979 и др.). Работы по геоморфологическому районированию Кавказа прямо выходят на важнейший эколого-эволюционный фактор, каким является градиент высоты местности. Для экологических целей нам представляется наиболее приемлемой высотно-поясная структура Кавказа, разработанная А.К. Темботовым (1970—2002), где сочетаются три градиента - широты, долготы, высоты. Учение о высотно-поясной структуре, разработанное на млекопитающих, развито в исследованиях ИЭГТ КБНЦ РАН на представителях, флоры, орнитофауны, беспозвоночных. В главе дается описание орографии, климата, высотно-поясной структуры Кавказа по типизации А.К. Темботова (Соколов, Темботов, 1989; Темботов и др., 2001).

ГЛАВА. 2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВОЛКА, ШАКАЛА И ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ В СВЯЗИ С ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТЬЮ ЭКОСИСТЕМ КАВКАЗА

Распространение волка охватывает Европу, Азию, Северную Америку на юг до Мексики. Согласно данным литературы (Верещагин, 1959, 1985) есть основание считать, что родина четвертичных предков волка находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии. Уже в плейстоцене предки современных волков широко были распространены по всей Евразии, в том числе и на Кавказе. В настоящее время вид на Кавказе повсеместен, занимая разнообразные ландшафты от влажных и сухих субтропиков Закавказья до степей и полупустынь Северного Кавказа, во всех пяти типах поясности, от низменностей до высокогорий (3000-3800 м над ур. м.).

Шакал распространен в Средней, Южной и Малой Азии, в Северной Африке, на Балканах, а в настоящее время и на всем Кавказе. Вид по происхождению на Кавказе относится к голоценовой группе вселенцев, теплолюбивых и южного происхождения хищных млекопитающих (Верещагин, 1959), из чего можно считать, что на Кавказ шакал проник первоначально в Закавказье, соответственно до начала XX в. на Северном Кавказе он встречался лишь по побережью Черного и Каспийского морей. В условиях западно-северокавказского типа поясности интенсивное расселение шакала началось в 50-х годах прошлого века. В районе Лагонакского нагорья (верхняя граница широколиственных и темнохвойных лесов) поднимается до 1200-1800 м н.у.м. В восточно-северокавказском типе впервые зарегистрирован в 1946г., к 2000-м годам стал наиболее массовым хищником от равнин до субальпийского высокогорья. В западно-закавказском типе шакал многочисленен, выше 400-500 м н.у.м. не поднимается. Для восточно-закавказского типа характерно проникновение шакала в горы до 1000 м н.у.м. В переднеазиатском типе вид поднимается до 1700-1800 м н.у.м. до пояса горных степей.

Распространение обыкновенной лисицы охватывает большую территорию - Европу, Северную Африку, большую часть Азии. Н.К. Верещагин (1959) отнес обыкновенную лисицу Кавказского перешейка к группе плиоценовых кавказских

широко распространенных средиземноморцев с невыясненными путями происхождения (убиквисты). На Кавказе вид повсеместен, занимает разнообразный спектр ландшафтов высотно-поясной структуры во всех г эти типах поясности от равнинных степей, полупустынь, сухих и влажгых субтропиков до альпийского высокогорья, поднимаясь в горы до высоты 380? м н.у.м.

Анализ распространения волка, шакала и обыкновенной лисиць; в условиях экосистем Кавказа позволяет заключить, что отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов канид проявляются на уровне когорты (по типизации В.Е. Соколова, А.К. Темботова, 1989), объединяющей типы поясности одного климатического пояса.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕННОСТЬ ВНУТРИВИДОВОЙ ТАКСОНОМИИ ВОЛКА, ШАКАЛА И ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ НА КАВКАЗЕ

Волк. Анализ литературы по морфологической изменчивости волка на Кавказе (Сатунин, 1915; Огнев, 1931; Громов и др., 1963; Гепнер, 1967; Бибиков, 1985; Гаджиев, Рахматуллина, 2000; Аристов, Барышников, 2001) показал, что вопрос остается слабо изученным до сих пор. Данное обстоятельство лежит в основе общего мнения о том, что более мелкие, в сравнении со среднерусскими особями, кавказские животные относятся к одному подвиду — Canis bpus cubanensis Ognev, 1922. Г.А. Новиков (1956) C.l. cubanensis отнес к синониму Canis lupus campestris Dwigubski, 1804. C.K. Даль (1951) в фауне Армении (преимущественно из окрестностей Еревана) описал новый подвид - Canis lupus hajastanicus Dahl, при этом, как отмечает автор, отличающийся более крупными размерами в сравнении с C.l cubanensis. Однако, как следует из проведенного анализа, это мнение не было поддержано ни ранее, ни в настоящее время. Общепризнанно, что волк в кавказской части ареала таксономически однороден и представлен одним подвидом C.l. cubanensis.

Шакач. До настоящего времени общепризнанно (Сатунин, 1915; Onus, 1931; Верещагин, 1942; Даль, 1954; Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Гаджиев, Рахматулина, 2СОО; Аристов, Барышников, 2001), что в кавказской части ареала шакал морфологически однороден. Подавляющее большинство систематиков выделяют на Кавказе подвид — Canis aureus moreoticus I.GeofFroy, 1835.

Лисица обыкновенная. По литературным данным (Сатунин, 1915; Оглев, 1931; Гаджиев, Рахматулина, 2000; Аристов, Барышников, 2001) изменчивость вида велика, как географическая, так и индивидуальная, в этой связи взглядь, на внутривидовую таксономию лисы обыкновенной неоднозначны, в результате на территории бывшего СССР описаны более 40 подвидов, которые объединяются в три группы (Аристов, Барышников, 2001). На Кавказе из них общепризнанно обитают представители двух: 1. «caucasica», 2. «karagan». К первой относят два подвида: кавказская обыкновенная лисица (Kv. caucasica Dinnik, 1914) (Северный Кавказ, западная часть южного склона Главного Кавказского хребта), армянская обыкновенная лисица (Kv. allicola Jgnev, 1926) (Малый Кавказ, Армянское нагорье). Ко второй один подвид - азербайджанская обыкновенная лисица (Kv. alpherákyi Satunin,1906) (Восточное Закавказье). Расхождения в основном касаются лис, обитающих в Закавказье, тогда как на Северном Кавказе

обитание подвида - кавказская обыкновенная лисица ( V.v. caucasica Dinnik, 1914) общепризнанно.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Методологической основой проведенного исследования послужило учение о высотно-поясной структуре экосистем Кавказа (Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989; Темботов, Темботова, 1995,1996,1997).

Кавказ является идеальной территорией для изучения закономерностей изменчивости млекопитающих в горах. Разнородность ландшафтно-географических условий Кавказа объясняется рядом факторов: географическое положение в Северной Палеарктике более южное, чем северное, между двумя частями света и двумя морскими бассейнами, в относительно большом диапазоне широт (между 47° и 38°с.ш.) и высот (0 - 5641м н.у.м.); направление Главного Водораздельного хребта (с северо-запада на юго-восток), выполняющего функцию климатораздела, определяет расположение в пяти широтных зонах при перепаде среднегодового количества осадков от 200 до 3500мм.

Материал по краниологии волка происходит из коллекций зоологических музеев: МГУ (37 экз.), Института зоологии HAH Азербайджана (5 экз.), личной коллекции профессора Гаджиева Д.В. (18 экз.), ИЭГТ КБНЦ РАН (10 экз.). Всего изучено 70 экз. черепов взрослых животных из следующих районов Кавказа: выборка 1 - Центральный Кавказ (КБР, Северная Осетия), выборка 2 -Восточный Кавказ (Дагестан), выборка 3 - Западный Кавказ (Республика Адыгея), выборка 4 - Восточное Закавказье (Закатапьский заповедник, Азербайджан), выборка 5 - Центральное Закавказье (окр. Боржоми, Грузия).

Материал по черепу шакала происходит из музеев: МГУ (19 экз.), Института зоологии HAH Азербайджана (19 экз.), личной коллекции профессора Гаджиева Д.В. (8 экз.), ИЭГТ КБНЦ РАН (40 экз.). Всего изучено 86 зкз. черепов взрослых животных из следующих районов Кавказа: 1. Западный Кавказа (окр. Майкопа), 2. Центральный Кавказ (КБР); в Закавказье 3. Западное Закавказье (окр. Тамыша, Абхазия), 4. Восточное Закавказье, южный макросклон Кавказа (окр. Закаталы), 5. Восточное Закавказье, Талыш (Кызыл-агачский заповедник, окр. Ленкорани).

