Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)

Чимитова, Аюна Баясхалановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)"

На правах рукописи

Чимитова Акта Баясхалановна

НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ КРИОАРИДНЫХ КОТЛОВИН ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ (ЗАБАЙКАЛЬЕ)

03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

084615499

- ? ПС

Н 2010

Москва-2010

004615409

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Бабенко Анатолий Борисович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Швеенкова Юлия Борисовна

Ведущая организация: Московский государственный

университет имени М.В. Ломоносова

Защита состоится 6 декабря 2010 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу.

129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, ауд. № 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991, Москва, ул. Мала* Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «с£» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.П. Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Коллемболы, или ногохвостки, - разнообразная группа мелких членистоногих, распространенная во всех типах почв мира. Благодаря высокой численности, они вносят значительный вклад в функционирование различных экосистем и являются хорошими индикаторами состояния почв.

Коллемболы обитают практически во всех наземных биотопах, в том числе и в экстремальных. Низкая температура для коллембол не является такой лимитирующей, как для большинства других таксонов. Благодаря большой холодоустойчивости, и даже хионофильности, группа демонстрирует высокие показатели биологического прогресса при остром дефиците тепла (Бабенко, 1993а). Коллемболы достигают высокого обилия в тундрах и полярных пустынях (Wise, 1967; Чернов и др., 1971; Ананьева, 1973; Fjcllberg, 1986; Ананьева и др., 1987; Convey et al., 1999; Бабенко, 2003а, б, 2005а, б; Fjellberg, Babenko, 2006; Adams et al., 2006 и др.), в нивальном поясе гор (Lienhard, 1980; Lienhard et al., 1981; Кучиев 1984; Christian, 1985; Kopeszki, 1988; Lauga-Reyrel, Lauga, 1995 и др.), локально-холодных местообитаниях (холодный карст) (Потапов, 2003; Babenko, 2008), способны быть активными на снегу (Aitchison, 1979, 1983; Leinaas, 1981, 1983; Zettel, 1984; Hägvar, 2000).

Территории с континентальным климатом, глубоким промерзанием почвогрунтов и образованием мерзлоты, каким является Витимское плоскогорье, характеризуются резкими колебаниями суточных и сезонных температур воздуха, малым количеством атмосферных осадков, незначительной влажностью воздуха и большой испаряемостью. Обитатели почв в этих регионах вынуждены приспосабливаться не только к низким температурам, но и к значительным колебаниям влажности почвы, вплоть до ее сильного иссушения.

В холодных местообитаниях резко континентальных районов Восточной Сибири коллемболы изучены крайне слабо. В частности, для Забайкалья имеются только описания отдельных видов (Мартынова, 1969; Rusek, 1984; Stebaeva, Potapov, 1997). Отсутствуют сведения о параметрах населения: численности, видовом богатстве, пространственном распределении. Можно предположить, что в условиях более континентального климата Восточной Сибири динамика численности коллембол выражена значительно резче, а пространственная дифференцировка - сильнее, чем в обычно изучаемых районах субконтинентального и атлантического климата.

Цель: выяснить особенности структуры и динамики населения коллембол в мерзлотных почвах криоаридных котловин Витимского плоскогорья в условиях резко континентального климата.

В задачи работы входило изучить:

1. Видовой состав и закономерности биотопического распределения коллембол.

2. Особенности структуры населения коллембол.

3. Сезонную динамику группировок коллембол, фенологию и половозрастную структуру популяций наиболее многочисленных видов.

Научная новизна. Впервые получены данные по фауне и населению коллембол Забайкалья. Для Витимского плоскогорья выявлено 136 видов коллембол из 50 родов и 14 семейств, из которых не менее 12 видов являются новыми для науки. Впервые дана характеристика пространственного распределения и динамики населения ногохвосток. Выявлены основные биотопические группировки коллембол различных ландшафтов в криоаридных условиях Витимского плоскогорья. Исследована фенология и половозрастная структура наиболее многочисленных видов. Обнаружено явление эпитокии самцов Scutisotoma stepposa в массовых скоплениях.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление об экологии коллембол восточных районов Сибири. Выявление резко выраженной сезонной и разногодичной динамики численности наряду с четкой биотопической дифференцировкой населения имеет значение для понимания реакции почвенной биоты на климатические градиенты. Показано, что основные факторы организации населения - тип растительности и теплообеспеченность, в то время как фактор многолетней мерзлоты не является определяющим. Данные по видовому составу коллембол могут быть использованы при составлении кадастров и определителей животного мира Байкальского региона.

Апробация работы. Материалы работы представлялись на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); на «Дне науки» на кафедре зоологии и экологии МПГУ (Москва, 2010); на VIII Международном семинаре по Аптериготам (Сиена, 2010).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 4 работы, в том числе две в изданиях, включенных в «Перечень...» ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 184 наименования, в том числе 77 - на иностранном языке. Основной текст содержит 10 таблиц и 26 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Черновой| за помощь в написании работы, советы и критические замечания. Отдельная благодарность к.б.н. М.Б. Потапову за большую помощь в идентификации материала, его обработке и написании самой работы. Автор признателен за ценные замечания и консультации д.б.н., проф. H.A. Кузнецовой. Так же особо хотелось бы отметить доброжелательное отношение и постоянную поддержку при выполнении работы заведующего д.б.н., проф. И.А. Жигарева и сотрудников кафедры зоологии и экологии МПГУ. Автор выражает благодарность заведующему д.б.н., проф. Ц.З.

Доржиеву и сотрудникам кафедры зоологии Бурятского государственного университета, д.б.н., проф. Н.Б. Бадмаеву за консультации по определению типов почв и помощь в проведении полевых работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1, Литературный обзор

В главе проведен анализ литературных сведений по фауне и экологии коллембол по регионам Сибири. Довольно интенсивно изучался юг Западной Сибири (Стебаева, 1973, 2003 и др.), Арктика (Ананьева и др., 1987; Бабенко, 2003, 2005 и др.) и северо-восток (Мартынова, 1978, 1981; Челноков, Бондаренко, 1978 и др.). Фауна коллембол южной части Восточной Сибири остается слабо изученной. По коллемболам Забайкалья имеются лишь крайне фрагментарные сведения. Все публикации посвящены описаниям новых видов, данные по населению коллембол отсутствуют. В главе также представлены сведения о коллемболах холодных местообитаний (тундры и полярные пустыни, нивальный пояс гор, пещеры и гроты лесной зоны), а также в экосистемах континентального климата (юг Западной Сибири).

Глава 2. Районы исследования, материал и методика

Глава посвящена описанию условий обитания коллембол в почвах плоскогорья. В ней приводятся данные по рельефу и геологическому строению, климату, почвам и растительности Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье).

Исследование проведено в течение полевых сезонов 2007-2009 гг. на Витимском плоскогорье. Материал был собран в двух котловинах плоскогорья: Еравнинской и Кондинской. Еравнинская котловина, расположенная более южнее, является сравнительно теплой и сухой, в ней имеются участки с сезонным промерзанием фунтов, большую территорию занимает лесостепь. Кондинская котловина более влажная и холодная, отличается практически повсеместным распространением многолетней мерзлоты, основными типами растительности являются лиственничные леса и ерники.

Взятие почвенных проб осуществляли буром диаметром 5 см на глубину 15-20 см. При изучении вертикального распределения коллембол каждую пробу делили на 3 слоя по 5 см. Выгонку коллембол проводили по стандартной методике до полного высыхания субстрата с помощью воронок Тулльгрена (Гиляров, 1975). Также производили эксгаустерные сборы и использовали метод флотации песка.

Материал заключали в микропрепараты с жидкостью Фора. Определение материала осуществляли под микроскопом с использованием серии определителей: Определитель коллембол фауны СССР, 1988; Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран, 1994; Fjellberg, 1998, 2007; Pomorski, 1998; Bretfeld, 1999; Zimdars, Dunger, 2000; Potapov, 2002 и др.

За период исследования в двух котловинах Витимского плоскогорья взято 795 проб. Всего определено около 47,5 тыс. экземпляров коллембол.

Выбор биотопов осуществляли на основе типов почв, выделенных Н.Б. Бадмаевым с соавторами (2006) для криоаридных котловин Забайкалья. Для охвата разнообразных экосистем в 2008 г. отбор проб был проведен в 13 биотопах (табл. 1) в два срока: в начале лета и осенью (конец августа, сентябрь).

Таблица 1. Общая характеристика исследованных биотопов

Биотоп Почвы Глубина оттаивания, см 1 2 3

Еравнинская котловина

Березово-лиственничный лес с шиповником Темногумусовые мерзлотные 200-250 с н в

Березово-лиственничный лес Дерновые мерзлотные 250-300 с с с

Кобрезиево-типчаково-полынная степь Черноземы пропиточные сезонномерзлотные Талики ю в н

Эдельвейсово-кобрезиевая степь Черноземы криптоглееватые мерзлотные 250-275 ю с с

Кобрезиево-осоковый луг Аллювиальные светлогумусовые мерзлотные 240-275 р II с

Разнотравно-осоковый луг Аллювиальные темногумусовые мерзлотные 150-200 р н с

Рододендроновый сосняк Дерновые альфегумусовые сезонномерзлотные Талики р в н

Злаково-полынный солонцеватый луг Солонцы темные мерзлотные 150-200 р с с

Осоково-бескильнициевый солончаковый луг Солончаки темные мерзлотные 150-200 р с с

Кондинская котловина

Разнотравный лиственничник Дерново-подзолы мерзлотные 250-300 ю н с

Ерниковый лиственничник Подбуры мерзлотные 250-300 ю н с

Ерник осоковый с пятилистником Аллювиальные перегнойно-глеевые мерзлотные 100-150 ю н в

Разнотравно-осоковый ерник с ивами Аллювиальные торфяно-глеевые мерзлотные < 100 ю н в

Примечание: 1 - экспозиция: с - северная, ю - южная, р - равнинная; 2 - обеспеченность теплом, 3 - запас влаги: н - низкие, с - средние, в - высокие показатели; талики -биотопы, в которых отсутствует многолетняя мерзлота.

Одновременно в каждом биотопе отбирали по 10 проб случайно расположенных в открытых биотопах или по линиям между деревьями в лесных.

В 2009 г. для отслеживания сезонной динамики населения коллембол пробы отбирали 4 раза за сезон (в июне, июле, августе и сентябре) в шести модельных биотопах: в Кондинской котловине - разнотравный и ерниковый лиственничники, ерник осоковый с пятилистником; в Еравнинской котловине -

кобрезиево-типчаково-полынная и эдельвейсово-кобрезиевая степи. В каждом биотопе в каждый срок брали по 15 проб.

Кроме того, исследовали распределение сообществ коллембол в ландшафте с использованием принципов зонально-катенного метода (Мордкович, 1985). В 2009 г. были заложены два профиля, соответственно, в Еравнинской и Кондинской котловинах.

Разнообразие видовой и экологической структуры оценивали по индексу Шеннона, выравненность рассчитывали по индексу Пиелоу (Песенко, 1982) и индексу разнообразия Животовского (1980). При анализе агрегированное™ использовали индекс Лексиса, для расчета фаунистического сходства -коэффициент Съеренсона (Песенко, 1982). Сходство биотопов оценивали по индексу Животовского (1980). Рассчитывали индекс биотопической приуроченности видов Fij (Песенко, 1982).

Глава 3. Фаунистический анализ населения коллембол

По результатам наших исследований в состав фауны коллембол Витимского плоскогорья входит 136 видов коллембол, относящихся к 50 родам и 14 семействам, из них не менее 12 видов - новые для науки, в том числе Folsomia culler Potapov et Chimitova, 2009.

Фауна коллембол Витимского плоскогорья в основном состоит из видов, относящихся к отрядам Poduromorpha и Entomobryomorpha, участие Symphypleona и Neelipleona незначительное (5%). Наибольшее разнообразие характерно для семейств Isotomidae (52 вида), Onychiuridae (23), Hypogastruridae (18) и Neanuridae (16).

По предложенной И.Я. Капрусем (2010) типологии региональных фаун Collembola Евразии фауна коллембол Витимского плоскогорья относится к изотомоидному типу и онихиуроидно-гипогаструроидному подтипу. Таксономический спектр (соотношение в %) для нашего региона получился следующим: Is(38)-On(17)-Hy(13)-Ne(12)-En(7)-Tu(4), где Is, On, Ну, Ne, En и Tu - названия соответствующих семейств. Он наиболее близок таковому Арктики. Также для коллембол района исследования нами вычислено соотношение плезиоморфных (Poduridae, Hypogastruridae, Isotomidae и др.) и апоморфных (Tomoceridae, Entomobryidae, Bourletiellidae и др.) таксонов по показателю гетерохронности фауны (Капрусь, 2010). Он оказался равным 6,5, что свидетельствует о сильном преобладании в фауне региона плезиоморфных таксонов.

Ввиду неизученности фауны коллембол сопредельных с Витимским плоскогорьем территорий (другие районы Бурятии, Восточное Прибайкалье, Восточное Забайкалье) было возможным сравнение нашей фауны только с более удаленными районами.

Сравнения фаун регионов на уровне родов показывает возможность условного выделения амфипалеарктической (Фенноскандия, Дания, Германия,

Япония, Китай) и континентально-арктической частей. Фауна коллембол Витимского плоскогорья наиболее близка к фаунам Северо-восточного сектора Арктики и Тувы (рис.1).

Фенноскандия и # Дания

Ä Германия

Сев.-вост. сектор Арктики

• Витимсхое

Япония

Китай

Рис. 1. Ординация фаун коллембол сравниваемых регионов на уровне родов (на основе индекса Животовского).

плоскогорье

^ Тува

Вост.-сиб. ^ сектор Арктики Монголия

При ареалогическом анализе рассмотрена широтная и долготная составляющие. По широтной составляющей преобладают полизональная, бореальная и суббореальная группы (39, 39 и 13% соответственно), встречаются аркто-альпийские и аркто-бореальные виды. По долготной составляющей 43% приходится на виды с широкими ареалами (космополитная, голарктическая и транспалеарктическая группа). Небольшую долю (3%) составляют евро-сибирские виды. Часть видов в фауне плоскогорья имеет сибирско-дальневосточные, восточнопалеарктические и восточнопалерктическо-неарктические ареалы. Наибольшая доля приходится на центральнопалеаркгические виды (42%), распространенные в континентальном секторе Палеарктики. В этой группе можно выделить виды с транссибирским, южносибирско-монгольским и забайкальским ареалами. К видам с забайкальским ареалом мы отнесли практически все новые для науки виды, обнаруженные в наших сборах и несколько видов, ранее описанные из Забайкалья, но нигде больше пока не зарегистрированные. На данный момент все эти виды могут считаться условными эндемиками Забайкалья.

Глава 4. Структура населения коллембол Витимского плоскогорья

Анализ приуроченности видов к типу биотопа производился по подходам, использованным H.A. Кузнецовой (2002) и А.Б. Бабенко (2002). Исследованные нами на Витимском плоскогорье биотопы были объединены в 4 типа: степи, леса, луга и ерники. В анализ были включены виды, относительное обилие которых хотя бы в одном из местообитаний превышает 0,5%, таковых оказалось 86. Расчеты биотопической приуроченности видов проводили по индексу Fij (Песенко, 1982). Оказалось, что подавляющее большинство (69) видов проявляет приуроченность к одной группе местообитаний. Виды, имеющие достаточно высокий индекс приуроченности в двух-трех группах, объединили в эвритопную группу. На основе полученных данных по биотопической приуроченности видов мы построили спектры по этим группам.

Наиболее разнообразный и выровненный спектр обнаружен для ерников. Здесь степная, лесная, ерниковая и эвритопная группы имеют практически одинаковое соотношение, плохо представлена только луговая группа. На лугах разнообразие спектра выше, но большая часть его приходится на степную группу. Лишь в степных и лесных местообитаниях заметно преобладают соответствующие биотопические группы (в степях - степная, в лесах - лесная]. По убыванию своеобразия видового состава коллембол типы биотопов могут быть выстроены в следующий ряд: степи, леса, луга, ерники.

Характеристики биотопических группировок коллембол Витимского плоскогорья. Население коллембол Витимского плоскогорья является гетерогенным, имеет отчетливую дифференциацию по биотопам, и даже сообщества коллембол сходных биотопов могут отличаться друг от друга довольно сильно. Нами рассмотрены группировки коллембол, характерные для основных групп растительных ассоциаций: степей, лугов, лесов, ерников и засоленных лугов (табл. 2).

Таблица 2. Количественные показатели биотопических группировок коллембол Витимского плоскогорья

Группировки коллембол Видовое богатство Средняя плотность, тыс.экз./м2±2т Мин. и макс, значения плотности, тыс.экз./ м2 Н' Е И

степей 34 37,7±96,5 0,5 - 260,7 1,8 1,1 6,3±0,4

лугов 17 36,1 ±67,2 0,2 - 124,2 1,4 0,6 5,1±0,3

лесов 60 33,6±87,5 1,6- 248,5 2,8 1,3 12,1±0,5

ерников 54 19,1±17,9 3,1-38,3 2,9 1,4 12,1±0,6

засоленных 14 5,8±6,8 1,4-10,4 1,7 0,5 4,9±0,4

лугов

Условные обозначения: Н' - индекс Шеннона, Е - выравненность, ц - индекс разнообразия Животовского.

Доминанты степей: Scutisoíoma stepposa, Desoria sp. 3, Proíaphorura bicampata, Scutisotoma Jjellbergi, Proíaphorura submersa, Thalassaphorura sp. 1, Friesea sp. 1, Folsomia sp. nov. 4 и Oligaphorura sp. 3.

На лугах, также как и в степи, очень высоких численностей достигает Scutisotoma stepposa. Также многочисленны Tuvia prima, Proíaphorura sp. 4, Xenylla obscura и Folsomia sp. nov. 3.

В березово-лиственничных и сосновых лесах доминируют Proíaphorura sp. 4, Anurophorus orieníalis, Scutisotoma stepposa, Xenylla obscura, Folsomia quadrioculaía, Folsomia culíer и Oligaphorura sp. 3. В лиственничниках многочисленны Xenylla obscura, Folsomia villosa, Proíaphorura sp. 4 и Proíaphorura sp. 5.

Спектр доминирования в ерниковых сообществах более или менее выровнен, преобладают Scutisotoma stepposa, Xenylla obscura, Folsomia palaearctica, Protaphorura sp. 4 , Folsomia vtorovi и Folsomia villosa.

В группировках коллембол засоленных лугов преобладают Protaphorura sp. 1, Scutisotoma acorrelata, Folsomides parvulus, Thalassaphorura sp. 2.

Наиболее богатыми по видовому составу являются лесные и ерниковые группировки, низкое видовое богатство характерно для луговых сообществ, особенно - засоленных лугов. Высокие значения общей численности отмечены для степных, луговых (за исключением засоленных) и лесных сообществ.

Сравнение биотопических группировок. На диаграмме ординации сообществ коллембол по видовому составу выделяются две группы - открытых и лесных биотопов (рис. 26). Исключение - березово-лиственничный лес Еравнинской котловины, который на диаграмме расположен несколько ближе к биотопам открытых пространств.

Солончаковь луг

Солонцеватый луг ф

Эдельвейсово-кобрезиевая^ степь

Березово-

лиственничный ф

лес Ерниковый

•

Кобрезиево-

типчаково-

полынная

лиственничник

Рододендроновый

ЦЬ Разнотравный лиственничник

Разнотравно-осоковый луг ^

Кобрезиево-осоковый -а луг w

^ Ерник с ивами •

а Ернике Березово- пятилистником лиственничный лес с шиповником

. -1 -2

• в

Рис. 2. Ординация сообществ коллембол по видовому составу: а - с обозначениями биотопов, б - по типу биотопов (/ - лесные и ерниковые, 2 - биотопы открытых пространств), в - экспозиция: маленькие круги - северная, средние - равнина, большие -южная, г - теплообеспеченность: низкая, средняя и высокая (маленькие, средние и большие круги соответственно), д - обеспеченность влагой: низкая, средняя, высокая (маленькие, средние и большие круги соответственно), е - глубина 01таивания мерзлоты (чем меньше круги, тем на меньшую глубину оттаивает мерзлота, самые большие круги - талики).

Для изучения влияния отдельных факторов на пространственную организацию населения коллембол было выделено 3-4 группы значений по каждому фактору. При наложении различных факторов на данную диаграмму обнаружено, что экспозиция биотопов не влияет на их сходство по видовому составу коллембол (рис. 2в). По уровню обеспеченности теплом выделяются биотопы с низкой и биотопы со средней и высокой теплообеспеченностью (рис. 2г). Обеспеченность влагой биотопов меньше влияет на их сходство по видовому составу коллембол, но три биотопа, для которых характерна наибольшая влагообеспеченность, расположены на диаграмме рядом и показывают значительное сходство (рис. 2д). Глубина оттаивания мерзлоты, видимо, мало влияет на видовой состав коллембол, соответствующая диаграмма не демонстрирует каких-либо отчетливых связей между ними (рис. 2е).

Аналогичный анализ был проведен и с учетом обилия видов, однако биотопы не выделились в четкие группы. Биоценотическое сходство мало зависит от экспозиции, обеспеченности влагой и глубины оттаивания мерзлоты. В отличие от сходства по видовому составу сходство группировок коллембол по индексу Животовского менее связано с типом биотопа и теплообеспеченностью.

Вертикальное распределение коллембол. Подавляющее большинство коллембол практически во всех биотопах сосредоточено в верхнем 5-сантиметровом слое почвы (рис. 3).

Лесные и ерниковые биотопы 25 50 75

Биотопы открытых пространств

25 50 75 1С#"

8 Т72Г

9 р

ВТ

щрг

цргг

ЩЛ"

□ 0-5 см В 5-10 см ■ 10-15 см

Рис. 3. Вертикальное распределение коллембол в биотопах Витимского плоскогорья (процент от общей численности): 1 - разнотравный лиственничник, 2 -ерниковый лиственничник, 3 - рододендроновый сосняк, 4 - березово-лиственничный лес с шиповником. 5 - ерник с пятилистником, 6 - березово-лиственничный лес, 7 -ерник с ивами, 8 - кобрезиево-типчаково-полынная степь, 9 - солончаковый луг, 10 -солонцеватый луг, II - эдельвейсово-кобрезиевая степь. 12 - кобрезиево-осоковый луг, 13 - разнотравно-осоковый луг. В легенде почвенные слои.

Исключение составляет разнотравно-осоковый луг на аллювиальных темногумусовых почвах, где, наоборот, лишь треть ногохвосток учитывается в

верхнем слое, а остальные - в минеральных горизонтах. Биотопы с сезонной мерзлотой - талики (кобрезиево-типчаково-полынная степь и сосняк рододендроновый) не имеют особых отличий по вертикальному распределению коллембол от биотопов с мерзлотными почвами.

Изменение показателей населения по катене. Самыми распространенными формами организации ландшафта в районе исследования являются катены. От самого высокого места (элювиальной позиции катены) к самому низкому (аккумулятивной) через транзитную происходит смена большинства факторов. На разных позициях рассмотренных нами катен население коллембол сильно различается (рис. 4)._

45 30 15

Количество видов

Численность

1±1

Э Т1 Т2 ТЗ А

Структура доминирования

Т1 Т2 ТЗ

Э Т1 Т2 ТЗ А

О Xenylla obscura о Protaphorura sp. 4 И Protaphorura sp. 6 s Thalassaphorura sp. 1 В OHgaphorura sp. 1

□ Folsomia palaearctica

□ Folsomia sp. nov. 4 es Parisotoma reducta в Vertagopus sp. nov. i s Protaphorura submersa ■ Parisotoma notabitis

а An urophorus chukoticus o Tuvia prima Я Anurida sp. nov. 1

□ Protaphorura bicampata a Protaphorura sp. 5

В Protaphorura tolae в OHgaphorura sp. 3

□ Desoría sp. 3

В Folsomia villosa В Isotoma viridis S Scutisotoma stepposa o Scutisotoma fjellbergi В Folsomia cultor в Folsomia quadrioculata D Willemia anophtelma В Folsomia sp. nov 3

□ прочив

Рис. 4. Изменение показателей населения коллембол по катене: Э 'П, Т2 и ТЗ - транзитные; А - аккумулятивная позиция.

элювиальная;

Даже группировки, расположенные относительно близко друг к другу на одном склоне отличаются по видовому богатству, обилию, составу доминантов, агрегированности. Вниз по катене происходит снижение разнообразия сообществ. Сухие степные транзитные позиции в катене из-за стока веществ и влаги обеднены. Нижние позиции, хотя в них происходит накопление веществ, часто являются переувлажненными и «холодными» (для них отмечена наименьшая глубина оттаивания мерзлоты). Поэтому сообщества здесь имеют относительно низкое видовое богатство и показатели общей численности в частности в Кондипской котловине. В Еравнинской котловине общая численность в аккумулятивной позиции увеличивается из-за вспышки численности БсиИ.чоШта .¡¡¡еррояа, сообщество становится монодоминантным. Структура доминирования в биотопах на разных позициях катены меняется.

Динамика общей численности. Для Витимского плоскогорья характерны довольно низкие показатели численности коллембол (табл. 3).

Таблица 3. Количественные характеристики коллембол в биотопах Витимского плоскогорья

Биотопы Число Численность, тыс. Индекс

видов экз./м2±2т Лексиса, X

2008 2009 2008 2009 2008 2009

Лесные биотопы и ерники

Сосняк рододендроновый 27 - 4,5=2,5 - 2,7 -

Березово-лиственничный лес 15 - 7.3±5,4 - 3,9 -

Березово-лиственничный лес с 24 - 8,8+3,3 - 2,4 -

шиповником

Разнотравный лиственничник 31 49 144,5± 189,9 27,4±7,6 28,4 3,9

Ерниковый лиственничник 24 48 125,2±202,5 31,3± 18,1 30,9 7,8

Разнотравно-осоковый ерник с 22 - 6,3±2,0 - 1,8 -

ивами

Ерник осоковый с пятилистником 27 48 32,6±22,3 18,7±6,0 8,8 3,8

Биотопы открытых пространств

Кобрезиево-типчаково-полынная 16 26 32,0±57,2 54,3+73,3 16,7 15,9

степь

Кобрезиево-осоковый луг 15 - 70,7±бЗ,0 - 14,8 -

Эдельвейсово-кобрезиевая степь 10 29 3,9±3,1 74,2±99,7 3,4 21,4

Разнотравно-осоковый луг 16 - 8,5±5,3 - 3,6 -

Злаково-полынный солонцеватый 14 - 2,4±1,5 - 2,2 -

Осоково-бескильнициевый ¡4 - 9,1±5,3 - 3,9 -

солончаковый луг

Из лесных биотопов высокие показатели обнаружены только в лиственничниках (144,5 тыс. экз./м2) и в ернике осоковом с пятилистником, из биотопов открытых пространств - в эдельвейсово-кобрезиевой степи (74,2 тыс. экз./м2) и кобрезиево-осоковом лугу (70,7 тыс. экз./м2). Во всех остальных биотопах численность варьирует от 2,4 до 9,1 тыс. экз./м2.

Общая численность коллембол в биотопах в течение вегетационного сезона изменяется в широких пределах. Максимальные показатели достигаются, однако, за счет двух особо многочисленных видов, способных к образованию плотных очагов агрегации - X. obscura в лесных биотопах и S. stepposa - в луговых и степных. В целом во всех биотопах для большинства видов максимальные показатели численности приходятся на конец августа (рис. 5).

Данная тенденция наиболее заметна в степных биотопах, где в начале лета почва сильно иссушена. В лесных биотопах и ерниках общая численность коллембол изменяется в течение сезона менее резко, но при появлении в высоких численностях Xenylla obscura происходят значительные сдвиги. Межгодовая динамика общей численности варьирует в десятки раз.

см 5

500

Кобрезиево-типчаково-полынная степь

250

Эдельвейсово-кобрезиевая степь

600 400 200 0

июн.

июл.

авг.

сен.

июн.

сен.

100

Разнотравный лиственничник

июн. июл. авг. сен.

100

Ерниковый лиственничник

июн. июл. авг. сен.

Рис. 5. Сезонная динамика общей численности коллембол в ряде биотопов. Планки погрешностей - ошибка средней.

Структура доминирования. Население ногохвосток исследованных биотонов сильно различается по наборам доминантов. Особенность почти всех группировок - очень высокая степень преобладания массовых видов.

На Витимском плоскогорье в кобрезиево-типчаково-полынной степи и кобрезиево-осоковом лугу супердоминант з1еррояа составляет до 97% всех

коллембол. На засоленных почвах господствуют представители сем. Onychiuridae. В лиственничниках, при богатом видовом наборе, X. obscura составляет до 90% населения коллембол.

Высокая степень преобладания массовых видов и довольно сильное изменение спектра доминантов в течение сезона в основном проявляется в степных биотопах, а в лесных - при вспышке численности Xenylla obscura.

Изменение структуры доминирования в течение сезона более резко происходит в степных биотопах, лесные биотопы в этом отношении более стабильны. Структура доминирования в разные годы также варьирует. В кобрезиево-типчаково-полынной степи в оба года в августе доминирует Scutisotoma stepposa, в эдельвейсово-кобрезиевой только в 2009 г. В лиственничниках спектры разных годов более или менее схожи (рис. 6).

100%

50%

о%

Разнотравный лиственничник

100%

50%

Ерниковый лиственничник

в Choreutinula inermis И Protaphorura menta И Protaphorura sp. 6 я Anurophorus sp. 1 S Folsomia pseudodecemoculata E3 Isotoma viridis □ Scutisotoma stepposa ш Entomobrya sp. 2

S Xenylla obscura ш Protaphorura sp. 4 ® Protaphorura tolae В Desoria sp. 1 И Folsomia villosa (3 Parisotoma amurica а Vertagopus sp. nov 1 S Lepidocyrtus sp. 2

а Friesea sp. 1 H Protaphorura sp. 5 S Thalassaphorura sp. 1 в Desoria sp. 3 S Folsomia sp. 1 a Parisotoma reducía В Entomobrya sp. 1 □ прочие

Рис. 6. Структура доминирования коллембол в ряде биотопов.

Глава 5. Фенология и половозрастная структура массовых видов коллембол

При рассмотрении фенологии массовых видов можно выделить виды, для которых характерно увеличение численности во второй половине лета - к осени (Proiaphorura sp.4, Thalassaphorura sp. 1, Parisotoma reducía, Oligaphorura sp.3, Folsomia sp. nov. 4, Tuvia prima, Scutisotoma stepposa) и виды без выраженной сезонности (Folsomia vtorovi, Protaphorura tolae, Folsomia villosa) (рис. 7).

Половозрастная структура коллембол в условиях Витимского плоскогорья рассматривалась на 3 массовых видах: Scutisotoma stepposa, Xenylla obscura и Folsomia villosa.

Позднелетние Protaphorura sp. 4 Parisotoma reducía

10 Разнотравный лиственничник ю Разнотравный лиственничник 10

Без выраженной

сезонности Folsomia vtorovi

Ерник с пятилистником

Q -О-О

июм. июл. авг. сен.

inLJUL

о L

июн. июл. авг. сен.

10 Ермиковый лиственничник Thalassaphorura sp. 1

10 Кобрезиево-типчаково-полынная степь

О..

июн. июл. авг. сен.

Protaphorura lolae

10 Разнотравный

лиственничник

июн. июл.

ПО

июн. июл. авг. сен.

Scutisotoma stepposa

500 Кобрезиево-типчаково-

500

250

полынная степь

Эдельвейсово-кобрезиевая 30 степь

июн. июл. авг. сен. Folsomia villosa

Разнотравный лиственничник

июн. июл. авг. сен.

□ juv Elsubadult ■ adult

июн. июл. авг. сен.

Рис. 7. Фенология и половозрастная структура массовых видов.

Только для Xenylla obscura, вероятно, характерно раннелетнее размножение. Именно в этот период в популяциях встречаются половозрелые особи. В половозрастных спектрах у Folsomia villosa на протяжении всего вегетационного сезона встречаются ювенильные и субадультные особи. Половозрелые особи также встречаются на протяжении всего сезона, к октябрю их становится меньше. Вероятно, у Folsomia villosa размножение происходит в течение всего сезона, прекращается только в конце сентября (половозрелые особи не встречаются).

В популяциях Scutisotoma stepposa на Витимском плоскогорье нами были обнаружены сильно модифицированные самцы. По нашим данным, половозрелые самцы морфологически делятся на три группы: не имеющие вторичных отличий от самок ("нейтральные самцы"), средне- ("умеренные самцы") и сильно отличающиеся от самок ("суперсамцы"). Полиморфизм характерен для самцов, самки не модифицированы. Соотношение разных морфологических групп самцов в популяциях Scutisotoma stepposa зависит от ее плотности и агрегированное™. Нейтральные самцы обнаружены только в популяциях с низкими значениями плотности от 1,47 до 5,2 экз./проба и индекса агрегированности, "суперсамцы" встречаются только в популяциях с высокой плотностью (от 27,7 экз./проба), "умеренные" самцы обнаружены в широком диапазоне плотности популяции (от 4,3 до 490 экз./проба).

Размножение у этого вида, скорее всего, происходит во второй половине лета, к концу сентября заканчивается. У некоторых популяций, вероятно, имеется еще раннелетний период размножения. Так, для вида можно выделить раннелетний и позднелетний периоды размножения.

Выводы

1. Фауна коллембол юга Витимского плоскогорья включает 136 видов. Наиболее богатыми по видовому составу являются леса и ерники, наименее -засоленные луга. Наиболее специфичны степи и лесные биотопы, наименее -ерники.

2. Общая плотность населения коллембол приблизительно одинакова в степных, луговых и лесных биотопах (в среднем 30-40 тыс. экз./м2), ниже в ерниках (около 20 тыс. экз./м2) и очень низкая на засоленных лугах (около 5 тыс. экз./м2). Более чем половина видов в биотопах характеризуется крайне низкой численностью и редкой встречаемостью. Популяции двух видов: S. stepposa в открытых биотопах и X. obscura - в лесных дают резкие вспышки численности, проявляя высокую степень агрегированное™.

3. Население коллембол четко дифференцировано по биотопам. Степень развития многолетней мерзлоты в почве не является главным фактором пространственного распределения. Определяющие факторы - тип растительного покрова (лес или открытый биотоп) и теплообеспеченность.

Подавляющее большинство коллембол сосредоточено в верхнем 5-сантиметровом слое почвы.

4. В условиях климата Витимского плоскогорья (экстра континентальность и выпадение основной части осадков во второй половине лета) для сообществ коллембол характерны значительные изменения численности и состава доминантов в течение вегетационного сезона и по годам, свидетельствующие о высокой скорости восстановления численности при наступлении короткого периода благоприятных условий (наиболее выражено в степях).

5. По фенологии и половозрастной структуре массовых видов коллембол Витимского плоскогорья выявлены позднелетний и раннелетний типы размножения, а также тип «без выраженной сезонности». У некоторых видов при наступлении благоприятных условий наблюдаются кратковременные вспышки численности в нетипичный для их фенологии период.

Слисок публикаций по теме диссертации

1. Чииитова, А.Б. Население коллембол (Collembola) в мерзлотных почвах Витимского плоскогорья / А.Б. Чимитова, Н.М. Чернова, М.Б. Потапов // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 9. - С. 1076-1086. [0,66 п.л., авт. вклад 33%J

2. Potapov, М., Chimitova, A. Isotomidae (Collembola) of Buryat Republic. Folsomia culter sp.nov and taxonomic value of terminal chaetotaxy in the genus / M. Potapov, A. Chimitova // Zootaxa 2225. - 2009. - P. 49-56. [0,5 п.л., авт. вклад 50%]

3. Чимитова, А.Б. Предварительные данные по фауне и населению коллембол (Collembola) Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / А.Б. Чимитова, М.Б. Потапов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы 111 Всероссийской научной конференции, Пущино, 27 янв. - 1 февр. 2008 г. - Йошкар-Ола, Пущино, 2008. - С. 219-220. [0,1 п.л., авт. вклад 50%]

4. Чимитова, А.Б. Группировки коллембол (Collembola) в биотопах Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / А.Б. Чимитова // Проблемы почвенной зоологии : материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Москва, 17-21 нояб. 2008 г.; под ред. Б.Р. Стригановой - М. : Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 107-108. [0,1 п.л.]

Подп. к печ. 28.10.2010 Объем 1 п.л. Заказ № 127 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чимитова, Аюна Баясхалановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Изученность фауны и экологии коллембол Сибири.

1.1.1. Первые сведения о коллемболах Сибири. Этап фаунистических исследований.

1.1.2. Эколого-фаунистические исследования коллембол в Сибири с середины XX века.

1.1.3. Изученность фауны коллембол Забайкалья.

1.2. Сведения о коллемболах холодных местообитаний.

1.3. Коллемболы в условиях континентального климата.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Физико-географические условия района исследования.

2.1.1. Рельеф и геологическое строение.

2.1.2. Климат.

2.1.3. Многолетняя мерзлота.

2.1.4. Почвы.

2.1.5. Растительность.

2.2. Материал и методы исследования.

2.2.1. Методы полевых учетов и камеральной обработки.

2.2.2. Характеристика биотопов.

2.2.3. Изучение катен.

2.2.4. Математическая обработка данных.

2.2.5. Исследование половозрастной структуры.

ГЛАВА 3. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ

3.1. Таксономический состав фауны.

3.2. Ареалогический анализ фауны.

3.3. Анализ сходства фауны коллембол Витимского плоскогорья с фаунами коллембол других регионов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)"

Коллемболы, или ногохвостки, - разнообразная группа мелких членистоногих, распространенная во всех типах почв мира. Благодаря высокой численности, они вносят значительный» вклад в функционирование различных экосистем и являются хорошими-индикаторами состояния почв.

Коллемболы обитают практически во всех наземных биотопах, в том I числе и в экстремальных. Низкая температура для коллембол не является такой лимитирующей, как для большинства других таксонов. Благодаря большой холодоустойчивости, и даже хионофильности, группа демонстрирует высокие показатели биологического прогресса' при остром дефиците тепла (Бабенко, 1993а). Коллемболы достигают высокого обилия в тундрах и полярных пустынях (Wise, 1967; Чернов и др., 1971; Ананьева, 1973; Fjellberg, 1986; Ананьева и др., 1987; Convey et al., 1999; Бабенко, 2003а, б, 2005а, б; Fjellberg, Babenko, 2006; Adams et al., 2006 и др.), в нивальном поясе гор (Lienhard, 1980; Lienhard et al., 1981; Кучиев 1984; Christian, 1985; Kopeszki, 1988; Lauga-Reyrel, Lauga, 1995 и др.), локально-холодных местообитаниях (холодный карст) (Потапов, 2003; Babenko, 2008), способны быть активными на снегу (Aitchison, 1979, 1983; Leinaas, 1981, 1983; Zettel, 1984; Hägvar, 2000).

Яшек, 1984; 81еЬаеуа, Ро1ароу, 1997). Отсутствуют сведения о параметрах населения: численности, видовом богатстве, пространственном распределении. Можно предположить, что в условиях более континентального климата Восточной Сибири динамика численности коллембол выражена значительно резче, а пространственная дифференцировка - сильнее, чем в обычно изучаемых районах субконтинентального и атлантического климата.

Цель работы: выяснить особенности структуры и динамики населения коллембол в мерзлотных почвах криоаридных котловин Витимского плоскогорья в условиях резко континентального климата.

В задачи работы входило изучить:

1. Видовой состав и закономерности биотопического распределения коллембол.

2. Особенности структуры населения коллембол.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Чимитова, Аюна Баясхалановна

выводы

2. Общая плотность населения коллембол приблизительно одинакова в степных, луговых и лесных биотопах (в среднем 30-40 тыс. экз./м ), ниже в л ерниках (около 20 тыс. экз./м ) и очень низкая на засоленных лугах (около 5 тыс. экз./м ). Более чем половина видов в биотопах характеризуется крайне низкой численностью и редкой встречаемостью. Популяции двух видов: S. stepposa в открытых биотопах и X. obscura - в лесных дают резкие вспышки численности, проявляя высокую степень агрегированности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чимитова, Аюна Баясхалановна, Москва

1. Ананьева, С.И. Закономерности микробиотопического распределения Collembola в связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тундре Таймыра / С.И. Ананьева// Зоол. журнал. - 1971. - Т. 50, Вып. 6. - С. 817-824.

2. Ананьева, С.И. Коллемболы Западного Таймыра : автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1972. -20 с.

3. Ананьева, С.И. Ногохвостки (Collembola) Западного Таймыра / С.И. Ананьева // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1973.-Вып. 2.-С. 152-186.

4. Ананьева, С.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра / С. И. Ананьева, А. Б. Бабенко, Ю. И. Чернов // Зоол. журн. 1987. -Т. LXVI, Вып. 7. - С. 1032-1044.

5. Атлас Забайкалья. М.; Иркутск: ГУГК, 1967. - 76 с.

6. Бабенко, А.Б. Адаптации коллембол к температурным условиям высоких широт / А.Б. Бабенко // Успехи современной биологии. 1993 а. - Т. 113, Вып. 2.-С. 223-229.

7. Бабенко, А.Б. Термопреферендумы коллембол из арктических тундр Таймыра / А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 1993 б. - Т. 72, Вып. 4. - С. 41-52.

8. Бабенко, А.Б. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии / А.Б. Бабенко, В.И. Булавинцев // Зоол. журнал. 1997. - Т. 76, № 4. - С. 409417.

9. Бабенко, А.Б. Ногохвостки Западного Путорана: Фауна и высотная дифференциация населения / А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 2002. - Т. 81, № 7.-С. 779-796.

10. Бабенко, А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщение 1. Биотопическое распределение видов / А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 2003 а. - Т. 82, № 8. - 937-952.

11. Бабенко, А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. 2. Широтная дифференциация фауны / А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 2003 б. -Т. 82, №9.-С. 1051-1063.

12. Бабенко, А.Б. Структура фауны ногохвосток (Со11ешЬо1а) Арктики / А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 2005 а. - Т. 85, № 9. - С. 1064-1075.

13. Бабенко, А.Б. Коллемболы Арктики: структура фауны и особенности хорологии : дисс. . докт. биол. наук. -М., 2005 б. 276 с.

14. Бадмаев, Н.Б. Мерзлотный режим катен Еравнинской котловины Байкальского региона / Н.Б. Бадмаев // География и природные ресурсы. -1997.-№2.- С. 179-183.

15. Бадмаев, Н.Б. Разнообразие почв криолитозоны Забайкалья / Н.Б. Бадмаев, А.И. Куликов, В.М. Корсунов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 166 с.

16. Березина, О.Г. Парцеллярная структура населения коллембол (Со11етЬо1а) реликтовых липняков Кемеровской области / О.Г. Березина // Проблемы энтомологии в России. 1998. - 1. - С. 42-43.

17. Берман, Д.И. Ногохвостки (Со11ешЬо1а) приполярных степей СВ СССР (фауна и население) / Д.И. Берман, Е.Ф. Мартынова, В.Г. Челноков. -Магадан : Институт Биологических проблем Севера, 1979 40 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 3.04.79 № 1161-79 Деп.

18. Будаева, Л.И. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток (Со11ешЬо1а) в степях Хакасии / Л,И. Будаева // Зоол. журнал. -1993.-Т. 72, Вып. 3. С. 45-52.

19. Булавинцев, В.И. Коллемболы в полярной пустыне острова Большевик / В.И. Булавинцев, А.Б. Бабенко // Зоол. журнал. 1989. - Т. 68, № 7. - С. 146149.

20. Бурятия: растительный мир / Б.Б. Намзалов и др.. Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 1997.-Вып. 2.-250 с.

21. Гиляров, М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод / М.С. Гиляров //Методы почвенно-зоологических исследований. -М. : Наука, 1975.-С. 30-43.

22. Городков, К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики / К.Б. Городков // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л. : ЗИН, 1983. С. 26-33.

23. Городков, К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты. 179-221. Л. : Наука, 1984. - С. 3-20.

24. Гринберге, А.Р. О фауне ногохвосток (Collembola) Советского Союза. 4.1 / А.Р. Гринберге // Latvijas Entomologs. Riga, 1960. - Вып. 2. - С. 21-68.

25. Гринберге, А.Р. О фауне ногохвосток (Collembola) Советского Союза. Ч. II. Новые коллемболы из Тувинской АССР / А.Р. Гринберге // Latvijas Entomologs. 1962. - Вып. 5. - С. 59-67.

26. Дарлингтон, Ф. Зоогеография / Ф. Дарлингтон. М. : Прогресс, 1966. -518 с.

27. Дугаров, В.И. Агрофизические свойства мерзлотных почв / В!И. Дугаров, А.И. Куликов. Новосибирск : Наука, 1990; - 255 с.

28. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и- номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозрение. 1974. - Т. 53, Вып. 3. - С. 497-522.

29. Ендрихинский, A.C. Витимское плоскогорье / АС. Ендрихинский // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М. : Наука, 1974. - С. 210-244.

30. Животовский, Л.А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 6. - С. 828-836.

31. Классификации и диагностики почв СССР. М. : Колос, 1977. - 223 с.

32. Классификация и диагностика почв России. М. : Почв, ин-т им. В. В. Докучаева, 1997. - 236 с.

33. Козловская, Л.С. Фауна заболоченных лесных почв в междуречье Оби и Томи / Л.С. Козловская // Особенности болоторазведения в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М., 1965. - С. 141-164.

34. Кузнецова, H.A. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы / H.A. Кузнецова// Зоол. журнал. -2002. Т.81, №3. - С. 306-315.

35. Кузнецова, H.A. Влажность и распределение коллембол / H.A. Кузнецова // Зоол. журнал. 2003. - Т.82, Вып. 2. - С. 239-247.

36. Кузнецова, H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол / H.A. Кузнецова. М. : ГНО "Прометей" МПГУ, 2005. - 244 с.

37. Кузнецова, Н.А Многолетняя, динамика популяций коллембол в лесной и производной экосистемах / H.A. Кузнецова // Зоол. журнал. 2007.- Т. 6. № 1. - С. 30-43.

38. Кузьмин; В.А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья / В.А. Кузьмин. Новосибирск: Наука, 1988. - 175 с.

39. Куликов, А.И. Физические свойства и режимы лугово-черноземных мерзлотных почв Бурятии / А.И. Куликов, В.П. Панфилов, В.И. Дугаров. -Новосибирск : Наука, 1986. 136 с.

40. Кучиев, И.Т. Коллемболы высокогорий Северо-Осетинского заповедника / И.Т. Кучиев // Фауна и экология ногохвосток (Collembola). М. : Наука, 1984.-С. 99-100.

41. Мартынова, Е.Ф. Новые виды коллембол семейства Isotomidae (Collembola) из азиатской части СССР / Е.Ф. Мартынова // Зоол. журнал. -1969. Т. 48, Вып. 9. - С. 1342-1348.

42. Мартынова, Е.Ф. Новые и малоизвестные виды Isotomidae и Entomobryidae (Collembola, Insecta) / Е.Ф. Мартынова // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск. - 1970. - Вып. 3. - С. 316.

43. Мартынова, Е.Ф. Morulina kotzebuensis Bödvarsson (Collembola, Neanuridae) обитатель тундр Севера и Северо-востока Сибири / Е.Ф. Мартынова // Зоол. журнал. - 1975. - Т. 54, Вып. 2. - С. 307-308.

44. Мартынова, Е.Ф. Виды рода Onychiurus Gervais, 1841 (Collembola, Onychiuridae) Севера и Северо-востока Азии / Е.Ф. Мартынова // Новости фауны Сибири : Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. -Новосибирск, 1976. Вып. 10. - С. 5-44.

45. Мартынова, Е.Ф. Новые для фауны Северо-восточной Азии виды ногохвосток рода Hypogastnira s.l. (Hypogastruridae, Collembola) / Е.Ф. Мартынова // Таксономия и экология членистоногих Сибири. Новосибирск : Наука, 1978.-С. 27-47.

46. Мартынова, Е.Ф. Новые данные по фауне ногохвосток (Collembola) Сибири / Е.Ф. Мартынова // Систематика и экология животные : Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1979. - С. 27-40.

47. Мартынова, Е.Ф. Новые данные по фауне ногохвосток Сибири и Дальнего Востока / Е.Ф. Мартынова // Систематика и экология животные : Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука,-1980. -С. 49-64.

48. Мартынова, Е.Ф. Новый род и новые виды ногохвосток (Collembola) из Восточной Сибири / Е.Ф. Мартынова // Зоол. журнал. 1981. - Т. 60, Вып. 1. -С. 151-157.

49. Мельничук, H.JI. Подземные воды Еравнинского и Верхне-Удинского артезианского бассейнов // Методика гидрогеологических исследований и ресурсы подземных вод Сибири и Дальнего Востока. М. : Наука, 1966. - С. 217-227.

50. Мордкович, В.Г. Степные катены / В.Г. Мордкович, Н.Г. Шатохина, A.A. Титлянова. Новосибирск : Наука, 1985. - 117 с.

51. Мордкович, В.Г. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири / В.Г. Мордкович, О.Г. Березина, И.И. Любечанский, B.C. Андриевский, И.И. Марченко // Сибирский экологический журнал. 2006. - Т. 13, № 4. - С. 429-437.

52. Мухина, Л.И. Витимское плоскогорье: Природные условия и районирование / Л.И. Мухина.- Новосибирск : Наука, 1965. 136 с.

53. Ногина, H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М: Наука, 1964. - 314 с.

54. Определитель коллембол фауны СССР. М. : Наука, 1988. - 214 с.

55. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae. -М. : Наука, 1994. 336 с.

56. Осипов, К.И. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / К.И. Осипов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2005. - 217 с.

57. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 287 с.

58. Пыжикова, Е.М. Флора бассейна реки Амалат: состав, структура и особенности хозяйственного использования (Северное Забайкалье) : дисс. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 230 с.

59. Рещиков, М.А. Степи Западного Забайкалья / М.А. Рещиков. М. : АН СССР, 1961. - 173 с.

60. Соколовская Е.А. Ногохвостки нижней части дельты р. Селенги / Е.А. Соколовская //Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск, 1989. - С. 33-40.

61. Солнцева, Е.Л. Распределение ногохвосток в разных типах леса в условиях Московской области / Е.Л. Солнцева // Зоол. журнал. 1962. - Т. 41, №5. - С. 688-692.

62. Стебаев, И.В. Почвенные беспозвоночные салехардских тундр и изменение группировок вод влиянием земледелия / ИВ. Стебаев // Зоол. журнал. 1959. - Т. 38, Вып. 10. - С. 1559-1572.

63. Стебаев, И.В. Зоологическая характеристика тундровых почв / И.В. Стебаев // Зоол. журнал. 1962. - Т. 41, Вып. 6. - С. 816-825.

64. Стебаева, С.К. Экологическое распределение ногохвосток (Со11етЬо1а) в лесах и степях южной Тувы / С.К. Стебаева // Рес1оЫо^1а. 1963. - Вс1. 3. -Б. 75-85.

65. Стебаева, С.К. Новые виды ногохвосток (Со11ешЬо1а) из Западных Саян и прилежащих территорий / С.К. Стебаева // Новые виды фауны- Сибири и прилегающих регионов. Новосибирск : Наука, 1966а. - С. 5-13.

66. Стебаева, C.K. Экологическая характеристика ногохвосток, населяющих почвы Северной Барабы / С.К. Стебаева // Зоол. журнал. -19666.-Т. 45, Вып. 8.-С. 1144-1159.

67. Стебаева, С.К. Основные черты населения ногохвосток (Collembola) безлесных ландшафтов Тувы / С.К Стебаева // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск : НГУ, 1968.-С. 79-113.

68. Стебаева, С.К. Новые виды ногохвосток (Collembola) из Тувы и Юго-Восточного Алтая / С.К. Стебаева // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1971. - Вып. 5. - С. 129-136.

69. Стебаева, С.К. Новый вид ногохвостки (Collembola) из Юго-Восточного Алтая / С.К. Стебаева // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1973а. - Вып. 6. - С. 5-8.

70. Стебаева, С.К. Экология ногохвосток Юго-Восточного Алтая / С.К. Стебаева // Вопросы экологии : Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая. Новосибирск : НГУ, 19736. - Вып. 2. -С. 24-138.

71. Стебаева, С.К. Высотнопоясные типы населения ногохвосток (Collembola) гор Юга Сибири / С.К. Стебаева // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск : Наука, 1974. - С. 194-205.

72. Стебаева, С.К. Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном аспекте / С.К. Стебаева // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири : Тр. Биол. ин-та. Новосибирск : Наука, 1976. -Вып.18. - С. 85-133.

73. Стебаева, С.К. Новые виды ногохвостки рода Xenylla Tullberg (Insecta, Collembola) из степей Юга Сибири / С.К. Стебаева // Систематика и экология животных : Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1980.-С. 65-72.

74. Стебаева, С.К. Новый вид ногохвостки (Collembola, Onychiuridae) из Сибири / С.К. Стебаева // Гельминты, клещи и насекомые. Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1982. - С. 80-85.

75. Стебаева, С.К. Структура сообществ коллембол (Hexapoda, Collembola) в тундрах Алтае-Саянской системы / С.К. Стебаева // Сибирская зоологическая конференция : тез. докл. Новосибирск, 15-22 сент. 2004 г. -Новосибирск, 2004. С. 79-80.

76. Сэкулич, И.Р. Семенная продуктивность Betula fruticosa Pall, в Северном Забайкалье / И.Р. Сэкулич // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тезисы докладов III региональной конференции молодых ученых. Улан-Удэ, 1990.-С. 12-13

77. Тайсаев, Т.Т. Геохимия таежно-мерзлотных ландшафтов и поиски рудных месторождений / Т.Т. Тайсаев. Новосибирск : Наука, 1981. - 135 с.

78. Челноков, В ¡Г. Холодоустойчивость Tomocerus vulgaris (Collembola) и факторы ее определяющие / В.Г. Челноков // Зоол. журнал. 1975. - Т. 54. -Вып. 4.-С. 617-620

79. Челноков, В.Г. Новые виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1839 (Collembola, Entomobryidae) Азиатской части СССР / В.Г. Челноков, Е.П. Бондаренко // Таксономия и экология членистоногих Сибири. Новосибирск : Наука, 1978. - С. 59-64.

80. Челноков, В.Г. Новые виды ногохвосток рода Anurida Laboulb. (Collembola, Neanuridae) из Азиатской части СССР / В.Г. Челноков1 // Энтомол. обозрение. 1988. -LXVII, 1. - С. 68-87.

81. Чернов, Ю.И. Наземные беспозвоночные мезофауны в биоценозах тундровой-зоны : автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1962. 19 с.

82. Чернов, Ю.И. Зависимость животного населения почвы и дернины от характера растительности в некоторых типах тундр / Ю.И. Чернов // Проблемы Севера. -М. -JI., 1964. Вып. 8. - С. 254-267.

83. Чернов, Ю.И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр / Ю.И. Чернов // Зоол. журнал. 1965. - Т. 44, Вып. 4. - С. 507-512.

84. Чернов, Ю.И. Распространение и численность ногохвосток (Collembola) в условиях тундровой зоны / Ю.И. Чернов // Энтомологическое обозрение. 1968. - Т. 47, Вып. 1. - С. 80-85.

85. Чернов, Ю.И. Комплекс почвообитающих беспозвоночных в пятнистых тундрах Западного Таймыра / Ю И. Чернов, С.И. Ананьева, Е.П. Хаюрова // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI. : Наука, 1971. -Вып. 1.-С. 198-211.

86. Чернов, Ю.И. Геозоологическая характеристика территории Таймырского биогеоценологического стационара / Ю.И. Чернов // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI, - 1973. - Вып. 2.-С. 187-200.

87. Чернов, Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Ю И. Чернов // Методы почвенно-зоологических исследований. М. : Наука, 1975. - С. 160-216.

88. Чернов, Ю.И. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны / Ю.И. Чернов / Журнал общей биологии. 1978. - 39 (3). - С. 394-402.

89. Чернов, Ю.И. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин / Ю.И. Чернов, Б.Р. Стриганова, С.И. Ананьева, JI.JI. Кузьмин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра JI. : Наука, 1979. - С. 35-49.

90. Чернов, Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов / Ю.И. Чернов // Фауногенез и филогенез. М.: Наука, 1984. - С. 154-174.

91. Чернов, Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, Вып. 10. - С. 1445-1457.

92. Чернов, Ю.И. Биота Арктики: Таксономическое разнообразие / Ю.И. Чернов // Зоол. журнал. 2002. - Т. 81, №12. - С. 1411-1431.'

93. Чернова, Н.М. Зоологическая характеристика компостов / Н.М. Чернова. М.: Наука, 1966. - 154 с.

94. Чернова, Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова. М. : Наука, 1977. - 200 с.

95. Чернова, Н.М. Общие* особенности структуры населения ногохвосток лесных почв / Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова // Экология микроартропод лесных почв. М. : Наука, 1988. - С. 5-24.

96. Чернова, Н.М. Принципы организации многовидовой группировки коллембол сапрофагов / Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова // Общие проблемы биогеоценологии. - М. : Наука, 1990. - С. 220-230.

97. Швеенкова, Ю.Б. Вертикальное распределение коллембол (Hexapoda, Collembola) в черноземных почвах заповедника «Приволжская лесостепь» / Ю.Б. Швеенкова // Зоол. журнал. 2005. - Т. 84, № 2. - С. 163-171.

98. Шполянская, Н.А. Вечная мерзлота Забайкалья / Н.А. Шполянская. -М. : Наука, 1978. 130 с.

99. Шполянская, Н.А. Глобальные изменения климата и эволюция криолитозоны : учебное пособие / Н.А. Шполянская. М. : Изд-во МГУ. -2008.- 130 с.

100. Adams, В. Diversity and distribution of Victoria Land biota / B. Adams, R. Bardgett, R. Ayres, D. Wall, J. Aislabie et al. // Soil Biology & Biochemistry. -2006.-V. 38.-P. 3003-3018.

101. Aitchison, C.W. Winter-active subnivean invertebrates in Southern Ganada. I. Collembola / C.W. Aitchison // Pedobiology. 1979. - 19 (2). - P. 113-120.

102. Aitchison, C.W. Low temperature and-preferred feeding by winter-active Collembola (Insecta, Apterygota) / C.W. Aitchison // Pedobiology. 1983. - 25. -P. 27-36.

103. Axelson, W.M. Beiträge zur Kenntnis der Collembolen-Fauna Sibiriens / W.M. Axelson // Öfvers. Finska Vet. Soc. Förh. 1903. - Bd 45 (20). - S. 1-13.

104. Babenko, A.B. Fauna and Populations of Collembola on the Novaya Zemlya Archipelago / A.B. Babenko, V.l. Bulavintsev // Russ. Entomol. J. 1993. - V. 2, Nos. 3-4. - P. 3-19.

105. Babenko, A.B. Collembola septentrionale. A catalogue of springtails of the Arctic regions / A.B. Babenko, A. Fjellberg. M. : KMK Scientific Press Ltd. -2006. -190 pp.

106. Babenko, A.B. Collembolan fauna of the Turukhansk Territory / A.B. Babenko // Russian Entomol. J. 2007. - 16 (4). - P. 361-383.

107. Babenko, A.B. Springtails (Hexapoda, Collembola) in Karst Landscapes of the Pinega State Reserve / A.B. Babenko // Entomological Review. 2008. - Vol. 88, No. 2. - P. 150-163.

108. Berezina, O.G. New species of genus Foisonna (Collembola: Isotomidae) from Siberia / O.G. Berezina, M.B. Potapov//Russian Entomol. J. 2006. -15(1). - P. 9-10.

109. Block, W. Cold tolerance of microarthropods from Alaska taiga / W. Block // Ecological Entomology. 1979 - 4 (2). - P. 103-110.

110. Block, W. Cold hardiness of some alpine Collembola / W. Block, J. Zettel // Ecological Entomology. 1980. - 5 (1). - P. 1-9.

111. Block, W. Low temperature effects on micro-arthropods / W. Block // Journal of Thermal Biology. -1981.-6 (4). P. 215-218.

112. Block, W. Ecophysiology of terrestrial arthropods / W. Block // Comité National Francais des Recherches Antarctique. 1987. - 58. - P. 99-106.

113. Bretfeld, G. Synopses on Palaearctic Collembola: Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz / G. Bretfeld. 1999. -71, P. 1-318.

114. Bretfeld, G. Third report on Symphypleona from Russia, and also from Georgia, Kazakhstan, Kirghizia, and the Ukraine (Insecta, Collembola) / G. Bretfeld // Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz. 2000. - Band 75, Heft 1. - S. 1-57.

115. Burn, A.J. Life cycle strategies in two Antarctic Collembola / A.J. Burn // Oecologia. 1984. - 64 (2). - P. 223-229.

116. Christian, von E. Zur Collembolenfauna eines Permafrostbodens in der Karawanken-Nordkette / von E. Christian // Carintia II. 1985. - 175 (95). - S. 141-149.

117. Christiansen, К. Checklist of the Collembola Электронный ресурс. / К. Christiansen, F. Janssens. Режим доступа :http://www.collembola.org/taxa/collembo.htm Last updated on 2010.09.01 by Frans Janssens (28 сент. 2010).

118. Convey, P. Collembola of sub-Antarctic South Georgia / P. Convey, P. Greenslade, R,J. Arnold, W. Block // Polar Biol. -1999. 22. - P. 1-6.

119. Coulson, S.J. Microscale distribution patterns in high Arctic soil microarthropod communities: the influence of plant species within the vegetation mosaic / S.J. Coulson, I.D Hodkinson, N.R. Webb. Ecography. - 2003. - 26. - P. 801-809.

120. Dânyi, L. An annotated checklist of the springtail fauna of Hungary (Hexapoda: Collembola) / L. Dânyi, Gy. Traser // Opusc. Zool. Budapest, (2007) 2008. -38.-P. 3-82.

121. Deharveng, L. Écologie des Oribates (Acariens) et des Collemboles (Insectes) de Kerguelen / L. Deharveng, J. Travé // Biologie des sols. 1981. - № 48.-P. 109-139.

122. Dunger, W. Stand und Interesse der Erforschung der Collembolenfauna (Insecta, Apterygota) der Mongolischen Volksrepublik / W. Dunger // Mitt. zool. Mus. Berlin, 1985. 61. - S. 3-10.

123. Dunger, W. Colonization behaviour of Collembola under different conditions of dispersal / W. Dunger, H.J. Schulz, В. Zimdars // Pedobiologia. -2002. V. 46, № 3-4. - P. 316-327.

124. Fauna Europaea Электронный ресурс. Режим доступа : http://www.faunaeur.org/ - Last update 3 June 2010, version 2.2 (28 сент. 2010).

125. Fjellberg, A. Organization and dynamics of Collembola population on Hardangervidda / A. Fjellberg // Ecological Studies. Analysis and Synthesis, 17. Fennoscandian Tundra Ecosystems. Part 2. Springer Verlag. - 1975. - P. 73-79.

126. Fjellberg, A. Collembola of the Canadian high Arctic. Rev. and additional records / A. Fjellberg // Canad. J. Zool. 1986. - V. 6, № 10. - P. 2386-2390.

127. Fjellberg, A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark / A. Fjellberg // Fauna entomologica Scandinavica. Leiden; Boston; Köln : Brill, 1998. - V. 35. -Pt.I. Poduromorpha. - 264 pp.

128. Fjellberg, A. Cheklist of Nordic Collembola Электронный ресурс. / A. Fjellberg. 2007a - Режим доступа :http://81.95.118.100/~doehetzelf/publicat/collnord.pdf Last updated on 2010.09.01 by Frans Janssens (28 сен. 2010).

129. Fjellberg, A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark / A. Fjellberg // Fauna entomologica Scandinavica. Leiden; Boston; Köln : Brill, 2007b. - V. 42. -Pt.II. Entomobryomorpha and Symphypleona. - 183 pp.

130. Furuno, K. The Japanese society of soil zoology / K. Furuno, M. Hagesagawa, M. Hisamatsu, K. Ichisawa, R. Ithon et al. // Edaphologia. August 31, 2000. - No 66. - P. 75-88.

131. Grinbergs, von A. Über die Collembolen der Sowjetunion. III. Proisotoma (Dimorphielle) muriphila n. subgen., n.sp., aus Novosibirsk / von A. Grinbergs // Särtryck ur "Opuscula Entomologica". 1968. - 33. - P. 139-142.

132. Hägvar, S. Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface / S. Hägvar // Pedobiology. 2000. - 44. - P. 221-233.

133. Hazra, A.K. Scopes and trends of Antarctic invertebrate faunal research with special reverence to Southern ocean, east Antarctica and Schirmacher oasis / A.K.

134. Hazra, В. Mitra // Indian Journal of Marine Sciences. 2008. - V. 37 (4). - P. 450454.

135. Hugo, E.A. Fine scale variation in microarthropod communities inhabiting the keystone species Azorella selago on Marion Island / E.A. Hugo, M.A. McGeoch, D.J. Marshall, S.L. Chown // Polar Boil. 2004. - 27. - P. 466-473.

136. Janssens, F. Nomina Collembola Bélgica / F. Janssens // Antwerpse Vereniging voor Entomologie, Entomo-Info, Jaargang 7. 1996. - № 3. - P.79-90.

137. Jordana, R Catálogo de colémbolos ibéricos. Base de datos / R. Jordana, J.I. Arbea, A.H. Aliño // Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra. Serie Zoológica. Pampliona, 1990. - 21. - 231 p.

138. Капрусь, 1.Я. Макрогеограф1чш тренди таксонолпчного розмаптя коллембол (Collembola) / 1.Я. Капрусь // Науковий bíchhk Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2010а. -Вип. 28. - С. 106-114.

139. Капрусь, 1.Я. TaKCOHOMÍ4Ha структура i типолопя региональных фаун ногохвосток (Collembola) Свразп / I Я. Капрусь // Наук. зап. Держ. природознавчого музею. Львов, 20106. - Вип. 26. - С. 39-50.

140. Kuznetsova, N.A. Collembolan guild structure as an indicatir of tree plantation conditions in urban areas / N.A. Kuznetsova // Memorabilia zoologica (Warszawa). 1994. - V. 49. - P. 197-205.

141. Lauga-Reyrel, F. Collembola of Cold Pyrenean habitats / F. Lauga-Reyrel, J. Lauga // Eur. J. Soil. Biol. 1995. - 31 (4). - P. 217-229.

142. Leinaas, H.P. Activity of Arthropoda in snow within, a coniferous forest, with special reference to Collembola / H.P. Leinaas // Holarct: Ecol. 1981. - 4. -P. 127-138.

143. Leinaas, H.P. Winter strategy of surface dwelling Collembola / H.P. Leinaas // Pedobiology. 1983.-25 (4). - P. 235-240.

144. Lienhard, C. Zur Kenntnis der Collembolen eines alpinen Caricetum firmae im Schweizerischen Nationalpark / C. Lienhard // Pedobiologia. 1980. - 20(6). -P. 369-386.

145. Lienhard, C. Collemboles et acariens epiges d'une pelouse alpine / C. Lienhard, M. Dethier, T. Schiess // Revue D'ecologie et de Biologie du Sol. -1981.-18(4).-P. 579-601.

146. Pomorski, R.J. Onychiurinae of Poland (Collembola, Onychiundae) / R.J.Pomorski // Genus of International Journal of Invertebrate Taxonomy (Supplement). Wroclav, Poland, 1998. - 201 pp.

147. Potapov, M.B. Species of the genus Isotoma subgenus Parisotoma Bagnall, 1940 and Sericeotoma subgen. nov. (Collembola, Isotomidae) of USSR fauna / M.B. Potapov // Acta zool. cracov. Krakow, 20 Dec., 1991. - V. 34(1). - P. 267301.

148. Potapov, M.B. Sibiricanthella and Sahacantliella new genera of Anurophorinae (Collembola, Isotomidae) with anal spines from continental Asia / M.B. Potapov, S.K. Stebaeva//Misc. Zool. 17. - 1993-1994. - P. 129-139:

149. Potapov, M.B. Synopses of Palaearctic Collembola / M.B. Potapov. V. 3: Isotomidae. - Staat. . Naturkundemus Görlitz. - 2002. - 584 pp.

150. Potapov, M.B. Taxonomy of the Proisotoma complex. Redefinition of genera and description of new species of Scutisotoma and Weberacantha

151. Collembola, Isotomidae) / M.B. Potapov, A.B. Babenko, A. Fjellberg // Zootaxa 1382.-2006.-P. 3-74.

152. Rusek, J. Multivesicula gen. n. from the subfamily Tullbergiinae (Collembola: Onychiuridae) / J. Rusek // Vest. es. Spolec. zool. 1982. - V. 46. -P. 33-44.

153. Rusek, J. New species and review of the Isotoma notabilis species-group (Collembola, Isotomidae) / J. Rusek // Acta Ent. Bohemoslov. 1984. - V. 81. - P. 343-369.

154. Rusek, J. New palearctic Lepidocyrtus and Pseudosinella species (Collembola: Entomobryidae) / J. Rusek // Väst. es. Spolec. zool. 1985. - V. 49. -P. 132-146.

155. Rusek, J. Three new species of Pseudachorutini (Collembola, Neanuridae) / J. Rusek//Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1991a. - V. 55. - P. 120-129.

156. Rusek, J. Sibinsotoma stebajevae gen. п., sp. n. from Siberia (Collembola, Isotomidae) / J. Rusek // Acta Entomol. Bohemoslov. 1991b. - V. 88. - P. 33-37.

157. Schott, H. Zur Systematik und Verbreitung Palaearctischer Collembola / H Schott // Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. 1893. - Bd 25, № 11. - S. 5100.

158. Sinclair, B.J. On the distribution of terrestrial invertebrates ay Cape Bird, Ross Island, Antarctica / B.J. Sinclar // Polar Biol. 2001. - 24. - P. 394-400.

159. Skarzynski, D. A Checklist of the Polish springtails / D. Skarzynski, R.J. Pomorski, A. Smolis, W.M. Weiner, A. Szeptycki, M. Slawska, M. Sterzynska // Polskie Pismo Entomologiczne. 2002. - 71. - P. 23-42.

160. S0mme, L. Cold hardiness of winter-active Collembola / L. Somme // Norwegian Journal of Entomology. 1976. ~ 23. - P. 149-153.

161. Somme, L. Cold tolerance of Alpine, Arctic and Antarctic Gollembola and mites / L. Somme // Cryobiology. 1981. - 18. - P. 212-220.

162. Somme, L. Adaptation to low temperature in Antarctic terrestrial arthropods / L. Somme // Comité National Français des Recherches Antarctique.- 1982. -51. -P. 219-225.

163. Somme, L. Cold hardiness of Collembola at Signy Island^ Maritima Antarctic / L. Somme, W. Block // Oikos. 1982. - 38 (1). - P. 168-176.

164. Stebaeva, S.K. New Folsomia species (Hexapoda, Collembola, Isotomidae) from Siberia / S.K. Stebaeva, M.B. Potapov // Russian Entomol. J: 1997. - T. 6. -P. 3-9.

165. Stebaeva, S.K. Collembolan communities of the Ubsu-Nur Basin and adjacent mountains (Russia, Tuva) / S.K. Stebaeva // Pedobiologia. 2003. - 47. -P. 341-356.

166. Thomas, R.H. Community Structure in Soil Acari Along a Latitudinal Transect of Tundra Sites in Northern Alaska / R.H. Thomas, S.F. MacLean // Pedobiologia. 1988. - Vol. 31. - P. 113-138.

167. Tullberg, T. Collembola borealia Nordiska Collembola / T. Tullberg // Ôfvers. Kgl. Vet. Alcad. Fôrh. - 1876. - № 5. - S. 23-42.

168. Wise, K.A.J. Collembola (Springtails) / K.A.J. Wise // Entomology of Antarctica. Antarct. Res. Ser. Amer. Geophys. Union. 1967. - № 10. - P. 123-148.

169. Woude, H.A. Seasonal changes in cold hardiness of temperature Collembola / H.A. van der Woude // Oikos. 1987. - 50. - P. 231-238.

170. Zhao, L. Tentative checklist of Collembolan species from China (Insecta) / L. Zhao, H. Tamura, X. ICe // Publ. Itako Hydrobiol. Stn. 1997. - 9. - P. 15-40.

171. Zettel, J. The significance of temperature and barometric pressure changes for snow surface activity of Isotoma hiemalis (Collembola) / J. Zettel1 // Experientia. 1984.-40. - P. 1369-1372.

172. Zimdars, B. Different methods-for the evaluation of species of the genus Mesaphorura (Collembola, Tullbergiinae) / B. Zimdars, W. Dunger // Pedobiologia. 2000. - 44. - P. 240-247.

Информация о работе

Чимитова, Аюна Баясхалановна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы