Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, CoUembola) основных типов катен центра Русской равнины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, CoUembola) основных типов катен центра Русской равнины"

гч "1

То V •.

На правах рукописи

ТИМОФЕЕВ Андрей Николаевич

УДК 595.713

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ногохвосток

(1п$ес1а, Со11етЬо1а) ОСНОВНЫХ ТИПОВ КАТЕН ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж, 1998

Работа выполнена на кафедре экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор О.П.Негробов

доктор биологических наук, профессор Е.К.Еськов

кандидат биологических наук, доцент В.Б.Голуб

Воронежский государственный аграрный университет

СУ

Защита состоится 1998 г. в ' час. на

заседании диссертационного совета К063.48.18 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослана ' г.

Ученый скретарь диссертационного совета кандидат биологических наук . Н.Ю.Пантелеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, Ногохвостки - многочисленная и разнообразная группа мелких первичнобескрылых членистоногих, активно влияющих на процессы почвообразования и деструкцию органического вещества. Биотопическое распределение и экологические особенности данной группы изучены относительно хорошо для многих регионов. Тем не менее остается актуальным вопрос по выявлению новых более информативных путей исследования этой группы животных для получения качественных показателей раскрывающих новые стороны экологии коллембол.

Одним из таких подходов исследования экологических особенностей ногохвосток является катенный. Катена представляет собой цепь природных экологических градиентов на водораздельном склоне, где четко проявляются экологические возможности разных видов коллембол, не доступные для изучения при обычных экологических исследованиях в отдельных биоценозах.Катенный подход позволяет оценить весь спектр закономерно меняющихся экологических факторов и ответные реакции на них ногохвосток. Являясь самой распространенной формой организации сухопутного ландшафта, катены перспективны для экологических исследований.

Актуальность выбранной темы определяется отсутствием до настоящего времени эколого-фаунистических исследований на катенах центра Русской равнины и перспективой практического применения полученных данных.

Цели и задачи исследования. Основной целью исследований является выяснение особенностей экологической структуры фауны ногохвосток на основных типах катен центра Русской равнины.

Поставленная цель предполагает решение следующих задач:

1. Выявление видового состава ногохвосток основных типов катен центра Русской равнины.

2. Анализ биотопического распределения ногохвосток на катенах центра Русской равнины.

3. Изучение сезонной и годовой динамики основных синэколо-гических показателей в зависимости от градиента экологических условий на катенах.

4. Определение жизненных форм ногохвосток, их динамики и миграционной активности на различных катенных позициях.

5. Исследование экологических комплексов ногохвосток и их динамики на катенах.

Научная новизна. Впервые изучены особненности населения ногохвосток лесной, стенной и агрокатен центра Русской равнины и проведен их сравнительный анализ. Составлен видовой список ногохвосток Воронежской области. Для данной территории указано 93 вида коллембол из 41 рода и 14 семейств. Определена роль факторов среды в формировании экологических комплексов ногохвосток на катенах.

Проведен сравнительный анализ фауны и экологических особенностей ногохвосток на катенах заповедных территорий и территории, подверженной антропогенной нагрузке.

Теоретическое и практическое значение работы.

Работа содержит большой фактический материал, который расширяет общее представление о распространении и особенностях экологии ногохвосток. Полученные данные позволяют выявить основные закономерности воздействия климатических факторов в распределении ногохвосток на типичных катенах центра Русской равнины. Результаты работы могут быть применены в сравнительном аспекте при изучении фауны и экологических особенностей ногохвосток других территорий. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении кадастра беспозвоночных животных в Центральном Черноземье.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации доложены на Международной научной конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий" (Краснодар, 1995); Международной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 1996); 1-ом Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Ростов-на-Дону,1996); заседании кафедры Экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ (Воронеж, 1997); научной конференции "Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Илера" (Воронеж, 1998); заседании Всероссийского энтомологического общества (Воронеж, 1998).

По теме диссертации опубликовано 6 работ и две работы находятся в печати.

Структура и объем работы.

Работа состоит из введния, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. В приложении приведены список видов ногохвосток основных типов катен центра Русской равнины и 66 таблиц. Основная часть работы содержит 135 страниц машинописного текста, 2 таблицы и 23 рисунка. Список литературы включает 330 работ, в том числе 55

на иностранных языках. Общий объем диссертационной работы - 257 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ НОГОХВОСТОК

Ногохвостки (Со11етЬо1а) - мелкие первичнобескрылые почво-обитающие насекомые составляющие значительную часть населения почвенной биоты. По классификации М.С.Гилярова (1975) коллембол относят к размерной группе микрофауны почв, причисляя вместе с клещами-орибатидами к почвенным микроартроподам.

Первые исследования аптеригот в России проводились в конце XIX века А.Скориковым и А.Щербаковым. В начале XX века Э.Г.Беккером были проведены более основательные исследования ногохосток и составлен список видов преимущественно поверхностно -обитающих коллембол.С середины ХХ-го столетия эколого-фаунис-тические исследования ногохвосток начали развиваться в степной зоне, Прибалтике, Центральной Азии, Сибири, Дальнем Востоке и др. ретинах. Опубликован первый каталог коллембол СССР (Гринберге, 1961). С 60-х годов М.С.Гиляровым и его школой начато планомерное изучение коллембол в различных районах СССР. На 1987 г., по данным Н.М.Черновой, список видов Со11етЪо1а территории СССР включал более 650 видов. В настоящее время он, верятно, может быть расширен до 1000 видов.

В Воронежской области фауну и экологию ногохвосток пойменных мест обитания исследовал К.К.Сент-Илер (1938), Е.Ф.Мартынова (1967) проводила исследования в лесных биоценозах.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Воронежская область, входящая в состав Центрального Черноземья в Центральной России, расположена почти в центре русской равнины (52°6' с.ш.; 49°36' с.ш. и 38°6* в.д.; 42°54' в.д.).

Для наших исследований были выбраны три района характерные для лесостепной зоны и охватывающие типичные для нее биогеоценозы. Это лесной участок территории Воронежского биосферного заповедника; степной участок природного историко-археологического музея-заповедника "Дивногорье" и комплекс агрофитоценозов близ г.Воронежа.

Воронежский государственный биосферный заповедник

расположен в северной половине островного лесного массива Воронежской области - Усманского бора. Геоморфологически территория заповедника представляет собой слабо волнистую равнину понижающуюся с востока на запад.Рельеф заповедника подразделяется на водораздельные пространства с песчанными буграми и множеством болтных и полуболотных впадин. В Усманском бору наряду с зональными типами растительности - дубравами на серых лесных почвах и степными участками на черноземах характерны экстра- и интразональные группировки. Экстразональные представлены борами, преимущественно на левобережных древнеаллювиальных песчаных террасах, интразональные - растительностью водоемов, лугов, болот и олынан-ников в поймах рек.

Природный историко-археологический государственный музей-заповедник "Дивногорье" расположен на меловых обнажениях правобережья р. Дон иустьяр.Тихая Сосна.В геоморфологическом отношении территория заповедника состоит из двух основных элементов рельефа: речной долины и междуречного плато.Растительность Дивногорья представлена четырьмя основными типами степных группировок: тимьянниковые степи, кальцефкгао-петрофитные луговые степи, про-ломнгасовые степи и низкоосоковые степи.

Агрофитоценозы близ г.Вороиежа представляют антропогенный ландшафт, занятый сельскохозяйственными полями с монокультурами овса, ячменя, подсолнечника, пшеницы, кукурузы, картофеля.

3. КАТЕННЫЙ ПОДХОД ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ МИКРОАРТРОПОД

Для эколого-фаунистического анализа ногохвосток выбран катенный подход. Катена представляет собой природные экологические градиенты, где проявляются экологические возможности разных видов живых организмов, являясь при этом средним по масштабу звеном - промежуточным между биоценоз ом и ландшафтом.

3.1. Основные типы катен центра Русской равнины.

Для исследований были выбраны три катены, расположенные на территории Воронежской области: две катены на полностью заповедных участках (лесная и степная) и одна катена - в зоне антропогенного ландшафта. При выборе районов исследования учитывались степень их изученности, удаленность от стационара, возможность проведения работ на заповедных территориях, а также типичность территорий для лесостепной зоны и др.

3.1.1. Лесная катена на заповедной территории Усманского бора,

приурочена к геоботаническому профилю, проходящему через центральную часть Воронежского государственного биосферного заповедника с запада на восток и довольно полно отражает многообразие рельефа, почв и растительности заповедника.Биоценозы катены размещались на пяти позициях: аллювиальном плакоре (Элл), транс-эллювиальном склоне (Т-1, Т-2, Т-3) и аккумулятивной пойме (Акк) и представлены сосняком дубово-сньттиевым (Элл), дубняком снытиевым (Элл, Т-1, Т-2, Т-3), олыпанником крапивным (Акк), разнотравно-злаковым лугом (Акк).

3.1.2. Степная катена занимает северную экспозицию склона территории заповедника "Дивногорье" и расположена в центральной его части. Экспериментальный полигон трансекг проходит от возвышенного плакорного участка до уреза воды р.Дон с перепадом высот до 80 м. На пяти позициях катены представлены формации: типчаковая (Элл), ковыльная (Т-1), ясеневая лесополоса (Т-1), типчаковая (Т-2), низкоосоковая (Т-2), чабрецовая (Т-3), разнотравная с доминированием пырея ползучего (Т-3), лугово-разнотраная с доминированием мятлика (Акк).

3.1.3. Агрокатена. Цепь агроценозов, включающая поля засеянные монокультурами, расположена на западном склоне водораздела рек Усмань-Хава.

Растительность верхней части катены представлена полями овса и ячменя (Элл), средняя часть катены засеяна подсолнечником (Т-1), пшеницей (Т-2) и кукурузой (Т-3), на нижней части катены расположены частные посадки картофеля (Акк).

4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для написания диссертации послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в период 1994-1996 гг. на заповедных территориях и территориях, подверженных антропогенному влиянию, приуроченных к геоморфологическим профилям, расположенным в пределах Воронежской области.

Для решения поставленных в работе задач были использованы следующие методики:

1. Для выделения на местности модельных катен мы использовали рекомендации В.Г.Мордковича (1977, 1985), придерживаясь, вслед за Б.Б.Полыновьш (1956) и М.А.Глазовской (1964), русской концепции в определении объекта.

2. Исследования ногохвосток проводились по стандартной методике почвенно-зоологических исследований микрофауны с

использованием унифицированных методов учета (Гиляров, 1975; Криволуцкий, 1975; Чернова, 1984).

Почвенные пробы объемом 125 см3 отбирались слоями по 5 см специальным буром с глубины до 50 см и затем экспонировались от 5 до 6 дней в модернизированных термоэклекторах Берлезе-Тульгрена (Тимофеев, 1996). В лесных биотопах отдельно отбирали подстилку. С каждой позиции кагены трижды за вегетационный сезон (весна, лето, осень) отбирали го 12-15 почвенных проб. Материал фиксировался 80-процентным изопропиловым спиртом. Для определения ногохвосток готовились временные препараты (обзор: Потапов, 1988). Для удобства сравнения данные по численности ногохвосток экстрополировали на 1 м2. Определение жизненных форм ногохвосток проводилось по системе С.К.Стебаевой (1970).При идентификации видов использовались определительные таблицы (Определитель..., 1988; Определитель, 1994; Gisin, i960; Palissa, 1964; Fjellbergi, 1980). Всего обработано 2825 потаенных проб, содержащих 322014 экземпляров ногохвосток

Для эколого-фаунистического анализа ногохвосток рассчитывались значения следующих показателей:

1) Видовое обилие — количество видов в биотопе.

2) Относительная численность в биотопе.

3) Индексы видового богатства:

а) индекс Маргалеффа;

б) индекс Менхиншса.

4) Видовое разнообразие в биотопах:

а) индекс Шеннона;

б) мера выровненности Шеннона;

в) мера разнообразия Макинтоша;

г) мера выровненности Макинтоша.

5) Показатели доминировал видов:

а) индекс Симпсона;

б) мера доминирования Макинтоша;

в) индекс Бергера-Паркера.

5) Мера Уиттекера - показатель смены видового состава вдоль экологического градиента.

6)Меры видового сходства биотопов: качественные

а) коэффициент Жаккара;

б) коэффициент Серенсена;

количественный

в) индекс Мориситы-Хорна.

5. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НОГОХВОСТОК

Анализ таксономической структуры ногохвосток показал, что из 20 семейств и 350 родов известных с территории России и сопредельных государств, на исследугомых катенах Воронежской области отмечены представители 14 семейств и 41 рода, включающие 93 вида коллембол.

Наиболее представительным в наших сборах оказалось семейство 15о1опис1ае, которое включало 11 родов коллембол, что составляло 26,8% от их общего количества. Несколько меньшее количество родов приходилось на семейство №атш(1ае - 5 родов, что составляло 12,2% их общего количества. По 4 рода и соответственно по 9,8% общего количества составляли семейства Нуро£аз1гипс1ае, Опус1иипс1ае, ЕтотоЬгу1с1ае. Количество родов в других семействах было незначительным и колебалось от 1 до 3 родов и от 2,4 до 7,4% их общего количества.

Представленность видов в семействах была различна. Максимальное количество видов (25) отмечено в семействе 15о!огшс1ае - 26,8% общего количества представленного в сборах. Затем следуют семейства ЕЩотоЬтуЫае (17 видов, 18,2% общего количества), Нуро§а51типс1ае (14 видов, 15,1% общего количества). Количество видов в других семействах составляло от 1 до 9 и от 1,1 до 9,7% их общего количества.

Полученные данные позволяют констатировать достаточно высокий процент результативности катенного подхода для выявления качественного состава ногохвосток при исследовании отдельных районов. В результате трехгодичных исследований на катенах Воронежской области отмечено 93 ввдв коллембол, что составило примерно 65-75% видового разнообразия для таких близлежащих и относительно хорошо изученных в фаунистическом отношении регионов, как Московская область и Левобережная Украина.

6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ НОГОХВОСТОК

6.1. Биотопическое распределение

Наибольшее видовое разнообразие коллембол на лесной катене было отмечено на аккумулятивной позиции на пойменном злаково-разнотравном лугу. Здесь регистрировалось 37-38 видов коллембол. Наименьшее количество видов в лесу отмечено на средней позиции катены (Т-2), в дубняке снытьевом - 21 вид. В степи наибольшее видовое разнообразие ногохвостки проявляли на сухом плакоре - эллювиальной позиции катены. В почве, под типчаковой формацией плакора, отмечены 23 вида коллембол. Наименьшее количество видов было характерно

для чабрецовой формации (Т-3). За трехлетний период исследований здесь отмечалось 14-15 видов ногохвосток. В почвах агрокатены наибольшим количеством видов характеризовались картофельные плантации, занимающие аккумулятивную позицию - в течение трех лет неизменно регистрировалось 25 видов. Наименьшее количество видов (15) отмечено в почве пшеничного поля - третья эллювиальная позиция.

В то же время по всем трем катенам наблюдалось увеличение численности коллембол от аллювиальной позиции к аккумулятивной. Так, например, на лесной катене относительная численность ного-хвоогокросга отшн1<сракпамес235680з<з^12 до 305800 экз./м2, на степной катене - от 56337 экз./м2 до 288254 экз./м2 и на агрокатене - от 37980 экз./м2 до 206746 экз./мг. Такое распределение численностей может быть напрямую связано с увеличением влажности вдоль катен. При этом, вместе с увеличением в почве количества влаги изменяются и комплексы видов и увеличивается численность каждого из них. В нижней части катены уменьшают свою численность ксерофильные виды вплоть до полного исчезновения. Их место занимают гигрофилы достигая максимальной численности на пойменном лугу. Так, например, Podura aquatica, практически отсутствовашая на врехних сухих позициях катены, регистрировалась нами на аккумулятивной позиции. На нижней влажной позиции нами были отмечены также Hypogastrura sachlbergi, Pseudacliorutes subcrassus, P.parvulus, Mesaphorura crassicuspis, íso!orna antenalis и др. Сухие лесные почвы предпочитали Hypogastrura socialis, Onychirus furcifer, Friesea stachi, Anuropliorus laricis, Dicyrtoma fusca и др.

6.2. Распределение жизненных форм

Ногохвостки в наших сборах представлены поверхностными и верхнеподстилочными (I), гемиэдафическими (II) и эуэдафическими (III) жизненными формами.

На лесной, степной и агрокатене отмечены представители всех жизненных форм.

На лесной катене наиболее полно были представлены нгокнсподстилочные формы, а также верхнеподстилочные и глубоко почвенные. На степной катене значительного количества достигали верхнепочвенные жизненные формы коллембол; в меньшем количестве были представлены подстилочно-почвенные, глубокопочвенные и верхне-подстилочные жизненные формы. На агрокатене максимального количества достигали виды верхнепочвенных жизненных форм, в меньшем количестве отмечены глубокопочвенные виды коллембол. Минимального количества на всех катенах достигали виды

коллембол, относимые к атмобионтам.

Соотношение поверхностных - верхнеподстилочных (I), гемгадафнческих (II) и эуэдафичгских (III) жизненных форм коллембол на лесной катене -1:1,6:1,8, на степной катене -1:1,6:2.5 и на агрокатене - 1:1,1:2,4.

Анализируя распределение жизненных форм по цепи биоценозов от аллювиальной до аккумулятивной позиций можно утверждать, что на катенах происходит перестройка комплексов коллембол в связи с изменениями гидрологического режима по высотному градиенту местности. Так,на плакорных сухих позициях каген были показательны представители почвенных жизненных форм, что, вероятно, объясняется сухостью верхних слоев почвы. Влага сохраняется в более глубоких слоях почвы, на поверхности же, наблюдается ее дефицит, что заставляет ногохвосток поверхностных и верхнеподстплочных жизненных форм либо уменьшать свою численность, особенно в жаркий и сухой период вегетационного сезона, либо мигрировать на более влажные трансэллговиалыгые позиции катен. Особенно четко это проявляется на степной катене и катене агрофитоценозов, где открытый ландшафт наиболее сильно подвержен колебаниям степени влажности почв. Аккумулятивная позиция катены, характеризовалась присутствием как поверхностных и верхнеподстилочных жизненных форм, так и почвенных жизненных форм. Некоторые виды, например, Podura aquatica, Hypogastrura viatica, Ballistura crassicauda и др. относимые к поверхностным я верхне-подстилочным жизненным формам на разных катенах были представлены почти всегда только на аккумулятивной влажной позиции.

Рассматривая распределение жизненных форм по катенным градиентам можно отметить закономерные изменения соотношения почвенных, подстилочных и поверхнсстнообитающих видов коллембол в зависимости от динамики абиотических факторов среды на катенах.

6.3. Структура доминирования

При выявлении доминирования видов использовали следующие принципы: доминантными считали виды, численность которых превышала 5% от общего обилия; субдоминантами - виды, численность которых колебалась от 2 до 5%, малочисленными считались виды, численность которых была менее 2% от общего обилия.

Степень доминирования ногохвосток на лесной катене в течение сезона непостоянна и в подавляющем большинстве случаев повышается от весны к лету с небольшим спадом к осени, но осенью степень доминирования тем не менее остается выше весенней. В доминируюпцш

комплекс входили Protaphorura armatus, Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Isotoma notabilis и Tomocerus vulgaris.

В общем степень доминирования каждого вида на верхних позициях катены была максимальной, волнообразно изменяясь вниз по склону с минимальными значениями в нижней аккумулятивной части катены.

В состав непостоянных субдоминантой на лесной катене входили

H.manubrialis, H.sahlbergi, H.destincta, M.pygmea, P.furcifer, F.diplophtalma, F.diplophtalma, F.inoculata, P.minuta, T.minutus. В зависимости от места расположения биотопа на лесной катене эти виды играли роль субдоминантоБ или были малочисленными в сообществе.

Прочие виды отмеченные на лесной катене, постоянно являлись малочисленными.

На степной катене абсолютными доминантами являлись F.quadrioculata, F.fimetaria, I.minor, I.exilis, P.schoetti, A.pulchella, L.cyaneus.

К непостоянным субдоминантам степной катены относились ногохвостки видов H.socialis, H.manubrialis, H.assimilis, F.inoculata,

I.bipunctata, B.crassicauda, A.caecus; постоянными субдоминантами являлись X.maritima, S.flaviceps.

Степень доминирования других видов на катене в степи составляла менее 2%.

На агрокатене в состав постоянных доминангов входили P.armatus, I.viridis и L.curvicollis, непостоянными доминантами в разные годы являлись I.notabilis, P.alba, F.quadrioculata.

К постоянным субдоминантам агрокатены можно отнести N.mus-corum, M.minimus, к непостояьшым субдоминантам - Mkrausbaueri, H.succinea, F.diplophthalma, P.immaculata, S.viridis.

6.4. Некоторые синэкологические характеристики фауны ного-хвосток

Анализ показателей разнообразия (рис.1, 2, 3) коллембол указывает на то, что в целом на нижней аккумулятивной позиции лесной и степной катен ногохвостки представлены часто большим числом видов, максимальной численностью, достигают наибольшего видового богатства и максимальной однородности. При этом наблюдаются наиболее низкие значения доминирования отдельных видов. Это свидетельствует о том, что пойменная аккумулятивная позиция лесной и степной катен предоставляет нагохвосткам более оптимальные условия, чем другие участки. В верхней точке катен, на аллювиальном плакорном участке, наблюдаются минимальные значения неоднород-

Рис. 1. Распределение значений видового разнообразия погохвосток на лесной катене

Рис. 2. Распределение значений видового разнообразия ногохвосгокна степпоп катепе

ности и высокие значения доминирования, что свидетельствует об усилении специфики условий в верхних биотопах катен. Несколько по-другому обстоит дело со степной катеной. Здесь максимальные видовые богатство и однородность достигаются в верхней эллювиальной позиции, что свидельствует о более оптимальных условиях обитания ногохвосток по-сравнению с другими участками. На склоне на трех трансэллювиальных позициях наблюдаются переходные типы. Видовое

6а огоаы

Рис. 3. Распределение значений видового разнообразия ногохвосток иа агрокатеие

богатство на склонах катен уменьшается, а рост численности большей частью увеличивается.

Наиболее значительная смена видового состава вдоль биотопического градиента происходит весной, минимальная - летом и к осени происходит ее увеличение. Это, вероятно, связано с тем, что биотопы в весенний период и в какой-то мере осенью в наибольшей степени различаются по средовым характеристикам. Летом же показатели средовых условий в биотопах сближаются, чем и вызвано сближение видовых составов.

7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ РАЗНЫХ ТИПОВ

КАТЕН

Исследования ногохвосток на катенах Воронежской области проводились в течение трех вегетационных сезонов (весна, лето, осень), каждый из которых отличался по климатическим факторам. Первый год исследований характеризуется средними показателями влажности и температуры ("средний"), второй год был сухим и теплым ("сухой") и третий год - влажный и прохладный ("влажный").

На лесной катене в весенний период межгодовые изменения в количестве отмечаемых видов коллембол не проявлялись. Летом и осенью в "сухой" год наблюдалось их снижение. В то же время, в этом же году в летне-осенний период наблюдается рост численности ногохвосток, заканчивающийся спадом по всем сезонам на третий

"влажный" год.

На степной и агрокатенах при постоянстве количества видов между годами наблюдалось изменение численности коллембол, противоположное таковому на лесной катене. Так, на второй год происходит снижение численности животных по всем трем сезонам года. Затем, весной следующего года отмечается его подъем, который наблюдается и в весенне-летний период на степной катене. На агрокатеке, напротив, продолжается спад численностей животных.

Это приводит к значительным межгодовым изменениям в видовом богатстве на катенах.Одновременно происходит слабый межгодовой рост видовой однородности в лесных и степных сообществах коллембол. На агрокатене, наоборот, возрастает видовая неоднородность.

Таким образом, наблюдаются разные реакции населения коллембол для анализируемых катен, связанные различием в изменениях сред их обитания.

Межсезонные изменения параметров разнообразия ногохвосгок для разных катен довольно сходны. Наблюдается постоянство количества встречаемых видов. В летний период происходит спад численностей животных, которые затем начинают восстанавливаться к осени. Видовое богатство, практически, не изменяется. В то же время, летом происходит увеличение видовой неоднородности, связанное с усилением специфичности среды обитания ногохвосток.

Сравнивая катены, можно заметить, что в лесных биоценозах отмечается наибольшее количество видов коллембол, которое затем значительно падает в степных стациях и достигает минимума на агро-ландшафтах. Аналогичные изменения происходят и в численности животных. Максимальных значений она также достигает в лесу. На степной и агрокатенах численность ногохвосток быстро снижается. Такая тенденция находит отражение и в изменениях показателей видового богатства между катенами, которые такясе снижаются от леса к агроландшафтам.

Несколько, по-другому, происходят изменения в неравновесии видовой представленности коллембол катен. Наиболее однородными сообществами являются ногохвостки степей. В лесу происходит некоторое увеличение их видовой неоднородности. Среди ногохвосток агрокатен неоднородность видового состава, сопровождающаяся сильно выраженными показателями доминирования, достигает максимального значения.

Возможное объяснение этому заключается в том, что в степных экосистемах среда обитания этих животных более однородная. В то же

время, диапозон оптимальных условий не очень высок. В лесу неоднородность среды увеличивается в результате усложнения биотопической структуры. При этом, увеличивается и диапозон оптимальных для ногохвосток условий. На агрокатене увеличение видовой неоднородности животных скорее всего связана с усилением экстремальности среды их обитания, на что указывает и значительный рост доминирования отдельных видов.

Различия в видовом составе ногохвосток как между годами исследования катен, так и между сезонами, практически, отсутствуют. Однако, проявляются значительные различия между катенами. Причем, наибольшие отличия наблюдаются по численному вкладу коллембол степной и агрокатен.

ВЫВОДЫ

1. Впервые для Воронежской области составлен список ногохвосток основных типов катен европейской лесостепи, включающий 93 вида, относящихся к 14 семействам, к 11 подсемействам и 41 роду.

2. Таксономический анализ показал, что фауна ногохвосток на катенах центра Русской равнины сформирована прежде всего видами широко распространенными в пределах Европы. Более богатым в видовом отношении представлено семейство Isotoraidae (25 видов или 26,8% от общего числа видов, отмеченных на катенах в лесостепи) и семейство Entomobiyidae (17 видов или 18,2% от общего количества видов ногохвосток).

3. Анализ населения ногохвосток показал, что на разных катенных позициях складывается свой собственный комплекс видов. В каждом комплексе видов определяются свои доминанты.

4. В доминирующий комплекс на лесной катене входит Protapho-rura armatus, Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Isotoma notabilis и Tomocerus vulgaris; на степной катене — Folsomia quadrioculata, Folsomia fimetaria, Isotomiella minor, Cryptopygus exilis, Proisotoma schoetti, Archisotoma pulchella и Lepidocyrtus cyaneus; на агрокатене — Protaphorura armatus, Isotoma viridis и Lepidocyrtus curvicollis.

5. Общая относительная численность и количество видов ногохвосток в целом увеличиваются от аллювиальной к аккумулятивной позиции катены, что определяется показателями влажности биотопа. Например, на лесной катене численность изменяется от 235680 экз./м2 в эллювиальнопозиции до 320853 экз./м2 в аккумулятивной позиции, а количество видов от32 до 37; на степной катене - от 56337 экз./м2 до

288254 экз./м2 и от 23 до 20 видов; на агрокатене - от 37980 экз./м2 до 206746 экз./м2 и от 17 до25 видов соответственно.

6. В течение вегетационного сезона, в зависимости от степени влажности биотопа на катенах происходит перестройка экологических комплексов ногохвосток, изменяется соотношение доминантов, субдо-минантов и малочисленных видов, гигрофильные виды оставляют верхние позиции катены и занимают более нижние, доля ксерофильных видов ногохвосток в этот период на верхних позициях катены повышается, мезофилы занимают средние позиции катены, что хорошо проявляется в сезонной динамике численности и структуре доминирования ногохвосток.

7. Сезонная динамика жизненных форм характеризует динамику показателей влажности биотопа и миграционную активность коллем-бол, как ответную реакцшо на проявление этого фактора. Поверхностно-обитающие ногохвостки проявляют значительные горизонтальные перемещения в течение сезона в поисках более влажных мест обитания, почвообитающим коллемболам более свойственны вертикальные миграции в нижние, влажные слои почвы и менее значительны горизонтальные перемещения.

8. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для лесной катены (индекс Шеннона - 2,78, индекс Макинтоша - 94993,35), наименьшее -для агрокатены (индекс Шеннона - 2,10, индекс Макинтоша - 40743,33).

9. На лесной катене наибольшее разнообразие отмечено на нижней (аккумулятивной позиции), наименьшее - на средней (второй трансэллювиальной); на степной катене максимальное видовое разнообразие было на эллювиальной позиции, минимальное - на Т-3; на агрокатене максимальное количество видов отмечено на аккумулятивной позиции, минимальное - на Т-2.

10. По видовому составу катены значительно различаются. Причем, максимальных различий достигают степная и агрокатены по численным вкладам видов.

11. Межгодовые и сезонные различия по видовому составу катен на наблюдаются.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

Тимофеев А.Н. Распределение педобионтов по почвенным горизонтам в околоводных биогеоценозах Воронежской области // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и

сопредельных территорий. - Краснодар, 1995. - 4.1. - С. 180-183.

Тимофеев А.Н. Автомобильные дороги как фактор элиминации в экосистемах // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. 4.2. - Воронеж, 1996. - С. 82-84.

Тимофеев А.Н. Использование модифицированного термо-эклектора Берлезе-Тулырена при изучении микроартропод // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1996. - Вып. 8. -

Тимофеев А.Н. Возможности и перспективы катенного подхода в экологических исследованиях микроартропод // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. - Воронеж, 1998. - С.

Тимофеев А.Н., Коротеева O.A. Сравнительный анализ фауны коллембол (Insecta, Collembola) биоценозов с различной степенью антропогенной нагрузки // Эколого-физиологические и физико-химические основы взаимодействия биосистем с окружающей срелой. - Воронеж, 1998. - С. 81-86.

Тимофеев А.Н., Негробов О.П. К изучению педобионтов Дивно-горской катены в экологическом мониторинге заповедника // Проблемы потаенной зоологии. - Росгов-на-Дону, 1996. - С. 169-170.

Тимофеев А.Н., Негробов О.П. Сезонная динамика численности ногохвосток Воронежской области (в печати).

Тимофеев А.Н., Негробов О.П. Сравнительный анализ экологических особенностей фауны коллембол разных типов катен центра Русской равнины (в печати).

С. 78-79.

141-142.

Заказ 394 от 23.11.98 г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