Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (vulpes vulpes L.) и корсака (vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири

Полещук, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (vulpes vulpes L.) и корсака (vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (vulpes vulpes L.) и корсака (vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири"

На правах рукописи

ПОЛЕЩУК Елена Михайловна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЦБНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСИЦЫ {VULPES WIPESL) И КОРСАКА

(VULPES CORSAC L) И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЦИРКУЛЯЦИИ ПРИРОДНООЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ И ИНВАЗИЙ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

Специальность 03.00.08 - Зоология 03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание учёно8 кандидата биологических:

Омск -2005

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» и на базе ФГУН «Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека»

Научный руководитель. доктор биологических наук,

профессор Сидоров Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты кандидат биологических наук

Березина Елена Сергеевна

доктор ветеринарных наук

профессор Красиков Александр Пантелеевич

Ведущая организация. Институт систематики и экологии животных СО РАН

-У /.- 5>0

Защита состоится « itty, t-tQ-iJ Jt^L 2005 года вА- час На заседании диссертационного совета К 212 177 02 в Омско$/ государственном педагогическом университете по адресу

644099, г. Омск, наб Тухачевского 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан ч/A QSJ. ^^J^b 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета к б и., доцент

С. А. Соловьев

2006-4 2О5Т0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований

Лисица (Уи1ре.ч \ulpea Ь.) - наиболее многочисленный и широко распространённый вид хищных семейства Псовых, повсеместно населяющий территорию Омской области. Корсак (Ум//>&$ сопас Ь.) - эндемик сухих степей, полупустынь, пустынь и сухих предгорий Центральной Евразии. В Омской области обитает в зоне степи и подзоне южной лесостепи.

Базовыми в изучении особенностей биологии этих хищников являются труды авторов: А. А. Слуцского, А. А. Лазарева (1966), А. А. Лазарева (1967; 1968), В. Г. Гептнера с соавт. (1967), А. А. Слудского (1981), М. А. Вайсфельда (1985), Г. Н. Сидорова (1985) и др. В Западной Сибири изучением экологии, этологии, биоценотического и хозяйственного значения лисицы и корсака занимались С. А. Абашкин, 1969; Л. А. Барбаш, В. В. Шибанов (1979; 1980), В. В. Шибанов (1980; 1986а; 19866; 1989а; 19896).

Интерес к особенностям жизнедеятельности этих хищников, как в Западной Сибири, так и в других регионах страны был обусловлен, в первую очередь, их значением в циркуляции вируса бешенства (Мальков, 1970; 1972; 1973; 1978; Мальков, Грибанова, 1974; 1978; 1980; Мальков, Корш, 1972, Сидоров с соавг., 1989; 1990; Сидоров, 1995 и др.). В значительно меньшей степени изучена гельминтофауна этих хищников (Каденации, Соколов, 1966; 1968).

На сегодняшний день остаются не изученными морфофизиологические особенности лисицы и корсака Западной Сибири. Для оценки региональных экологических особенностей хищников не используются морфофизиологические индикаторы. Остаются спорными вопросы под видовой принадлежности лисицы и корсака, населяющих юг Западной Сибири. В литературе практически нет данных о современном состоянии численности, её динамике, плотности населения лисицы и корсака на территории Омской области. По-прежнему недостаточно изучены половозрастная, пространственно-этологическая структуры популяций, питание, биоценотические связи этих видов. Характеристика инфекций и инвазий описываемых хищников наиболее полно освещена лишь в отношении бешенства и ряда гельминтозов.

Лисица и корсак заслуживают внимания как компоненты природного сообщества, роль которых неоднозначна в условиях изменения региональных природноклиматических особенностей и антропогенной трансформации ландшафтов.

Актуальность исследования определялась недостаточной изученностью биологии и биоценологии лисицы и корсака на территории Западной Сибири и значения этих хищников в циркуляции ряда природноочаговых инфекций и инвазий. В Омской области до начала нашей работы биология хищников не была предметом целенаправленного изучения. Это предопределило тему диссертационного исследования.

Работа выполнялась в рамках плановых тематик Омского научно-исследовательского института природно-очаговых инфекций (НИИПОИ) и поддержана грантом Министерства образования РФ (А03-2.12-6Ю).

Цель исследования: Выявить региональные морфофизиоло! ические и биоценотические особенности лисицы и коре

ВД1РГ£ этих

БИБЛИОТЕКА | СПетер^ЧУЛ) ОЭ Щ}чуПТО±

животных в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на территории степи и лесостепи Омской области.

Задачи:

1. Изучить морфофизиологические особенности лисицы и корсака, установить зависимость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей от особенностей экологии хищников. Используя краниологические показатели, определить сходство хищников Омской области с подвидами, описанными для территории Западной Сибири.

2. Изучить современное состояние численности и её динамику, плотность населения, половозрастной состав и пространственно-этологическую структуру популяций, особенности питания и биоценотические (топические) связи лисицы и корсака степи и лесостепи Омской области.

3. Изучить роль лисицы и корсака в циркуляции ряда природноочаговых инфекций и инвазий на изучаемой территории.

Научная новизна работы.

Впервые для юга Западной Сибири проведён полный анализ экстерьерных, интерьерных, краниологических показателей лисицы и корсака. Морфофизиологические показатели использованы для оценки биологического своеобразия населения лисицы Омской области. В отношении корсака эта работа ранее не проводилась. Оценено современное состояние абсолютной и относительной численности лисицы и корсака на территории Омской области. Сделан анализ половозрастной структуры популяций лисицы и корсака Омской области. Впервые в области установлена закономерность расположения различных типов убежищ относительно друг друга в популяциях лисицы и корсака. На юге Западной Сибири подобная работа ранее не проводилась. Впервые в Омской области выявлены особенности использования хищниками топических ресурсов. Изучен тип пространственного распределения популяций лисицы и корсака. Выявлены топические отношения лисицы и корсака между собой и с другими видами отряда хищных. Установлены региональные особенности питания лисицы и корсака. Вскрыты современные особенности эпизоотического процесса при бешенстве у этих животных. Впервые на территории области, на основании серологических данных, выявлены контакты лисицы и корсака с возбудителями туляремии, псевдотуберкулёза, орнитоза, лептоспироза, иерсиниоза, листериоза, туберкулёза. У лисицы установлены специфические антитела к клещевому энцефалиту, лихорадке Западного Нила, у корсака к лихорадке Западного Нила. Впервые на юге Западной Сибири определено участие хищников в циркуляции анкилостомоза (Апсу1оз1ота сатпит).

Научно-практическая значимость работы.

дополнительных хозяевах ряда возбудителей природноочаговых инфекций и инвазий, могут быть использованы в целях эпизоотологического и эпидемиологического надзора ветеринарными и медицинскими учреждениями Омской и сопредельных областей.

Внедрение результатов исследования в практику.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций по курсам «Зоология позвоночных», «Экология животных», «Охотничье-промысловые и охраняемые животные России», «Животный мир Омской области» для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета, лекций по курсу «Паразитология и инвазионные болезни» для студентов факультета ветеринарной медицины Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы были доложены на: - научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ, (Омск, 1999); областной научно-практической конференции: «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); межрегиональной научно-практической конференции: «Актуальные аспекты природноочаговых болезней», посвящённой 80-летию Омского НИИПОИ, (Омск, 2001); межрегиональной научной конференции: «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», (Новосибирск, 2002); VII съезде териологического общества АН РФ, (Москва, 2003); научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные аспекты инфекционной патологии и деятельности госсанэпидслужбы», (Омск, 2003); региональной научной конференции молодых учёных аграрных вузов Сибирского федерального округа, (Омск, 2003); Международной научно-практической конференции СО РАСХН, (Омск, 2004); Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы устойчивости биоты» УрО РАН и УрГУ, (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» СО РАН, (Новосибирск, 2004); Мезвдународном совещании: «Млекопитающие как компонент аридных экосистем», (Саратов, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем», (Екатеринбург, 2005).

Публикация результатов исследования.

Результаты исследования опубликованы в 24 научных работах.

Структура и объём работы.

Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 344 источника, в том числе 314 отечественных и 30 зарубежных. Работа содержит 51 таблицу и 24 рисунка.

Положения выносимые на защиту:

1. На территории степной и лесостепной зон Омской области обитает две географические популяции лисицы и одна географическая популяция корсака. Биологическое своеобразие лисицы и корсака Омской области определяется высокой изменчивостью индекса селезёнки и задненёбной вырезки черепа.

2. В условиях лесостепной и степной зон Омской области длительность популяционного цикла лисицы и корсака остаётся постоянной, составляя в среднем для обоих видов около трёх лет.

3. Для лисицы и корсака в лесостепной и степной зонах Омской области характерен мозаичный тип пространственного распределения особей. Устойчивость пространственно-этологической структуры популяций каждого вида обусловлена закономерным чередованием расположения выводковых и жилых нор относительно друг друга и степенью привязанности хищников к местам обитания.

4. Отмечена сезонная динамика состава кормов, потребляемых лисицей и корсаком в лесостепи и степи Омской области. Основу пищевого рациона обоих видов составляют мышевидные грызуны, а среди них - узкочерепная полёвка и степная пеструшка.

5. Основным природным хозяином вируса бешенства на территории Омской области продолжает оставаться лисица, в остепнённых районах, наряду с ней, корсак. Выявленные изоляты вируса бешенства относятся к «лисьему» типу циркуляции. Лисица и корсак участвуют также в циркуляции возбудителей многих бактериальных и арбовирусных инфекций, а также инвазий.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю диссертации доктору биологических наук, профессору Г. Н. Сидорову за неоценимую помощь, оказанную в процессе выполнения работы.

Автор выражает благодарность И. П. Костареву за помощь в организации сбора материала, старшему охотоведу Оконешниковского района Омской области А. Н. Скрипкарёву за помощь в проведении учётов численности хищников и сборе материала, охотникам В. И. Мизенко, А. С. Олейнику, В. И. Андрееву, В. И. Руденко за активное участие в сборе материала, сотрудникам к. б. н. И. В. Кузьмину, д. б. н. В. В. Якименко, к. б. н. М. Г. Мальковой, А. В. Вахрушеву, Н. Г. Корсакову, к. м. н. Г. В. Берёзкиной, к. в. н. В. А. Стрельчику, А. М. Быковой, Д. В. Ильичёву, д. в. н. Ю. И. Смолянинову, к. в. н. В. Ф. Бордюг, бескорыстная помощь, содействие в сборе, обработке и исследовании материала, научно-практические советы, методические рекомендации и дружеское участие которых бесценны. Автор выражает благодарность лаборантам и врачам 3. С. Кореньковой, Л. А. Столбовой, О. П. Мурзиной, Л. В. Хорошавиной за помощь в обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Особенности биологии корсака и лисицы на территории Западной

Сибири и значение этих животных в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий (обзор литературы)

В главе характеризуются особенности биологии лисицы и корсака, выявлена роль данных хищников в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий. Уделено внимание региональным особенностям биологии животных и их значению в поддержании очагов природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири.

Глава 2. Материалы и методы. Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований

В главе дана краткая эколого-фаунистическая характеристика Омской области и района стационарных исследований. Основной объём собранного и обработанного материала представлен в таблице 1. Материал собран совместно с сотрудниками

Таблица 1

Сводные данные об основном исследованном материале

№ Содержание работы Объём материала/ 1ТЧ. собственный материал

1. Собрано и обработано с целью характеристики экстерьера и интерьера топек 94/94 52/52 238/238 61/61 55/

(2000-2001гг) - лисицы (с территории 17 районов Омской области) - корсака (с территории 8 районов Омской области) Собрано и обработано с целью характеристики краниологии черепов {1997-20021

- лисицы (с территории 17 районов Омской области) - корсака (с территории 8 районов Омской области) Пополнительно использованы краниологические показатели черепов лисицы за

1978-1979 гг (данные Г II Сидорова)

2. Провелвн анализ численности по норам, биоиенотических связей, данных по 8/3 830/830 1615/688 720/270 4/3 830/830 1038/688 360/270 332/ 3126/

литанию, особенностям использования топических ресурсов лисицей, корсаком и

эарсуком на учетной площадке Омонешниковскога и Чсрлакского районов (по

архивным данным Омского НИИПОИ за 1991-1992. 1995. 1997. 2000 гг и

собственным данным за 2001-2003 гг.).

- количество учетов - общая площадь площадки (км) - общая осмотренная площадь (кв км) - проведено осмотров и описано нор (кол-во) Пространственная дифференциация изучена на учётной плпшядкр

Оконешниковского и Черлакского районов (2000-2003 гг).

- кол-во учетов - общая площадь площадки (км) - общая осмотренная площадь (кв км) - проведено осмотров и описано нор (кол-во) Пополнительно использованы архивные материалы Омского НИИПОИ по

численности, биоценотическим связям, питанию на площадках Черлакского.

Нововаршавского. Русско-Полянского. Тюкалинского. Саргатского и Гормсовского

районов за 1986 по 1997 гт - проанализировано осмотров и описаний нор (кол-во) - общая осмотренная площадь (кв км)

3. Материал для анализа питания - жеяуцки (2001 г) - экскременты (2001-2003 гг) -остатки пищи у нор (1986-1997 гг) (кол-во нор с остатками) - длина кишечников (20011) (кол-во) - карточки тропления наследа корсака (1996-1998 гг) (кол-во) 171/171 994/994 28/28 23/23 13/13

4. Материал для анализа половой структуры за охотсезон 2000-2001 гг 129/129 59/59

;кол-во. экз). - лисица - корсак

5 Материал для анализа возрастной структуры за охотсезон 2000-2001 гг 230/230 59/59

[кол-во. экз ) - лисица - корсак

Таблица 8 (продолжение)

Объём

материала/

№ Содержание работы вт ч

собственный

материал

6 Анализ потребления пушнины населением (учтено человек)

-вг Омске(1994и 2001 г) 1105/

- в сельской местности Омской области (2001 г) 154/154

7 Собрано и обследовано на бешенство (2000-2004 гг.)