Материал по черепу обыкновенной лисицы имеет следующее происхождение: музеи МГУ (21 экз.), ИЭГТ КБНЦ РАН (30 экз.). Выборки лисицы: 1. Западный Кавказа (окр. г. Геленджика, окр. г. Майкопа), 2. Центральный Кавказ (КБР); 3. Восточный Кавказ (Дагестан). Использование материала по обыкновенной лисице только из мест обитания на Северном Кавказе о&ьясняется недостаточным материалом по Закавказью.

Основной метод исследования - сравнительно-анатомический.

Изменчивость черепа изучена по 30 признакам. Структура черепа проанализирована согласно положению его параметров в векторном пространстве, учтена степень сложности зависимости. Согласно Ю.Г. Пузаченко (2004) зависимость называется «очень простой», если переменная зависит в основном от одного фактора, «простой» - от одного основного и второго с коэффициентом примерно в два раза ниже первого, «средней» - от трех факторов при наличии хотя бы одного значительного коэффициента чувствительности,

«сложной» - при трех факторах со средним уровнем значения коэффициентов, «очень сложной» - при отсутствии четких ведущих факторов.

Материалом для работы по посткраниальному скелету волка послужили коллекции Института зоологии HAH Азербайджана (1 экз.) и личной коллекции профессора Д.В. Гаджиева (13 экз.) взрослых животных из Восточного Закавказья.

Материал по посткраниальному скелету шакала имеет следуюдее происхождение: из музеев Института зоологии HAH Азербайджана (3 экз.), личной коллекции профессора Гаджиева Д.В. (20 экз.), ИЭГТ КБНЦ РАН (48 экз.). Всего изучен 71 экз. позвоночных столбов взрослых животных, происходящих из следующих районов Кавказа: выборка 1 (8 экз.) Западный Кавказ, выборка 2 (14 экз.) Центральный Кавказ, выборка 3 (26 экз.) Западное Закавказье, выборка 4 (11 экз.) Восточное Закавказье, южный макросклон Кавказа, выборка 5 (12 экз.) Восточное Закавказье, Талыш.

Материал по посткраниальному скелету обыкновенной лисицы (28 экз.) из Центрального Кавказа (музей ИЭГТ КБНЦ РАН).

Изменчивость позвоночного столба и грудины изучена по 38 параметрам. Измерение параметров осевого скелета проводилось с помощью штангенциркуля, общие длины отделов - мягкой ленты.

Оценка изменчивости параметров осевого скелета проводилась: 1. по линейным размерам признаков (с использованием U - критерия Манна-Уитни, рангового дисперсионного анализа Красхела-Уоллиса, дискриминантного анализа); 2. по коррелированносги признаков (ранговым коэффициентом корреляции Спирмена); 3. по структуре многомерных отношений (многомерное шкалирование). Географическое варьирование выраженности полового диморфизма оценивалось дискриминантным анализом. Непараметрические методы выбраны как наиболее приемлемые при работе с небольшими по объему выборками.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОЛКА В НЕОДНОРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАВКАЗА

5.1. Изменчивость краниометрических параметров

Половая изменчивость. Качество распознавания пола по черепным признакам показало значительную внутрипопуляционную (половую) изменчивость волка, половой диморфизм составляет 84,3% в условиях Кавказа по линейным размерам черепа. Наибольший вклад в распознавание пола вносят скуловая ширина и ширина черепа над клыками.

Дискриминантным анализом выявлена тенденция большей выраженности полового диморфизма у волка в условиях Северного Кавказа, при этом в целом на Кавказе установлено укрупнение самок западных и уменьшение самцов восточных выборок.

У самцов популяций Северного Кавказа структура черепа определяется в основном изменчивостью контурных параметров, характеризующих череп в трех направлениях. Структура черепа самцов закавказских волков определяется в основном изменчивостью параметров «морфологического» блока. У самок волка обеих морф структура черепа определяется более жестко, в основном изменчивостью параметров «морфологического» блока.

Географическая изменчивость. Размеры черепа самцов волка в условиях Северного Кавказа незначительно увеличиваются с запада на восток. Эта тенденция сохраняется во всех блоках признаков. Самые мелкие почти по большинству признаков, самцы популяции Западного Кавказа достоверно отличаются от таковых Центрального только по двум из 30 признаков.

У самок, в отличие от самцов, нет клинальной закономерности изменения размеров черепа. В целом самки популяции Центрального Кавказа самые крупные, наиболее мелкими оказались восточно-кавказские.

При сравнении особей двух выборок Закавказья установлено, что и самцы, и самки популяции Восточного Закавказья крупнее таковых популяции Центрального Закавказья более чем по половине черепных признаков, но у самцов эта разница более выраженная.

Сравнение всех популяций между собой показало, что самые крупные размеры по большинству признаков черепа отмечены у самцов восточных популяций обоих склонов, самые мелкие - у западно-северокавказских. У самок самый крупный череп характерен восточно-закавказским животным, самый мелкий - у восточно-северокавказских.

Анализ географической изменчивости волка на Северном Кавказе и в Закавказье, а также сравнение общей северокавказской выборки с таковой из Закавказья, показал, что различия существенны по черепным признакам. Северокавказские волки, самцы и самки, мельче таковых Закавказья. При этом на фоне общей тенденции преобладания размеров черепа у закавказских, у особей северокавказских популяций значительно преобладают расстояние от середины наибольшего височного сжатия до крайней задней точки затылочного гребня и длина барабанных капсул.

Таким образом, можно констатировать, что морфологически волк на Кавказе неоднороден и представлен двумя морфами, одна из которых обитает на Северном Кавказе, вторая - в Закавказье.

5.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

Половая изменчивость изучена в условиях южного макросклона Восточного Кавказа. По параметрам позвоночного столба и грудины самцы по 32 параметрам из 38 превышают самок, по 16% признаков отличия достоверные. Интересно, что самки достоверно превышают самцов по абсолютной и относительной длинам крестца. Строение осевого скелета самцов и самок организуется через отличающиеся отделы. У самцов - через изменчивость поясничного отдела, с которым прямо скоррелированы изменения общей длины, грудного отдела и крестца, независимо от которых ведет себя шейный, хотя его индекс, как и индексы поясничного и грудины, изменяются обратно перечисленным отделам. У самок - через изменчивость абсолютной и относительной длин шейного отдела, поясничного, индексов шейного, грудного отделов, крестца и грудины.

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШАКАЛА В НЕОДНОРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАВКАЗА

6.1. Изменчивость краниометрических параметров

Половая изменчивость. Качество распознавания пола по черепным признакам показывает значительную внутрипопуляционную (половую)

изменчивость шакала в условиях Кавказа по линейным размерам черепа, половой диморфизм составляет 81,4%. Наибольший вклад в распознавание пола вносят длины хищнического зуба верхней челюсти и лицевого отдела.

У животных северного и южного макросклона Западного Кавказа и северного макросклона Центрального Кавказа все параметры черепа преобладают у самцов, из них 60% - достоверно; у восточно-закавказских особей таких параметров 53%.

Выявлена географическая изменчивость полового диморфизма по черепным признакам шакала. Наиболее однозначно самцы крупнее самок по размерам черепа в условиях Центрального Кавказа, на фоне чего в условиях северного макросклона самки укрупняются, а южного - уменьшаются самцы. В связи с градиентом влажности в более засушливых экосистемах самцы чаще приобретают габитус самок.

Географическая изменчивость для особей обоего пола шакала на Кавказе однотипная. И самцы, и самки западной популяции северного макросклона крупнее таковых центральной по большей части признаков, но достоверных отличий мало. В условиях южного макросклона отличия у животных обоего пола более выраженные, можно говорить о закономерном увеличении черепа с запада на восток с ростом аридизации экосистем.

При сравнении всех популяций между собой самые крупные размеры по большинству признаков черепа отмечены у животных обоих полов в условиях Восточного Закавказья, самые мелкие - у западно-закавказских самцов и западно-северокавказских самок.

У шакала выявлена морфологическая неоднородность на Кавказе, хорошо дифференцируются две морфы. Первая морфа - животные Восточного Закавказья (южный макрослон и горы Талыша), вторая — Западного Закавказья, Западного и Центрального Кавказа северного макросклона. Особи обоих полов Восточного Закавказья по 28 признакам крупнее особей второй морфы, самцы достоверно - по 16, самки - по 18.

Строение черепа шакала организуется в основном через изменчивость контурных признаков, но структура отношений отличается как у самцов, так и у самок обеих морф.

6.2. Изменчивость параметров посткраниального скелета

Половая изменчивость. У шакала в условиях Кавказа по параметрам позвоночного столба и грудины выявлена значительная внутрипопуляционная (половая) изменчивость, половой диморфизм составляет 93%. Наибольший вклад в распознавание пола вносят размах крыльев атланта, высота и длина гребня эпистрофея, размах поперечно-реберных отростков 7-го поясничного позвонка и ширина крестца с краниальной стороны.

Географически наиболее выражен половой диморфизма у шакала, самцы по размерам позвоночного столба и грудины крупнее самок, в условиях Центрального Кавказа, на фоне чего в условиях Западного Кавказа обоих макросклонов самки укрупняются, а в Восточном Закавказье - уменьшаются самцы, причем это более выражено у животных южного макросклона.

Географическая изменчивость. Анализ результатов межпопуляционного сравнения показал морфологическую неоднородность шакала на Кавказе и по параметрам позвоночного столба и грудины шакала.

У обеих кавказских морф половой диморфизм параметров позвоночного столба и грудины выражен меньше, чем в случае с черепом, и также заключается в преобладании большинства его параметров у самцов. У особей популяций Западного Кавказа и Центрального Кавказа северного макросклона у самцов преобладают размеры (35 из 38 промеров), из них 45% - достоверно; у особей Восточного Закавказья преобладающих у самцов промеров 29, достоверно - 21%.

ГЛАВА 7. ВНУТРИВИДОВАЯ ТАКСОНОМИЯ ВОЛКА И ШАКАЛА НА ОСНОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИ- И МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Анализ характера распространения изученных видов в кавказской части ареала позволил заключить, что отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов канид проявляются на уровне когорты (типизация по Темботову А.К.). В экосистемах когорты умеренно-климатических типов поясности шакал осваивает пояса по набору, сопоставимому с волком и обыкновенной лисицей, поднимаясь до субальпийского пояса (2500 м над ур. м.). В экосистемах Закавказья субтропической когорты типов поясности шакал осваивает меньший в сравнении с волком и обыкновенной лисицей набор поясов, поднимаясь до 1200 м надур. м.

На основании результатов исследования внутрипопуляционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости краниометрических признаков пришли к заключению о том, что волк на Кавказе морфологически неоднороден. Северокавказские и закавказские особи хорошо дифференцируются с учетом пола, причем качество распознавания очень высокое - 94% самцов, 91% самок. В различении самцов участвуют четыре признака (расстояние от середины височного сжатия до крайней задней точки затылочного гребня, длина лицевой части, длина твердого неба, длина небной вырезки) из 30 изученных, самок — три признака (расстояние от середины височного сжатия до крайней задней точки затылочного гребня, предглазничная и максимальная ширина над клыками). Северокавказские волки мельче закавказских. Высокое распознавание (более 90% методом Backward) обеих морф, позволяет подтвердить подвидовой статус СЛ. hajastanicus Dahl и, соответственно, выделять на Кавказе два подвида: СЛ. ciibanensis Ognev, 1922 и C.l. hajastanicus Dahl, 1951.

Как справедливо полагал С.К. Даль (1951), дальнейшее изучение закавказского подвида волка расширит границы его ареала в Закавказье. Полученные данные по морфологическому разнообразию, сопоставленные с данными С.К. Даля (1951, 1954), позволяют утверждать, что ареал СЛ. hajastanicus охватывает все Закавказье, однако необходимы исследования для выяснения границ распространения обоих подвидов на Черноморском и Каспийском побережьях.

Анализ популяционной изменчивости осевого скелета волка в кавказской части ареала в сопоставлении с данными о его происхождении на юге Восточной Европы и Передней Азии позволяет предположить, что вид на Кавказ проник двумя путами. Один путь северный, через Русскую равнину на Северный Кавказ; второй путь - южный, через Переднюю Азию в Закавказье.

Полученные результаты позволили заключить, что шакал на Кавказе морфологически неоднороден. Хорошо обособляются две морфы (на основании кластерного анализа). Одна из них представлена на Западном Кавказе (Западное Закавказье, западная часть Северного Кавказа) и центральной части Северного Кавказа. Вторая - на Восточном Кавказе (Восточное Закавказье, вероятно, и восточная часть Северного Кавказа).

Как показал дискриминантный анализ (метод Backward), морфы различаются: самцы на 100% по шести черепным признакам (ширина над клыками, расстояние от клыка до подглазничного отверстия, мастоидная ширина, длина верхнего хищнического зуба, длина нижнего ряда зубов, высота нижней челюсти), самки - 97% по трем признакам (длина нижнего ряда зубов, длина мозговой капсулы, длина лицевой части) из 30 изученных. Различия существенны и по параметрам позвоночного столба и грудины: самцы на 98% по восьми признакам позвоночного столба и грудины, самки - 92% по двум признакам из 38 изученных. Особи обоих полов Восточного Закавказья по большинству признаков (у самцов по 30, у самок - 34) крупнее особей популяций Западного Кавказа и Центрального Кавказа северного макросклона, самцы -достоверно по 21, самки - по 16 признакам. В результате проведенного исследования внутрипопуляционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости считаем возможным придать морфам подвидовой статус: С. a. moreoticus l.Geoffroy, 1835 (Западный Кавказ и центральная часть Северного Кавказа) и Canis aureus tembotovi ssp.n. (Восточный Кавказ). Особи обоих полов С.а. tembotovi ssp.n. по 28 признакам крупнее особей С. a. moreoticus.

На основе анализа популяционной изменчивости признаков осевого скелета можно утверждать, что шакал, азиатский по происхождению вид, на северный макросклон Центрального Кавказа проник из Закавказья по Черноморскому побережью, т.е. по западному пути.

На данный момент трудно с уверенностью говорить, где проходит граница распространения обеих морф как в Закавказье, так и на Северном Кавказе. Нужны дополнительные сборы материала, а также и генетические исследования.

ГЛАВА 8. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ В НЕОДНОРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

КАВКАЗА

8.1. Изменчивость краниометрических параметров

Половая изменчивость. Качество дискриминации пола обыкновенной лисицы по линейным признакам черепа в условиях Северного Кавказа очень высокое (85,4%). Наибольший вклад в распознавание пола вносит высота нижней челюсти.

Половой диморфизм обыкновенной лисицы подвержен географической изменчивости: на Западном Кавказе, у самцов по большему количеству параметров череп крупнее, чем у самок, тогда как на Восточном по ряду признаков отмечена инверсия полового диморфизма. На общем фоне преобладания параметров черепа у самцов выявлен тренд: с запада на восток возрастает маскулинизация черепа самок.

Географическая изменчивость. У самцов обыкновенной лисицы в условиях Северного Кавказа параметры черепа имеют более высокие значения в выборке Центрального Кавказа, животные Восточного Кавказа мельче центрально-северокавказских, но по большинству парамегров крупнее особей западно-северокавказских. Выборки различаются на 92,9%, наибольший вклад в географическую изменчивость самцов вносят длины мозговой и барабанных капсул. У самок выделяется по размерам черепа выборка Восточного Кавказа, животные Центрального мельче, но крупнее особей Западного Кавказа. У самок различия составляют 90%, наибольший вклад в географическую изменчивость вносит диаметр клыка верхней челюсти.

Анализ половой и географической изменчивости параметров черепа обыкновенной лисицы показал, что в условиях Северного Кавказа географическая изменчивость выражена больше, чем половая.

8.2.Изменчивость парамегров посткраниального скелета

Половая изменчивость. По изученным параметрам позвоночного столба и грудины центрально-северокавказских животных установлено, что самцы по подавляющему большинству параметров превышают самок, исключением являются размах поперечно-реберных отростков 7-го поясничного позвонка, индексы грудного, поясничного отделов, крестца, размаха поперечно-реберных отростков 6-го поясничного позвонка, по 46% признаков отличия достоверные.

Качество распознавания пола дискриминантным анализом также показывает значительную внутрипопуляционную (половую) изменчивость обыкновенной лисицы в условиях Центрального Кавказа по линейным размерам и индексам параметров позвоночного столба и грудины, половой диморфизм составляет 92,9%. Наибольший вклад в распознавание пола вносят параметры шейного отдела позвоночника.

Анализ отношений между изученными элементами осевого скелета методом многомерного шкалирования показал выраженный половой диморфизм структуры связей между параметрами позвоночного столба и грудины у вида на Центральном Кавказе.

Полученные результаты позволяют предположить, что ведущую роль в позвоночном столбе обыкновенной лисицы играет грудной отдел, так как его изменчивость параллельна у самцов и самок.

ГЛАВА 9. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОТДЕЛОВ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА СОБАЧЬИХ

Большинство абсолютных параметров трех видов достоверно отличаются, самые большие значения отмечены у волка, далее идет шакал, затем -обыкновенная лисица. Большинство относительных параметров также достоверно отличаются, при этом их величины не настолько однозначно связаны с размерным классом животных как абсолютные.

В последовательности шакал —>волк-> лиса достоверно увеличиваются такие показатели (отнесенные к кондилобазальной длине) как: длины зубов обеих челюстей, межглазничный промежуток, расстояние «от клыка до подглазничного отверстия», длина твердого неба, высота клыка верхней челюсти. У лисицы преобладает длина носовых костей относительно лицевой длины, этот индекс не отличается у волка и шакала.

Несмотря на выявленные значительные отличия, видоспецифичнып признаки, не имеющие трансгрессии для всех трех видов, не выявлены. Для лисицы видоспецифична наибольшая ширина между верхними кореннымг относительно кондилобазальной длины, трансгрессия с волком - 5%, с шакалом - 3%. Также не пересекаются у шакала и лисицы расстояние от клыка до подглазничного отверстия относительно кондилобазальной длины.

По пропорциям черепа три вида достоверно различаются дискриминантным анализом (метод Backward) на 100%. Пропорции черепа, которые можно отнести к «силовым приспособлениям» по Н.К. Верещагин1.' (1967), преобладают в основном у волка - это параметры, характеризующие мощность зубов: диаметр клыка верхней челюсти, длины хищнических зубо;: обеих челюстей и свода лицевого отдела в виде спадающих орально футляро:?. корней верхних клыков - ширина черепа над клыками. К «силовым» такж-относятся параметры черепа, характеризующие развитие височной мускулатуры, вследствие которого удлиняется височное сужение черепа - расстояние «от линии заглазничных отростков до височного сжатия» (преобладает у волка), а также уменьшается его ширина позади надглазничных отростков -«заглазничное сжатие», меньше у волка в сравнении с шакалом, но больше у лисицы. Это можно объяснить слабым развитием в черепе лисицы сагиттального гребня, который есть у волка и шакала и является основным местом крепления височной мускулатуры. Свод черепа лисицы усиливается за счет увеличения межглазничного промежутка, в сравнении с волком и шакалом, у волка, межглазничное сжатие больше, чем у шакала вследствие большей массивности черепа. Большее развитие барабанных капсул у лисицы можно также связать с механическими нагрузками в более крупных черепах волка и шакала, которые выпуклая слуховая капсула не выдержала бы. К «скоростным» приспособления»,; Н.К. Верещагин (1967) относит удлинение лицевой части черепа, которое прослеживается по длине твердого неба. Проведенный нами мультирегрессионный анализ также выявил высокую прямую зависимость длины лицевой части от длины твердого неба. Длина твердого неба преобладает у лисицы и юлка, у шакала она наименьшая, что хорошо согласуется с мнением П.П. Гамбаряна (1972), отнесшего волка и лисицу к более специализированным в беге в сравнении с шакалом.

Преобладание ширины носа у волка и шакала, а длины барабанных камер -у лисицы, в сопоставлении с экологией видов, может свидетельствовать о лучше развитом обонянии у двух первых и слухе — у последнего вида.

Сравнительный анализ позвоночного столба трех видов показал следующее. Выявлено, что все три вида имеют общую позвонковую формулу: С7 : Thl3 : L7 : S 3, при этом количество сегментов тела грудины равно 6. Качество распознавания вида Собачьих через метрические признаки позвоночного столба и грудины у особей обоих полов составило 100% (метод «Forward, F на входе - 1»).

Существенные различия выявлены по пропорциям. Так, у волка соотношение длин отделов позвоночника (в %), имеет вид: 29,5:37,5:27,4:5,6; у шакала: 29,2:36,2:28,7:5,9; у лисицы: 27,2:37,3:30,3:5,2. С уменьшением размерного класса животного уменьшается относительная длина шейного отдела, увеличивается доля поясничного отдела (относительно общей длины и

грудного отдела (относительно поясничного) и относительная длина грудины. Выявленные' закономерности и тенденции параллельны у животных обоих полов.

Анализ данных показывает, что различная степень специализации «выносливой формы бега» у Собачьих проявляется в достоверных отличиях в пропорциональных отношениях отделов позвоночного столба. Можно заключить, что способ охоты отразился не только на дифференциации морфологии конечностей, как показано в исследованиях П.П. Гамбаряна (1972), но и позвоночника. Нами предложены «индикаторы скорости выносливой формы бега» в позвоночном столбе у представителей Собачьих (рис.1): 1. у более специализированных в беге волка и лисицы преобладает доля грудного отдела и отношение грудопоясничного отдела к общей длине позвоночника, 2. у менее специализированного шакала

Рисунок 1 - Диаграмма размаха (среднее/ стандартная ошибка/ стандартное отклонение)

стандартизированных параметров осевого скелета, выделенных как «индикаторы скорости выносливой формы бега» у трех видов Собачьих (ГГНСЖ - отношение грудного отдела к общей длине позвоночного столба, 15АС - отношение крестцового отдела к общей длине позвоночного столба, ТЬ_А1Х отношение грудопоясничного отдела к общей длине позвоночного столба, БАС_ТЬ - отношение крестцового отдела к

грудопоясничному)._

преобладает доля крестца и его отношение к грудопоясничному отделу. У Собачьих большее значение для увеличения скорости имеет возрастание доли грудопоясничного отдела, а не относительной длины поясничного, как отмечено у О .Я. Пилипчука (1976), в том числе и для изученных нами видов. С литературными данными (Осинский, 1958; Пилипчук, 1976) согласуется то, что короткий крестец свойственен быстро передвигающимся (в нашем исследовании - волку и лисице) животным. «Индикаторы скорости бега» вносят наибольший вклад в распознавание видов.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов Сап Мае - волка, шакала, обыкновенной лисицы, на уровне когорты типов поясности. В экосистемах континентальной когорты типов поясности (Северный Кавказ) шакал, поднимаясь до субальпийского пояса (2500 м над ур. м.), осваивает более широкий набор поясов, сопоставимый с волком и обыкновенной лисицей. В экосистемах Закавказья субтропической когорты типов поясности шакал, поднимаясь до 1200 м над ур. м., осваивает меньший в сравнении с волком и обыкновенной лисицей набор поясов.

2. У особей всех трех представителей Canidae в условиях эколого географической неоднородности Кавказа выражена половая изменчивость абсолютных параметров осевого скелета (черепа, позвоночного столба в целом i; его элементов, грудины), самцы крупнее самок достоверно по большей части признаков, тогда как по относительным параметрам - практически не выражена (различия достоверны по индексу шеи у волка). Половой диморфизм абсолютных краниометрических параметров волка и шакала на Кавказе подвержен эколого-географической изменчивости, при этом выявлен сходный тренд его проявления: выявлена феминизация черепа самцов в более аридных условиях. Тренд географической изменчивости полового диморфизма черепа лисицы обратный в сравнении с волком и шакалом: на востоке в аридных условиях самки приобретают черты самцов.

3. На основании исследования внутрипопуляционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости черепа установлен:! морфологическая неоднородность Cams lupus, доказана таксономическая самостоятельность Canis lupus hajastanicus Dahl, 1951. Вид на Кавказе представлен двумя подвидами: C.I. cubanensis Ognev, 1922 и СЛ. hajastanicus. Распространение первого подвида ограничено Северным Кавказом, второго -Закавказьем.

4. Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости осевого скелет,? шакала в пределах Кавказа позволило выявить хорошо обособленные зкологс-географические морфы, которые соответствуют подвидовому статусу. Одна из них представлена на Западном Кавказе (Западное Закавказье, западная часть Северного Кавказа и центральной части Северного Кавказа), где выделяется С.а moreoticus I.Geoffroy, 1835. Вторая - на Восточном Кавказе (Восточное Закавказье, вероятно и восточная часть Северного Кавказа), где обитает новый подвид - Canis aureus tembotovi ssp.n. Особи обоих полов С. a. tembotovi ssp.n. пс значительному большинству краниометрических признаков крупнее особей С.а. moreoticus.

5. Выявлено, что все три вида имеют общую позвонковую формулу: C7:Thl3:L7:S 3, при этом количество сегментов тела грудины равно 6. Существенные видовые различия выявлены по пропорциям. Так у волка соотношение длин отделов позвоночника, за исключением длины хвоста, имеет вид: 29,5%:37,5%:27,4%:5,6%; у шакала: 29,2%:36,2%:28,7%:5,9%; у лисицы: 27,2%:37,3%:30,3%:5,2%.

6. В качестве «индикаторов скорости выносливой формы бега» е позвоночном столбе у представителей Собачьих возможно использование следующих индексов. Для более специализированных в беге волка и лисицы характерно преобладание доли грудного отдела и отношения грудопоясничного отдела к общей длине позвоночника, у менее специализированного шакала преобладает доля крестца и его отношение к грудопоясничному отделу.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость элементов осевого скелета обыкновенной лисицы (Canidae, Carnivora) на Центральном Кавказе И Известия Самарского НЦ РАН, 2008. т. 10. №5/1. с.171-178.

Статьи в сборниках и материалах конференций:

2. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Морфологические пределы изменчивости Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae) на Центральном Кавказе //Матер. Междунар. научно-пракгич. конф. «Биосфера и человек». Майкоп. Изд-во АГУ, 2001. С.233-236.

3. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П., Погуляева О.В. Изменчивость скелета шакала (Canidae, Carnivora) Кавказа // Биол. разнообразие Кавказа. Матер. II научно-практич. конф. Сухум, 2002. 274-281 с.

4. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П., Погуляева О.В. Посткраниальный скелет представителей семейства собачьих (Carnivora, Canidae) Кавказа // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Матер, междунар. совещ. 2003. М., С. 345.

5. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Изменчивость краниометрических признаков волка (Canidae, Carnivora) на Кавказе. Сообщение 1. Половая изменчивость // Млекопитающие горных территорий. Матер, междунар. конф. М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. С.323-330.

6. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Изменчивость краниометрических признаков волка (Canidae, Carnivora) на Кавказе. Сообщение 1. Географическая изменчивость // Млекопитающие горных территорий. Матер, междунар. конф. М.: КМК. 2007. С.ЗЗ 1-339.

7. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость отделов осевого скелета собачьих (Canidae, Carnivora) // Животный мир горных территорий. М.: КМК. 2009. С. 303-308.

8. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Морфологическая неоднородность волка (Carnivora, Canidae) на Кавказе // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества). Матер, междунар. совещ. 2011. М. (в печати).

9. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Географическая изменчивость черепа шакала (Carnivora, Canidae) на Кавказе // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества). Матер, междунар. совещ. 2011. М. (в печати).

ЛР № 040940 от 04.02.1999

Гарнитура Тайме. Формат 84x108'/32. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 01

360000, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37"а". Тел. (8662) 42-65-42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кононенко, Екатерина Павловна

Введение

ГЛАВА 1. Особенности ландшафтных условий Кавказа как эколого- 8 эволюционный фактор формирования и динамики биологического разнообразия в горных условиях

ГЛАВА 2. Пространственная структура популяций волка, шакала и 16 обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа.

ГЛАВА 3. Изученность внутривидовой таксономии волка, шакала и обыкновенной лисицы на Кавказе

ГЛАВА 4. Материал и методика исследований

ГЛАВА 5. Популяционная изменчивость волка в неоднородных экологических условиях Кавказа 5.1 .Изменчивость краниометрических параметров

5.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 6. Популяционная изменчивость шакала в неоднородных экологических условиях Кавказа 6.1 .Изменчивость краниометрических параметров

6.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 7. Внутривидовая таксономия волка и шакала на основании 232 результатов изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости

ГЛАВА 8. Популяционная изменчивость обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Северного Кавказа 8.1 .Изменчивость краниометрических параметров

8.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 9. Сравнительный анализ популяционно-видовой изменчивости осевого скелета некоторых видов Собачьих Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа"

Актуальность темы. Элиминация любой популяции обедняет генофонд вида и ведет к снижению его жизнеспособности. В условиях горной территории эколого - морфологические особенности популяций необходимо рассматривать в связи с геоморфологическим разнообразием, из которого неизбежно вытекает разнообразие условий жизни. Известные работы по геоморфологическому районированию Кавказа прямо выходят на важнейший эколого-эволюционный фактор, каким является градиент высоты местности. Для экологических целей, как нам представляется, наиболее приемлема высотно-поясная структура Кавказа, разработанная членом - корреспондентом РАН А.К. Темботовым (1970 -2002), где сочетаются три градиента - широты, долготы, высоты. Учение о вы-сотно-поясной структуре, разработанное на млекопитающих, развито в исследованиях ИЭГТ КБНЦ РАН на представителях флоры, орнитофауны, беспозвоночных. Хищные млекопитающие на Кавказе изучаются давно, сведения об их биологии, экологии, систематике приведены в монографиях, определителях и т.п. ведущих зоологов страны. Однако, как следует из анализа литературы, в случае с волком и с шакалом внутривидовая таксономия, признанная однородной, обусловлена недостаточной изученностью изменчивости популяционной морфологии животных с широким распространением в высшей степени разнородных условиях горной страны — Кавказа.

О том, что волк образует множество географических форм и подвидов на всем ареале, писал еще К.А. Сатунин (1915). Характеризуя изменчивость волка на Кавказе, автор лишь отметил, что животные Северного Кавказа крупнее закавказских, однако этим животным никакого таксономического статуса не придал. Этого же мнения придерживался в последующем С.И. Огнев (1931) и другие. Описанный С.К. Далем (1951) подвид Canis lupus hajastanicus Dahl, 1951 из Армении не был общепризнан. Суммируя данные литературы, можно резюмировать, что изменчивость популяций волка на Кавказе остается плохо изученной. Общим же является то положение, отмеченное еще С.И. Огневым (1931), что кавказские волки мельче среднерусских, таксономически однородны и представлены одним подвидом - Canis lupus cubanensis Ognev, 1922 (Сатунин, 1915; Громов и др., 1963; Гепнер, 1967; Бибиков, 1985; Гаджиев, Рахматуллина, 2000; Аристов, Барышников, 2001).

Ситуация с шакалом почти аналогична. До настоящего времени общепризнанно (Сатунин, 1915; Огнев, 1931; Верещагин, 1942; Даль, 1954; Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Гаджиев, Рахматулина, 2000; Аристов, Барышников, 2001), что в кавказской части ареала шакал морфологически однороден, представлен подвидом - Canis aureus moreoticus I.Geoffroy, 1835.

Еще меньше изучена популяционная изменчивость посткраниального скелета хищных млекопитающих (Мамаева, 1961; Тарасов, 1959; Бибиков, 1985; Темботол, Темботова, 1998; Бабичев, 1999; Темботов и др., 2001а; Тембо-тов и др., 2003) и, в частности, объектов данного исследования. Что же касается работ с применением методов многомерной статистики, то они единичны (Шевченко, Борисовец, 1990).

Цель работы изучить эколого-морфологические особенности популяций трех видов семейства Собачьих (серый волк, азиатский шакал и обыкновенная лисица) Кавказа на примере осевого скелета с учетом эколого-географической \ | неоднородности среды обитания.

Задачи исследования:

1) проанализировать пространственную структуру популяций волка, шакала и обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа;

2) изучить популяционную изменчивость черепа представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Кавказа;

3) изучить популяционную изменчивость позвоночного столба и грудины некоторых представителей Собачьих в условиях Кавказа;

4) определить норму реакции популяционной изменчивости позвоночного столба для представителей «выносливой формы бега» хищных млекопитающих;

5) изучить межвидовые различия по морфометрическим признакам позвоночного столба;

6) изучить правила организации осевого скелета и грудины представителей Собачьих в условиях Кавказа.

Новизна работы. Впервые в сравнительном аспекте проанализировано высот-но-поясное распространение трех видов хищных млекопитающих на Кавказе. Впервые с использованием методов многомерной статистики изучена внутрипо-пуляционная (половая) и межпопуляционная (эколого-географическая) изменчивость признаков осевого скелета и грудины волка, шакала и обыкновенной лисицы для кавказской части ареала. Установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, С. aureus на Кавказе. Уточнены морфометрические характеристики черепа и распространение закавказского подвида волка СЛ. hajastanicus Dahl, 1951. Выделен новый подвид шакала Canis aureus tembotovi ssp.n. (Восточный Кавказ).

В сравнительном аспекте изучена популяционно-видовая изменчивость позвоночного столба и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, лисицы в целях установления нормы реакции для «выносливой формы бега», свойственной этим животным.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров крупных хищных млекопитающих, выявлении динамики изменения терионаселения современной фауны, в том числе вследствие антропизации ландшафтов и глобального потепления климата. Учет разнообразия на популяционно-видовом уровне необходим в прогнозных исследованиях биологических ресурсов, при решении природоохранных и проблем рационального использования природных сообществ. Также могут использоваться при идентификации палеонтологического материала; в соответствующих курсах биологических специальностей вузов. Предложенный подход к анализу морфологической изменчивости, популяцион-ной и межпопуляционной, может быть полезен как специалистам, так и студентам.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Параметры осевого скелета и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа подвержены внутрипопуля-ционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости.

3. У представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа внутрипопуляционная (половая) изменчивость осевого скелета и грудины выражена в разной степени, половой диморфизм подвержен географической изменчивости.

4. Представители Собачьих - волк и шакал - в условиях Кавказа морфологически неоднородны, представлены двумя подвидами.

Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)» (Москва, 2011).

Личный вклад автора. Автором, после определения научным руководителем основной цели исследования, поставлены задачи исследования, выбраны и освоены методики, методы статистического анализа. Сбор первичного материала осуществлялся самостоятельно в период экспедиций и командировок. Обработка материала, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно, при заинтересованном, и как профессионала, участии научного руководителя. Участие в публикациях в среднем составляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 — в рецензируемом научном журнале, рекомендованном ВАК.

Благодарности. Диссертант глубоко и искренне благодарен, в первую очередь, члену - корреспонденту РАН А.К. Темботову за привитый подход комплексного анализа данных на основе определяющего влияния специфики горной территории на биоту. Неизменная благодарность научному руководителю члену-корреспонденту РАН Ф.А. Темботовой за определение основной цели исследования, бесценную возможность обсуждать полученные результаты и редкую способность делиться неординарными идеями. Также выражаю признательность д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за обучение работе в пакете «Бгайз^са» и профессиональное, но человеческое общение, немало способствовавшее усвоению этих методов. Очень признательна к.б.н. В.И. Маландзия за помощь в организации сбора материала в Западном Закавказье (Абхазия), коллегам из зоомузея МГУ, госме-дуниверситета и Института зоологии НАН Азербайджана за предоставленную возможность работать с коллекционным материалом.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кононенко, Екатерина Павловна

выводы

1. Выявлены отличия в выеотно-поясной приуроченности трех видов Canidae - волка, шакала, обыкновенной лисицы - на уровне когорты типов поясности. В экосистемах континентальной когорты типов поясности (Северный Кавказ) шакал, поднимаясь до субальпийского пояса (2500 м над ур. м.), осваивает более широкий набор поясов, сопоставимый с волком и обыкновенной лисицей. В экосистемах Закавказья субтропической когорты типов поясности шакал, поднимаясь до 1200 м над ур. м., осваивает меньший в сравнении с волком и обыкновенной лисицей набор поясов.

2. У особей всех трех представителей Canidae в условиях эколого-географической неоднородности Кавказа выражена половая изменчивость абсолютных параметров осевого скелета (черепа, позвоночного столба в целом и его элементов, грудины), самцы крупнее самок достоверно по большей части признаков, тогда как по относительным параметрам - практически не выражена (различия достоверны по индексу шеи у волка). Половой диморфизм абсолютных краниометрических параметров волка и шакала на Кавказе подвержен эко-лого-географической изменчивости, при этом выявлен сходный тренд его проявления: выявлена феминизация черепа самцов в более аридных условиях. Тренд географической изменчивости полового диморфизма черепа лисицы обратный в сравнении с волком и шакалом: на востоке в аридных условиях самки приобретают черты самцов.

3. На основании исследования внутрипопуляционной (половой) и межпопу-ляционной (географической) изменчивости черепа установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, доказана таксономическая самостоятельность Canis lupus hajastanicus Dahl, 1951. Вид на Кавказе представлен двумя подвидами: СЛ. cubanensis Ognev, 1922 и СЛ. hajastanicus. Распространение первого подвида ограничено Северным Кавказом, второго - Закавказьем.

4. Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости осевого скелета шакала в пределах Кавказа позволило выявить хорошо обособленные эколого-географические морфы, которые соответствуют подвидовому статусу. Одна из них представлена на Западном Кавказе (Западное Закавказье, западная часть Северного Кавказа и центральной части Северного Кавказа), где выделяется С.а. moreoticus I.Geoffroy, 1835. Вторая — на Восточном Кавказе (Восточное Закавказье, вероятно, и восточная часть Северного Кавказа), где обитает новый подвид -Canis aureus tembotovi ssp.n. Особи обоих полов С. a. tembotovi ssp.n. по значительному большинству краниометрических признаков крупнее особей С. а. moreoticus.

6. В качестве «индикаторов скорости выносливой формы бега» в позвоночном столбе у представителей Собачьих возможно использование следующих индексов. Для более специализированных в беге волка и лисицы характерно преобладание доли грудного отдела и отношения грудопоясничного отдела к общей длине позвоночника, у менее специализированного шакала преобладает доля крестца и его отношение к грудопоясничному отделу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кононенко, Екатерина Павловна, Нальчик

1. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. — Баку: Изд-во АН Азербайджанской ССР, 1966. -148 с.

2. Александер P.M. Биомеханика. -М.: Мир, 1970. -339 с.

3. Аристов A.A. Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Изд-во Зоологического ин-та РАН, 2001.-559 с.

4. Бабичев Н.В. Морфофункциональные аспекты онтогенетических преобразований позвоночного столба у хищных // Актуал. пробл. вет. науки: Тез. докл. / Моск. Гос. акад. вет. мед. и биотехнол. М., 1999. - С. 155-157.

5. Бакеев Ю.Н. Изменение ареала и численности шакала на Северном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978. - Т. 83, вып. 2. - С. 45-57.

6. Бараташвили Т.К. Численность и особенности образа жизни по регионам. Грузия и Армения. // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С. 501.

7. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - 606 с.

8. Бибиков Д.И., Филонов К.П. Волк в заповедниках СССР // Природа. 1980. -№2. - С.80-87.

9. Бобров В.В., Варшавский A.A., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: Тов-во научных изданий КМК. - 2008. - 232 с.

10. Боровиков В.П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров. — М.: Компьютер-Пресс, 2001. 301 с.

11. Верещагин Н.К. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек СССР // Зоол. журн. 1967. - T. XLVI, вып. 4.- С. 587-599.

12. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 704 с.

13. Животный мир Азербайджана. Позвоночные. Т. III. / Под ред. Д.В. Гад-жиева, И.К. Рахматуллиной. Баку: Изд-во «Элм», 2000. - 700 с.

14. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. JL: Наука. — 1975. 334 с.

15. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Курс лекций. Вып. 1, 2. - М.: Изд-во МГУ, 1954, 1958. - 263 с.

16. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Географгиз, 1963. — 262 с.

17. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. / Под ред. В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова М.: Высшая школа, 1967. - Ч. 1. - 1004 с.

18. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР. 4.2. / И.М. Громов, A.A. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 639-2001.

19. Даль С.К. К систематике волков Закавказья // Докл. Академии наук Армянской ССР. Ереван: Изд-во Академии наук Армянской ССР, 1951. — Т. XIV, №3. — С.87-92.

20. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во Академии наук Армянской ССР, 1954. Т. I. - 415 с.

21. Динник Н.Я. Звери Кавказа // Западный Кавказ. Отд. РГО. Тифлис, 1914. - Т. 28, вып. 1. - С. 247 - 536.

22. Думитрашко Н.В. Схема природного районирования // Кавказ. М.: Наука, 1966. -С.312-361.

23. Думитрашко Н.В. (отв. ред) Морфоструктурные закономерности Кавказа Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1968. - С. 31 38.

24. Дуров В. В. Волки и копытные в Кавказском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство. 1974. - №7. - С. 12-13.

25. Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Животный мир Кавказа // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Изд-во «Наука». - С.256-299.

26. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость элементов осевого скелета обыкновенной лисицы (Canidae, Carnivora) на Центральном Кавказе // -Изв. Самар. НЦ РАН, 2008. Т. 10, №5(1). - С.171-178.

27. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость отделов осевого скелета собачьих (Canidae, Carnivora) // Животный мир горных территорий: Материалы Междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. С. 303-308.

28. Кудактин А.Н. Волк на Западном Кавказе // Охота и охотн. х-во. 1977. -№9. — С.18-20.

29. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т.84, вып.2. -1979.-С. 56-65.

30. Кудактин А.Н. Становление современных популяций волка на Кавказе // Тр. Кавказского гос. прир. зап-ка. — 2008. Вып. 18. — С. 136-153.

31. Кулиев С.М. Фауна млекопитающих территории проектируемого национального парка «Шах-Даг» // Млекопитающие горных территорий: Материалы Междунар. конф. -М.: Изд-во КМК, 2007. С.181-183.

32. Курашвили Б. Е., Кохия С.С., Арабули А. Б. Млекопитающие животные Грузии: Атлас. Тбилиси: Мецниереба. — 1981.

33. Лилиенберг Д.А. (отв. ред.) Карта современных вертикальных движений земной коры и морфоструктурные закономерности Кавказа // Проблемы современных движений земной коры. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1969. - С. 142156.

34. Литвинов В.П. Трофические связи и роль хищных млекопитающих пушных зимовках в Восточном Закавказье // Тез. докл. III съезда ВТО. — М.: 1986. С.16-18.

35. Литвинов В.П., Гидаятов Ю.Х. Численность и особенности образа жизни по регионам. Азербайджан // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С. 501-503

36. Мамаева Г.Б. Некоторые закономерности линейного роста серебристо -черных лисиц // Зоол. журн. — 1961. Т. XL. - С. 15-64.

37. Милановский Е.Е., Хайн В.Н. Геологическое строение Кавказа // Очерки региональной геол. СССР. 1963. — Вып.8. — М.: Изд-во Моск. Ун-та. — С. 1320.

38. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-293 с.

39. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. II том. М.-Л.: Изд-во Главнаука. — 1931. - 776 с.

40. Огнев С.И. Очерки экологии млекопитающих. — М.: Изд-во МОИП, 1951. -253 с.

41. Осинский П.А. О функциональных особенностях позвоночника у четвероногих млекопитающих, определяемых различным способом их передвижения // Тр. II Всесоюз. Съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Киев, 1958.-С. 462.

42. Пилипчук О.Я. Морфология и биомеханика скелета поясничного и крестцового отделов позвоночника некоторых млекопитающих // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1976. - 148 с.

43. Плотников Г.К. Фауна наземных позвоночных Лагонакского нагорья // Тез. докл. научн.-практ. конф. «Проблемы Лагонакского нагорья». Краснодар, 1987. — С.83-88.

44. Погуляева О.В., Тхагалегова М.М. Распространение и численность шакала обыкновенного на северо-западном Кавказе // Проблемы экологии горных территорий. Нальчик: изд-во КБНЦ РАН, 2003. - С. 97-102.

45. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. 416 с.

46. Рахматулина И.К. Проблема сохранения биоразнообразия млекопитающих Азербайджана в условиях нефте-газовой индустрии // Материалы Меж-дунар. конф. по экологии и управлению окружающей среды Кавказа. Тбилиси, 2001.-С.132.

47. Рахматулина И.К., Кулиев Г.Н., Кулиев С.М. Териофауна горных областей Азербайджана // Проблемы экологии горных территорий. — Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 2004. С. 99-118.

48. Рахматулина И.К. Современные териологические исследования в Азербайджане // Млекопитающие горных территорий: Материалы Междунар. конф. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С 148-154.

49. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Chiroptera. Insectivora и Carnivora. Т. 1.-Тифлис, 1915.-410 с.

50. Слепов Е.М. Охотничье-помысловые звери Кубани. — Краснодар: Крас-нод. кн. Изд-во, 1956. — 64 с.

51. Соколов И.И., Соколов A.C., Клебанова Е.А. Морфологические особенности органов движения некоторых куньих (Mustelidae) в связи с образом жизни // Тр. ЗИН АН СССР. 1974. - Т. LIV. - 98 с.

52. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. -М.: Наука, 1989. 547 с.

53. Тарасов С.А. Возрастные изменения скелета туловища и конечностей собаки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1959. 17 с.

54. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. Нальчик: Эльбрус, 1970. - 36 с.

55. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: Экологический анализ географического распространения: Дис. . д-ра биол. наук. — Свердловск, 1970. — 552 с.

56. Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. Нальчик: Эльбрус, 1971. -58 с.

57. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. - 245 с.

58. Темботов А.К. Особенности структуры ареалов млекопитающих в горах и их картографическое изображение // Тез. Всесоюз. совещ. по пробл. «Вид и его продуктивность в ареале». JI. 1974. - С. 32-36.

59. Темботов А.К. Комплексное изучение механизмов адаптации млекопитающих к горным условиям Кавказа // Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды». — JI. 1977. С. 141-142.

60. Темботов А.К. О путях адаптации млекопитающих и микроэволюции в горных условиях Кавказа // Экология, методы изучения и охраны млекопитающих горных областей: Сб. науч. тр. — Свердловск, 1977. С. 64-66.

61. Темботов А.К. Типы поясности и структура териокомплексов Кавказа // Материалы 7-й Всесоюз. зоогеогр. конф. -М., 1979. С. 171-173.

62. Темботов А.К. О закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // Тез. докл. 3-го съезда Всесоюз. териол. общ. -М., 1982. — Т.1. — С. 140-141.

63. Темботов А.К. О ландшафтной основе териологических исследований // Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. териол. общ. М., 1986. - С 144-145.

64. Темботов А.К. О програмно-целевых исследованиях териофауны Кавказа // Материалы 3-й Всесоз. школы «Экология и охрана горных видов,млекопитающих». -М., 1987.-С. 171-172.

65. Темботов А.К. Биологическое разнообразие — проблема международная и региональная // Изв. СКНЦ ВШ, 1994. №4. - С. 61-63.

66. Темботов А.К. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа // Тез. докл. региональн. конф. «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ, 1995.-С. 199-201.

67. Темботов А.К. Как сохранить биоразнообразие горного Кавказа // Вестник РАН. 1998. - Т.68, №8. - С. 741-745.

68. Темботов А.К. Учение о поясной структуре горных экосистем — парадигма рубежа XX-XXI вв. // Тез. Всероссийской науч.-практ. конф. «Северный Кавказ в условиях глобализации». Майкоп, 2001. - С. 281-284.

69. Темботов А.К. Закономерности формирования разнообразия биосистем Кавказа // Научная мысль Кавказа. 2002, № 2 (30). - С. 3-18.

70. Темботов А.К. Эколого-эволюционные механизмы формирования биологического разнообразия в горах (на примере млекопитающих Кавказа) // Экология, 2003. № 6. - С. 428-433.

71. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект // Научная мысль Кавказа. -Ростов, 1996. №4. - С. 33-40.

72. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Половозрастная изменчивость осевого скелета шакала (Canis, Carnivora) Центрального Кавказа // Известия КБНЦ РАН, 1998. -№1. С.66-71.

73. Темботов А.К., Темботова Ф.А. О роли взаимодействия высотно-поясных и широтно-зональных факторов в процессе формирования неоднородности биотического покрова Кавказа // Вестник АТУ. Естеств. науки. -Майкоп. 1999.-С. 10-19.

74. Темботов А.К., Темботова Ф.А. О стратегии охраны гено- и ценофонда биоты гор Кавказа // Материалы регион, конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 1997.-С. 82-84.

75. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Система агрегированных базовых единиц высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа и их кодирование // Материалы регион, конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 1999.-С. 147-152.

76. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей // Материалы Всерос. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий». Нальчик, 1997. - С. 3-20.

77. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Принципы кодирования биологических объектов на базе агрегирования единиц высотно-поясной структуры ландшафтов // Известия КБНЦ РАН, 1999. №2. - С. 85-91.

78. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Морфологические пределы изменчивости Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae) на Центральном Кавказе // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Биосфера и человек». Майкоп. 2001а.-С. 236-238.

79. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Адаптации посткраниального скелета барсука (Carnivora, Mustelidae) Центрального Кавказа // Известия КБНЦ РАН. 2001 б. №1 (6). - С. 34-39.

80. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Шебзухова Э.А., Ворокова И.Л., Темботов A.A. Проблемы экологии горных территорий. Учебное пособие для студентов вузов биологического профиля. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001 д. - 186 с.

81. Темботова Ф.А., Инарокова А.А. Адаптивные особенности осевого скелета кабана (Sudidae, Artiodactyla) в связи с наземным образом жизни // Проблемы экологии горных территорий. — Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 2003. — С. 142-162.

82. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Половая изменчивость осевого скелета камышового кота (Carnívora, Felidae) в условиях Восточного Кавказа // Проблемы экологии горных территорий. М.: Изд-во КМК, 2006. - С.103-110.

83. Темботова Ф.А., Пузаченко Ю.Г., Кононенко Е.П. Изменчивость осевого скелета ежей (Erinaceidae, Insectívora) на Кавказе // Зоол. журн. 2005. - Т.84, №.4. -С.476-491.

84. Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр. Кав. гос. зап. 1938. -С. 343-365.

85. Трепет С.А. Распространение шакала в Кавказском заповеднике // Материалы второй науч.-практ. конф МГТИ «Экология и сельское хозяйство». — Майкоп, 1997. С.105-106.

86. Харченко В.И., Миноранский В.А. Новые и редкие млекопитающие фауны Ростовской области и Восточного Приазовья // Зоол. журн. 1967. - Т. 46., вып. 5.-С. 42-47.

87. Хехнева Т.Д., Рамазанов Х.М. Животный мир Дагестана. Махачкала, 1975.-С.159.

88. Хутыз К.К. Охота у адыгов. Дикий животный мир. Книга 2. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. - 336 с.

89. Чиркова А.Ф. Методика и некоторые результаты учета численности лисиц и корсака // Методы учета численности и географического распределения неземных позвоночных / Под ред А.Н. Формозова. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.-С. 179-203.

90. Шевченко Л.С., Борисовец Б.Э. Внутривидовая структура хищных млекопитающих европейской части СССР (с использованием многомерного анализа). Сообщение 2. Лисица обыкновенная. // Вест. зоол. — 1990. — С.46 — 57.

91. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 363 с.

92. Alexander R. Мс. Legs and locomotion of Carnivora // Mammals as Predators. -Oxford: Clarendon Press, 1993.-P. 1-13.

93. Andersson K. Aspects of locomotor evolution in the Carnivora (Mammalia) // Acta Universitatis Upsaliensis. Upsala: Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, 2003. - 20 p.

94. Andersson K. Elbow-joint morphology as a guide to forearm function and foraging behaviour in mammalian carnivores // Zoological Journal of the Linnean Society. 2004. - V. 142, № 1.-P. 91-104.

95. Andersson K., Werdelin. L. The evolution of cursorial carnivores in the Tertiary: implications of elbow-joint morphology // Biology Letters (http://www.pubs.rovalsoc.ac.uk: 6 August 2003).

96. Bertram J.E.A., Biewener A.A. Differential scaling of the long bones in the terrestrial Carnivora and other mammals // Journal of Morphology. 1990. -P. 157169

97. Biewener A. A. Allometry of quadrupedal locomotion: The scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size // Journal of Exper. Biology. -1983.-P. 147-171

98. Biewener A.A. Biomechanics of mammalian terrestrial locomotion // Science. 1990. - V. 250, № 4984. - P. 1097-1103.

99. Buchholtz E.A., Schur S. A. Vertebral osteology in Delphinidae (Cetacea) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2004. - V. 140. - P. 383.

100. Buchholtz E.A., Wolkovich E. M., Cleary R. J. Vertebral osteology and complexity in Lagenorhynchus acutus (Delphinidae) with comparison to other delphin-oid genera I I Marine Mammal Science. 2005. -V. 21.-P. 411.

101. Christiansen P. Locomotion in terrestrial mammals: The influence of body mass, limb length and bone proportions on speed // Zoological Journal of the Lin-nean Society.-2002.-V. 136, №4.-P. 685-714.

102. Christiansen P. Scaling of the limb long bones to mass in terrestrial mammals // Journal of Morphology. 1999. - P.167-190.

103. Christiansen P. Scaling of mammalian long bones: small and large mammals compared // Journal of Zoology. London, 1999. — P. 333-348.

104. Christiansen P. Speed and appendicular anatomy of mammals // Materials of 48-th Symposium of Vertebrate Palaeont-and Comparative Anatomy. -Portsmouth: Universi Portsmouth. 2000. - P. 12.

105. Christiansen P. Mass allometry of the appendicular skeleton in terrestrial mammals // Journal of Morphology. 2002. - P. 195-209.

106. Clutton-Brock J., Corbet G.B., Hills M. A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods // Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Zool. — № 29. — P. 119-199.

107. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaerctic and Indian mammals 1758 to 1946.-L.: British Mus. (Nat. Hist), 1951.-810 p.

108. Galis F. Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer // Journal of Experimental Zoology. -1999.-V. 285, № l.-P. 19-26.

109. Garcia G.J.M., Da Silva J.K.L. On the scaling of mammalian long bones. Journal of Experimental Biology. 2004. V. 207, № 9. - P. 1577-1584.

110. Garnald T.Jr., Janis C.M. Does metatarsal/femur ratio predict the maximal running speed in cursorial mammals? // Journal of Zoology, London. 1993.

111. Gonyea W.J. Adaptive differences in the body proportions of large felids // Acta Anatómica. 1976.-V. 96, № l.-P. 81-96.

112. Harris M.A., Steudel K. Ecological correlates of hind limb length in the Carnivora // Journal of Zoology, London. 1997. - P. 381-408.

113. Hildebrand M. Comparative morphology of the body skeleton in the recent Canidae // University of California Publications in Zoology. — 1954. P. 399-470.

114. Jenkins J. F. A. The functional anatomy and evolution of the mammalian hu-mero-ulnar articulation // American Journal of Anatomy. 1973. - P. 281-298.

115. Martin, L.D., Babiarz, J.P., Naples, V.L., Hearst, J. // Naturwissenschaften. -2000.-V. 87, № 1.-P. 41-44.

116. Munthe K.The skeleton of the Borophaginae (Carnivora, Canidae): morphology and function // Ph.D. diss., Univ. California, Berkeley, 1979. 274 p.

117. Munthe K. The skeleton of the Borophaginae (Carnivora, Canidae), morphology and function. Univ. California Publ. Dept. Geol. Sci. 1989. - 133. P. 1-115.

118. Munthe K. Canidae. Evolution of Tertiary mammals of North America. / C. M. Jams, K. M. Scott, and L. L. Jacobs. — V. I: Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998. — P. 124—143.

119. Peigné S., De Bonis L., Likius A., Mackaye H.T., Vignaud P., Brunet M. Late Miocene Carnivora from Chad: Lutrinae (Mustelidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2008. - V. 152, № 3. - P. 793-846.

120. Rubin C.T., Lanyon L.E. Limb mechanics as a function of speed and gait // Journal of Experimental Biology. 1982. - P. 187-211.

121. Sargis E.J. A preliminary qualitative analysis of the axial skeleton of tupaiids (Mammalia, Scandentia): Functional morphology and phylogenetic implications // Journal of Zoology. 2001. - V. 253, № 4. - P.473-483.

122. Smith J., Savage J. Some locomotory adaptations in Mammalia. // Journal Linnean Soc. London (Zool.), 1956. - V. XLII. - P.603-622.

123. Spoor C.F. Body proportions in hyaenidae. Anatomischer Anzeiger. 1985. — V. 160, №3.-P. 215-220.

124. Steudel K., Beattie J. Does limb length predict the relative energetic cost of locomotion in mammals? // Journal of Zoology. — London, 1995. P. 501-514.

125. Tedford R. H., Taylor B.E., Wang X. Phylogeny of the Caninae (Carnivora: Canidae): the living taxa // Am. Mus. Novitates. 1995. - P.37.

126. Taylor M.E. Locomotor adaptations by carnivores // Carnivore behavior, ecology and evolution / J. Gittleman. London: Chapman & Hall, 1989. - P.382 - 409.

127. Van Valkenburgh B. Locomotor diversity within past and present guilds of large predatory mammals // Paleobiology. 1985. — № 11. — P. 406-428.

128. Van Valkenburgh B. Skeletal indicators of locomotor behavior in living and extinct carnivores // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1987. — P. 162-182.

129. Wayne R.K. Limb morphology of domestic and wild canids: The influence of development on morphologic change // Journal of Morphology. 1986. - V. 187, №3. P. 301-319.

130. Wang X. Systematics, functional morphology and evolution of primitive Canidae (Mammalia: Carnivora): Ph.D. diss. — Lawrence: Univ. Kansas, 1990.

131. Wang X. Transformation from plantigrady to digitigrady: functional morphology in Hesperocyon (Canidae: Carnivora) // Am. Mus. Novitates. — 1993. — V. 3069.-23 p.

Информация о работе

Кононенко, Екатерина Павловна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы