Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая структура населения птиц аридных регионов (на примере Средней и Центральной Азии)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура населения птиц аридных регионов (на примере Средней и Центральной Азии)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 598.2; 577.4; 591.5

РУСТАМОВ Эльдар Анверович

экологическая структура населения птиц

АРИДНЫХ РЕГИОНОВ

(на примере Средней и Центральной Азии)

03.00.16—Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степенй доктора биологических наук

Москва—1992

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный консультант: академик В. Е. Соколов Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, вед. н. с. С. А. Шилова Доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН Республики Таджикистан И. А. Абдусалямов

Доктор биологических паук, профессор В. Е. Флинт

Ведущая организация: институт географии РАН.

Защита состоится 6 апреля 1992 г. в 15.30 на заседании Специализированного совета Д. 053.05 при Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 5 марта 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. И. БАРСОВА

' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

. Актуальность темн. Изучение динамики территориальных связей я пространственно-временного распределения птпц - основополагающей задачи современной орнитологии — имеет исключительное значение для выявления экологической основы взаимодействия видов в разноооразншс.условиях обитания, что особенно важно для шоора объектов мониторинга, отраяовита состояние не только населения птиц, но и экосистем в целом. От решения этой задачи, вскрытия определявших её механизмов, зависит .эффективность копт-ролл за состоянием среды ооитаяия человека, за последствиями его вмешательства в природные процессы. ЦровеЯешша исследования непосредственно связаны с разработкой проблемы сохранения биологического разноооразия аридных регионов, в. том числе птиц как гогл-понентов естественных п в разной степогаг пзмепеппых экосистем.

Рели и задачи. Основная цель исследования - разраоотать подходы к изучению оценки современного состояния п тенденция развития населения птиц в аридлшс регионах, что подразумевает выявление: закономерностей простраяствоппо^времанпоа динамики ’ населения птиц, ого экологического потенциала в индикаторных свойств в отношения состояния в реакций экосистем,на внешние воздействия; ооъектов мониторинга, а такзо разработку и обоснование системы мер, направленных на .сохранение бпологичеокого разнообразия па аридных территориях.

Среди конкретных задач, реиаекцх в рабоЛ, центральное место занимают: . . ‘

— изучение фауны и населения птиц Закаспийского региона и Ала-иапьской части ЗаолтаЯскоЙ Гоби; ,

- шоор в обоснование экологических характеристик как критерия оценки экологического потенциала фауны и населения птиц, необходимых в достаточных для анализа структурных особенностей населения птиц и их пространственно-временных изменений;

- разраоотка классификации населения птиц для картографического анализа закономерностей его изменений в разнообразных естественных и трансформированных условиях обитания;

- ооздаяие мелкомасштабных карт сезонных аспектов населения птиц на основе регионально-типологических карт современного состояния местообитаний, учитывавших трансформированное^ аридных акосистем, результатов количественных учетов и комплекса экологических характеристик птиц;

- оценка в Закаспийском регионе перспектив сохранения редких и исчезающих видов, исходя из современного их состояния и обеспеченности особо охраняемыми территориями; рационального использования ресурсов зимующих водоплавающих птиц; организации мониторинга биологического разнообразия птиц аридных экосистем.

Научная новизна. Разработано оригинальное, направление в изучении фауны и населения птиц аридных регионов на основе синтеза орнитологических, апологических и зоогеографическйх исследований при широком использовании картографического метода анализа. Впервые проведен сравнительные анализ экологических структур фауны в населения птиц на трех уровнях: в пределах конкретных меотообитаний птиц (альфа уровень), группы сопряженных и типологически различных местообитании (бета уровень), различных регионов аридной зоны - Закаспийского региона (от Бадхыза до Устюрта) н Длашаньской части Заалтайской Гоби (гамма уровень).

Получены данные по многолетней динамике водоплавающих птиц на зимовках. Предложена оригинальная методика оценки сходства-различий экологических структур орнитонаселения, основанная на комплексе параметров юс оценки. Впервые созданы: I. Карта местообитаний птиц Закаспийского региона и Заалтайской Гоби, отражающие регионально-типологические закономерности пространственной дифференциации среды обитания птиц; 2. Карта весеннего аспекта населения птиц Закаспийского региона, отражающая размещение в пространстве классификационных категорий территориальных группировок населения птиц; 3. Карты сезошгах аспектов населения птиц Тедаеио-Мургабского междуречья, как модельной территории в Закаспийском регионе, показывавшие сезонную дкд&чяку видового состава,обилия я экологических структур оряятонаселвнпя; 4. Корта летнего аспекта населения птиц Заалтайской Гоби, отражающая зонально-поясше закономерности распределения птпц, пх видового состава п обилия; 5. Карта охраны п рационального использования ресурсов населения птиц, содержащая информацию о рекомендуемых пунктах мониторинга, существующих и рекомендуемых особо охра- . гаемых территориях, а также уникальных для птиц и их населения местообитаний; 6. Карта распределения водоплавэталх птиц па зимовках в Закаспийском регионе, отрезающая районирование зямо-ео'пцсс годоемов п пх оценку, а таете распре деление запасов птиц, особенности их экологической структуры.

ррактпческое значение. Выявленные закономерности пространственной дидфере1шз:ации населения птпц и динамики по сезонам видового состава, обилия, экологических особенностей на уровне гидов, территориальных группировок и сообществ позволяют построить научно обоснованную сеть биомониторпнга в Закаспийском

регионе. Комплекс методических приемов, базирующийся на системной подходе к объекту исследования, количественных оценках и картографической анализе, монет бить полезен для исследования разных групп позвоночных животных не только аридных, но и других регионов. Опыт использования разработанной методики применен при составлении автором картосхем распределения птиц для Красной книги Туркменской ССР (1985). Рекомендации по рациональному использование запасов зимующих в Закаспийском регионе водоплавающих птиц приняты Туркменским союзом обществ охотников и рыболовов и внедряются в охотхозяйствах Туркменистана (1990). Севедешш по распределению и численности птиц Туркменистана и территориальных группировках их населения переданы на кафедру биогеография ЫГУ (1989) для использования при составлении серии зоогеографических карт для высшей школы, а также в банк данных по численности ел-ботних лаборатории зоологического мониторинга Биологического пнотитута СО РЛН (1989). Большая часть разработок включена в опецкурсы "Зоогеография" и "Фауна Туркменистана", чптаемшс автором на кафедре зоологии Туркменского государственного университета. . '•

Апробация. Материалы диссертации докладывались па: 6-ой ■ Всес.зоогеогр.кшф. (Кишинев,сентябрь 1975), 7-ой Всес.орнит. конф.(Черкассы, октябрь 1977), 2-ой конф.мол.уч.АН ТССР -(Ашхабад, октябрь 1977), 2-ой конф.Туркм.геогр.общ.(Ашхабад,ноябрь 1977), 2-ой Воес.кону.по миграциям птиц (Алма-Ата,август 1979), Всео.совещ.по охрацо цтиц (Аахабад,октябрь 1979), Комиссия биогеогр.Ш ГО СССР(Цооква,октябрь 1979), 2-оП конф.мол.уч. по охране Еи'вой природа (Москва,ноябрь 1979), 7-ой Всес.воогеогр. коцф. (Цосква,январь 1500), 2-ой реоп,научц.конф,по охрана природы

(Ашхабад,июнь 1581), 8-ой Всес.орнит.копф.ОСтшнев,август 1981), ХМ Меядун.орнит.конгр. (Москва,август 1382), Всес.совеи.по охране хищных птиц (Москва,февраль 1983), В-ой Вссс. аоогеогр.копф. (Ленинград,февраль 1985), 5-оЭ Всес.конф. по осв.пустинь (Аппса-бад,октябрь 1986), 9-оі1 Всес.орнит.копф. (Ленинград,декабрь 1386), Всес.совей. по пробл.кадастра я учета глвотішх (Уфа,февраль ІУ89), 7-ч>й Всео.герпет.конф.(Клев,сентябрь 1989)Меядуп.совей, по оценке сост.природпой среди ШР Щущпио.март 1390), 10-ой Всос.орпят. копф.(Витебск,сентябрь.ІУ9І), 6-ой Всас.копф.по -осв.пустнш. (Ап-хабад, октябрь І99І) п па 15^-тл егегощшх научп.проф.-ереп. то пф. Турине некого госупиверситета (Ашхабад, апрель І97М992).

Диссертационная работа апробировала и представтепа к заплто 12 пояоря І99Ї г. на кафедре зоология позвоночных гивотпнх п общей экологии Московского государственного университета пмЛ.!. В.Ломоносова. . . •

Публикации. По тема диссертации опубликованы 44 работы, в том числе - одна конография. .. . ■

Структура п объел. Диссертация состоит пз введення, четырех глав (22 разделов), заключения, выводов п приложения, ибкпй объем - .ЗУ#стр., пз нпх -2ЛСстр.текста; 22 рисунка (в том числе ІЗ гарт) п II таблиц. Список лптєратури нелвчаот 2.75" раоот па русском и 3 О па икострашшх языках.

- Раоота начата в 1976-1980 гг. на кафедре биогеографии Московского гооуниверситета, продолжена в-ЕЩ-1987 гг. на па-цедре зоологии Туркменского госупиверситета я завернена в І988-І99І гг. в докторантуре ка^-едри зоологии позвоиочтгх яивот— них а обией экологии Московского госупявэрситата.

СОДЕШНИЕ РАБОТЫ ~

ВВЕДЕНИЕ * ' ’

Излагаются соображения по актуальности теш работы, теоретической я практической её значимости. Указываются цели и задачи последования. Подчеркивается новизна диссертации.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 6-ти разделах этой главы приведеш: данные о районах ра~. бот, методике обора и объеме собранного материала, особенностях его обработки, представления и .анализа, а также прпеш построения карты местообитаний птиц в выделения сезонных аспектов населения птиц. •

За 20 лет волевых работ (І96&-І989 гг.) в Закаспийском регионе учтено более миллиона особей птиц 320 видов на автомобиль-шве маршрутах общей протяженностьв 68,6 тыо.км. На стационарные работы и пеияа маршрутам учеты затрачено более 1000 дней. .

В Заалтайской Гоби (1989 г.) учтено около 10 тыо.особей 59 видов птиц на маршрутах протяженностью 1;9 тыс.ка.

; учет цтиц велся по трем параллельным движущемуся автоыобшт полосам обнаружения поотоянной шарщш. По обе стороны, очптая' от маашш, их варана составляла - 25.к в одну сторону (ближняя полоса), 25 - 100 и (ербдняя) я 100 •- 300 и (дальняя). На атдх полосах дшци фиксировались в пределах однородных участков тер-

■ рйтораи по отревкам маршрута, наностіш на карту. Скорость движения достигала 20-25 км/час по бездороаьо, 30-35 км/час по грунтовым дорогам, а до. асфальтировавши - до 40-45 км/чао.

Изучение численности водоплавающих птиц основано ца ре-зультатсх 405 учетов,. прородивпшхея 20 лот; пз них 170 ооукаств-лены авторш. За-1 унег принималось одноразовоо обследований

одного водоема. Учет водоплавающих птиц проводился о автомобиля, катера и авиаметодами (Ан-2, Ми-1-4-8). Всего на 27 азиаучетов,

а. также рекогносцеровочных облетов затрачено 159 часов летного времени, учтено около трех млн.особей 34 видов. Выявлено 15 районов зимовок с 4S водоемами, общая площадь которых составила 7,3 тыо.км2.

, Вся совокупность полученной информации вместе с топографической основой, нанесенными на неё маршрутами я насечками их отрезков составили первичный исходный материал аналитической части исследования.

Картированием охвачено 556,8 тыо.км2 в Закаспийском регионе а 108 тыс.юл2 - в Заалтайской (Алашаньской) Гоби. Для отражения пространственной структуры населения птиц по сезонам года в Закаспийском регионе выделена модельная территория (87 тыс.км2), включающая Тедаеяо-Мургабское междуречье и прилегающие пустыни.

Для решения поставленных в диссертации задач использован комплекс методик (Вернандер и др.,1959; Воронов и Чельцов-Бебу-тов,1962; Туликова,1969; Чельцов-Бебутов,1970,1973,1976; Даля-ленко,Х974; Туликова и Комарова,1979; Рустамов,1988 и др.), ’

стержнем которого бьии требования, предъявляемые к исходным материалам картографическим методом, сыгравшим роль организующего начала всей аналитической.части работы. Карта на всех этапах работы выступали как форма фиксация исходных данных и как инструмент анализа, что отвечало потребностям в преемственности якфор-

- ‘ % ' мации и результатов исследования. Всё это шесте с особенностями объекта исследования - системы "население птиц - местообитание", определило этапность сбора, обработки исходных дшигах, повторность, объемы и другие особенности проведения полегих исследований.

- ю -

Среди множества характеристик, определяющих понятие "экологическая ниша", выбраны три наиболее важные для реализации в конкретных условиях функций организма и популяции - кормовая (пищевая) специализация, места добычи или сбора кормов, места расположения гнезд. По этим экологическим характеристикам выявлены особенности каздой ниши в орнитофаунах Закаспийского региона и Заалтайской Гоби путем сравнительного анализа диаграмм и матриц, отражающих заполненность их видами птиц различных фенологических групп и систематической принадлежности. Основным показателем в сравнительном анализе матриц служил индекс разнообразия (ИР) - произведение числа видов одной экологической ниши и числа семейств, к которым они принадлежат. ИР позволяет'выявить относительную "ёмкость" каадой ниша в орнитофаунз региона в соответствующий сезон и проследить динамику их занятости по сезонам фенологическими группами птиц. .Такой подход оказался целосообразным для выявления региональных особенностей экологической дифференциации орнитофауны аридных территорий. ИР использован и при анализе экологических структур фауны и населения птиц двух аридных регионов; применительно к фауна он имел размерность в процентах, а населению -» числовых значений баллов обилия. Это оказалось' единственно приемлемым в сочетании с картографическим методом анализа экологической структуры орнитонаселекия. ' ■;

. В оонову построения карты ыеатообитаняй птиц, являющейся . по сути близкой к картам оценок состояния акооистем и их биологических компонентов (Соколов и др.,1990), положены материалы весенних зоогеографических съемок. Когда их оказывалось недостаточно, привлекались данные в по другим сезонам.

Анализ учетных- донных по отрезкам маршрута на топографических картах Ы 1:800 ООО К М 1:500 ООО позволил вделать их

- II - •

естественные сочетания и индикаторные по отношению к ним признаки рельефа, грунтов и растительности. Руководствуясь этими признакамя, однородные по экологическому потенциалу территории оконтуривались с помощью топографической основы и космосппмков М 1:500 ООО и М 1:1000 ООО. В результате получена сеть контуров, КаЖДЫЙ из которых отличается от соседних по особенностям ведущих признаков среды обитания я экологической структуре фауны.

С учетом генерализации и регионалышх вариантов в Закаспийском регионе выделено 60, а в Заалтайской Гоби 47 типов местообитаний птиц. Типы местообитаний объединены в соподчиненные группы по общности литологической основы, признакам автоморфности или гндроморфности, степени преобразованности хозяйственной деятельностью. Эти группировки местообитаний птиц полонены в основу построения табличной ^срмы легенды карты местообитаний птиц.

В результате получены пределы экстраполяции учетных данных для построения карт населения птиц.

Опираясь на экологическую основу качественных и количественных изменений в фауне л населении птиц, происходящих в единых . временных рамках и в пределах всего разнообразия местообитаний птиц, приняты следующие временные разграничения сезонных аспектов населения птиц: весенний - с конца февраля до середины мач, летний - до начала августа, осенний - до середины ноября, зимний - до конца февраля.

Показатели плотности населения птиц - чиело особей на I кк^ - вычислялись по формуле, в основе которой ленат разробот-к;: пересчетов числа учтоишх птиц но различным полосам обнаружения (Даниленко, 1580; Рустамов, 1980).

- 12 -

Классы показателей плотности населения птиц выделены на основе сквозных вариационных рядов их, вычисленных для отдельных шдов и территориальных группировок птиц по каждому сезону и для каждого типа местообитаний птиц. Избран десятичный промежуток градаций шкалы оценок численности птиц. Математическая обработка материалов осуществлена по специальным программам на ЭВМ в Биологическом институте СО РАН и на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии Московского госуниверситета.

Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ

; ПТИЦ, ИХ АНАЛИЗ И ПРИНЦИПЫ ОЦЕНКИ ■

2.1. Орнитофауна, её состав и распределение

Орнитофауна Закаспийского региона относительно богата и отличается экологическим своеобразием, зоогеографическима связями

о различными фаунами, на стыке которых находится. Орнитофауна Заалтайской Гоби менее богата, но такке характеризуется особенностями, присущими только ей.

Из 360 видов птиц 'исследованных территорий в Закаспийском регионе зарегистрировано 326 (53 семейства 19-ти отрядов), а в Заалтайской Гоби - 163 (32 а 13). При этом 32 вида, встречающиеся в Заалтайской Гоби, не обитают в Закаспии, а 195 видов, встреча-шиеся в Закаспийском регионе, не отвечены в Заалтайской Гоби. Сходство фаун этих территорий низко - 35,4 % (131 вид) оказывается общим. Гнездящиеся в Закаспийском регионе виды (их 172) ооставляыт половину орнитофауны (52,7£), а в Заалтайской Гоби -только треть .(51 вид - 31,2/2). При этом доли оседлых (11,6 и 9,2$) и прилегно-гнездяишхся (30,7 и 20,2^) очень близки. Однако, в Гоби гораздо меньше птиц чем в Закаспии с по;уоседлым образом аизни соответственно — 3 (1,й£) и 34 (10,4?!). Ене больае разли-

- ІЗ - .

чия з числе пролетно-зимуюшх ендов птиц: в Заалтайской Гоби З вида (1,85») и в Закаспийском регионе за счет его юяных частей 45(13,0$). Заалтайская Гоби,равно как северные пустыни аакаспия не олагоприятна для зимуюпих птиц. И в Гоби и в Закаспии почти при одинаковом числе пролетных птиц (соответственно, 102 и 95) отмечены резкие различия по их доле участия в фауне заалтайской Гоби и Закаспийского региона 162,6* и 29,1$).

В диссертации помешен аннотированный список видов птиц Закаспийского региона и Заалтайской 1‘оои, составленный по литературным сведениям и данным автора, где указаны ландшафтно-биотопи-ческая приуроченность видов и характер их пребывания на территории.

2.2. Осноьние параметры анализа экологических структур

і'зеєстннй принцип раамедевания по экологическим характеристикам совместно ооитаюлих видев имеет конкретные формы .водлояе-кия в соответствующих пространственно-временных координатах. Их выявление способствует обоснованию и целенаправленному иснользо^ палию индикаторных свойств птиц как компонента экосистем, чутко улавливавшего малейшие изменения в среде обитания и реагирующего на лих определенный образом. Биоценотаческая роль птиц выступает особо рельефно на доне пространственно-временных особенностей экологической структуры их территориальных формирований.

В настоящее время нп окна из выбранных экологических характеристик птиц не мояет быть представлена в численном виде для всех видов (1ауны обследованиях ренинов. Имеюаїйеся данные такого рсда получены с помощью разных методик и не согласуются друг с другом, и потому не могут сыть предстаЕлепы в однотипном виде.

- 14 - .

Все это вынуждает остановиться на качественном представлении ориентации птиц на потреоление определенных видов кормов, мест их добычи и расположения гнезд в ейоосенном виде, диктуемом неооходятстыо пространственно-временного анализа экологических структур фауны и населения птиц. Компоновка видов в группы и подгруппы по выбранным характеристикам проведена условно, поскольку четкого разграничения между ними нет. Использованы при втом укоренившиеся и вошедшие в ооиход представления об экологии конкретных видов птиц и их систематических категорий.

Виды птиц, обитавшие в Закаспийском регионе и Заалтайской Гоби, отнесены к 3-м группам и 8-ми подгруппам по кормовой ориентации, к 5-ти группам по местам добычи корнов и 5-ти группам с

7-ю подгруппами по ярусному расположению гнезд.

Эти группы таковы. Нишевая специализация гітип: Р - растительноядные, потребляющие вегетативные (Рв), генеративные (Рг) и разные (Рг) части растений. 2 - ашЕОтноядные, потребляющие преимущественно‘насекомых и других беспозвоночных (Ен), позвоночных животных (Еп), разные виды животных кормов (Ез) и падаль (П). РЕ - растительноядно-яивотноядные - семеноядно-насе-комоядные и насекомоядно-семеноядные (Рд^) и всеядные (С - смешанное питание); Вертикальные уровни добычи кормов - в почве и на её поверхности, а также в травянистом покрове (1а), у воды и в воде (16), в травянисто-кустарниковом надземном ярусе (2), в кронах деревьев и высоких кустарников (3), в воздухе (4) и во всех ярусах (5).’ Места располоиения гнезп - на земле (1а), у воды (10), на воде (1в), низко над землей в травяішсто-куо-тарниковои ярусе (2), в кронах деревьев и высоких кустарников (За), на недревесных основаниях - чинки, оотанцы, скалы.

уступы и т.п. (36), закрытогнездячшеся - в дуплах, нишах, промоинах и т.п. над поверхностью земли (4), норники (5) и гнездящиеся на антропогенных элементах (6).

2.3. Сравнительный анализ экологических структур фауны и населения птиц

Преследуя цель выявить признаки сходства-различия орнитофаун Закаспийского региона и Заалтайской Гоби, проведен анализ относительного участия фенологических групп или групп видов птиц по характеру их пребывания на данной территории в соответствующих экологических группах совместно обитающих видов.

В различных фенологических группах птиц Закаспийского региона и Заалтайской Гоби имеется определенное сходство по кормовой специализации. Так, доля еидое," питающихся беспозвоночными кивот-ными (в основном насекомыми) в обоих регионах, почти ояииакога высокая: 35/=. в Закасшш и 4СГ» в Гоои. Второе мэсто (соответственно, 17/о и 22^) занимают виды птиц, предпочитающие смепаяные рационы из семенных кормов и насекомых. Доля остальных групп птиц нике 15^, но именно в их соотношении наблюдаются определегаые ‘ различия. Однако они не идут в сравнение с темп различиями, которые выявляются при рассмотрении, соотношения пищевых специализаций видов птиц в соответствующих фенологических группах. В Закас-пии среди насекомоядных есть представители всех вести фенологических групп, а в Заалтайской Гоои - только двух - прилетно--гнездяиихся и пролетных, причем, последние ийеют долю участия, в три раза прершмущуп прплетно-пгездяилхся. Напротив, ведущие позиции среди насекомоядных птиц в БакаспиР.схсм регионе занимают именно прилетно-гнезияаиеся птицы, поля участия которых примерно рагна суммарный соле участия всех (стальных пяти апологических

групп. Это свидетельствует о сравнительно высокой продуктивности экосистем Закаспия и более равномерной распределении по сезонам пищевых ресурсов птиц, чем в Заалтайской Гоби.

Сравнение характеристик орнитофаун обоих пустынных регионов по местам поиска (добычи) кормов обнаруживает сходство: большинство птиц собирает корм на земле (40$ в Закаспии и 57$ в Гоби), меньше у воды (26/2 и 14^ соответственно) и в

кустарниковом ярусе (по 11%). Незначительные различия касаются представленности, например, кормящихся у воды птиц фенологическими группами: .если в Закаспийском регионе они прилетно-гнез-дяшеся, то в Заалтайской Гоби - пролетные. Выявленное сходство обоих регионов по кормовой специализации и местам добычи кормов обитающих в них.птиц указывает на сопряженность атих экологических характеристик в условиях аридных пространств и соответствует общности ыакроусловий обитания, определяемых положением зональным. '

Существенйое различие между видами орнитофаун пустынных регионов обнаружены в размещении гнезд по предпочитаемым ярусаа. В Закаспийском'регионе каземногнездяишеся птицы представлены 3-<.ш фенологическими группами: оседлые составляет 3%, полуосед-лый 52!, прнлетИо-гнеэдяишесл 952. Б Заалтайской Гоби их представляют виды 2-х фенологических групп: оседлые 4$ и дри-лстио-гноздявшеся 17/ь. Околоводная часть наземного яруса при размещении гнезд используется птицами в Закасшш из фенологических групп полуоседлых 6$ и прилетно-гнездяишхся 15$, а в Заалтайской Гобц - лишь представителями ирилетно-гнездяшхся птиц 3$. Большинство птиц Закаспийского региона размещает гаезда в наземном ярусе (38$) и меньше в кустарниковом (17$),

а в Заалтайской Гоби в этих ярусах располагают гнезда 25/» и 13# орнитофауны соответственно. Кроне того, в Закаслии доля птиц, устраивающих гнезда в кронах деревьев и высоких кустарников, больше (17$), чем тех, которые располагают их на недревесных основаниях (8$), а в Заалтайской Гоби, соответственно, 13 и 21 %. Причем, в последней недревеснне основания больше используют оседлые птицы (15$), чем прилетно-гнездяшиеся (6/5). Имеются также другие различия в использовании птицами ярусов биоценозов, но они менее существенны.

Итак, при сравнительном анализе экологических структур орнитофауны Закаспийского региона и Заалтайской Гоби обнаруаи-ваются определенные черты сходства в особенностях использования птицами пищевых ресурсов и мест их добычи, что, по-видимому, отражает сходство зонального положения обеих территорий, в частности климатических условий. Региональная специфика орнитофауны аридной территории проявляется полнее в использовании п-тицами для устройства гнезд вертикальных уровней биоценозов. При сравнении ролей отдельных фенологических групп в формировании эко- ' логической структуры орнитофаун аридных регионов еыягляются еаё более существенные различил, что сеяззно с ходом их исторического развития, определяющего их экологический потенциал.

Анализируя гнездовую Оздиу и население птиц Закаспийского региона и Заалтайской Гоби по экологическим характеристикам, ни построили матрицу, позволяг).;у», хотя и несколысо схематично, судить с их околсгпческс;; структуре (рис.I).' Сравнение Закяспия и Гоби !:е;;ду собсй пок-.з-ао сх ;:стго по суммарному 1Г е отношении соиветствуюисх к:зл. г::чс-ск:-х х.-ч-чктегистпк.

РастптельН'яглг.ст:' 1 ьтпц регионов не согатдает,

и

<т>

л

ш

ЗАКАСПИЙСКИЙ ПИЩ Е В А Я *п

РЕГИОН Ц|| ЗААЛТАЙСКАЯ ГОБИ

АЛИ 3 А Ц И Я

1

В

11

у

Г 8|м|и

Е833

Б

&

В

5

: 1 1 1 1 1. -|-

Г 5 ы и

а

П Е ' Ц и_ С

о

ы

ш-

*3

В* I ю им у * я

2Е1

4

р

ЩИ

• - 19 -

она по ИР в дна роза Сольяе в Закаспяи (45?), чек в ЗэалтайскоВ

Гоби (22). Наоекомоядносгь показывает достаточное едпиообразяо,

' ’ • .

соответственно, 58 и 53 £. Плотоядность более чей в два раза ен— сз и ЗаалтаПской Гоби (17%), чей в Закаспийском регионе (7#), а питаляе различным? хпвотншз гораамя, наоборот, кепьие, соответственно, 12,5 и 7 %. Единообразие наблпдается по ляппп падалъ-ейяов (1,£Й таа п тек). ОйеыанпыЙ характер питания песколько вше в Закасшш (20,5?), чей в Гоби (163), даже о учетом всеядности атиц (соответственно, по $*)• , • :

Для птиц, соблргдких корк нз зенлё, ИР е Затшспийскэи регионе составил -Ш5, а в ЗаалтаДскоЯ Гоби - 70£, *кориодобываняе у еош, соответственно, 41 п 2Й. Иркмернр однштовиз ПР добивания' ппкл в кустпрялковоы ярусе- (15 а 18$). Сбор кормов я кронах больпз у птпц в Заяасшга - & протпв Е» и Той п. Ирл добыче корма в воздухе (5,5 и б£) п‘по всех ярусах (1,5 и 2$) значения ИГ почти равга. • _ _

В отно'лзкяя ярусного распределения гнззц, сужарный 1Т з Закаспийскои региона составляет 57^, а б ЗааятрПской Гсбп - 37^. Причем, и первой 43^ приходятся на околоводяуп штау, праотичоскл

. ' * 4 ‘

отсугстаувкув во второй (23). Почта одинакова степень зшштостп екологпчзсплх ниш матриц сбспх регионов, птпдака в откоотпгп расположения гнеьд п кустарниковом ярусе - 15 (г 1В%. Ка зсяйнро-месть герхнего яруса арз строительстве гнезд пряхсэттся И (ЗакасгыЙ) з 30/-. (Гобп). В перво!/ случае предпочтение отдается древесным я высокостшлькокустарпякопа, а во втором - кзлрегсо-пум еспогаплям, соответственно, 13 п 2&. Ошжзкйгы показателя (9 п ГОЙ) по отпа:екгя пспользевгям нер пгя !,:,?ст гчеядоятлпя. Зптотслыгсо ВЛПЛЛ2Э антропогенного фактора в ЕоклепчЙсяпг.:

' . - 20 -регионе, по сравнению о Заалтайской Гоби, увеличивает возможность для гнездостроеняя птиц синантропного тяготения, поэтому и показатели ИР, соответственно равны 4 и 1%.

[ Сравнение фаун и населения птиц Закаспийского региона и Заалтайской Гоби по построенным экологическим матрицам выявило для оседлых и прилетно-гнездящихся птиц примерно сходные тенденции распределения видов по ячейкам. Разница лишь в том, что размекеванир. птиц Заалтайской Гоби по экологическим характеристикам более аесткое, несмотря на то, что число видов в её орнитофауне значительно меньше. По-видиыому, сказываются еще более экстремальные условия обитания для птиц в Гоби, отличающаяся от Закаспийского региона приподнятостью над уровнем моря и яркой выраженностью мелкосопочного рельефа при господстве щебнистых грунтов. Распределение видов по ячейкам экологической матрицы отражает, скорее всего, и низкий воспроизводственный потенциал экосистем Гоби, так как ячейки матрицы оказываются заполненными большинством видов птиц лишь в короткий промежуток года. ■

Ш видим, таким образом, что экологический потенциал видов . и их фенологических, групп, выявленный по признакам их сходства--разлг.чпя, мокет и долаен рассматриваться в пределах кеаного из рассмотренных аридных регионов и в различных местообитаниях и их типах, создаваемых неоднородностью природной среды пустынь и оазассв. Б диссертации этот вопрос рассмотрен на примере 13 (гз 60) местообитаний дмц Закаспийского региона, В результате удалось показать переходность ш.зду естественными группировки 1 дтин, с .одной стороны, и их контрастйостью, с другой. Насыщенность 8колсгиес:а1х ашз видами, их разнообразие и принадлеж- ., ность к теи и.т’и иным семействам (ИР) изменяются к повышаются

' - 21 - ’ • от северных пустынь к предгорным и от природных местообитаний к антропогенным по всем экологическим характеристика*, '

2.4. Количественная характеристика. '

экологических структур орнитойаселения

2.4.1, ГЬепвапитольные замечания. Основной характеристикой ■ видов и всего населения в целок остается их численность. Согласно принятой методике, показателей численности населения птиц являет-, ся. число особей на I км . Стандартны';! и унифицированный характер этих показателей в значительной мере облегчает сравнительный ' . анализ видов и территориальных группировок населения птиц ме:;;ду собой в традиционном анализе их структур. •

В. системе методических приемов, принятых в работе, показзг-теляы относительного обЛия видов придается беле3'общий смысл по сравнению с традиционным. Численность каждой территориальной группировки видов а их населения выступает кат: показатель относительной успешности реализации ими экологического потенциала данного местообитания. Вместе с тем, суммарную численность РИДОВ, одинаково ориенткрованшос е экологическом отношении, мопно принять как оценку ёмкости очерченной соответствую;:™.'!! экологическими характеристиками шгш: чем'випе суммарная численность, тем более ёмкость н;ши, .тем икре она представлена на территории и тем благоприятнее в ной условия ебктаыш. . . •

Комплекс экологических хг-.раглегпетак, который i.'a г.гелп г

- i: *

анализ, обрисовывает, условно говоря, потенциал, г.оторим обладает тот или иной вид г cooTBeTCTi'i?Xiiix местоиЗитапилх. Ь таком случае, численность могло рассматривать к;::: отра.илпе j этого потенциала видом в определенных усл'-пиях, согл.-.сно потребностям. В принципе - ото и есть ту сскгл j чыгтяя пок.-н-

- 22 -

тела, которую вскрывает анализ экологических характеристик.

Как правило, только для очень небольшого числа видов территория полноотьы ооответотвует их потребностям. З конкретних территориальных группировках насчитывается обычно не более 1-2 видов, имевших выоокий шш очень високий уровень численности. Уделив, как расаределяются виды о высокой числешюотыэ по екологоческші НИЗОМ, МОЖНО понять, ЧТО ОНИ, К£К правило, являются предотави-їєлями различных екологичеоких групп. Таким образом, каждая из шш, как бы продуцирует шределенныЗ высокий уровень численности для сдыого-двух; видов, а для остальных - только отчасти. Когда речь идет о той,, что территория лишь кошфетный сезон года ■ соответствует определенным потребностям птиц, то так называемые фенологические группы (а ото, как говорилось, время использования территории; добавим, что это также и степень соответствия ресурсов территории потребностям птиц в денний промежуток времени) могут пребывать на территории теи дольше, чей больше эти потребности удовлетворялся и чем больше они соответствуют птицам. Оседлые а прилетно-гнезлящиеся птицы с этих позиций, поэтому и выступают как основа всего анализа. . . .

Трофические особенности птиц отражают реализацию видами энергетических’потребностей, надвидовые такооноыичеокие категорий - мор£;о-физиологическую основу их экологических свойотв.’а цеота расположения гнезд и места обора кормов - нространотвен-ную локализацию отих свойств; количественные ае показатели ьыриаит успешность реализации вадами всей совокупности их адышщюшшх овойств. Проведенной не их основе сравнительный анализ диух далеко отстоящих, друг от друга регионов показал ЗДвктиыюоть использования разрибогашого приема при макроис-

- 23 - .

следованиях, подключение к которым количественных показателей 1 численности птиц значительно дополняет и уточняет роль каидой ' территориальной группироггш в фсрййрования орнптонаселеняя изу- : ченных аридных территорий. Это позволило подойти к их классифи-! кадии комплексно, опираясь на типологические черты экологической структуры, то есть через показатели обилия; соотношение экологи-

I *

ческих ниш с учетом насыщенности видами и их дифференциации по систематическим категориям. ' 1 ' ; ,

2.4.2. Сезонная характеристика экологических структур . '

населения птип. Динамика населения птиц, понимаемая как дйнамигса:' : всех его показателей (видового разнообразия, обилия, состава доминирующих видов, и фенологических групп, доли их участия в экологической структуре населения и др.) Характеризует орнитона-селение определенных типов местообитаний-и по своей сути!является регионально-экологической характеристикой группировок1птиц. . Она определяет временные изменения зколого-территориалвгак связей птиц в соответствующих типах местообитаний,' что,|В' о вой очередь, , зависит от потенциала кормовых и других условий, экологической . ' ёмкости территорий, воздействия антропогенных факторов, положе- . ния относительно миграционных путей и т.п. . ’ ' ■ .

Мы располагаем результатами 15-летних учетных-данных по 320 видам (разумеется, по одним меньше, по другим больше) орнитофауны Закаспийского региона в сезонных’разрезах’по каждому яЬ местообитаний пустынь и оазисов. При всей ценнорти этих данных мы их ё ' диссертации не приводим не трлько из-за иолылого объема, но главное, что не видим в этом необходимости для целей на::шх исследо- , ваний. ■ '

Данные об обшей численности птиц по всем 60-ти местосбята-

Рже.г.-ДкпятггдЕ сйнлгя населения шгиц Закасппасного региона {ца;р-: в кекдоц столбце - числс зздое)

. . - 25 -

ниям Закаспийского региона и с полным описанием численных характеристик в 13-ти из них, наиболее типичных, приведены по соот-ветствушим сезонам в тексте диссертации, в этом отношении ■■ ;

необходимую информации дает диаграмма (рис.2), отражающая ' ! '

естественный ход сезонной динёмяки численности КШС:по региону'в

целом; так п в группах местообитаний. Независимо от-сезона, сбп^-

' . ' - ' ■■ ' ' . I

лие увеличивается от автоморфных местообитаний к гпдроморфшм, а

в пределах каадого из этих тяпо^ - от природных к антропогенным. . Причем, в автоморфных местообитаниях показатели численности могут достигать весной высоких и очень высоких уровней ,(500-999 - ■' особей/км2),летом я осенью -сусЬысокпх й вкейких'. (200-499),';а зеюй - средних, низких и да4е очЬнь пнзких (менее 200). В токе время в гидроморфннх местообитаниях и особенно в их. антропогенных участках эти уровни доходят до высотах гг очень шсогарс, ]а весной да~е абсолютно высоких показателей,' соответственно, 400^499,’ .

500-999, 1000 и более особей/км**. Естественно, что повышение 1 - * • 1 обилия птиц в весенний я осенний периода происходят за с1ет миграций, во всех местообитаниях, без п'сключегая и находятся игле- . градации низкой численности (J0-99 особей/км2). Летом п зимой в ряде местообитаний обнес обилие населения птиц оценивается как очень низкое (кекее 10 особен/км^). • - ' ■

' Глава 3. КЛРТОГРА^ИЧЕСКИЯ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ. .

■ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЗШ'Я ПТИЦ /.

. ’ . I : ' f

3.1. Экологическая структура как сГенова анализа 1

• и классификации Ь|,нпто1тселепшг

Под.экологической структурой орнитонаселения подразумевается пространственно-временное распределение и соотношение численности группировок птяЦ по схожести экологических хпрпкте-

ристак, Пиши словами - это пространственная структура экологических особенностей населения птиц, вкличаюшего, близкие по образу хвзни виды и её динамика во времени.

. Отраженная на карте местообитаний птиц пространственная дифференциация ореды их обитания, в значительной мере обуславливает различия в особенностях экологической структуры крупных территориальных формирований птичьего населения. Вместе с тем, каждому тину местообитаний, в частности, в весенний период соответствуют свои особенности экологических структур населения

I

птиц. Ни б одном типе местообитаний не было обнаружено идентичных экологических структур, то есть все они имели более или менее вдракенные индивидуальные отличия. •

К выбору критерия оценки сходства-различия экологических структур мы подошли исходя.из следующих требований: типизация и классификация птичьего населения по особенностям экологической структуры; иерархичеокого соподчинения выделенных категорий- населения птиц; "автоматизации" процесса анализа структур и построения карт. Этим требованиям не отвечает ни одна из характеристик экологических структур, взятая в отдельности. 'Лишь их сочетания

. I

I и комплексность позволяют правильно оценить сходства-различия экологических структур территориальных формирований орнитонасе-ления. • _ • "

; Биологическое разнообразие, в качестве меры которого избран ИР, оказывается важнейшей характеристикой состояния сообществ птиц, а следовательно и его структурных частей. Чем вше численные ’влечения ИР, тем в лрияциае, устойчивее положение сообщества в условиях нестабильности среды обитания и тем длительнее сообщество сохраняет свои характерные рсобенности.' ‘ .

Оценка обилия сама по себе ценна, но дает1 представление об уровне реализации птицами экологического потенциала территории только в сочетании с ИР.|чем выше численные значения показателей и соответствующих баллов оценки обилия, тем успешнее виды взаимодействуют с территорией; чем йи;»е эти величина, тем'положение' . вида в сообществе блляе к критическому. ' • "

Однозначно определить роль высоких и низких значений ИР без соответствующих- сопоставлений их с балльными оценками численности птиц нельзя. Вместе с тем, сходство-различия сравниваемых экологических структур населения невозможно оценить без Типиза- ; ции его территориально группировок по соответствующим показателям обилия й видового разноойразкя (число видов) внутри калдой , экологической Группы ПТИЦ. ' ' ' . , • 1 ; ' . . 1

Согласно разработанным критериям и выявлены особенности :., экологических структур, населения птиц каздой территориальной его группировки в пределах выделенных на карте местообитаний птиц.

. Сопоставления территориальных группировок населения (ТГН). птиц по общности пх экологических структур в каадом из групп ■ местообитаний приводит к выводу, что наиболее ,общие, структурные -особенности ТГН ПТИЦ определяются СВ0ЙСТВШ4И территории и её пространственной дифференциацией; Выяснилось, что наличие сход-.ных экологических групп играет ведущую роль в формировании типов' ТГН птиц, объединяющих их по, сходству структур. 1 Различия в уровнях реализации гидами условий состветстГуших.шга становится ■ ведущими признаками компоновки ТГН птиц'внутри экологически}; групп. Причем, ход пзменэшш ПР и обилия птиц от одной ТП! птиц к другой при одинаковой (подобной) структуре мо;::ст различат;--ся, а нарастание КР |.:о;:-;ет быть связан'.) кок с услог-шением экодггпчес-

кой структуры ТШ птиц, так и с её неизменностью. Вероятно, в первом случае мы имеем дели с состоянием сообщества, близким к : неравновесному, а во втором - о его относительной стабильностью, определяемой естественной дннамикой реализации птицами изменяющихся свойств среды.

■ , ТГН птиц, которых в Закаспийском регионе выяглено 76, по сходству-различию экологической структуры типологически объединены в 14 груші более крупного ранга. Близость-удаленность мезду ними определялась по коэффициентам сходства видового состава, а такие по сходству заполненности соответствующие экологических ішш. Таким образом, удалось регистрировать не только видовое разнообразив через значенім ИР, но и экологическое через соответствующие коэффициенты сходства, расчитаяные по известной формуле ї(аккара. . '

Ряды трансформации ТЛІ птиц указывают тенденции изменения акосистец. Необходимо лиаь установить, какие изменения ТІБ птиц соответствуют изменениям в среде обитания. Поэтому, в диссерта-•щш дается анализ общих закономерностей изменелия в пространств

экологических структур ТГН птиц.на обследовш.шой территории, зю

і ■ ' • • . иоашо и нуано рассматривать как определенный этап в выявлении

, рядов трансформации ТПІ птиц под влиянием антропогенных факторов.

' Сравнение экологических структур ТТЛ птиц Закаспийского ( 1 ' региона в целом показывает их крайнюю неоднородность и определенное соподчинение друг с другой. Руководствуясь обшни характеристиками экологических структур ТШ птиц, а такке сценками их ИР и обилия выделены классификационные категории птиц (см.легенду рнс.З). В пустынных местообитаниях выделяются северные (глинистые), переходные (песчано-глинистые), юшше (песчаные) и

- 29 - . ■ ,, ,

предгорные (лёссовые) ТГН птиц и типы населения. Среди оазисных . ТГН птиц их выделения обсулавливаются гидроморфностыо, близостью или отдаленностью пнтропОгенши местообитаний от центров оазисов к их перифериям: тугайные, долинно-озерные, периферийно--оазис!ше и собственно оазисные категории. '■ . •

Таким образом, классификационные подразделения населения'1 i птиц лосят комплексный характер, а структурные особенности его ТГН птиц наглядно демонстрируют fix пространственную.'дифференциа-, цию. Сказанное и обусловило использование дифференциации _ТШ птиц кал основы составления легенды и, карты весеннего аспекта населения птиц Закаспийского региона. : ' . • ' *. ' ! <•

3.2. Картографический анализ структуры населения Птиц ' 1 '

. и пространственная локализация его тра!нсформадип -

. Для решения задачи этого раздела диссертации нd основе *"

контурной сети местообитаний птиц Еесеннего аспекта орнитонаселе-

ния Закаспийского региона построены-три картосхемы о отобракени-

' ' ' . ‘ .. « . ‘ .

ем: на первой - показателей суммарного ИР ТГН'птиц; на второй - .

- их обилие; на третьей - типологические группы населения птиц..

Первая картосхема выявляет тяготение высоких уровней'ИР к подгорным равнинам (100-150), долинам Амударьи (200-270)» Тедхе-на (100-150) и Мургаба.(150-200), восточной части переходной зоны меяду северными и шными'пустынями (100-150), включая впадину Сарыкамыш (200-270). Средние'уровни ИР связаны с местообитаниями .

' 1 I .

птиц, формирующимися в условиях обширшй ПуСТКННЫХ1 плакоров.' При этом, вся северная территория^ включал Устюрт и западную часть " переходной зоны, характеризуется наибольшими (из' средних) значе-: няями ИР (75-100), по сравнению о екноЙ частью (25-75), понятой

I '

преимущественно песчанист пустынями. Низкие уровни ИР, как и

- ЗО ^

следовало ожидать, свойственны ТІН птиц солончаков (10-25).

Вторая картосхема по суше баллов обилия ТГН птиц показывает, что очень высокий уровень приурочеі) исключительно к мизерным по площади тугаям долины Амударьи (200-215). Высокий уровень - для оазисных ТГН птиц Амударьи, озера Сарыкамыш, Каракумского п дру-'гих оросительных каналов и Прикопетдагского оазиса (150-200). Балльная оценка выше средней характерна для территорий, где отмечался высокий уровень ИР: глинистой подгорной равнины и низовьев Аиударьи (100-150). Такой ке уровень имеет,место на центральной части Устюрта (100-150), для которого в целом характерны оредние показатели ИР. Ка градацию ниже (75-100) уровни обилия остальных территорий глинистых пуотынь, западных чаотей песчаных пустынь, а также в пределах всей переходной'между ними полосы. Такое соотношение показателей суммарного обилия населения птиц и его ИР . позволяет сделать вывод, что ряды трансформации ТПІ птиц четко выделяются в зонах влияния антропогенных факторов. Наиболее значимыми для населения птиц оказываются преобразования среды обитания, связанные с обводнением, ирригацией и освоением пустынных территорий. Происходит это не только и не столько за счет . • 'I ■ ! ■

і высоких уровне# реализации ресурсов территории отдельными вадами,

• . і *

. сколько за счет;яоьышзния биологического разнообразия птиц. .

• . Третья картосхема отображает локализацию всех 14 типологи-

I чески сходных групп весенних ТГН птиц, что !по сути выявляет их '..щйотранотвенное распределение по зкодогичоскому сходстЕУ-раз-'дичи», вьфажаекозд коеффицкентом ^аккара," Он, в частности, увеличивается от ксшцщщс^ ТІН птиц северных глинистых (55-Ь2^) до песчшде-глшястнх кеотообиташДО переходных (69-55$) пустынь, подтверждается их Екологичеркая близость. Закономерно, что эколр-

гическач однотипность ТГН птиц переходных и ынных пустынь, хотя она и достаточно велика (коэффициент 70), однако уступает сходству как между ТГН птиц южных песчаных пустынь (80-81), так и между переходными и северными пустынями (82-93). Как'и следо- ; вало ожидать, наибольший коэффициент сходства (93) оказался мег;-ду северными и южными частями переходной зоны. Значительны различия между южными песчаными и предгорными комплексами, их сходство составляет не Солее ЭДь. Большим своеобразием обладаит комплексы ТГН птиц долинно-оазисных местообитаний, что связано с их локализацией как в обширных макросазисах, так и по русла» Каракумского канала, Келифского и Западного Узбоя, а также в Сари-камыше. - *" , '

Таки:л образом, сопряженный анализ картосхем дает возможность построения карт сезонных аспектов населения птиц на Ееоь регион в целом и его модельную территорию. Экологическая структура ТГН при этом является наиболее информативной характеристикой. Так, коэффициент сходства ТГН птиц между оазисами и их периферийными частями довольно выоск - 83/J. В токе время он низок (4)355) ыеаду оазисами и долинно-озерными TIH птиц.'

' 3.3. Сезонная динамика населения птиц .

3.3.1. Типы населения и их отдаление на карте. Подученные ■ ранее 14 групп населения птиц по сходству экологических структур входящих в них ТГН птиц могут рассматриваться как определенные типы населения птиц. Выявление их на основе сопряженного анализа iff и балльной оценка, позволяет трактовать тип [населения как ’ .'

' комтлексное, цроотранствещю-врем$нное и качественно-количествен-нее формгрозпнле. ‘ ‘ '■ \

, * ' V' '' ' ■ I

’ Информация,■ отраженная на . " карте (раб.З), цо /IIP и

KJiaoc;;-

nincauii-

cnwe

KaTero-riin TTI! SI&J_____

Mcri30HaJih!iKT

CO.1!OH- I'JHHKO-naKoiuelEue

I

PJUiHBC— IneC^SKO^ IrJlHHHCTO-

Tue !-ra;ni5CTK8 1-necsamie t t

CesopHiro!

necexor.ime

lUpenropUHe

neo^aHue

!jI6CC0EHe

I

i

I.'ecro-

odiiTa-

Hllfl

1,9! ! 42,:

17,!53 18, !15 37 ! !16,!

! ! 14 !

i i i

!5,3 ! i ! ! ! !

ii !-— ! 18 ! II! 10! 13! 7,! 12

! 29,!

i

!4,6 ! !

! ! !

! i i

Thiiu ....

naoejis-HilH nrBU II

!33, !32,!25, !23 134 !28,!22 1ST,

! !36 ! !20 !

; irar • » <

21

f

i i

! 7T i

! 1 !

i i

!24 i « I

19 !i27,!5lc>!39,!4Q !35,! !39a!lT,

!35a! ! !5Ia

!2S ] j !

iyT

!

I7o

T7Z

T

?3 | 71

i

20-50

i i

j____i

J-----L__J_____L

-L

! ! ! !

J----------------1-----------1--------------i-

50-75

|7,

18.

M.

I 1

II j !

! 1

i t

i ! 22

•23,i25,t30,t t

24 i26,i35 i31 i

■ i28,i i i

J______122-1___i_____L

i'ii 41 j36 ! j j

i f i i

4-

4-

75-100

!l2, I ! 13 . ! i i

i i

17

16

I9,i 21 j 20 j i

I

. t32,t

27 j t34 i

! ' i

i i I

i37,t i i

j33,i47 |42,j44

i39,i |43 }

i40 i j j

ICO-I50

! 14, ! !I5 i

!

i

i

t

!

|45,

i 45

150-200

i i

200-215

i

0 Osjiee 'KP

ID-

25

50-!50-!75-

75 >75 !I00 i i

.25-175- ! 25— 50 ',100 150

50-! 75-! 25 75 JlOOi^O

75-!100-125-I00jl50 ',50

50-!25-!50-! 7575 «50 '75 ',100

25-!50-!50—! 75-! 10050 |75 |75 ;I00JI5C

n

4

9

общему обилию ТГН птиц в сочетании с картиной размещения типов населения, позволяет охарактеризовать рсобеняости орнитонаселензд, ' различия его экологической структуры. Эти характеристики достаточно полно отражают ае только индивидуальна черты сходства-различия ТГН птиц и их типологические особенности, но II позволяют выделить территориальные формирования птиц более высокого иерархического уровня. '

Вся информация о тинах населения птиц, помещенная в табличной, а в диссертации и текстовой части легенды карты, обеспечивает, восприятие основных закономерностей пространственной дифференциации населения птиц и особенности его локализации. Таблично-графическая часть легенда позволяет проследить соотношения типологических и классификационных категорий ТШ птиц, отрезает их структурные особенности, а вместе с тем и сходства-различия в зависимости от разнообразия местообитаний птиц. В текстовой части легенды уточнены качественные отличия мег.ду типами с их конкретными ТГН птиц. Она содержит сведения об экологическом потенциале, преобладающей на территории, занятой данным типом населения птиц, их видовом составе и долях участия каждого вида в ТГН птиц.

3.3.2. Динамика населения птиц па модельной территории. Территория, называемая здесь "модельной", включает в себя Тедже-

но-Цургабское мекдуречье и прилегающие к нему о севера и востока

2

Каракумы. Её площадь, как указывалось, составляет 67,3 тыо.км .

Особенности динамики населения птиц определяются многофункциональным значением модельной территории для птиц и большей воздействием антропогенного фактора на среду обителия пустцнных видов птиц. Здесь гнездятся, хотя я немногочисленные, аборигенные и синантропные виды; через эту территорию проходят миграиион-

ные пути различной мощности многих очень разных в экологическом отношении птиц, часто ьесьма многочисленных. Велика роль этой территория и в зимний сезон для пернатых, проводящих здесь зимовка. . ' ■ ,

■ Анализ динамики орнитонаселения этой территории дан на осно-ие четрех карт сезонных аспектов населения птиц. •

, Весной в северной части модельной территории, где преобладают песчаные местообитания, формируется население птиц о боль-зам видовым разнообразием (50-^60 еидов),- ограниченных по численности. По пришлой шкале - -это низкое обилие всего населения птиц (30-70 особей/м,I2). В центральной её части - на территориях широко окаймляющих оазисные земли и представленные преимущественно пеочано-^глинистыми местообитаниями, а такзс на юге Тедаено--Мургабского ыекдуречья, включающем песчаные и лёссовые местообитания, население птиц, несмотря на большое видовое разнообразие (51-76 видов), существует на фоне.низких (45-95 особей/км2) и средних-(100-180 особей/ш2) уровней осцего обилия. При этом в антропогенных местообитаниях счень велико видовое разнообразие (болое 100 видов) со средним уровнем обилия птиц (100-200 осо- • Сей/км2) и представлен значительный набор ТГН птиц, что связано с широким спектром экологических условий оазисных местообитаний.

, Детом видовое разнообразие птиц понижается в северной части до градации значимого (24 вида), а обпее обилие по шкале оценок -

- до низкого (25 особей/км2). В центральной части территории резко обособляются ТГН птиц в оазисах, где наряду со значимым (42-46 влдое) и большим (52) еидоекн разнообразием повышается обилие до субвысоких (210-227 оссбей/км2) и очень еысоких (670 особей/км2) показателей. В противовес этому на остальной

площади междуречья и шной его части обшее обилие птиц цони- ; нается до низкого (60 особей/км^) и среднего (151 особь/кы^), а, видовое разнообразие - до значимого (31 виц). Летний аспект орнитонаселения в целом беднее, а обилие птиц в оазисах резко : возрастает, по сравнению с весной, в основном за счет сииантроа-ных и частично пустынных гидов птиц кая оседлых, так и прилетно--гнездяишхся. . ,

. Осенью видовое разнообразие населения в большинстве местообитаний птиц не меньше весеннего и оценивается как большое (50-70 видов). Обилие ке населения во многих местообитаниях занимает промежуточное ползкение менду весной в летом (100-200 особей/км^). ’* . .

Зимний аспект населения дтиц' северной части территории выделяется низким (28-1.0 особей/км^) и даке очень низким (менее 10) обилием птичьего населения и’значимым (25 видов) разнообразием. Центральная часть отличается средним уровнем обилия , (100-125 особей/км^) орнитонаселения и большим видовым разнообразием (58-63). Наконец, в шной части как и в другие .сезоны года, население птиц характеризуется низкими показателями обилия (77-98 особей/км2) со значимым (25) и даяе малым (16) вдовый разнообразием. В оазисных местообитаниях видовое разнообразие . несколько уступает летнему, хотя дочитается большим (58-63 вида). Обшее обилие оценивается как среднее (102-125 особей/ки^).

3.4. Анализ сезонных аспектов населения,птиц

3.4,1. Весенний адпект населения птиц Закаспийского региона. Информация, отраженная на картосхемах сезонных аспектов наоиле-Ш1Я птиц' модельной территории на содержат донных цо ИР,. а Д'шо.-дсгвческие оАобившгнаселения птиц ооутастьлсин без ряоло-

- 38 -

; Гическях структур (Рустал:ов,1988).

.. Сравнительный картографический анализ сезонных аспектов населения птиц огромной территории Закаспийского региона проведен комплексно на основе йкологических характеристик его структур.. Зри этом создана лишь карта экологической структуры орнитонасе-дения весеннего аспекта, отражающая формирование и пространственную организацию населения птиц в гнездовой период их аизни. картографический анализ картины весеннего распределения орнитонасе-ления представляется целесообразным еще и потому, что его характеристики - таксономическое разнообразие (ИР), плотность

:(балльная оценка), типы населения с ведущими видами и основные закономерности их изменена в пространстве, особенно четко прослеживаются именно в( весенний сезон. .

• На карте экологической структуры населения птиц Закаспийского региона (рпс.З) показано, что средние уровни обилия пони-гахтся от северных (100-150 особей/км2) к юзнйм пределам региона (75-100 особей/км?), а повышаются от плакорных (50-75 и

7&-I00 особей/км2) к долинным и озерным (150-200 особей/км2) местообитаниям. ИР орнитонаселения в северных и предгорных пустшюх (75-100 и 100-150) вале, чем в песчаных (25-50 и 50-75). Высокие значения ИР (150-200 и 200-270) и суммарной балльной оценки обилия (150-200 и 200-215 особей/км*2) TIH птиц приходится йа озерно-речные, а в пределах их долин - на собственно оазисные и тугайные. Хорошо г.рослеяивается- своеобразие весеннего населения в переходной полосе менду северными и южными пустынными ТГН п'-'ип. В целом для неё характерно тяготение по КР (75-100) к северной, а по обилию (75-100 особей/км2) - к.ккной пустыням. Выделяются такг:е переходные участки от оазисных ТГН к пустынным.

- 39 -

В различите оазисах, в зависимости от их мощности ИР ТГН птиц колеблется и может составлять от 50-75 в 100-150 по 150-200, а обилие от 50-75 до 100-150 особей/км2. Это вполне согласуется о ослаблением влияния антропогенних факторов на условия обитания птиц по иере удалевия от центров оазисов к их перифериям. Тем самим шишотряруется связь ПИ птиц оазисних территорий с окружающими их пространствами: происходит постоянное взаимодействие ыевду ними, что подчеркивается существованием хорошо заметных индивидуальных отличий комплекса ТПІ птиц кшдого оазиоа вмеоте с его периферией.' .

Таким образом, весной ТГН птиц северных пустынь резко отличаются от шных. Отличия хе последних, от ТІН птиц, свойственных предгорным пустыням уже не столь резкие и выглядят на карте более размытыми. На этой основании ц с.учетом соответствующих индексов сходства экологических структур выдьлеяы классификационные категории орнитонаселения, которые в целом соответствуют зонально-подзенальному делению среды обитания птиц Закаспийского региона (см.таблицу-легенду рно.З). .

3.4.2. Сратнительннй анализ сезонных аспектов. Аспекты населения птиц всего Закаспийского ре тон а в сезонном разрезе картографически хотя" и не анализироЕаїш, но приведены в диссертации текотом. Проведен анализ ТІЇЇ птиц следующих фоновых и нефоновых местообитаний: К14 (местообитание 4) - как характерной для северных глинистых пустынь региона, #20 (местообитание 12) - переходной зоны, 1Ш (местообитание 16) - чинков, »39 (кестообвтание 35)

- шных пеочаных пустинь, М2 (местообитание 39), предгорных пустынь, .’І67 (местообитание 54в) - оазиоов, Й55 (местообитание 50) - тугаев и 1Ю9 (местообитание 59) - озерных. По всем эти»

. - 40 -

Т1Н птиц дается характеристика акологичесхих структур с учетом ИР» количественных оценок видоюги разнообразия г обилия сезонной динамики орнитонаселения. Подчеркивается специфика какдого сезона и каглой ТП1 птиц, сходства-различия их экологических струкад.

3-4.3. Летний аспект населения птиц йг.алтайсксй Гоби. Имэтз-каяся информация отрехзна на двух картосхемах, одна из которых дает характеристику численности как всего орштонаселэкия по местообитаниям, так и оценку плотности и доли участия, слагающих его видов; другая - зональных уровней обилия орнитонаселения.

Население птйц горных местообитаний характеризуется субвы-сокимя показателями обилия (в средним 200-399 осоЗей/км^). Это вполне естественно, ибо горы, особенно в аридных областях, оказываются более ёмкими по сравнению с пустыней. Б полупустынях и остсппешшх пустынях общее обилие пернатых в большинстве местообитаний соответствует нгэкоыу (49 особей/км2), меяьшенстве сред' О ' ' -

нему (ЮС сообей/км"), а е некоторых - очень низкому (менее 10 особей/км2) уровням. й настоящих пустынях, как правило, обилие населения птиц очень низкое, хотя в некоторых местообитаниях оно мсгет быть низким (60 особей/кы2) и» как исключение, субвысоким (250 особей/кы2). Вспомним, что летом в Закаспийском регионе показателя сбилья орнитоиас&леиия также оцениваются как низкие -97 оссбей/км2 (Устюрт) и 62 особя/км2 - (Каракумы), хотя исключения имеются и тала.

Если х анализу летнего населения птиц Заалтайской Гоби подойти с зональной точет зрения, а расчет и среднюю'оценку провести на сйъединеяном соответствующим образом маршруте, то прослеживается повышение уровня обилия орнитонаселения с юга на север.

от пустынь к степям: крайне аридные пустыни (менее 10 особей/км2)

- настоящие пустыни (29) - остепненные пустыни (47) - полупустыни (73) - степи (130 особей/км2).

Летом ведущими видам в орнитонаселении Гобийской пустили, на равнинных местообитаниях, мелко и среднегорьях и ыелкосопоч-никах являются: садг.;а, соответственно, 34, 20 и 26/5; скалистый голубь - 12, 10 и 9$; рогатый ааворонок - 10, 19 и 35%.

Глава 4. ОХРАНА. НАШЕЮЯ ПТИЦ И РАЩ011АЛЫЮЕ '

> ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО РЕСУРСОВ .

• 4.1. Принципы охраны птиц я их населения ,

Задачи орнитологов по изучению и-сохранению биологического разнообразия/(ЕР) птиц обсуждались на 10-й орнитологической конференции в Витебске (5линт,1991; .Рустамов А.К.,1991). Наш подход к разработке этой проблемы вытекает из изучения пространственно-временных показателей БР птиц. ’ ' •

Каздый сезонный аспект дает взаимодополняющую информацию по таким показателям БР как число видов, относительное обилие п структура их населения, сопоставив которую, ио&но прийти к заключению о том в каких местообитаниях складываются более или менее подходящие условия в отношении населения птиц. Разные уровни обобщения БР птиц, отраженные ка картах сезонных аспектов их населения, представляют собой основу для организации мониторинга состояния фауш и населения птиц. Более полно это подчеркивается соогаетствушгмя экологическими структурами ТІН птиц, которые связаны в первую очередь, о условиями обитания.

Исходя пз сказанного, разработка принципов охраны и подходов к сохранению ЬР птиц на аридных территориях Баиаспийского региона должна базироваться на охране тех площадей,- которые обладают

овоего рода уникальными свойстрами по отношению к орнитояаоеленяв. Отсюда, заслуживает особого вгсшания сохранение как уоновых ' местообитаний птиц, поскольку только в нзх могут в полной иере раскрыться' потенциальные Биологические возможности птичьего населения (прежде всего оседлых л прилетно-гнездяшхся вядоз), так и нефоновых. Сравнение потребностей в сета иопиторинга, отракенных . на картосхеме (рис.4), с существующей сетью заповедников в Закаспийском регионе показывает, что она не вполне достаточна для сохранения БР птиц и нухдаится в расширении. В пределах регионально-типологических образований, выделенных на этой картосхеме, указаны ключевые точки, охватывшзше соответствутяе участки ко-ниторинга населения птиц. Они скорее всего отвечают требованиям , репрезентативности я полноты в отношении сохранения БР. Уникальность стих участков в отношении птиц определяется не только благоприятностью условий обитания тех или иных видов и ТГН птиц, но и свойственными только им экологическими структурами. Эта специфичность определяет необходимость сохранения п них условия максимально отвечавших вовмояностяк реализации птицами своего экологического потенциала. ,

4.2. Редкие я исчезающие виды ' .

Из 62 редких и иочезаюиих видов птиц, внесенных в пацЕояаль-ше фасные книги среднаазяатскях государств (А.К.Рустамоз и др., 1990)• в 1раницах принятой нами территории ЗгшаспиЕского региона, встречаются 35 видов. '

Несмотря нк некоторое сяизлеяпе, вызванное публикацией Красных книг, белышпзтво краскокшсшку видоз летаете;. малсизучеЧ-гаш. В диссертации приведены катерналы по 22 егдш* , иг котортлс наиболее полные по соколос-бряйяым (даеояд, стеаззВ орел, когзль-

HOuzTOpmira

ник, беркут, балобан) и дрофе-красотке. Эти материалы представляют определенную ценность потому, что состояние их современной чиоленяостя рассматривается по сезонам в разрезе всех 60 местообитаний птиц от Бадхыза до Устюрта включительно. Они могут Сыть использованы в организация работ по сохранению генофонда популяций краснокнижных видов.

4.3. Ресурсы зимующих водоплавающих птиц, их картографический анализ и охрана

Многолетние специальные исследования состава, распределения и численности водоплавающих птиц на зимовках Закаспия позволили осуществить картографический анализ и обобщение их пространственной организации, экологической структуры и динамики населения (Рустамов и др.,1990; Рустамов,1992).

Типологическая оценка водоемов проведена с учетом комплекса факторов: корыность, защищенность, реаим заполнения, загрязненность, температура воздуха, браконьерство и другое беспокойство. Обследованные 46 водоемов объединены в 15 зимовочных районов (ряс.5). "

Численность птиц на внутренних Еодоемах Закаспийского региена имела и имеет тенденцию к аш:;ешш. В СО-х годах она била максимальной и оценивалась е среднем не менее 750 тыс., достигая в отдельные годы I млн.особей. Первое падение численности произошло, начиная с 1069 г., второе, более сильное - с 1277 г. Ьто было вызгаяо не столько оксчремально холодными зимами, отмечавшимися в те годы, а ски; ее связано с сокращением их облей численности в целом (Сыроечковек::1 и Рогачева, 1975; Сапетина и Прсклонений, 19В0; Кривенко и пр., 12Ш).

; СрсдккЬ су:”.:арн;1й гс-лас водоплавахшх на всех зимовках -

Рис.5. Эколсгичаслая структура населения водсплавагзгзх ETzq на szaoEitax(1-17 - pS^Cmi % і—46 — ВСЛСЄІЇІд)

-45-

- 46 -

региона нами определен в 489 тыо.особей (обилие, в среднем -68 особей/км2) с биомассой почти 500 тыс.тонн (66 особей/км2). Доминируют: по численности - лысуха (.25%), кряква (24), чирок-свистунок (19) и красноносый нырок (17); по биомассе - кряква (30$), лысуха (22) и красноносый щрок (20).

Внутренние водоемы региона, на которых в среднем зимует • до полумиллиона особей лысух, уток и других водоплавающих птиц (всего 34 вида), являются областью массовых их зимовок. Результаты проведенного картографического анализа с комплексной оценкой

экологических особенностей зимовок, запасов Еодоплаваюцях птиц их

и пространственного распределения послужили основанием рекомендаций по охране и рациональному использованию этой дичи.

Мероприятия по охране зимующих водоплавающих птиц должны быть направлены на поддержание кормовой ёмкости водоемов и строгое нормирование их добычи. Для рационального использовашш гас запасов все водоемы необходимо закрепить за соответствующим районными охотничьими обществами, чтобы организация приписных охотничьих хозяйств стала реальной, а не формальной. В диссерта- ‘ ции приведены рекокеипации, обеспечивающие упорядочение охоты и рациональное использование водоплавающих птиц на всех водоемах.

■ . ЗАКЛШДШК И В1Ш0ДУ -

Подводя итоги прог.сденного нами исследования, можно заключить, что поставленная в работе проблема надла свое конкретное решение, благодаря кгпсупей аридным региона:.! наглядности и вы-, пуклостн отнесений ме.:пу условиями их среды, весьма ярсткими и контрастны!1.!!, и гл;тм;:, совместно существующими ка их территориях. Сравнительно неб:тг.тый рил^ой состав птиц в различной степени

использующих пустынные территории в жизненных циклах, сочетаются здесь с разнообразием их экологических характеристик. Совместное существование их в территориальных группировок определяются лимитирующими условиями среды обитания, с одной стороны, и экологической разобщенностью, с другой.

Специфичность каждой территориальной группировки птиц разных частей обследованных регионов практически-совпадает со специфичностью условий обитания, отраженной в пространственной диффе-ренции среды обитания. Наиболее ярко это проявляется в самый важный периЬд жизни птиц - сезон разножения.

Исследование осуществлено на стыке орнитологии, экологии и зоогеографии в сочетании с картографическим методом. На этой основе удалось выработать оригинальнЕй подход к изучению видов (популяций) и сообществ, позволяющий получить информацию, адекватную решению задач сохранения биологического разнообразия, охрани и рационального использования ресурсов населения птиц аридных территорий. -

Введенные в анализ экологической структуры фауны’ и населения птиц такие показатели биологического разнообразия как число видов, относительное обилие и соответствующие их экологические характеристики позволили не только фиксировать на картах современное состояние орнитонаселеиия, но и изменения в среде обитания, вызванные хозяйственной деятельностью.

Пищевая специализация птиц отражает качественную сторону энергетических потребностей видов, места добычи кормов и расположения гнезд - пространственную локализацию возможностей удовлетворения этих потребностей, а показатель обилия - успешность использования всей совокупности адаптаций при реализации жизне-

обеспечивающих ресурсов территории. Выявленные в процессе анализа места и роли каждого показателя, характеризующего орнятонасе-ление, позволило утверждать, что они только в комплексе могут адекватно отражать закономерности формирования, функционирования в развития конкретных сообществ птиц в аридных условиях.

Разработанная система показателей адекватно и разносторонне отражает реакцию орнитонаселения на вдю совокупность внелних воздействий и позволяет выявить индикаторные по отношению к состоянию среды обитания свойства территориальных формирований птиц в любом масштабе и на всех уровнях (альфа, бета и гамма -уровни) исследований.

Хозяйственная деятельность человека в аридной зоне направлена преимущественно на нивилировку контрастных условий обитания птиц как в долинах, так и на плакорах - сокращение тугайных лесов и расширение площадей сельскохозяйственных культур и пастбищ, уменьшение площадей кустарников, полукустарников и саксаульников, расширение опустынивания, техногенное воздействие и, наконец, -увеличение обводненности пустынь. Результатом этого яеилось: а) формирование широких переходных полос между естественными и антропогенными комплексами орнитонаселения; б) снижение ёмкости благоприятных для птиц местообитаний и вместе о этим обеднение состава аборигенных видов на обзшрных плакорных пространствах; в) обводнение территорий и создание новых очагов оазисов, что способствует возншшегсшзэ новых условий обитания птиц и территорий, способных выполнять дункцпи стаций переживания для большинства территориальных группировок птиц пустынных комплексов, - Такая противоречивость влияния хозяйственной деятельности на орнитона-ссление п местообишиш птиц создает возмоаностп для реализации

(о малыми материальными затратами) оптимальной схемы мониторинга всего разнообразия экосистем аридных регионов.

Предложенная схема мониторинга и охрани экосистем б Закаспийском регионе опирается на выявление закономерности формирования биологического разнообразия, имеюше значение не только для птиц, как непосредственного объекта нашего изучения, но и для всей биологической составляющей природных пустынных -комплексов.

Это не противоречит стратегии современной охраны природы - охрана биологических объектов не будет эффективной без охраны всего их окружения, включая физические и биотические его характеристики.

Наш подход к эколого-географическому анализу пространственно-временных закономерностей распределения населения птиц аридных территорий приводит к следующим основным выводам:

- в любом масштабе и на всех уровнях исследования его объектом является система "население птиц - местообитание"; только системный подход обеспечивает выявление особенностей территориальных связей птиц (видов и сообществ), факторов, определявших конкретное состояние ресурсов местообитаний и их населения;

- применительно к орнитофауне аридных регионов комплекс экологических характеристик обрисовывает её экологический потенциал, сформировавшийся в ходе исторического развития исследуемой системы; а применительно к населении птиц - особенности его реализации в естественных и трансформированных хозяйственной деятельностью условиях;

- динамичность территориальных группировок орнитонаселения является весьма специфической формой существования биологического разнообразия в аридной зоне;

- каждое более или менее автономно развивающееся территориаль-

кое формирование птиц характеризуется в аридных условиях чертадзд жесткой экологической разобщенности; чем больше видовое разнообразие сообщества, тем пире спектр адаптаций его членов, тем большей полнотой отличается экологическая структура населения птиц и ниже средний уровень реализации видами ресурсов территории;

- фенологические группы населения птиц играют в анализе динамики их сообществ роль временных рзмок использования жизнеобеспечивающих ресурсов территория; чем экстремальнее условия обитания птиц, тем короче период пребывания их на территории, тем больше доля участия в населении птиц прилетно-гнездяоихся и прилетно-зимуюишх, тем меньше она в с[еногруппах оседлых и полу-оседлых птиц;

- фенологические группы оседлых и прилетно-гнездяоихся птиц Закаспийского региона и Заалтайской Гоби имеют сходные тенденции использования ресурсов территории; разница в более местком размежевании птиц Заалтайской Гоби по экологическим характеристика!,!, хотя число видов в её орнитофауне значительно меньше; это обусловлено еще более экстремольными условиями и сравнительно низкой продуктивностью территории Заалтайской Гоби, так как экологические ниши заполняются гидами из феногруппы прилетно-гнездяоихся птиц лишь в короткий иромснуток времени;

- насыщенность экологических нип видами, их разнообразие и принадлежность к те!,: или иным семействам уменьшается в Закаспийском регионе от шных пустинь к северным, от природных местообитаний к антропогенным и от долшшых комплексов к плакорт-.:; в Заалтайской Гоби - с севера на юг, то есть от степей к пустыням;

- кахдш: из 76-ти территориальных группировок населения птиц и 14-ти их тип а.: Еесеннегс аспекта орш!тонаселения соотвстст-

вует своя экологическая структура и свой диапазон реализации определенных условий среды в Закаспийском регионе; чем экстремальнее условия, тем уровень её ниже, уменьшается не только индекс разнообразия (ИР), но и обилие орнитонаселения;

- весенний аспект отражает предельно возможную дифференциацию населения птиц, которая создается сочетанием благоприятности условий реализации экологического потенциала территории; летний аспект, когда преобладает объединяющее начало экологически специи лизировашшх на данной территории видов, уровень дифференциации населения приц значительно снижается; осенний аспект показывает картину общей "размытости" пространственной дифференциации птичьего населения, лишь с некоторой её детализацией на уровне переходных, контактных зон среды обитания; зимний аспект - в нем на

ЕСех уровнях территориальных формирований населения птиц проявляется больше на экологически благоприятных территориях, причем, может быть больше, чем осенью в контактных зонах региона;

- оценена численность водоплавающих птиц и отдельных их видов на зимовках, рекомендованы мероприятия по их рациональному использовании и охране; определено современное состояние редких

и исчезавши: видов птиц в Закаопайском регионе я значение фоно-енх и пеф'оновых местообитаний в сохранении их генофонда;

- показатели биологического разнообразия, выявленные на разных уровнях, являясь индикаторами состояния природных и антропогенных экосистем, представляют основу для организации монитор ринга фауны и.населения птиц; постольку они позволяют выявить свойства среды обитания по отношению к животному населению, то когут быть применены таиза пря изучения биологического разнообразия других позвоночных животных и в других регионах..

По теме исследования опубликованы следующие работы:

I. Рустамов Э.А. Сезонная динамика численности птиц под Ашхабадом // Актуальные вопр.зоогеогр. - Юшшев: Штиинца, 1975.

- С. 195. ’ •

2. Рустамов Э.А. К характеристике весеннего населения птиц Мургабского оазиса // Изв. АН ТССР. Сер.биол.наук. - 1977. - ЯЗ.

- С.83-86. .

3. Руотамов Э.А. Опыт картографирования весеннего населения птиц // Ш орялт. конф. 4.1. Киев: Наукова Думка, 1977. -С. 100-101. " _

4. Рустамов Э.А. Изучение сезонных аспектов населения птиц

путем картографирования // Тез.докл.научя.конф. Туркм.геогр.общ. Ашхабад. - 1977. - С.86-87. ■

5. Рустамов Э.А. Зимний учет птиц в антропогенных ландшаф-

тах Юго-Восточного Туркменистана // Тез.докл. 2-ой науч.конф. молод.уч. АН ТССР. Аихабад. - 1977. - С.Ю9-П0. .

6. Рустамов Э.А. О зимовке грача в Туркмении // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977. - С.202-204.

7. Рустамов Э.А. Применение меридиального автомобильного учета при изучении миграции птиц в Каракумах // Вторая Всес.конф. по миграциям птиц. 4.2. Алма-Ата: Наука, 1978. - С.201-202.

8. Рустемов Э.А. Численность и биомасса птиц в весеяяе--летнее время в Юго-Восточных Каракумах // Вопросы биологии животных и растений Туркменистана. Вып.4. Ашхабад. - 1978. -

- С.134-139. ' ' .

9. Рустаиог Э.А., Хакиев А. О зимовках водоплавагшнх птиц на Келифских сзерах // Пзв. АН ТССР. Сер.биол.наук. - 1978. - Л4,

- С.96-99.

- 53 -

10. Рустамов Э.А. Численность птиц Мургабского оазиса в зимний период // УП Воесоюз.зоогеогр.конф. М.: Наука, 1979. - C.I69.

11. Рустамов Э.А. Размещение и численность зимующих водоплавающих птиц Шного Туркменистана // Изв. АН ТССР. Сер.биол.паук.

- 1979. - М. - С.63-70.

12. Рустамов Э.А. Зимнее население птиц Цургабского оазиса // Охрана природы Туркменистана. Вып. 5. Ашхабаду Ылым, 1979. -

С. 112-122.

13. Рустамов Э.А., Атаев К. Состояние редких и исчезающих птиц Юго-Восточного Туркменистана // Деп. НИГГЭИС1. Й100 / 84-80.

М. - 1980. • _ .

14. Рустаиов Э.А. Население птиц Тедаено-Мургабского мззду-» речья, его ресуроы и охрана (картографлчзскай анализ); Авторэф.

дпс. ... канд.биол.наук. М. - 1280. - 25.с. .

15. Рустамов Э.А. Об озсранз’ дзека в Юго-Восточном Тур га: анкет а-из // Тез.докл.2-ой науч.копф. по охрапз прир.одц. Ашхабад, - IC8I.

- С. 89-20. ’

16. Рустамов Э.А. Сезошшз аспекты населзндя птиц Юго-Восточ-

ного Туркменистана (картографический' анализ) // Экология п охрана птвд. Кшшнзв: Штипнца; IS3I, - С.197. .

17. Рустшгов Э.А. Пространственное'разкзшзивз' (картографический аншшз) населения птлц Юго-Восточного Туркменистана // ОТ Мзад. орнит. конг. М.: Наука, 1932. - С.222.

18. Данялеико А.К., Рустамов Э.А. Картографический олалпз сезонных, аспектов населения птиц // Тоорзтпческпо и прпкиадшга аспекта биогеография. U.: Наука, IS32. - C.II3-I2I.

19." Runtecov Е.А. Spatial Distribution (Castocraphio analy- • sis) of tha Bird Population of South East Turtasenistan // CTIII

Congr. Internet. Ornithologiouo, M. t Hauka, 1982. - P.275.

20. Руотамов Э.А. Новые сведения о гнездовании туркестанского змееяда // Охрана хищных птиц. М.: Наука, 1983. - C.I58-I59.

21* Рустамов Э.А. Численность пустынного ворона и её сезонная динамика в Шшх Каракумах // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М. - 1984. - С.114—115.

22. Васильев В.И., Караваев А.А., Рустамов Э.А. Распределение и численность водоплавающих птиц на зимовках Туркменской ССГ // Эколого-фаунистические аспекты изучения животного мира Туркменистана. Ашхабад. - 1984. ~ С. 92-133.

23. Рустаиов Э.А. Анализ динамита биоты аридных экосистем на примере наоеления птиц (Бадхыз) // Совр.пробл.геогр.экосистем. Ы. -. 1984. - С.242-244.

24. Рустамов Э.А. К изучении пространственного размещения и

численности саксаульной сойкп // УШ Воесоюз.зоогеогр.конф. М. -1984. - С.358-359. . . ■ ' '

25. Rustaraov Е.Л. Spatial Distribution (Cartographic analysis) of the Birds Population of South East Turkmenistan // Acta XYIII ConGr.Internat.Omithol. 7.2. И. t ITauka, 1SQ5. - P. 1166.

26. Рустамов Э.А. - картосхемы по распространению кивотных (в том числе 35 видов птиц) // Красная книга Туркменской ССР. Аихабад: Туркменистан, 1985. - 413 с.

27. Рустамов Э.А., Атаев К. К изучению динамики биоты песчаных экосистем (на примере населения птиц) // Природные ресурсы пустынь и их освоение. Ашхабад: Ылым, 1986. - С.340-341.

28. Дуяенко Б.С., Нятлев В.Д., Руста/лов Э.А. Использование Пакета прикладных программ но статистической обработке биологической информации для целей орнитогеогра^ического картографиро-

вания //• Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ч.І. Л. - 1986. - С.2ІІ-2І2.

29. Руоташв Э.А., Молева Э.Б. О численноста серой и большой белой цапель в Юго-Восточном Туркменистане // Там ае. - 4.2.

- С.78^79.

30. Рустамов Э.А. Население птиц Тедгено-Мургабского кевду-речья и прилегающих пустынь (картографический^анализ). Ашхабад: Ылш, 1988. - 209 с.

31. Рустамов Э.А., Караваев А.А. Картографический анализ распределения реоурсов водоплавающих птиц па зииовках Юго-Восточного Туркменистана // Зколого-^іауниотическое изучение яавотного шіра Туркменистана. Ашхабад. - 1989. - С.77-89.

32. Рустамов Э.А. Опит картографической оцеїши наоеления птиц в экосистемах Заалтвйской Гоби // Ійтодолог.вопр.оцзнкл состояния природной среды ГШР. Пупяно. - 1990. - С. 97-98.

' 33. Рустамов Э.А., Пославский А.Н., Карараев Д.А., 1,'лтлеп В.Д.. Чернов В.Ю. География, экология п охрана зкювок водоплаваюча цтпц Туркменистана // Охрана природи Туркменистана. Вші.8. Апха-бад. - І920. - С. 56-100.'' '

34. Рустамов Э.А. 'Особенности по строе к: л карти местообитаний в картографировании сезонних аспектов населения птиц аридных регионов // Проблемы збогсографіческого картографирования. М. -1891. - С.71-75.

35. Рустамов Э.А. Дшшленко А.К. Мониторинг наоеления птиц п. околого-географаческий критерий его аналитической составляйте^

// ійташі 10-й Всесовз.орнат.конф. Ч.І. Минск.2 Наука п техника, 1991. — С.139-140.

- 56 -

35. Руотамов Э.А., Атаев К.А. Картографический анализ сезонных аспектов населения птиц Репетекского биосферного заповедника (сообщение I) // Пробл.осв.пустынь. - 1991. - Кб. - ..

С.44-49. ■

37. Рустамов Э.А., Атаев К.А. То же (сообщение 2) // Пробл. осв.пустыкь. - 1992. - Й2.

38. Рустамов Э.А. Зимовки водоплавающих птиц в аридной зоне СССР: Места концентрации, районирование, состав и структура населения // Вопросы биологии. - 1992. - JSI.

39. Рустамов Э.А. Зимовки водоплавающих птиц в аридной воне СССР: динамика численности и охрана // Вопросы биологии. - 1992.

- В2.

40. Рустамов Э.А. Картографический анализ летнего населения птиц Гобийских гор и пустынь // Изв. АНТ. Сер.биол.наук. - 1992.

- J52. .

41. Чернов В.Ю., Руотамов Э.А., Пославский А.Н. Численность и бвотоллческое распределение водно-болотных птиц Амударьи и прилегавших озер // Изв. АНТ. Сер. биол.наук. - 1992. - U5.

42. Рустамов Э.А., Пославский А.Н., Чернов В.Ю. Распределение и численность околоводных п колониальных птиц Туркменистана // Околоводнце п колониальные птицы Восточной Европы и Северной Азии. и. - 1992. - (в печати),

43. Рустамов Э.А. Структура зимнего населения водоплавающих птиц на внутренних водоемах Туркменистана // Мат-ли IO-й Всесоюз, оркит.конф. Ч.З. Минск: Наука и техника, 1992. - (в печати).

44. Ruatnmov В.A. Tho waterfowl wintering localities in tha Middle Asia // The Into mat. Waterfowl-and Wetlands Research Bureau. - 1992. - (в печати).