Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности почвенной фауны в экосистемах Кольского полуострова
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности почвенной фауны в экосистемах Кольского полуострова"

0046191ЗУ

ТЕРЕЩЕНКО Ольга Владимировна

и

ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ В ЭКОСИСТЕМАХ

КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (НА ПРИМЕРЕ КОЛЛЕМБОЛ И ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ)

03.02.04 - зоология 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

I

I

..2 0ЯН3 2011

Мурманск - 2011

004619189

Работа выполнена на кафедре биологии и химии в Мурманском государственном гуманитарном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Жиров Владимир Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Смуров Андрей Валерьевич

кандидат биологических наук Лябзина Светлана Николаевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (ИППЭС, г. Апатиты, Мурманская обл.).

Защита диссертации состоится «26» января 2011 г. в /*7 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ауд^с(р, ПетрГУ, эколого-биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан < » декабря 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

И.М. Дзюбук

Актуальность проблемы. В последние годы внимание мирового сообщества все более привлекает промышленное освоение высокоширотных регионов. В связи с этим заметно выросла актуальность изучения механизмов адаптаций животных и растений к антропогенно-измененным условиям Арктики и Субарктики, результаты которых могут послужить созданию новых эффективных методов оценки ее экологического состояния и прогнозирования будущих изменений.'

В связи с этим целесообразно изучать морфологически и физиологически наиболее лабильные организмы, способные по своим эколого-физиологическим характеристикам сыграть роль индикаторов состояния окружающей среды (Чернов, 2004). В частности, такими объектами являются почвенные микроартроподы - коллемболы (Со11етЬо1а) и клещи (ОпЬайёа).

Микроартроподы - широко распространенная, многообразная группа мелких почвенных членистоногих, представители которой активно участвуют в регуляции жизнедеятельности почвенных сообществ, минерализации и гумификации органического вещества (Андерсон, Инесон, 1987; Евдокимова и др., 2002). Обилие, разнообразие и относительная устойчивость к неблагоприятным факторам среды этих животных позволяют использовать их в качестве модели для изучения общеэкологических эффектов (Стриганова, Порядина, 2005; Кузнецова, 2005).

Такие исследования особенно актуальны на Кольском полуострове, очередной рост промышленного развития которого прогнозируется в ближайшее десятилетие. Этот регион представляется, кроме того, удобным полигоном для биоэкологических исследований, т.к. хорошо выраженные пространственные и временные градиенты параметров его природной среды и антропогенного воздействия дают возможность выявить широкий спектр реакций потенциальных биологических индикаторов от явно выраженных повреждений до различных адаптаций (Жиров и др., 2001).

Хотя популяционные исследования коллембол и орибатид в зонах тундры и северной тайги ведутся достаточно давно, микроартроподы различных биотопов лесотундровой зоны России до сих пор малоизучены, особенно - в промышленно-освоенных районах Крайнего Севера.

В связи с этим ЦЕЛЬЮ настоящей работы было изучение экологических аспектов существования северных популяций почвенных коллембол и орибатид.

Для ее достижения были поставлены следующие основные ЗАДАЧИ:

1) проанализировать фаунистический список, зоогеографическую структуру населения коллембол и панцирных клещей в различных природно-растительных зонах Кольского полуострова и других северных регионах России;

2) определить видовой состав, спектры жизненных форм и структуру сообществ коллембол в различающихся по экологическим условиям биотопах Кольской лесотундры (березняке-черничнике зеленомошном и на сфагновом болоте);

3) изучить динамику общей численности, общих и массовых видов, таксономического разнообразия и жизненных форм коллембол в этих биотопах;

4) оценить воздействие природных - метеорологических и геофизических - факторов на численность коллембол.

Научная новизна. Впервые изучены состав и структура населения коллембол березняка-черничника и сфагнового болота Кольской лесотундры. Впервые показано, что население коллембол Кольского полуострова близко по видовой структуре к таковому Фенноскандии. Особенностью биотопов Кольской лесотундровой зоны является наличие вида Protaphorura pseudovanderdrifti, который характеризуется высоким обилием для обеих ассоциаций и не был ранее обнаружен в лесотундровой зоне восточной Европы. Показано, что сезонная динамика общей численности коллембол в обоих биотопах зависит от плотности их общих и доминирующих видов. Установлено, что сезонные изменения численности коллембол в березняке-черничнике связаны с вариациями температуры воздуха и уровня геомагнитной активности.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований важны для понимания основных закономерностей организации почвенных сообществ коллембол и орибатид в природных и антропогенных экосистемах. Они могут быть использованы для экологического мониторинга, прогнозирования изменений природных экосистем в высоких широтах в условиях техногенного загрязнения, а также в учебном процессе для преподавания экологических и биологических дисциплин.

Личный вклад автора. Все сборы материалов за трехлетний период учетов, их обработка, анализ и интерпретация полученных данных, принадлежат автору диссертации. Помощь при проведении таксономической идентификации видов по данным 2002 г. оказал д.б.н. А.Б.Бабенко (ИПЭЭ РАН). Необходимое для исследований оборудование и препараты, рисунки и фотографии коллембол изготовлены или приобретены автором. Все опубликованные работы, в которых изложены основные результаты диссертации, написаны лично автором.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на следующих Российских и международных конференциях: Международной научно-технической конференции «Наука и образование» (Мурманск, 2004); на XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); V Международном Конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучение в

биологии и медицине (Санкт-Петербург, 2009); Международной конференции "Флора и фауна северных городов" (Мурманск, 2008); на III и IV региональных межвузовских конференциях «Естественнонаучные проблемы арктического региона» (Мурманск, 2002, 2003); на ежегодных конференциях аспирантов и преподавателей МГЛУ (Мурманск, 20042008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них I статья в журнале из перечня ВАК, 5 работ в сборниках научных статей, 5 работ в трудах научных конференций и 5 тезисов докладов. ,

Объем и содержание работы. Диссертация состоит из Введения, семи глав и Выводов, содержание которой изложено на Л J)/страницах машинописного текста, включающего перечень использованной литературы из 195 наименований (в том числе 49 зарубежных ссылок), 18 таблиц, 33 рисунка и 6 приложений на 50 страницах.

Благодарности. Автор с глубокой признательностью отдает дань светлой памяти своего первого руководителя, д.б.н., профессора С.Ф. Тимофеева, определившего тему работы и оказавшего большую помощь на ее первом этапе. Автор искренне признателен члену-корреспонденту РАН В.К. Жирову за общее руководство и неоценимую помощь при подготовке работы. Автор благодарен д.б.н. А.Б. Бабенко (ИПЭЭ РАН) за помощь при определении коллембол., а также д.б.н. H.A. Кузнецовой и к.б.н. М.Б. Потапову (Mill У) за ценные консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность темы исследования, сформулирована цель работы, приводятся сведения о научной новизне и практической значимости полученных результата, дается перечень основных положений, выносимых на защиту, кратко изложены структура и содержание диссертации.

Глава 1. Современные представления о биологии и экологии

микроартропод

В главе кратко изложены современные представления о биологии и экологии микроартропод (коллембол и панцирных клещей), отражающие особенности этих групп животных как компонента почвенной биоты.

Глава 2. Природные условия района исследований, материал

и методы

Мурманская область занимает всю территорию Кольского п-ова и находится в пределах географических зон тундры и тайги. Полоса тундры располагается на севере полуострова, достигая ширины от 20-30 км на западе до 120 км в средней части и на востоке. Южнее находится переходная подзона лесотундры, которая занимает около 20% площади Мурманской области. Дается краткое описание рельефа, климата, гидрографических особенностей, растительности и почв лесотундры.

В основу работы положены результаты исследования собственных сборов коллембол и в отдельном случае — панцирных клещей, а также обобщения данных других авторов по этим группам членистоногих.

Оригинальные исследования проводились в южных предместьях г. Мурманска с апреля по октябрь 2002 и 2003 гг. и с июля по декабрь 2004 г. в зоне лесотундры в березняке-черничнике с моховым покровом (карликовые подзолистые почвы) и на сфагновом болоте (болотные низинные почвы), различающихся по влажности - основному фактору, лимитирующему распространение коллембол (Стебаева, 1975; Чернова, 1988; Чернова, Кузнецова, 1990). Сборы коллембол и орибатид проводились по стандартной методике через каждые две недели. Таксономическая идентификация коллембол осуществлялась по определителям отечественных и зарубежных авторов (Мартынова, 1971; Мамаев и др., 1976; Определитель..., 1988; 1994; Ротокк^ 1998; Р]е11Ье^, 1998; Potapow, 2001). Ареалогическая характеристика коллембол осуществлялась по классификации К.Б. Городкова (1984), а определение жизненных форм - по классификации С.К. Стебаевой (1970). Классы доминирования определяли по шкале Энгельмана (Кузнецова, 2005).

Всего была собрана 451 проба и получено 13721 экземпляров коллембол, 55 проб и 3066 экземпляров орибатид.

Суммарную численность и обилие микроартропод определяли в пересчете на 1м2. Для изучения структуры сообществ ногохвосток оценивали, кроме того, степень доминирования и встречаемость каждого вида. Видовое разнообразие определяли с помощью информационно-статистического индекса Шеннона, на основании которого вычислялся показатель выравненное™ (Мэгарран, 1992; Лебедева и др., 1999). Для оценки фаунистического сходства использовали коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена (Песенко, 1982; Тимофеев, 2001).

Для изучения влияния вариаций магнитного поля Земли на численность коллембол в качестве индикатора его возмущенности использовали суммарный К-индекс магнитной активности за 1 сутки (Заболотная, 2007). Его вычисляли на основе часовых К-индексов, полученных в обсерватории Полярного геофизического института

Кольского НЦ РАН (село Ловозеро, 67.97°Ы, 35.02°Е) по квазилогарифмической шкале пересчета геомагнитных возмущений в К-индекс (Ъпр://ряа.ги:81/Р01 Ра1а/2002-2004Я/Мае, КтЛ.

Полученные данные обрабатывали с помощью стандартных статистических методов. Достоверность различий выборок проверяли по параметрическому критерию Стъюдента (Румшиский, 1971).

Глава 3. Разнообразие жизненных форм микроартропод

3.1. Коллемболы

Представлены оригинальные данные по жизненным формам сообществ коллембол в двух биотопах Кольской лесотундры: березняке-черничнике и сфагновом болоте.

Березняк-черничник зеленомошный. Основу спектра жизненных форм коллембол на березняке составляли группы поверхностных и верхнеподстилочных, а также полупочвенных и почвенных особей.

Сообщества были представлены особями семи из девяти известных морфо-экологических типов жизненных форм: глубокопочвенные и синэкоморфные виды не были обнаружены. Среди всех групп жизненных форм на березняке-черничнике по разнообразию преобладали кортицикольные (2002 и 2003 гг.), верхнеподстилочные (2004 г.), нижнеподстилочиые (2003 г.), подстилочно-почвенные и верхнепочвенные виды (2002-2004 гг.) и глубокопочвенные виды (2004 г.). Обитатели макрофитов и нейстонные виды, которые характеризовались очень низкой численностью, оценивались как случайные.

Сфагновое болото. Основу спектра жизненных форм коллембол в этом биотопе, как и в березняке-черничнике зеленомошном, составили представители поверхностных и верхнеподстилочных групп. В 2002 г. среди различных групп жизненных форм по разнообразию преобладали кортицикольные и нейстонные виды. В 2004 г. доминировали верхнепочвенные, верхнеподстилочные и нижнеподстилочные. Остальные группы жизненных форм характеризовались низкой численностью.

В целом в березняке-черничнике доминировали полупочвенные (39%), а на сфагновом болоте - поверхностные и верхнеподстилочные виды (54%). При этом в летнее время по соотношению жизненных форм коллембол эти растительные ассоциации практически не различались: в обоих случаях преобладала полупочвенная группа жизненных форм.

3.2. Орибатиды

Представлены данные литературы по жизненным формам сообществ панцирных клещей в тундрах и северной тайге. В почвах этих зон обычно преобладают поверхностнообитающие формы, обитатели скважин и вторично неспециализированные эврибионтные формы. Для орибатид разнообразных жизненных форм характерны вертикальное и

пространственное распределение в почве. Вертикальное распределение [Рябинин, 2004] зависит от сезона года: в весеннее-летние месяцы встречаются все виды жизненных форм орибатид (поверхностные, подстилочные, скважники) держится в подстилке (80-85%) и в верхнем 5-сантиметровом слое почве (6-10%). В осенние месяцы поверхностные и подстилочные формы орибатид остаются в подстилке, а мелкие обитатели скважин мигрируют в более глубокие горизонты, где и зимуют. Пространственное распределение жизненных форм наблюдается по градиенту влажности. По мере удаления от центральной части болота происходит уменьшение доли гидробионтных и увеличение -атмобионтных панцирных клещей (Сидорчук, 2007).

Глава 4. Таксономическая, ареологическая и экологическая характеристики населения коллембол

На основе полученного материала за период трехлетних учётов определены таксономическое разнообразие, жизненные формы и экологическая структура сообществ коллембол исследуемых биотопов.

4.1. Таксономический состав

Березняк-черничник зеленомошный. В 2002 году было выявлено 17 таксонов ногохвосток, в 2003 - 15, в 2004 - 14. Средняя численность (27 экз./м2) и видовое разнообразие за весь период исследований были невелики. Индекс видового разнообразия сообщества коллембол по Шеннону в 2002-2004 гг. варьировал в интервале от 0.74 до 1.96 или от 1.08 до 2.83 бит. Доминировали представители сем, Isotomidae.

Сфагновое болото. В 2002 г. здесь было выявлено 15, в 2004 г. - 17 таксонов коллембол. За два года наблюдений их средняя численность составила 14 тыс. экз./м2. Индекс видового разнообразия сообщества по Шеннону варьировал в интервале 0.63-2.08 или 0.9-3.0 бит. Как и в березняке-черничнике, здесь также доминировали представители сем. Isotomidae.

В обоих исследованных биотопах население коллембол было представлено 21 видом, из которых 18 были для них общими. Практически все виды коллембол, выявленные в березняке-черничнике и на сфагновом болоте Кольской лесотундры, обычны для Фенноскандии (Fjellberg, 1998; Бабенко и др., 1994; Potapow, 2001). Для лесотундровой зоны восточной Европы 10 из 21 указанных видов (Tetrocantella pilosa, Anurophores laricis, Desoria violacea, Desoria olivacea, Dicyrtoma fusca, Friesea claviseta, Friesea trunoutae, Neanura muscorum, Podura aquatica и Protaphorura pseudovanderdrifíi) были описаны впервые.

На обеих ассоциациях было обнаружено значительное число видов подотряда подуроморфов (Poduromorpha). Среди семейств по численности доминировали изотомиды, составлявшие 51% в березняке-черничнике и

43.3% на сфагновом болоте. Следующими по числу видов были семейства онихиурид (ОпусМиШае) и неанурид (АгеапиШае), представители которых составляли 23.9 и 19.4% от общего числа коллембол на березняке-черничнике и 20% и 18.6% на сфагновом болоте соответственно. Среди подотрядов коллембол по численности на березняке-черничнике преобладали энтомобриоморфы, а на сфагновом болоте - подуроморфы, составлявшие около половины общего числа видов ногохвосток.

4.2. Ареалогический состав

В целом фауна коллембол Кольской лесотундры сформирована видами, имеющими ареалы голарктического (9.5%), трансголарктического (19%), транспалеарктического (9.5%), европейского (19%), восточноевропейского (4.7%), восточно-палеарктического (9.5%), космополитного (23.8%) и неарктического (4.7%) типов. Среди них преобладали космополитные, трансголарктические и европейские виды коллембол. По зоогеографическим характеристикам населения коллембол Кольская и Восточноевропейская лесотундровые зоны практически совпадают. При этом на Кольском полуострове доминируют виды полизональные -космополитные и трансголарктические, но не восточно-палеарктические виды. В Восточной Европе последние преобладают только в тундре, северной тайге и полярной пустыне.

4.3. Экологическая структура сообщества

Население исследованных биотопов Кольской лесотундры имеет полидоминантную структуру, состоящую из двух-четырех постоянных и временных доминатов, от одного до пяти субдоминантов и редких (малочисленных) видов. Видовое ядро сообщества коллембол составляют доминантные виды РшарИогига рБеис1ошпс1егс1п/Н, Рокоппа quadrioculata и СегШоркувеНа зсо^са.

Глава 5. Сравнительный фаунистический анализ микроартропод

Эта часть работы выполнена на основе обработки и сравнительного анализа данных литературы по микроартроподам Кольского п-ова,

5.1. Коллемболы

На Кольском полуострове фаунистические исследования были проведены в зоне северной тайге на беломорских о-вах Кандалакшского заповедника и в окрестностях г. Кировска. Список коллембол почв Кольского полуострова включает 70 видов, относящихся к 15 семействам и к 43 родам. Фаунистическое сходство между березняками Кольской лесотундры и островов Кандалакшского заповедника составляет 29% и 44%, между сфагновыми болотами - 25% и 40% (по Жаккару и по Серенсену, соответственно). В северных районах приполярных территорий

было обнаружено 233 вида коллембол, относящихся к 74 родам и 18 семействам. Сходство фаун лесотундр и зон северной тайги Кольского полуострова и Восточной Европы составляло не более 30% по Жаккару и 40% по Серенсену. Фаунистическое сходство между соответствующими природными зонами Кольского п-ова и п-ова Таймыр практически отсутствовало. На Кольском полуострове и других приполярных территориях наиболее высокой видовой насыщенностью характеризуется семейство Isotomidae, виды которого являются основными компонентами Палеарктики.

5.2. Орибатиды

В Мурманской области фаунистические исследования орибатид проводились на побережье Баренцева моря (тундровая зона), Терском береге Белого моря и беломорских о-вах Кандалакшского заповедника (подзона северной тайги). Список орибатид почв Кольского полуострова включает 188 видов, относящихся к 45 семействам и к 89 родам. В почвах северной тайги зарегистрировано 173 вида орибатид, а в тундре - 55. Проведенное сравнение орибатофаун двух природно-растительных зон Кольского полуострова тундры и северной тайги при помощи коэффициентов сходства Жаккара и Серенсена показало, что сходство фаун Терского берега с прилежащими островами Кандалакшского заповедника и поселка Дальние Зеленцы составило 22% по Жаккару и 36% по Серенсену.

В северных районах приполярных территорий было обнаружено 374 вида панцирных клещей, относящихся к 142 родам и 62 семействам. В зоне тундры максимум видов приходился на Дальний Восток, (Чукотка, Хабаровский край) - 112 видов. Фаунистическое сходство между тундрами Кольским полуостровом с территориями тундр Восточной части Российской Федерации не превышали 20% по Жаккару и 26 по Серенсену, а между территориями северной тайги запада и востока РФ не достигало и 10% по двум показателям. Самой высокой видовой насыщенностью на Кольском полуострове и приполярных территорий характеризуется семейство Oppiidae и Ceratozetidae, что свидетельствует о бореальных чертах фауны.

Глава 6. Динамика населения микроартропод

Рассматривается сезонная динамика общей численности коллембол и орибатид Кольской лесотундры в березняке-черничнике с моховым покровом и на сфагновом болоте, а также динамика их общих и многочисленных (массовых) видов.

6.1. Коллемболы

Общая численность коллембол в березняке-черничнике зеленомошном в 2002 г. изменялась от 3.33 до 109.15 тыс. экз./м2, в 2003 г.

- от 4.0 до 190 тыс. экз./м2, в 2004 г. - от 1 до 15.7 тыс. экз./м2 На сфагновом болоте аналогичные цифры в 2002 г. составили 1.4 /39.4 тыс. экз./м2, а в 2004 г. - 3 /41 тыс. экз./м2. На протяжении всего периода исследований сезонная динамика общей численности коллембол описывалась трехвершинной кривой. Первый пик регистрировался в конце апреля-начале мая, второй - в начале июля, третий в сентябре-октябре (рис. 1).

Средняя численность коллембол в березняке-черничнике и на сфагновом болоте за двухлетний период учетов (2002 и 2004 гг.) мало различались, составив 15.025 тыс. экз./м2 и 14.314 тыс. экз./м2, соответственно. В течение сезона в березняке-черничнике общая численность варьировала заметно больше, чем на сфагновом болоте.

«1» -fi

\ J •0 I

kJ -ml

9-икш 18-мг 27-сен —'— -температур* -

- сфагновое болото

Ukwft !9чтн 29-шол 7-сен

Рис. 1. Динамика общей численности коллембол Кольской лесотундры

Численность общих для обоих биотопов видов. В 2002 и 2004 гг. на сфагновом болоте и в березняке-черничнике было обнаружено 11 общих видов коллембол: Folsomia quadrioculata, Desoria neglecta, Desoria violacea, Isotoma viridis, Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Friesea claviseta, Friesea truncata, Neanura muscorum, Ceratophysella scotica, Protaphorura pseudovanderdrifii. Из них наибольшим обилием отличались Folsomia quadrioculata, Ceratophysella scotica и Protaphorura pseudovanderdrifti.

Корреляция между общим обилием и численностью общих видов коллембол была достоверно положительной (для березняка-черничника величина г в 2002 и 2004 гг. составила 0.99 и 0.93, а для сфагнового болота - 0.82 и 0.99, соответственно).

Численность массовых видов. В 2002-2004 гг. в Кольской лесотундре было выявлено 14 массовых видов коллембол. Из них 9 (Folsomia quadrioculata, Tetrocantella walgreni, Desoria violacea, Isotoma viridis, Isotomiella minor, Sminthurides schoetti, Ceratophysella scotica, Protaphorura pseudovanderdrifti Microphorura absoloni) постоянно встречались в сборах,

а остальные 5 (Апигоркогей ¡апая, Веьопа neglecta, Рпеяеа ШтсаШ , с/дуие/а, Ыеапига ттсогит) — не более 1-2 раз в течение года.

В березняке-черничнике у большинства этих видов максимумы численности наблюдались весной, летом и осенью, а на сфагновом болоте - только летом и осенью. Максимального обилия эти виды достигают в осенний период.

Таксономическое разнообразие. Динамика таксономического разнообразия коллембол обоих биотопов характеризуется хорошо выраженными осенними пиками и летними спадами (рис. 2). Существование нескольких локальных максимумов и минимумов можно объяснить длительностью жизненного цикла многих видов коллембол (от 2-3 недель до 2 и более лет) и ее зависимостью от абиотических и других

■ '■■" индекс Шепон* дох жоддеывол СБ, «вилле юэддеибоп аа СБ

Рис. 2. Сезонная динамика индекса видового разнообразия коллембол 6.2. Орибатиды

Общая численность орибатид в березняке-черничнике (БЧ) в 2002 г. изменялась от 4.7 до 51.3 тас, экз./м2. У клещей сроки первого пика обилия приходятся на середину мая (максимальная численность 51.398 тыс. экз./м2), сроки второго пика обилия совпадают с таковыми у коллембол (максимальная численность 33.689 тыс. экз./м2) и третий - на середину сентября (34.838 тыс. экз./м2) (рис. 3).

■ - коллемболы ---*— - клещи

Рис. 3. Сезонная динамика численности микроартропод

Таким образом, максимум обилия у клещей приходится на весну, а у коллембол - на осень. При этом осенний пик численности у клещей наступает в более ранние сроки, чем у коллембол.

Изучение динамики численности микроартропод различных природных зон России выявляет различие различие хода численности этих групп в течение вегетационного периода. Так, например, у клещей в лесах наблюдают 2 выраженных подъема численности (поздней весной и ранней осенью), а у коллембол обычно наблюдают 3 пика численности, как в наших исследованиях, так и по литературным данным (весенний, летний и осенний). В наших исследованиях пики повышенного обилия наблюдались и в летний период, а осенний пик, как и для орибатид различных природных зон России наступал в более ранние сроки, чем у коллембол.

Глава 7. Влияние природных факторов на плотность населения коллембол

Анализируется возможность влияния отдельных абиотических и биотических факторов на сезонную динамику численности коллембол Кольской лесотундры.

7.1. Температура и осадки

Динамика миграций различных видов коллембол в березняке-черничнике и на сфагновом болоте и сезонный ход температуры воздуха показаны на рис. 4. Как видно, в летнее время с увеличением температуры численность почвенных видов коллембол уменьшается на обоих биотопах. Падение численности поверхностных и верхнеподстилочных жизненных форм на березняке-черничнике сопровождается ростом численности этих видов на сфагновом болоте. Вследствие этого можно предполагать, что коллемболы этих жизненных форм способны к латеральным перемещениям из одного биотопа в другой при увеличении температуры воздуха.

Рис. 4. Сезонная динамика численности жизненных форм и средней между сроками сборов температуры воздуха

Достоверно отрицательный (г = -0.37 при Р>0.95) коэффициент корреляции между временной динамикой обилия ногохвосток и температуры в березняке-черничнике и отсутствие достоверной корреляции между обилием коллембол на сфагновом болоте и температурой свидетельствует о негативном влиянии данного фактора на этих животных в более сухих местах обитания.

7.2. Магнитная активность

Реакции членистоногих на естественные электрические и магнитные поля до сих пор остаются практически неизученными. В ряде случаев полученные результаты свидетельствуют в пользу эффективности этих геофизических факторов относительно популяционной динамики коллембол. На рис. 5 показана регрессия, зависимости их обилия от средних значений суточного К-индекса магнитной активности между сроками сбора в березняке-черничнике.

^150 $

Зюо §

Я 50 §

8 о

2002 • 2004 гг. Березняк-черничник у ■= 0.77х - 31.9 г = 0.42

40

60

70

<хк>

90

100

Рис. 5. Зависимость обилия ногохвосток от геомагнитной активности на

березняке-чернике

Эмпирический коэффициент корреляции между средним обилием ногохвосток в березняке-черничнике и уровнем геомагнитной активности в 2002-2004 гг. (г = 0.42) был значимым при Р=0.95. Как видно, с повышением напряженности геомагнитного поля коэффициент корреляции увеличивается. Увеличение плотности коллембол под

воздействием геомагнитной активности может быть связано с плодовитостью и размножением ногохвосток в эти периоды.

Для коллембол сфагнового болота достоверной корреляционной связи не было обнаружено. Это можно объяснить большой увлажненностью сфагнового болота, играющей роль биологического буфера, гасящего наиболее значимые колебания параметров внешней среды обитающих в нем организмов.

7.3. Биотические факторы

Роль этих факторов в динамике населения коллембол до сих пор мало изучена. В данном исследовании клещи доминировали по численности над коллемболами поэтому предполагается, что может иметь значение конкуренция с другими группами микроартропод, в частности с панцирными клещами. Отношение плотностей коллембол/клещей по средним данным за весь период сбора высокие 0.96 и близки к показателям арктических участков полуострова Таймыр - 0.93-6.71 (Копонен, 1986) и значительно превосходят по этому показателю лесотундру ст. Кево в Финляндии (0.18). На Кольском полуострове по нашим данным и различных исследователей во всех природно-растительных зонах тундре, лесотундре и северной тайге орибатиды являются доминирующей группой по численности по сравнению с коллемболами (за исключением сообществ тундры республики Коми).

Результаты анализа показали, что корреляция между обилиями коллембол и панцирных клещей слабая (г = 0.16). Максимумы обилия в обеих группах практически совпадают по времени. Следовательно, сезонный ход обилия двух групп членистоногих в березняке не связан с межпопуляционными взаимодействиями (например, типа хищник-жертва) или с конкуренцией за какой-то один и тот же ресурс. Вероятнее всего, такой тип динамики численности обусловлен одинаковой реакцией коллембол и клещей на абиотические факторы.

Выводы

1. Коллемболы почв Кольского полуострова включают 70 видов, относящихся к 15 семействам и к 43 родам. Список орибатид почв Кольского полуострова включает 188 видов, относящихся к 45 семействам и к 89 родам. Самой высокой видовой насыщенностью среди орибатид на Кольском полуострове и приполярных территорий характеризуется семейство Oppiidae и Ceratozetidae, а среди коллембол Isotomidae, что свидетельствует о бореальных чертах Кольской фауны миикроартропод.

2. Обнаружены заметные различия по составу видов коллембол, обитающих в березняке-черничнике зеленомошном и на сфагновом болоте лесотундровой зоны окрестностей г. Мурманска. Среди отрядов коллембол по численности на березняке-черничнике преобладают энтомобриоморфы, а на сфагновом болоте - подуроморфы, составляющие

две трети всего населения ногохвосток. Двухлетняя динамика средней плотности всех видов коллембол свидетельствует о значительно большей ее вариабельности в березняке-черничнике по сравнению со сфагновым болотом.

3. Установлено, что основу спектров жизненных форм коллембол в березняке-черничнике на сфагновом болоте составляют поверхностные и верхнеподстилочные виды, полупочвенные виды и почвенные виды, причем в первом биотопе доминируют полупочвенные, а во втором -поверхностные и верхнеподстилочные виды. За исключением летнего периода, эти биотопы различаются по сезонной динамике спектров жизненных форм.

4. В зоне северной тайги Кольского п-ова среди микроартропод доминируют космополитные и голарктические виды, а в орнитогенных тундровых почвах к ним добавляются и палеарктические виды. При этом фауна коллембол включает в себя, кроме того, трансголарктические, транспалеаркгаческие, европейские, восточно-европейские, восточно-палеарктический и неаркгаческие виды.

5. Сообщества коллембол в исследуемых биотопах имеют полидоминантную структуру, что характерно для всех микроартропод природных экосистем. Она состоит из двух-четырех постоянных и временных доминатов, от одного до пяти субдоминантов и редких (малочисленных) видов.

6. Сезонная динамика общей численности коллембол в березняке-черничнике и сфагновом болоте имеет цикличный характер. Ежегодно весной, летом и осенью наблюдаются подъемы и спады общей численности. При локальных максимумах обилие коллембол обычно увеличивается в 3-8 раз, но осенью оно может возрастать в 20-40 раз. В березняке-черничнике наблюдается большая, в сравнении со сфагновым болотом, амплитуда колебаний общей численности коллембол

7. Сезонную динамику общей численности коллембол в обоих биотопах определяют изменения плотности общих и доминирующих видов. В сезонной динамике общей численности у клещей наблюдается два (поздней весной и ранней осенью) а у коллембол три (весенний, летний и осенний) локальных максимума.

8. Сезонные изменения численности коллембол в березняке-черничнике можно объяснить вариациями температуры воздуха и уровня геомагнитной активности. Для обилия ногохвосток в сфагновом болоте значимой корреляции с этими абиотическими факторами не обнаружено.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Терещенко О.В. Динамика сообщества коллембол в почвах Кольского севера//Вестник МГТУ. 2009. Т. 12, № 1.С. 147-152.

2. Терещенко O.B. Сезонная динамика численности микроартропод в северной части Кольского полуострова //Ученые записки МГЛУ. Биологические науки. Вып. 1. 2004. Мурманск: МГЛУ. С. 87-90

3. Терещенко О.В. Изучение микроартропод разных биотопов во временном аспекте //Современное состояние экосистем Кольского полуострова. 2005. Мурманск: ЦНТИ. С. 45-50

4. Терещенко О.В. Структура сообществ коллембол (Insecta, Collembola) и динамика массовых видов на разных биотопах //Современное состояние экосистем Кольского полуострова. 2005. Мурманск: ЦНТИ. С. 39-44

5. Терещенко О.В. Сезонная динамика коллембол (Insecta, Collembola) в окрестностях г. Мурманска //Ученые записки МПТУ. Биологические науки. Вып. 2. 2006. Мурманск: МГЛУ, С. 57-61

6. Терещенко О.В. Динамика общей численности сообщества коллембол (Collembola) в северных почвах Кольской лесотундры //Актуальные проблемы экологии и естествознания. 2007. Иркутск: ИГЛУ. С. 82-84

7. Терещенко О.В. Разнообразие ногохвосток (Insecta, Collembola) на деревьях, мхах и лишайниках в окрестностях г. Мурманска (Кольский полуостров) //Труды конференции "Естественнонаучные проблемы арктического региона". 2002. Мурманск: ЛГИ КНЦ РАН. С. 55-59

8. Терещенко О.В. Сезонная динамика микроартропод в окрестностях Мурманска и Мурманской области (Кольский полуостров) //Труды конференции "Естественнонаучные проблемы арктического региона". 2003. Мурманск: ЛГИ КНЦ РАН. С. 86-91

9. Терещенко О.В. Разнообразие видов и жизненных форм коллембол (Insecta, Collembola) в Мурманске и их изменение во времени //Материалы международной научно-технической конференции «Наука и образование-2004». 2004.4.4. Мурманск: МГТУ. С. 322-326

10. Терещенко О.В. Разнообразие видов и жизненных форм коллембол (Collembola) в урбанизированном ландшафте Северного Заполярья. //Сборник статей Международной научно-практической конференции "Флора и фауна северных городов". 2008. Мурманск: МГЛУ. С. 85-59

11. Терещенко О.В. К вопросу изучения размерно-возрастной структуры природных популяций коллембол (Collembola) Кольской лесотундры /Материалы докл. Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения и охраны животного мира на севере". 2009 г. Сыктывкар: Коми НЦ Уро РАН С. 213-215

Подписано в печать 15.12.2010 г. Формат 60*84V16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз. Отпечатано в редакционно-издательском отделе (РИО) Мурманского государственного гуманитарного университета (МГТУ). 183720, г. Мурманск, ул. Капитана Егорова, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терещенко, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ МИКРОАРТРОПОД.

1.1. Коллемболы (Со11етЬо1а).

1.2. Панцирные клещи (ОпЬайёа).

1.3. Зональные изменения показателей плотности, жизненных форм, зоогеографических комплексов и основные закономерности микроартропод

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Природные условия Кольской лесотундры.

2.2. Материал и методы исследований.

ГЛАВА 3. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ МИКРОАРТРОПОД.

3.1. Коллемболы.

3.2. Орибатиды.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ, АРЕАЛОГИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Ареалогический состав.

4.3. Экологическая структура сообщества.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МИКРОАРТРОПОД.

5.1. Коллемболы.;.

5.2. Орибатиды.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МИКРОАРТРОПОД.

6.1. Коллемболы.

6.2. Орибатиды.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ.

7.1. Температура и осадки.

7.2. Влияние магнитной активности на плотность коллембол.

7.3. Влияние биотических факторов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности почвенной фауны в экосистемах Кольского полуострова"

В последние годы внимание мирового сообщества все более привлекает промышленное освоение высоких широт. В связи с этим заметно выросла актуальность исследований адаптаций животных и растений к антропогенно-измененной среде Арктики и Субарктики, результаты которых могут послужить созданию новых эффективных методов оценки ее состояния и экологического прогнозирования будущих изменений.

В связи с этим наиболее целесообразно изучать морфологически и физиологически лабильные организмы, способные по своим эколого-физиологическим характеристикам сыграть роль индикаторов состояния окружающей среды [Чернов, 2004]. В частности, такими объектами являются почвенные микроартроподы - коллемболы (Collembola) и клещи (Oribatida).

Микроартроподы - широко распространенная, многообразная группа мелких почвенных членистоногих [Чернов, 1961; Стебаева и др., 2001; Штан-чаева, 2003; Rocheforta et al., 2006; Faisal, Ahmad, 2005], представители которой активно участвуют в регуляции жизнедеятельности почвенных сообществ, минерализации и гумификации органического вещества [Андерсон, Инесон, 1987; Евдокимова и др., 2002]. Изучению этой группы в различных природных зонах, в том числе в субарктических и арктических регионах, посвящена обширная литература: [Второв, Мартынова, 1975; Чернов, 1978; Па-ников и Симанов, 1986; Бабенко, 1982; Булавинцев и Бабенко, 1989; Бабенко, 1993а; Бабенко, Булавинцев, 1997; Birkemoe, S0mme, 1998; Strathdee, Bale, 1998; Sinclair et al., 2006]. Однако до сих пор сведения о биологии и экологии микроартропод в условиях антропогенного воздействия на Крайнем Севере не могут считаться достаточными.

При этом повсеместное обилие и разнообразие микроартропод, быстрая смена поколений и относительная устойчивость к неблагоприятным, в т.ч., антропогенным, факторам среды, делают их адекватной моделью для изучения общеэкологических эффектов [Стриганова, Порядина, 2005; Кузнецова, 2005]. В частности, большой интерес представляют исследования временной и пространственной изменчивости их популяций [Криволуцкий, 1987; Будаева, 1993; Крестьянинова, Кузнецова, 1996; Стебаева, Андриевский, 1997; ЫосЬейзЛа е1 а1., 2006].

Такие исследования особенно актуальны на Кольском полуострове, очередной рост промышленного развития которого прогнозируется в ближайшее десятилетие. Этот регион представляется, кроме того, удобным полигоном для биоэкологических исследований, т.к. хорошо выраженные пространственные и временные градиенты параметров его природной среды и антропогенного воздействия дают возможность выявить широкий спектр реакций потенциальных биологических индикаторов от явно выраженных повреждений до различных адаптаций [Жиров и др., 2001].

Хотя популяционные исследования коллембол и орибатид в зонах тундры и северной тайги ведутся достаточно давно, микроартроподы различных биотопов лесотундровой зоны России до сих пор мало изучены, особенно - в промышленно-освоенных районах. К настоящему времени проведены только первичные фаунистические исследования сообществ коллембол в ельниках-черничниках и ельниках-сфагнумах [Кузнецова, 2005].

В связи с этим ЦЕЛЬЮ настоящей работы было изучение временной изменчивости популяций почвенных коллембол в сравнении с орибатидами в наиболее характерных биотопах полярной лесотундры вблизи Мурманска. Для ее достижения были поставлены следующие основные ЗАДАЧИ:

1) проанализировать фаунистический список, зоогеографическую структуру панцирных клещей и коллембол в различных природно-растительных зонах на Кольском полуострове и других регионов заполярного круга России;

2) определить видовой состав, спектры жизненных форм и структуру сообществ коллембол в березняке-черничнике зеленомошном и на сфагновом болоте;

3) проанализировать динамику общей численности, общих и массовых видов, таксономического разнообразия и жизненных форм коллем-бол в этих двух биотопах;

4) оценить воздействие природных (метеорологических и геофизических) факторов на численность коллембол.

Объектами оригинальных исследований были почвенные коллембо-лы (ногохвостки), не представляющие опасности для человека, легкодоступные и не требующие специальных приемов для их сбора. Кроме того, были проанализированы данные литературы по другой группе микроартропод -орибатидам (панцирным клещам).

Научная новизна. Проведен анализ почвенной фауны микроартропод (коллембол и орибатид) Кольского полуострова. Показано, что население микроартропод Кольского полуострова близко по видовой структуре к сообществу ногохвосток Фенноскандии. Впервые представлены состав и структура население коллембол березняка-черничника и сфагнового болота Кольской лесотундры. Особенностью биотопов Кольской лесотундровой зоны является наличие вида Рго1аркогига р$еис1оуапс1егс1п/и, который характеризуется высоким обилием для обеих ассоциаций и не был ранее обнаружен в лесотундровой зоне восточной Европы. Установлено, что на сезонную динамику общей численности двух биотопах оказывают влияния плотность общих и доминирующих видов коллембол. Показано, что сезонные изменения численности коллембол в березняке-черничнике связаны с вариациями температуры воздуха и уровня геомагнитной активности.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований важны для понимания основных закономерностей организации почвенных сообществ коллембол и орибатид в природных и антропогенных экосистемах. Они могут быть использованы для экологического мониторинга, прогнозирования изменений природных экосистем в высоких широтах в условиях техногенного загрязнения, а также в учебном процессе для преподавания экологических и биологических дисциплин.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фаунистический состав, спектры жизненных форм и структура сообществ микроартропод и их характерные особенности.

2. Динамика численности, таксономического разнообразия и жизненных форм.

3. Объяснения наблюдаемых сезонных изменений численности коллем-бол двух биотопов Кольской лесотундры.

Личный вклад автора. Все сборы материалов за трехлетний период учетов, их обработка, анализ и интерпретация полученных данных, принадлежат автору диссертации. Помощь при проведении таксономической идентификации видов по данным 2002 г. оказал д.б.н. А.Б. Бабенко (ИПЭЭ РАН). Необходимое для исследований оборудование и препараты, рисунки и фотографии коллембол изготовлены или приобретены автором. Все опубликованные работы, в которых изложены основные результаты диссертации, написаны лично автором.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на следующих Российских и международных конференциях: Международной научно-технической конференции «Наука и образование» (Мурманск, 2004); на XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); V Международном Конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучение в биологии и медицине (Санкт-Петербург, 2009); Международной конференции "Флора и фауна северных городов" (Мурманск, 2008); на III и IV региональных межвузовских конференциях «Естественнонаучные проблемы арктического региона» (Мурманск, 2002, 2003); на конференциях аспирантов и преподавателей МГПУ (Мурманск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 1 статья в журнале из перечня ВАК, 5 работ в сборниках научных статей, 5 работы в трудах научных конференций и 5 тезисов докладов.

Объем и содержание работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, содержание которой изложено на 201 страницах машинописного текста, включающего перечень использованной литературы из 195 наименований (в том числе 49 зарубежных ссылок), 18 таблиц и 33 рисунка и 6 приложений на 50 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Терещенко, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Коллемболы почв Кольского полуострова представлены 70 видами, относящимися к 15 семействам и к 43 родам. Список орибатид почв Кольского полуострова включает 188 видов, относящихся к 45 семействам и к 89 родам. Самой высокой видовой насыщенностью среди орибатид на Кольском полуострове и приполярных территориях характеризуются семейства Oppiidae и Ceratozetidae, а среди коллембол - Isotomidae, что свидетельствует о бореальных чертах Кольской фауны микроартропод.

2. Обнаружены заметные различия по составу видов коллембол, обитающих в березняке-черничнике зеленомошном и на сфагновом болоте лесотундровой зоны окрестностей Мурманска. Среди коллембол по численности на березняке-черничнике преобладают энтомобриоморфы, а на сфагновом болоте - подуроморфы, составляющие половину всего населения ногохвосток. Двухлетняя динамика средней плотности всех видов коллембол свидетельствует о значительно большей ее вариабельности в березняке-черничнике по сравнению со сфагновым болотом.

3. Установлено, что основу спектров жизненных форм коллембол в березняке-черничнике и на сфагновом болоте составляют поверхностные и верхнеподстилочные виды, полупочвенные виды и почвенные виды, причем в первом биотопе доминируют полупочвенные, а во втором - поверхностные и верхнеподстилочные виды. За исключением летнего периода, эти биотопы различаются по сезонной динамике спектров жизненных форм.

4. В зоне северной тайги Кольского п-ова среди микроартропод доминируют космополитные и голарктические виды, а в орнитогенных тундровых почвах к ним добавляются и палеарктические виды. При этом фауна коллембол включает в себя, кроме того, трансголарктические, транспалеарк-тические, европейские, восточно-европейские, восточно-палеарктические и неарктические виды.

5. Сообщества коллембол в исследуемых биотопах имеют полидоминантную структуру, что характерно для всех микроартропод природных экосистем. Она состоит из двух-четырех постоянных и временных доминатов, от одного до пяти субдоминантов и редких (малочисленных) видов.

6. Сезонная динамика общей численности коллембол в березняке-черничнике и сфагновом болоте имеет цикличный характер. Ежегодно весной, летом и осенью наблюдаются подъемы и спады общей численности. При локальных максимумах обилие коллембол обычно увеличивается в 3-8 раз, но осенью оно может возрастать в 20-40 раз. В березняке-черничнике наблюдается большая, в сравнении со сфагновым болотом, амплитуда колебаний общей численности коллембол.

7. Сезонную динамику общей численности коллембол в обоих биотопах определяют изменения плотности общих и доминирующих видов. В сезонной динамике общей численности у клещей наблюдаются два (поздней весной и ранней осенью), а у коллембол - три (весенний, летний и осенний) локальных максимума.

8. Сезонные изменения численности коллембол в березняке-черничнике можно объяснить вариациями температуры воздуха и уровня геомагнитной активности. Для обилия ногохвосток в сфагновом болоте значимой корреляции с этими абиотическими факторами не обнаружено.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терещенко, Ольга Владимировна, Мурманск

1. Акософу С.-И. Полярные и магнитные суббури. М.: Мир. 1971. 316 с.

2. Алексеев B.C., Бадикова Е.Ю., Балакирева И.А. Большая географическая энциклопедия. М.: Эксмо. 2007. 672 с.

3. Амиантов A.C., Зайцев А.Н., Одинцов В.И., Петров В.Г. Вариации магнитного поля Земли. М.: Ротапринт ИКИ РАН. 2001. 53 с.

4. Атлас Мурманской области. М.: ГУГК. 1971. 33 с.

5. Бабенко А.Б. Динамика почвенных микроартропод при зарастании техногенных отвалов//Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 12. С. 1815-1825.

6. Бабенко А.Б. Ногохвостки (Collembola) в полярной пустыне плато острова'Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоол. журн. 1993а. Т. 72. Вып. 8. С. 28-35.

7. Бабенко А.Б. Адаптации коллембол к температурным условиям высоких широт // Успехи современной биологии. 19936. Т. 1132. Вып. 2. С. 223-229.

8. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., Стебаева С.К., Чернова Н.М. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae, М.: Наука. 1994.336 с.

9. Бабенко А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Широтная дифференциация фауны // Зоол. журн. 2003а. Т. 82. №8. С. 1051-1063.

10. Бабенко А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Биотопическое распределение видов // Зоол. журн. 20036. Т. 82. №8. С. 937-952.

11. Бабенко А.Б., Булавинцев В.И. Ногохвостки (Collembola) в полярных пустынях Евразии//Зоол. журн. 1997. Т. 76. Вып. 4. С. 409-417.

12. Беккер Э. Collembola и споровые растения // Зоол. журн. 1947. Т. 26. Вып. 1. С. 35-40.

13. Бэкер Э. Введение в акарологию // Пер. с англ. Земской A.A. М.: Иностранная литература. 1955. 476 с.

14. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л.: Наука. 1969. 148 с.

15. Бокова А.И. Группировки коллембол (Collembola) в трудноразлагаю-щихся фракциях лесного опада и древесине // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №3. С. 338-343.

16. Бокова А.И. Сукцессия группировки коллембол (Collembola) в разлагающейся древесине // Зоол. журн. 2003. Т. 79. №3. С. 291-296.

17. Блок Л.П. Магнитосфера // Космическая геофизика. М.: Мир. 1976. С. 152-179.

18. Борисович Т.М., Алалыхина Н.М. Формирование почвенной фауны на рекультивируемых торфяниках // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяниках. М.: Наука. 1986. 168 с.

19. Брагин Е.А. Население арбобореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири: Автореф. . дис. к-та. биол. наук. Тюмень. 2003. 23 с.

20. Будаева Л.И. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток (Collembola) в степях Хакасии // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 3. С. 45-52.

21. Булавинцев В.И., Бабенко А.Б. Коллемболы в полярной пустыне острова Большевик (Северная Земля) // Зоол. журн. 1989. Т. 68. Вып. 7. С. 146-149.

22. Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г., Залесская Н.Т., Захаров A.A., Петрова А. Д., Суворов А. А., Воробьева Е. Г. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука. 1986. 312 с.

23. Бызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. 328 с.

24. Варшав Е.В., Чернова Н.М. Трофические ритмы у коллембол // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №12. С. 1411-1418.

25. Вилкмаа П. Влияние осушения на численность и биомассу почвенных беспозвоночных в сосновых болотах // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 103-109.

26. Второв П.П., Мартынова Е.Ф. Коллемболы и другие микроартроподы лесных и луговых участков Терскей Ала-Тоо на нижнем пределе обитании ели коллембол//Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 12. С. 1797-1802.

27. География Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство. 1975. 160 с.

28. География Мурманской области // под ред. В.В. Крючкова. Мурманск: Мурманское книжное издательство. 1993. 144 с.

29. Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве клещей. М.: Наука. 1975.491 с.

30. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179

31. Л.: Наука. 1984. С. 3-20: // Режим доступа: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/gorodk84.htm

32. Данилов А.Д. Популярная аэрономия. JL: Гидрометеоиздат. 1989. 230 с.

33. Добровольский Г В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. М.: МГУ. 1986. 136 с.

34. Добролюбова Т.В., Швеенкова Ю.Б. Сообщество коллембол (Hexopoda, Collembola) экотонного ряда «степь-лес» в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 1. С. 40-48.

35. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов Мурманской области в 2004 году. Мурманск: Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР по Мурманской области. 2005. 100 с.

36. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: КНЦ РАН. 2002. 154 с.

37. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: КНЦ РАН. 2005. 155 с.

38. Елсаков Г.В., Кислых Е.Е., Супрунов O.JL, Третьякова Е.П., Чуриков A.M. Агрохимия почв и качество кормов в Мурманской области. Мурманск. 1983. 92 с.

39. Жерихин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Введение в палеоэн-томологию. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. 371 с.

40. Жиров В.К., Кузьмин A.B., Руденко С.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М., Рапотина И.В., Литвинова C.B. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН. 2001.350 с.

41. Заболотная H.A. Индексы геомагнитной активности: Справочное пособие. М.: Изд. ЖИ. 2007. 88 с.

42. Захаров A.A., Вызова Ю.Б., Уваров A.B. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М.: Наука. 1989. 233 с.

43. Захваткин A.A. Сборник научных работ. М.: Московский университет. 1953.419 с.

44. Козловская JI.C. Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. с. 246.

45. Количественные методы в почвенной биологии. М.: Наука. 1987. 288 с.

46. Крестьянинова А.И., Кузнецова H.A. Динамика сообщества коллембол (Hexapoda, Collembola) в почве городского бульвара // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 9. С. 1353-1365.

47. Криволуцкий Д.А. Морфоэкологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oridatei) // Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 8. С. 1176-1188.

48. Криволуцкий Д.А. Основные направления современной почвенной зоологии // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 78-79

49. Криволуцкий Д.А., Рубцова З.И. Почвенная фауна вечномерзлотных почв // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 80-82.

50. Криволуцкий Д.А., Друк А .Я., Эйтминавичюте И.С. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс: Мослас. 1990. 112 с.

51. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука. 1994. 268 с.

52. Криволуцкий Д.А., Зайцев A.C., Ласкова Л.М. География биоразнообразия панцирных клещей Европейского Севера России. Петрозаводск. 1999. 36 с.

53. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией пер-вичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Лань. 2000. 336 с.

54. Киселев A.A., Шевченко A.B. Мурманская область: география и история освоения. Мурманск.: Мурманское книжное издательство. 1995. 214 с.

55. Кузнецова H.A. Типы населения коллембол в хвойных лесах Европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. 1988. С. 24-51.

56. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: МГПУ. 2002. 48 с.

57. Кузнецова H.A. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственных хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн. 2002. Т. 81. №3 С. 306-315.

58. Кузнецова H.A. Влажность и распределение коллембол // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №. 2. С. 239-247.

59. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: Прометей. 2005. 244 с.

60. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: МГУ. 1999. 94 с.

61. Лебедев В.Д. Панцирные клещи в оперении морских птиц и куликов Баренцева моря // 1 Всероссийская школа по морской биологии "Современные проблемы биологии и экологии морей". Ростов-на-Дону, 16-18 окт., 2001. Ростов-на-Дону: 2001. С. 81-83.

62. Лебедева Н.В. Роль гусеобразных в распространении почвообитающих микроартропод // Успехи соврем, биол. 2005. Т. 125. № 2. С. 214-220.

63. Лебедев В.Д. Распространение панцирных клещей, (Acari, Oribatida) на осровах и побережь Баренцева моря: Дис. .к-та геогр. наук. Ставрополь, 2009а. 137 с.

64. Леонтьева О.А. Почвенные беспозвоночные в питании амфибий // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 149-152.

65. Дисковая А.А. Панцирные клещи-орибатиды (Acariformes, Oribatei) как индикаторы состояния техногенно нарушенных почв и техногенных субстратов Мурманской области // Научный блок 28 января 2010. Режим доступа: http:// shmain.ru/about

66. Логвиновский В.Д., Кречетова Т.В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как объект биоиндикационных исследований в условиях северо-запада России. Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология. 2000. С. 108-111.

67. Мазохин-Поршняков Г.А., Елизаров Ю.А., Жантиев Р.Д., Чернышов В.Б. Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: МГУ. 1983. 262 с.

68. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М: Просвещение. 1976. 304 с.

69. Маркус Э.А. Подзолисто-болотные почвы средней части Кольского полуострова. СПб.: ГИ. 1922. 65 с.

70. Мартынова Е.Ф. Ногохвостки семейства Isotomidae (Collembola) в фауне СССР. Подсемейство Anurophorinae // Зоол. журн. 1971. Т.50. Вып. 11. С. 1639-1654.

71. Мелехина Е.Н. Панцирные клещи европейского северо-востока Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии 17-21 ноября 2008 г. М.: Т-во научных изданий КМК (ISBN 978-5-87317-525-3). 2008. С. 66-71.

72. Мелехина E.H. Фаунистическое разнобразие панцирных клещей (Oribatida) // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2004. Т. 79. №5. С. 8-11.

73. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир. 1992. 181 с.

74. Одум Ю. Экология // Пер. с англ. Т. 2. М.: Мир. 1986. 376 с. Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes. М.: Наука. 1975.491 с.

75. Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука. 1988. 214 с. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae. М.: Наука. 1994. 336 с.

76. Панников Н.С., Симонов Ю.В. Влияние микроартропод на скорость разложения растительного опада// Зоол. журн. 1986. №48. С. 10-17.

77. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

78. Полынцева O.A. Почвы юго-западной части Кольского полуострова. M.-JL: АН СССР. 1958. 151 с.

79. Потапов М.Б. Методы исследования // Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука. 1988. С. 54-56.

80. Потапов М.Б., Кузнецова H.A. Методы исследования экологии сообществ коллембол. М.: МГПУ. 2004. 11 с.

81. Ратклифф Дж. Введение в физику ионосферы и магнитосферы. М.: Мир. 1975.296 с.

82. Расулова З.К. Коллемболы (Collembola) восточной части Малого Кавказа (Азербайджан)//Зоол. Журн. 1980. Т. 59. Вып. 10. С. 1463-1467.

83. Ришбет Г., Гарриот O.K. Введение в физику ионосферы. JL: Гидроме-теоиздат. 1975. 304 с.

84. Румшиский J1.3. Математическая обработка результатов эксперимента. М.: Наука. 1971. 192 с.

85. Рэй Дж. К., Маккормик-Рэй М. Дж. Живой мир полярных районов JL: Гидрометеоиздат. 1988. 247 с.

86. Рябинин H.A., Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Дальнего Востока России: Дис. .д-ра биол. наук. Хабаровск. 2004. 262 с.

87. Семенова JÏ.M. Морфо-экологическая характеристика пищеварительной системы ногохвосток (Collembola) с грызущим ротовым аппаратом // Зоол. журн. 1973. Т. 52. Вып. 3. С. 379-383.

88. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР. 1982. 142 с.

89. Сидорчук Е.А. Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене (на примере современных и ископаемых болотных комплексов севера Русской равнины): Дис. .к-та. геогр. наук. М. 2007. 160 с.

90. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1454.

91. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 11. С. 1609-1617.

92. Стебаева С.К., Сухова Т.П., Щербаков Д.Ю. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 7. С. 1021-1029.

93. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартропод (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polyctena в лесостепи Западной Сибири // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 6. С. 850-860.

94. Стебаева С.К. Морфология //Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука. 1988. С. 9-33.

95. Стебаева С.К. Жизненные формы // Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука. 1988. С. 33-35.

96. Стебаева С.К., Андриевский B.C. Ногохвостки (Collembola) и панцирные клещи (Oribatei) на буроугольных отвалах Сибири // Зоол. журн. 1997. Т. 76. Вып. 9. С. 1004-1015.

97. Стебаева С.К., Седельникова Н.В., Андриевский В.С., Волонихина И.И. Сообщества коллембол под лишайниками на хребте Восточный Тану-Ола (Тува) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 2. С. 170-182.

98. Таскаева А. Фауна коллембол республики Коми // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2005. №10. С. 16-21 // Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/i2/files/ib рсНУуезйпк/!0.pdf

99. Терешкова Е.В., Смелова О.С. Сравнительное распределение коллембол возле растений с разными типами корневых систем // Зоол. журн. 1977. Т. 60. № 3. С. 375-379.

100. Терещенко О.В. Сезонная динамика микроартропод в окрестностях Мурманска и Мурманской области (Кольский полуостров) // Тр. конф. Естественнонаучные проблемы арктического региона. Мурманск 22-24 апреля 2003 г. Мурманск: ПГИ КНЦ РАН. 2003. С. 86-91

101. Терещенко О.В. Сезонная динамика численности микроартропод в северной части Кольского полуострова // Ученые записки МГПУ. Биологические науки. Вып. 1, Мурманск: МГПУ. 20046. С. 87-90.

102. Терещенко О.В. Изучение микроартропод разных биотопов во временном аспекте // Современное состояние экосистем Кольского полуострова Мурманск: ЦНТИ. 2005а. С. 39-44.

103. Терещенко О.В. Структура сообществ коллембол (1пзес1а, Со11ешЬо1а) и динамика массовых видов на разных биотопах // Современное состояние экосистем Кольского полуострова Мурманск: ЦНТИ. 20056. С. 45-50.

104. Терещенко O.B. Сезонная динамика коллембол (Insecta, Collembola) в окреетногстях г. Мурманска // Ученые записки МГГТУ. Биологические науки. Вып. 2. Мурманск: МГПУ. 2006. С. 57-61.

105. Терещенко О.В. Динамика общей численности сообщества коллембол (Collembola) в северных почвах Кольской лесотундры // Актуальные проблемы экологии и естествознания. Иркутск: ИГЛУ. 20076. С. 82-84.

106. Терещенко О.В. Динамика сообщества коллембол в почвах Кольского севера//ВестникМГТУ. 2009а. Т. 12. № 1. С. 147-152.

107. Тимофеев С.Ф. Методы количественного анализа данных в экологических и гидробиологических исследованиях: Методические указания к практическим занятиям. Мурманск: МГПИ. 2001. 32 с.

108. Тихонова Е.В., Петрова А.Д. Клещи Ameronothrus sp. на литорали Белого моря (Oribatei, Ameronothridae) // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 66-69.

109. Хогвар С. Коллемболя хвойных лесов Новегии: вертикальное распределение и связь с плодородием почв // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 82-87.

110. Худсон Д. Статистика для физиков. М.: Мир. 1970. 296 с.

111. Челноков В.Г. Морозостойкость ногохвосток Tomocerus vulgaris (Collembola) и факторы, ее определяющие // Зоол. журн. 1975. Т. 64. № 4. С. 617-620.

112. Чернов Ю.И. Изучение животного населения почв арктических тундр Якутии//Зоол. журн. 1961. Т. 11. Вып. 3. С. 326-333.

113. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики М.: Наука. 1978. 166 с.

114. Чернов Ю.И., Матвеева Н.М. Ландшафтно-зональное распределение видов в Арктике // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. №1. С. 26-45.

115. Чернов Ю.И. Направление, состояние и перспективы отечественных исследований биологического разнообразия Арктики // Вестник РФФИ. 2004 №1(35). С. 5-35. (ISSN 1605-8070).

116. Чернова А.И., Чернова Н.М. Возрастная структура популяций моно-вольтинных и поливольтинных коллембол в природе // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35. №3. С. 395-402.

117. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков М.: Наука. 1977. 200 с.

118. Чернова Н.М. Экология // Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука. 1988. С. 38-51.

119. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. 1988. С. 5-24.

120. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации многовидовой группировки коллембол // Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука. 1990. С. 220-230.

121. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации сообществ поч-вообитающих коллембол (Hexopoda: Collembola) и их значение для биомониторинга почвы // Научные труды МНЭПУ. 1999. № 1. С. 97-104.

122. Чернова Н.М., Авилкина А.Т. Поведение разных видов ногохвосток Collembola) при возрастании плотности популяции // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. С. 248-235.

123. Чернова Н.М., Голощапова Н.П., Потапов М.Б. Поведение близких видов коллембол семейства Isotomidae // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 10. С. 11911200.

124. Чеснова JI.B., Стриганова Б.Р. Почвенная зоология наука XX века. М.: Янус-К. 1999. 156 с.

125. Шарин В.Г. Группировка ногохвосток (Collembola) свалки бытовых отходов Подмосковья // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 12. С. 1419-1426.

126. Штанчаева У .Я. Структура населения почвообитающих микроартропод (Collembola, Oribatidae) высокогорного Дагестана // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №6. С. 665-671.

127. Щепоткин Д.В., Агеева Т.Ж. Характеристика биоты. Беспозвоночные // Оценка здоровья среды при воздействии неионизирующей радиации (Калужская область). 2009 // Режим доступа: http://www.healthofenvironment.org/

128. Элеман П. Геомагнитное поле // Космическая геофизика. М.: Мир. 1976. С. 63-89.

129. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во. 1961. 200 с.

130. Яновский Б.М. Земной магнетизм. JL: ЛГУ. 1978. 592 с.

131. Bellinger P., Chrictiansen K. and Janssen F. Checklist of the Collembola of the world. 1995-2010. Available from http: www.collembola.org.

132. Berg M.P., Stoffer M., Heuvel V. Feeding guilds in Collembola based on digestive enzymes //Pedobiologia, 2004. V. 48. Issue 5-6. P. 589-601.

133. Birkemoe T., Leinaas H.P. Effects of temperature on the development of an arctic Collembola (Hypogastrura tullbergi) // Functional Ecology. 2000. V. 14. Issue 6. P. 693.

134. Birkemoe T., Somme L.S. Population dynamics of two collembolan species in an arctic tundra//Pedobiologia. 1998. V. 42. P. 131-145.

135. Boitaud L, Salmon S, Bourlette C, Ponge JF. Avoidance of low doses of naphthalene by Collembola // Environ Pollut. 2006. V. 139. Issue 3. P. 451-452.

136. Campiche S., Becker-van Slooten K., Ridreau C., Tarradellas J. Effects of insect growth regulators on the nontarget soil arthropod Folsomia Candida (Collembola) // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2006. V. 63. Issue 2. P. 216-225.

137. Cannon R.J.C., Block W. Cold tolerance of microarthropods // Biological Reviews. 1988. V. 63. Issue 1. P. 23-77.

138. Chahartaghia M., Langelb R., Scheua S., Ruess L. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios // Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. Issue 9. P. 1718-1725.

139. Chauvat M., Zaitsev A.S., Wolters V. Community Ecology // J. Oecologia. 2003. V. 137. №2. P. 269-276.

140. Coulson S.J., Bircemoe T. Long-term cold tolerance in Arctic invertebrates: recovery after 4 years at below -20°C // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 2055-2058.

141. Coulson S J., Leinaas H. P., Ims R.A., Sovik G. Experimental manipulation of the winter surface ice layer: the effects on a High Arctic soil microarthropod community // Ecography 2000.V. 23. Issue 3. P. 299-306.

142. Crouau Y, Cazes L. Unexpected reduction in reproduction of Collembola exposed to an arsenic-contaminated soil // Environ Toxicol Chem. 2005. V. 24. Issue 7. P. 1716-1720.

143. Driessena M.M., Greensladeb P. Effect of season, location and fire on Collembola communities in buttongrass moorlands, Tasmania // Pedobiologia. 2004. V. 48. Issue 5-6. P. 631-642.

144. Faisal M., Ahmad M. Collembola diversity in changing agricultural landscapes of the Thar Desert: A case study in Sriganganagar district of Rajasthan, India // Journal of Arid Environments. 2005. V. 63. Issue 4. P. 717-724.

145. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomológica Scandinavica. 1998. V.35. P. 184.

146. Fountain M.T., Hopkin S.P. Folsomia candida (Collembola): a "standard" soil arthropod // Annu Rev Entomol. 2005. V. 50. P. 201-202.

147. Gillet S., Ponge J.-F. Species assemblages and diets of Collembola in the organic matter accumulated over an old tar deposit // European Journal of Soil Biology. 2005. V. 41. P. 39-44.

148. Hayward S.A.L, Worland M.R., Bale J.S. and Convey P. Temperature and the hygropreference of the Arctic Collembolan Onychiurus arcticus and mite Laurop-pia translamellata//Physiological Entomology. 2000. V. 25. Issue 3. P. 266.

149. Holmstrup M., Sjursen H., Ravn H. and Bayley M. Dehydration tolerance and water vapour absorption in two species of soil-dwelling Collembola by accumulation of sugars and polyols // Functional Ecology. 2001. V. 15. Issue 5. P. 647.

150. Hopkin S. Biology of the stringtails. Oxford, New York, Tokyo. 1997. P. 158182.

151. Jiri M.L, Setala H., Haimi J., Pennanen Т., Fritze H. Relationship between soil microarthropod species diversity and plant growth does not change when the system is disturbed // J. Oikos. 2002. V. 96. Issue 1. P. 137.

152. Klironomos, Bednarczuk and Neville. Reproductive significance of feeding on saprobic and arbuscular mycorrhizal fungi by the collembolan, Folsomia Candida // Functional Ecology. 1999. V. 13. Issue 6. P. 756.

153. Kopeszki H., Meyer E. Artenzusammensetzung and Abundanz von Collem-bolen in Waldboden der Provinzen Bozen and Trient (Italien) // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1996. №10. Band 83. S. 221-237 // Режим доступа: www.biologiezentrum.at

154. Kovaca L., Kosturovab N., Miklisovab D. Comparison of collembolan assemblages (Hexapoda, Collembola) of thermophilous oak woods and Pinus nigra plantations in the Slovak Karst (Slovakia) // Pedobiologia. 2005. V. 49. Issue 1. P. 29-40.

155. Materna J. Does forest type and vegetation patchiness influence horizontal distribution of soil Collembola in two neighbouring forest sites? // Pedobiologia. 2004. V. 48. Issue 4. P. 339-347.

156. Medvedev G.S. Number of species for animal higher taxa of the Word. 1995 // Режим доступа: http://www.zin.ru/projects/zooint г

157. Pomorski R.J. Onychiurinae of Poland // Genus International Journal of Invertebrate Taxonomy (Supplement). 1998. Wroclaw. 201 p.

158. Potapow M. Isotomidae // Synopses on Palaearctic Collembola. 2001. V. 3. P.603.

159. Pughfls P J.A., Convey P. Scotia Arc Acari: antiquity and origin // Zoological Journal of the Linnean Society. 2000. V. 130. Issue 2. P. 309-328.

160. Renaud A., Poinsot-Balaguer N., Cortet J., Petit J.L. Influence of four soil maintenance practices on Collembola communities in a Mediterranean vineyard // Pedobiologia. 2004. V. 48. Issue 5-6. P. 623-630.

161. Rocheforta S., Therrienb F., Shetlarc D. J., Brodeura J. Species diversity and seasonal abundance of Collembola in turfgrass ecosystems of North America // Pedobiologia. 2006. V. 50. Issue 1. P. 61-68.

162. Rusek J. Collembola succession on deposits from a chemical factory // Pedobiologia. 2004. V. 48. Issue 5-6. P. 519-525.

163. Russell D.J., Hauth A., Fox O. Community dynamics of soil Collembola in floodplains of the Upper Rhine Valley // Pedobiologia. 2004. V. 48. Issue 5-6. P. 527-536.

164. Seyd, E.L. and Seaward, M.R.D. The association of oribatid mites with lichens // Zoological Journal of the Linnean Society. 1984. V. 80. Issue 4. P. 369420.

165. Sinclair B J., Terblanche J.S., Scott M.B., Blatch G.L., Klok C.J., Chown S.L. Environmental physiology of three species of Collembola at Cape Hallett, North Victoria Land, Antarctica // J. Insect Physiol. 2006. V. 52. Issue 1. P. 29-50.

166. Strathdee A.T., Bale J.S. Life on the edge: insect ecology in artcic environments // Annu. Rev. Entomol. 1998. V. 43. P. 85-106.

167. Tiunov A.V., Scheu S. Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi // Oecologia. 2004. V. 142. Issue 4. P. 636-642.

168. Wallwork J.A. Observations on the behaviour of some oribatid mites in experimentally-controlled temperature gradients // Proceedings of the Zoological Society of London. 1960. V. 135. Issue 4. P. 619-629.

169. Worland M.R., Convey P. Rapid cold hardening in Antarctic microarthropods // Functional Ecology. 2001. V. 15. Issue 4. P. 515.