Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности тысячелистника азиатского в условиях природного загрязнения тяжелыми металлами
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности тысячелистника азиатского в условиях природного загрязнения тяжелыми металлами"

На правах рукописи

ЯГАФАРОВА ГУЛЬСИНА АЗАТОВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЫСЯЧЕЛИСТНИКА АЗИАТСКОГО В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ

Специальность 03. 00. 16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2006

Работа выполнена на кафедре экологии Сибайского института (филиал) Башкирского государственного университета

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент Аминева Аниса Ахметсафеевна; доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

Официальные оппоненты':

доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михаилович; кандидат биологических наук, доцент Рухленко Илья Александрович

Ведущая организация?!

Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Защита состоится ti Пйг^ьЛг. в/^-ч. на заседании диссертационного совета Д. 002.251.01. при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина,10. Тел. (8482) 48-9977 факс (8482) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан </3» О^Щ}^2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленёв

Актуальность темы. Регуляция накопления отдельных групп

• ' ** • ч * ' •

V .* . . •• - . .!*.*'.

лекарственных веществ в условиях специфических геохимических провинций изучена крайне фрагментарно: нет общих закономерностей влияния металлов, а тем более их комбинаций на звенья метаболических Цепей, нет и ясной картины проявления видоспецифичности таких реакций (Усманов, Рахманкулова, Кулагин, 2002; Шагеева, 2003; Аминева, Янтурин, 2005).

В силу этого целесообразно сосредоточить внимание на проблеме влияния элементов в почвах медно-цинковой провинции Южного Урала на формирование биоморфологических особенностей растений и накопление ими некоторых биологически активных веществ, что вызывает необходимость изучения содержания распространенных в регионе тяжелых металлов (ТМ) в одном из ценных лекарственных растений — тысячелистнике азиатском, имеющем обширный диапазон лечебного действия. \

Цель. работы — выявить особенности распределения меди, цинка, марганца, железа, свинца и кадмия в различных органах тысячелистника азиатского и определить влияние геохимических • особенностей почв на содержание биологически активных веществ.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить содержание тяжелых металлов в'образцах почвы и выявить распределение их в органах' тысячелистника .азиатского, собранных в различных эколого-ценотических условиях.

2. Проследить связь содержания. ТМ в тысячелистнике азиатском с морфологическими показателями растения и эдафическими условиями его произрастания, раскрыть видоспецифичность аккумуляции элементов в изучаемом виде.

3. Выяснить барьерную роль корневой системы тысячелистника азиатского в трансформации ТМ в системе «почва - растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН). • - ." '

4. Определить взаимосвязь содержания биологически активных веществ от концентрации тяжелых металлов в почве и в различных органах данного вида.

Научная новизна. Впервые в условиях Южного'1 Урала проведены комплексные исследования содержания меди, цинка, марганца, железа, свинца и кадмия в- системе «почва растение». Определён1 коэффициент1 биологического .накопления ТМ в органах растения и . показана барьерная'* функция корневой системы. Проведен детальный Морфологический анализ и установлены корреляционные взаимосвязи биометрических параметров и биологически активных веществ растения с содержанием изученных элементов.

Практическая значимость. Детальное изучение содержания тяжелых металлов в различных органах тысячелистника азиатского позволяет провести. топографию мест заготовки сырья, а также паспортизацию угодий с указанием содержания в почве , потенциально опасных для'здоровья человека элементов. Полученные данные помогут разработать научно обоснованные предельно-допустимые концентрации (ПДК) элементов и внести дополнениям инструкции по заготовке тысячелистника азиатского. Материалы исследований используются'при преподавании курсов экологии, ботаники, лекарственного ресурсоведения. Информация полезна работникам санитарных служб, лесного хозяйства, заготовителям лекарственного сырья. - '

Организация исследований. Исследования по теме диссертационной работы проводились в р&мках выполнения проекта «Биоразнообразие естественных и антропогенных экосистем как индикатор их состояния и объект охраны» (контракт № 2/2 - БЗ от 18. 09. 2005) и плановых тем с 2001 по 2005 1 г.г. в рамках научно-исследовательской: деятельности Сибайского института. (филиал) Башкирского государственного университета.

Личный 1 вклад автора. Автор самостоятельно определил замысел диссертации, постановку целей и задач исследования, а также подготовил итоговый текст диссертации. Полевые исследования проведены автором совместно с сотрудниками кафедры экологии Сибайского института.

Основные защищаемые положения:

1. Связь содержания ТМ в почвах и в различных органах тысячелистника азиатского. • '

2. Связь морфологических показателей с содержанием ТМ в растении: и с эдафическими условиями'произрастания. . - ~ ■

"3. Барьерная роль корневой системы и других органов тысячелистника азиатского "втрансформации ТМ в надземные органы. "•'•' ""•

' 4. Связь'содержания биологически активных веществ с концентрацией ТМ в почве и в органах тысячелистника азиатского. ; ' ч "«" ; .

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на научной конференции Сибайского института (филиал) Башкирского государственного университета' «Неделя науки» (Сибай, 2004;: 200$); на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы ^ 2005» (Уфа - Москва, октябрь 2005 г.); на V Международной научно-" практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, декабрь 2005 г.); на II • Всероссийской научной конференции. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия»" (Йошкар-Ола,' 28 — 31 января 2006 г.). --.....¡„г . ■ , \ -

' Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ.'" '^--л.-: . _ ........: • '•

' ' Структура и объем диссертации! Диссертация состоит из введения, 3 глав,; вйводов, списка литературы и приложений." Работа изложена на 201 странице, включая 11 таблиц, 44 рисунка, 11 приложений. Список литературы, включает 264 источника, в том числе 41 иностранных.* ' "-'•' • .

Автор выражает искреннюю признательность доценту А.А. Аминевой, профессорам И.Ю.'Усманову, С.И. Янтурину, Я.Т. Суюндукову за' дружеское участие й постоянную поддержку на всехэтапах работы.' * ^ -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ • ? ~

1. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПОЧВАХ И РАСТЕНИЯХ

Глава посвящена "обзору литературы по теме исследований. Дается краткая '' Характеристика " распространенным на Южном. Урале тяжелым

металлам - меди, цинку, марганцу, железу, свинцу, кадмию; отмечается влияние экологических условий на накопление тяжелых металлов в почве и

растениях. Рассматриваются вопросы физиологического значения элементов,

i* • .

характерные признаки растений при избытке или недостатке ТМ (Ковда, и др., 1959; Гирфанов, Ряховская, 1975; Матвеев и др., 1987; Алексеенко, 1992; Прохорова и др., 1998; Сангаджиева, 1999; Старова, 2003; Шагиева, 2004; Кулагин и др., 2005; Трифонова и др., 2005).

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

На территории Южного Урала находятся медно-цинко-марганцевые месторождения, которые способствовали формированию здесь природной биогеохимической провинции. Климат исследуемого региона континентальный с резкими колебаниями суточного и годового хода температуры, с равномерным распределением осадков в течение года. .

Преобладающими почвами региона являются серые лесные в горнолесной зоне и черноземы в лесостепной и степной зонах. Среди черноземов распространены выщелоченный, обыкновенный и южный подтипы (Суюндуков, 2001). В целом природные, и геохимические условия исследованного района уникальны, что проявляются в наличии разнообразных металлогенных поясов,, обогащающих прилегающие природные среды тяжелыми металлами (Суюндуков, 2001; Шагаева,'2001).

Изучено накопление и распределение меди, цинка, железа, марганца, свинца и кадмия в различных органах лекарственного растения тысячелистника азиатского, распространенного на Южном Урале и широко применяемого в медицине и почв под ним на 9 изолированных ценопопуляциях (ЦП) с разными почвенно-климатическими условиями в степной и лесостепной зонах в градиенте «север — юг» протяженностью 850 км.

Пробные площади закладывались в л соответствии с методиками, принятыми в фитоценологии (Глазовская, 1964; Алексеенко, 1990). На каждой пробной площади проводились полевые описания растительности по

общепринятым методикам. " Растительные образцы в фазе среднего

* генеративного" возраста отбирались параллельно с. почвенными на тех же пробных площадях в сухую погоду. Взятые для анализа образцы почвы и растения и "их части доводились до воздушно-сухого состояния; Содержание ТМ в почвах ив органах растения определялось атомно-абсорбционным методом в лаборатории Центра Агрохимической службы «Башкирский» Республики; Башкортостан. Интенсивность поглощения металлов тысячелистником азиатским оценивалась с " помощью' коэффициента биологического накопления. Исследовано содержание вторичных метаболитов, определяющих лечебное действие тысячелистника: азуленов, флавоноидов, каротиноидов и оксикоричных кислот по ГФ (1980). Статистическая обработка

"данных проводилась общепринятыми методами (Плохинский," 1970; Зайцев, 1984) и с помощью пакетов программ7 Statistica и Microsoft Excel. "

3. ЗАВИСИМОСТЬ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ТЫСЯЧЕЛИСТНИКА АЗИАТСКОГО ОТ СОДЕРЖАНИЯ ТЯЖЕЛЫХ ' ' МЕТАЛЛОВ В ПОЧВЕ И РАСТЕНИИ : . ^ : 1 »" •

Анализ литературных и собственных материалов показал, что почва как основа экотопа в значительной мере определяет макро- и микроэлементный химический состав произрастающих на ней растений (Ильин, 1991; Матвеев, . Прохорова и др., 1992; Ягафароваи „ др., 2005). Многие авторы отмечают , видовые различия в характере металлоаккумуляции у растений (Алексеева-Попова и др., 1984; Матвеев и др., 1997). Миграция металлов в системе «почва-

• растение» определяется типом: почвы,-. ; .свойствами, характером : почвообразующих, пород, £ , также спецификой вида растения,-погодными и УСЛОВИЯМИ И Т.д. . г; . ■ ... .. •.•"...■.■■ Д. ■

Для .-тысячелистника: азиатского характерна внутри- и межпопуляционная вариабельность биоморфологических параметров.^ Очень . высокий, диапазон изменчивости проявляют: высота побега (Су до 102,3 %), число стеблевых листьев (Çv до 58,5 %) и корзинок (Cv до 44,9%). .. г

, • Южный Урал отличается аномально высоким содержанием меди в почвах: обнаружены территории, где концентрации элемента превышает ПДК в 26,1 раз.. Кислоторастворимая .подвижная форма цинка в . большинстве , исследованных почвах ЦП находится в пределах ПДК, но имеются участки, где наблюдается. . повышенное содержание элемента. Концентрация других изученных элементов в почве соответствует общему геохимическому фону.

., Анализ содержания тяжелых металлов в различных органах Achillea asiatica показал, что среди экологических факторов на биометрические , показатели • вида оказывают влияние концентрации . тяжелых металлов, содержащиеся в почвах (табл. 1).

•, _ • Таблица 1

Результаты корреляционного анализа между содержанием тяжелых металлов в

почве и морфологическими признаками тысячелистника азиатского

№ Коррелирующие признаки г

1 Свинец в почве — диаметр корня . " 0,76 .

2 Свинец в почве - диаметр соцветий . : • и • : > 0,76

3 Цинк в почве — лиетовые сегменты I порядка -0,81

4 Цинк & почве— высота побега . . -0,79

5 Железо в почве — биомасса соцветий -0,82

6 Железо в почве - биомасса листьев -0,78 .

Железо в почве негативно влияет, на биомассу, так как высокое содержание данного элемента сопровождается снижением активности магния, выполняющего основную роль в'построении молекулы хлорофилла (Рубин, ■1971); цинк — на побег и сегменты листа, который в больших количествах 1 угнетает процесс окисления (Орлова и др., 2000). Влияние свинца на некоторые признаки А. а81аНса можно объяснить тем, что этот элемент содержится в почвах* Южного Урала в небольшом количестве, поэтому- оказывает стимулирующее действие на растение. ' '

' Обнаруженное небольшое число корреляционных связей -между содержанием тяжелых металлов в почве й морфологическими параметрами

тысячелистника, вероятно, связано с тем, что тяжелые металлы задерживаются корневой системой и не транспортируются в надземные органы в количестве, достаточном для существенного влияния на их морфологическую структуру. Снижению подвижности тяжелых металлов способствует и высокая поглотительная способность региональных почв. К тому же А. айхаИса адаптирован к повышенному содержанию ТМ и не проявляет особых изменений морфологических признаков под их влиянием.

В условиях Южного Урала изученные нами металлы образуют убывающие ряды элементов по их среднему содержанию для почв: Бе > Мп > Ъп > Си > РЬ > Сс1; для корней тысячелистника: Ее > Сс1 > Мп > Си >Ъп > РЬ; для стеблей: С<1 > РЬ > Мп > Ъп > Си > Бе; для листьев: Мп > РЬ > Тлх > Си > С<1 > Бе; для соцветий: Хп > Си > Мп > РЬ > Бе > Сс!.

Наибольшее количество меди, марганца, железа, свинца и кадмия сосредоточено в корнях А. аз1аиса, что является доказательством барьерной роли подземных органов в передвижении ТМ в надземную часть растения. Концентрирующее значение корней особенно ярко выражено по отношению к железу. Относительное содержание этого элемента в корневой системе тысячелистника составляет 66%. Исключением является цинк: в соцветиях он содержится в большем количестве (33%), чем корневой системе (28%).

Концентрация многих ТМ минимальна в корзинках тысячелистника, что является следствием действия защитного механизма. Репродуктивная фаза растений наступает относительно поздно, и соцветия меньше по времени, чем вегетативные органы, подвергаются воздействию избыточной концентрации элементов. Ослабленное поступление ТМ в репродуктивные органы указывает на их прочное закрепление или надежную изоляцию в корневой системе растений.

На геохимических аномалиях усиливается контрастность рассеянных металлов в разных частях растений, что отражается на возрастании вариабельности концентраций элементов. Высокая изменчивость содержания

ТМ (Су от 11,8 до 87,3%) в органах тысячелистника связана с особенностями геохимии Южного Урала. .

Рис. 1. Пиктограмма содержания меди и цинка в почве и в различных органах тысячелистника азиатского

Пиктограмма, построенная на основе содержания меди в почве и различных органах тысячелистника азиатского, имеет острый пик на «север», так как концентрация элемента в почве выше, чем в органах тысячелистника. Такими же характерными особенностями обладают пиктограммы марганца, железа, свинца и кадмия. А пиктограмма цинка направлена на «запад», так как содержание элемента наивысшее в соцветиях растения (рис. 1).

Одним из показателей концентрации элемента в растениях является коэффициент биологического накопления. Если КБН > 1, то растение считается концентратором ТМ. КБН меди, марганца, железа, свинца и кадмия не выходит да пределы единицы, т.е. тысячелистник азиатский не является концентратором перечисленных элементов. Исключение составляет цинк: его КБН в органах тысячелистника больше единицы в пробных площадях, где обнаружено низкое содержание данного элемента в почвах.

Элементы, присутствующие в почвах, комплексно действуют на растения . и при этом усиливают или ослабляют действие друг друга. Величина Бе/Мп имеет решающее значение при оценке устойчивости растений к железистой

токсичности. Для нормального развития растений необходимо соотношение Ре/Мп равное 1,5-2,5 (Старрва, 2003). В эдафических условиях Южного Урала соотношение Ре/Мп составляет в корнях тысячелистника — 2,34; в стеблях -4,98; в листьях - 9,63; в соцветиях — 9,02. Инактивация железа, имеющая место при избыточном содержании в растении марганца, сопровождается снижением энергетической эффективности дыхания. В этом случае возрастает значение фосфолирования на субстратном уровне. В то же время сильно тормозится фотофосфолирование (Лебедев, 1982).

Высокое содержание железа в почве отрицательно влияет на содержание марганца в соцветиях и листьях тысячелистника (рис. 2).

40®

Г 1

1

1 -.И

Л

Рис.: 2. ; Влияние содержания подвижной формы железа в.- почве- на концентрацию ' подвижной формы марганца в соцветиях и листьях тысячелистника азиатского ■ . .. • .

Таким : образом,. влияние концентрации железа и... марганца на тысячелистник проявляется на физиологическом уровне.

Медь необходима для лучшего усвоения железа (Лебедев, 1982). Отмечена положительная корреляция между содержанием кислоторастворимой

подвижной формы меди и железа в стеблях (г =0,75), листьях (г =0,88) и соцветиях (г =0,76) тысячелистника азиатского (рис. 3).

Медь в стеблях, мг/кг Рис. 3. Влияние содержания подвижной формы меди в стеблях на количество железа в листьях тысячелистника азиатского

Обобщая закономерности распределения тяжелых металлов по органам растения можно заключить,- что у тысячелистника азиатского наиболее защищен от проникновения токсичных элементов репродуктивный орган -соцветие. Заторможенное поступление токсикантов в цветки свидетельствует о наличии в растении механизмов, особо тщательно ограждающих репродуктивный орган от избыточного количества тяжелых металлов.

Исследования влияния ТМ на содержание биологически активных веществ (БАВ) показали, что они распределены по органам растения неравномерно. Максимальное количество и широкий диапазон содержания флавоноидов наблюдается в листьях тысячелистника азиатского* Содержание в цветках данных биологически активных веществ в среднем в 1,4 раза меньше, чем в листьях. Концентрация оксикоричных кислот уменьшается в ряду: соцветия - листья - стебли.

Высокое содержание каротиноидов характерно для листьев (0,26 мг/г), дальше уменьшение количества данного вещества наблюдается в соцветиях (0,12 мг/г), в стеблях (0,06 мг/г) и в корнях (0,03 мг/г). Содержание азулена

максимально в листьях (0,04 мг%). Высокая концентрация свинца в почве приводит к уменьшению синтеза азулена в соцветиях (г = -0,84). Угнетение синтеза азуленов при возрастании содержания свинца в почве связано, очевидно, с активизацией синтеза ауксинов. Синтез флавоноидов активируется при возрастании содержания марганца в почве (г = 0,59), следовательно, данный элемент положительно влияет на образование и накопление соединений, первым. предшественником которых является. мевалоновая кислота.

Зависимость суммы флавоноидов от количества подвижной меди в почве оценивается коэффициентом корреляции, .равным 0,89. Это позволяет предположить, что при повышении концентрации, меди в почвах содержание флавоноидов в тысячелистнике возрастает. . .

Обнаружена отрицательная корреляция между концентрацией меди в почве и содержанием оксикоричных кислот в соцветиях тысячелистника азиатского (г = -0,84; рис. 4). , , ...

о ■8" 5 *

■ м

а К

3 »

2 и о и и

О -

0,55

30 1 '40 50 60

, Медь в почве, мг/кг

Рис. 4.. Влияние кислоторастворимой подвижной формы меди в почве на содержание оксикоричной кислоты в соцветиях

Условия Южного Урала благоприятны для образования тысячелистником БАВ, о чем свидетельствует большое количество положительных корреляционных связей между физиологически активными веществами и элементами почвы. Значительное варьирование содержания БАВ объясняется ярко выраженной ' изменчивостью растения, проявляющейся не только на морфологическом, но и "на биохимическом уровне (Коновалов, 1995). Микроэлементы из растений не только сами оказывают определенное физиологическое действие, но и способны проявлять синергизм по отношению к целому ряду биологически активных веществ, и поэтому из тысячелистника можно получать препараты комбинированного действия.' ;

' Все сказанное выше указывает на то, что рассматривание ТМ только в качестве загрязнителей окружающей средь1 является однобоким видением проблемы. Изучение лекарственных растений в геохимическом аспекте должно носить комплексный характер и приобрести практическое значение в медицине. Поэтому данная проблема требует глубокого всестороннего исследования. '

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ._

Исследования содержания ТМ в . системе «почва - • растение» представляют актуальную проблему в силу того, что элементы способны накапливаться в разных видах растений в неодинаковом количестве и могут вести себя по-разному в зависимости от множества факторов.-Важность изучения ТМ в лекарственных растениях Южного Урала диктуется тем, что регион представляет собой сложный геолого — геоморфологический комплекс, где сочетается богатство рудных месторождений, разнообразие экосистем, насыщенность территории видами, используемыми в медицине. '

Почвы ^ Южного Урала по • загрязненности тяжелыми металлами относятся ко второй категории, т.е. ТМ могут передаваться по пищевой цепи в опасной для живых организмов концентрации. Но в системе «почва — растение» в условиях Южного Урала имеются несколько барьеров, способствующих защите органического мира от чрезмерного накопления в растениях ТМ. Во-

первых, почвы региона в основном нейтральные, карбонатные. Это уменьшает подвижность ТМ, . связывает их,.. образуя малоподвижные формы, что препятствует передаче их растениям. Во-вторых, корневая система. тысячелистника азиатского выполняет барьерную функцию на пути трансформации ТМ в надземные органы. Эта особенность накопления ТМ в' растении крайне важна, так как именно надземная часть вида! используется в лечебных целях.

ВЫВОДЫ

1. Почвы Южного Урала характеризуются большим. диапазоном содержания в них тяжелых металлов. Повышенная концентрация меди в почвах не всегда связана с развитием горно — рудной промышленности и объясняется наличием естественных аномальных провинций с повышенным фоном данного элемента. Особенности почв . региона способствуют уменьшению подвижности тяжелых металлов, - связывают их, . образуя малоподвижные формы, что препятствует передаче их растениям. . '

2. Концентрация кислоторастворимой подвижной формы меди, цинка и железа в почве выходит за пределы нормы в районах рудных месторождений. Содержание марганца, свинца и кадмия во всех почвах изученных ценопопуляций ниже ПДК.

3. В.органах тысячелистника азиатского,. собранных в различных эколого-ценотических условиях, содержание ТМ имеет следующий ряд снижения: Си - корни > соцветия > листья > стебли; Мп и Ее - корни > листья > соцветия > стебли; РЬ и С<1 - корни > стебли > соцветия > листья; 2^1 - соцветия > корни > лист > стебель. '■ г

. 4, Содержание меди, железа, марганца, свинца и кадмия в органах тыся- . челистника не зависит от концентрации элементов - в почве. Высокая концентрация цинка в почве отрицательно коррелирует с содержанием элемента в соцветиях. Независимо от концентрации в почве, тысячелистник азиатский не накапливает техногенные элементы (РЬ, Сс1) в органах.

* 5. Некоторые - биоморфологические параметры - вида зависимы от концентрации тяжелых металлов в почве; высокое содержание свинца в почве способствует увеличению дйаметра корней й соцветий; концентрация цинка уменьшает высоту побега и число сегментов I порядка; железо отрицательно влияет на биомассу Соцветий и листьев тысячелистника азиатского.:

б. Видоспецифичность тысячелистника азиатского по отношению к ТМ заключается в том, что растение способно концентрировать необходимое для нормальной жизнедеятельности количество элементов. По этой причине в тех ЦП, где концентрация биофильных элементов (Си, 2х\, Бе, Мп) в почве низкая, растение выступает как; концентратор,' а в ЦП, где наблюдается - высокая концентрация данных элементов в почве, вид не является их концентратором. -

• 7. В системе: «почва - растение» на пути транспортировки ТМ' в надземные органы барьерную роль ' выполняет - корневая * система тысячелистника азиатского. Медь, : марганец, "железо';' свинец й- кадмий' накапливаются преимущественно в корнях растения. По отношению к цинку барьерная роль корневой системы проявляется лишь в тех * случаях, когда концентрация элемента в почве высокая; - «.-"". • •' >:

' 8. Коэффициент : биологического накопления во • всех органах тысячелистника азиатского ниже единицы для меди, марганца, железа, свинца и кадмия. Следовательно, тысячелистник не является накопителем указанных элементов. КБН цинка выше единицы в корневищах, листьях и соцветиях в тех ЦП, где концентрация элемента в почве низкая. - '•'*•• ' •" •■" •

9. Содержание ТМ И некоторых биологически" активных веществ в органах "тысячелистника азиатского имеет корреляционную зависимость: марганец способствует образованию флавоноидов; свинец» йнгибирует синтез азуленов ¡а соцветиях; - высокое содержание марганца в почве приводит к уменьшению синтеза каротиноидов в листьях:; 1 - ;

СПИСОК РАБОТ1,' ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Аминева A.A.',' Янтурин С.И., Ягафарова Г.А. Вариация. коэффициента биологического накопления некоторых металлов в Achillea asiatica Serg. //Сборник научных докладов Сибайского Института БашГУ. -Сибай: Изд-во Сибайского института, 2004.-С. 26 - 28. ,

2. Ягафарова Г.А., Аминева A.A.; Янтурин С.И., Усманов И.Ю. Накопление тяжелых металлов тысячелистником азиатским-Achillea asiatica Serg. в Зауралье //Итоги биологических исследований. Выпуск 8. —Уфа: РИО Башкирского государственного университета, 2004. -С. 149 — 153.

3.. Аминева A.A., Ягафарова Г.А. Тысячелистник азиатский //Журнал «Ватандаш»,2005..№7.-С.195-197. .

4. Ягафарова Г.А., Аминева A.A., Янтурин С.И. Барьерная роль корневой-системы Achillea asiatica в накоплении им тяжелых металлов //Сборник материалов \ Всероссийской научно-практической " , конференции «Уралэкология. -Природные ресурсы ' —;. 2005». —Уфа - Москва: ООО «Виртуал», 2005. -С. 214-215. . - . ■• • •• •

5. Ягафарова Г.А., Аминева A.A., Усманов И.Ю. Особенности-накопления тяжелых металлов в тысячелистнике азиатском //Сборник материалов Всероссийской научно-практической . конференции «Уралэкология-. Природные ресурсы - 2005». -Уфа - Москва: ООО «Виртуал», 2005. -С. 215 -216.

6. Ягафарова Г.А., Аминева A.A., Янтурин С.И.; Проблемы загрязнения медью почв и растений ч Зауралья Республики Башкортостан //Сборник материалов. V- Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности». -Пенза: РИО ПГСХА, 2005. -С. 296-297.

7. Ягафарова Г.А., Аминева A.A., Янтурин С.И. Цинк как токсический элемент в тысячелистнике азиатском в условиях Южного Урала //Сборник

материалов II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». - Йошкар-Ола, 2006. -С. 128-131.

8. Ягафарова Г.А. Влияние некоторых тяжелых металлов на биометрические показатели тысячелистника азиатского в условиях Зауралья //Сборник научных трудов молодых преподавателей Сибайского института (филиал) Башкирского государственного университета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов В Башкирском Зауралье». -Уфа: РИО Башкирского государственного университета, 2006. —С. 33 - 35.

9. Ягафарова Г.А. Закономерности содержания некоторых тяжелых металлов в тысячелистнике азиатском //Сборник научных трудов молодых преподавателей Сибайского института (филиал) Башкирского государственного университета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов В Башкирском Зауралье». —Уфа: РИО Башкирского государственного университета, 2006.-С. 36 - 37.

10. Ягафарова Г.А., Дусуева P.A. Биоморфологические особенности Achillea asiatica в условиях Баймакского района Республики Башкортостан // Сборник научных трудов молодых преподавателей Сибайского института (филиал) Башкирского государственного университета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов В Башкирском Зауралье». —Уфа: РИО Башкирского государственного универститета, 2006. -С. 5-6.

11. Ягафарова Г.А., Аминева A.A., Сынгизова Г.Ш., Янтурин С.И. Содержание свинца и меди в почвах Южного Урала //Материалы региональной научно-практической конференции почвоведов, агрохимиков и земледелов Южного Урала и Среднего Поволжья «Почвы Южного Урала и Среднего Поволжья: экология и плодородие» -Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2006. -С. 75 - 78.

12. Ягафарова Г.А. Содержание свинца в почве и в тысячелистнике азиатском в условиях Южного Урала //Журнал «Вестник Башкирского университета», 2006. №3. -С. 68 - 69.

Ягафарова Гульсина Азатовна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЫСЯЧЕЛИСТНИКА АЗИАТСКОГО В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность JIP№ 021319 от 05.01.99г.

Подписано в печать 11.07.06. Бумага типографская № 1. Формат 60x84 /16. Гарнитура Times. Компьютерный набор. Отпечатано на ризографе. Усл. п.л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 625

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета Печатно-множитепъный участок Сибайского института БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ягафарова, Гульсина Азатовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПОЧВАХ И РАСТЕНИЯХ

1.1. Содержание и особенности распределения некоторых тяжелых металлов в почвах и растениях

1.1.1. Медь

1.1.2. Цинк

1.1.3. Железо

1.1.4. Марганец

1.1.5. Свинец

1.1.6. Кадмий

1.2. Миграция тяжелых металлов в системе «почва - растение»

1.3. Адаптация растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика эколого-географических условий Южного Урала 2.1.1. Особенности рельефа и геологического строения Южного

Урала

2.2.Тысячелистник азиатский - ценное лекарственное растение

2.3. Отбор почв, растительного материала тысячелистника азиатского и описание пробных площадок

2.4. Полевые исследования

2.5. Методы анализа почвы

2.6. Методы анализа растительного материала тысячелистника азиатского

2.7. Анализ содержания тяжелых металлов в органах тысячелистника азиатского

2.8. Методы определения биологически активных веществ в растительном сырье тысячелистника азиатского

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПОЧВАХ И РАСТЕНИЯХ

1.1. Содержание и особенности распределения некоторых тяжелых металлов в почвах и растениях

1.1.1. Медь

1.1.2. Цинк

1.1.3. Железо

1.1.4. Марганец

1.1.5. Свинец

1.1.6. Кадмий

1.2. Миграция тяжелых металлов в системе «почва - растение»

1.3. Адаптация растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика эколого-географических условий Южного Урала 2.1.1. Особенности рельефа и геологического строения Южного

Урала

2.2.Тысячелистник азиатский - ценное лекарственное растение

2.3. Отбор почв, растительного материала тысячелистника азиатского и описание пробных площадок

2.4. Полевые исследования

2.5. Методы анализа почвы

2.6. Методы анализа растительного материала тысячелистника азиатского

2.7. Анализ содержания тяжелых металлов в органах тысячелистника азиатского

2.8. Методы определения биологически активных веществ в растительном сырье тысячелистника азиатского

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности тысячелистника азиатского в условиях природного загрязнения тяжелыми металлами"

Актуальность темы. Южный Урал - специфическая биогеохимическая провинция, для которой характерно уникальное сочетание территорий различной степени антропогенной нарушенности с разнообразным спектром полиметаллического оруденения: техногенные геохимические аномалии накладываются на природные, что увеличивает разнообразие экологических условий. Регион является одним из основных промышленных районов России: здесь находятся богатейшие месторождения черных и цветных металлов, разработка которых ведется издавна. В то же время Южный Урал славится обилием лекарственных трав. Анализ имеющихся данных показывает, что лекарственные растения региона недостаточно исследованы на содержание токсичных веществ. Особенно мало сведений о распределении тяжелых металлов по различным органам растений.

Изучение влияния природных и антропогенных комплексов среды обитания на различные участки метаболизма полезных растений еще долго будет оставаться в кругу интересов теоретиков, так и практиков.

Регуляция накопления отдельных групп лекарственных веществ в условиях специфических геохимических провинций изучена крайне фрагментарно: нет общих закономерностей влияния отдельных металлов, а тем более их комбинаций на отдельные фрагменты метаболических сетей, нет и ясной картины проявления видоспецифичности таких реакций (Усманов, Рахманкулова, Кулагин, 2002).

В силу этого целесообразно сосредоточить внимание на проблеме влияния элементов в почвах медно-цинковой провинции Южного Урала на формирование растений и накопление ими некоторых лекарственных веществ, что вызывает необходимость изучения содержания тяжелых металлов в растительном лекарственном сырье.

Одним из важнейших лекарственных трав, используемых в народной и традиционной медицине, является широко распространенный на Южном Урале тысячелистник азиатский - Achillea asiatica Serg., имеющий обширный tf диапазон лечебного действия. Ведущими биологически активными веществами тысячелистника азиатского являются антоцианиды и сесквитерпеновые лактоны - азулены, обладающие противовоспалительной, противоаллергической и антибактериальной активностью (Калинкина, 2000; Аминева, 2003). Растение широко используется как кровоостанавливающее, ранозаживляющее, противосудорожное, антиаллергическое, маточное, аппетитное, желчегонное, сердечное средство в научной медицине. Находит применение в ветеринарии, в пищевой, ликеро-водочной, парфюмерной промышленности (Минаева, 1970; Мексанова и др., 1979; Турова и др., 1987; Задорожный и др., 1988; Петков и др. 1988; Крылов и др., 1988; Атлас., 1989; Акопов, 1990; Георгиевский и др., 1990; Ulubelen et al, 1990; Крылов, Юсубов и др., 2000).

Широкое применение тысячелистника азиатского делает актуальным его исследование с целью определения экологической чистоты сырья, а также выяснения характера накопления специфических загрязнителей Южного Урала в данном лекарственном растении.

Цель работы - выявить особенности распределения меди, цинка, марганца, железа, свинца и кадмия в органах тысячелистника азиатского и определить влияние геохимических особенностей почв на содержание биологически активных веществ.

Для достижения этой цели необходимо решение следующих задач:

1. Определить содержание тяжелых металлов в образцах почвы и выявить распределение их в органах Achillea asiatica Serg., собранных в различных эколого-ценотических условиях.

2. Проследить связь содержания тяжелых металлов в растении морфологическими показателями тысячелистника азиатского и эдафическими условиями его произрастания, раскрыть видоспецифичность аккумуляции их в растении.

3. Выяснить барьерную роль корневой системы тысячелистника азиатского в трансформации тяжелых металлов в системе «почва - растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН).

4. Определить взаимосвязь содержания биологически активных веществ от концентрации тяжелых металлов в почве и различных органах данного вида.

Научная новизна. Впервые в условиях Южного Урала проведены комплексные исследования содержания меди, цинка, марганца, железа, свинца и кадмия в системе «почва - растение» в органах тысячелистника азиатского. Определен коэффициент биологического накопления тяжелых металлов в растениях как показатель барьерной функции подземных органов. Проведен детальный морфологический анализ и установлены корреляционные взаимосвязи биометрических показателей растения с содержанием изученных элементов. На основе интегрального анализа исследованных ценопопуляций Achillea asiatica Serg. установлена «роза тяжелых металлов» для наиболее распространенных металлов в регионе - меди и цинка.

Практическая значимость. Детальное изучение содержания тяжелых металлов в различных органах тысячелистника азиатского в зависимости от их содержания в почве позволяет провести топографию мест заготовки сырья, а также паспортизацию угодий с указанием содержания в почве потенциально опасных для здоровья человека элементов. Полученные данные помогут разработать научно обоснованные предельно-допустимые концентрации (ПДК) элементов и внести дополнения в инструкции по заготовке Achillea asiatica Serg.

Материалы исследований используются при преподавании курсов экологии, ботаники, лекарственного ресурсоведения. Информация, содержащаяся в данной работе полезна биологам, экологам, работникам санитарных служб, лесного хозяйства, заготовителям лекарственного сырья.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на научной практической конференции «Неделя науки» (Сибай, 2004); на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа - Москва, октябрь 2005 г.); на V Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, декабрь 2005г.); на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 201 странице, включая 11 таблиц, 44 рисунка, 11 приложений. Список

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ягафарова, Гульсина Азатовна

ВЫВОДЫ

1. Почвы Южного Урала характеризуются большим диапазоном содержания в них тяжелых металлов. Повышенная концентрация меди в почвах не всегда связано с развитием горно - рудной промышленности и объясняется наличием естественных аномальных провинций с повышенным фоном данного элемента. Особенности почв региона способствуют уменьшению подвижности тяжелых металлов, связывают их, образуя малоподвижные формы, что препятствует передаче их растениям.

2. Концентрация кислоторастворимой подвижной меди, цинка и железа в почве выходит за пределы нормы в районах месторождений руд. Содержание марганца, свинца и кадмия во всех почвах изученных ценопопуляций ниже ПДК.

3. В органах тысячелистника азиатского, собранных в различных эколого-ценотических условиях, содержание тяжелых металлов имеет следующий ряд снижения: Си - корни > соцветия > листья > стебли; Мп и Fe -корни > листья > соцветия > стебли; РЬ и Cd - корни > стебли > соцветия > листья; цинк - соцветия > корни > лист > стебель.

4. Содержание меди, железа, марганца, свинца и кадмия в органах тысячелистника не зависит от их концентрации в почве. Высокая концентрация цинка в почве отрицательно коррелирует с содержанием элемента в соцветиях вида. Тысячелистник азиатский независимо от концентрации в почве не накапливает техногенные элементы (РЬ, Cd).

5. Некоторые биоморфологические параметры вида зависимы от концентрации тяжелых металлов в почве: высокое содержание свинца в почве способствует увеличению диаметра корней и соцветий; концентрация цинка уменьшает высоту побега и число сегментов I порядка; железо отрицательно влияет на биомассу соцветий и листьев тысячелистника азиатского.

6. Видоспецифичность тысячелистника азиатского по отношению к тяжелым металлам заключается в том, что растение концентрирует необходимое для нормальной жизнедеятельности количество элементов. По этой причине в тех ценопопуляциях, где концентрация биофильных элементов (Си, Zn, Fe, Мп) в почве низкая, растение выступает как концентратор, а в тех ЦП, где высокая концентрация элементов в почве - вид не является концентратором.

7. В системе «почва - растение» на пути транспортировки тяжелых металлов в надземные органы барьерную роль выполняет корневая система тысячелистника азиатского. Медь, марганец, железо, свинец и кадмий накапливаются преимущественно в корнях растения. По отношению к цинку барьерная роль корневой системы проявляется в тех случаях, когда концентрация элемента в почве высокая.

8. Коэффициент биологического накопления во всех органах тысячелистника азиатского ниже единицы для меди, марганца, железа, свинца и кадмия. Следовательно, тысячелистник не является накопителем указанных элементов. КБН цинка выше единицы в корневищах, листьях и соцветиях, в тех ценопопуляциях, где концентрация элемента в почве низкая.

9. Содержание тяжелых металлов и некоторых биологически активных веществ в органах тысячелистника азиатского имеет корреляционную зависимость: марганец способствует образованию флавоноидов, свинец ингибирует синтез азуленов в соцветиях; высокое содержание марганца в почве приводит к уменьшению синтеза каротиноидов в листьях.

159

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования содержания тяжелых металлов в системе «почва -растение» представляют актуальную проблему в силу того, что элементы способны накапливаться в разных видах растений в неодинаковом количестве и могут вести себя по-разному в зависимости от множества факторов. Важность изучения ТМ в лекарственных растениях Южного Урала диктуется тем, что регион представляет собой сложный геолого - геоморфологический комплекс, где сочетается богатство рудных месторождений, разнообразие экосистем, насыщенность территории фармакопейными видами. Загрязнение почвы тяжелыми металлами находится в прямой зависимости от интенсивности промышленной нагрузки. Основными источниками загрязнения тяжелыми металлами в регионе являются предприятия цветной металлургии.

Почвы Южного Урала по загрязненности тяжелыми металлами относятся ко второй категории, т.е. они могут передаваться по пищевой цепи в опасной для живых организмов концентрации. Но в системе «почва - растение» в условиях Южного Урала имеются несколько барьеров, способствующих защите органического мира от чрезмерного скопления в растениях тяжелых металлов. Во-первых, почвы региона в основном нейтральные, карбонатные. Это уменьшает подвижность тяжелых металлов, связывает их, образуя малоподвижные формы, что препятствует передаче их растениям. Во-вторых, исследования показали, что корневая система некоторых видов растений выполняет барьерную функцию на пути трансформации ТМ в надземные органы. К таким растениям относится тысячелистник азиатский. В нем максимальное содержание меди, марганца, железа, свинца и кадмия отмечено в корневищах, а в надземных органах концентрация этих элементов низкая. Эта особенность накопления тяжелых металлов в растении крайне важна, так как именно надземная часть растения используется в лечебных целях.

Коэффициент биологического накопления перечисленных элементов во всех органах ниже единицы, что свидетельствует о том, что вид не является концентратором данных тяжелых металлов. Корневище растения является защитным экраном по отношению к меди, марганцу, железу, свинцу и кадмию.

Тысячелистник азиатский по отношению к цинку ведет себя по- иному: он накапливает элемент в соцветиях, т.е. действие защитного механизма корневой системы сводится к минимуму.

От концентрации некоторых ТМ в почве и органах зависит содержание биологически активных веществ в растении. Марганец повышает образование флавоноидов, свинец ингибирует синтез азуленов в соцветиях тысячелистника азиатского.

157

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ягафарова, Гульсина Азатовна, Сибай

1. Абуталыбов М.Т. Значение микроэлементов в растениеводстве. -Баку: Азернешр, 1961. -250 с.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. -JL: Гидрометеоиздат., 1976. -236 с.

3. Акимцев В.В. Микроэлементы и их применение. -Ростов-на-Дону: МарТ, 1962. 220 с.

4. Акопов Н.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. Справочник. -Ташкент: Медицина, 1990. -380 с.

5. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. -Т. 1. -М: Мир, 1986.-223 с.

6. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. -JL: Агропромиздат, 1987. -142 с.

7. Алексеенко В.А. Геохимия ландшафта и окружающая среда. -М.: Недра, 1990.-72 с.

8. Алексеенко В.А. Цинк в растениях //Цинк и кадмий в окружающей среде. -М.: Наука, 1992. -С. 37-48.

9. Алексеенко В.А. Формы кадмия в почвах и поступление его в растения. //Цинк и кадмий в окружающей среде. -М.: Наука, 1992. -С. 193-216.

10. Алексеенко В.А. Миграция и концентрация химических элементов в биосфере. -М.: Наука, 1997. -С. 43-56.

11. Алексеенко В.А. Ландшафтно-геохимические факторы //Экологическая геохимия. -М.: Логос, 2000. -627 с.

12. Алексеева-Попова Н.В. Накопление цинка, марганца, железа в растениях при разном уровне меди в среде //Растения в экстремальных условиях минерального питания. -Л.: Наука, 1983. -С. 54-64.

13. Александрова Э.А., Гайдукова Н.Г., Кошеленко Н.А. и др. Тяжелые металлы в почвах и растениях и их аналитический контроль. -Краснодар: Кубанский сельскохозяйственный институт, 2001. -167 с.

14. Аминева А.А. Тысячелистник азиатский -Achillea asiatica Serg. в Зауралье: автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Уфа: РИО Башкирского Государственного Университета, 2003. -79 с.

15. Аминева А.А., Баширова P.M., Муртазина Ф.К., Янтурин С.И., Усманов И.Ю. Тысячелистник азиатский A. asiatica Serg. в Зауралье. -Уфа: РИО Башкирского Государственного Университета, 2003. -80 с.

16. Аминева А.А., Ягафарова Г.А. Тысячелистник азиатский //Журнал «Ватандаш», 2005, №7. -С. 195-197.

17. Атлас ареалов и лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1980. -340 с.

18. Багдасаров А.Г. Влияние борных и медных удобрений на рисе //Бюлл. ВИУА, 1977, № 38. -С. 75-77.

19. Багдасаров А.Г. Приемы и условия эффективного применения микроудобрений под рис в Узбекистане: автореф. дисс. докт. с-х. наук. -М.: Тимирязовская сельскохозяйственная академия, 1991.-31 с.

20. Бессонова В.П. Влияние тяжелых металлов на шгментну систему листка //Украинский ботанический журнал. -1992. -Т. 49. № 2. -С. 63-66.

21. Большаков В.А., Краснова Н.М., Борисочкина Т.И. и др. Аэротехническое загрязнение почвенного покрова тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация. -М.: Наука, 1993. -90 с.

22. Бородина А.П., Григорьева Н.М. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. -М.: МТПи им. В.И. Ленина, 1983. -Ч. 3. -С. 57-62.

23. Брукс P.P. Биологические методы поисков полезных ископаемых. -ML: Недра, 1983.-312 с.

24. Вейсс О. Аэрогеохимические поиски //Геохимические поиски. -М.: Мир, 1973.-С. 280-298

25. Вечер А.С. Пластиды растений, их свойства и строение. -Минск: Изд-во Академии наук Белоруссии, 1961.-С. 143-152.

26. Виноградов А.П. Поиски рудных месторождений по растениям и почвам. //Труды Биогеохимической лаборатории Академии наук СССР. -М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. -Т. 10. -С.3-4.

27. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. -М.: Изд-во Академии наук СССР, 1957. -78 с.

28. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. -М.: Наука, 1975. -С. 7-20.

29. Власюк П.А. Содержание микроэлементов в почвах УССР. -Киев: Наукова думка, 1964. -295 с.

30. Власюк П.А. Физиологическая роль микроэлементов и их значение в растениеводстве //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев: Наукова думка, 1968. -С. 49-56.

31. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. -Киев: Наукова думка, 1969. -516 с.

32. Власюк П.А., Климовицкая З.М. Физиологическое значение марганца для роста и развития растений. -М.: Колос, 1969. -162 с.

33. Водяницкий Ю.Н., Добровольский В.В. Железистые минералы и тяжелые металлы в почвах. -М.: Изд-во Почвенного института им. В.В. Докучаева, 1998.-216 с.

34. Гамаюнова М.С. Обогащенность семян медью и связь ее с динамикой свободного триптофана при их прорастании //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев: Наукова думка, 1966. -С. 97-101.

35. Гарифуллин Ф.Ш. Почвы Южного Урала. -Уфа: Китап, 1987. 76 с.

36. Гирфанов В.К., Ряховская Н.Н. Микроэлементы в почвах Башкирии и эффективность микроудобрений. -М.: Наука, 1975. -171 с.

37. Георгиевский В.П., Комисаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. -М.: Наука, 1990,-335 с.

38. Горбатов B.C., Зырин Н.Г., Обухов А.И. Адсорбция почвой цинка, свинца, кадмия //Вестник Московского Государственного Университета. Почвоведение. -1988, № 1. -С. 10 -16.

39. Государственная фармакопея СССР. XI изд-во. -Т. 2. -М.: Медицина, 1992. -С. 325-327.

40. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В., Стуловский С.С., Листов С.А. Содержание тяжелых металлов в некоторых видах лекарственных растений Алтайского края //Растительные ресурсы. Выпуск 1-2,1994. С.101-108.

41. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В. и др. Степень извлечения тяжелых металлов из лекарственного сырья Achillea millefolium L. в настои и отвары //Растительные ресурсы. -Т. 30. -Выпуск 3, 1995. -С.34-35.

42. Гринкевич Н.И. Геохимическая экология лекарственных растений //Фармация, -М.: Медицина, 1989. №5. -С. 18-21.

43. Дегтяров А.П., Ермаков В.В. Эколого-геохимическая оценка бассейна р. Авдон (Северная Осетия) //Геохимия, 1998. №1. С. 88-94.

44. Добровольский В.В. Свинец в окружающей среде. -М.: Наука, 1971. -83 с.

45. Добровольский В.В., Ржаксинская М.В. Содержание и биологический круговорот рассеянных металлов в ельниках Южной Карелии //Геохимия ландшафтов древних массивов. -М.: Наука, 1976. -С. 3-24.

46. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. -М.: Академия, 2003. -397 с.

47. Евстратьева Т.М. Медь и ее формы в системе почва растение: автореф. дисс. канд. биол. наук. -Одесса, 1973. -19 с.

48. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. -М.: Наука, 1993. -252 с.

49. Елькина Г.Я. Поступление тяжелых металлов в растения при контрастном загрязнении //Труды биогеохимической лаборатории. -М.: Наука, 2003. С. 258-262.

50. Жизневская Г.Я. О роли меди в азотном обмене растений //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Улан Удэ: Бурятское кн. издательство, 1968. -С. 367-405.

51. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений. -М.: Наука, 1972. 335 с.

52. Жизневская Г.Я. Поступление и передвижение железа в растениях //Агрохимия. -М.: Наука, 1974. -№ 5. -С. 149-155.

53. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. -Уфа: Китап, 1966. -125 с.

54. Задорожный A.M., Кошкин А.Г., Соколов С.Я. и др. Справочник по лекарственным растениям. -М.: Медицина, 1988. -168 с.

55. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1973. 424 с.

56. Закржевский А.Н., Ладыгина О.Н., Ладыгин В.Г. Влияние дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем хлоропластов гороха //Физиология растений. -Т.34. Вып.5. -1987.-С. 926931.

57. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.Б. Подходы к оценке состояний ценопопуляций растений //БНИЛ. МОИП. Отделение биологии, 1993. -Т. 98, вып. 5. -С. 23-26.

58. Зырин Н.Г., Мотузова Г.В., Обухов А.И. Формы соединений микроэлементов в почвах и методы их изучения //Тез. докл. X Международн. конгр. почвоведов. Т.2. - М.: Наука, 1974. -С. 350-357.

59. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия //Физиология растений. -2003. Т. 50. -С. 445454.

60. Ильин В.Б. Биохимия и агрохимия микроэлементов (Мп, Си, Мо, В) в южной части Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1973. -390 с.

61. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Факторы, его определяющие. //Серия биологических наук. Известие Сибирского отделения АН СССР, 1977. -№10. -С. 3-14.

62. Ильин В.Б. Содержание и соотношение химических элементов в растениях // Серия биологических наук. Известие Сибирского отделения АН СССР. -1981.-№ 15.-С. 54-56.

63. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающих на загрязненных этими металлами почвах //Агрохимия. -1981, № 5. -С. 114-119.

64. Ильин В. Б. Элементарный химический состав растений. -Новосибирск: Наука, 1985. -129 с.

65. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. -Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.

66. Ионов Ф.В. Роль цинковых удобрений в повышении продуктивности риса //Интенсивные технологии выращивания основных зерновых культур в Ростовской области. -Персиановка: Просвещение, 1988. -С. 95-102.

67. Кабаков Ф.И. Микроэлементы и растения. -М.: Просвещение, 1977. -136 с.

68. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-439 с.

69. Калинкина Г.И. Фармакогностическое исследование тысячелистника азиатского: автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. фарм. наук. -М., 1977. -22 с.

70. Калинкина Г.И., Березовская Т.П. Тысячелистник азиатский как возможный источник хамазулена //Растительные ресурсы. -1975. -Т. 11. -Вып. 2. -С. 220227.

71. Калинкина Г.И., Слипченко Н.М., Таран Д.Д., Хоружая Т.Г. О возможности комплексного использования Achillea asiatica Serg. как лекарственного растения //Растительные ресурсы, 1989. -Т. 3. -№25. Вып. 1. -С. 74-78.

72. Калинкина Г.И., Рахимов Д.А., Зорина О.В. Изучение полисахарида Achillea asiatica //Химия природных соединений. -1989, №1. -С. 136-137.

73. Калинкина Г.И., Дембицкий А.Д., Березовская Т.П. Химический состав эфирных масел некоторых видов тысячелистника флоры Сибири //Химия растительного сырья. -2000. -№3. -С. 13-18.

74. Карапетьян С.Ю., Кохашвили Э.М., Тарасенко Ю.А. Лосьон для жирной кожи лица //Эфирные масла и их применение. -Баку, 1987. -Вып. 1. С. 5354.

75. Каталымов М.В. Микроэлементы и микроудобрения. -М.-Л.: Химия, 1965. -330 с.

76. Климовицкая З.М. О физиологическом значении марганца для роста и развития растений: автореф. дисс. канд. биол. наук. -Киев: Академия наук Украины, 1964.-32 с.

77. Ковалевский A.JI. Биохимические поиски рудных месторождений. -М: Недра, 1975.-142 с.

78. Ковальский Р.В., Раецкая Ю.И., Грачева Т.И. Микроэлементы в растениях и кормах. ~М.: Наука, 1973.-157 с.

79. Ковда В.А., Золотарева А.Н., Скрипченко И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде //Доклад Академии наук СССР, 1979. -Т.247, №3. -с. 766-786.

80. Ковда В.А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. -М.: Изд-во Московского государственного университета, 1959. -66 с.

81. Козаренко А.Е. Свинец в растениях //Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. -С. 71-76.

82. Конова Н.И., Летунова С.В. Марганец в биосфере. -М.: Наука, 1991. -144 с.

83. Коновалов Д.А. Природные азулены //Растительные ресурсы. -1995. -Т. 31, вып. 1.-С. 101-132.

84. Кретович В.Л. Биохимия растений. -М.: Высшая школа, 1986. -332 с.

85. Крылов Г.В. Травы и их искатели. -Томск: Наука, 1992. -156 с.

86. Крылов Г.В., Козакова Н.Ф., Лагерь А.А. Растения здоровья. -Новосибирск: Медицина, 1989. -86 с.

87. Кулагин А.А. Особенности развития тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами //Известия Самарского научного центра РАН. -Т. 5, №2 (10), 2003. -С. 334341.

88. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. -М.: Наука, 2005. -189 с.

89. Куркаев В.Т., Шеуджен А.Х. Агрохимия. -Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2000. -552 с.

90. Лабий Ю.М. Влияние растений на миграцию свинца в почве //Биологические науки. -1986, №9. -С. 86-88.

91. Ладынина Е.А. Травник для всех. -М.: Фирма «Мосгорпечать», 1993. 288 с.

92. Лебедев С.И. Физиология растений. -М: Колос, 1982. -463.

93. Леванидов Л.Я., Давыдов С.Т. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов. -Челябинск: Наука, 1961.-187 с.

94. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М. и др. Почему растения лечат. -М.: Наука, 1990. -250 с.

95. Логинова Е.Б. О действии меди на урожай растений и биологические свойства почвы: автореф. дисс. канд. с-х. наук. -Львов, 1960. -16 с.

96. Ломаченко Н.В. Накопление фенольных соединений растениями Hypericum perforatum L. в эколого ценотических градиентах: автореферат кандидата биологических наук. -Уфа: Башкирский государственный университет, 1999. -18 с.

97. Лукина Н.В., Никонов В.В. Поглощение аэротехнических загрязнителей растениями сосняков на северо-западе Кольского полуострова //Лесоведение, 1993, №6. -С. 34-41.

98. Малюга Д.П. К содержанию меди и молибдена в почвах и растениях над рудными месторождениями. //Применение микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. -Киев: Наукова думка, 1956. -С. 24-28.

99. Мамлеев М.Ш., Мамлеев Н.Ш. Зеленая аптека животновода. -Уфа: Баш. кн. изд во, 1990. -77 с.

100. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. -Киев: Наукова думка, 1990. -148 с.

101. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. -Новосибирск: Наука, 1970. -272 с.

102. Минеев В.Г., Алексеев А.А., Тришина Т.А. Тяжелые металлы и окружающая среда в условиях современной интенсивной химизации. // Агрохимия. -1982, № 5. -С. 146-155.

103. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. -Уфа: Гилем, 1998. -412 с.

104. Мокриевич Г.Л., Шлавицкая З.И. Цинковые удобрения. -Алма-Ата: Кайнар, 1972. -140 с.

105. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. -Уфа: Гилем, 2002. -247 с.

106. Мутускин А.А. Медьсодержащие белки растений //Серия биологии. Извест. Академии наук СССР. -1970, № 5. -С. 698-706.

107. Напрасникова Е.В. Изучение микробного комплекса почв в условиях техногенеза //Тез. докл. 8 Всесоюз. съезда почвоведов. -Новосибирск, 1989, -231 с.

108. Нестерова А.Н. Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений //Биологические науки, 1989, №9.-С. 72-86.

109. Николаевский B.C. Генетические и физиолого-биохимические аспекты устойчивости растений в техногенной среде //Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. -Киев: Наукова думка, 1990. -С.67-69.

110. Обухов А.И., Лобанова Е.А. Свинец в почвообразующих породах // Свинец в окружающей среде. -М.: Наука, 1987. -С. 38-48.

111. Озолиня Г.Р., Лапиня Л.П. Аккумуляция ионов меди в первичных и вторичных корнях молодых растений ячменя //Физиология растений, 1983. -Т.30. Выпуск 1. -С. 165-171.

112. Озолиня Г.Р., Клавиня Д.Р., Лапиня Л.П. Супероксиддисмутазная активность у растений в зависимости от уровня обеспеченности их медью

113. Физиолого биохимические исследования растений. -Рига: Знание, 1978. -С. 64-75.

114. Окунцов М.М., Ранжина О.А. Влияние меди на синтетические процессы растений и некоторые представления о механизме ферментативного синтеза //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Рига: Знание, 1956. -С. 41-50.

115. Опекунова М.Г., Алексеева-Попова Н.В. и др. Тяжелые металлы в почвах и растениях Южного Урала. Экологическое состояние фоновых территорий. //Вестник СПб ГУ, Серия геология, география. -2001, №4. -С. 45-53.

116. Опекунова М.Г., Трущалов Н.Н. Определение регионального геохимического фона Башкирского Зауралья /Оценка экологического состояния окружающей среды //Под ред. М.Г. Опекуновой, Н.В. Алексеевой-Поповой. -СПб ГУ, 2001.-С. 43-51.

117. Опекунова М.Г., Алексеева-Попова Н.В. и др. Тяжелые металлы в почвах и растениях Южного Урала. Экологическое состояние антропогенно нарушенных территорий //Вестник СПб ГУ. Серия 7, вып 1, 2002. -С. 61-71.

118. Орлов Д.С., Малинина М.С., Мотузова Г.В. и др. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник. -М.: Агропромиздат, 1991. -303 с.

119. Островская JI.K. Физиологическая роль меди и основы применения медных удобрений. -Киев: Наукова думка, 1961. -285 с.

120. Пампура Т.В., Пинский Д.Л., Остроумов В.Г. и др. Экспериментальное изучение буферности чернозема при загрязнении его медью и цинком //Почвоведение, 1993, №2.-С. 104-110.

121. Пейве Я.В. Биохимия почв. -М.: Сельхозгиз, 1961. -145 с.

122. Пейве Я.В, Иванова Н.Н. О содержании и методах определения меди в почвах ЛатвССР // Почвоведение, 1953, №11. -С. 12-14.

123. Перельман А.И. Геохимия. -М.: Высшая школа, 1989. -527 с.

124. Первунина Р.И. Оценка трансформации соединений техногенных металлов в почве и доступность их для растений //Бюллетень почвенного институтата. 1983. Выпуск 35. -С.22-26.

125. Первунина Р.И. Динамика соединений кадмия в почве в условиях модельного полевого опыта //Миграция загрязнения веществ почвах и сопредельных средах. -JL: Гидрометеоиздат, 1985. -С. 97-101.

126. Петков В., Малеев А., Крушкова И. и др. Современная фитотерапия. -София, 1988. -56 с.

127. Петрунина Н.С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов (никеля, кобальта, меди, молибдена, свинца и цинка) //Труды Биогеохимической лаборатории -Т. 13. -М.: Наука, 1974.-С. 57-117.

128. Петрунина Н.С., Ермаков В.В., Дегтярева О.В. Геохимическая экология растений в условиях полиметаллических биогеохимических провинций //Тр. Биогеохим. лаб., 1999. Т. 23. С. 226-252.

129. Пленник Р.Я. и др. Тысячелистник азиатский //Полезные растения Хакасии. -Новосибирск: Наука, Сибир. отд., 1989. -С. 16-18.

130. Попов А.И., Попков В.А. Изучение элементного состава душицы обыкновенной Origanum vulgare L. //Фармация, 1992, №3. -С. 41-43.

131. Попов А.И. Элементный состав надземной части Achillea millefolium L. //Растительные ресурсы, 1993.Вып.З. С. 100-104.

132. Попов А.И., Попков В.А. Фронтальный элементный анализ травы тысячелистника //Хим. фарм журн. -1993, №9,10. -С. 96 - 97.

133. Плохинский Н.А. Биометрия. -М.: Изд-во Московского государственного университета, 1970. -180 с.

134. Правила сбора и сушки лекарственных растений (Сборник инструкций) /Под ред. А.И. Шретер. -М.: Медицина, 1985. -24 с.

135. Практикум по агрохимии //Под редакцией В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. -219 с.

136. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет». Монография. -1998.-131 с.

137. Прохорова Н.В. Полиметаллические загрязнения почвенного покрова Самарской Луки //Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. -2003, №2 (10). -Т. 5. -Изд-во Самарского научного центра РАН. -С. 295-303.

138. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрений. -М.: Наука, 1965. -224 с.

139. Рудакова Э.В., Каракис К.Д. Значение цинка в регуляции ростовых процессов у растений //Микроэлементы в обмене веществ растений. Киев: Наукова думка, 1976. -С. 126-158.

140. Рэуцэ К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. -М.: Агропромиздат, 1986. -221 с.

141. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. -М.: Наука, 1965.-512 с.

142. Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Янин Е.П. и др. Геохимия окружающей среды. -М: Наука, 1990. -68 с.

143. Сангаджиева JI.X. Биологический круговорот железа в полупустынной зоне. Железо в почвах //Тезисы докладов Международного совещания. -Ярославль, 1999. -с. 44.

144. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы //Успехи микробиологии -1985. Т. 20. -С. 227-252.

145. Серегин И.В., Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях //Физиология растений, Т. 44, 1997.-С. 915-921.

146. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения //Физиология растений, 2001. -Т. 48, выпуск 4. -С. 606 630.

147. Серегин JI.K. Шпигун, Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы //Физиология растений. -2004, №4. -С. 582-591.

148. Сергеевская Л.П. Род Achillea L, //Флора Западной Сибири. -Томск, 1949. -Вып. 11.-С. 2721-2727.

149. Симоненко Л.М. Исследование гистоновых компонентов хроматина марганец-дефицитных и обогащенных марганцем растений //Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений. -Киев: Наукова думка, 1984. -С. 55-57.

150. Скарлыгина-Уфимцева М.Д., Черняков В.Б., Березкина Г.А. Биогеохимические особенности медно-колчеданных месторождений Южного Урала. -Л.: Изд-во Ленинградского государственного университета, 1976.-151 с.

151. Скарлыгин Уфимцева М.Д. Техногенное загрязнение растений тяжелыми металлами и его эколого - биологический эффект //Тяжелые металлы в окружающей среде. -М.: Гидрометиздат, 1980. -С. 85-88.

152. Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту. 2-е изд. -М.: Медицина, 1986. -272 с.

153. Соколов B.C. и др. Перспективные пряно-ароматические растения для ликеро-водочного производства //Актуальные проблемы изучения эфирномасличных растений и эфирных масел. -Кишинев: Штиинца, 1970. -С. 8686.

154. Старова Н.В. Проблемы экологии. Принципы их решения на примере Южного Урала. -М.: Наука, 2003. -287 с.

155. Суюндуков Я.Т. Экологически-ориентировочное управление плодородием почв Башкирского Зауралья: автореф. дисс. д.б.н. -Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2001.-42 с.

156. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами //Микроэлементы в окружающей среде. -Киев: Наукова думка, 1980. -С. 17.

157. Тимирязева К.А. О вероятном значении цинка в экономии растений //Труды общества естествоиспытателей, СПб ГУ 1990. -Т. 3. -С. 50-52.

158. Тойкка М.А. О содержании кобальта, меди, никеля, хрома, ванадия, марганца и титана в почвах Карельской АССР //Роль микроэлементов в сельском хозяйстве. -М.: Московский государственный университет, 1981. -С. 42-47.

159. Тома С.И. Микроэлементы в полеводстве Молдавии. -Кишинев: Штиинца, 1983.-199 с.

160. Тома С.И. Микроэлементы как фактор оптимизации питания растений //Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений. -Киев: Наукова думка, 1984. -С. 5-7.

161. Тонконоженко Е.В. Микроэлементы и применение микроудобрений в Краснодарском крае //Труды Куб. СХИ, 1973. -Вып. 70 (98). -С. 51 59.

162. Трифонова Т.А., Селиванова Н.В., Мищенко Н.В. Тяжелые металлы в системе «промышленные отходы почва» -М.: Академ-Проект: Традиция, 2005. -384 с.

163. Турова А,Д., Сапожникова Э.Н., Вьен Дыок Ли. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. -М.: Наука, 1972. -С.123-124.

164. Турков В.Д., Шелепина Г.А., Биологическая оценка мутагенной активности техногенной пыли и почвы по хромосомным нарушениям в клетках растений //Загрязнение среды. -М.: Наука, 1980. -С. 3-45.

165. Фаткуллин Р.А., Латыпова З.Б. Антропогенные изменения природы Башкирии. //Природные районирование и проблемы охраны природы. -Уфа: Китап, 1984. -С. 97-102.

166. Фаткуллин Р.А. Природные условия Башкортостана. -Уфа: Китап, 1994. -175 с.

167. Фаткуллин Р.А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. -Уфа: Китап, 1996. -174 с.

168. Федорова Е.В., Одинцева Г.Я. Биоаккумуляция металлов растительностью в пределах малого аэротехнического загрязнения водосбора //Экология, 2005, №1. -С. 26-31.

169. Федорова А.С., Потапова Н.Е. Влияние техногенных факторов на содержание тяжелых металлов в гумусовом горизонте почв и растениях // Почвоведение. -1988, №3. -С.135-137.

170. Фриден Э. Биохимия меди //Молекулы и клетки. -М.: Мир, 1969. -Вып. 4. -С. 136-149.

171. Фриден Я. Роль соединений меди в природе //Горизонты биохимии. -М.: Мир, 1964. -С. 354-379.

172. Цветкова Н.Н. Микроэлементы в почвогрунтах и растениях лесных биогеоценозов юго-востока Украины и Гырнецовского округа Молдавии: автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Днепропетровск: Днепропетровский университет, 1971. -19 с.

173. Цветкова Н.Н. Результаты исследования микроэлементов в растениях лесных биогеоценозов степной Украины //Вопросы степного лесоведения и охраны природы. -Днепропетровск: Днепропетровский университет, 1975. -С.77-85.

174. Цветкова Н.Н. Микроэлементы в жизни степного леса //Вопросы степного лесоведения и охраны природы. -Днепропетровск: Днепропетровский университет, 1975. -С. 50-54.

175. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо Западной России. - СПб.: Изд-во СПб ГХФА, 2000. -781 с.

176. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. -М.: Высшая школа, 1970.-310 с.

177. Чернавина И.А. Роль железа и меди в образовании хлорофилла у высших растений /Тр. ВИУА, 1972. -Вып. 53. -С. 176 186.

178. Чернавина И.А., Кренделева Т.Е., Свердлова П.С. Влияние железа и марганца на энергетический обмен растений с нарушенным синтезом хлорофилла//Физиология растений, 1968. -Т. 15. -Вып. 6. -С. 1008-1014.

179. Чернявская Н.М., Васильева Л.Ю. Роль марганца при выделении кислорода в фотосинтезе //Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Московский государственный университет, 1989. -С. 56-117.

180. Черников В.А., Алексахин P.M., Голубев А.В. и др., Агроэкология /Под ред. В.А. Черникова, А.И. Чекериса. -М.: Колос, 2000. -536 с.

181. Чмелев М.П. Марганец и бор в почвах лесостепной зоны Предуралья Башкирской АССР //Сб. докладов межобластных совещаний почвоведов. -Уфа: Китап, 1960.-С.87-89.

182. Чурбанова В.М. Микроудобрения. ~М.: Россельхозиздат, 1976. -25 с.

183. Шагеева Ю.А. Тяжелые металлы в почвах и растениях Башкирского Зауралья в условиях техногенеза: автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна, 2002. -20 с.

184. Шагиева Ю.А. Экологическое состояние территории Башкирского Зауралья //Научные доклады конференции «Неделя науки 2003». -Сибай: Сибайский институт Башкирского Государственного университета, 2004. -С.55-58.

185. Шарова А.С., Чмелев М.П., Радцева Г.Е. Эффективность применения микроудобрений //Серые лесные почвы Башкирии. -Уфа: Башкирский сельскохозяйственный институт, 1963. -С. 209-263.

186. Шевякова Н.И., Нетронина И.А. и др. Распределение Cd и Fe в растениях Nesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу //Физиология растений. -2003. Т. 50. -С. 756-763.

187. Шеуджен А.Х. Рост, развитие и продуктивность риса в зависимости от обеспеченности его медью: автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -М.: Тимирязовская сельскохозяйственная академия, 1985. -24 с.

188. Шеуджен А.Х. Микроэлементы и регуляторы роста на посевах риса //Регуляторы роста и развития растений. -М.: Тимирязовская сельскохозяйственная академия, 1991. -73 с.

189. Шеуджен А.Х. Микроэлементы в питании и продуктивности риса в условиях Краснодарского края: автореф. дисс. на соиск. степени докт. биол. наук. -М.: Тимирязовская сельскохозяйственная академия, 1992. -38 с.

190. Шеуджен А.Х. Научные основы применения микроудобрений в рисоводстве //Вестн. КНЦ АМАН, 2001. -Вып. 8. -С. 57.

191. Шеуджен А.Х. Биогеохимия.-Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2003.-1028 с.

192. Шеуджен А.Х., Алешин Е.П. Теория и практика применения микроудобрений в рисоводстве. -Майкоп: ГУРИП, 1996. -313 с.

193. Шеуджен А.Х., Алешин Е.П., Бондарева Т.Н. Цинк в жизни растений и применение цинковых удобрений в рисоводстве. Краснодар: Книжн. издательство, 1996.-30 с.

194. Шеуджен А.Х., Алешин Е.П., Морозов Ю.А. Роль меди в жизни растений и применение медных удобрений в рисоводстве. -Краснодар: Книжн. издательство, 1997. -27 с.

195. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. -Л.: Наука, 1974. -324 с.

196. Школьник М.Я., Алексеева-Попова Н.В. Растения в экстремальных условиях минерального питания. -JL: Наука, 1983. -176 с.

197. Шувалов Ю.Н., Куция B.C. Поступление железа в молодые растения кукурузы из почв Колхидской низменности //Почвоведение, 1986, № 10. -С. 142- 146.

198. Щербаков А.В., Федяев В.В. и др. Эколого-физиологические методы исследования интактных растений. Методические указания по спецкурсу «Физиология растений». -Уфа: Башкирский государственный университет, 1998.-31 с.

199. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Уфа, 2000. -16 с.

200. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. -М.: Логос, 2001. -224 с.

201. Юсубов М.С., Калинкина Г.И. Дрыгунова Л.А. и. др. Химический состав эфирного масла тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium. L.) и азиатского (Achillea asiatica Serg.) //Химия растительного сырья, 2000, №3. -С. 25-32.

202. Ягафарова Г.А., Аминева А.А., Янтурин С.И. Проблемы загрязнения медью почв и растений Зауралья Республики Башкортостан //Сб. материалов

203. V Междунар. науч.-прак. конф. «Экология и безопасность жизнедеятельности». -Пенза: РИО Пензенской государственной сельскохозяйственной академии, 2005. -С. 296-297.

204. Ягодин Б.А., Виноградова С.В., Говорина В.В. Кадмий в системе почва -удобрение животные организмы и человек //Агрохимия, 1989, № 5. -С. 118 -130.

205. Antosiewicz D.M. Adaptation of Plants to an Environment Polluted with Heavy Metals //Acta Soc. Bot. Pol. -1992. V. 61. -P. 281-299.

206. Austenfeld F.A. Zur Phytotoxizitat von Nickel-und Kobaltsalzen in Hydrokultur bei Phaseolus Vulgaris L. Z. Pflanzenernahr. u. Bodenkunde. -1979, Bd 142, H. 6. S. 769-777.

207. Baker D. E. Chesnin L. Chemical monitoring of soil for environmental anality and animal and human health. //Advances in Agronomy, 1975, v. 27, -P. 306-360.

208. Bech. J., Poschenrieder CH., Lugany M. et al. Arsenic and heavy metal contamination of soil and vegeration around a copper mini in Northern Peru //Sci. Total Environ. 1996. Vol. 203. -P. 83 91.

209. Biste Ch. Cytotaxonomische Untersuchungen des Formenkreises Achillea millefolium (Asteraceae) in der DDR //Feddes repertorium. -1978. Vol. 88. -№9. -P. 533 -613.

210. Blinda A., Koch В., Ramanjuiu S., Deitz K. J. De novo Synthesis and Accumulation of Apoplastic Proteins in Leaves of Heavy Metal-Exposed Barley Seedings //Plant. Cell. Environ. -1997. V. 20. -P. 969-981.

211. Bussler W. Bei Nahrstoffuberschus an hoheren Pflanzen auftretende Symptome. // Z. Pflanzenernahr. u. Bodenkunde, 1970, Bd 125, H. 2, S. 97-110.

212. Brooks R.R. Geobatany and Biogeochemistry in Mineral Exploration. -N.Y.; L.: Harper and Row, 1983. -291 p.

213. Cataldo D.A., Wildung R.C. Soil and Plant Factors Influencing the Accumulation of Heavy Metals by Plants //Environ. Health. Perspect. 1978.V.27. -P. 149-159.

214. Cardinaels C., Put C., Van Assche F., Clijsters H. The Superoxide Dismutase as Biochemical Indicator Discriminating between Zinc and Cadmium Toxicity //Arch. Int. Physiol. Biochem. 1984. V. 92. -P. 27-28.

215. Chandler R.F., Hooper S.N., Harvey M.J. Ethnobotaty and phytochemistry of yarrow Achillea millefolium (Compositae) //Econ. Bot., 1982. Vol. 36, №2. -P. 203-223.

216. Cottenie A., Dhaese A., Camerlynck R. Plant quality responce to the uptake of polluting elements //Qual. Plantarum. 1976. Vol. 26. № 3. -P. 293-319.

217. Cutler J.M., Rains D.M. Characterization of Cadmium Uptake by Plant Tissue //Plant Physiol. 1974. V. 54. -P. 67 71.

218. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants //Ann. Rev. Plant. Physiol. 1978. Vol.29. №4. -P.511-566.

219. Godzik B. Heavy metals content in plants from zinc Dumps and reference areas//Pol. Bot. Stud. 1993. Vol. 5.-P. 113-132.

220. Griling C.A. Peterson P.J. The Significance of the Cadmium Species in Uptake and Metabolism of Cadmium in Crop Plants //J. Plant Nutr. 1981. V.3. -P. 703 -720.

221. Hardiman R.T., Jacoby В., Banin A. Factors affecting the distribution of Cd, Cu and Pb and their effect upon yield and zinc conten t in bush beans (Phaseolus vulgaris L.) //Plant a. Soil. 1984, v. 84, -P. 17-27.

222. Haghiri F. Cadmium uptake by plants. //Journ. Environ. Qual., 1973, v. 2. -P. 93-96.

223. Haggag M.Y., Shalaby A.S., Verzar-Petri G. Thin layer and gaschromatographic studies on the essential oil from Achillea millefolium. //Planta med., 1975. -Bd. 27. -Hf. 4. -S. 361-366.

224. Harrison R. M., Chirgawi M.B. The assessment of air and soils contributors of some trace metals to vegetable plants // Sci. Total Environ. 1989. V. 83. -p. 13.

225. Hodenberg V. Adeiheid. Ermittlung von toxizitatis Grenzwerterten fur Kupfer, Zink und Blei in Getreide, Rotklee und Ruber sowie Aufklarung der Toxizitalssaden an Feldpflanzen im Harzvorland. Inaug-Diss. Kiel, 1974.-17lp.

226. Karamanos R.E., Bettany J. E., Stewart J.B. W. The uptake of native and applied lead by alfalfa and bromegrrass from soil. //Canad. Journ. Soil Sci. 1976. v. 56, -P. 485-494.

227. Keck R.W. Cadmium Alteration of Root Physiology and Potassium Ion Fluxes //Plant Physiol. 1978. V. 62. -P. 94 96.

228. Kloke A. Orientirungsdaten fur tolerierbare Gesamtgehalte einiger Elemente in Kulturboden //Mitteilungen VDLUFA. -1977. -H.2. -S. 32 38.

229. Kocjan G., Samardakiewicz S., Wozny A. Regions of Lead Uptake in Lemna minor Rlants and Localization of this Metal within Selected Parts of the Root //Biol. Plant. -1996. V. 38. -P. 107-117.

230. Kuboi T. Noguchi A. Yazali J. Family dependent cadmium accumulation characteristics in higher plants //Plant and Soil. 1986. Vol. 92. -P. 405-415.

231. Linchan D.J. Micronutricion-cation sorption by roots and uptake by plants. // Journ. Exp. Bot. 1984 v. 35, p. 1571-1574.

232. Little P., Martin M.H. Biological monitoring of heavy metals pollution //Environ. Pollut. 1974. Vol.6. № 4. P. 1-19.

233. Martin D., Tholl K., Jurenitsh J. Betaines fud free praline within the Achillea millefolium group //Phytochemistry, 1997. -Vol. 44. -№6. -P. 1067-1069.

234. Narantuya S., Glasl S., Batsuren D., Jurenirsch J. On the investigations of Mongolian species: l(st) Commun. The flavonoids and sesquiterpenes of Achillea asiatica Serg. //Scientia pharmaceutica. -1999. Vol. 67. -№1. -P. 69-76.

235. Ranis D.W. Lead accumulation by wild oats (Avena fatua) in a contaminated area. //Nature (London), 1971, v. 233, p. 210-211.

236. Rains D.W. Wild oat as an indicator of atmospheric inputs of lead to a rangeland ecosystem. //Journ. Environ. Qual., 1975, v.4, p. 532-536.

237. Salt D.E., Prince R.C., Pickering I.J., Paskin I. Mechanisms of Cadmium Mobility and Accumulation in Mustard //Plan Physiol. 1995.V. 109. P. 14271433.

238. Sandau P., Sandau E., Pulz 0. Heavy Metal Sorption by Microalgae //Acta Biotechnol. -1996. V. 16. -P. 227-235.

239. Sauerbeck D. Welche Schwermetallgegalte in Pflanzen durfen nicht uberschritten warden, um Wachstumsbeeintrachtigungen zu vermeiden //Landwirtschaftliche Forschung: Kongressband. 1982. S.-H. 16. S.59-72.

240. Tanivama Т., MorishitaT., Hirata H. Damages of plants and decreases in agricultural productivities due to soil air pollutants in Annaka City, Gunma Prefecture, Rep //Environ. Sc. Mie. Uhiiv., 1977. №2. -P.222.

241. Tomsett A.B., Thurman D.A. Molecular Biology of Metal Tolerances of Plants //Plant Cell Environ. -1988. V. 11. -P. 383-394.

242. Tung G., Temple P. J. Uptake and Localization of Lead in Corn (Zea mays L.) Seedlings, a Stude by Histochemical and Electron Microscopy //Sci. Total Environ. -1996. V. 188. -P. 71-85.

243. Turbek C.S. Smith D.A Schard C.L. An extracellular enzyme from Fusarium solani f. sp. Phascoli which catalyses hydration of the isooflavonoid phytoalexin phaseollidin //Fems Microbiology Letters. -1992. -H. 94. -P. 187-190.

244. Thomas R.P. Distribution of birch (Betula spp.), willow (Salix spp.) and poplas СPopulus spp.): Secondary metabolites and their potential role as chemical defense against herbivores //J. Chem. Ecol. 1984. Vol.10, № 3. -P.499-520.

245. Ulubelen A., Oeksuez S. et. Al. A sesquiterpene lactone from Achillea millefolium ssp. Millefolium //Phytochemistry. -1990. 29 (12). -P. 3948 3949.

246. Vanetten H.D., Mattews D.E., Mattews P.S. Phytoalexin Detoxification: Importance for Pathogenenicity and Practical Implications //Ann. Pev. Phytopathol. 1989. -H.27. -P. 143 - 164.

247. Verzar Petri G., Bahn-Nhy G., Radics L., Ijszaszi K. Isolation of azulene from jarrow oil (Achillea millefolium L., spesies complex) and its identification //Herbahungarica. -1979. -Kot. 18. -№2. -P. 83-95.

248. Verzar Petri G., Tamas J., Radics L., Uszaszi K. Separation and identification of prochamazulenes of Achillea millefolium L. ssp. Collina Becker. // Herba hungarica. -1980. -Kot. 19. -№1.-P. 105-112.

249. Verloo M., Cottenie A., Landschoot G. van. Analytical and biological criteria with regard to soil pollution //Landwirtschaftliche Forschung: Kongressband. 1982. S.-H. 39. S. 394-403.

250. Werzbicka M. Lead accumulation and its translocation barriers in roots of Allum сера L: autoradiographic and ultrastructural studies //Plant, Cell and Environ. 1987. V. 10. P. 17-26.

251. Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment //Science. -1974. -Vol. 183. -P. 1049 1059.

252. Yang X., Baligar V.C., Martens D.C., Clark R.B. Cadmium effects on influx and transport of miniral nutrients in plant species // Plant Nutr. 1996. -19, № 3, 4. -C.643-656.

253. Zhang W., Curtin C., Kikuchi M., Franco C. Integration of jasmonic acid and light irradiation for enhancement of anthocyanin biosynthesis in Vitis vinifera suspension cultures //Plant Science. -2002. -162. -P. 459-468.