'головной мозг, ноп-во проб) - всего животных 913/913

- лисиц 673/673

- корсаков 66/66

Собрано и обследовано на антитела к бешенству (2000-2001 гт)

Гсы воротки крови кол-во проб)- - лисицы 230/230

- корсака 58/58

8 Собоаяы для исследования на инвазии

(кишечники, тушки, органы, кол-во проб)- - лисицы 78/78

- корсака 39/39

В том числе собраны и исследованы на трихинеллез (мышцы, кол-во проб)

- лисицы 238/238

- корсака 61/61

11 Собраны для исследования на антитела к возбудителям туляремии, кишечного

иерсиниоза. псевдотубеокуяёза, листериоза. лептоспироза (2001.2003 г.)

(сыворотки крови, кол-во проб) - лисицы 263/263

- корсака 52/52

Собраны для исследования на возбудителей и антитела к омской геморрагической

лихорадкет (ОПТ), геморрагической лихорадке с почечным синдромом (ГЛПС).

гуляремии (2001 г) (легкие, селезёнки, сыворотки крови, кол-во проб)

- лисицы 120/120

-корсака 46/46

Собраны для исследования на носитепьство микобактепий туберкулёза

[2003 г) (лимфатические узлы, код-во проб) - лисицы 79/79

(2003 г) (экскременты кол-во пр^б). - лисины 25/25

- корсака 6/6

Омского НИИПОИ (И. В. Кузьмин), Управления охотничьего хозяйства (П. И. Костарев), Общества охотников и рыболовов (В. Ю. Дутов), центра Госсанэпиднадзора (Н. Г. Корсаков, А. В. Вахрушев), областной ветеринарной лаборатории города Омска (В. М. Мельников), Института ветеринарной медицины ОмГАУ (А. М. Быкова), НИИБТЖ (Д. В. Ильичёв), охотоведами и охотниками (А. Н. Скрипкарёв, В. И. Мизенко, В. И. Руденко, А. С. Олейник, В. И. Андреев) с территории 17 районов области. Полевые наблюдения и учёты численности лисицы, корсака и барсука по выводковым м жилым норам проводились на стационарной учётной площадке в Степном Республиканском заказнике (Оконешниковский и Черлакский районы Омской области). Обследование животных на заражённость бешенством и трихинеллёзом выполнено соискателем самостоятельно. Остальные разделы вирусологической, бактериологической, и паразитологической работы, а также серологические исследования на инфекции проводились к. б. н. И. В. Кузьминым, д. б. н. В. В. Якименко, А. В. Вахрушевым,

Н. Г, Корсаковым, к. м. н. Г. В. Берёзкиной, А. М. Быковой, к. в. н. В. А Стрельчиком, Д. В. Ильичёвым, д. в. н. Ю. И. Смоляниновым, к. в. н. В. Ф. Бордюг.

Морфофизиологические (экстерьерные, интерьерные, краниологические) показатели изучались по Г. А. Новикову (1956), В. Г. Юдину (1986). Индексы растянутости (отношения высоты в холке к косой длине туловища в %) и высоконогости, (отношения высоты в локте к длине тела в %) приняты по В. Г. Юдину (1986). Своеобразие видов рода Vulpes - лисицы и корсака определяли методом морфофизиологических индикаторов (Шварц с соавт., 1968). Плотность популяций лисицы и корсака определена путём подсчёта выводков (Чиркова, 1952; Иванова, 1963; Сидоров, 1990). В работе использованы материалы учётов численности корсака, лисицы и барсука, на территории области в 1986-2000 гг., которые были любезно предоставлены Г. Н. Сидоровым и дополнительно обработанны соискателем. Возраст определяли путём подсчёта ростовых слоёв в корне клыка и по ширине канала клыка (Смирнов, 1959; Клевезаль, Клейненберг, 1967; Клевезаль, 1988). Пространственная дифференциация хищников в пределах стационарной учётной площадки определена по А. М. Гилярову (1990) и С. С. Шилову, (1997). Вероятность внутри- и межвидовых контактов хищников оценена по расстоянию между их выводками и по совместным следам жизнедеятельности разных видов около убежищ (Шевченко, Щербак, 1980; Сидоров с соавг., 1992). Оседание пушнины у населения изучалось по Ю. Н. Бакееву (1976). Характеристика питания дана по содержимому желудков, структуре экскрементов, остаткам пищи у нор животных, данным карточек тропления наследа зверя и относительной длине кишечника (Жарков с соавт., 1932; Новиков, 1949; Соколов,1949; Формозов, 1950; Шварц с соавт., 1968). Картографический анализ ландшафтного распределения лисицы и корсака за 1950-2002 гг. проведён по Н. В. Тупиковой (1969), Н. В. Тупиковой, Л. В. Комаровой (1979). Вирусологическое и серологическое исследование на бешенство проводили методами иммуноферментного анализа (ИФА), реакции нейтрализации, прямым методом флюоресцирующих антител (МФА), биопробы на беспородных белых мышах 6-8 гр. Определяли индекс инвазивности, продолжительность инкубационного периода, особенности клинической картины заболевания, антигенную структуру изолятов с помощью моноклональных антител Института Wistar (США) методом непрямого МФА (Lorenz, Bogel, 1973; Методы лаб. иссл., 1975; Ботвинкин с соавт., 1987; Wiktor et al., 1980; Ботвинкин с соавт., 1990; Ботвинкин, 1992). Исследование на заражённость трихинеллёзом проводили методом трихинеллоскопии и перевариванием мышц в искусственном желудочном соке (Котельников, 1984). Деление области на природные зоны, подзоны и природные комплексы принято по «Атласу Омской области» (1996) и Г. Д. Рихтеру (1963). Материалы обработаны статистически (Плохинский, 1970; Statistica for Windows 6.0).

Глава 3. Морфофизиологические особенности корсака и лисицы юга

Западной Сибири

Выявленный меньший коэффициент вариации (С) массы тела лисицы (14,1%) по сравнению с таковой у корсака (16,0%) указывает на лучшую её адаптационную способность в условиях лесостепи и степи Омской области. Оба хищника имеют одинаковую «квадратную» конституцию телосложения, пропорции длины головы и шеи у обоих хищников одинаковы по отношению к телу. Длина головы лисицы

составила 24% от длины тела, длина шеи - 16%, у корсака - 24,7% и 15,6% соответственно. Индекс растянутости тела (отношение высоты в холке к косой длине туловища), равный у обоих видов 1, свидетельствует о высокой приспособленности животных к обитанию в условиях глубокоснежья, по сравнению с другими хищниками (выдра, енотовидная собака, колонок). Однако, низкие (<50%) индексы высоконогости (отношение высоты в локте к длине тела) и высокие показатели нагрузки на площадь поверхности лап (71 г - у лисицы и 52 г -у корсака) снижают адаптационную способность хищников. Высокая (более 10%) изменчивость у обоих хищников ряда показателей (высота в локте, длина тела, высота холке, косая длина туловища, площадь поверхности лап), характеризующих адаптацию к высоте снежного покрова, свидетельствует о динамичности условий обитания хищников и необходимости своевременной чёткой реакции организма на их изменения. Выявленные показатели свидетельствуют о том, что высота снежного покрова является одним из важнейших факторов благополучного обитания лисицы и корсака в условиях юга Западной Сибири.

Достоверно большие (р<0,001) индексы внутренних органов у корсака, по сравнению с лисицей, указывают на более высокий уровень обмена веществ этого хищника, что характерно для корсака, как для более мелкого животного. Выявленные различия индексов внутренних органов отражают своеобразие адаптаций представителей родственных видов к конкретным условиям обитания. Больший индекс печени корсака (33,2%о), по сравнению с лисицей (27,3%о), свидетельствует о более высоких энергозатратах на добывание корма и большей плотоядности вида, больший индекс сердца (15,3 и 14,1 соответственно) - о большей активности, подвижности и склонности к перемещениям в поисках корма. Отражением своеобразия конкретных популяций родственных представителей рода Уи1рез выступает наибольшая изменчивость индекса селезёнки (29,9 и 32,1%о) у обоих видов хищников, характеризующий первоочередную биологическую значимость именно этого органа в ответной реакции организма на изменение условий среды. Подтверждена обратная взаимозависимость размеров печени и селезёнки у лисиц различных природных зон области. У лисицы северной лесостепи при увеличении массы и индекса печени, отмечено уменьшение индекса селезёнки и её массы. У корсака степи и южной лесостепи подобная закономерность не выявлена.

Особенности краниологических показателей (отношение наибольшей длины черепа к его скуловой ширине) определяют мощность развития жевательной мускулатуры, характеризуя пищевую специализацию хищников. У лисицы показатель составил 1,9 : 1, у корсака - 1,8 : 1. Биологическое своеобразие лисицы и корсака, населяющих Омскую область, заключается в максимальной изменчивости задненёбной вырезки черепа у обоих видов (8,4% у лисиц и 15,7% у корсака). Относительно высокая (более 5%) изменчивость большей части краниологических показателей (11 и 13 из 20) у обоих видов выявляет широкий диапазон индивидуальной изменчивости особей, который характеризует неравнозначность пространственно-временных условий размножения, роста и развития щенков этих хищников на территории Омской области.

Достоверное отличие северолесостепных лисиц от южнолесостепных и степных по 3 из 10 экстерьерным показателям, 3 из 10 интерьерным и 8 из 20

краниологическим предполагает наличие на терриюрии области как минимум двух географических популяций лисицы: степной и лесостепной. Учитывая, что корсаки степи и южной лесостепи отличались между собой только по 3 из 10 экстерьерным показателям, а изменение почти всех интерьерных и краниологических показателей недостоверно, беря во внимание отмеченную высокую подвижность вида (индекс сердца составил 15,3%о) и равенство индексов сердца животных в степи и южной лесостепи (15,3 и 15,5%о), полагаем, что здесь обитают биологически однородные особи хищника, вероятно, представляющие единую географическую популяцию корсака.

Установлено достоверное отличие по ряду краниологических показателей особей лисицы Омской области от особей трёх подвидов, известных для Западной Сибири - (тобольская, светлая, североказахстанская, а особей корсака от - таковых казахстанского подвида. У лисицы установлена тенденция большего сходства с подвидом светлой лисицы. Систематическое положение лисиц и корсаков юга Западной Сибири (в частности, Омской области) требует дальнейших исследований.

Глава 4. Особенности экологии корсака и лисицы на юге Западной

Сибири

4.1. Сравнительный анализ численности и плотности населения лисицы

и корсака иа территории Омской области

На учётной площадке, расположенной на охраняемой территории Степного заказника (Оконешниковский и Черлакский районы) весенне-летняя плотность населения корсака изменялась в 1991-1995 гг. с 0,2 до 1,2 и в среднем была равна 0,9 экз. на 10 кв. км. В 2000-2003 гг. средний показатель относительной численности зверька здесь составил 1,5 экз. на 10 кв. км (от 0,9 до 1,9). Плотность популяции лисицы на указанной территории в 1991-1995 гг. изменялась с 2,7 до 7,4, что в среднем составило 4,7 экз. на 10 кв. км, а в 2000-2003 гг. - с 0,5 до 4,4 и в среднем составила 2,7 экз. на 10 кв. км.

4.2. Динамика численности хищников

В целом на территории области для корсака с 1955 по 2001 гг. было отмечено 13 подъёмов численности, для лисицы -14. Одновременные подъемы численности хищников были отмечены 12 раз. При этом подъёмы численности и её депрессии наблюдались через 2,3,4 и 5 лет, но чаще через 2-3 (в среднем 2,5 у лисицы и 2,7 у корсака) года. Численность корсака и лисицы, по данным заготовок и ЗМУ, менялась в 11-кратном размере. Весенне-летние изменения численности корсака на учётных площадках в области достигали 12-кратных размеров, у лисицы 18-кратных размеров.

Среди основных причин, влияющих на динамику численности лисицы и корсака, на территории области в период исследования с 2000 по 2003 гг., установлены: высота снежного покрова, численность и доступность грызунов, эпизоотии бешенства, охотничий промысел.

4.3. Половая и возраст ная структура популяций

В промысловой пробе лисицы установлено равное соотношение полов (48,8±6,3 - Г и 51,2±6,2% - т), в выборке корсака самцы достоверно преобладали над самками (35,6±10,4 - Г и 64,4*7,8% - ш) (р<0,05). Возрастная структура промысловой популяции лисицы отличалась преобладающей долей сеголеток (59,6±4,2%), а

таковая для корсака характеризовалась преобладанием удельного веса взрослых особей (83,1±5,4%) в общей структуре выборки. Среди сеголеток лисицы преобладали самцы (53,2±7,8%), а в группе особей старше года увеличивалась доля самок (51,9±9,6%). У корсака соотношение полов в группе сеголеток было равным (50,0±22,4%), а среди особей старше года, наоборот, преобладали самцы (67,3±8,2%). Среди самок и самцов лисицы наибольшей возрастной группой была группа сеголеток (57,1±8,2% и 62,1±7,6% соответственно). У самок и самцов корсака наиболее многочисленной была группа взрослых (старше года) особей (76,2±10,6% и 86,8±5,9% соответственно). Среди взрослых лисиц и корсаков преобладали годовалые особи 1+ (35,7±5,3% и 64,4±7,8%, соответственно). У корсака отмечена относительно высокая доля особей в возрасте три года и старше (18,6±11,7%).

4. 4. Пространственно-этологичсская структура популяций хищников 4.4.1. Особенности использования топических ресурсов лисицей и корсаком

Пространственная дифференциации лисицы и корсака обуславливается роющей деятельностью барсука и особенностями его распределения по территории. Конкуренция обоих представителей семейства Псовых с барсуком за трофические и топические ресурсы определяют взаимозависимость и взаимообусловленность пространственной дифференциации лисицы, корсака и барсука. Это приводит к необходимости рассмотрения её у трёх перечисленных видов хищников в комплексе.

На указанной территории для описываемых хищников отмечена частая смена нор. В большинстве случаев одним и тем же норником звери пользовались одип или два раза в течение ряда лет (табл 2). Регулярное из года в год заселение одного и того же норника из года в год отмечено для барсука - максимум до 4 лет, (в 2,7±2,0% случаев); для корсака и лисицы выявлено регулярное использования норника до 2 лет (в 11,1±5,5 и 4,3±2,6% случаев соответственно).

Таблица 2

Продолжительность заселения одних и тех же норнигав хищниками на учетной площадке Оконептиковсиого и Черлакского районов (в 1991,1992,1995, 1997,2000-2003 гг)

Вид число норнюаэв, заселявшихся видом норники, заселявшиеся хищниками в течеяие

I года 2 лет 3 лет 4 лет 1 5 лет

п | Р±т,% п 1 Р±ш,% п | Р±т,% о | Р±т,% 1 п | Р±т.%

барсук лисица корсак 6S 63 33 27 41,5±6,1 19 29,2*5,6 13 20,0±5,0 5 7,7±3,3 1 1,5*1,5 36 57,1±6,2 19 30,2±5,8 6 9,5±3,7 1 1,6±1,6 1 1,6±1,6 22 66,7±8,2 8 24,2±7,2 3 9,1±5,0 -

Таблица 3

Использования убежищ хищниками для выведения потомства на учетной площадке

вид число нортпюв, использовавшихся видом для выведения потомства норники, использовавшиеся хищниками для выведения потомства в течение

1 года 2 лег 3 лет 4 лет 5 лет

п 1 Р±т,% п 1 Р±т,% п | Р±т,% п | Р*га,% п | Р±т,%

барсук лисица корсак 44 57 28 27 61,4±7,3 12 27,3±6,7 3 6,8±3,8 2 (4,5) 31 54,4±6,8 19 33,3±6,8 6 10,5±4,5 1 (1,8) 22 78,6±7,8 6 21,4=47,8 - -

При этом одно и тоже убежище являлось выводковым для барсука и лисицы до 4 раз, для корсака до 2 раз (табл. 3). Регулярное использование нор под выводки у

барсука наблюдалось 6 раз (2 раза в течение 4 лет и 4 в течение 3 лет), у корсака 2 раза (в течение 2 лет), у лисицы -1 раз (в течение 2 лет).

Для барсука характерна максимальная степень привязанности к убежищам и высокая регулярность их использования, указывающие на статичность пространственной дифференциации. Меньшая консервативность в использовании убежищ корсаком компенсируется большей, по сравнению с лисицей, регулярностью их использования, что способствует меньшей изменчивости пространственной структуры вида. Лисица привязана к определённым норам, но использует их не регулярно, что отражает пластичность и динамичность её пространственного распределения. Особенности совместного использования хищниками всего фонда убежищ обуславливают взаимовлияние и взаимозависимость пространственной структуры видов.

Определяя степень пространственной агрегированное™ хищников, установили мозаичный тип пространственного распределения популяций лисицы, корсака и барсука на учётной площадке в 830 кв. км в Степном заказнике (табл. 4).

, Таблица 4

Показатели степени пространственной агрегированностихищников (8 /М) в 2000-2003 гг. _на учётной площадке в Степном заказнике_______

п М тш шах 5 т 82 57М

барсук 124 2,7 0,5 15,0 2,3 ОД 5,4 2,0

лисица 75 4,1 0,5 20,0 3,8 0,4 14,4 3,6

корсак 29 4,8 1,0 16,0 3,7 0,7 13,6 2,9

* Степень пространственной агрегированности определённа путйм сопоставления величины дисперсии наблюдаемого расстояния между ближайшими заселенными убежищами хищников (км ) с её средним значением по И. А. Шилову (1997)

4.5. Особенности питания животных

На территории Омской области в осенне-зимний промысловый период 20002001 гг. среди кормов лисицы преобладали грызуны, растения, падаль; корсака -грызуны, растения, птицы, падаль. Из грызунов соответственно доминировали степная пеструшка (31,6±4,2 и 21,5±5,8%) и узкочерепная полёвка (16,6±3,4 и 7,8±3,8%), из растений - подсолнечник (15,0±3,3 и 17,6±5,3%), пшеница (21,6±3,8 и 15,6±5,1%). Корсак был более плотояден, чем лисица. В наших исследованиях это подтверждается, во-первых, большей встречаемостью в его рационе отдельных групп животного корма (птицы, падаль), по-сравнению с таковыми у лисицы, во-вторых, на данный факт указывает достоверно больший индекс его печени, по-сравнению с лисицей (33,2 и 27,3%о), в-третьих, меньшая относительная длина кишечника, чем у лисицы.

В весенне-летний период 2001 г. на территории данной области среди кормов животного происхождения у корсака и лисицы также доминировали грызуны (80,5±5,8 и 84,1±2,0%, соответственно). Из них первостепенная роль принадлежала узкочерепной полёвке (72,0±6,6 и 85,2±1,9%). Меньшее разнообразие кормов, по сравнению с лисицей, корсак компенсировал частым употреблением в пищу растений. В весеннее-летний период частота встреч растительных кормов у лисицы была значительно ниже, чем у корсака (15,2±5,6 и 5,8±1,3%, соответственно). При наличии падали хищники потребляли её в любой сезон года.

4. 6. Биотические связи хищников (топические)

Расстояние между выводками лисицы на территории Омской области в период исследования, изменялось от 4,4 до 10,6 км. Расстояние между выводками корсака

изменялось от 7,5 до 10,1 км. Расстояние между выводковыми и жилыми норами лисицы изменялось от 6,6 до 12,0 км. От жилых убежищ корсака его выводки располагались на расстоянии от 4,4 до 15,5 км. Расстояние между жилыми норами и у корсака и у лисицы в среднем было одинаковым (около 11,0 км) и соответствовало максимальному удалению заселённых нор животных друг от Друга.

В расположении выводковых и жилых нор друг относительно друга у лисицы и корсака на территории области была установлена одинаковая закономерность, которая указывала на относительное постоянство пространственно-этологической структуры обоих хищников. Она заключалась в том, что частому расположению выводковых нор относительно друг друга соответствовало редкое расположение выводковых нор относительно жилых, и наоборот (р<0,01). При этом расстояние между жилыми норами и корсака и лисицы в среднем было одинаковым и соответствовало максимальному удалению заселённых нор животных друг от друга (рис. 3). При изменении особенностей использования норы (в качестве выводковой или жилой) картина территориального размещения особей в целом не менялась, что спосособствовует поддержанию информационных связей между представителями вида и более полному использованию ресурсов среды. Полагаем, что расстояния между норами, заселёнными выводками, а также между норами, заселёнными выводками и животными-одиночками, соответствуют средним расстояниям между заселёнными норами животных, необходимым для поддержания информационных связей в пределах конкретной территории исследования.

Анализ полученных данных выявил, что наибольшее минимальное расстояние, на котором осуществляется контакт между лисицей, корсаком и барсуком, было отмечено между заселёнными норами лисицы и корсака (7,1±1,8 км), наименьшее - между таковыми лисицы и барсука (2,5±0,5 км), а удаленность барсучьих нор от заселённых корсаком практически соответствовала удалённости последних от лисьих нор (6,3±1,2 км), но обнаруживала тенденцию к уменьшению.

А. Б.

1 в •ж

Рис 3 Условное изображение изменения среднего расстояния между заселенными норами лисицы и корсака на территории Омской области по результатам исследований 1986-2003 гг (А - при наименьшем удалении выводковых нор друг от друга; Б - при наибольшем удалении выводковых нор друг от друга, где В -выводковая нора, Ж - жилая нора единичного хищника Пунктиром показано минимальное рассояние, необходимое для поддержания информационных связей животных)

Глава 5. Роль корсака и лисицы в поддержании эпизоотического процесса ряда природиоочаговых инфекций и инвазий на территории Омской области

С 2000 по 2004 гг. подъем эпизоотии бешенства среди диких животных отмечен нами в 2001 году. В 2001-2003 гг. по материалам официальной ветеринарной статистики на территории области у диких животных зарегистрировано 49 случаев бешенства, 81,6±5,5% из которых приходились на

долю лисиц, а 12,2±4,7% на долю корсаков. Спонтанная заражённость популяции лисиц в степной и лесостепной зонах области определена нами равной 4,7±1,5%, корсаков - 8,9±4,2% (табл. 5).

Таблица 5

Заболеваемость бешенством у диких животных в Омской области в период с 2000 по 2004 гг

количество случаев бешенства среди диких животных

данные ОблЦГСЭН наши данные

вид пбольных п исследованных/ Р ± m

животного Р±т,% п числа исследованных эт общего числа

животных больных ЖИВОТНЫХ животных конкретного исследованных диких

Mina за период кивопшх за пержи

корсак - - 13/0 - -

лисица - - 51/0 - -

2000 барсук - - 13/0 - -

волк - - - - -

всего диких - . 138/0 -

корсак 6 25,0±8,8 45/4 8,9±4,2 1,4±0,7

лисица 17 70,8±9,3 212/10 4,7±1,5 3,4±1,1

2001 барсук 1 4,2±4,1 15/1 6,7±6,4 ед

волк - - 3/0 - -

всего диких 24 49,0±7,1 292/15 5,1±1,3 -

корсак - - 0/0 - -

лисица 11 91,7±8,0 66/1 1,5±1,5 ед.

2002 барсук - - 12/0 - -

волк 1 8,3±8,0 0/0 -

всего диких 12 24.5±6,1 84/1 1,2±1,2 -

корсак - - 7/0 - -

лисица 12 92,3±7,4 252/2 0,8±0,б 0,7*0,5

2003 барсук - - - - -

волк 1 7,7±7,4 - - -

всего диких 13 26,5±63 285/2 0,7±0,5 -

юрсак - - 1/0 - -

лисица - - 92/0 - -

2004 барсук - - - - -

енот соб - - 2/1 50±35,4 ед.

волк - - 1/0 - -

всего диких . . 114/1 0.9±0.9

корсак 6 12,2±4,7 66/4 6,1 ±2,9 0,4±0,2

лисица 40 81,6±5,5 673/13 1,9±0,5 1,4±0,4

всего за барсук 1 2,0±2,0 40/1 2,5±2,5 ед.

период волк 2 4,1±2,8 4/0 - -

енот соб - - 2/1 50±35,4 0,1±0,1

всего диких 49 100 913/19 2,1±0,5 -

Из 19 положительных на бешенство изолятов, выделенных от диких животных, 68,4% приходились на лисицу, 21,1% на корсака, по 5,3% на енотовидную собаку и барсука. Полученные данные свидетельствуют о том, что на территории области

основным природным хозяином вируса бешенства по-прежнему остаётся лисица. Корсак разделяет с ней эту роль в степных районах. Высокая спонтанная заражённость бешенством корсаков свидетельствует о значительной роли хищника в поддержании циркуляции инфекции на юге области в период вспышки эпизоотии.

У обоих видов выявлено больше больных самок, чем самцов (3,1 ±1,5 - £ и 0% -т у лисицы и 12,5±4,3 - Г и 4,8±2,8% -ту корсака). У лисицы инфицированные особи установлены среди сеголеток (3,1±1,1%), у корсака среди взрослых особей (5,2±2,9 - 1+ и 29,0±6,0% - 3+).

Биологические и антигенные характеристики выделенных нами изолятов соответствуют таковым, описанным ранее для изолятов от этих животных,

полученных с территории Западной Сибири и других регионов России, что свидетельствует об их принадлежности к «лисьему» циклу циркуляции.

Антитела к бешенству были выявлены нами у 15,2±2,4 % лисиц и у 20,7±5,3 % корсаков со степной и лесостепной территрии области. Обнаружить антитела у животных с вирусологически достоверным диагнозом бешенства удавалось не всегда. Антитела были обнаружены и у животных с неподтверждённым диагнозом бешенства.

При исследовании проб сыворотки крови хищников, были выявлены антитела к возбудителям туляремии (Francisella tularensis), псевдотуберкулёза (Yersinia pseudotuberculosis), кишечного иерсиниоза (Yersinia enterocolitica), листериоза (Listeria monocytogenes), орнитоза (Chlamydia psittaci), лептоспироза (Leptospira interrogate) (табл. 6). При этом у лисицы антитела выявлены ко всем перечисленным инфекциям. У корсака за период исследования антитела к псевдотуберкулёзу не обнаружены. Было установлено вовлечение лисиц в циркуляцию следующих серогрупп вида L Interrogans: Interohaemorrhagiae, Pomona, Javcmika, Grippotyphosa, Sejroe. В крови корсаков были выявлены антитела к серогруппам Grippotyphosa и Bataviae вида L. Interrogans.

Установлено, что процент животных с антителами к туляремии, псевдотуберкулёзу, орнитозу (у корсака), лептоспирозу (у лисицы) в разные годы изменялся в 10 и более раз (например, для туляремии от 5,8±2,1% в 2001 г. до 65,0±4,0% в 2003 г. у лисицы и от 2,1±2,1 до 83,3±15,2% у корсака).

Регистрация у хищников антител свидетельствует, в первую очередь, о возможном контакте животных с возбудителями данных зоонозов. За период исследования мы установили, что при вспышке эпизоотии бешенства регистрируется меньшая встречаемость хищников с антителами к выше указанным инфекциям, и наоборот (табл. 5, 6).

