Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и биохимические особенности Achillea nobilis L. в условиях степной зоны Южного Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и биохимические особенности Achillea nobilis L. в условиях степной зоны Южного Урала"

QO

0034713G6

На правах рукописи

Бускунова Гульсина Гильмановна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACHILLEA NOBILIS L. В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 МАЙ 2003

Уфа 2009

003471366

Работа выполнена на кафедре экологии Сибайского института (филиал) ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Аминева Аниса Ахметсафеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Миркин Борис Михайлович

кандидат биологических наук Анищенко Ирина Евгеньевна

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна

РАН

Защита состоится «19» июня 2009 г. в 14-00 часов на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г.Уфа, Проспект Октября, 69. Тел. /факс(3472) 35-53-62. E-mail: ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии научного центра РАН

Текст автореферата размещен на сайте ИБ УНЦ РАН http://www.anrb.ru/inbio/dissovet/index.htm asifvUUS 2009 г.

Автореферат разослан «j[£_» ЛМХЛ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Р.В. Уразгильдин

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В степной зоне Южного Урала имеются значительные запасы тысячелистника благородного Achillea nobilis L. (Asteraceae), Вид рассматривается как перспективный источник биологически активных веществ, среди которых наиболее значимыми являются фенольные соединения и терпеноиды (Адекенов, Куприянов и др., 1991; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000), обладающие наружным и внутренним кровоостанавливающим эффектом, противовоспалительной и антибактериальной активностью при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, колитах, язвенной болезни, гиперацидном гастрите (Щепетков, Еременко, 1953; Чиркина, Хорт, 1968; Ковалева, 1971; Турова, Сапожникова, 1983; Дембицкий, Кротова, Юрина, 1984; Мишурова и др., 1985; Сербии, Картмазова, Ткаченко, 1987).

Achillea nobilis L. изучен недостаточно. Имеются лишь отрывочные сведения о распространении и морфологии вида (Сытник и др., 1984; Определитель растений..., 1989), о содержании некоторых физиологически активных веществ (Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) и об особенностях онтогенеза (Мустафаева, 1991; Адекенов, Куприянов и др., 1991).

Тысячелистник благородный включен в реестр лекарственных растений Республики Казахстан (Список ..., 2003). Как филогенетически близкий вид с официальным Achillea millefolium, он наряду с ним используется в народной медицине. A. nobilis заслуживает внимания как дополнительный источник эфирных масел, флавоноидов, что ставит задачу его изучения.

В местообитаниях A. nobilis почвы часто насыщены металлами (Си, Zn, Mn, Fe). Распространение основных используемых зарослей в условиях геохимической аномалии увеличивает вероятность загрязнения лекарственных растений тяжелыми металлами (Попов, 1995; Караваев, 1995; Гравель, 2000; Клепцова, 2001; Ягафарова, 2006).

Все сказанное позволяет считать исследование особенностей биологии и экологии Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала актуальной проблемой.

Цель работы - оценка многообразия адаптивных ответов на уровне ценопопуляционных характеристик и морфологических параметров Achillea nobilis L., анализ влияния экологических условий степной зоны Южного Урала на содержание в растении биологически активных веществ.

Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:

1. Определить эколого-фитоценотическую приуроченность Achillea nobilis на Южном Урале.

2. Изучить демографическую структуру и плотность популяций тысячелистника благородного в различных эколого-ценотических условиях.

3. Исследовать годичную динамику биоморфологических параметров вида.

4. Оценить зависимость содержания биологически активных веществ (БАВ) от типа растительных сообществ и выявить их связь с морфологическими показателями растения.

5. Проанализировать распределение по органам растения металлов, распространенных в регионе, и раскрыть видоспецифичность аккумуляции элементов изучаемым видом.

6. Выяснить барьерную роль корневой системы A. nobilis в транспорте металлов в системе «почва - растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН).

7. Оценить экологическую чистоту лекарственного сырья по отношению к исследуемым металлам.

Научная новизна. Впервые в условиях Южного Урала проведен комплексный анализ морфофизиологических и биохимических параметров Achillea nobilis L., выделены наиболее значимые экологические факторы, влияющие на пространственную и демографическую структуру ценопопуляций и способствующие накоплению биологически активных веществ. Определена

специфичность накопления металлов органами растения в условиях геохимической аномалии.

Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение для оптимизации заготовки лекарственного растительного сырья Achillea nobilis L. Установленные содержания тяжелых металлов в почвах и в растительном сырье могут быть использованы для оценки экологического качества сырья. Материалы исследования используются при чтении спецкурсов «Экология лекарственных растений», «Экология эфирно-масличных растений» на кафедре экологии Сибайского института Башгосуниверситета.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на научной конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье» (Уфа, 2006); «Неделя науки - 2006» (Сибай, 2007); на региональной научно-практической конференции «Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала» (Уфа, 2007); на Международных научно-практических конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007); «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008); «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 19 работ, в т.ч. 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит введения, пяти глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 166 страницах, включая 15 таблиц, 45 рисунков и 2 приложения. Список литературы содержит 234 источника, в том числе 35 на иностранных языках.

ГЛАВА I. ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮЖНОГО УРАЛА

Рассматриваются физико-географические условия района исследований -геоморфология, климат, почвы и основные черты растительности (Ковальский, Андриянова, 1970; Бурангулова, Тарифуллин, Курчеев, 1973; Ковальский, 1974; Гирфанов, Ряховская, 1975; Агроклиматические..., 1976; Ильин, Степанова, 1982; Мукатанов, 1982, 1986; Кулагин, 1985; Хазиев, Герасимов, Мукатанов и др., 1985; Ильин, 1991; Соломещ и др., 1993; Фаткуллин, 1994; 1996; Почвы Башкортостана, 1995; Матвеев и др., 1997; Прохорова и др., 1998; Юнусбаев, 2000; Опекунова и др., 2001; Суюндуков, 2001).

ГЛАВА П. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACHILLEA NOBILIS L.

По данным литературы (Афанасьев, 1961; Оразова, 1966; Копынева, 1980; Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984; Сытник, Андрощук и др., 1984; Кагарлицкий, Адекенов, Куприянов, 1987; Сербии, Картмазова и др., 1987; Определитель высших растений..., 1989; Адекенов, Куприянов и др., 1991; Мустафаева, 1991; Шауло, 1997; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) охарактеризовано систематическое положение, ареал, морфология, жизненные формы, онтогенез, химический состав и применение в народной медицине Achillea nobilis L.

ГЛАВА III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2003-2007 г.г. на территории степной зоны Южного Урала в пределах Абзелиловского, Баймакского, Зилаирского, Хайбуллинского, Зианчуринского районов Республики Башкортостан, в районах Челябинской и Оренбургской областей, прилегающих к восточному и западному склонам Уральских гор, в 11 изолированных ценопопуляциях (ЦП). Для характеристики экологии вида и фитоценологических условий произрастания по стандартной методике выполнены геоботанические описания сообществ с участием Achillea nobilis L. (Braun-Blanquet, 1964; Наумова, Миркин, 1995).

Демографическую структуру и плотность вида (шт./м2) изучали в фазе массового цветения. Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось на основе комплекса качественных признаков по А. А. Уранову (1975). Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков в каждой ценопопуляции отбиралось по 30 особей в генеративном состоянии, у которых измерялось по 9 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов.

Ступени увлажненности почв и уровень пастбищной дигрессии определялись по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956).

Образцы почвы отбирались параллельно на тех же пробных площадях с растительными в 3-х повторностях. рН почв, содержание в них гумуса, валовых и кислоторастворимых подвижных форм распространенных в регионе металлов (Cu, Zn, Mn, Fe; мг/кг), а также концентрация этих элементов в отдельных органах растения определены методом атомной абсорбции в лаборатории Центра Агрохимической службы «Башкирский» РБ (N РОСС. PV. 0001.21 ПП24). Для выявления аккумуляции исследуемых металлов в тысячелистнике благородном нами использован коэффициент биологического накопления (КБН).

Сбор, сушка и подготовка образцов к химическому анализу проведены по стандартной методике (ГФ, 1990). Содержание хлорофиллов определяли спектрофотометрически (спектрофотометр СФ 2000) при длине волны (X) 665 нм, сумму каротиноидов - экспресс-методом с использованием н-гексана при X 450 нм. Сумму флавоноидов определяли по реакции комплексообразования с хлоридом алюминия при X 415 нм (ГФ, 1990).

Содержание рутина и кверцетина определялось методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Измерения проводились на жидкостном хроматотрафе Стаер фирмы «Аквилон». Хроматографический анализ осуществлялся на колонке Luna С18 (Phenomenex, США) с размерами 250x4,6 мм, размер частиц 5 мкм. В качестве подвижной фазы использовали смесь растворителей 0,2% раствора трифторуксусной

кислоты (60%) и ацетонитрила (40%). Детектирование проводили при длине волны 360 нм. Скорость потока 1 мл/мин. Анализируемый образец вводили в петлю объемом 20 мкл.

Определение содержания эфирного масла проводилось путем его перегонки с водяным паром из растительного сырья с последующим измерением объема, в % на абсолютно сухое сырье (ГФ, 1990).

Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью пакетов статистических программ Excel 2003 и Statistica 6,0.

В качестве меры изменчивости биоморфологических параметров и концентрации БАВ использовали коэффициент вариации (Су, %) по Г.Н. Зайцеву (1984). Для выявления связей между биоморфологическими признаками растений и изучения влияния средовых компонентов на параметры органов и на содержание БАВ выполнен корреляционный анализ. Оценка силы влияния факторов проводилась по H.A. Плохинскому (1970).

Данные о количестве осадков (мм) и динамике температуры (t° С) за 2003 -2007 гг. получены в метеостанциях г. Сибай, г. Баймак, с. Зилаир и с. Акъяр. Для оценки условий увлажнения территории в вегетационном периоде применяли гидротермический коэффициент (Чирков, 1979).

ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ACHILLEA NOBILIS L.

Экологическая характеристика сообществ

Фундаментальная ниша Achillea nobilis L. охватывает широкий спектр почвенно-климатических условий лесостепной и степной зон, а реализованная лежит в области каменистых степей и сухих лугов. Ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением почв и температурой воздуха. По сравнению с другими видами тысячелистников Achillea nobilis L. предпочитает более сухие участки.

На исследуемой территории почвы черноземные, южного подтипа с содержанием гумуса от 1,95±0,08 до 9,6±0,52% (Су = 37,9%), pH от слабокислых до нейтральных - от 4,9±0,6б до 7,0±0,57 (Cv = 10,2%).

Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала встречается в составе ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al. 2008, в сообществах Origanum vulgare, Stipa zalesskii, Tussilago farfara-классов Polygono-Artemisietea austriacae Mirk. et al. in Mirk. et al. 1986, Trifolio-Geranietea Sanguinei T. Müller 1961, Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943, Chenopodietea Br.-Bl. 1952.

Плотность популяций Achillea nobilis L.

Вид обильно произрастает в условиях, соответствующих увлажненности 33-36 ступени по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956): его проективное покрытие в этих условиях составляет 2,5-8%. С понижением влажности до 2526, и повышении до 45-49 ступеней вид встречается редко, и его проективное покрытие снижается до 0,1-0,2%; при увлажнении ниже 22-23 и выше 55-59 ступеней растение встречается единично.

Исследования показали, что на плотность Achillea nobilis L. имеет влияние интенсивность выпаса скота: при слабой пастбищной нагрузке плотность Achillea nobilis L. не превышает 6,0-17,0 шт./м2. В ЦП, подверженных сильной пастбищной дигрессии, плотность возрастает до 18-23 шт./м2. При дальнейшем росте пастбищного пресса плотность постепенно снижается, и при полном сбое вид исчезает из сообществ.

Сравнительный анализ растительных сообществ с участием тысячелистника благородного показал, что более высокой плотностью Achillea nobilis L. отличаются сообщества ассоциации Polygono avicularis-Aríemisietum austriacae, где под влиянием выпаса скота создаются условия, благоприятные для изучаемого вида. В сообществе Origanum vulgare наличие древесных и кустарниковых форм растительности приводит к снижению плотности вида. В сообществе Stipa zalesskii конкурентоспособность вида повышается, плотность увеличивается при слабом выпасе скота. В сообществе Tussilago farfara с высокой влажностью почв популяции Achillea nobilis L. характеризуются низкой плотностью.

Плотность тысячелистника благородного отличается по годам - она выше в более засушливые годы. В разных эколого-ценотических условиях, большой плотностью за все годы исследований отличались ЦП с высоким содержанием гумуса (г = 0,59; р = 0,04).

Демографическая структура ценопопуляций Achillea nobilis L.

В условиях Южного Урала выявлено 7 возрастных состояний тысячелистника благородного: проростковое (р), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное (g), субсенильное (ss) и сенильное (s).

Сопоставление возрастных спектров Achillea nobilis L. в разные годы свидетельствует, с одной стороны, о большом сходстве и стабильности спектров; с другой стороны, демонстрирует динамичность в соотношении некоторых возрастных групп. Общие черты возрастной структуры заключаются в следующем: 1) все спектры полночленные, т.е. в них представлены особи всех возрастных состояний;

р j шг v g ss s возрастные состояния

т-1--1-г

р j im v g ss s возрастные состояния

а (ЦП 4) б (ЦП 7)

Рис. 1. Примеры возрастных спектров Achillea nobilis L. а) одновершинный, б) двувершинный.

2) графики, отражающие возрастной состав ценопопуляций, одновершинные с преобладанием генеративных особей (рис. 1, а); 3) в отдельных случаях кроме абсолютного максимума появляется второй, локальный максимум, образованный ювенильными или имматурными растениями и спектры становятся двувершинными (рис. 1,6).

Биоморфологическйе показатели Achillea nobilis L.

Анализ изменчивости признаков Achillea nobilis L. показал, что высоковариативными во всех ЦП и за все годы исследований остаются число парциальных соцветий (Cv от 20,1 до 96,8%) и число корзинок (Cv от 21,6 до 68,2%). Средними коэффициентами вариации характеризуется число сегментов I порядка (Cv от 2,5 до 19,8%), низкими - диаметр корзинок (Су от 3,2 до 8,1 %). Остальные признаки показывают различную изменчивость в зависимости от погодно-климатических условий.

Под влиянием экологических факторов изменяется в основном величина листьев. Корреляционный анализ показал достоверную зависимость ширины (г = 0,80; р = 0,002), длины (г = 0,70; р = 0,01) и числа листьев (г = 0,71; р = 0,01) от содержания гумуса в почве (рис. 2).

Рис. 2. Влияние содержания гумуса в почвах на параметры листьев тысячелистника благородного.

На биоморфологические признаки изучаемого вида большое влияние оказывают погодно-климатические условия. За последние 5 лет на юге Урала сумма температур всегда выше нормы, а осадков - ниже нормы. Гидротермический коэффициент (ГТК), отражающий совместное влияние на растения температуры и влажности, показал, что 2003 год оказался влажным, 2005 год - самым засушливым и жарким (таблица 1).

3,2

1,20

2 3 4 5 6 7 Гумус в почвах, %

8

9 10

и

Погодно-климатические условия в годы наблюдений (по данным метеостанции г. Сибай Республики Башкортостан)

Год Количество Сумма активных Гидро- Обеспеченность влагой

осадков за температур выше термическяй

вегетационный +10'за коэффициент

период, мм вегетационный

период,0 С

2003 287,6 2301,2 1,3 Влажный

2004 196,4 2312,6 0,9 Засушливый

2005 92,1 2513,7 0,4 Очень засушливый

2006 202,6 2694,4 0,8 Засушливый

2007 217,6 2542,5 0,9 Засушливый

В 2003 году многие признаки вида достигали максимальных величин. Сравнительный анализ величин одних и тех биоморфологических признаков в одних и тех ЦП дал возможность увидеть, что максимальные линейные показатели таких вегетативных признаков, как высота побега, толщина стебля, длина и ширина листьев, отмечались в 2003 году, в то же время числовые величины (число листьев, число сегментов I порядка) в этот год были невысокими. Для репродуктивных органов характерна другая картина: в 2003 году число парциальных соцветий и число корзинок были наибольшими.

Высокая температура воздуха при небольшом количестве осадков, наблюдавшаяся в 2005 году, привела к уменьшению линейных параметров вегетативных органов и увеличению их числовых показателей.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ МЕТАЛЛОВ В СЬЕРЬЕ ACHILLEA NOBILIS L.

Зависимость содержания биологически активных веществ от условий произрастания Концентрация исследованных основных пигментов фотосинтеза достоверно коррелирует (р < 0,05) с биоморфологическими параметрами только лишь листовых пластинок Achillea nobilis (таблица 2).

Взаимосвязь биоморфологических параметров и содержания основных пигментов фотосинтеза в органах Achillea nobilis L.

Коррелирующие Коэффициент Значимость

признаки корреляции (г) (Р)

ХлорофиллА в листьях - длина листа 0,59 0,05

-ширина листа 0,66 0,03

в стеблях -число сегментов I порядка 0,64 0,04

Хлорофилл В в листьях - длина листа 0,71 0,01

- ширина листа 0,74 0,008

в стеблях - длина листа 0,60 0,05

- число сегментов I порядка 0,64 0,04

Каротиноиды в листьях -ширина листа 0,66 0,03

в соцветиях - ширина листа 0,60 0,05

в стеблях - число сегментов I порядка 0,81 0,03 .

Кроме того, выявлена взаимозависимость содержания эфирных масел в листьях с длиной (г = 0,68; р = 0,02) и шириной (г = 0,74; р = 0,00) листовой пластинки тысячелистника (рис. 3).

3,2 ■,——.—,-.--------г——, 1,20

Я о

ю

<о

е

О СЗ

5

0,0 0,1 ОД 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Эфирные масла в листьях, % от сухой массы

Рис. 3. Взаимозависимость содержания эфирных масел в листьях и параметров листовой пластинки тысячелистника благородного.

Учитывая связь параметров листовых пластинок с концентрацией исследованных БАВ, отбор особей с высоким содержанием физиологически активных веществ можно производить по биоморфологическим признакам фотосинтетического аппарата, используя величину листьев в качестве индикатора их концентрации. Установлено, что содержание рутина в соцветиях зависит от диаметра корзинок (г = 0,58; р = 0,05).

13

Корреляционный анализ показал положительное влияние температуры воздуха на процесс фотосинтеза в листьях Achillea nobilis: об этом свидетельствует зависимость содержания хлорофилла А и В в листьях растения (г = 0,60; р = 0,05 и г = 0,75; р = 0,007 соответственно) от суммы температур за вегетационный период.

Повышение температуры приводит к увеличению содержания эфирных масел в листьях Achillea nobilis L. (г = 0,61; р = 0,04). Обратный результат наблюдается для содержания ЭМ в корнях (г = - 0,63; р = 0,03).

Концентрация валовых и подвижных форм металлов, распространенных в регионе, влияет на содержание биологически активных веществ в органах Achillea nobilis L. Так, концентрация валовой и подвижной форм меди в почве положительно коррелирует с содержанием хлорофилла А в соцветиях (г = 0,64; р = 0,03 и г = 0,75; р = 0,007 соответственно) и в листьях (г = 0,70; р = 0,01), но ингибирует синтез флавоноидов в стеблях (г = - 0,64; р = 0,04),

Подвижная форма Мп интенсифицирует процесс биосинтеза каротиноидов (г = 0,60; р = 0,04) и кверцетина (г = 0,74; р = 0,008) в листьях. Валовая форма Мп способствует синтезу хлорофилла А (г = 0,62; р = 0,03) и хлорофилла В (г = 0,65; р = 0,03), каротиноидов (г = 0,65; р = 0,03) в соцветиях. Такая же связь прослеживается между Мп и содержанием кверцетина (г = 0,68; р = 0,02) в листьях тысячелистника.

Цинк принимает непосредственное участие в биосинтезе хлорофилла, что согласуется с мнением многих авторов (Гайдукова, Лебедовский, 2005; Ягафарова, 2008) о том, что, подвижная форма цинка активизирует образование хлорофилла А в соцветиях (г = 0,87; р = 0,0004). Zn ингибирует синтез суммы флавоноидов в стеблях (г = - 0,67; р = 0,03), но интенсифицирует процесс биосинтеза кверцетина (г = 0,69; р = 0,01) и рутина (г = 0,74; р = 0,008) в стеблях Achillea nobilis L.

Высокое содержание подвижной формы железа в почвах приводит к угнетению синтеза хлорофилла А (г = - 0,60; р = 0,05) и хлорофилла В (г = -0,63; р = 0,03) в листьях, а содержание валовой формы данного элемента в

почвах отрицательно влияет на содержание рутина в стеблях (г = - 0,62; р = 0,03).

Наблюдается положительная связь между интенсивностью выпаса и содержанием эфирных масел (ЭМ) в листьях тысячелистника. При пастбищной дигрессии изменяются условия произрастания растений, что связано с увеличением доступа солнечных лучей к поверхности почвы. Обедняется видовое богатство сообществ, в фитосоциологическом спектре падает доля естественных степных видов из класса Festuco-Brometea и резко возрастает доля устойчивых к вытаптыванию видов синантропных классов Polygono-Artemisietea austriacae и Plantaginetea majoris (Синантропная растительность..., 2008). В ходе дигрессии в составе степных сообществ снижается доля мезофитов из класса Molimo-Arrhenatheretea.

Максимальное содержание эфирных масел и основных пигментов фотосинтеза в органах Achillea nobilis L. наблюдается в ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, далее уменьшается в ряду сообществ: Origanum vulgare —* Stipa zalesskii —> Tussilago farfara (рис. 4).

Polygono Origanum Stipa zalesskii Tussilago avicularis- vulgare fcfira

Arterrasietum austriacae

0 Корни □ Стебли Я Листья 0 Соцветия

Рис. 4. Содержание эфирных масел в органах Achillea nobilis L. в разных типах растительных сообществ

Концентрация рутина и кверцетина наибольшая в сообществе Stipa zalesskii. В то же время общая сумма флавоноидов максимальна в сообществе Tussilago farfara за счет других компонентов данных БАВ.

Увеличение содержания эфирных масел у тысячелистника благородного в условиях интенсивной пастбищной дигрессии характеризуется как защитная реакция от поедания скотом. Повышение солнечной инсоляции, наблюдавшееся при уменьшении высоты сопутствующих растений в результате пастбищной нагрузки, также способствует увеличению содержания эфирных масел в листьях растений (Бускунова, Аминева, 2008).

Полученные результаты свидетельствуют, что Achillea nobilis L., как и другие виды, на изменяющиеся условия окружающей среды отвечает путем увеличения или уменьшения синтеза биологически активных веществ. В то же время исследуемый вид имеет специфическую особенность: эти реакции наиболее остро выражаются в изменении содержания физиологически активных веществ в листьях растения.

Особенности содержания некоторых металлов в системе «почва - растение» На Южном Урале сосредоточено огромное количество месторождений черных и цветных металлов. Содержание подвижной формы Мп в почвах исследуемой территории находится пределах предельно допустимой концентрации (ПДК) (500 мг/кг; Гукалов, Белюченко, 2006), концентрация Fe не превышает фоновый показатель, равный 3800 мг/кг (Черников, 2000); концентрация цинка местами превышает ПДК (23,0 мг/кг; Методические указания..., 1992) до 1,5 раза.

Почвы Южного Урала загрязнены Си (рис. 5) в величинах, превышающих ПДК, установленную в пределах 3,0 мг/кг, в десятки раз (Методические указания..., 1987).

123456789 10 11

Ценопопуляции

Рис. 5. Содержание кислоторастворимой подвижной формы меди в почвах под исследованными ценопопуляциями Achillea nobilis L.

Тем не менее, концентрация меди в органах тысячелистника благородного не выходит за рамки токсичной концентрации, установленной для лекарственных растений на уровне 20 мг/кг сухой массы (Алексеев, 1987), за исключением ЦП 11 (в листьях - 35,89±0,06 мг/кг; в стеблях - 44,48±0,04 мг/кг), расположенной возле дороги с интенсивным движением, где снят поверхностный слой и очень низкое содержание гумуса (1,95±0,08 мг/кг).

Содержание меди в органах Achillea nobilis L. уменьшается в ряду: корни —► листья —► стебли —» соцветия. Подземные органы вида являются барьером в транспортировке Си в надземные части. Установлено что, вид является слабым концентратором Си: коэффициент биологического накопления (КБН) элемента находится в пределах 1-2. Наибольший показатель КБНс характерен для ЦП на почвах, содержащих медь в наименьшем количестве, и наоборот, КБНо, ниже 1 в ЦП с высоким содержанием элемента в почвах. Корреляционный анализ показал достоверную отрицательную связь величины КБН в органах растения с концентрацией кислоторастворимых подвижных форм меди в почвах. Например, содержание металла в почвах связано обратной зависимостью с КБНси". в соцветиях г = -0,92 (р = 0,000), в листьях г = -0,81 (р = 0,002), в стеблях г = -0,80 (р = 0,003) и корнях г = -0,83 (р = 0,01). Таким образом, интенсивность поглощения элемента снижается с увеличением его концентрации в почвах.

Этот феномен можно объяснить тем, что в растении имеются регуляторные механизмы поступления меди в зависимости от потребностей организма: при низком содержании металла они способствует транспортировке элемента из почвы в растение, а при высоком, наоборот, блокируют систему «почва-растение».

Распределение цинка по органам тысячелистника представляет другую картину: листья —» корни —> соцветия —* стебли (рис. б), т.е. подземные органы не защищают растение от избыточного поступления элемента.

Рис. 6. Содержание цинка в органах Achillea nobilis L.

KBHzn в органах растения в основном выше 1, что свидетельствует о том, что вид является концентратором цинка, и в основном в этой роли выступают листья растения (рис. 7).

ё 1 I 10'00

g g 3 8,00

lag 6,00

о Б S 4>00

t 2 5 2,00

Я О р 0,00

И S ю

В 0123456789 10 И Ценопопуляции

♦ соцветия ■ листья А стебли X корни

Рис. 7. КБН цинка в органахАсЫНеа поЫИв Ь.

При этом содержание Ъи не превышает ПДК, установленную в пределах 50 мг/кг (Кольцова, 1995).

Содержание железа и марганца в органах Achillea nobilis L. находится в рамках ПДК. КБНрс и КБНМп не выходит за пределы 1. Поступление металлов в растение регулируется необходимым количеством элементов для нормального функционирования организма.

Изучаемые металлы распределены по ценопопуляциям неравномерно. Наибольшее количество элементов содержатся в ЦП 11 из растительного сообщества Tussilago farfara, наименьшее - в сообществе Origanum vulgare.

Учитывая возможную биологическую загрязненность растений в сообществе ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae в результате выпаса скота, рекомендуется заготавливать лекарственное сырье Achillea nobilis L. в сообществе Origanum vulgare.

ВЫВОДЫ

1. Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала встречается в составе 4 типов растительных сообществ: в ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al., 2008, в сообществах Origanum vulgare, Stipa zalesskii, Tussilago farfara.

2. Базовый возрастной спектр Achillea nobilis L. полночленный, одно- редко двувершинный с преобладанием генеративных особей. Проективное покрытие вида выше в ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, характеризующейся большим содержанием гумуса в почвах.

3. Во всех сообществах высокой вариативностью характеризуется число парциальных соцветий и корзинок. Наибольшее число случаев значительной вариации биометрических параметров зарегистрировано с самый влажный (2003 г.) и самый засушливый (2005 г.) годы. В более влажных погодно-климатических условиях линейные показатели вида увеличиваются, числовые - уменьшаются. Ширина, длина и число листьев положительно коррелируют с содержанием гумуса в почве.

4. Содержание основных пигментов фотосинтеза, рутина и эфирных масел максимально в листьях, кверцетина - в соцветиях. Концентрация пигментов и эфирных масел положительно коррелирует с параметрами

листовой пластинки, рутина - с диаметром корзинок. По содержанию фенольных соединений Achillea nobilis L. уступает A. asiatica и А. millefolium, однако вид перспективен как источник эфирных масел, в составе которых в большом количестве присутствуют биологически активные вещества, нехарактерные для других видов p. Achillea.

5. Высоким содержанием БАВ отличаются растения Achillea nobilis L., приуроченные к ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae -здесь выявлено максимальное содержание эфирных масел, каротиноидов, хлорофиллов. Однако здесь лекарственное растительное сырье может быть загрязнено из-за выпаса скота. Заготовка экологически безопасного сырья т. благородного в условиях Южного Урала может быть организована в сообществе Origanum vulgare.

6. Интенсивность поглощения растением меди и железа снижается с увеличением концентрации этих элементов в почве. Содержание данных металлов в корневой системе выше по сравнению с надземными органами, что свидетельствует о барьерной функции подземной части вида при поглощении Си й Fe в системе «почва - растение». Подземные органы не являются препятствием при транспортировке цинка и марганца в надземную часть.

7. Сырье Achillea nobilis L. содержит TM в пределах ПДК, за исключением ценопопуляций, находящихся на обочинах дорог.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Ценопопуляционная характеристика Achillea nobilis L. в Башкирском Зауралье // Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье. - Уфа: РИО БашГУ, 2006 - С. 24 - 28.

2. Бускунова Г.Г. Влияние глубины заделки семян на всхожесть и рост Achillea nobilis L. // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. -С. 159-160.

3. Бускунова Г.Г. Содержание эфирных масел в органах Achillea nobilis L. на Южном Урале // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. -С. 161-163.

4. Бускунова Г.Г. Особенности биоморфологических признаков Achillea nobilis L. в Зауральском регионе Республики Башкортостан // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006». Ч, 1. — Сибай: СИБашГУ, 2007. - С. 10 - 14.

5. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Оценка состояния ценопопуляций Achillea nobilis L. на Южном Урале // Экология и безопасность жизнедеятельности: Сборник научных статей VII Международной научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 35 -36.

6. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Влияние пастбищной дигрессии на растительные сообщества с участием Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: Сборник научных статей VI Международной научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 47 -49.

7. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Влияние экологических условий на содержание некоторых биологически активных веществ в составе Achillea nobilis L. // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Сборник статей IV-ой Международной научно-практической конференции. - Оренбург: ОГПУ, 2008. - С. 26 - 28.

8. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Влияние пастбищной дигрессии на ценопопуляционные показатели Achillea nobilis L. II Аграрная наука. №7,2008. - С. 18-20.

9. Бускунова Г.Г., Муллагулов Р.Т. Популяционные изменения Achillea nobilis при пастбищной дигрессии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. -Пенза: ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2008. - С. 101 - 102.

10. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. К экологии Achillea nobilis L. на Южном Урале: влияние погодных условий на биоморфологические параметры // Башкирский экологический вестник. 2008. № 1. - С. 38 - 42.

11. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Мониторинг загрязнения тяжелыми металлами почв Южного Урала и их влияние на лекарственные растения (на примере Achillea nobilis L.) // Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность. Материалы второй международной научно-практической конференции (3-5 июня 2008 г.) -СПб.: ЛГУ имени A.C. Пушкина, 2008. - С. 170 - 171.

12. Бускунова Г.Г., Муллагулов Р.Т. Распространение Achillea nobilis L. на Южном Урале // Международная научно-практическая конференция «Современная экология - наука XXI века». - Рязань: РГУ, 2008. - С. 552 -554.

13. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Ценопопуляционные исследования Achillea nobilis L. на Южном Урале // Значения та перспективи стацюнарних дослщжень для збереження бюр1зномашття / Матер1али м1'жнародноГ науково? конференцп, присвяченоГ 50-р1ччк> функцюнування високопрного бюлопчного сташонару «Пожижевська». - Льв1в, 2008. -С. 69-70.

14. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Эфирно-масличность Achillea nobilis L. как перспективного лекарственного растения Южного Урала // Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 57 - 60.

15. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Опыт исследования демографической структуры ценопопуляций Achillea nobilis L. на Южном Урале // Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 61 - 64.

16. Бускунова Г.Г., Аминева A.A. Пастбищная дигрессия как фактор, определяющий содержание эфирных масел в Achillea nobilis L. II Аграрная наука. №12,2008. - С. 9 -10.

17. Бускунова Г.Г., Янтурин С.И. Изучение влияния меди в почве на накопление основных пигментов фотосинтеза Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала // Фундаментальш та прикладш в бюлогй: матер1али I м1жнародно1 HayKOBoi конфереццй студента, аспиранта та молодих учених. - Донецьк: Вебер, 2009. - С. 23 - 24.

18. Щербаков A.B., Бускунова Г.Г., Аминева A.A., Иванов С.П., Усманов И. Ю. Вариабельность содержания вторичных метаболитов в Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 11. № 1,2009. - С. 198 - 204.

19. Бусвсунова Г.Г., Аминева A.A. Проблема загрязнения медью растений на металлогенном поясе Южного Урала // . Экологические проблемы промышленных городов: Сборник научных трудов. - Саратов: СГТУ, 2009.-С. 42-43.

Бускунова Гульсина Гильмановна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACHILLEA NOBILIS L. В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 18.05.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 120 экз. Заказ № 1737.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32. Отпечатано на множительном участке РИЦ Сибайского института (филиала) БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бускунова, Гульсина Гильмановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

ЮЖНОГО УРАЛА 1.1. Географическое положение

1.2. Геоморфология

1.3. Климат

1.4. Почвы

1.5. Основные черты растительности

ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACHILLEA NOBILIS L.

2.1. Систематическое положение

2.2. Ареал

2.3. Морфология и жизненные формы

2.4. Онтогенез

2.5. Химический состав сырья

2.6. Применение в народной медицине

ГЛАВА III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Методы полевых исследований

3.2. Методы химического анализа почвы и растительного сырья на содержание меди, цинка, марганца и железа

3.3. Методы биохимического анализа растительного сырья

3.3.1. Определение содержания хлорофиллов

3.3.2. Определение содержания каротиноидов

3.3.3. Определение содержания общей суммы флавоноидов

3.3.4. Определение содержания кверцетина и рутина

3.3.5. Определение содержания эфирных масел

3.4. Статистическая обработка полученных данных

ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 56 ACHILLEA NOBILIS L.

4.1. Описание исследованных цено1 гопуляций

4.2. Особенности структуры ценопопуляций Achillea nobilis L. в зависимости от экологических условий произрастания

4.2.1. Экологическая характеристика сообществ

4.2.2. Плотность популяций Achillea nobilis L. 63 . 4.2.3: Влияние экологических условий произрастания на демографическую структуру ценопопуляций

4.3. Биоморфологические показатели Achillea nobilis L. в различных ценотических условиях

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ МЕТАЛЛОВ В СЫРЬЕ ACHILLEA NOBILIS L.

5.1. Зависимость содержания биологически активных веществ от условий произрастания

5.1.1. Содержание основных пигментов фотосинтеза

5.1.2. Содержание флавоноидов

5.1.3. Содержание эфирных масел

5.1.4. Воздействие погодно-климатических условий на накопление биологически активных веществ

5.1.5. Роль эдафических факторов в накоплении биологически активных веществ

5.2. Особенности содержания некоторых металлов в системе «почва-растение»

5.2.1. Медь

5.2.2. Цинк

5.2.3. Марганец

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и биохимические особенности Achillea nobilis L. в условиях степной зоны Южного Урала"

Актуальность проблемы. В степной зоне Южного Урала имеются значительные запасы тысячелистника благородного Achillea nobilis L. (Asteraceae). Вид рассматривается как перспективный источник биологически активных веществ, среди которых наиболее значимыми являются фенольные соединения и терпеноиды (Адекенов, Куприянов и др., 1991; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000), обладающие наружным и внутренним кровоостанавливающим эффектом, противовоспалительной и антибактериальной активностью при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, колитах, язвенной болезни, гиперацидном гастрите (Щепетков, Еременко, 1953; Чиркина, Хорт, 1968; Ковалева, 1971; Турова, Сапожникова, 1983; Дембицкий, Кротова, Юрина, 1984; Мишурова и др., 1985; Сербии, Картмазова, Ткаченко, 1987).

Achillea nobilis L. изучен недостаточно. Имеются лишь отрывочные сведения о распространении и морфологии вида (Сытник и др., 1984; Определитель растений., 1989), о содержании некоторых физиологически активных веществ (Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) и об особенностях онтогенеза (Мустафаева, 1991; Адекенов, Куприянов и др., 1991).

Тысячелистник благородный включен в реестр лекарственных растений Республики Казахстан. Как филогенетически близкий вид с официальным Achillea millefolium, он наряду с ним используется в народной медицине. А. nobilis заслуживает внимания как дополнительный источник эфирных масел, флавоноидов, что ставит задачу его изучения.

В местообитаниях A. nobilis почвы часто насыщены металлами (Си, Zn, Mn, Fe). Распространение основных используемых зарослей в условиях геохимической аномалии увеличивает вероятность загрязнения лекарственных растений тяжелыми металлами (Попов, 1995; Караваев, 1995; Гравель, 2000; Клепцова, 2001; Ягафарова, 2006). Все сказанное позволяет считать исследование особенностей биологии и экологии Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала актуальной проблемой.

Цель работы - оценка многообразия адаптивных ответов на уровне ценопопуляционных характеристик и морфологических параметров Achillea nobilis L., анализ влияния экологических условий степной зоны Южного Урала на содержание в растении биологически активных веществ.

Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:

1. Определить эколого-фитоценотическую приуроченность Achillea nobilis на Южном Урале.

2. Изучить демографическую структуру и плотность популяций тысячелистника благородного в различных эколого-ценотических условиях.

3. Исследовать годичную динамику биоморфологических параметров вида.

4. Оценить зависимость содержания биологически активных веществ (БАВ) от типа растительных сообществ и выявить их связь с морфологическими показателями растения.

5. Проанализировать распределение по органам растения металлов, распространенных в регионе, и раскрыть видоспецифичность аккумуляции элементов изучаемым видом.

6. Выяснить барьерную роль корневой системы A. nobilis в транспорте металлов в системе «почва — растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН).

7. Оценить экологическую чистоту лекарственного сырья по отношению к исследуемым металлам.

Научная новизна. Впервые в условиях Южного Урала проведен комплексный анализ морфофизиологических и биохимических параметров Achillea nobilis L., выделены наиболее значимые экологические факторы, влияющие на пространственную и демографическую структуру ценопопуляций и способствующие накоплению биологически активных веществ. Определена специфичность накопления металлов органами растения в условиях геохимической аномалии.

Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение для оптимизации заготовки лекарственного растительного сырья Achillea nobilis L. Установленные содержания тяжелых металлов в почвах и в растительном сырье могут быть использованы для оценки экологического качества сырья. Материалы исследования используются при чтении спецкурсов «Экология лекарственных растений», «Экология эфирномасличных растений» на кафедре экологии Сибайского института Башгосуниверситета.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на научной конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье» (Уфа, 2006); «Неделя науки - 2006» (Сибай, 2007); на региональной научно-практической конференции «Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала» (Уфа, 2007); на Международных научно-практических конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007); «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008); «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 19 работ, в т.ч. 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит введения, пяти глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 166 страницах, включая 15 таблиц, 45 рисунков и 2 приложения. Список литературы содержит 234 источника, в том числе 35 на иностранных языках. * *

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю доценту А.А. Аминевой за неоценимую помощь и постоянную поддержку на всех этапах работы; благодарит доцента Башкирского государственного университета А.В. Щербакова, доцента С.М. Ямалова, профессора Я.Т. Суюндукова за ценные советы; Н.С. Бускунову и С.М. Ибрагимова - за активную помощь в организации полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бускунова, Гульсина Гильмановна

1. Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала встречается в составе 4 типов растительных сообществ: в ассоциации Polygono avicularis-

Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al., 2008, в сообществах Origanum vulgare, Stipa zalesskii, Tussilago farfara.2. Базовый возрастной спектр Achillea nobilis L. полночленный, одно редко двувершинный с преобладанием генеративных особей.Проективное покрытие вида выше в ассоциации Polygono avicularis-

Artemisietum ausfriacae, характеризующейся большим содержанием гумуса в почвах.3. Во всех сообществах высокой вариативностью характеризуется число парциальных соцветий и корзинок. Наибольшее число случаев значительной вариации биометрических параметров зарегистрировано в самый влажный (2003 г.) и самый засушливый (2005 г.) годы. В более влажных погодно-климатических условиях линейные показатели вида увеличиваются, числовые - уменьшаются. Ширина, длина и число листьев положительно коррелируют с содержанием гумуса в почве.4. Содержание основных пигментов фотосинтеза, рутина и эфирных масел максимально в листьях, кверцетина - в соцветиях.Концентрация пигментов и эфирных масел положительно коррелирует с параметрами листовой пластинки, рутина - с диаметром корзинок.По содержанию фенольных соединений Achillea nobilis L. уступает А. asiatica и A. millefolium, однако вид перспективен как источник эфирных масел, в составе которых в большом количестве присутствуют биологически активные вещества, нехарактерные для других видов p. Achillea.5. Высоким содержанием БАВ отличаются растения Achillea nobilis L., приуроченные к ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae — здесь выявлено максимальное содержание эфирных масел, каротиноидов, хлорофиллов. Однако здесь лекарственное растительное сырье может быть загрязнено из-за выпаса скота. Заготовка экологически безопасного сырья т. благородного в условиях Южного Урала может быть организована в сообществе Origanum vulgare.6. Интенсивность поглощения растением меди и железа снижается с увеличением концентрации этих элементов в почве. Содержание данных металлов в корневой системе выше по сравнению с надземными органами, что свидетельствует о барьерной функции подземной части вида при поглощении Си и Fe в системе «почва - растение». Подземные органы не являются препятствием при транспортировке цинка и марганца в надземную часть.7. Сырье Achillea nobilis L. содержит ТМ в пределах ПДК, за исключением ценопопуляций, находящихся на обочинах дорог.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бускунова, Гульсина Гильмановна, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. — 236 с.

2. Адекенов М., Куприянов А. Н. и др. Возрастная динамика содержания сесквитерпеновых лактонов у Achillea nobilis L. // Растительные ресурсы. Т. 29, вып. 3, 1991. - 59 - вв.

3. Адекенов М., Мухаметжанов М. Н., Кагарлицкий А. Д., Турмухамбетов А. Ж. Химическое исследование Achillea nobilis L. // Химия природных соединений. №5, 1984. - 603 - 607.

4. Александрова Э. А., Гайдукова Н. Г., Кошеленко Н. А., Ткаченко

5. Н. Тяжёлые металлы в почвах и растениях и их аналитический контроль. - Краснодар: КГАУ, 2001. - 6 — 11.

6. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

7. Аминева А. А. Тысячелистник азиатский — Achillea asiatica Serg. в Зауралье. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М.: ВИЛАР, 2002. -17 с.

8. Аминева А. А. Тысячелистник азиатский Achillea asiatica Serg. в Зауралье. Уфа: РИО БашГУ, 2003. - 80 с.

9. Андрощук А. Ф. Структура хромосомных наборов тысячелистников Украины // IV съезд генетиков и селекционеров Украины: Тезисы докладов. Ч. 1. Общая и молекулярная генетика. - Киев: Наукова думка, 1981. - 142 - 144.

10. Аринштейн А. И., Радченко Н. М. Новые эфирномасличные растения, перспективные для введения в культуру в Крыму // Растительные ресурсы. Т. 14, вып. 1, 1978. - 20 - 30.

11. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П. Чикова. - М.: ГУГК, 1976. - 340 с.

12. Атлас лекарственных растений СССР. — М.: Медгиз, 1962. - 415 с.

13. Афанасьев К. Род тысячелистник -Achillea L. // Флора СССР. - М . ; Л., АН СССР. Т. 26, 1961. - 70 - 124.

14. Барикян М. Л., Ревазова Л. В., Киноян Ф. Фитохимическое изучение некоторых представителей рода Achillea L. // Биологический журнал Армении. Т. 31, № 10, 1978. - 1104 -1106.

15. Баширова Р. М., Усманов И. Ю., Ломаченко Н. В. Вещества специализированного обмена растений. - Уфа: Издательство БГУ, 1998.-160 с.

16. Бодруг М. В. Некоторые биологические особенности, содержание и качественный состав эфирного масла тысячелистника паннонского // Известия АН МССР. Серия биологических и химических наук. № 6, 1977. - 75 - 77.

17. Большаков В. А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. - М.: Наука, 1978. - 52 с.

18. Бурангулова М. Н., Гарифуллин Ф. III., Курчеев П. А. Черноземы // Почвы Башкирии. - Уфа: Гилем, 1973. Т. 1. - 203 - 349.

19. Виноградов А. П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. - М.: АН СССР, 1957. - 237 с.

20. Вичканова А., Макарова Л. В., Рубинчик М. А., Адгина В. В. К вопросу об изучении антимикробных свойств эфирных масел // Лекарственные растения. —М.: Колос, 1971. - 221 - 230.

21. Высочина Г. И. Фенольные соединения в систематика и филогении семейства гречишных. - Новосибирск: Наука, 2004. -240 с.

22. Гайдукова Н. Г., Лебедовский И. А. О влияние гумуса и железа на состояние тяжелых металлов в черноземе выщелоченном Западного Предкавказья // Наука Кубани, 2005. - 34 - 37.

23. Гаммерман А. Ф., Кадаев Г. Н., Яценко-Хмелевский А. А. Лекарственные растения. - М.: Высшая школа, 1983. - 457 с.

24. Георгиевский Н. Ф., Комисаренко Н. Ф., Дмитрук Е. Биологические активные вещества лекарственных растений. — Новосибирск: Наука, 1990. - 333 с.

25. Гирфанов В. К., Ряховская Н. Н. Микроэлементы в почвах Башкирии и эффективность микроудобрений. - М.: Наука, 1975. -171с.

26. Горяев М. И, Плива И. Методы исследования эфирных масел. - Алма-Ата: Издательство АН Казахской ССР, 1962. - 752 с.

27. Государственная фармакопея СССР. XI изд. - М.: Медицина, 1990. - 573 с.

28. Гравель И. В. Содержание тяжелых металлов в сырье некоторых лекарственных растений, произрастающих в условиях атмосферного загрязнения (Республика Алтай) // Растительные ресурсы. Вып. 3, 2000. - 99-105.

29. Гринкевич Н. И., Сорокина А. А. Роль геохимических факторов среды в продуцировании растениями биологически активных веществ // Биологическая роль микроэлементов, М.: Наука, 1983 -238 с.

30. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986.-Т.1.-392С.

31. Гукалов В. Н., Блюченко И. С , Демченко М. М. Динамика валового и подвижного марганца в системе агроландшафта // Экологический вестник Северного Кавказа. Т. 2, № 2, 2006. — 55-75

32. Давыдова В. Н., Моченят К. И. Влияние различной обеспеченности цинком на активность фенилаланинаммиаклиазы // Растения в экстремальных условиях минерального питания. - Л. 1983.-С. 148-151.

33. Двораковский М. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1983.-190с.

34. Добровольский В. В. Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы // Почвоведение. № 4, 1997- 431 -441.

35. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1973. -424 с.

36. Запесочная Г. Г., Баньковский А. И. О флавоноиде из Achillea cartilaginea II Химия природных соединений. № 6, 1976. - 814 — 815.

37. Запрометов М: Н. Основы биохимии фенольных соединений. — М.: Высшая школа, 1974. - 216 с.

38. Запрометов М. Н: Фенольные соединения растений и их биогенез // Итоги" науки и техники. Биологическая химия. Т. 27. — М.: ВИНИТИ, 1988.-188 с.

39. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань: Издательство Казанского университета, 1989. — 146 с.

40. Ивашин Д. С , Катина 3. Ф., Рыбачук И. 3. и др. Лекарственные растения Украины. - Киев: Урожай, 1978. - 320 с.

41. Ивашин Д. С , Бутенко Л. Т. География заготовок дикорастущих лекарственных растений Украины // Растительные ресурсы. Т. 8, вып. 2,1972. - 200 - 208.

42. Ильин В. Б., Степанова М. Д. Тяжелые металлы - защитные возможности почв и растений — урожай // Химические элементы в системе почва - растение. Институт почвоведения и агрохимии. -Новосибирск: Наука, 1982. - 73.

43. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991.-151 с.

44. Истратий А. И., Б одру г М. В. О некоторых полезных свойствах тысячелистника Китайбеля // Известие АН МССР. Серия биологических и химических наук. № 4, 1978. - 82 - 83

45. Кагарлицкий А. Д., Адекенов М , Куприянов А. Н. Сесквитерпеновые лактоны растений Центрального Казахстана. -Алма - Ата, 1987. - 25.

47. Калинкина Г. И:, Березовская? Т.П: Тысячелистник азиатский как; возможный-источник хамазулена-// Растительные ресурсы. ТС 11', выш 2,1975а..- ©. 2 2 0 - 2271, :^

48. Калинкина Е.Иг, ДембицкишА; Д;, Березовская- Т. .Ш:!. Химический; состав эфирных, масел' некоторых видов; тысячелистника; флоры Сибири //Химия растительного сырья, № 3'; 2000;- (21 13 - 18:

49. Калошина Н: А., Мазулин А. В. Флавоноиды АсШИеа. раппотса II Химия природных соединений; №4,. 1983...— G. 105; 58; Калошина Н; А., Нешта И; Д. Флавоноиды Achillea millefolium -II Химия природных соединений; № 2 , 1973. - 273.

50. Калошина Н. А. Сравнительная фитохимическая оценка некоторых представителей рода тысячелистник юга Украины // Тезисы докладов III съезда фармацевтов Украинской ССР. -Харьков, 1979.- 336.

51. Калошина Н. А. К изучению растений семейства сложноцветных рода тысячелистник (Achillea) на содержание флавоноидов // Сборник научных трудов Витебского медицинского института. Вып. 13, кн. 1.-Витебск, 1969.-С. 5 6 - 5 9 .

52. Караваев Н. Р. Экологическая оценка техногенного загрязнения лекарственного растительного сырья в промышленных центрах Западной Сибири. Автореф. дисс. канд. фарм. наук. - Уфа, 1995. -19 с.

53. Каракис К. Д. Влияние микроэлемента цинка на содержание физиологически активных веществ в растениях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Киев, 1968. - 2 1 с.

54. Карпов Д. Н. Солончаковатые луга пойм рек Башкирии // Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ / БФАН СССР. -Уфа, 1975.-С. 89-119.

55. Касымов Ш. 3., Сидякин Г. И. Лактоны Achillea millifolium L. // Химия природных соединений. № 2, 1972. - 246 - 247.

56. Кибальчич П. Н., Лескова Е. Биологические особенности тысячелистника обыкновенного // Агробиология. № 2, 1961.

57. Клепцова И. А. Особенности техногенного загрязнения лекарственных растений / И.А. Клепцова, Л. П. Волкотруб, Н. Р. Караваев //Фармация. №5, 2001. - 28 - 29.

58. Ковалев Н. Д. и др. Основы агрономии. - М.: Колос, 1968. - 456 с.

59. Ковалева Н. Г. Лечение растениями. - М.: Медицина, 1971. - 352 с.

60. Ковальский В. В., Андрианова Г. А. Микроэлементы в почвах СССР. - М . : Наука, 1970. - 179 с.

61. Ковальский В. В. Геохимическая экология. - М.: Колос, 1974. - 299 с.

62. Ковда В. А., Якушевская И. В., Тюрюканов А. Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. — М.: МГУ, 1959. — 76.

63. Коломиец Н. Э., Туева И. А., Мальцева О. А., Дмитрук Б., Калинкина Г. И. Оценка перспективности некоторых видов лекарственного растительного сырья с точки зрения их экологической чистоты // Химия растительного сырья. № 4, 2004. -С. 2 5 - 2 8 .

64. Коновалов Д. А. Природные азулены // Растительные ресурсы. Т. 31, вып. 1,1995.-С. 101-132.

65. Коновалова О. А., Рыбалко К. Биологические активные вещества Calendula officinalis L. // Растительные ресурсы. Т. 26, вып. 3,1990. - С . 448 -463 .

66. Коновалов Д. А., Коновалова О. А., Челомбитько В. А. Биологически активные вещества Achillea millefolium II Растительные ресурсы. Т. 26, вып. 4, 1990. - 598 - 608.

67. Копынева Г. А. Род Achillea — тысячелистник // Флора Красноярского края. - Томск, вып. 10, 1980. — 28 - 29.

68. Кузьмина С , Попова А. Зависимость накопления флавоноидов и аскорбиновой кислоты в дикорастущих растениях Якутии от условий произрастания. - Улан-Уде: ЯГУ, 2000. - 55 с.

69. Кулагин Ю. 3. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. - М.: Наука, 1985. - 117 с.

70. Кучеров Е. В., Мулдашев А. А. и др. Тысячелистник обыкновенный // Биология и экология основных видов полезных растений на Южном Урале. - М: Наука, 1993. - 85 - 92.

71. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

72. Лебедев И. Физиология растений. - М.: Колос, 1982. - 463 с.

73. Левит А. И. Климат // А. И: Левит. Южный Урал: география, экология, природопользование. — Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 200Г. - 3 9 - 4 3 .

74. Ломаченко Н.В: Накопление фенольных соединений* растениями Hypericum perforatum L. эколого-ценотических градиентах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Уфа: БГУ, 1999. - 19 с.

75. Матвеев*Н. М., Павловский В. А., Прохорова Н. В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями* в лесостепном и степном' Поволжье. - Самара: Самарский университет, 1997. — 100 с.

76. Медведева Л. И: Эфиромасличные растения Копет-Дага как пряно- ароматическое сырье для пищевой промышленности. - Москва-Ленинград. Труды БИНАН СССР, сер. 5, вып. 6. Изд. АН СССР. 1960.-С. 127-216.

77. Местер- Ф. М., Хазанович Р. Л., Халматов X. X. Фармакогностическое изучение тысячелистника таволголистного // Материалы Юбилейной республиканской научной конференции, посвященной 50-летию Советской власти. — Ташкент, 1967. - 22 - 2 3 .

78. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. — М.: ЦИНАО, 1992.-С. 61.

79. Методические указания по оценке степени опасности загрязнения почвы химическими веществами. - М.: Колос, 1987. - 64 с.

80. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. - Новосибирск: Наука, 1978. - 254 с.

81. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2000. - 264 с.

82. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 222 с.

83. Мишурова С , Аббасов Р. М., Малиновская Т. А., Мамедалиева Ф. М. Эфирное масло Achillea collina Beck, и проверка его антибактериальной активности // Растительные ресурсы. Т. 21, вып. 1,1985.-С. 6 9 - 7 3 .

84. Моисеевич В. А. Кормовые отравления. - Л.: Колос, 1974. - 408 с.

85. Мудрый И. В. Тяжелые металлы в системе почва-растение-человек // Гигиена и санитария. № 1, 1997. - 268 с.

86. Мукатанов А. X. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. - М.: Наука, 1982.-147 с.

87. Мукатанов А. X. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. - Уфа, 1986. - 131 с.

88. Муравьева Д. А. Фармакогнозия. - М.: Медицина, 1978. - 560 с.

89. Мустафаева Д. Особенности онтогенеза Achillea biebersteinii Afan. и Achillea nobilis L. в Азербайджане // Растительные ресурсы. Т. 27, вып. 2,1991.-С. 4 0 - 50.

90. Мустафаева Д. Эфирное масло Achillea cuneatilloba II Химия природных соединений. № 2, 1991. - 291 - 294.

91. Мустафаева Д., Ахмедова Э. Р. Эфирномасличность Achillea filipendulina Lam., произрастающего в Азербайджане // Растительные ресурсы. Т. 25, вып. 1, 1989. - 79 - 83.

92. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии - Уфа: БГПИ, 1995. -

93. Нилов Г. Н., Чиркина Н. Н., Сокол В. А. и др. Антимикробные свойства некоторых эфирных масел // Фитонциды. - Киев: Наукова думка, 1967. - 171 - 174.

94. Носаль М. А., Носаль И. М. Лекарственные растения и способы их применения в народе. - Киев: Медицина, 1960. - 256 с. ПО. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997.-240 с.

95. Опекунов А. Ю. Экологическое нормирование / Министерство природных ресурсов РФ, Всероссийский НИИ геологии и минеральных ресурсов Мирового океана. - СПб, ВНИИ Океангеология, 2001. - 216 с.

96. Полуэктова' Л. G. Тьюячелистник как лечебное- средство при^ диетических^ нарушениях пищеварения у телят:: Автореф.: канд. дисс. Омск, 1953; - 12 с. 12F. ПолевошВ! В: Физиология растений; - М:: Высшая?школа; 1989: - 4 6 4 с .

97. Попов А. И: Изучение влияния антропогенных факторов на элементный: состав- и ресурсы лекарственных растений: Кемеровской области: и республика Тыва: Автореф. дисс. доктора: фарм.наук.-М.:ВИЛАР,1995.-46с. .

98. Попов А. И., Танцерева И. Г., Чистохин Ю. Г., Большаков В. В. Эколого-фармакогностическое исследование некоторых лекарственных растений Кемеровской области // Медицина в Кузбассе, № 2, 2006. - 23 - 27.

99. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф. X. Хазиев, А. X. Мукатанов, Г. А. Кольцова, И. М. Габбасова, Р. Я. Рамазанов/ Под ред. Ф. X. Хазиева. - Уфа: Гилем, 1995. — 384 с.

100. Пронина Н. Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы). - Москва, МСХА,2000.-312с.

101. Протопопова Ф.Ф. Изучение антимикробного действия эфирных масел // Фитонциды. Киев: Наукова думка, 1967. - 175 - 176.

102. Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Павловский В. А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. - Самара: Самарский университет, 1998. - 97 - 131.

103. Рабинович М. И. Ветеринарная фитотерапия. М.: Росагропромиздат, 1988. - 174 с.

104. Работнов Т. А. О циклической изменчивости фитоценозов // • Экология. №5, 1975. - 27 - 31

105. Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: МГУ, 1992. - 350 с.

106. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1956. — 466 с.

107. Раменский Л. Г. Избранные работы. - Л.: Наука, 1971. - 334 с. 134! Растения природной флоры Казахстана в интродукции. - Алма-Ата: Гылым, 1990.-288 с.

108. Ресурсы лекарственных растений Восточного Казахстана. Под ред. Михайлова В. П. - Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1984. -260 с.

109. Ринькис Г. Я. Оптимизация минерального питания растений. - Рига: Зинатне, 1972. - 352 с.

110. Ростова Н. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб: Изд-во -Петерб. университета, 2002. — 308 с.

111. Русейкина Л. Н. Изучение тысячелистников Молдавии на содержание азуленов // Тезисы докладов Первой республиканской конференции по медицинской ботанике. - Киев, 1984. - 112.

112. Саратиков А. С , Прищеп Г. П., Вентеровский А. И. и др. Противовоспалительные свойства эфирных масел тысячелистника азиатского и некоторых видов полыней // Химико-фармацевтический журнал. Т. 20, № 5, 1986. - 585 - 588.

113. Савчук Л. П. Эфирномасличные культуры и климат. - Л., 1977. - 101 с.

114. Сербии А. Т., Картмазова Л. С , Ткаченко Н. М. Химический состав и лечебное применение видов Achillea L. // Растительные ресурсы. Т. 23, вып. 2, 1987. - 275 - 286.

115. Сердобольскшь И. П. Влияние почвенных условий на превращение соединений марганца в почвах // Труды почвенного института В.В. Докучаева. Т. 33. - М.: ПИ, 1950. - 65.

116. Сердюков М. Г. Особенности кровоостанавливающего действия крапивы и тысячелистника // Медицинская промышленность СССР. № 2, 1947. - 33 - 35.

117. Серегин И. В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического действия- кадмия, и< свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. — 606 — 630.

118. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан; фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика: — Уфа: Гилем, 2008. — 512 с.

119. Сингизова Г. Ш. Тяжелые металлы в системе почва- растениеводческая продукция в условиях техногенного воздействия (на примере г. Сибай). Автореф. дисс. канд. биол: наук. - Оренбург: ОГПУ, 2009. - 20 с.

120. Скоморохова Г. И. Динамика^ накопления эфирного масла и азуленов, в тысячелистнике азиатском в течение вегетационного периода // Материалы теоретической* и клинической медицины. -Томск, 1973, вып. 4. - 128 - 130.

121. Соломещ А. И., Григорьев И: Н., Хазиахметов Р. М., Баишева Э.

122. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно- широколиственные леса / Институт биологии БНЦ УрОРАН. -Уфа, 1993.-68 с.

123. Соломко Я., Джумырко Ф:, Компанцев В. А. Флавоноиды Achillea nobilis L. // Химия природных соединений. № 2, 1978. - 266 - 267.

124. Старова Ml В. Проблема экологии: принципы их решения на примере Южного Урала. - М.: Наука, 2003. - 287 с.

125. Супрунов* Н. И., Горовой П. Г., Панков Ю. А. Эфиромасличные растения Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1972. - 187 с.

126. Суюндуков Я. Т. Экология пахотных почв Зауралья РБ. - Уфа: Гилем, 2001-256 с.

127. Сытник К. М., Андрощук А. Ф., Клоков М. В. и др. Тысячелистники. - Киев: Наукова думка, 1984. - 272 с.

128. Тилляев К. С , Халматов X. X., Примухамедов И., Талипова М. А. Химическая характеристика тысячелистника обыкновенного, произрастающего в Узбекистане // Растительные ресурсы. Т. 9, вып. 1,1973.-С. 5 8 - 6 2 .

129. Турова А. Д., Сапожникова Э. Н. Лекарственные растения СССР и их применение. - М.: Медицина, 1983. - 288 с.

130. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. №2,1975. - 7 — 33.,

131. Усманов И. Ю., Ильясов Ф. Р., Наумова Л. Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала // Экология. № 1, 1995.- 3 -8.

132. Усманов И. Ю., Рахманкулова 3. Ф., Кулагин А. Ю. Экологическая физиология растений. - М.: Логос, 2001. - 222 с.

133. Усманов И. Ю., Салихова И., Мухтарова Э. М. Adenophora liliifolia - перспективное лекарственное растение // Итоги биологических исследований. - Уфа: БашГУ. Вып. 7, 2001. - 128.

134. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н. В. Алексеевой-Поповой. - Л.: Ленуприздат, 1991. - 214 с.

135. Устюжанин А. А., Коновалов Д. А., Шретер А. И., Коновалова О. А., Рыбалко К. Содержание хамазуленов в Achillea millefolium 1.. в европейской части СССР // Растительные ресурсы. Т. 23, вып. 3, 1987.-С. 424-429.

136. Ушанова В. М., Воронин В. М., Репях М. Исследование влияния компонентов лекарственного растительного сырья на состав получаемых экстрактов // Химия растительного сырья. №3, 2001.-С. 105-110.

137. Фаткуллин Р. А. Природные условия Башкортостана. - Уфа: Китай, 1994. - 175 с.

138. Фаткуллин Р. А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. - Уфа: Китап, 1996. - 176 с.

139. Фаткуллин Р. А., Латыпова 3. Б. Антропогенные изменения природы Башкирии // Природные районирование и проблемы охраны природы. -Уфа: Китап, 1984. - 97-102.

140. Хаджай Я. И. Фармакологическое действие и химическое применение флавоноидов // Тезисы 2-го Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. - Алма-Ата, 1970. - 137-138.

141. Хазиев Ф. X., Герасимов Ю. В., Мукатанов А. X., Бульчук П. Я., Курчеев П. А. Морфогенетическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. - Уфа: БФАН СССР, 1985.-136 с.

142. Хакимов М. X., Цукерваник И. П. Эфирное масло Achillea filipendulina Lam. // Труды Института химии АН УзССР, вып. 1, 1948а.-С. 3 4 - 40.

143. Хакимов М. X., Цукерваник И. П. Эфирное масло Achillea micrantha М. В. // Труды Института химии АН УзССР, вып. 1, 19486.-С. 2 7 - 3 3 .

144. Ханин М. Л., Прокопчук А. Ф., Крючкова Г. Я., Николаева Л. А. Антимикробные свойства веществ, извлеченных сжиженным углекислым газом из пряностей и их использование для лечения кандидозов // Фитонциды. - Киев, 1972. - 236 - 238.

145. Харбори Дж. Б. Фенольные гликозиды и их распространение в природе // Биохимия фенольных соединений. - М., 1968. - 109 -136.

146. Харченко Н. С , Карамышев А. Н., Сила В. И., Володарский Л. И. Лекарственные растения и их применение. — Киев: Наукова думка, 1981.-232 с.

147. Химия тяжелых металлов, мышька и молибдена в почвах. - М.: МГУ, 1985.-204 с.

148. Хит О. Фотосинтез. - М.: Мир, 1972. - 316 с.

149. Цветаев А. А., Хисматов М. Ф. География Башкортостана. - Уфа: Башкирское книжное издательство, 1981. - 112 с.

150. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольникова, И. М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976.-217 с.

151. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А. А. Уранов, Л. Б. Заугольникова, О. В. Смирнова и др. - М.: Наука, 1977.-131 с.

152. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольникова, Л. А. Жукова, А. Комаров и др. - М.: Наука, 1988.-184 с.

153. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

154. Черников В. А., Алексахин Р. М., Голубев А. В. и др., Агроэкология / Под ред. В. А. Черникова, А. И. Чекериса. - М.: Колос, 2000.-536 с.

155. Черных Н. А., Милащенко Н. 3., Ладонин В. Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. - М.: 1999. - 158 с.

156. Чирков Ю. И. Агрометеорология. - Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 320 с.

157. Чиркина Н. Н., Хорт Т. П. Антибиотическая активность эфирных масел некоторых дикорастущих растений Крыма // Растительные ресурсы. Т. 4, вып. 2, 1968. - 97 - 103.

158. Шасс Е. Ю., Варлаков М. Н. Тысячелистник // Фармация. Т. 2, № 4 , 1944-С. 77-79.

159. Шауло Д. Н. Род Achillea - тысячелистник // Флора Сибири. Под ред. И. М. Красноборова. - Новосибирск. Т. 13, 1997. - 65 - 70.

160. Шафтан Э. А., Михайлова Н. С , Дюбанькова Н. Ф. и др. О получении биологически активных экстрактов из Achillea millefolium сжиженными газами // Растительные ресурсы. Т. 17, вып. 1,1981.-С. 105-109.

161. Шустов В. Я., Талдыкин О. Е., Ольховская А. Г. и др. Применение лекарственных растений для профилактики хронической кадмиевой интоксикации // Тезисы докладов Первой республиканской конференции по медицинской ботанике. — Киев, 1984.-С. 236.

162. Щепетков В. Д., Еременко А. А. Лечение тысячелистником больных язвенной и хроническим гастритом // Военно-медицинский журнал, 1953, № 1. — 79.

163. Щербаков А. В., Сюльдина Ю. М., Усманов Ю. И. Адаптивные стратегии некоторых лекарственных растений Южного Урала // Итоги биологических исследований, вып. 1, 2001. - 253.

164. Щербаков А.В., Федяев В.Г. и др. Эколого-физиологические методы исследований интактных растений. - Уфа: БГУ, 1998. - 31 с.

165. Шеуджен А. X. Биогеохимия. Майкоп.: ГУРИПП Адыгея, 2003. - 1028 с.

166. Эфиромасличные культуры / Под ред. А. А. Хотина и Г. Т. Шульгина-М.: Сельхозиздат, 1963.-353 с.

167. Юнусбаев У. Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа: БашГУ,2000.-16с.

168. Braun-Blanquet. Pflanzensociolbgie. 3 Aufll - Wien. 1964. - 865 p.

169. Falk A. J., Bauer L., Bell C. L. The constituents of essential oil from Achillea millefolium L. // Lloidia, 1974. - Vol. 37., - № 4. - P. 598 -602.

170. Glasl S., Presser A., Gunbilig D. et. al. Highly hydroxylated guaianolides of Achillea asiatica and middle European Achillea species II Phytochemistry, 2001. 58. - P. 1189-1194

171. Grime J. P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates primary aves of specialization in plants. Oikos, 1997. V. 79. -P. 259-231.

172. Hegnauer R. Chemical characters in plant taxonomy: some possibilities and limitations // Pure and Applied Chemistry, 1967, v. 14 N1. P. 173-187.

173. Hethely E., Danos В., Tetenyi P. Investigation of the essential oil composition of the Achillea distans W. et. K. ex. Willd // Herba hung. 1988. - Vol. 27. - № 1. - P. 35 - 42.

174. Hethely E., Danos В., Tetenyi P. Phytochemical stadies on the essential oils species belonging to the Achillea benusbu gas chromatography / mass spectrometry // Biomedical and environmental mass spectrometry. - 1989. -Vol. 18. - P . 629 - 636.

175. Herout V. In: Plant Encyclopedia. Eds L. Reinhold, Y. Liwschitz. V.

176. London, New York, Interscience, 1970, 144 - 194.

177. Hewitt E. J. Essential nutrients elements for plants // Plant physiology/ F. C. Steward ed, New York, 1963. - P. 137 - 360.

178. Hochmannova J., Herout V., Sorm T. On terpenes: isolation and structure of three crystalline sesquiterpenic lactones from common yarrow (Achillea millefolium) II Collect. Czech. Chem. Communs., 1961. Vol. 26, № 7 . - P . 1826-1831.

179. Kasai D. Isolierung und Structuraufklarung der Flavonoide der Arten des Achillea millefolium Aggregates // Dissertation, - 2001. - 159 s.

180. Kosova V., Paralova M. Studium obsahu a mnozstvi silicia v Achillea millefolium L. //Ceskosl. Farmacia. - 1992. - Vol. 3. - № 7. - S. 228 -231.

181. Kowal Т., Pic S. Produktywnose gatunku Achillea millefolium L. w warunkach naturalnych // Acta agrobot. 1979. Vol. 32, №1. P. 91 - 100.

182. Krupinska A. Rozmieszczenie azulenowych i besazulenowych form krwawnika {Achillea millefolium L. sensu lato) w Polsce poinocno-zachodniej // Herba pol. - 1985. - Vol. 31. - № i_2. - P. 39 - 45.

183. Kucera M., Mackeova E. Prispeek к otazce pritomnosti a mnozstvi chamazulenus plane rostoucieh jedinc druhu Achillea millefolium L. // Ceskoslov. Farmac. - 1955. - Sv. 4, - № 2. - S. 78 - 80.

184. Kuczynski L., Chyczewski T. Investigations of flavonoids in herb of some sapecies of Thalietram L. - Diss. Pharmaceut. el. Pharmacologicae Pologne, 1971, v. 38, N 5 - P. 106 - 110.

185. Michaluk A. Identificacia flawonow w kosziczkach krwawnika {Achillea millefolium L.). - Diss, pharmac. PAN, 1962, vol. 14, N 3. -S. 347-352.

186. Montes A. Z. Los productes aromzticos en la alimoniacion. - Ciencia et Investigacion, 1953. v. 9, N 3. - P. 314 - 329.

187. Mustafa E. H., Abu Zauda M., Abdalla S. Effect of cirsiliol, a flavone isolated Achillea fragrantissima, on rat isolated ileum // General Pharmacologu. - 1992. -№3. - P . 555-560.

188. Paris R. R. Acguisilions recenis dana le domaine des flavonoides. - Pharmaceuiisch. Weckhlad, 1971. Bd. 106. - S. 214 - 223.

189. Popescu H., Winand H. Volatile oil the inflorescence Achillea millefolium L. from the Cluj district // Clujul med., 1977. - Vol. 50, - № 1-P. 70-80.

190. Racz-Kotilla E. Rarid determination of azulene in fliwersot Achillea millefolium L. // Farmacia (Bucharest). 1961. - Vol. 9. - P. 669 - 674.

191. Rohloff J., Skagen E. В., Steen A. H., Iversen Т. H. Production of Yarrow {Achillea millefolium ) in Norway: Essential Oil Content and Quality // J. Agric. Food Chem. - 2000. - №12. - P. 6205-6209.

192. Rucker G., Manns D., Breuer L. Guaianolide-peroxides from yarrow, Achillea millefolium L., a soluble component causing yarrow dermatitis //Arch. Pharm. (Weinheim). - German. - 1991. - №12. - P . 81.

193. Ruminska A. Zaleznosc miedzy faza rozwojowa a zawartoscia olejku I azulenu oraz plonem krawawnica pospolitego {Achillea millefolium 1..) // Acta agrobot. 1970. T. 23, №1. S. 5 3 - 7 1 .

194. Smolenski S. J., Bell Ch. В., Bauer L. The isolation of achillin from Achillea millefolium - Lloydia. 1967. Vol. 30, № 9. - P . 144 - 149.

195. Spudilova V. Studie к monografii rodu Achillea v Ceskoslovensku. // Actarer. nat. distr. Ostavensis. 1957, № 1. S. - 101 - 106; № 2. - S. 190 -199.

196. Todorova M. N. Krasteva M., Markova M. M. et al. Terpenoids from Achillea clypeolata II Phytochemistry. 1998. Vol. 49, №8. - P. 2371 -2374.

197. Verzar - Petri G., Bahn-Nhu G., Radics L., Iijszaszi K. Jsolation of azulene from j arrow oil (Achillea millefolium L. spesies complex) and its identification // Herba hungarica, 1979, kot 18, № 2. - P. 83 - 95.