Таблица 6

Обнаружение антител к возбудителям природноочаговых инфекций у лисицы и корсака _Омской области в 2003 г____

Природ п туберкулез псевдогуберкулез туляремия орнитоз листериоз иерештоз лепгоспироз

ныезона и подзона п п |р±ш, % п | р±га, % п I р±ш, % n|p±m,% п| рНв,% в р±т, % п | р±т, %

лисица

степь 97 ■ - 15 15,4±3,7 65 67,СЬЬ4,8 0 0 0 2 2,0±1,4 32 32,9±4,8

гож. лесостепь 36 ■ • 4 11,1±5,2 20 55,5±8,3 1 (2,7) 0 0 0 0 22 61,1±8,1

сев лесостепь 10 - - 2 20,Oil 2,6 8 80,0±12,6 0 0 0 0 0 0 3 30,0±14,5

область в целом 143 97 ед. 21 14,7±3,0 93 65,0*4,0 1 (0,7) 0 0 2 (1,4) 57 39,8±4,1

корсак

степь 6 - - 0 5 83,3±15,2 1 (16,7) 1 (16,7) 0 0 0 0

область в целом 6 2 ед 0 5 83_3±15,2 1 (16,7) 1 06,7) 0 0 0 0

Впервые на территории области было установлено участие в циркуляции возбудителей туберкулёза {p.Mycobacterium) лисицы (одна особь, что составило 1,2%) и корсака (из экскрементов от 2 корсаков). Для корсака участие в циркуляции возбудителей туберкулёза установлено впервые для вида.

Возбудителей ГЛПС и ОГЛ и антитела к ним у хищников на территории области не выявлены. Архивные материалы лаборатории арбовирусных инфекций

Омского НИИПОИ свидетельствуют об обнаружении у лисиц Омской области антител к возбудителям клещевого энцефалита (10,0±6,7%) и лихорадки Западного Нила (60,0±11,0%). У корсака были выявлены антитела к возбудителям лихорадки Западного Нила (у 1 из 4). Контакт хищников с возбудителями венесуэльского энцефаломиелита лошадей и японского энцефалита не выявлен.

На 97% хищники были заражены гельминтами. У лисицы и корсака выявлено паразитирование 8 видов червей: Alaria alata, Alveococcus multilocularis, Uncinaria stenocephala, Spirocerca aretica, Toxascaris leonina, Ancylostoma caninum, Trichinella spiralis, Macracanthorynchus catulims sp. В составе фауны выявленных гельминтов у лисицы и корсака, как у близкородственных видов, доминировали одни и те же паразиты: Toxascaris leonina (97,4±1,6 и 100% соответственно), Alaria alata (62,0±5,5 и 62±7,5%), Macracanthorynchus catulinus sp. (41,0±5,6 и 513±8,0%).

Экстенсивность инвазии Alveococcus multilocularis, по нашим данным, в 20002001 гг. составила 10,3% у обоих видов, а интенсивность инвазии данного вида гельминта - самая большая - 3913 экз./на 1 особь у лисицы и 5279 - у корсака. С учётом исследований 2002-2003 гг., средняя инвазированность альвеококками за 2000-2003 гг. была равна 3,6% у лисицы и 2,7% - у корсака. При этом интенсивность инвазии колебалась от 26 до 6350 экз. на одного хищника.

Заражённость лисицы и корсака гельминтом Trichinella spiralis на территории области низкая. В 2000-2001 гг. паразит обнаружен лишь у одного корсака из 61, что соответствует 1,6±1,6%. При этом интенсивность инвазии составила 1 личинка на 10 гр. межрёберных мышц. Заражённость лисицы данным гельминтом (п=238) в 2000-2001 гг. нами не была установлена. Она была выявлена в 2002 году, с экстенсивностью 1,8%.

Uncinaria slenocephala зарегистрирована в 5,1 ±2,5% случаев у лисицы и в 2,5±2,5% случаев у корсака Интенсивность данной инвазии составляла 2,5 и 13 экз./на 1 особь соответственно. Встречаемость гельминтов Spirocerca arctica и Ancylostoma caninum у обоих видов Псовых была равной и соответственно составила по 2,6%. Интенсивность инвазии спироцеркоза у лисицы была равна 4,8, у корсака - 13 экз./на 1 особь. Подобный показатель анкилостомоза был наименьшим среди всех выявленных гельминтов: и у лисицы и у корсака на одну особь в среднем приходилась одна Ancylostoma caninum. Ancylostoma caninum регистрируется у хищников на территории области впервые.

Выводы

1. Комплексный анализ 35 экетерьерных, интерьерных и краниологических показателей лисицы и корсака лесостепной и степной зон Омской области свидетельствует о наличии двух географических популяции лисицы (степной и лесостепной) и одной географической популяции корсака. Биологическое своеобразие лисицы и корсака в Омской области определяется наибольшей изменчивостью индекса селезенки и задненебной вырезки у обоих видов. Установлено достоверное отличие большей части краниологических показателей лисицы и корсака Омской области от известных для Западной Сибири подвидов.

2. В области за 47 лет наблюдений одновременные подъемы численности лисицы и корсака зафиксированы 12 раз. В условиях лесостепной и степной зон Омской области длительность популяционнош цикла лисицы и корсака остаётся постоянной, составляя соответственно 2,5 и 2,7 лет.

3. Соотношение полов в промысловой пробе 2000-2001 гг. у лисицы было равным (lf : lm), в возрастном отношении её основу составляли сеголетки (59,6%). У корсака достоверно преобладали самцы (lf: 2ш), а основу популяции составляли особи в возрасте одного года (64,4%).

4. Пространственная дифференциация лисицы и корсака обуславливается роющей деятельностью барсука и особенностями его распределения по территории. Территориальная агрегированность популяций лисицы, корсака и барсука характеризуется мозаичным типом распределения. Для барсука характерна максимальная степень привязанности к убежищам и высокая регулярность их использования, указывающие на статичность пространственной дифференциации. Меньшая, по-сравнению с лисицей, консервативность в использовании убежищ корсаком компенсируется большей регулярностью их использования, что способствует меньшей изменчивости пространственной структуры вида. Лисица привязана к определённым норам, но использует их не регулярно, что отражает пластичность и динамичность её пространственного распределения. Более плотное расположение выводковых убежищ представителей рода Vulpes, сопровождается увеличением расстояния до их жилых нор и наоборот (р<0,01). Особенности совместного использования хищниками всего фонда убежищ обуславливают взаимовлияние и взаимозависимость пространственной структуры населения видов.

5. Спектр кормов, потребляемых лисицей и корсаком в южной лесостепи и степи Омской области, меняется по сезонам. По анализу содержимого желудков и составу экскрементов установлено, что во все сезоны года в питании хищников обоих видов преобладали мышевидные грызуны; при этом основу осенне-зимнего рациона составляла степная пеструшка (частота встреч соответственно 33,3 и 67,8%), весенне-летнего - узкочерепная полёвка (соответственно 72,0 и 85,2%). В состав кормов в разные периоды входили также растения (семена пшеницы и подсолнечника), птицы (воробьинообразные и курообразные), насекомые (саранча, жуки), падаль.

6. Основным природным хозяином вируса бешенства на территории Омской области продолжает оставаться лисица (4,7%), в остепнённых районах наряду с ней корсак (8,9%). По биологическим и антигенным свойствам выделенные нами изоляты вируса бешенства относятся к «лисьему» типу циркуляции, описанному ранее для хищников юга Западной Сибири.

7. В крови лисицы и корсака обнаружены антитела к возбудителям туляремии, иерсиниоза, орнитоза, лептоспироза семи серогрупп, лихорадке Западного Нила; у лисицы дополнительно к возбудителям псевдотуберкулеза и клещевого энцефалита. Установлено участие обоих видов хищников в циркуляции возбудителей туберкулеза. У лисицы и корсака не обнаружено антител и не выделено возбудителей к возбудителям гемаррагической лихорадки с почечным синдромом, омской гемаррагической лихорадки, венесуэльского энцефаломиелита лошадей и японского энцефалита.

8. Гельминтофауна лисицы и корсака представлена 8 видами гельминтов. У обоих видов домшшруют Toxascaris Leonia, Alaria alata, Macracanthorynchus catulinus sp Зафиксировано также паразитирование Uncirtaria stenocephala, Spiroctrca árctico,

Ancylostoma caninum, а также возбудителей опасных заболеваний человека и

домашних животных Alveococcus multilocularis, Trichinella sptralis.

По теме диссертации опубликовано 24 работы, список основных работ.

1. Колесникова (Полещук) Е. М., Сидоров Г. Н. Сравнительные особенности зимнего питания корсак и лисицы на территории степи и лесостепи западной Сибири // Природа, природопльзование и природообустройство Омского Прииртышья. - Омск, 2001. - С. 226-228.

2. Кузьмин И.В., Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Рехов Е.И., Полещук Е. М. Бешенство на юге Западной Сибири в 1990-2000 гг. // Ветеринарная патология. -Москва, 2002. №1. - С. 92-100.

3. Сидоров Г. Н., Полещук Е. М. Корсак Омской области в XX - начале XXI веков. И Териологические исследования. - СПб., 2002. - Вып. № 1. - С. 115-124.

4. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. К вопросу об инфекциях и инвазиях корсака и лисицы юга Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7февраля 2003 г. - Москва, 2003. - 400с.

5. Полещук Е. М., Корсаков Н. Г., Вахрушев А. В. Роль лисицы и корсака в циркуляции природноочаговых инфекций // Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения. - Омск, 2003. - Том 1.

- С. 410-415.

6. Сидоров Г. Н., Кузьмин И. В., Полещук Е. М. Бешенство диких животных в России в последней четверти XX века // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7февраля 2003 г. - Москва, 2003. - 400 с.

7. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. Динамика численности корсака в Омской области в 2000-2003 годах // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. - Екатеринбург, 2004. - С. 183-184.

8. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. Изменчивсть морфофизиологических показателей корсака на юге Западной Сибири // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана).

- Москва: ИПЭЭ РАН, 2004. - С. 102-103.

9. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. Морфофизиологическая и краниологическая характеристика лисицы и корсака Западной Сибири. - СПб.: ЛиСС, 2004. - 100 с.

Ю.Сидоров Г. Н., Полещук Е. М., Сидорова Д. Г. Хозяева вируса бешенства в России на рубеже XX - XXI веков // Сибирская зоологическая конференция. -Новосибирск, 2004. - С. 404-405.

Лицензия ИД№060039 от 12.102001 Тираж 100 экз. Заказ 650 Отпечатано в «Полиграфическом центре» ИП Пономарева О Н. г. Омск, ул И Алексеева, 2

19434

РНБ Русский фонд

2006-4 20010

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полещук, Елена Михайловна

Введение.

Глава 1. Особенности биологии корсака и лисицы на территории Западной Сибири и значение этих животных в поддержании природноочаговых инфекций и инвазий (обзор литературы).

Глава 2. Материалы и методы. Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований.

2.1. Общие сведения о материале.

2. 2. Методы исследования.

2. 3. Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований.

2. 4. Краткое описание пункта стационарных наблюдений.

Глава 3. Морфофизиологические особенности корсака и лисицы

Омской области.

3.1. Общие особенности экстерьера, интерьера и краниологии хищников.

3. 2. Географическая изменчивость морфофизиологических показателей.

3. 3. Особенности морфофизиологических показателей у животных разного пола.

3. 4. Возрастная изменчивость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей у лисицы и корсака.

3. 5. Использование краниологических показателей для анализа подвидовой принадлежности хищников, населяющих Омскую область.

Глава 4. Особенности экологии корсака и лисицы в Омской области.

4.1. Сравнительный анализ численности и плотности населения лисицы и корсака.

4. 2. Динамика численности хищников.

4. 3. Половая и возрастная структура популяций.

4. 4. Пространственно-этологическая структура популяций хищников.

4. 4. 1. Особенности использования топических ресурсов лисицей, корсаком и барсуком.

4. 4. 2. Плотность выводковых убежищ хищников.

4. 4. 3. Типы пространственного распределения хищников на территории

Степного заказника.

4. 5. Особенности питания животных.

4. 6. Биотические связи в (топические).

Глава 5. Роль корсака и лисицы в поддержании эпизоотического процесса ряда природноочаговых инфекций и инвазий на территории

Омской области.

5. 1. Корсак и лисица как хозяева и распространители вируса бешенства в 2000-2004 гг.

5. 2. Роль хищников в циркуляции других инфекций и некоторых инвазий.

5. 2. 1. Инфекции лисицы и корсака Омской области.

5. 2. 2. Инвазии лисицы и корсака Омской области.

Выводы.

Библ иограф ия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (vulpes vulpes L.) и корсака (vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири"

Лисица (Vulpes vulpes L.) — наиболее многочисленный и широко распространённый вид хищных семейства Псовых, повсеместно населяющий территорию Омской области. Корсак (Vulpes corsac L.) - эндемик сухих степей, полупустынь, пустынь и сухих предгорий Центральной Евразии. В Омской области обитает в зоне степи и подзоне южной лесостепи.

Базовыми в изучении особенностей биологии этих хищников являются труды авторов: А. А. Слудского, А. А. Лазарева (1966), А. А. Лазарева (1967; 1968), В. Г. Гептнера с соавт. (1967), А. А. Слудского (1981), М. А. Вайсфельда (1985), Г. Н. Сидорова (1985) и др. В Западной Сибири изучением экологии, этологии, биоценотического и хозяйственного значения лисицы и корсака занимались С. А. Абашкин, 1969; Л. А. Барбаш, В. В. Шибанов (1979; 1980), В. В. Шибанов (1980; 1986а; 19866; 1989а; 19896).

Интерес к особенностям жизнедеятельности этих хищников, как в Западной Сибири, так и в других регионах страны был обусловлен, в первую очередь, их значением в циркуляции вируса бешенства (Мальков, 1970; 1972; 1973; 1978; Мальков, Грибанова, 1974; 1978; 1980; Мальков, Корш, 1972, Сидоров с соавт., 1989; 1990; Сидоров, 1995 и др.). В значительно меньшей степени изучена гельминтофауна этих хищников (Каденации, Соколов, 1966; 1968).

На сегодняшний день остаются не изученными морфофизиологические особенности лисицы и корсака Западной Сибири. Для оценки региональных экологических особенностей хищников не используются морфофизиологические индикаторы. Остаются спорными вопросы подвидовой принадлежности лисицы и корсака, населяющих юг Западной Сибири. В литературе практически нет данных о современном состоянии численности, её динамике, плотности населения лисицы и корсака на территории Омской области. По-прежнему недостаточно изучены половозрастная, пространственно-этологическая структуры популяций, питание, биоценотические связи этих видов. Характеристика инфекций и инвазий описываемых хищников наиболее полно освещена лишь в отношении бешенства и ряда гельминтозов.

Работа проводилась в рамках выполнения плановых тематик Омского научно-исследовательского института природно-очаговых инфекций (НИИПОИ), № госрегистрации 01. 200. 112520, а также поддержена грантом Министерства образования РФ (А03-2.12-610).

Цель исследования: Выявить региональные морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы и корсака и установить значение этих животных в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на территории степи и лесостепи Омской области.

Задачи:

Научная новизна работы.

Научно-практическая значимость работы.

Выявленные особенности экологии лисицы и корсака Омской области, представляют научный интерес для решения вопросов подвидовой систематики. Результаты исследований представляют интерес для охотничье-промысловой службы с целью прогноза состояния популяций хищников, разработки наиболее оптимальных методов освоения и контроля данных промысловых ресурсов, а также управления ими. Полученные данные о хищниках, как основных и дополнительных хозяевах ряда возбудителей природноочаговых инфекций и инвазий, могут быть использованы в целях эпизоотологического и эпидемиологического надзора ветеринарными и медицинскими учреждениями Омской и сопредельных областей.

Внедрение результатов исследования в практику.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы были доложены на: -научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ, (Омск, 1999); областной научно-практической конференции: «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); межрегиональной научно-практической конференции: «Актуальные аспекты природноочаговых болезней», посвященной 80-летию Омского НИИПОИ, (Омск, 2001); межрегиональной научной конференции: «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», (Новосибирск, 2002); VII съезде териологического общества АН РФ, (Москва, 2003); научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные аспекты инфекционной патологии и деятельности госсанэпидслужбы», (Омск, 2003); региональной научной конференции молодых учёных аграрных вузов Сибирского федерального округа, (Омск, 2003); Международной научно-практической конференции СО РАСХН, (Омск, 2004); Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы устойчивости биоты» УрО РАН и УрГУ, (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» СО РАН, (Новосибирск, 2004); Международном совещании: «Млекопитающие как компонент аридных экосистем», (Саратов, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых

• «Экология: от генов до экосистем», (Екатеринбург, 2005).

Публикация результатов исследования.

Результаты исследования опубликованы в 24 научных работах.

Структура и объём работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Полещук, Елена Михайловна

- 190-Выводы

1. Комплексный анализ 35 экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей лисицы и корсака лесостепной и степной зон Омской области свидетельствует о наличии двух географических популяции лисицы (степной и лесостепной) и одной географической популяции корсака. Биологическое своеобразие лисицы и корсака в Омской области определяется наибольшей изменчивостью индекса селезенки и задненебной вырезки у обоих видов. Установлено достоверное отличие большей части краниологических показателей лисицы и корсака Омской области от известных для Западной Сибири подвидов.

2. В области за 47 лет наблюдений одновременные подъемы численности лисицы и корсака зафиксированы 12 раз. В условиях лесостепной и степной зон Омской области длительность популяционного цикла лисицы и корсака остаётся постоянной, составляя в соответственно 2,5 и 2,7 лет.

3. Соотношение полов в промысловой пробе 2000-2001 гг. у лисицы было равным (If : lm), в возрастном отношении её основу составляли сеголетки (59,6%). У корсака достоверно преобладали самцы (If : 2m), а основу популяции составляли особи в возрасте одного года (64,4%).

4. Пространственная дифференциации лисицы и корсака обуславливается роющей деятельностью барсука и особенностями его распределения по территории. Территориальная агрегированность популяций лисицы, корсака и барсука характеризуется мозаичным типом распределения. Для барсука характерна максимальная степень привязанности к убежищам и высокая регулярность их использования, указывающие на статичность пространственной дифференциации. Меньшая консервативность в использовании убежищ корсаком компенсируется большей регулярностью их использования, что способствует меньшей изменчивости пространственной структуры вида. Лисица привязана к определённым норам, но использует их не регулярно, что отражает пластичность и динамичность её пространственного распределения. Более плотное расположение выводковых убежищ представителей рода Vulpes, сопровождается увеличением расстояния до их жилых нор и наоборот (Р<0,01). Особенности совместного использования хищниками всего фонда убежищ обуславливают взаимовлияние и взаимозависимость пространственной структуры видов.

5. Спектр кормов, потребляемых лисицей и корсаком в южной лесостепи и степи Омской области, меняется по сезонам. По анализу содержимого желудков и составу экскрементов установлено, что во все сезоны года в питании хищников обоих видов преобладали мышевидные грызуны; при этом основу осенне-зимнего рациона составляла степная пеструшка (частота встреч соответственно 33,3 и 67,8%), весенне-летнего — узкочерепная полёвка (соответственно 72,0 и 85,2%). В состав кормов в разные периоды входили также растения (семена пшеницы и подсолнечника), птицы (воробьинообразные и курообразные), насекомые (саранча, жуки), падаль.

6. Основным природным хозяином вируса бешенства на территории Омской области продолжает оставаться лисица (4,7%), в остепнённых районах наряду с ней корсак (8,9%). По биологическим и антигенным свойствам, выделенные изоляты вируса бешенства относятся к «лисьему типу» циркуляции, описанному ранее для юга Западной Сибири.

7. В крови лисицы и корсака обнаружены антитела к туляремии, иерсиниозу, орнитозу, лептоспирозу семи серогрупп, лихорадке Западного Нила; у лисицы дополнительно к псевдотуберкулезу и клещевому энцефалиту. Установлено участие обоих видов хищников в циркуляции возбудителей туберкулеза. У лисицы и корсака не обнаружено антител и не выделено возбудителей к гемаррагической лихорадке с почечным синдромом, омской гемаррагической лихорадке, венесуэльскому энцефаломиелиту лошадей и японскому энцефалиту.

8. Гельминтофауна лисицы и корсака представлена 8 видами гельминтов. У обоих видов доминируют Toxascaris Leonia, Alaria alata, Macracanthorynchus catulinus sp. Зафиксировано также паразитирование Alveococcus multilocularis, Uncinaria stenocephala, Spiroctrca arctica, Ancylostoma caninum, Trichinella spiralis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полещук, Елена Михайловна, Омск

1. Абашкин С. А. Материалы по трофическим связям между лисицей, горностаем, колонком и водяной крысой в Барабе // Животный мир Барабы -Новосибирск, 1965.-С. 113-129.

2. Абашкин С. А. Лисица и корсак, их распространение и численность // Биологическое районирование новосибирской области в связи с природной очаговостью болезней. Новосибирск, 1969. — С. 165-178.

3. Абуладзе К. И., Павлова Н. В., Потёмкин В. И. и др. Практикум по диагностике инвазионных болезней сельскохозяйственных животных. / Под. ред. Абуладзе К. И. 3-е изд. переработ, и дополн. - М.: Колос, 1984. - 256 с.

4. Адамович В. Л., Козырева 3. Н. Экологические аспекты дикого бешенства в ландшафтах Брянской области // Симпозиум по бешенству. Материалы 17 научной сессии института полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1972. -С. 96-98.

5. Атлас Омской области. — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. 56 с.

6. Байдерин В. В. Поведение лисицы в условиях воздействия зимней рекреации // Прикладная этология (Матер. Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных). -М., 1983.- Т. 3.-С. 97-98.

7. Байдерин В. В. Наблюдения за влиянием зимней рекреации на животных пригородного леса // Поведение охотничьих животных (Сборник научных статей). Киров, 1981. - С. 24-31.

8. Бакеев Ю. Н. Анализ потребления пушнины городским населением юга европейской части СССР // Сборник научно-технической информации ВНИИ охотоведения и звероводства. Охота, пушнина, дичь. Киров, 1976. - Т. 54-58. -С. 62-72.

9. Бакеев Ю. Н. Изучение численности хищных млекопитающих в горных лесах Северного Кавказа // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюзного совещания. -М., 1979.-С. 8-9.

10. Бакеев Ю. Н., Черникмн Е. М., Шиляева Л. М. Хищные // Итоги мечения млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1980. - С. 77-94.

11. Барановская Т. Н., Колосов А. М. Питание лисицы (Vulpes vulpes L.) // Зоол. журн. 1935. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 523-549.

12. Барбаш Л. А., Шибанов В. В. Экология барсука, корсака и лисицы в Северной Кулунде // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 279 с.

13. Батькаев А. И. Пути циркуляции возбуцителя альвеококкоза на северо-востоке Казахстана //10 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. -Алма-Ата, 1979.-Ч. 1.-С. 160-161.

14. Бегель К., Мегле X., Кнорп Ф. и др. Особенности эпидемиологии бешенства среди диких животных в Европе II Бюллетень Всемирной организации здравоохранения, 1977. Вып. 54. -№ 4. - С. 972-982.

15. Бегель К., Meme X., Стек Ф. и др. Оценка эффективности истребления лисиц в районах эндемичных по бешенству диких животных // Бюллетень Всемирной организации здравоохранения, 1981. Вып. 59. — №2. - С. 180-194.

16. Бекенов А., Лазарев А. А. Лисица // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Каз. ССР, 1981. -Т. 3, Ч. 1. - С. 73-103.

17. Бердов А. 3. Природные очаги псевдспуберкулёза в Западной Сибири //10 Всесоюзн. конф. по поведению животных. Душанбе, 1979. - Ч. 2. - С. 16-17.

18. Берёзкина Г. В., Михайлов Ю. Д., Мурзина О. П., Хорошавина Л. В., Крига А. С., Майорова Г. Н., Эренджинова Е. П. Иерсиниозы в Омской области // Актуальные аспекты природноочаговых болезней. Омск, 2001. С. 201-203.

19. Бессонов А. С. О трихинеллёзе в Ульяновской области // Труцы ВИГИС. -М„ 1962.-С. 154-157.- 19421. Бессонов А. С. Эпизоотология, эпидемиология и профилактикатрихинеллёза. Вильнюс: Минтае, 1972. - 304 с.

20. Биология. Большой энциклопедический словарь / Под. ред. М. С. Гилярова. 3-е изд. - М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. - С. 485.

21. Близнюк А. И. Значение корсака в биогеоценозах Калмыкии // Экол. основы охоты и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзн. совещания. М., 1979. - С.168-169.

22. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. - 382 с.

23. Богданов И. И., Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Млекопитающие Омской области. Омск: Изд-во ОмГПУ, 1998. - 88 с.

24. Боев С. Н., Бондарева В. И., Соколова И. Б., Тазиева 3. X. Трихинеллы и трихинеллёз. Алма-Ата: Наука, 1978. - 242 с.

25. Боев С. Н., Сидоров Е. Г. Биологические основы природной очаговости гельминтозов //10 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1979.-Ч. 1.-С. 17-20.

26. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура млекопитающих и её динамика. М.: Наука, 1984. -232 с.

27. Бородин П. JI. Распределение и учет барсука, лисицы и енотовидной собаки в Мордовском заповеднике // Сб. науч. трудов «Эколого-фаунистические исследования в заповедниках». М., 1981. - С. 58-69.

28. Бородин П. JI. Поведение лисицы в зимний период года в Мордовском заповеднике // Групповое поведение животных (Докл. участ. II Всесоюзн. конф. по поведению животных). М., 1976. - С. 32-33.

29. Ботвинкин А.Д. Особенности эпидемиологии гидрофобии и экология вируса бешенства в условиях преобладания очагов природного типа. Автореф. (научн. докл.) дисс. доктора мед. наук. М., 1992. - 58 с.

30. Ботвинкин А.Д., Чернов С. М., Грибанова JI. Я. Обнаружение вируса бешенства в головном мозге и слюнных железах животных с помощью иммунофсрментного метода // Вопросы вирусологии, 1987. №6. - С. 747-750.

31. Бригов В. А. Возбудители трихинеллёза. М.: Наука, 1982. - 271 с.

32. Бритов В. А. Болезни енотовидных собак и красных лисиц и их опасность для человека // Материалы научн. конф., посвящ. 50-летию образования СССР и освобождения Дальнего Востока от интервентов и белогвардейцев: Тез. докл. -Хабаровск, 1972. С. 124-126.

33. Бритов В. А. Изучение трихинеллёзной ситуации в Амурской области // Материалы к научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов (ВОГ): тез. докл. -М., 1966а. -Ч. 1. С. 40-41.

34. Бритов В. А. О трихинеллёзе в Приморском крае // Материалы к научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов (ВОГ): тез. докл. — М., 19666. -Ч. 1.-С. 41-42.

35. Бром И. П. Питание корсака в Забайкалье // Известия Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1952. 10. - С. 88102.

36. Бромлей Г. Ф. Значение снежного покрова для териофауны юга Дальнего Востока И Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. -Владивосток: ДВНЦ АНСССР, 1970. С. 233-244

37. Буневич А. Н. Взаимоотношения барсука с другими норными хищниками в Беловежской пуще // Поведение животных в сообществах. М., 1983. - Т. 3. -С. 158-159.

38. Ведерников В. А., Седов В. А. Пути повышения эффективности профилактики бешенства животных // Современные проблемы зоонозных инфекций. Всесоюзная межведомственная конференция. М., 1981. - С. 44-46.

39. Веллиулин С. М., Актов X. В., Мухаметов Р. Ю. Самигуллина Р. Н. Распространение и основные резерваты альвеококкоза в Башкирии // 10 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1979. - Ч. 1. — С. 166-168.

40. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. M.-JI., 1959. - 318 с.

41. Виолович Н. А. Ландшафтно-географическое распределение блох // Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, 1969. -С. 211-221.

42. Воложенинов Н. Н., Кашкаров Д. Ю., Тараянников В. И. и др. О пищевой специализации некоторых хищных Carnivora Средней Азии // Экология. 1975. -№. 1.-С. 108-109.

43. Волох А. М. Характеристика взаимоотношений лисицы и бобра в лесостепном Приднепровье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 177-179.

44. Высоцкий Б. В., Малых Ф. С., Кузнецов А. П. Промысловые животные -дополнительные резервуары лептоспир в природе // Тр. Владивост. НИИЭМГ. -Владивосток, 1958.-Сб. 1.-С. 99-100.

45. Галузо И. Г., Коновалова С. И. О природной очаговости токсоплазмоза //Вопросы природной очаговости болезней. — Алма-Ата: Наука, 1979. — Вып. 10. -С. 49-57.

46. Гайдарь И. С. Зимнее питание лисицы в южной лесостепи Омской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 180-181.- 19752. Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б. и др. Млекопитающие

47. Советского Союза. Морские коровы и хищные. М.: Высш. шк., 1967. - Т.2.41.-С. 273-318; 348-355.

48. Герасимов Ю. А. Лисица. М.: Заготиздат, 1953. - 72 с.

49. Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

50. Горегляд X. С. Болезни диких животных. Минск: Наука и техника, 1971. — 302 с.

51. Горегляд X. С. Основы борьбы с болезнями диких животных // Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. -М., 1970. С. 575-579.

52. Горшков П. К. Место крупных норников при антропогенной трансформации окружающей среды // Млекопитающие СССР (Тез. докл. 3 съезда Всесоюз. Териологического общ-ва). М., 1982. - Т.1. - С. 177-178.

53. Грибанова Л. Я. Харкгеристика природных очагов бешенства в районе Западной Сибири: Автореф. дис. . к. м. н. // ИПиВЭ АМН СССР М., 1975. -20 с.

54. Губанов Н. М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. — М.: Наука, 1964. 163 с.

55. Данилов П. И., Русаков О. С, Туманов И. Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Академия наук СССР. Карельский филиал. Ин-т биологии. Ленинград: Наука, 1979.-С. 67-90.

56. Дежкин В. В., Кузякин В. А., Горбушин Р. А. Охотничье хозяйство РСФСР. -М.: Лесная промышленность, 1978.-253 с.- 19864. Динесман Л. Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.:1. Наука, 1968. 99 с.

57. Добринский Л. Н., Шварц С. С. Опыт сравнительного изучения относительного веса почек птиц как индикатора уровня обмена веществ. -Совещание по физиологии птиц. Тез. докл., Таллин, 1965. С. 67-90.

58. Довгалев А. С., Посохов П. С., Юдин В. Г. Зоонозные трематодозы енотовидной собаки и лисицы южной части Дальнего Востока // Гельминтозы Дальнего Востока. Хабаровск, 1973. - Вып. 2. - С. 55-57.

59. Дорогостайский В. Ч. Новый подвид корсака из южного Забайкалья // Изв. Иркутского гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1935. Т. -1.-С. 62-68.

60. Дубровский Ю. А. Роль различных млекопитающих пустынь в создании нор биотопов нидиколов и в формировании их ареалов // Млекопитающие СССР. Ш съезд Всесоюзн. териолог, об-ва. - М., 1982. - Т. 1. - С. 190-191.

61. Дулькейт Г. Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. гос. заповед. «Столбы». Красноярск, 1964. - Вып. IV. - 351 с.

62. Заболотский Ю. С. Экология поведения некоторых видов зверей семейства Carnidae // Экология и промысел охотничьих животных. М., 1983. - С. 63-70.

63. Захарян X. А. Данные по питанию и хозяйственному значению лисицы в Армянской ССР // Изв. АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки, 1951. Т. 4. - №5. - С. 24-28.

64. Зозуля Г. Г. Картографирование зооантропозов Западной Сибири // 10 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1979. - Ч. 1. - С. 31-32.

65. Иванова Г. И. Опыт учёта в Воронежском заповеднике лисицы, барсука и енотовидной собаки по норам // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учёт. М., 1963. - С. 164-167.

66. Ивантер Э. В. Материалы по биологии и численности лисицы в Карельской АССР. Учён. зап. Петрозаводск, ун-та, 1969. - Т. 17. - Вып. - 4. - С. 196-211.

67. Каденации А. Н. Важнейшие гельминтозы пушных зверей при клеточном содержании // Ветеринария. 1963. —№ 12. - С. 25-26.

68. Каденации А. Н., Соколов В. А. Гельминты диких плотоядных Прииртышья // Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. Научные труцы. Омск, 1966. - Т. XXIV - Вып. 2. - С. 130-134.

69. Научи, работы Алтайской н.-и. вет. Станции, 1969. Вып. 2. - С. 219-221.

70. Кадырбаев X. К., Слудский А. А. Корсак // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1981. Т. 3. - Ч. 1. - С. 104-132.

71. Канторович Р. А. Сравнительное изучение природных очагов бешенства в различных ландшафтных зонах СССР // Материалы 17 сессии института вирусологии им. Д. И. Ивановского. -М., 1964. -Ч. 2. С. 6-8.

72. Канторович Р. А. Природные очаги дикования и бешенства в СССР. Эпидемиология и эколого-вирусологические исследования. Автореф. дис. . д. м. н.-М., 1965.-30 с.

73. Канторович Р. А. Бешенство // Краевая эпизоотология нечернозёмной зоны РСФСР.-М., 1980.-С. 114-120.

74. Карасёва Е. В., Свешникова Н. П. Дикие позвоночные животные -носители лептоспир в природе и характер эпизоотий в их популяциях // Лептоспирозы людей и животных. М.: Медицина, 1971. - С. 163-207.

75. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988 - 288 с.

76. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1976. - 144 с.

77. Ковалёв Н. А., Литвинов В. Ф. Дикие плотоядные в эпизоотии бешенства в Белоруссии // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 382-383.

78. Ковалёв Н. А., Седов В. А. О распространении и путях борьбы с бешенством диких животных // VIII Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности. Киров, 1972. — С. 34-35.

79. Козлов Д. П. Изучение гельминтофауны животных семейства Canidae Дальнего Востока. Тр. ГЕЛАН, 1963. - Т. 13. - С. 56-74.

80. Козлов Д. П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. -М.: Наука, 1977.-275 с.

81. Колесникова (Полещук) Е. М., Сидоров Г. Н. К вопросу о питании корсака и лисицы в южных районах Западной Сибири // Естественные науки и экология. Омск, 2002. - №6. - С.129-133.

82. Колесникова (Полещук) Е. М., Сидоров Г. Н. Сравнительные особенности зимнего питания корсак и лисицы на территории степи и лесостепи западной Сибири. // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. — Омск, 2001. С. 226-228.

83. Колосов А. М. К биологии корсака и степной лисицы. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1935. - Т. 44. - Вып. 4. - С.165-177.

84. Колосов А. М., Лавров Н. П. Наумов С. П. Биология промысловых зверей СССР.-М., 1965.-507 с.

85. Колосов А. М., Лавров Н. П. Обогащение промысловой фауны СССР. -М.: Лесн. пром-ть, 1968. 256 с.

86. Комаров А. В. Особенности поселений красной лисицы в Предбайкалье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Материалы Всесоюзн. совещ.). — М., 1979. С. 188-189.

87. Константинов В. М., Бутьев В.Т. и др. Позвоночные животные и наблюдения за ними в природе: Учебное пособие для студентов биол. фак. пед. вузов. М.: Академия, 1999. - С. 38-42.

88. Корытин С. А. Динамика численности лисицы обыкновенной на территории СССР и перспективы заготовок её шкур // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. научн. тр. Новосиб.: Сиб. Огд-ние, 1990. - 295 с.

89. Корытин С. А. К отношениям между хищниками и хищника с жертвой // Труды 9 международного конгресса биологов-охотоведов. М, 1970. - С. 488491.

90. Корытин С. А., Давдеев 3. X. О селективности, распространении разных способов промысла лисицы, корсака и соотношении полов у этих видов // Сб. научно-техн. информ. (Охота, пушнина, дичь). Киров, 1969. - Вып. 26. - С. 5660.

91. Корытин С. А., Заболотский Ю. С. Видовые особенности пищевого поведения зверей семейства волчьих (Canidae) // Поведение охотничьих животных (Сб. научных статей). Киров, 1981. - С. 73-83.

92. Корытин С. А., Заболотский Ю. С. Сравнительная характеристика двигательной активности собачьих // Поведение животных в сообществах (Материалы 1П Всесоюзн. конф. По поведению животных). М., 1983. - Т. 2. -С. 204-206.

93. Корытин С. А., Соломин Н. Н. Изучение маркировочной активности зверей по следам // Механизмы поведения (Материалы Щ Всесоюз. конф. по поведению животных). М., 1983. - Т. 1. — С. 227-229.

94. Котельников Г. А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. Справочник. М: Колос, 1984. - 208 с.

95. Краёв Н. В. О размерах оседания шкурок пушных зверей // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. - Т. 2. - С. 227-228.

96. Кузнецов Г. В. состояние и перспективы использования ресурсов основных промысловых видов пушных зверей в Томской области // Ресурсы животногомира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. научн. тр. Новосиб.: Сиб. Отд-ние, 1990. - 295 с.

97. Кузьмин И. В. Недостаточная регистрация заболеваемости диких животных бешенством на территории России // Современные проблемы рабиологии. Тезисы докладов научной конференции 15-16 декабря 1998 года. -Омск, 1998.-С. 4-5.

98. Кузьмин И. В., Сидоров Г. Н., Ботвинкин А. Д., Рехов Е. И, Полещук Е. М. Бешенство на юге Западной Сибири в 1990-2000 гг.: вопросы и поиск решения // Ветеринарная патология, 2002. Вып. 1. — С. 92-100.

99. Кузьмин И. В., Сидоров Г. Н., Ботвинкин А. Д., Рехов Е. И, Колесникова Е. М. Бешенство на юге Западной Сибири в 1990-2000 гг. // Природноочаговые болезни человека. Омск, 2001. - Вып. 1. - С. 49-65.

100. Куликова Н. А. Трихинеллёз млекопитающих // Материалы II съезда Всесоюзн. териолог, об-ва. М., 1978. - С. 261-262.

101. Куракин А. Ф., Зайков Г. И., Смирнова В. И., Воробьёва 3. В. География Омской области. Омск, 1992. - 144 с.

102. Кучерук В. В. Норы млекопитающих — их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1983. — Вып. 15. -С.5-54.

103. Кучерук В. В. Норы как средство защиты от воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1960. - Вып. 6. - С. 56-59.

104. Лазарев А. А. Численность лисицы и бешенство в Северном Казахстане // Известия Академии наук КазАССР. Алма-Ата, 1967. - № 3. - С. 45-51.

105. Лазарев А. А. Экология и хозяйственное значение лисицы и корсака в Северном Казахстане. Дис. . к. б. н. - Алма-Ата, 1968. - 259с.

106. Лаптев И.П. Млекопитающие таёжной зоны Западной Сибири. — Томск: Изд-во томского ун-та, 1958. 258 с.

107. Литвинов В. Ф. Взаимосвязь хищников и копытных в эпизоотии некоторых паразитов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. -М., 1979. — С. 384-385.

108. Литвинов Ю. Н., Шибанов В. В. Сокращение численности фоновых видов грызунов в Северной Кулунде как фактор, влияющий на изменения в популяциях крупных хищников // Грызуны (Материалы V Всесоюзн. совещ.). М., 1980. - С. 349-350.

109. Лихачёв Г. Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном лесу Тульских засек // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. — М.: Изд-во Минсельхоза СССР, 1956. С. 72-94.

110. Львов И. А. Особенности поведения лисицы в Ростовской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Материалы Всесоюзн. Совещ.). М., 1979. — С, 191-192.

111. Любашенко С. Я. Болезни пушных зверей. М.: Колос, 1973. - 385 с.

112. Любашенко С. Я., Петров А. М. Болезни пушных зверей. М.: Сельхозиздат, 1962. - 216 с.

113. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. М., 1957. - 404 с.

114. Малышев К. Г. Болезни охотничье-промысловых животных. — Иркутск, 1970. 178 с.

115. Мальков Г. Б. Материалы по распределению и численности хищных млекопитающих носителей возбудителя бешенства в Омской области // Вопросы инфекционной патологии. - Омск, 1970. - Вып. 2. - С. 99-101.

116. Мальков Г. Б. Программа и методика зоологической работы в природных очагах бешенства // Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1971. - С. 117123.

117. Мальков Г. Б. О биоценотических связях в природном очаге бешенства // 8 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности: Тез. докл. Киров, 1972. - Т. 1. - С. 42-3.

118. Мальков Г. Б. О структуре природных очагов бешенства // Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1973. - С. 28-32.

119. Мальков Г. Б. Структура и пространственно-временные изменения природных, очагов бешенства // Всесоюзн. съезд териологии, об-ва: Тез. докл. — М.: Наука, 1978. С. 263-264.

120. Мальков Г. Б. Условия развития эпизоотии бешенства среди диких хищников (по материалам Западной Сибири). — Омск, 1990. Деп. в ВИНИТИ № 3682690. - 25 с.

121. Мальков Г.Б., Грибанова Л Л. О роли Carnivora в формировании природных очагов бешенства // Первый международн. териолог, конгр. М., 1974. - Т. 2. - С. 9.

122. Мальков Г.Б., Грибанова Л.Я. Дикие млекопитающие носители вируса бешенства на территории СССР // Материалы П Всесоюзн. съезда териологич. об-ва. -М., 1978.-С. 256.

123. Мальков Г.Б., Грибанова Л.Я. Основные результаты изучения природной очаговости бешенства в Сибири и на Дальнем Востоке и направлениядальнейших исследований // Современные методы изучения природноочаговых инфекций. Омск, 1980. - С. 11-22.

124. Мальков Г. Б., Грибанова Л.Я. Итоги изучения природной очаговости бешенства в Сибири и на Дальнем Востоке // Вирусы и вирусные инфекции человека. М., 1981. - С. 147-148.

125. Малькова М. Г. Млекопитающие юга Западной Сибири в природных очагах альвеококкоза (на примере Омской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. Омск, 1994. - 21 с.

126. Малькова М. Г. Эколого-эпизоотологическая характеристика различных зональных типов природных очагов альвеококкоза в Омской области // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. М., 2000. - № 4. - С.38-42.

127. Матчанов Н. М., Муминов П. Д. Гельминты домашних и диких плотоядных животных Узбекистана и их значение в возникновении гельминтозных инвазий // 10 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1979. -Ч. 1. - С. 198.

128. Медицинская териология: Грызуны, хищные, рукокрылые. М.: Наука, 1989. - 272 с.

129. Методы лабораторных исследований по бешенству: 3 изд. / Под ред. Каплан М.М., Копровского X. М. М.: Медицина, 1975. - 285 с.ф

130. Михайлов В. Б., Егоров С. О. Особенности питания и изменения численности лисицы в связи с деятельностью человека // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. - Т. 2. - С. 94-95.

131. Млекопитающие фауны СССР // Под. ред. Громова И. М., Гуреева А. А., Новикова Г. А. и др. М.; Л., 1963. - 1001 с.

132. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. - С. 377-389.

133. Назаров А. А., Шурупов И. И. Особенности промысла красной лисицы в северных районах РСФСР // Хищные млекопитающие. М., 1981. - С. 151-159.

134. Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений. // Зоол. журн. 1948а. - Т. 27. - Вып. 4. - С. 371-378.

135. Насимович А. А. Экология лисицы в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского заповедника. М., 19486. - Вып. 3. - С. 39-79.

136. Насимович А. А. К биологии корсака в Даурских степях // Природа. -1951.-№ 1.-С. 69-70.

137. Наумов Н. П. Экология животных, 2-е изд. М.: Высш. шк., 1963. - 618 с.

138. Наумов С. П. Лисица обыкновенная. Корсак // Биология промысловых зверей СССР. М.: высш. шк., 1965. - С. 43-54.

139. Некипелов Н. В. Значение второстепенных кормов в специализации хищных млекопитающих // Тр. IX Междунар. конгр. Биологов-охотоведов. М., 1970. - С. 493-497.

140. Некипелов Н. А. Тарбаган. Юго-восточное Забайкалье // Сурки, распространение и экология. М., 1978. - С. 164-176.

141. Никитин В. М. Распад и регенерация белков в органах белых крыс в онтогенезе. Уч. зап. Харьковского гос. Ун-та. Тр. Ин-та биологии, 1947. - Том 5.-С. 55-67.

142. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Л., 1949. - С. 602 с.

143. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л., 1956. - С.58-71.

144. Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. Г., Тимофеева Е. К., Стрелков П. П. Звери Ленинградской области. Л., 1970. - 359 с.

145. Новинская В. Ф. Хищные млекопитающие на пути циркуляции токсоплазм в природе //10 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. -Алма-Ата, 1979.-Ч. 1.-С. 131-132.

146. Огнёв С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М., 1931. - Т. 2. -776 с.

147. Огнёв С. И. Звери СССР и прилежащих стран. М., 1935. - Т. - 3. - С. 244245.

148. Огнёв С. И Очерки экологии млекопитающих // Новая серия, отдел зоологический. М., 1951. - Вып. 26 (XI). - 252 с.

149. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - T.l. - 326с.; Т.2. -376 с.

150. Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. О чувствительности к туляремии и возможном эпидемиологическом значении ласки, хорька и лисицы // Зоологический журнал, 1951. Т. 30. - Вып. 1. - С. 82-91.

151. Ошмарин П. Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморья. -М.: изд-во АН СССР, 1963. 363 с.

152. Павлов М. П. Массовое заболевание лисиц Крыма // Тр. Всесоюзн. науч.-исслед. ин-та охотничьего промысла. М., 1953. - Вып. 13. - С. 135-145.

153. Паразитарные болезни сельскохозяйственных животных / Под. ред. Дьяконова Л. П., Орлова И. В., Абрамова И. В. и др. М.: Агропромиздат, 1985. -383 с.

154. Паровщиков В. По следам меченых зверей // Охота и охотничье хозяйство. -М., 1956. -№ 5. -С. 37.

155. Пашук В. П. Материалы изучения инвазированности трихинеллами охотничьих животных в Белоруссии // Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., 1970. - С. 700-708.

156. Песец, лисица, енотовидная собака. Размещение запасов, экология, использование и охрана / Под. ред. А. А. Насимовича, Ю. А. Исакова. М., Наука, 1985.- 159 с.

157. Петров А. М. Глистные болезни пушных зверей. М., 1941. - 228 с.

158. Плеханов П. Лисица // Пушные звери СССР. М.-Л.: Внешторгиздат, 1933. -59с.

159. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосиб.: Изд-во АН СССР, 1970. - 364 с.

160. Полещук Е. М. Весенне-летнее питание корсака и лисицы юга Западной Сибири. // Материалы 7-го териологического съезда. М., 2003. - 400 с.

161. Актуальные проблемы обеспечения санитерно-эпидемиологическогоблагополучия населения. Омск, 2003. - Том 1. - С. 407-409.

162. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. Динамика численности корсака в Омской области в 2000-2003 годах // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Екатеринбург, 2004. - С. 183-184.

163. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н. Морфофизиологическая и краниологическая характеристика лисицы и корсака Западной Сибири. СПб.: ЛиСС, 2004а. - 100 с.

164. Полещук Е. М., Сидоров Г. Н., Кузьмин И. В. Инфекции и инвазии корсака и лисицы юга Западной Сибири на примере Омской области // Естественные науки и экология. Омск, 2003. - №7. - С.221-228.

165. Полещук П. В. Понятие сообщества в экологии // Методология и методика естественных наук. Омск, 2001. - Вып. 7. - 40-46 с.

166. Попов А. Кольцевание лисиц // Охота и охотничье хозяйство, 1956. -№ 10. -С.17.

167. Попов В. Г. Лисица как фактор регуляции численности грызунов в Волжско-Уральских песках // Грызуны и борьба с ними, 1950. Вып. 3. - С. 32-44.

168. Равдоникас О. В. Млекопитающие как прокормители клещей в природных очагах Омской гемморагической лихорадки // I Междунар. териолог, конгр. -М., 1974.-Т. 2.-С. 147.

169. Ременцова М. М. Бруцеллёз животных. Алма-Ата: Наука, 1962. - 269 с.

170. Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1990. —259 с.

171. Рихтер Г. Д. Западная Сибирь. М., 1963. -480 с.

172. Роженко Н. В. К биологии лисицы обыкновенной в Северо-Западном Причерноморье // Матер. IV съезда Всесоюз. териологического об-ва. М., 1986.-С. 214-215.

173. Ротшильд Е. В., Куролап С. А. Прогнозирование активности очагов зоонозов по факторам среды. М.: Наука, 1992. - 184 с.

174. Рудаков В. А., Грибанова Л. Я., Удина Н. П. и др. Эпидемиологическая характеристика заболеваемости бешенством в Западной Сибири за 1970-1972 гг. // Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1973. - С. 34-38.

175. Рудаков В. А., Мальков Г. Б., Грибанова Л. Я. Эпидемиологичекая и эколого-вирусологическая характеристика бешенства в Омской области за 19701972 гг. // Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1973а. — С. 39-42.

176. Руководство по инфекционным болезням // E:\Med enciclopedia\ html.

177. Руководство по зоонозным и паразитарным заболеваниям. Под. ред. И. К. Мусабаева. Т.: Медицина, 1987. - 544 с.

178. Руковский Н. Н. Влияние хозяйственной деятельности человека на взаимоотношения лесной куницы и лисицы // Экологические основы охраны ирационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 340341.

179. Рютова В. П. Бешенство // Болезни пушных зверей. М.: Колос, 1973. - С. 67-71.

180. Садыхов И. А. Гельминты пушнопромысловых зверей Азербайджана (фауна, систематика, ландшафтно-экологическая характеристика, роль в природной очаговости гельминтов человека и домашних животных) // Автореф. дис. .д. б. н.-Баку, 1974.-43 с.

181. Самарский С. Д., Козлова А. 3., Вискушенко А. П. Значение лисицы в снижении численности вредных грызунов в Среднем Приднепровье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 62-63.

182. Сапегина В. Ф., Леонов Ю. А., Харитонова Н. Н. Материалы к характеристике очага омской геморрагической лихорадки Северной Кулунды // Перелётные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969.-С. 301-307.

183. СеверцовС. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-316 с.

184. Седов В. А. Бешенство и борьба с ним // Охота и охотничье хозяйство, 1973.-Ж 7.-С. 22-23.

185. Селимов М. А. Бешенство. М.: Медицина, 1978. - 334 с.

186. Селимов М. А. Современные достижения в области рабиологии // Медицина и здравоохранение: Серия эпидемиология, вирусология и инфекционные заболевания, обзорная информация ВНИИМИ. М., 1987. -Вып. 4. - 68 с.

187. Селюнина 3. В. Хищные млекопитающие Черноморского заповедника // IV съезд Всесоюзн. териологического об-ва. М., 1986. - Т. 3. - С. 22-24.

188. Тезисы докладов V-ro съезда Всесоюзного териологического общества.1. Москва, 1990.-С. 177-178.

189. Сидоров Г. Н. Роль диких собачьих в поддержании эпизоотического процесса в природных очагах бешенства на территории России в связи с особенностями экологии этих животных. Автореф. дисс.доктора биол. наук. -Новосиб., 1995. 39с.

190. Сидоров Г. Н. Аспекты исторического развития природных очагов бешенства в Европе и Северной Азии // Ветеринарная патология, 2002. — Вып. 1.-С. 21-25.

191. Сидоров Г. Н., Ботвинкин А. Д. Корсак Южной Сибири // Зоол. журнал. -М., 1987. Т. 66. - Вып. 6. - С. 914-926.

192. Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Кузьмин И.В. Особенности поведения диких млекопитающих, инфицированных вирусом бешенства // Зоол. журнал, 1998. Т.77. -№ 11.-С. 1310-1316.

193. Сидоров Г. Н., Ботвинкин А. Д., Чернов С. М. Плотность населения лисицы, корсака, енотовидной собаки и барсука в степях и лесостепях Сибири и

194. Дальнего Востока // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира. Уфа, 1989. - Т. 1. - С. 292-293.

195. Сидоров Г. Н., Грибанова JI. Я., Корсаков Н. Г. Прогнозирование бешенства в Западной Сибири и регуляторные факторы эпизоотического процесса // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 1990. -№ 7. С. 31-37.

196. Сидоров Г. Н., Корсаков Н. Г., Рехов Е. И., Грибанова JI. Я., Стрыгина Н. П., Стрельцова 3. И., Чиж Г. С. Прогнозирование эпизоотии бешенства в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1989а. - С. 97-106.

197. Сидоров Г. Н., Крючков В. С., Мишкин Б. И. Ёмкость биотопов Омской области в отношении охотничье промысловых млекопитающих и их добыча в XX веке // Природа, природопльзование и природообустройство Омского Прииртышья. Омск, 2001. - С. 246-251.

198. Сидоров Г.Н., Мальков Г.Б., Ботвинкин А.Д. Дикие собачьи: оценка эпизоотического значения в забайкальском горно-степном природном очаге бешенства // Охотничье-промыеловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 218-224.

199. Сидоров Г.Н., Мальков Г.Б., Хамаганов С.А. Закономерности колебания численности массовых видов хищных млекопитающих в Восточном Забайкалье // Природноочаговые инфекции в Забайкалье. Чита, 1983. — С. 93-95.

200. Сидоров Г. Н., Полещук Е. М. Корсак Омской области в XX начале XXI веков // Териологические исследования. - СПб., 2002. —Вып. 1. - С. 115-124.

201. Малоземельской тундр. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960. - № 65. - Вып. 3. - С.28.36.

202. Скрябин К. И., Петрову А. М. Основы ветеринарной нематодологии. М.: Колос, 1964. - 325 с.

203. Скрябин К. И. Разработка и проведение профилактических мероприятий по борьбе с массовым распространением гельминтов среди охотничье-промысловых животных // Тр. ГХ Междунар. конгр. Биологов-охотоведов. М., 1970.-С. 54-57.

204. Слудский А. А. Отряд хищные // Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. - 535 с.

205. Слудский А. А. Роль диких млекопитающих в распространении заболеваний домашних животных // Природная очаговость заразных болезней в Казахстане. -Алма-Ата: Наука, 1954. Вып. 2. - С. 67-98.

206. Слудский А. А. Взаимоотношения хищников и добычи // Труды Ин-та зоол. АН Каз ССР, 1962. Т.17. - С. 24-143.

207. Слудский А. А. Корсак (биология, практическое значение) // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. - Т. 2. - Ч. 1. - С. 281-318.

208. Слудский А. А. Адаптивные особенности поведения пустынных и степных зверей // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты (Реф. докл. I Всесоюз. совещ.). М., 1972. - С. 55-59.

209. Слудский А. А., Бадамшин Б. И., Бекенов А. Млекопитающие Казахстана: в 4-х томах. Хищные (собачьи, медвежьи, енотовые, ластоногие, настоящие тюлени). Алма-Ата, 1981. - Том 3, 4. - 243 с.

210. УФАН СССР, 1959. Вып. 1. - С. 220-238.

211. Смирнов В. С. Определение возраста и возрастных соотношений у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1960. - Вып. 14. - С. 138-146.

212. Смирнова М. И. Заражённость гельминтами хищных млекопитающих на побережьях водохранилищ // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 378-388.

213. Соколов Е. А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М., 1949. - Вып.1. - 256 с.

214. Соколов В. А. К изучению новых антгельминтиков при гельминтозах лисиц // Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. Научные труды. Омск, 1966. - Т. XXIV - Вып. 2. - С.159-161.

215. Соломин Н. Н. Зимнее питание лисицы среднего течения р. Вятки // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 194-195.

216. Солошенко И. 3. Лептоспирозы промысловых и домашних животных // Лептоспирозы людей и животных. — М.: Медицина, 1971. С. 222-249.

217. Соусь С. М. Обзор паразитофаунистических исследований в Северной Кулунде // Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озёр. -Новосибирск, 1982. С. 213-231.

218. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / Под ред. Биргера М.О. -М.: Медицина, 1967. 463 с.

219. Строганов С. У. Звери Сибири. Хищные. М.: Наука, 1962. - 458 с.

220. Сулимов А. Д. Гельминты хищных млекопитающих Сибири // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 388-389.

221. Тавровский В. А. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. - С. 377389.-217262. Тазиева 3. X. Гельминты хищных млекопитающих (Canidae и Mustelidae)

222. Казахстана // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1970. - 24 с.

223. Теплов В. П. К изучению питания и динамики численности популяций обыкновенной лисицы // Научно-метод. Записки. Главного, управления, по заповедникам, 1949. Вып. 13. — С. 21-29.

224. Теплов В. П., Теплова Е. Н. О роли лисицы в охотничьем хозяйстве и заповедниках центральных областей европейской части РСФСР // Тр. Окского гос. Зап-ка. Вологда, 1960. - Вып. 3. - С. 77-92.

225. Терновский Д. В., Данилов О. Н. Материалы по биологии куньих (Mustelidae) в очагах массового размножения водяной крысы в Барабе // Животный мир Барабы. Нововсибирск, 1965. — С. 78-111.

226. Туликова Н. В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во Московского университета, 1969. - 248 с.

227. Туликова Н. В., Комарова JI. В. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: Изд-во Московского университета, 1979. — 189 с.

228. Угсьрих Ф. Данные по биологии размножения лисиц в связи с борьбой против бешенства / Симпозиум по бешенству. — Потсдам, 1977. — С. 27.

229. Фёдоров К. П. Гельминты хищных млекопитающих (Carnivora) Северной Кулунды // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 6-19.

230. Фолитарек С. С. Некоторые вопросы охраны и преобразования природы // Охрана и преобразование природы лесостепи Западной Сибири. Новосибирск, 1976.-С. 3-70.

231. Формозов А. Н. Звериные гнёзда, норы, логовища. М. - Л.: Молодая гвардия, 1930. - 96 с.

232. Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М.-Л., 1935. - 108 с.

233. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц в СССР // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия, отд. Зоол. (МОИП). - 1946. - Т. 5. - Вып. 20. - 141 с.

234. Формозов А. Н. Следы животных и метод «тропления» при изучении наземных позвоночных // Справочник путешественника и краеведа. М.: Географииздт., 1950. - Т. 2, - 684 с.

235. Формозов А. Н., Осмоловская В.И. К экологии лисицы степной и пустынной зон СССР // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. М.: 1963. -С.220-239.

236. Формозов А. Н. Из наблюдений над поведением некоторых млекопитающих и птиц в естественных условиях .// Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М., 1972. - С. 66-70.

237. Цибуляк Т. П. Использование территории лисицами // Материалы 4 съезда всесоюз. Териологического общ-ва. М., 1986. - Т 1. - С. 371-372.

238. Черкасов А. А. Записки охотника Восточной Сибири. СПб., 1967. - С. 7075.

239. Черкасский Б. Л. Эпидемиология и профилактика бешенства. М.: Медицина, 1985. - 287 с .

240. Чернова Н. М., Былова А. М. Экология: Учебн. Пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М: Просвещение, 1988. - 272 с.

241. Чиркова А. Ф. Методика прогнозов изменений численности обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) // Методика прогноза изменений численности пушных зверей и воспроизводства их запасов. М., 1941. - С. 78-99.

242. Чиркова А. Ф. Материалы по экологии лисицы. Тр. ВНИИ охотничьего промысла, 1947. - Вып. 7. - С. 5-29.

243. Чиркова А. Ф. Методика и некоторые результаты учета численности лисицы и корсака // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 179-203.

244. Чиркова А. Ф. Бешенство среди лисиц // Ветеринария. 1952а. - № 5. - С. 39-40.

245. Чиркова А. Ф. Материалы по динамике численности лисицы Воронежской области в связи с прогнозами их урожаев. Тр. ВНИИ охотничьего промысла, 1955.-Вып. 13.-С. 20-31.

246. Чиркова А. Ф. Лисица (биология, практическое значение) // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. - Т. 2. - Ч. 1. -С. 343-383.

247. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. -Свердловск, 1986.-387 с.

248. Швецов Ю. Г. Хищные млекопитающие дельты реки Селенги и их роль в ондатровом хозяйстве // Известия Иркутского сельскохозяйственного института, 1967. Вып. 25. - С. 177-187.

249. Шевченко Л. С., Щербак Ю. Н. Экологические предпосылки формирования очагов бешенства природного типа в УССР // Вестник зоологии. № 4. Киев, 1980.-С. 64-69.

250. Шепель А. И., Морозов В. Е. Питание барсука и лисицы в некоторых районах пермской области // Экология горных млекопитающих. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. - С. 139.

251. Шеханов М. В. Естественное носительство возбудителей болезней человека позвоночными фауны СССР // Малая медицинская энциклопедия. -М.: Сов. Энциклопедия, 1970. Т. 12. - С. 262-273.

252. Шибанов В. В. Разрушение нор барсука, корсака и лисицы в Северной Кулунде // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания (Материалы к науч. конф.). Киров, 1980.-Т. 1.-С. 230-231.

253. Шибанов В. В. Некоторые черты экологии барсука (Meles meles L.), корсака (Vulpes vulpes L.) в лсостепи Обь-Иртышского междуречья // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986а. - С. 90-108.

254. Шибанов В. В. Перспективы управления численностью и распределением хищников в лесостепи Обь-Иртышского междуречья // 4 съезд Всесоюз. Териологического общ-ва. М., 19866. - Т. 3. - С. 29-30.

255. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. научн. тр. Новосиб.: Сиб. Отдние, 1990.-295 с.

256. Шилов И. А.Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: изд-во МГУ, 1977. - 263 с.

257. Шилов И. А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол., 1982. Вып. 87. -№ 4. - С. 23-32.

258. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512с.

259. Шихобалова Н. П. Гельминтозы, общие человеку и животным. М., 1955. -88 с.

260. Шнитников А. В. Внутривековые колебания уровня степных озёр Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от колебаний климата // Тр. лаб. озероведения АН СССР. 1950. - Т. 1. - С. 28-129.

261. Шубин И. Г. К питанию хищных зверей и птиц Казахстанского нагорья // Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана (Тр. Ин-та зоол. АН КазССР). Алма-Ата, 1962. - Т. ХУЛ. - С. 183-191.

262. Шухов И. Н. Промысловые звери Тарского округа // «Охотник», 1928. -№7. -С. 2.

263. Шухов И. Н. Католог фауны Омской области (среднее Прииртышье). -Млекопитающие. Омск, 1949. - Вып. 2. - 13 с.

264. Юдин В. Г. Лисица Дальнего востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-284 с.

265. Щербак Ю. Н. Эпидемиология бешенства пиродного типа. Автореф. дис. . д. м. н. // Киевский НИИ эпидемиологии, микробиологии, паразитологии и инфекционных болезней им. Л. В. Громашевского. Киев, 1982. - 38 с.

266. Юдин В. Г. Енотовидная собака Приморья и Прамурья. М.: Наука, 1977. - 162 с.

267. Юдин В. Г. Размножение лисицы на юге Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 197-198.

268. Юргенсон П. Б. Барсук. М.: Внепггоргиздат, 1932. - 28 с.

269. Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяции и динамика плодовитости охотничьих животных // Зоол. журн., 1966. Т. 45. - Выпи. 2.-С. 161-171.

270. Юргенсон П. Б. Барсук // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. - Т. 2. - Ч. 1. - С. 819-850.

271. Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. -М.: Лесная промышленность, 1973. 173 с.

272. Якименко В. В., Деконенко А. Е., Малькова М. Г., Дзагурова Т. К., Кузьмин И. В., Пальчех Н. А., Танцев А. К., Колесникова Е. М. (Полещук) и др. Хантавирусы в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. -Омск, 2001.-С. 32-39.

273. Anderson R. М., Jackson Н. С., May R. М., Smith А. М. Population dynamics of fox rabies in Europe // Nature. 1981. - P. 765-771.

274. Blancou J. Ecology and epidemiology of fox rabies // Rev. Infec. Diseases, 1988. Vol. 10. -№ 4. - P. 606-609.

275. Bogel K. Widlife rabies in Europe // Inter-regional seminar of natural foci of zoonoses. Moscow, 1974. - P. 1-11.

276. Brochier B. Emplacement et densite des terriers de mise bas du renard (Vulpes vulpes L.) en periferie bruxelloise // Cah. ethol. Appl., 1989. - Vol. 9. - № 4. -P. 495-508.

277. Infectious diseases of wild mammals /Ed. J. W. Davis, L. H. Karstad, D. O. Trainer //Ames Jowa State Univ. Press, 1970. 421p.

278. J. van Haaften. Fox ecology studies in the Netherlands // Transactions of the Intern. Congr. Of game biologists. Moscow, 1970. - P. 539-543.-222321. Joubert L., Andral L. Epidemiologic et prophylaxie de la rege en France // Bull.

279. Soc. Sci. Vet. Med. Сотр. Lyon. 1974. - Vol. 76, № 1. - p. 13-35.

280. Joubert L., Lery L. Le blocageactuel du front rabique en France. Sur la prophylaxie eclogue de la rage vulpine // Bull. Soc. sci. vet. et med. сотр. Lyon, 1981.-Vol. 83.-№4.-P. 181-186.

281. Kosterlitz H. W. Nature, 1944. Vol. 54. - P. 207.

282. Lewis I. C. Control of Rabies among Terrestrial wildlife by Population Reduction // The natural history of rabies. New York, San Francisco, London, 1975. - V. 2. - Ch. 15. - P. 243-259.

283. Lloyd H. G. Fox vulpes vulpes // The Handbook of British Mammals. /G. B. Corbert, H. N. Southerm (ods) Oxford Blackwell Scientific Pablicat on. - 1977. - P. 311-320.

284. Lloyd H. G. The Red Fox. L., 1981. 320 p.

285. Lorenz R. J., Bogel K. Methods of calculation // Laboratory Techniques in Rabies, Third edition/ Ed. Caplan M. M., Koprowski H. Geneva: WNO, 1973. - P. 321-329.

286. Macdonald D.W., Bunce P.Y., Bacon P.Y. Fox populations, habitat characterization and rabies control//Y. Biogeogr., 1981. Vol. 8. -№2. -P. 145-151.

287. Macdonald D. W. «Helpers» in fox society // Nature. 1979. - Vol. 282. - № 5734.-P. 69-71.

288. Macdonald D. W. The hyngry fox // Wildlife. 1978. - Vol. 20. - № 7. - P. 320-324.

289. Macdonald D. W. On food preference in the Red fox // Mammals Rev. 1977a. -Vol. 7.-№ 1.-P.7-23.

290. Macdonald D. W. The behavioral ecology of the red fox // Rabies. The facts / Ed by Karlan C. Oxford, 1977b. - P. 70-90.

291. MacCascill Don. Fair play for foxes // Scot. Forest. 1987. - Vol. 32. - № 2. -P. 93-100.

292. McKeever S., Schubert J. H., Moody M. D., Gorman G. W., Chapman J. F. Natural occurrence of tularemia in Marsupials, Carnivores, Lagomorphs and large

293. Rodents in southwestern Georgia and northwestern Florida // J. Infect. Diseases, 1958. Vol. 103. - № 2. - P. 120-126.

294. Moegle H., Knor F., Bogel K. et al. Zur Epidemiology des Wildtiertollwun // Untersuchungen. Zentralble Veterinaer med., 1974. - Bd. 21. - P. 647.

295. Muller J., Epizootiological Experience from two Outbreak of Selvatic Rabies in Denmark // Symp. Series inmunobiol. Standart. Lyon, 1972. - Vol. 21. - P. 1819.

296. Scott T.G. A method for estimating the red fox population // Joua State Coll. Jour. Sci., 1940. Vol. 15 (2). - P. 155-159.

297. Scott T.G., Selco L.F. A cencus of red foxes and striped skunks in Clay and Boone Counties // Your Wildlife Management, 1939. Vol. 3 (2). - P. 92-98.

298. Steck F., Wandeler A. The epidemiology of fox rabies in Europe // Epidemic logic reviews, 1980. Vol. 2. - 71-96.

299. Toma B. Epidemiology of fox rabies // Adv. Vims Res, 1977. Vol. 21. - P. 136.

300. Torbjorn S. Famale cooperation, male competition, and dispersal in red fox vulpes // Oikos, 1981. Vol. 37, № 1. - P. 63-68.

301. Wandeler A., Wachendorfen G., Schale et. al. Rabies in wild cornivores in Central Europe. Ecology and biology of the fox in relation to control operations // Zbl. Veterinarmed, 1974. Vol. 21. - № 10. - P. 765-773.

302. Wiktor T. G., Flamand A., Koprowski H. Use of monoclonal antibodies in diagnosis of rabies virus infektion and differentiation of rabies and rabies and rabies-related viruses // J. Virol. Meth., 1980. Vol 1. -№ 1. - P. 33-46.

303. Zinn E. Die Bekampfung der Wildtollwut unter besonderer Berucksichtigung der Verdunnung der Fuchspopulationen derch Begasung der Fuchsbaue. DTW, 1966.-Vol. 73. -№ 9. - P. 193-197.

Информация о работе

Полещук, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Омск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (vulpes vulpes L.) и корсака (vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы