Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея

Иванова, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея"

На правах рукописи

Иванова Елена Анатольевна

ДИНАМИКА И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ФИТОПЛАНКТОНА В ЭКОСИСТЕМАХ ВОДОХРАНИЛИЩ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» и кафедре гидробиологии и ихтиологии ФГОУ ВПО «Красноярский государственный университет»

Научный консультант доктор биологических наук Владимир Иннокентьевич Колмаков Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация Белорусский государственный университет

Защита состоится 2 декабря 2004 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д220.037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира 88 Fax:(3912)27-88-27

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» Автореферат разослан G004 г.

Александр Иннокентьевич Машанов

доктор биологических наук Наталья Михайловна Минеева

доктор биологических наук Александр Яковлевич Болсуновский

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность темы. Экология как наука о надорганизменных системах имеет дело со сложными, многокомпонентными объектами, масштабы которых существенно больше масштабов непосредственного человеческого восприятия (Гладышев, 1999). Одно из главных направлений современной гидроэкологии связано с изучением структуры и функционирования планктонных сообществ водохранилищ, важнейшими компонентами которых являются фито- и зоопланктон. Характер взаимодействия этих компонентов во многом определяет эффективность трансформации вещества и энергии в водоемах и, следовательно, влияет на продуктивность водоема и качество воды (Одум, 1986; Алимов, 2001). Прогноз и управление качеством воды должны опираться на знания о структуре и функционировании фитопланктонного сообщества - продуцента органического вещества и активного компонента биологического самоочищения вод.

Бассейн Верхнего Енисея характеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на реке Енисей (Саянское и Красноярское) и множеством малых рекреационных - на его притоках (Бугач, Лесное и др.). Структура фитопланктонных сообществ глубоководных водохранилищ Верхнего Енисея изучалась на разных этапах их формирования (Чайковская, 1975; Абрамова, Волкова, 1980; Кожевникова, 2000; Гольд и др., 2001). Однако первоначальные исследования носили преимущественно флористический характер, и функциональная роль фитопланктона в экосистемах сравнительно молодых водохранилищ бассейна Енисея практически не изучена. До сих пор остаются невыясненными причины массового развития отдельных видов синезеленых водорослей (Колмаков и др., 1999,2002; Кравчук и др., 2002; Гладышев и др., 2004). Изучение фитопланктона, как первичного звена в трофической цепи, а также выявление причин инициации и развития «цветения» воды верхнеенисейских водохранилищ, являются необходимыми этапами в решении главной задачи водной экологии - создания научных основ для прогноза и управления качеством природных вод (Гительзон и др., 1984; Де-герменджи, Гладышев, 1995).

Цель - комплексное изучение функциональной роли фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея (Саянского, Красноярского, Бугач, Лесное) как основы для мониторинга, прогноза и управления качеством природных вод.

Основные задачи:

-изучить видовой состав и многолетнюю сукцессию фитопланктона водохранилищ; -провести сравнение пространственной и временной динамики фитопланктона глубоководных и малых водохранилищ;

-исследовать динамику первичной продукции и деструкции органического вещества, определить вклад эвфотической и дисфотической зон водоема в первичную продукцию фитопланктона;

-выявить условия, благоприятные для развития «цветения» воды микроводорослями в малых водохранилищах, и провести экспериментальное изучение механизмов, способствующих «цветению» воды;

сос. национальная! БИБЛИОТЕКА I

-изучить сезонную динамику численности акинет доминирующих видов синезеленых водорослей в поверхностном слое донных отложений и в толще воды малого водохранилища;

-исследовать микроводорослевый спектр питания рачкового зоопланктона и оценить вклад в биохимическое качество пищи разных групп фитопланктона, отличающихся по составу незаменимых жирных кислот;

-на основе комплексного изучения экосистемы подготовить и провести биоманипуляцию с целью снижения уровня «цветения» воды синезелеными водорослями на примере водохранилища Бугач.

Научная новизна. Впервые на единой методологической основе для каскада глубоководных верхнеенисейских водохранилищ разработана концепция экологической сукцессии фитопланктона. Установлены закономерности формирования и стадии становления фитопланктона в глубоководных и малых водохранилищах. Изучены сезонная динамика покоящихся стадий синезеленых водорослей и факторы, влияющие на их прорастание. Определена роль мелководной литоральной зоны водоема в инициации «цветения» вод. Установлены закономерности формирования первичной продукции и деструкции органического вещества планктоном в глубоководных водохранилищах. Впервые определен вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в общую первичную продукцию в условиях глубоководного и мелководного водоемов. Выявлен спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад отдельных групп водорослей как источника пиши для зоопланктона. Подготовлена и проведена первая в России и СИГ биоманипуляция «top-down» («сверху-вниз»), что позволило снизить уровень «цветения» воды синезелеными водорослями.

Практическая значимость. На основе полученных результатов впервые в России и СНГ была подготовлена и осуществлена биоманипуляция, приведшая к ликвидации средне- и позднелетнего «цветения» воды тремя видами синезеленых водорослей в рекреационном водоеме. Выявлен спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад отдельных групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. В результате мониторинговых исследований для каскада верхнеенисейских глубоководных водохранилищ выявлены стадии формирования и становления фитопланктона и процессов первичного продуцирования и деструкции органического вещества планктоном, дана оценка качества вод.

Ленгидропроектом при оценке воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду (Оценка воздействия..., 1991). Результаты исследования внедрены и используются ФГУ «Енисейрыбвод», при подготовке специалистов и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете и Красноярском государственном университете.

Защищаемые положения:

1. При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не отмечено «трофического взрыва», проявляющегося в «цветении» воды синезелеными водорослями. Видовой состав фитопланктона и его сукцессии определяются географическим положением водохранилищ и внутриводоемными процессами.

2. В стратифицированных верхнеенисейских водохранилищах выделены две зоны нахождения фитопланктона: эвфотическая («светолюбивый») и дисфотическая («теневой»), что необходимо учитывать при определении валовой первичной продукции под 1 м2.

3. В инициации «цветения» воды синезелеными водорослями важнейшую роль играет морфология котловины водохранилищ.

4. Состав незаменимых жирных кислот водорослей (биохимическое качество пищи) в значительной степени определяет трофические взаимодействия между зоопланктоном и фитопланктоном. Селективность питания мирного зоопланктона выступает фактором, обуславливающим видовой состав фитопланктона.

5. Ликвидация «цветения» синезеленых микроводорослей в малых водохранилищах может быть осуществлено путем биоманипуляции «top-down» в обход трофического каскада.

Достоверность представленных в диссертации результатов обеспечена использованием обширного материала, применением современных методов статистического анализа, сопоставлением с данными других исследований.

Работа выполнена при поддержке грантами РФФИ (№98-04-49323, №99-05-64340, №01-04-49328, №03-04-48055, №03-04-64082) и Красноярского краевого фонда науки (№ 4F0225, №7F0043), а также грантом № REC-002 Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF).

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 32 работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на всесоюзных, всероссийских и международных конференциях: «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); «Актуальные проблемы современной лимнологии» (Ленинград, 1988), «Проблемы гидрометеорологического обеспечения народного хозяйства Сибири» (Красноярск, 1989); VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); «Гидроботаника-2000» (Бо-рок, 2000); «Biodiversity and Dynamics ofEcosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); VIII съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

Личный вклад автора. Постановка задач, выполнение экспериментальных и полевых работ, обработка, анализ и интерпретация полученного материала. Доля автора в совместных публикациях - свыше 50%.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, практических рекомендаций, выводов, списка литературы и 1 приложения. Общий объем работы 360 страниц, включая 55 рисунков, 52 таблицы. Список литературы содержит 519 источников, из них 202 - иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол. наук В.И. Колмакову, д-ру биол. наук М.И. Гладышеву, канд. биол. наук, проф. З.Г. Гольд, д-ру биол. наук ЕЯ. Мучкиной, д-ру техн. наук, проф. Н.В. Цугленку, поддерживающим работу на протяжении ее выполнения. Автор выражает искреннюю признательность за помощь, оказанную на разных этапах, д-ру биол. наук М.Б. Ивановой, д-ру биол. наук В.М. Гольд, д-ру биол. наук НА. Гаевскому, канд. биол. наук Т.И. Казанцевой, канд. биол. наук О.П. Дубовской, канд. биол. наук Н.Н. Сущик, канд. биол. наук Н.А. Кожевниковой, канд. биол. наук Е.С. Кравчук, канд. биол. наук ВА Попель-ницкому, кан,д. биол. наук М.Ю. Трусовой, канд. биол. наук О.В. Анищенко, канд. биол. наук Г.С. Калачевой, канд. биол. наук И.В. Грибовской, канд. с.-х. наук В.К. Ивченко. Благодарю сотрудников кафедры гидробиологии и ихтиологии КрасГУ, лаборатории аналитической химии ИБФ СО РАН, принимавших участие в выполнении различных этапов данной работы.

Во введении обоснована актуальность темы, изложена научная новизна и практическая значимость полученных результатов, рассмотрено состояние научной разработанности проблемы, определены объект, цель и задачи исследования, представлены основные положения работы, выносимые на защиту, и их апробация.

Глава 1

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ПРЕСНОВОДНОГО ВОДОЕМА

В главе представлен обзор литературных источников по исследованию фитопланктона как первичного звена трофической цепи в экосистеме водохранилищ и освещены вопросы:

1. Факторы, определяющие развитие фитопланктона в водоеме.

2.Трофометаболические взаимодействия фитопланктона и зоопланктона.

3.Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в водоеме.

Глава 2

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ

Приводится описание изученных водохранилищ бассейна Верхнего Енисея крупных (Саянское, Красноярское) и малых (Бугач, Лесное). В каскаде верхнеенисейских водохранилищ комплексного использования головное положение занимает глубоководное горное Саянское, период заполнения которого составил 12 лет (табл. 1). Красноярское во-

дохранилище - предгорное, находится в 164 км ниже, период заполнения занял 4 года. Мелководные водохранилища Бугач и Лесное расположены в черте города Красноярска на вторичных притоках реки Енисей. Пригородные водохранилища Бугач и Лесное имеют рекреационное значение и выбраны в качестве модельных водоемов для проведения мониторинга и экспериментальной работы. Водохранилище Бугач в летнее время подвержено «цветению» воды синезелеными водорослями, в водохранилище Лесное «цветение» воды отсутствует.

Таблица 1

Морфометрические и гидрологические характеристики водохранилищ бассейна Верхнего Енисея

Показатель Водохранилище

Красноярское Саянское Бугач Лесное

Река Енисей Енисей Бугач (приток Енисея 2 порядка) На ручье, впадающем в р. Бугач

Годы заполнения 1967-1970 1979-1990 1958 -

Площадь водного зеркала, 2 км 2000 621 0,32 0,003

Объем водных масс, км3 73,3 31,3 0,006 -

Протяженность, км 396 312 2,5 1

Водообмен 0,5-1,0 2,1 2,3 2,5

Глубина средняя, м 37 140 2 3

Глубина максимальная, м 105 230 8 8

Колебания уровня, м 18 40 <0,5 <0,5

Глава 3

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Описана организация и методика полевых исследований фитопланктона. При проведении работ на водоемах соблюдался принцип комплексности исследований всей планктонной биоты, химических и физических параметров экосистемы. Пробы отбирались в период открытой воды с использованием классических гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических методов. Гидробиологические работы на Красноярском (1983-1993 гг.) и Саянском (1985-1990, 1998 гг.) водохранилищах проходили в составе экспедиции Красноярского государственного университета во время маршрутных биосъемок под общим руководством профессора З.Г. Гольд.

Описаны методики постановки экспериментов: по изучению прорастания акинет и роста синезеленых водорослей в воде и донных отложениях из «цветущего» и «нецветущего» водоемов; по изучению трофометаболических взаимодействий фитопланктона и рачкового зоопланктона, (Гладышев и др., 1993). Для определения первичной продукции водорослей дисфотической зоны использовали флуоресцентный метод (Гольд и др., 1986) и лабораторные микроэкосистемы - МЭС (ОкёуйЬеу е! а1., 1993).

Глава4

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

Проводится сравнительный анализ таксономической структуры и динамики фитопланктона верхнеенисейских водохранилищ, вьшолненный на основании собственных исследований и с привлечением литературных данных (Гольд, Иванова, 1989; Иванова, 1989, 1996; Колмаков, Гаевский, Иванова и др., 1999; 2002а, б; Кожевникова, 2000; Кравчук, 2004 и др.). В экосистемах Саянского и Красноярского водохранилищ выявлены общие закономерности и различия формирования и функционирования фитопланктона. При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ «трофического взрыва», проявившегося в «цветении» воды синезелеными водорослями на многих водохранилищах Волги и Днепра, не отмечено. Массовое развитие получили диатомовые, зеленые и золотистые водоросли. «Цветение» воды отмечено только в Красноярском водохранилище в верхней его части и мелководных заливах и впервые зарегистрировано на 6-й год функционирования. Оно обусловлено видами рода Microcystis и Aphanizomenon flos-aquae.

В Саянском водохранилище при заполнении водохранилища отмечена лишь слабая трофическая вспышка в виде массового развития золотистых и зеленых водорослей, последние, как известно, первыми реагируют на увеличения органического вещества, поступающего из затопленной древесины. В головном Саянском водохранилище на плесовых участках зарегистрировано 205 видов из 85 родов, 51 семейства и 7 отделов (табл.2). Наиболее многочисленный по таксонам отдел Chlorophyta, на втором месте -диатомовые водоросли, определяющие биомассу фитопланктона. Количество родов си-незеленых водорослей в Саянском водохранилище (14) было выше, чем в Красноярском, но количество видов (23) - меньше. Отделы эвгленовых, криптофитовых водорослей являются однородовыми и представлены одним семейством. У динофитовых и золотистых водорослей отмечено по два семейство с одним родом.

Многолетняя динамика фитопланктона Саянского водохранилища представлена на рис. 1. Для сезонной динамики фитопланктона характерна однотипность: плотность альго-ценозов постепенно увеличивалась от июня к августу с одним позднелетним пиком. Такая тенденция была характерна для водохранилищ ангарского каскада (Братского и Иркутского) (Кожова, 1973).

В фитопланктоне плесовых участков Красноярского водохранилища с 1977 по 1999 год (этап относительной стабилизации гидробиоценозов и образования монотонного лимнического комплекса (Кожевникова, 2000)) выявлено 240 видов и форм водорослей из 84 родов, 48 семейств, 7 отделов (см. табл.2). Наиболее разнообразно представлены диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Представительство других отделов Chrysophyta, Dinophyta, Euglenophyta и Cryptophyta в фитопланктоне незначительно.

Рис. 1. Динамика численности (1) и биомассы (2) фитопланктона Саянского водохранилища.

Таблица 2

Таксономический состав фитопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея

Отдел Таксон Водохранилище

Саянское Красноярское Бугач Лесное

СуапорИуа Семейство 8 8 10 6

Род 14 11 15 8

Вид 23 29 28 11

СхурорИуа Семейство 1 1 1 1

Род 1 1 2 2

Вид 1 1 2 5

БторИуа Семейство 2 2 3 2

Род 2 3 3 3

Вид 3 5 3 . 3

СЬгужрИуа Семейство 2 2 4 4

Род 2 3 4 4

Вид 4 5 5 6

ВасШапорЬуа Семейство 15 17 12 10

Род 26 30 18 17

Вид 92 17 19 17

ХапШорИуа Семейство - - 5 1

Род - - 6 2

Вид - - 6 2

ЕщЬпорИуа Семейство 1 1 1 1

Род 1 2 6 3

Вид 2 4 12 6

СЫогорИуа Семейство 22 17 19 17

Род 39 33 27 25

Вид 82 79 52 47

Всею Семейство 51 48 55 42

Род 85 84 81 64

Вид 205 240 139 109

По акватории водохранилища количество видов уменьшается от зоны подпора до низовья. Согласно классификации И.С. Трифоновой (1990) и Рейнольдса (1998), по ком-

плексу массовых видов фитопланктон Красноярского водохранилища прошел все сук-цессионные стадии: от олиготрофии в начале функционирования водохранилища до эв-трофной стадии в 1991-1993 гг., а затем вновь перешел в стадию мезотрофии.

В межгодовой динамике плотности фитопланктона за период с девятого по тридцатый годы функционирования Красноярского водохранилища (1978-1999 гг.) четко выделяются пики очень высоких величин числа клеток, обусловленные массовым развитием синезеленых водорослей. В 1982 г. численность фитопланктона составила 60 млн. кл./л, биомасса - 6,2 мг/л, в 1993 г. - 47 млн. кл./л и 5,3 мг/л соответственно (Кожевникова, 2000; Гольд и др., 2001). Индекс сходства альгофлор Саянского и Красноярского водохранилищ составил 44%. В целом для двух глубоких водохранилищ доминантный комплекс представлен видами диатомовых водорослей Fragilaria crotonensis, Asterionellaformosa, Tabellariafenestrata и родом Aulacosira, характерными для предгорных и горных водоемов.

Сравнительный анализ видового состава фитопланктона двух малых водохранилищ Бугач и Лесное выявил наибольшее таксономическое разнообразие в водохранилище Бугач - 139 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов (см. табл.2). Ведущей группой по видовому разнообразию являются представители отдела Chlorophyta (38% от всех видов), затем следуют диатомовые - 22% и синезеленые водоросли -19 %. В весенний период в водоеме доминировали виды рода Stephanodiscus, в летний - значительную роль играют синезеленые водоросли, вызывая «цветение» воды, обусловленное видами АпаЬаепа flos-aquae (июнь) и Aph. flos-aquae, Microcystis. aeruginosa (июль-август) (рис.2 а). На третьем месте по таксономическому разнообразию располагаются эвглено-вые водоросли - 9 %, включающие 12 видов из порядка Euglenales. Остальные отделы представлены относительно небольшим количеством видов.

В водохранилище Лесное идентифицировано 109 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов. Ведущей группой, как и в водохранилище Бугач, были водоросли отдела Chlorophyta (43 % от всех видов). Во второй половине лета наблюдаются резкие вспышки численности отдельных видов зеленых водорослей со значительной биомассой (рис 26): в 1995 г. - Volvox aureus (87,6 мг/л), в 1999 г. - Coelastrum microporum (18,3 мг/л) и V. aureus (22,8 мг/л). На втором месте находятся диатомовые водоросли (27%). Виды рода Stephanodiscus доминируют практически весь вегетационный сезон, но в разных трофических слоях (в эвфотическом и дисфотическом). На третьем месте располагаются синезеленые водоросли (10 %). Остальные отделы значительно уступают вышеперечисленным по видовому богатству. Коэффициент общности альгофлоры водохранилищ Бугач и Лесное составил 36%.

Видовой состав крупных глубоководных и малых мелководных водохранилищ существенно различался. В первом типе водоема доминируют диатомовые водоросли рода Aulocosira. Во втором типе водоемов диатомовые водоросли родов Stephanodiscus и Cyclotella преобладают в фитопланктоне чаще весной и поздней осенью обычно совместно с динофитовыми и золотистыми. В водохранилищах Саянское, Красноярское и Бугач в сезонной динамике биомассы фитопланктона выделяют один (летний или летне-осенний)

пик, в водохранилище Лесное - два пика (весенний и позднелетне-осенний). В водохранилищах Бугач и Красноярское летний пик биомассы формируют синезеленые водоросли, в Лесном - зеленые водоросли, в Саянском - диатомеи.

а 6

Рис. 2. Динамика биомассы фитопланктона водохранилищ Бугач (а) и Лесное (б) в 1995-2001 гг.

Агенты «цветения» воды одинаковы как для глубоководного Красноярского, так и мелководного водохранилища Бугач и представлены космополитами Aph. flos-aqua и М. aeruginosa. Но для Красноярского водохранилища в последние годы отмечен Synechocystis aquatilis, который редко вызывает «цветение» воды. В водохранилище Бугач в 2000 г. также произошла смена агента «цветения», появился новый вид Planktothrix agardhii, который заполонил водоемы Европы, вытеснив Aph. flos-aquoe. В связи со сменой доминантных видов синезеленых водорослей фитопланктонное сообщество водохранилища Бугач перешло из мезотрофной стадии развития в эвтрофную.

Глава 5

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА

Характер вертикального распределения водорослей в толще воды является важной интегральной характеристикой водных экосистем. Гиполимнион и эпилимнион можно рассматривать как две своеобразные «соседствующие» экосистемы, различающиеся динамикой количественного и качественного состава фитопланктона, трофическими связями, оборотом биогенных элементов (Гиляров, 1990). Вертикальное распределение водорослей проанализировано на примере двух водохранилищ: глубоководного

Саянское и мелководного Лесное. Определены закономерности в сезонной динамике вертикального распределения хлорофилла а водорослей и проведен сравнительный анализ видового состава фитопланктона эпилимниона и гиполимниона. В стратифицированном по температуре, рН и растворенному кислороду водохранилище Лесное термоклин расположен на глубине 2,5-3 м, сукцессии фитопланктона эпилимниона и гипо-лимниона происходят практически независимо.

По характеру вертикального распределения и видовому составу доминантов выделены четыре наиболее выраженных периода в сезонной вегетации фитопланктона на примере вертикального распределение хлорофилла а в 2000 г. (рис.3): первый («весенне-раннелетний») - с одновершинным вертикальным распределением водорослей с «глу-

Рис. 3. Вертикальное распределение концентрации хлорофилла а водорослей в водохранилище Лесное в 2000 г.

бинным» максимумом в гиполимнионе и массовым развитием холодолюбивых диатомовых водорослей; второй («летний») - с наиболее низкой за весь вегетационный сезон биомассой водорослей, так называемый период «депрессии» фитопланктона, который часто наблюдается в континентальных водоемах в первой половине лета (Корнева, 1999); третий («летне-осенний») - период вегетации фитопланктона начинается в конце июля или в августе и продолжается до середины сентября, при этом наблюдается резкое возрастание биомассы и водорослей; четвертый («осенний») - наступает при гомо-термии, относительно высокой прозрачности воды и характеризуется высоким средневзвешенным содержание хлорофилла а (> 40 мкг/л), фитопланктон равномерно распределен в толще воды с доминированием видов первого периода.

Для глубоководных водохранилищ вертикальное распределение водорослей чаще всего ограничено эвфотическим слоем, составляющим 4-30% водного столба, и занимает около 12 м в Саянском и 3-5 м — в Красноярском (ограничение фотического слоя проведено до 2,5 прозрачности по белому диску Секки). С увеличением глубины в гиполимнионе (дисфотическая зона) плотность водорослей резко уменьшается. В Саянском и Красноярском водохранилищах отмечены случаи концентрации водорослей в гиполимнионе. Возможно, это связано с вертикальными суточными перемещениями водорослей.

В заливе Кантегирская Сосновка Саянского водохранилища для исследования возможных миграций диатомей были проанализированы суточные изменения вертикальных профилей для концентрации хлорофилла а и численности клеток в сообществе фитопланктона в зависимости от уровня инсоляции водоема (рис.4).

Численность, % 25 50 75 100 25 50 75 100

Рис. 4. Вертикальное распределение клеток Asterionellaformosa при пасмурной (темные кружки) и ясной (светлые квадраты) погоде в заливе Кантегирская Сосновка Саянского водохранилища.

Проведено шесть суточных экспериментов: три в ясную погоду, когда энергия (Ео) падающего на поверхность водоема света в области ФАР за сутки составила > 7,5

МДж/м ; три в пасмурную погоду (Ед<3,0 МДж/м2). Диатомовый комплекс был представлен видами А. formosa, crotonensis, Т. fenestrata. Доминировала А. formosa доля, которой превышала 65% от общей биомассы. В ясную погоду максимум численности клеток А formosa у поверхности наблюдали только в ночные часы, в пасмурные дни -вечером и ночью.

С помощью дисперсионного анализа установлено, что доля клеток А. formosa в поверхностном горизонте при ясной погоде достоверно уменьшается от утра к вечеру, в пасмурную погоду заметных различий нет. Направленность суточных изменений и различия между вертикальными профилями исследованных параметров в ясную и пасмурную погоду свидетельствуют о том, что вертикальные перемещения водорослей носили фотоиндуцированный характер и, вероятно, находились под эффективным контролем процесса фотосинтеза. Очевидно, вертикальные миграции водорослей нужно рассматривать с точки зрения их вклада в величину суточной первичной продукции альгоцено-за.

Глава 6

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

Первичная продукция представляет собою один из аспектов метаболизма природного сообщества, включающего в себя автотрофные организмы, процессы построения и разрушения органического вещества (ОВ) (Винберг, 1960; 1961). По величинам первичной продукции Саянское водохранилище в первые годы наполнения (1979-1984) определяли как олиготрофный водоем (Гольд и др., 1985). В годы формирования планктонного сообщества (1985-1990 гг.) максимальная валовая первичная продукция фитопланктона отмечена в нижней и средней частях водохранилища, более низкие значения - в верховье. В межгодовой динамике первичной продукции фитопланктона Саянского водохранилища можно выделить годы наиболее активного новообразования ОВ: 1985, 1986 (2,34 и 1,58 гОг/м'сут. соответственно) и 1989, где значения возросли в 3,7 раза. Наибольший вклад в продуктивность водоема внесли нижний и средний районы водохранилища. Низкие значения первичной продукции отмечены в 1987, 1988 и 1990 годах. Межгодовые колебания обусловлены нестабильным гидрологическим режимом водоема и метеоусловиями (Иванова, 1996).

Во все годы исследования наибольшая деструкция ОВ планктоном характерна для среднего (в 1985 г. - 3,28 г02/м3сут., 1987 г. - 0,48 гОгЛАу1-) и нижнего (в 1985 г. - 2,22 г02/м3сут., в 1989 г. - 0,36 Ю2/м3суг.) районов Саянского водохранилища, что определяется их глубоководностью. Выявлено, что в эвфотическом слое минерализация ОВ в среднем составила 10 %, в дисфотическом слое - 90%.

Для Красноярского водохранилища установлено, что основная доля первичной продукции водоема приходится на плесы верхней части, вклад которых в 1982 г. составил более 56%, в 1983 г. - 61%, в 1984 г. - более 80%. Существенную роль в формировании первичной продукции играют заливы. При общей площади, составляющей 30% от площади водохранилища, суммарный вклад фитопланктона заливов в 1982 г. превысил 74 %, в 1983

г. - 43 %, в 1984 г. оказался на уровне 25% (Попельницкий, 1989). На процесс первичного продуцирования, в первую очередь, оказывают влияния метеорологические условия года и внутриводоемные процессы. По данным З.Г. Гольд и др. (2001), за тридцатилетний период существования Красноярского водохранилища продуцирование ОВ фитопланктоном закономерно возрастало с десятого года функционирования (1979 г. - 5,5 кал/м2сут.) к тридцатому году (1999 г. - 11,6 кал/м2сут.) с пиковыми увеличениями на двенадцатом (1981 г. - 27,5 кал/м2сут.) и двадцать четвертом годах (1993 г. — 41,1 кал/м2сут.).

Первичная продукция в глубоководных водохранилищах в основном создается в фотическом слое. Деструкция ОВ планктоном большей частью превышает продукцию, за счет дополнительной аллохтонной органики, поступающей в водоем. В экосистемах глубоководных водохранилищ деструкционные процессы протекают более интенсивно, так как влияние аллохтонного органического вещества в них велико. Данные Е.Я. Муч-киной (2004) свидетельствуют о преобладании в два и более раз величин бактериальной деструкции над первичной продукцией в Саянском и Красноярском водохранилищах.

С целью определения функциональных особенностей водорослей, обитающих в эвфотическом и дисфотическом слоях, а также оценки вклада фитопланктона дисфоти-ческого слоя в общую первичную продукцию, были проведены специальные исследования в водохранилище Лесное. Одновременно были осуществлены измерения первичной продукции фитопланктона скляночным и флуоресцентными методами в эвфотической и дисфотической зонах. Выявлено, что за вегетационный период дисфотическая зона преобладала над фотической. Сезонная динамика хлорофилла а и доли хлорофилла а в дис-фотической зоне показана на рис. 5.

В целом, можно отметить тенденцию к уменьшению доли хлорофилла а в дисфо-тической зоне в течение лета. Значения валовой первичной продукции в водоеме, определенные флуоресцентным и скляночным методами, представлены в таблице 3.

Рис. 5. Динамика хлорофилла а (мг/м2) водорослей (1) и доля хлорофилла а (%) в дисфо-тической зоне (2) водохранилища Лесное в июне-августе 1995 г.

Таблица 3

Валовая первичная продукция фитопланктона (г О2/М2-час) в эвфотической (1) и дисфоти-ческой (2) зонах и под 1 м2 водного столба (3) водохранилища Лесное по данным флуоресцентного и скляночного методов

Дата Метод Валовая первичная продукция, г О,/м-час

1 2 3 Доля дисфотической зоны, %

29.06. Флуоресцентный 0,58 0,14 0,72 19

1995 Скляночный 0,50 0,05 0,55 9

03.08. Флуоресцентный 0,49 0,10 0,59 17

1995 Скляночный 0,45 0,01 0,46 2

Флуоресцентный метод дает более высокие значения валовой первичной продукции по сравнению со скляночным методом: для столба воды в целом, превышение в среднем составило 20%-23%. Наибольшие различия характерны для дисфотической зоны (63 и 90% соответственно). Таким образом, вклад фитопланктона дисфотической зоны в валовую первичную продукцию под 1 м2 был значительным, достигая 25%. Следовательно, для водоемов, где большая часть хлорофилла а приходится на дисфотическую зону, необходимо учитывать вклад фитопланктона этой зоны в валовую первичную продукцию.

Глава 7

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ «ЦВЕТЕНИЯ» ВОДЫ ФИТОПЛАНКТОНОМ

Для разработки эффективных путей предотвращения «цветения» воды континентальных водоемов необходимы знания о факторах и механизмах его инициации. Нами были исследованы возможные факторы, определяющие появление спор и колоний сине-зеленых водорослей в толще воды: гидрохимический состав грунтов и воды, условия зимовки спор или колоний и наличие мелководной литоральной зоны. Для выяснения роли данных факторов были проведены эксперименты на малых водохранилищах - «нецветущем» Лесном и «цветущем» Бугач.

Четыре эксперимента (рис.6) были направлены на выявление роли гидрохимического фактора в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов на рост и развитие сине-зеленых водорослей. Установлено, что синезеленые микроводоросли при высокой начальной биомассе способны расти в воде водохранилища Лесное. При сравнительно более высоких концентрациях фосфора их рост в воде водохранилища Лесное происходил быстрее, чем в воде водохранилища Бугач.

Экспериментально доказано, что общий химический состав воды «нецветущего» водоема не препятствует развитию и росту синезеленых водорослей. Было сделано предположение, что ключевую роль в прорастании акинет и развитии «цветения» сине-зеленых водорослей может играть не химический состав воды, а химический состав донных отложений водоема. Было проведено 2 эксперимента по прорастанию перезимо-

вавших акинет синезеленых водорослей из донных отложений в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов (рис.7).

Схла, ют/л В, мг/л

0 12 3 4 5 8 7 8 01234 1 I !1 *! 1 I I 01234667«» 1011

Супси

Рис. 6. Динамика хлорофилла а и биомассы фитопланктона в экспериментах №1-4,1999 г. Кружки - в воде из «нецветущего» водохранилища Лесное, квадраты - в воде из «цветущего» водохранилища Бугач

о « а « « аз г» гв аз м « Сугк|

Рис. 7. Динамика концентрации хлорофилла в эксперименте по проращиванию акинет синезеленых водорослей из водохранилища Бугач: темные квадраты — донные отложения из «цветущего» водохранилища Бугач, темные кружки - донные отложения из «нецветущего» водохранилище Лесное (а - 08.05 -17.06.01; б-18.06 -18.07.01).

Максимальная концентрация хлорофилла синезеленых зарегистрирована на 13-16 сутки и в среднем в воде водохранилища Лесное составила 4,7 мкг/л, в воде водохранилища Бугач - 9,6 мкг/л и в обоих вариантах превысила первый уровень «цветения» воды по классификатору трофности водоемов (Хендерсон-Селлерс и др., 1990). Второй эксперимент с добавкой фосфора (0,3 мг/л) в виде КН2РО4 на восьмые сутки подтвердил результаты первого (рис. 7б). Максимальный рост микроводорослей зарегистрирован

позже (на 24-30 сутки), но уровень был почта на порядок выше. К концу эксперимента по видовому составу в двух водоемах доминировали синезеленые водоросли.

Таким образом, синезеленые водоросли одинаково хорошо прорастали из перезимовавших акинет и развивались как в воде «цветущего» водохранилища Бугач, так и «нецветущего» водохранилища Лесное. Следовательно, химический состав донных отложений не является фактором, препятствующим инициации массового развития сине-зеленых. Вероятно, инициация определяется другой группой условий, стимулирующих появление спор в толще воды.

Было выдвинуто предположение, что споры в глубоком водоеме с устойчивым термоклином не могут самостоятельно подняться со дна, они должны быть подхвачены ветром и вынесены в теплые освещенные слои воды. Следовательно, «цветение» может инициироваться только из мелководных участков с ветровым перемешиванием до дна. Были проведены исследования сезонной динамики акинет и оболочек А. flos-aqшe в толще воды, в донных отложениях центральной станции (глубина 4 м) и в литорали водохранилища Бугач (2001-2003 гг.) (рис.8).

После таяния льда, во второй половине мая 2001 и 2003 гг. в пробах фитопланктона не было обнаружено ни акинет, ни нитей А flos-aquae, а ранняя весна 2002 г. вызвала быстрое развитие А. flos-aquae (рис. 8а). В то же время в толще воды обнаружены оболочки акинет. К концу мая стали появляться акинеты (рис.8б). Пустые оболочки и акинеты в толще воды могли оказаться, во-первых, в результате их поднятия из донных отложений токами воды при весенней циркуляции в период гомотермии, во-вторых, за счет выноса в центральную часть водоема из литоральной зоны.

В 2003 г. одновременно с отбором проб на центральной станции были взяты пробы донных отложений и фитопланктона в литоральной зоне. В середине мая в толще воды акинеты и оболочки обнаружены только в литорали. В конце мая они появились и на центральной станции, что свидетельствуют о выносе акинет из литорали.

В этот период в донных отложениях не происходило достоверного снижения численности акинет и их оболочек. Аналогичная динамика отмечена и у нитей Anabaena, которые появились в начале июня в прибрежной зоне, а в центральной части водоема только к середине июня. Коэффициент корреляции между численностью акинет в донных отложениях литорали и численностью А flos-aqшe в планктоне центральной станции составил - 0,53 (р<0,05). Численность акинет А flos-aqшe во время весенней гомо-термии и позже (15.05.02 по 11.06.02) в литорали водоема изменялась от 0 до 21,6 тыс. кл./см2, и во время осенней гомотермии (6.10.2002) численность акинет по станциям литоральной зоны варьировала от 0 до 61 тыс. кл./см2. Показано, «цветение» воды начиналось в прибрежной части и, лишь затем распространялось на весь водоем. Обнаружено, что в течение зимы происходит снижение численности акинет в донных отложениях центральной станции.

Рис. 8. Динамика численности A. flos-aquae, тыскл./л (а); численности акинет в нитях (крестики) и свободноплавающих в воде (кружки), тыс.кл./л (б); численности оболочек в воде, тыс.кл./л (в); численности акинет (закрашенные символы) и оболочек (пустые символы) в донных отложениях, тыс.кл./см2 (г); численности нитей и акинет в нитях в донных отложениях, тыс.кл./см2 (д) водохранилища Бугач в 2001-2003 гг.

В континентальных водоемах кроме синезеленых водорослей «цветение» воды могут вызывать диатомеи (Kobayasi et al., 1985; Sommer, 1986; Кобанова и др., 1989; Genkal, 1993; Leitao, 1995). Нами в разных по гидрологическим условиям водохранилищах Бугач и Лесное проведено изучение природных форм Stephanodiscus hantzschii. Расчет содержания хлорофилла а в единице биомассы (С,шд /В)-100% в поверхностных горизонтах (0-2 м) и горизонте максимальной плотности водорослей в период весеннего «цветения» в водохранилище Лесное показал следующее. Средние значения для водорослей глубинного максимума при монодоминировании S.

hantzschii (0,45) и при развитии S. hantzschii в комплексе с Nitzschia acicularis или Syne-dra acus (0,67), были достоверно выше (р<0,05), чем для водорослей поверхностных горизонтов (0,07 и 0,08 соответственно). Очевидно, что факторы, контролирующие «цветение» воды Л hantzschii, и факторы, способствующие «цветению» воды синезелеными водорослями, в условиях исследованных водоемов имеют разную природу: «гидрохимический» фактор не является критическим для синезеленых, а «гидрологический» -для развития Л hantzschii.

Глава 8

ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМ ОТНОШЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ЗООПЛАНКТОНА

Взаимоотношения фито- и зоопланктона играют важнейшую роль в функционировании водных экосистем. Тем не менее, вопрос об адекватности методов экспериментального изучения этих взаимоотношений все еще остается открытым (ОИшсг е! а1., 1980; Гиляров, 1987; Бе БегпапИ е! а1., 1990). Одним из факторов, осложняющих интерпретацию получаемых данных, является прямое (выедание) и косвенное влияния зоопланктона на фитопланктон, связанного в том числе с рециркуляцией биогенов. Для элиминации косвенного эффекта разработан метод дифференциально-проточных культиваторов (Гладышев и др., 1993). С использованием данного метода были проведены два эксперимента по выявлению микроводорослевого спектра питания зоопланктона в лабораторных условиях с природным планктоном из водохранилищ Бугач и Лесное.

Изучение характеристик питания доминирующего вида зоопланктона водохранилища Лесное Ceriodaphnia quadrangula (О.Б. МиЛег) было проведено с использованием счетного и флуоресцентного методов для водорослей. В период эксперимента обнаружено 8 видов водорослей. Их средняя биомасса в контрольных (не содержащих рачков) культиваторах составила 2003 мкг/л (табл. 4).

Таблица 4

Биомасса водорослей в дифференциатьно-проточных культиваторах, содержащих С quadrangula (опыт) и контрольных, и достоверность их различий по !-критерию Стью-дента для попарно связанных вариант

Дата Общая биомасса, мкг/л Биомасса Cryptomonas erosa, мкг/л

контроль опыт контроль опыт

28.07.1995 1339 ±251 1029 ± 200 647 ±160 277 ±32

29.07,1998 2077 ±206 2366 ±293 708 ±313 465 ± 36

30.07.1995 2401± 264 2052 ± 263 274 ±51 218 ± 35

Среднее 2003±175 1872 ±207 536 ±77 323 ± 35

t-критерий 0,72 (р>0,05) 3,19 (р<0,05)

Доминировали Cyclotella comta (средняя биомасса 1118 мкг/л), С. erosa (536 мкг/л), Synechocystis salina (183 мкг/л) и S. hantzschii (153 мкг/л). Достоверные различия между контрольными и опытными вариантами отмечены только для С. erosa. Таким об-

разом, микроводорослевая часть рациона С. quadrangula была представлена одним видом. Предпочтение ветвистоусыми ракообразными крупных жгутиконосцев отмечено также в других работах (Knisley et al., 1986; Веги, 1990; Гладышев и др.,1994).

Вторая группа экспериментов посвящена изучению микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina O.F. Muller в водохранилище Бугач (табл.5 и 6). Первый и второй эксперименты были проведены при доминировании Aph, flos-aquae, на долю которого приходилось около 99% от общей биомассы фитопланктона за время выполнения эксперимента 1 и более 90% — эксперимента II, третий эксперимент - при доминировании в водоеме М. aeruginosa (по численности) и С. erosa (по биомассе).

Таблица 5

Средние (М) общей биомассы водорослей и интенсивности флуоресценции на выходе из контрольных и опытных (с D. longispina) проточных культиваторов, достоверность (р) их различий по непараметрическому критерию Вилкоксона (W)

Дата эксперимента Параметр Общая биомасса Интенсивность флуоресценции

контроль опыт контроль опыт

17.0798-20.07.98 М 11657 16625 13,8 21,6

W 0,94 0,80

Р >0,05 >0,05

23.07.98-25.07.98 м 8459 | 10156 54,7 i 46,3

W 0,62 -0,37

р >0,05 >0,05

13.08.98-15.08.98 м 10427 | 8588 57,9 | 47,1

W 0,90 0,99

р >0,05 >0,05

Наиболее низкий прирост биомассы дафнии (ДВ) наблюдался в эксперименте II, где в двух из пяти культиваторах он был отрицательным. В этот период в водоеме также заметно снизилась биомасса дафнии. Наибольший ДВ был отмечен в эксперименте III, когда и в водоеме происходил быстрый рост биомассы дафнии. Достоверное уменьшение биомассы в опыте по сравнению с контролем наблюдалось только для С. erosa в эксперименте II и С. comta в эксперименте III.

Вероятно, в период выполнения экспериментов I и II основу рациона дафнии составляли не водоросли, а бактерии, детрит и простейшие. Учитывая значительное увеличение биомассы дафнии за время проведения эксперимента Ш и высокую биомассу криптомонад, очевидно, что в эксперименте D. longispina удовлетворяла свои пищевые потребности, в основном, водорослями.

Результаты флуоресцентного анализа кормовой смеси в контроле и в опыте подтверждают предположение о дроблении колоний дафниями. В эксперименте I средняя величина флуоресценции в опыте была заметно выше, чем в контроле (см. табл. 5). Очевидно, в опытных культиваторах для более мелких колоний Aph. flos-aquae были харак-

терны меньшие потери флуоресценции вследствие эффектов внутренней экранировки и реабсорбции, чем для крупных колоний в контрольных культиваторах.

Таблица 6

Средняя биомасса (М, мг/м3) водорослей на выходе из контрольных и опытных (содержащих D. longispina) проточных культиваторов, достоверность их различий (р) по критерию Вилкоксона в экспериментах I, II, Ш

Вид № эксперимента M W P

контроль 1 опыт

Aphanizomenon flos-aquae I 11560 1 16559 0,94 >0,05

II 8390 10097 0,62 >0,05

Gomphosphaeria lacustris Ш 430 253 0,62 >0,05

Microcystis aeruginosa Ш 99g 1119 0,34 >0,05

Synechocystis salina I 4,8 4,8 -0,10 >0,05

II 3,8 3,8 0,11 >0,05

Ankistrodesmus longissimus I 3,2 3,5 0,54 >0,05

П 14,9 10,9 0,90 >0,05

Characidiopsis ehpsoidea II 16,6 21,7 0,37 >0,05

Coelastrum microporum Ш 26,1 31,3 0,53 >0,05

Cryptomonas erosa II 9,8 4,1 1,77 >0,01

Ш 5773 4386 0,82 >0,05

Cryptomonas ovata III 462 367 -0,28 >0,05

Chlamydomonas sp. Ш 607 582 -0,14 >0,05

Pandorina morum Ш 1730 1576 -0,34 . >0,05

Scenedesmus quadricauda in 6,1 6,0 -0,12 >0,05-

Cyclotella comta in 210 137 1,30 <0,05

Stephanodiscus hantzschii Ш 51,5 50,5 0,0 >0,05

В эксперименте II в опыте наряду с дроблением колоний происходило выедание дафниями С. erosa. Содержание хлорофилла а на единицу биомассы у С. erosa в два раза больше, чем уAph. flos-aquae (Reynolds, 1984). Поэтому выедание С. erosa приводило к уменьшению флуоресценции в опыте в большей мере, чем ее возрастание за счет дробления колоний (см. табл. 5). Из-за высокого содержания хлорофилла а у криптомонад флуоресценция является наиболее чувствительным тестом при определении их количественной разницы в контроле и опыте.

Впервые в многосуточных экспериментах показано, что D. longispina в период интенсивного «цветения» евтрофного водоема не потребляла вызывающих «цветение» Aph. flos-aquae и М. aeruginosa. Дафния исключала водоросли из своего рациона при «цветении» Aph. flos-aquae, а при «цветении» М. aeruginosa избирательно потребляла С. erosa и С. comta. Следовательно, при планировании биоманипуляции «top-down» нельзя рассчитывать на угнетение «цветения» в водоемах, сходных с изученным, за счет выедания дафнией синезеленых водорослей.

Известно, что качество пищи - важный фактор для успешного развития, роста и размножения зоопланктона. Под термином «качество пищи» обычно подразумевается элементный состав и (или) состав важнейших биохимических соединений в потребляемых пищевых частицах (Ahlgren et al., 1997). Для зоопланктона важное значение имеет жирнокислотный состав объектов питания. Фильтраторы получают незаменимые жирные кислоты, потребляя клетки водорослей или другой сестон. Показано, что среди полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) абсолютно незаменимы линолевая и линоле-новая кислоты а частично незаменимые эйкозапентаеновая

декозагексаеновая 22:6аЗ и арахидоновая 20:4ыб (Brett et al., 1997; Tocher et al., 1998). Кислоты необходимы для построения клеточных мембран оп-

ределенного состава, а также служат предшественниками для синтеза биологически активных соединений - эйкозаноидов, простагландинов, тромбоксанов, регулирующих процессы размножения и развития зоопланктона, иммунные и нейрофизиологические реакции (Brett et al., 1997; Coutteau et al., 1997; D'Souza et al., 1999).

Проведены полевые исследования в водохранилище Бугач по влиянию качества пищи на динамику популяций планктонных кладоцер в течение вегетационного сезона 1999 года. В мае - начале июня основная доля биомассы зоопланктона приходилась на коловраток, науплиев и копеподитов циклопов. С 9 по 16 июня доминировали копепо-диты и половозрелые особи Cyclops vicinus Uljanine, а также мелкая кладоцера Bosmina longirostris O.F. Muller появилась в субдоминантах D. longispina. В последующий период по биомассе превалировали дафнии (D. longispina, D. cucullata Sars), циклопы (С. vicinus, Mesocyclops leuckarti Claus) и их копеподиты.

Жирнокислотный спектр был достаточно широким, присутствовали насыщенные, моно- и полиненасыщенные С16, С18, С20 кислоты, маркеры бактериальных источников - разветвленные С15, С17 кислоты и длинноцепочечные насыщенные кислоты. Максимум содержания 18:ЗмЗ наблюдался с конца июня до середины июля, что соответствовало периоду нарастания биомассы A. flos-aquae. Относительное содержание этой кислоты достоверно коррелировало с общей биомассой синезеленых водорослей, но наивысшее значение коэффициента корреляции получено для биомассы A. flos-aquae. В динамике относительного содержания 18:2о6 небольшой устойчивый максимум имел место во время «цветения» A. flos-aquae. Некоторая связь содержания этой кислоты наблюдалась только с общей биомассой цианобактерий, коэффициент корреляции не превышал 0,52. Относительное содержание 20:5«3 было небольшим, с диапазоном 0,7-3,0 % и максимумами в июне и конце августа, хорошо коррелировало с биомассой эвгленовых водорослей (табл. 7).

Рассчитаны коэффициенты корреляции и кросс-корреляции между содержанием основных ПНЖК и их групп в сестоне и биомассой доминирующих видов кладоцер зоопланктона со сдвигом в 1 и 2 недели (табл. 8). Максимальные коэффициенты корреляции биомассы D. longispina были с содержанием кислоты при сдвиге в 2 недели. С содержанием этой кислоты хорошо коррелировала и биомасса D. cucullata, однако

максимальные значения коэффициентов корреляции наблюдались при отсутствии сдвига и при сдвиге в 1 неделю. Статистически достоверные, высокие коэффициенты корреляции зарегистрированы между биомассой В. longirostris и содержанием кислоты 20:5шЗ без сдвига и при сдвиге в 1 неделю. Между биомассой дафний и содержанием эйкоза-пентаеновой кислоты в сестоне корреляция не обнаружена.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции относительного содержания основных незаменимых жирных кислот в сестоне и биомассы фитопланктона за вегетационный период в водохранилище Бугач

Отдел водорослей и вид Незаменимые жирные кислоты

18:ЗыЗ 20:5ыЗ 18:2и6

Зеленые -0,22 0,31 -0,06

Синезеленые 0,52 -0,14 0,52

Диатомовые -0,1 -0,03 -0,59

Эвгленовые -0,34 0,70 0,35

Желтозеленые -0,02 0,49 0,05

Криптофитовые 0,11 -0,10 0,01

Золотистые -0,17 0,31 -0,22

АпаЪаепа flos-aquae 0,79 -0,16 0,38

Aphanizomenon flos-aquae -0,10 0,11 0,01

Microcystis aeruginosa -0,29 -0,18 0,11

Таблица 8

Коэффициенты корреляции относительного содержания (%) основных незаменимых жирных кислот в сестоне с биомассой доминирующих в водохранилище Бугач кладоцер за вегетационный период

Вид Незаменимые жирные кислоты

18:ЗыЗ 20:5ыЗ 18:2ш6

ИарЫш ¡оперта 0,31 -0,43 0,31

+1 неделя 0,26 0,02 0,23

+2 недели 0,72 0,19 0,55

Раркта сиси1Ша 0,76 -0,15 0,38

+1 неделя 0,52 0,07 0,33

+2 недели 0,44 0,42 0,11

Во8т1па -0,22 0,64 0,35

+1 неделя -0,23 0,44 0,22

+2 недели -0,26 0,02 -0,63

Примечание. 1-2 недели - коэффициенты с временным сдвигом биомассы видов зоопланктона относительно содержания ПНЖК,

Установлено, что биомасса двух видов дафний в водоеме зависела от содержания незаменимой ПНЖК 18:ЗиЗ в сестоне, основным источником которого является А $,ои-адыав. Значение кислоты 20:5ыЗ, играющей ключевую роль в питании кладоцер, было

невелико: обнаружена связь только с биомассой субдоминанта В. longirostris. Установлено, что диатомовые водоросли не были богаты кислотой 20:5а>3 и другими ПЖНК и, следовательно, в данном случае не были ценной пищей для кладоцер. Напротив, при доминировании синезеленых, относимых к малоценной пище, содержание незаменимой кислоты в сестоне было максимальным. Предполагается, что важность той или

иной ПНЖК в питании дафний определяется видо- и местоспецифичностью, то есть способностью особей данной популяции к биохимическому превращению в

20:5шЗ.

Глава 9

БИОМАНИПУЛЯЦИЯ КАК МЕТОД УПРАВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕМ ВОДНЫХЭКОСИСТЕМ

Биоманипуляция «сверху вниз» («top-down»), основанная на гипотезе трофического каскада - одно из перспективных направлений в теоретической и прикладной лимнологии (Carpenter et al., 1988; Гладышев, 2000). При увеличении пресса хищных рыб и уменьшении биомассы рыб-планктофагов происходит увеличение биомассы крупных дафний и снижение биомассы фитопланктона (Shapiro, Wright, 1984; Jeppesen et all, 1998; Annadotter et all, 1999).

Проведена расчетная оценка потенциальной возможности дафний контролировать развитие фитопланктона, в частности, синезеленых водорослей, в эвтрофном водоеме. Основой для расчетов послужили трехлетние (1997-1999 гг.) наблюдения за экосистемой водохранилища Бугач. Основу биомассы зоопланктона составляли D. cucullata (в 1997 v.),D. longispina (в 1998-1999 гг.), С. vicinus, M. leuckarti.

Для сопоставления количества пищи, потребленной дафниями за отдельные месяцы и за весь период наблюдений каждого года, с продукцией синезеленых водорослей и всего фитопланктона за соответствующие периоды времени вычисляли ряд показателей. Основная часть продукции была создана дафниями в летние месяцы: в 1997 г. - в августе, в 1998 г. - в июле-августе, в 1999 г. - в июле. Фитопланктон достигал наибольшего обилия в 1998 г. (табл. 9). Летом 1998 г. основную биомассу составляли синезеленые водоросли (>90% в среднем за сезон). В остальные годы их доля в общей биомассе была -50% (1997 г.) и 35% (1999 г.). Продукция фитопланктона за вегетационный сезон в 1997 г. составила - 3000 ккал/м2, в 1998 и 1999 гг. - 7000 ккал/м2. На отсутствие стимулирующего влияния увеличения биомассы синезеленых на развитие дафний указывает также тот факт, что наиболее высокая среднесезонная биомасса дафний отмечена в 1997г., когда биомасса синезеленых была самой низкой (рис. 9).

Влияние дафний на динамику синезеленых водорослей можно оценить, сопоставив рацион дафний с продукцией синезеленых водорослей. Даже если предположить, что рачки потребляют только этот вид корма, отношение в среднем за 1 месяц

редко превышает 0,1. Исключение представляют данные за сентябрь 1997 г., когда энергетические потребности дафний оказались в 1,5 раза больше продукции синезеленых

водорослей, но в этот период синезеленые фактически отсутствовали, их биомасса составляла всего 10% общей биомассы фитопланктона. В расчетах исходили из крайнего, заведомо нереального предположения, что дафнии питаются исключительно синезеле-ными. Таким образом, в изученном эвтрофном водоеме дафнии не способны контролировать биомассу фитопланктона, в котором доминируют синезеленые. Следовательно, гипотеза трофического каскада, учитывающая только прямую пелагическую цепь, не применима к экосистемам данного типа.

Таблица 9

Биомасса (В) и продукция фитопланктона (Р) и отношение рациона дафний к продукции синезеленых водорослей

Рис. 9. Средние за вегетационный сезон биомассы фитопланктона (1), синезеленых водорослей (2), зоопланктона (3) и дафний (4): 1-1997, II -1998, Ш-1999 г.

Согласно приведенным выше расчетам, биоманипуляция за счет прямого трофического каскада в водохранилище Бугач для ликвидации «цветения» неэффективна. Од-

нако полученные экспериментальные данные доказывали наличие прямого метаболического влияния рыб-планктофагов на синезеленые водоросли (Колмаков и др., 2001, 2002; Kolmakov, Gladyshev, 2003). Таким образом, было выдвинуто предположение о возможности осуществления биоманипуляции «top-down» в обход прямого трофического каскада.

Рис. 10. Температура воды (0С, а), биомасса дафний (г/м3, б) и биомасса синезеленых водорослей (мг/л, в) в водохранилище Бугач в годы, предшествующие биоманипуляции (1997-2001, тонкие линии), и в год проведения биоманипуляции (2002, жирные линии).

В мае 2002 г. в водохранилище Бугач было запущено 36 экземпляров щуки в возрасте 6-7 лет и около четырех тысяч личинок и, проведен отлов рыб-планктофагов. В результате проведенных мероприятий численность карася снизилась в 2 раза. Климатические условия 2002 г. существенно не отличались от таковых в предшествующий пятилетний период (рис.10а), численность дафний в водохранилище в 2001 - 2002 гг. практически равнялась нулю (рис. 10б). Впервые за 5 лет наблюдений в 2002 г. после проведенных мероприятий биомасса синезеленых водорослей во второй половине лета снизилась практически до нуля (рис. 10в). Прекращение «цветения» и снижение биомассы произошло в пик летних температур. Таким образом, показано, что биоманипуляция «top-down» в водоемах, в которых отсутствуют крупные дафнии, может привести к по-

ложительному эффекту (ликвидации «цветения» синезеленых водорослей) в обход трофического каскада.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Многолетние мониторинговые исследования на верхнеенисейских водохранилищах позволили установить этапы формирования и функционирования фитопланктона для крупных глубоководных водохранилищ. В годы наполнения в сибирских глубоководных водохранилищах, в отличие от мелководных европейских, отсутствовала фаза «трофического взрыва», связанная с «цветением» воды синезелеными водорослями. Последнее явление наблюдается только в мелководной верхней части Красноярского водохранилища и в его неглубоких заливах с шестого года функционирования и отмечается лишь в фотическом слое. Установлено, что в мелководных и глубоководных водохранилищах бассейна Верхнего Енисея «цветение» воды вызывают одни и те же виды водорослей родов Microcystis, Anabaena иАркат1отепоп.

Проведенные исследования видового состава, величин первичной продукции, кормовой ценности фитопланктона для консументов в водохранилищах бассейна Енисея позволили рекомендовать для практического использования биоманипуляцию «сверху вниз» («top-down») как эффективную меру ликвидации «цветения» воды синезелеными водорослями в небольших рекреационных водоемах. Биоманипуляция осуществляется в обход прямого трофического каскада, т.е. наличие крупных дафний в водоеме необязательно. Для ликвидации «цветения» и восстановления качества воды численность доминирующих планктоядных рыб (Carassius auratus Linnaeus) должна быть снижена до уровня не более 200 экз./га. Для снижения численности планктоядных рыб следует сочетать лов неводом, интродукцию взрослых хищных рыб (щука, не менее 1 экз./га) и их личинок (не менее 300 экз./га). Данные рекомендации прошли практическую проверку: впервые в России и СНГ была осуществлена успешная биоманипуляция, в результате которой было ликвидировано «цветение» воды синезелеными на социально значимом рекреационном водохранилище Бугач.

ВЫВОДЫ

1.При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не произошло характерного для европейских и части сибирских водохранилищ «трофического взрыва», проявляющегося в массовом развитии синезеленых микроводорослей. «Цветение» воды отмечено только для Красноярского водохранилища на 6-й год функционирования и вызывалось представителями рода Microcystis, Anabaena и Aphanizomenon. С 1986 г. на Красноярском водохранилище в ранг доминантов вошла синезеленая водоросль Synechocystis aquatilis. В мелководном водохранилище Бугач «цветение» воды вызывалось теми же видами; вселение в 2000 г. и интенсивное развитие Planktohtrix agardhii привело к вытеснению Microcystis и Aphanizomenon. Появление указанных видов в составе фитопланктона свидетельствует о типичной для большинства водохранилищ смене доминантов синезеленых водорослей.

2. Видовой состав глубоководных и мелководных водохранилищ существенно различался. В первом типе водоемов доминируют диатомовые водоросли рода Aulocosira (Melosira), Asterionella и Fragilaria, обусловливающие в целом биомассу фитопланктона. Во втором типе водоемов диатомовые водоросли родов Stephanodiscus и Cyclotella преобладают в фитопланктоне весной и поздней осенью. В сезонной динамике биомассы фитопланктона в водохранилищах Саянское, Красноярское и Бугач выделяют один пик (летний - летне-осенний), а в водохранилище Лесное - два пика (весенний и летне-осенний). Летний пик биомассы в Саянском и Красноярском водохранилищах определяют диатомовые, в водохранилище Бугач - синезеленые, в водохранилище Лесное - зеленые водоросли.

3. Планктонные микроводоросли в стратифицированных глубоководных верхнеенисейских водохранилищах в основном сконцентрированы в эвфотическом слое. В стратифицированных мелководных водохранилищах в вертикальном распределении фитопланктона выделены 4 периода: «весенне-раннелетний» и «летне-осенний» - с характерным «глубинным» максимумом биомассы водорослей в гиполимнионе; «летний», проявляющийся в «депрессии» фитопланктона; «осенний» - с равномерным распределением водорослей в толще воды, обусловленным осенней гомотермией.

Установлено, что клетки Asterionella formosa способны совершать фотоиндуциро-ванные суточные вертикальные миграции в пределах фотического слоя, направленные на избежание процесса фотоингибирования в полуденные часы.

4. В глубоководных верхнеенисейских водохранилищах основная масса органического вещества создается в эвфотическом слое, который составляет 4-10 % от всего водного столба на Саянском и 5-20% - на Красноярском водохранилищах. Деструкционные процессы в столбе воды преобладают над продукционными даже при эвтрофности эпилим-ниона, за счет поступления аллохтонного органического вещества и больших глубин.

5. Для стратифицированного мелководного водохранилища впервые установлено, что валовая первичная продукция создается не только в эвфотической зоне, но и в дис-фотической. Вклад фитопланктона дисфотической зоны в валовую первичную продукцию под 1 м2 в отдельные даты может достигать 25%.

6. Экспериментально установлено, что комплекс растворенных веществ в воде и химический состав донных отложений «нецветущего» водохранилища не препятствуют прорастанию акинет и росту вегетативных клеток синезеленых водорослей. Ведущую роль в инициации «цветения» воды синезелеными водорослями при высоком содержании минерального фосфора играет морфология котловины водоема.

7. Экспериментально определено, что микроводорослевые спектры питания доминантных видов рачкового зоопланктона малых водохранилищ Лесное и Бугач Cerio-daphnia quadrangula и Daphnia longispina характеризуются высокой селективностью, с предпочтением криптофитовых и диатомовых микроводорослей, при этом вызывающие «цветение» воды Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa не потребляются. Следовательно, при планировании биоманипуляции «сверху вниз» («top-down») в водо-

хранилищах бассейна Верхнего Енисея нельзя рассчитывать на снижение «цветения» за счет выедания дафнией двух данных видов синезеленых микроводорослей.

8. Установлено, что биомасса двух видов дафний Daphnia longispina и Daphnia cucullata в рекреационном водоеме зависит от содержания линоленовой незаменимой полиненасыщенной жирной кислоты (ПНЖК) в сестоне, основным источником которой являются синезеленые водоросли, в частности, АпаЪаепа flos-aquae. Значение эйкозапентаеновой кислоты (20:5©3), играющей ключевую роль в питании кладо-цер, было невелико: обнаружена связь только с биомассой субдоминанта Bosmina longi-rostris. Установлено, что диатомовые водоросли p. Cyclotella не были богаты кислотой

и другими ПЖНК и, следовательно, в данном случае не были ценной пищей для кладоцер. Таким образом, значение той или иной ПНЖК в питании дафний зависит от видо- и местоспецифичности, т.е способностью особей данной популяции к биохимическому превращению

9. Расчетными методами установлено, что в малом эвтрофном водохранилище Бу-гач дафнии не способны контролировать биомассу фитопланктона при доминировании синезеленых водорослей. Следовательно, к экосистемам данного типа гипотеза трофического каскада, учитывающая прямую пелагическую цепь, не применима. Биоманипуляция «сверху вниз» («top-down») в водоемах, в которых отсутствуют крупные дафнии, может привести к положительному эффекту ликвидации «цветения» синезеленых водорослей) в обход трофического каскада, за счет ликвидации прямого метаболического стимулирования синезеленых водорослей планктоядными рыбами.

Основные материалы диссертации опубликованы в работах:

1. Гольд З.Г. Пространственно-временная динамика продукционно - деструкционных процессов формирующегося Саянского водохранилшца/З.Г. Гольд, Е.А. Иванова// Оценка продуктивности фитопланктона. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 103-112.

2. Гладышев М.И. Питание Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах/ М.И. Гладышев, О.П. Дубовская, В.И. Колмаков, Е.А. Иванова, Т.А. Темерова// Доклады АН. -1996. - Т.348. - №6. - С.846-848.

3. Колмаков В.И. Исследование суточной динамики вертикального распределения диатомовых водорослей при разном уровне солнечной радиации/ В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, Е.А. Иванова, В.М. Гольд, И.Ю. Шатров, ВА. Попельницкий, А.В. Шапошников // Экология. - 1999. -№4. - С.257-260.

4. Gladyshev M.I. Selective grazing on Ctyptomonas by Ceriodaphnia fed a natural phytoplankton assemblage/ M.I. Gladyshev, T.A. Temerova, O.P Dubovskaya, V.I. Kolmakov, E.A. Ivanova //Aquatic Ecology. -1999. - № 33. - P.347-353.

5. Гладышев М.И. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды «цветения» евтрофного водоема/ М.И. Гладышев, В.И. Колмаков, О.П. Дубовская, Е.А. Иванова // Доклада! АН. - 2000. - Т.371. - № 4. - С.556-558.

6. Dubovskaya O.P. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed ofnatural phytoplankton assemblage/ O.P Dubovskaya, M.I. Gladyshev, T.A. Temerova, V.I. Kolmakov, E.A. Ivanova // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. - Novosibirsk, 2000. - Vol.5. -P.118-120.

7. Гладьплев М.И. Рост и выживание цианобактерий в эксперименте в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов/ М.И. Гладышев, В.И. Колмаков, Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.Ю. Тру-сова, И.В. Грибовская, М.Д. Жиленков // Доклады АН. - 2000. - Т. 375. - №2. - С.272-274.

8. Kratasyuk V.A. ТЪе use of bioluminescent biotest for study of natural and laboratory aquatic eco-systems/ V.A. Kratasyuk, E.N. Esimbekova, M.I. Gladyshev, E.B. Khromichek, A.M. Kusnetsov, E.A. Ivanova// Chemosphere. -2001. - Vol. 42. -P.909-915.

9. Гладышев М.И. Содержание металлов в экосистеме и окрестностях рекреационного и рыбоводного пруда Бугач/ М.И. Гладышев, И.В. Грибовская, Е.А. Иванова, А.В. Москвичева, Е.Я. Мучкина, СМ. Чупров // Водные ресурсы. - 2001. - Т.28. - №3. - С.320-328.

10. Gladyshev M.I. Content of Metals in Compartments of a Siberian Pond// M.I. Gladyshev, I.V. Gri-bovskaya, A.V. Moskvicheva, E.Y. Muchkina, S.M. Chuprov, EA. Ivanova// Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 2001. - Vol.41. - P. 157-162.

11. Иванова Е.А. Роль макрофитов в накоплении металлов в малом рекреационном пруду/ Е.А. Иванова, Н.С. Кананьгаша // Проблемы экологии и развития городов. - Красноярск, 2001. - Т.2. -С.88-93.

12.Кравчук Е.С. Сезонная динамика численности акинетАпаЪаепа flos-aquae (Lynb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды/ Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.И. Гладышев // Доклады АН. - 2002. - Т.384. - №2. - С.281-282.

13. Колмаков В.И. Вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в первичную продукцию пресноводного водоема/ В.И. Колмаков, НА Гаевский, О.П. Дубовская, Е.А. Иванова // Гидробиологический журнал. - 2002. - Т.38. - №1.. С.12-22.

14. Сущик Н.Н. Сезонная динамика зоопланктона и содержание незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда/ Н.Н. Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева, О.П. Дубовская, Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.Ю Трусова // Биология внутренних вод. - 2002. - №2. - С.60-68.

15. Колмаков В.И. Сравнительное изучение эколого-физиологических характеристик Stephano-discus hantzschii в периоды его «цветения» в водоемах рекреационного назначения/ В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, О.П. Дубовская, ЕА. Иванова, И.В. Грибовская, Е.С. Кравчук // Экология. -2002.- №2. - С. 108-112.

16. Колмаков В.И. Закономерности сезонной динамики вертикального распределения фитопланктона малого лесного пруда (окрестности г. Красноярска, Россия)/ В.И. Колмаков, О.В. Анищенко, Е.А. Иванова, Е.С. Кравчук // Альгология. - 2002. - Т. 12. - №2. - С.207- 221.

17. Сущик Н.Н. Информативность состава свободных жирных кислот поверхностной пленки воды для оценки процессов самоочищения водоемов от фенольного загрязнения/ Н.Н. Сущик, М.И. Гладышев, О.П. Дубовская, ЕА. Иванова, В.И. Колмаков, И.В. Грибовская // Гидробиологический журнал. - 2002. - Т.38. - №2.- С.50-64.

18. Иванова М.Б. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами, основанными на теории продукционной гидробиологии/ М.Б. Иванова, Т.Н. Казанцева, М.И. Гладышев, О.П. Дубовская, В.И. Колмаков, ЕА. Иванова, Е.С. Кравчук // Биология внутренних вод. -2002.-№3.-С.З-8.

19. Гладышев М.И. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище/ М.И. Гладышев, СМ. Чупров, В.И. Колмаков, О.П. Дубовская, А.А. Задорин, И В. Зуев, ЕА. Иванова, Е.С. Кравчук // Доклады АН. - 2003. - Т.390. - №2. - С.276-277.

20. Грибовская И.В. Изучение гидрохимических и кинетических показателей небольших водоемов в связи с их евтрофированием/ И.В. Грибовская, ЕА. Иванова, Г.С. Калачева, Е.С. Кравчук // Водные ресурсы. - 2003. - Т.30. - №1 _ С.76-79.

21. Sushchik N.N. Particulare fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton/ N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, G.S. Kalachova, E.S. Kravchuk, O.P Dubovskaya, E.A. Ivanova // Freshwater Biology. - 2003. - Vol.48. - P.394 - 403.

22. Sushchik N.N. Associating particulate essential fatty acids of the w3 family with phytoplankton species composition in a Siberian reservoir/ N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, O.N. Makhutova, G.S. Kalachova, E.S. Kravchuk, E.A. Ivanova // Freshwater Biology. - 2004. - Vol.49. - P.1206 - 1219.

23. Kalachova G.S. Seasonal dynamics of amino acids in two small Siberian reservoirs dominated by prokaryotic and eukaryotic phytoplankton / G.S. Kalachova, A.A. Kolmakova. M.I. Gladyshev, E.S. Kravchuk, E.A. Ivanova // Aquatic Ecology. - 2004. - № 38. - P.3-15.

24. Гладышев М.И. Экспериментальное изучение влияния химического состава воды и донных отложений двух небольших водоемов на развитие синезеленых водорослей/ М.И. Гладышев, Е.С. Кравчук, В.И. Колмаков, М.Ю. Трусова, Е.А. Иванова, И.В. Грибовская, Н.Н. Сущик // Биология внутренних вод. - 2004. - №2. - С.47-52.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 15.10.2004 г. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1. Офсетная печать. Объем 2,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1915

Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

№22 7 гг

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Иванова, Елена Анатольевна

Введение

ГЛАВА 1. ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ПРЕСНОВОДНОГО

Щ ВОДОЕМА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Факторы, определяющие развитие фитопланктона в водоеме 16 1.1.1 .Влияние света и температуры на фитопланктон 16 1.1.2.0ценка роли экологических факторов в возникновении «цветения» воды водорослями 30 1.1.3 .Роль покоящихся стадий в развитии «цветения»

1.2. Трофометаболические взаимодействия фитопланктона и зоопланктона

1.3. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в водоеме

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ т 2.1. Саянское водохранилище

2.2. Красноярское водохранилище

2.3. Водохранилище (пруд) Бугач

2.4. Водохранилище (пруд) Лесное

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Организация и методика полевых исследований фитопланктона

3.2. Методика постановки экспериментов

3.2.1. Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов

3.2.2. Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов

3.2.3. Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях «цветущего» и «нецветущего» водоемов

3.2.4. Эксперименты по изучению трофометаболических взаимодействий фитопланктона и рачкового зоопланктона

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА

Т ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

4.1. Фитопланктон глубоководных водохранилищ

4.1.1. Сукцессии видового состава водорослей глубоководных водохранилищ

4.1.2. Сезонная динамика фитопланктона глубоководных водохранилищ

4.2. Фитопланктон малых водохранилищ вторичных притоков Енисея

4.2.1. Видовой состав фитопланктона малых водохранилищ

4.2.2. Сезонная динамика фитопланктона малых водохранилищ 157 Резюме

ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА

5.1. Сезонная динамика вертикального распределения фитопланктона в условиях малого стратифицированного водохранилища

5.2. Вертикальное распределение фитопланктона в глубоководных водохранилищах

5.3. Суточная динамика вертикального распределения диатомовых водорослей при разном уровне солнечной радиации 187 Резюме

ГЛАВА 6. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

6.1. Продукционно-деструкционные процессы в глубоководных верхнеенисейских водохранилищах

6.2. Продуктивность фитопланктона евфотической и дисфотической зон пруда Лесной

Резюме

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ «ЦВЕТЕНИЯ» ВОДЫ ФИТОПЛАНКТОНОМ

7.1. Влияние гидрохимического состава воды и донных отложений на рост синезеленых водорослей

7.1.1. Рост и выживание синезеленых водорослей в экспериментах в воде «цветущего» и «нецветущего» водоемов

7.1.2. Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов

7.1.3. Прорастание перезимовавших акинет синезеленых микроводорослей из донных отложений в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов

7.2. Динамика численности акинет АпаЬаепаАох^иае в толще воды и в донных отложениях пруда Бугач

7.3. Эколого-физиологические характеристики ЗгеркапосИхсш кап^ски в периоды его «цветения» в условиях разнотипных водоемов

Резюме

ГЛАВА 8. ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ЗООПЛАНКТОНА В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

8.1. Питание Сепос!аркта quadrangula водорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах

8.2. Изучение микроводорослевого спектра питания Юаркта \ongispina в периоды «цветения» эвтрофного пруда

8.3. Влияние фитопланктона как источника пищи на сезонную динамику зоопланктона 278 Резюме

ГЛАВА 9. БИОМАНИПУЛЯЦИЯ КАК МЕТОД УПРАВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕМ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

9.1. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами на примере п. Бугач

9.2. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище 300 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 304 ВЫВОДЫ 305 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 308 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея"

Экология, как наука о надорганизменных системах имеет дело со сложными, многокомпонентными объектами, масштабы которых существенно больше масштабов непосредственного человеческого восприятия (Гладышев, 1999). Объектом изучения экологии, в том числе - водной (гидроэкологии, гидробиологии), является водная экосистема представляющая взаимосвязанную систему живых организмов и окружающей их природной среды (вода, донные отложения и прилегающая суша), в которой происходит циклический взаимообмен минеральными и органическими веществами и энергией. Важнейшие и основополагающие задачи гидроэкологии - энергетический, балансовый, структурно-функциональный принципы исследования экосистем и их составляющих, развитие теорий биологической продуктивности, трофических уровней и трофических сетей (Алимов, 2001).

Из всего многообразия преобразующей деятельности человека как по своим масштабам, так и по значению в глобальных экологических системах планеты особо выделяется два процесса: освоение новых территорий для сельскохозяйственного производства, промышленного и гражданского строительства и преобразование речного звена гидросферы на огромных пространствах суши путем гидротехнического строительства и создания новых водных объектов - водохранилищ. У водохранилищ нет природных аналогов (Авакян и др., 1987).

Создание искусственных водоемов (водохранилищ, прудов) нарушает функционирование речных биоценозов и приводит к массовому развитию («цветению») отдельных видов микроводорослей. В результате подобных явлений в водоемах может наблюдаться не только ухудшение качества воды, но и нежелательная трансформация (деградация) экосистемы (Сорокин и др., 1996).

На территории Красноярского края на притоках основных рек существует 980 искусственных водоемов объемом менее 1 млн. м3 , используемых для различных нужд (Государственный доклад.,2003). Бассейн Верхнего Енисея харастеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на реке Енисей (Саянское и Красноярское) и множеством малых рекреационных на его притоках (Бугач, Лесное и др.). Данная водная система не имеет аналогов в России и в мире.

Гидростроительство на крупных реках сильно изменило условия обитания гидробионтов и облик их сообществ. В отечественной литературе распространено мнение, что после образования искусственного водоема биоценоз проходит поэтапно определяющие фазы развития (Кожова,1978), которое завершается стадией стабилизации (Шаларь, 1972, Кузьмин, 1974, Водохранилища мира, 1979). Однако если исходить из уже сложившегося понимания экологической сукцессии как эволюционного развитие экосистемы, то применительно к водным экосистемам оно намного шире (Ма^а1е£ 1968), чем первоначально выработанное в геоботанике. В фундаментальной экологии принято, что естественные водоемы в ходе своего развития поэтапно проходят стадии от олиготрофии до эвтрофии, что сопровождается последовательной сменой сообществ, накоплением органического вещества и заканчивается постепенным их зарастанием и умиранием (Одум, 1986).

Однако водохранилищам присуща особая система внутриводных процессов, им свойственны гидрологические, гидрофизико-химические и гидробиологические процессы не идентичные тем, что наблюдаются в других водных объектах (озерах, реках, каналах). Процессы трансформации вещества и энергии в водохранилищах, особенно в глубоководных, имеют иные, чем в озерах и реках масштабы, направленность, интенсивность и длительность. Это выражается в структуре и продуктивности водных экосистем (Авакян и др., 1987). Формирование водного объекта сопровождается исключительно сложными, во многих случаях часто непознанными, сочетаниями взаимоотношений биоты, гидрологии и гидрохимии водоема, а также взаимодействиями между составляющими биоты (Водохранилища мира, 1979). Под формированием водохранилища понимают многолетние воздействия комплекса процессов и явлений, определяющих облик нового гидрологического и географического объекта. Процесс формирования водоема может иметь разную продолжительность и длиться интенсивно в течение десятилетий (Водохранилища и их воздействия., 1986).

Одно из главных направлений современной гидроэкологии связано с изучением устройства и функционирования планктонных сообществ водохранилищ, важнейшими компонентами которых являются фито- и зоопланктон. Характер взаимодействия этих компонент во многом определяет эффективность трансформации вещества и энергии в водоемах и, следовательно, влияет на продуктивность водоема и качество воды (Одум, 1986). Одно из центральных мест в формировании экосистемы занимает фитопланктон - продуцент органического вещества и активный участник самоочищения водоема. Управление функционированием водной экосистемы начинается с управления структурой фито-планктонного сообщества.

Изучение фитопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея помимо прикладного характера, несомненно, представляет и большой теоретический интерес. Водоросли планктона, связывая в процессе фотосинтеза значительное количество углерода, способствуют пополнению запасов автохнонных органических соединений в экосистемах водохранилищ, а также вовлекают в круговорот биогенные элементы, находящиеся в донных отложений. Они не только играют основную роль в обеспечении консументов пищей, но и являются главным структурообразующим элементом водных экосистем.

Структура фитопланктонных сообществ в глубоководных предгорном (Красноярское) и горном (Саянское) водохранилищах изучена на разных этапах разными исследователями (Чайковская, 1972,1973,1975; Абрамова, Волкова, 1980; Абрамова, 1985, Иванова и др., 1988; Иванова, 1989; Гольд, Иванова, 1989: Иванова, Решеткина, 1994; Иванова, 1996; Кожевникова, 2000: Гольд и др., 2001: 2003). Однако первоначальные исследования носили преимущественно флористический характер, и функциональная роль фитопланктона в экосистемах сравнительно молодых водохранилищ бассейна Енисея практически не изучена. Кроме того, слабо изучен фитопланктон малых водохранилищ, которые часто подвержены «цветению» воды синезелеными водорослями (Колмаков, Гаевский,

Иванова и др., 1999, Колмаков, Гаевский, Иванова и др., 2002, Колмаков, Ани-щенко, Иванова и др., 2002, Колмаков, Гаевский, Дубовская, Иванова, 2002; Кравчук, Иванова, Гладышев, 2002; Кравчук, 2004). Для разработки эффективных путей предотвращения «цветения» континентальных водоемов, необходимы знания о механизмах развития и факторах, способствующих данному явлению. Поэтому на двух малых водохранилищах с разной степенью развития синезеленых водорослей (Бугач и Лесной, окрестности г. Красноярска) проводилось изучение условий, способствующих «цветению» воды. Как способ борьбы с «цветением» была применена биоманипуляция трофическими цепями. Таким образом, изучение фитопланктона, как первичного звена в трофической цепи, а также выявление причин инициации и развития «цветения» воды верхнеенисейских водохранилищ, являются необходимыми этапами в решении главной задачи водной экологии - создания научных основ для прогноза и управления качеством природных вод (Гительзон и др., 1984; Дегерменджи, Гладышев, 1995).

Цель работы - комплексное изучение функциональной роли фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея (Саянского, Красноярского, Бугач, Лесное) как основы для мониторинга, прогноза и управления качеством природных вод. Основные задачи:

-изучить видовой состав и многолетнюю сукцессию фитопланктона водохранилищ;

-провести сравнение пространственной и временной динамики фитопланктона глубоководных и малых водохранилищ;

-изучить сезонную динамику численности акинет доминирующих видов синезе-леных водорослей в поверхностном слое донных отложений и в толще воды малого водохранилища;

Научная новизна. Впервые на единой методологической основе для каскада глубоководных верхнеенисейских водохранилищ разработана концепция экологической сукцессии фитопланктона. Установлены закономерности формирования и стадии становления фитопланктона в глубоководных и малых водохранилищах. Изучена сезонная динамика покоящихся стадий синезеленых водорослей и факторы, влияющие на их прорастание. Определена роль мелководной литоральной зоны водоема в инициации «цветения» вод. Установлены закономерности формирования первичной продукции и деструкции органического вещества планктоном в глубоководных водохранилищах. Впервые определен вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в общую первичную продукцию в условиях глубоководного и мелководного водоемов. Выявлен спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад отдельных групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. Подготовлена и проведена первая в России и СНГ биоманипуляция «top-down» («сверху-вниз»), что позволило снизить уровень «цветения» воды синезелеными водорослями.

Работа выполнялась как часть комплексных исследований совместно с кафедрой гидробиологии и ихтиологии КрасГУ, лабораторией экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН в разные годы в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» № А0018 (К 0944), программы «Сибирь» и ее части -региональной программы «Чистый Енисей», и хоздоговоров с Ленгидропроек-том по темам: «Выявление влияния затопленной древесины на качество воды Саянского водохранилища» (№ г./р. 01.85.0.034.083) и «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод формирующегося Саянского водохранилища» (№ г./р. 01.86.0.086.349). Результаты исследований были использованы Ленгидропроектом при оценке воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду (Оценка воздействия., 1991). Результаты исследования внедрены и используются ФГУ «Енисейрыбвод», при подготовке специалистов и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете и Красноярском государственном университете.

Защищаемые положения:

1. При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не отмечено «трофического взрыва», проявляющегося в «цветении» воды синезеле-ными водорослями. Видовой состав фитопланктона и его сукцессии определяются географическим положением водохранилищ и внутриводоемными процессами. ■

Работа выполнена при поддержке грантами РФФИ (№98-04-49323, №9905-64340, №01-04-49328, №03-04-48055, №03-04-64082) и Красноярского краевого фонда науки (№ 4F0225, №7F0043), а также грантом № REC-002 Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF).

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 32 работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на всесоюзных, всероссийских и международных конференциях: «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); «Актуальные проблемы современной лимнологии» (Ленинград, 1988), «Проблемы гидрометеорологического обеспечения народного хозяйства Сибири» (Красноярск, 1989); VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); «Гидроботаника-2000» (Борок, 2000); «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); VIII съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванова, Елена Анатольевна

305 ВЫВОДЫ

1.При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не произошло характерного для европейских и части сибирских водохранилищ «трофического взрыва», проявляющегося в массовом развитии синезеленых микроводорослей. «Цветение» воды отмечено только для Красноярского водохранилища на 6-й год функционирования и вызывалось представителями рода Microcystis, Anabaena и Aphanizomerion. С 1986 г. на Красноярском водохранилище в ранг доминантов вошла синезеленая водоросль Synechocystis aquatilis. В мелководном водохранилище Бугач «цветение» воды вызывалось теми же видами; вселение в 2000 г. и интенсивное развитие Planktohtrix agardhii привело к вытеснению Microcystis и Aphanizomerion. Появление указанных видов в составе фитопланктона свидетельствует о типичной для большинства водохранилищ смене доминантов синезеленых водорослей.

3. Планктонные микроводоросли в стратифицированных глубоководных верхнеенисейских водохранилищах в основном сконцентрированы в эвфотиче-ском слое. В стратифицированных мелководных водохранилищах в вертикальном распределении фитопланктона выделены 4 периода: «весенне-раннелетний» и «летне-осенний» - с характерным «глубинным» максимумом биомассы водорослей в гиполимнионе; «летний», проявляющийся в «депрессии» фитопланктона; «осенний» - с равномерным распределением водорослей в толще воды, обусловленным осенней гомотермией.

Установлено, что клетки Asterionella formosa способны совершать фото-индуцированные суточные вертикальные миграции в пределах фотического слоя, направленные на избежание процесса фотоингибирования в полуденные часы.

4. В глубоководных верхнеенисейских водохранилищах основная масса органического вещества создается в эвфотическом слое, который составляет 4-10 % от всего водного столба на Саянском и 5-20% - на Красноярском водохранилищах. Деструкционные процессы в столбе воды преобладают над продукционными даже при эвтрофности эпилимниона, за счет поступления аллохтонного органического вещества и больших глубин.

5. Для стратифицированного мелководного водохранилища впервые установлено, что валовая первичная продукция создается не только в эвфотиче-ской зоне, но и в дисфотической. Вклад фитопланктона дисфотической зоны в валовую первичную продукцию под 1 м2 в отдельные даты может достигать 25%.

6. Экспериментально установлено, что комплекс растворенных веществ в воде и химический состав донных отложений «нецветущего» водохранилища не препятствуют прорастанию акинет и росту вегетативных клеток синезеле-ных водорослей. Ведущую роль в инициации «цветения» воды синезелеными водорослями при высоком содержании минерального фосфора играет морфология котловины водоема.

7. Экспериментально определено, что микроводорослевые спектры питания доминантных видов рачкового зоопланктона малых водохранилищ Лесное и Бугач Ceriodaphnia quadrangula и Daphnia longispina характеризуются высокой селективностью, с предпочтением криптофитовых и диатомовых микроводорослей, при этом вызывающие «цветение» воды Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa не потребляются. Следовательно, при планировании биоманипуляции «сверху вниз» («top-down») в водохранилищах бассейна

Верхнего Енисея нельзя рассчитывать на снижение «цветения» за счет выедания дафнией двух данных видов синезеленых микроводорослей.

8. Установлено, что биомасса двух видов дафний Daphnia longispina и Daphnia cucullata в рекреационном водоеме зависит от содержания линолено-вой (18:ЗсоЗ) незаменимой полиненасыщенной жирной кислоты (ПНЖК) в сес-тоне, основным источником которой являются синезеленые водоросли, в частности, Anabaena flos-aquae. Значение эйкозапентаеновой кислоты (20:5соЗ), играющей ключевую роль в питании кладоцер, было невелико: обнаружена связь только с биомассой субдоминанта Bosmina longirostris. Установлено, что диатомовые водоросли p. Cyclotella не были богаты кислотой 20:5соЗ и другими ПЖНК и, следовательно, в данном случае не были ценной пищей для кладоцер. Таким образом, значение той или иной ПНЖК в питании дафний зависит от ви-до- и местоспецифичности, т.е способностью особей данной популяции к биохимическому превращению 18:ЗсоЗ в 20:5соЗ.

9. Расчетными методами установлено, что в малом эвтрофном водохранилище Бугач дафнии не способны контролировать биомассу фитопланктона при доминировании синезеленых водорослей. Следовательно, к экосистемам данного типа гипотеза трофического каскада, учитывающая прямую пелагическую цепь, не применима. Биоманипуляция «сверху вниз» («top-down») в водоемах, в которых отсутствуют крупные дафнии, может привести к положительному эффекту ликвидации «цветения» синезеленых водорослей) в обход трофического каскада, за счет ликвидации прямого метаболического стимулирования синезеленых водорослей планктоядными рыбами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Многолетние мониторинговые исследования на Верхнеенисейских водохранилищах позволили установить этапы формирования и функционирования фитопланктона для крупных глубоководных водохранилищ. В годы наполнения в сибирских глубоководных водохранилищах, в отличие от равнинных мелководных европейских, отсутствовала фаза «трофического взрыва», связанная с «цветением» воды синезелеными водорослями. Последнее явление наблюдается только в мелководной верхней части Красноярского водохранилища и в его неглубоких заливах с девятого года наполнения и отмечаемое лишь в фотиче-ском слое. Установлено, что в мелководных и глубоководных водохранилищах бассейна Верхнего Енисея «цветение» воды вызывают одни и те же виды водорослей родов Microcystis, АпаЪаепа и Aphanizomerton.

Проведенные исследования видового состава, величин первичной продукции, кормовой ценности фитопланктона для консументов в водохранилищах бассейна Енисея позволили рекомендовать для практического использования биоманипуляцию «сверху вниз» («top-down») как эффективную меру ликвидации «цветения» воды синезелеными в небольших рекреационных водоемах. Биоманипуляция осуществляется в обход прямого трофического каскада, то есть наличие крупных дафний в водоеме необязательно. Для ликвидации «цветения» и восстановления качества воды численность доминирующих планкто-ядных рыб (С. auratus) должна быть снижена до уровня не более 200 экз./га. Для снижения численности планктоядных рыб следует сочетать лов неводом, интродукцию взрослых хищных рыб (щука, не менее 1 экз./га) и их личинок (не менее 300 экз./га). Данные рекомендации прошли практическую проверку: впервые в России и СНГ была осуществлена успешная биоманипуляция, в результате которой было ликвидировано «цветение» воды синезелеными на социально значимом рекреационном водохранилище Бугач.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Иванова, Елена Анатольевна, Красноярск

1. Абрамова Л.А. Структура и распределение фитопланктона Красноярского водохранилища (1980-1983 г.г.)/ Л.А. Абрамова //Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1985. -С. 81-89.

2. Абрамова Л.А. Динамика распределения фитопланктона Красноярского водохранилища (1975-1979 г.г.)/ Л.А. Абрамова, Н.В. Волкова // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск: Изд-во КГУ, 1980.- С.38-63.

3. Авдеев В.В. Микробиологическая характеристика Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы наполнения (1980-1981 г.г.)/ В.В. Авдеев // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во Красноярск. ун-та, 1985.- С.90-96.

4. Авякян А.Б. Водохранилища / А.Б. Авякян, В.П. Салтанкин, В.А. Шарапов. -М.: Мысль, 1987.-325 с.

5. Аксенова Е.И. Наблюдения за «цветением», вызываемым синезелеными водорослями в водоемах нижнего Дона/ Е.И. Аксенова // Экология и физиология синезеленых водорослей.- М-Л. Наука, 1965.- С. 114-122

6. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию/ А.Ф. Алимов. -Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

7. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем/ А.Ф. Алимов. СПб.: Наука, 2001.-147 с.

8. Андреюк Е.И. Цианобактерии/ Е.И. Андреюк, Ж.П. Коптева, В.В. Занина. Киев: Наукова думка, 1990. - 200 с.

9. Ануфриева Т.Н. Сукцессии планктона Саяно-Шушенского водохранилища/ Т.Н. Ануфриева, Е.А. Иванова, О.П. Дубовская и др. -Красноярск, Изд-во Красноярск, ун-та, 1999. Рус. Деп. ВИНИТИ 26.12.99 №629-В99 46 с.

10. Ануфриева Т.Н. Оценка качества воды и трофического статуса Саяно-Шушенского водохранилища/ Т.Н. Ануфриева, Е.А. Иванова, Е.Я. Мучкина. -Красноярск, Изд-во Красноярск, ун-та, 1999. Рус. Деп. ВИНИТИ 26.12.99 №628-В99. - 12 с.

11. Атавина Т.Г. Влияние фенолов на рост микроводорослей в смешанной культуре/ Т.Г. Атавина, В.Н. Белянин, В.Н., Д.И. Стом, А .Я. Болсуновский // Биол.н. 1989.- N 4.- С.39-42.

12. Аудулев К.К. Экспериментальное изучение поедания водорослей рода Microcystis (Kutz.) Elenk. Инфузориями/ К.К. Аудулев // «Цветение» воды. — Киев: Наукова думка, 1968.-С.174-179

13. Балашова Н.Б. Водоросли/ Н.Б. Балашова, В.Н. Никитина. Л.: Лениздат, 1989.-92 с.

14. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных/ Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг// Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58 — 79.

15. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей/ Г.К. Барашков. М.: Пищ. пром-сть, 1972. 335 с.

16. Безопасные уровни содержания вредных веществ в окружающей среде. Се-веродонецк: ВНИИ ТБХП, 1990.- 300 с.

17. Белянин В.Н. Параметрические модели/ В.Н. Белянин, Р.П. Тренкеншу // Вопросы управления биосинтезом низших растений. Новосибирск: Наука, 1982.- С.6-34.

18. Беспамятов Г.П. Предельно-допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде/ Г.П. Беспамятов, Ю.А. Кротов. Л.: Химия, 1985.528 с.

19. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез/ Е.В. Бизина//Журнал общей биологии.-1997.-Т.58. №5.- С.26-44.

20. Брагинский Л.П. Вегетационный цикл Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk./ Л.П. Брагинский, Л.А. Сиренко // Альгология.- 1997.- Т.7. №2.- С.153-165.

21. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов/ В.В. Бульон. Л.: Наука, 1983.- 152 с.

22. Бухарин О.В. Антилизоцимная активность как фактор выживания водорослей в водных биоценозах/ О.В. Бухарин, Н.В. Немцева, С.В. Шабанов, А.О. Плотников // Экология. 2001.- №2.-С. 108-112.

23. Быковский В.И. Движение водных потоков и фитопланктона/ В.И. Быковский // Гидробиологический журн. 1978. - T.XIY. - № 2.- С.40-47.

24. Быковский В.И. Характеристики движения воды и размножение водорослей/ В.И. Быковский // Гидробиологический журн. 1984. - Т. 10. - №4.- С.39-44.

25. Вайновский П.А. О влиянии изменчивости гидрометеорологических характеристик на фотосинтетическую активность фитопланктона/ П.А. Вайновский, В.Г. Девяткин // Водные ресурсы. 1995. - Т. 22. - № 4. - С. 435-438.

26. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике/ В.И. Василевич. Л.: Наука, 1969.- 232 с.

27. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии/ И.И. Васильева. Д.: Наука, 1987. - 336 с.

28. Величко И.М. О физиологической активности некоторых ионов по отношению к Microcystis (Kiitz.) Elenk./ И.М. Величко // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.

29. Веприцкий А.А. Образование ингибитора трипсина LU-3 Nostoc spl CALU 398 (Cyanophyta) / А.А. Веприцкий, Б.В. Громов, С.К. Кононова // Альгология.-1992.- Т.2. №1.- С.16-19.

30. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов/ Г.Г. Винберг. Минск, 1960.- 329с.

31. Винберг Г.Г. Современное состояние и задачи изучения первичной продукции/ Г.Г. Винберг // Первичная продукция морей и внутренних вод.- Минск, 1961.-С. 11.23.

32. Виноградова JI.A. К вопросу о скорости опускания морских планктонных водорослей/ JI.A. Виноградова //111 съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва: Тез. докл., Рига, 1976 г. Рига: Зинатне, 1976.- Т.1.- С.59-62.

33. Владимирова К.С. Взаимосвязь между фитопланктоном и фитомикробен-тосом водохранилищ/ К.С. Владимирова // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.67-81.

34. Водоросли. Справочник/ С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др.- Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

35. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986.- 367 с.

36. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979.- 247 с.

37. Волкова Н.С. Сравнительная характеристика биохимического состава некоторых пресноводных диатомовых водорослей в природных условиях и культуре/ Н.С. Волкова // Гидробиол. журн.- 1980. Т. 16. - № 6. - С.36-38.

38. Володин Б.Б. Взаимосвязь серы и фосфора в питании Microcystis aeruginosa Kiitz./ Б.Б. Володин // Гидробиологический журнал. 1970.-Т.6. - №3.-С.59-66.

39. Волошко JI.H. Чувствительность Synechocystis aquatilis Sauv. (Cyanophyta) к ионам цинка/ JI.H. Волошко, О.В. Гаврилова // Альгология.- 1992.- Т.2.- №1.-С.77-80.

40. Воробьева С.С. Фитопланктон/ С.С. Воробьева // Планктон Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1981 а. - С.5-71.

41. Воробьева С.С. Фитопланктон/ С.С. Воробьева // Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987. - С.8-82.

42. Воробьева С.С. Состав, динамика и особенности формирования фитопланктона Усть-Илимского водохранилища/ С.С. Воробьева // Проблемы экологии Прибайкалья. 4.11.- Иркутск, 1988.- С. 91.

43. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева. Новосибирск: Наука, 1995. - 126 с.

44. Воропаева О.Г. Экологическая альгология: учебное пособие/ О.Г. Воропаева. -Ярославль: Ярослав, университет. 1988. - 56 с.

45. Гаевский Н.А. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона/ Н.А. Гаевский, И.Ю. Шатров, В.М. Гольд // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 101-109.

46. Гапочка Л.Д. Влияние органических кислот на урожай синезеленой водоросли Anacystis nidulans при различных условиях освещения/ Л.Д. Гапочка // Биология синезеленых водорослей.- Изд-во МГУ, 1969.-С.181-188.

47. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей/ Л.Д. Гапочка.- М.: Изд-во МГУ,1981.-80 с.

48. Гаухман З.С. Динамика численности синезеленых водорослей и сапрофитных бактерий в среднем Днепре после образования Кременчугского водохранилища/ З.С. Гаухман, Ф.П. Рябов // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л. Наука, 1965.- С.79-85

49. Генкал С.И. О морфологической изменчивости панциря в популяциях Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. (Bacillariophyta)/ С.И. Генкал // Биол. низших организмов. Труды института биологии внутренних вод. 1978. Вып. 40. С.64-68.

50. Герасимова Т.Н. Взаимодействие трофических звеньев и влияние неукоре-няющихся гидрофитов на кислородный режим эвтрофных водоемов/ Т.Н. Герасимова, П.И. Погожев // Водные ресурсы .- 1998.- Т.25. №6.- С.724-729.

51. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных/ A.M. Гиляров. М.: Наука, 1987. - 192 с.

52. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учебное пособие/ A.M. Гиляров. -М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

53. Гительзон И.И. Биофизический подход к анализу экологических систем /И.И. Гительзон, И.А. Терсков // Биофизические методы исследования экосистем. Новосибирск: Наука, 1984. С.3-5.

54. Гладышев М.И. Зоонейстон енисейских водохранилищ/ М.И. Гладышев // Гидробиол. журн. 1994,- Т.ЗО. - № 3.- С.3-15.

55. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференцировки на живых и мертвых в фиксированных пробах/ М.И. Гладышев // Гидробнол. журн. 1993.- Т. 29. - № 2. - С. 94-97.

56. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем/ М.И. Гладышев. Новосибирск: Наука, 1999.- 112 с.

57. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы): методическое пособие/ М.И. Гладышев. Красноярск, 2000. -33 е.

58. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.)/ М.И. Гладышев // Биология внутренних вод. 2001. - №2. - С. 3-15.

59. Гладышев М.И. Содержание металлов в экосистеме и окрестностях рекреационного и рыбоводного пруда Бугач/ М.И. Гладышев, И.В. Грибовская, Е.А. Иванова, A.B. Москвичева, Е.Я. Мучкина, С.М. Чупров // Водные ресурсы. 2001. - Т.28. - №3. - С.320-328.

60. Гладышев М.И. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды «цветения» евтрофного водоема/ М.И. Гладышев, В.И. Колмаков, О.П. Дубовская, Е.А. Иванова // Докл. АН. 2000. Т.371. - № 4. - С. 556-558.

61. Гладышев М.И. Экспериментальное изучение влияния химического состава воды и донных отложений двух небольших водоемов на развитие синезеле-ных водорослей/ М.И. Гладышев, Е.С. Кравчук, В.И. Колмаков, М.Ю. Трусова,

62. Е.А. Иванова, И.В. Грибовская, H.H. Сущик // Биология внутренних вод. -2004.- №2. С.47-52.

63. Гладышев М.И. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и закрытых культиваторах/ М.И. Гладышев, Т.А. Темерова, А.Г. Дегер-менджи, А.П. Толомеев // Докл.АН. 1993. - Т.ЗЗЗ. - № 6. - С.795-797.

64. Гладышев М.И. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище/ М.И. Гладышев, С.М. Чупров, В.И. Колмаков, О.П. Дубовская, A.A. Задорин, И.В. Зуев, Е.А. Иванова, Е.С. Кравчук // Докл. АН. -2003. Т 390. - №2. - С. 276-277.

65. Голлербах М.М. Пресноводные водоросли и их изучение (Определитель пресноводных водорослей. Вып.1. Общая часть)/ М.М. Голлербах, В.И. Полянский. М.: Сов. наука, 1951. - 200 с.

66. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли /М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский. М.: Советская наука, 1953. - 652 с.

67. Гольд В.М. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла/ В.М. Гольд, H.A. Гаевский, Ю.С. Григорьев, A.B. Гехман, В.А. По-пельницкий. Красноярск, 1984.- 84 с.

68. Гольд В.М. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла а у планктонных водорослей/ В.М. Гольд, H.A. Гаевский, И.Ю. Шатров, В.А. Попельницкий, С.А. Рыбцов // Гидробиол. журн. -1986.-Т. 22.-№3.-С. 80-88.

69. Гольд В.М. Содержание хлорофилла и продукционная активность фитопланктона/ В.М. Гольд, Б.В. Нестеренко // Биологические процессы и самоочищение вод Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. С.64-78.

70. Гольд В.М. Существуют ли новые подходы к оценке продуктивности фитопланктона/ В.М. Гольд, З.Г. Гольд. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1989.- 26 с. Рус. Деп. ВИНИТИ N 1048 - В89.

71. Гольд З.Г. Первичная продукция и деструкция органического вещества планктона глубоководных верхнеенисейских водохранилищ/ З.Г. Гольд // Y съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ща: тез. докл. Ч. 1.- Куйбышев, 1986.- С. 232.

72. Гольд З.Г. Формирование гидробиологического режима Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы его наполнения (1979-1982 г.г.)/

73. Г. Гольд, О.П. Дубовская, О.В. Лужбин, // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1985.- С. 102-125.

74. Гольд З.Г. Мониторинг гидробиологического режима и качество вод формирующегося Саянского водохранилища. 1 .Фитопланктон/ З.Г. Гольд, Е.А. Иванова. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1989.- 46 с. Рус. Деп. ВИНИТИ N 2375 - В89.

75. Гольд З.Г. Структурно-функциональная организация биоты глубоководного Красноярского водохранилища/ З.Г. Гольд, H.A. Кожевникова, Т.Н. Ануфриева, Е.Я. Мучкина // VIII съезд гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т.1. С.224-225.

76. Гольд З.Г. Экологический мониторинг Красноярского водохранилища 9принципы, этапы организации, схема, модель)/ З.Г. Гольд, С.М. Чупров, В.М. Гольд, В.А. Сапожников, JI.A. Глущенко, И.И. Морозова, H.A. Кожевникова,

77. B.А. Попельницкий, A.B. Шапошников// Вестник КГУ. 2003. - №5. - С. 69-78. Горбунова Н.П. Альгология/ Н.П. Горбунова. - М.: Высшая школа, 1991.256 с.

78. Горюнова C.B. Водоросли- продуценты токсических веществ/ C.B. Горю-нова, Н.С. Демина. М. Наука, 1974.- 256 с.

79. Горюнова C.B. Синезеленые водоросли/ C.B. Горюнова, Г.Н. Ржанова, В.К. Орлеанский. М.: Наука, 1969. - 230 с.

80. Горюшин В.А. Вирусы синезеленых водорослей/ В.А. Горюшин, С.М. Чаплинская // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М., Наука, 1974.- С.9-17.

81. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году». Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Красноярскому краю. М.: НИА-Природа, РЭФИА. - 2003. - 224 с.

82. Грезе В.Н. Биологическая продуктивность р. Енисея и ее рыбохозяйствен-ное значение/ В.Н. Грезе // Развитие рыбной промышленности Западной Сибири и проблемы гидробиологии: Тр. Томск, гос. ун-та; сер. биол. - 1953. - 125.1. C.55-62.

83. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование/ В.Н. Грезе // Изв. ВНИИОРХ. 1957.- 41.- 234 с.

84. Грезе В.Н. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования плотиной Красноярской ГЭС/ В.Н. Грезе, A.B. Сычева // Тр. Сиб. отд-я ГОСНИИОРХ, 1964.-8.-С. 79-91.

85. Грезе В.Н. Прогноз формирования кормовых ресурсов рыб в Красноярском водохранилище/ В.Н. Грезе // Рыбное хозяйство Восточной Сибири. -Красноярск, 1964.-С.93-109.

86. Грибовская И.В. Изучение гидрохимических и кинетических показателей небольших водоемов в связи с их евтрофированием / И.В. Грибовская, Е.А. Иванова, Г.С. Калачева, Е.С. Кравчук // Водные ресурсы. 2003. - Т.30. - №1 -С. 76-79.

87. Громов Б.В. Микроорганизмы- паразиты водорослей/ Б.В. Громов. JL, Изд-во Ленингр. ун-та, 1946.- 160 с.

88. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей/ Б.В. Громов. Л., Наука, 1976.- 91 с.

89. Громов Б.В. Действие токсигенных штаммов цианобактерии Microcystis aeruginosa на личинок травяной лягушки/ Б.В. Громов, К.А. Мамкаева, Е.В. Филатова // Докл. АН. 1997.- Т.356. - №3.- С.422-423.

90. Гусев М.В. Цианобактерии (физиология и метаболизм)/ М.В. Гусев, К.А. Никитина. М. Наука, 1979.- 228с.

91. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним/ К.А. Гусева // Труды всесоюзного гидробиологического общества. М.: Изд-во АН СССР, 1952.- С.3-92.

92. Гусева К.А. Факторы, обусловливающие развитие фитопланктона в водоемах/ К.А. Гусева // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.- С.301-307.

93. Гусева К.А. Роль синезеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития/ К.А. Гусева // Экология и физиология синезеленых водорослей. -Л.: Наука, 1965.-С. 12-33.

94. Гусева К.А. О влиянии высшей водной растительности на развитие планктонных синезеленых водорослей/ К.А. Гусева, С.П. Гончарова // Экология и физиология синезеленых водорослей. М-Л.: Наука, 1965.- С.230-234.

95. Гусева К.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах/ К.А. Гусева, В.А. Экзерцев // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966.- С.92-98.

96. Гутельмахер Б.Л. Роль планктонных ракообразных в дроблении колоний водорослей в природных условиях/ Б.Л. Гутельмахер //Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. - С.53-63.

97. Гутельмахер В.Г. Метаболизм планктона как единого целого/ В.Г. Гутельмахер.-Л., 1986.-155 с.

98. Даценко Ю.С. Балансовая оценка интенсивности потоков фосфора из донных отложений Можайского водохранилища/ Ю.С. Даценко // Водные ресурсы. 1998.- Т.25. - №4.- С.507-509.

99. Девяткин В.Г. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона/ В.Г. Девяткин, Н.Ю. Метелева, И.В. Митропольская // Биология внутр. вод. 2000. - № 1. - С. 45-51.

100. Дегерменджи А.Г. Природные воды, математические модели/ А.Г. Дегер-менджи, М.И. Гладышев // Вестник РАН. 1995.- Т.65. - № 9. - С.807-810.

101. Дедусенко-Щеголева Н.Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли/ Н.Т. Дедусенко-Щеголева, A.M. Матвиенко, Л.А. Шкорбатов. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 230 с.

102. Джеферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии/ Дж. Джеферс. М.: Мир, 1981.-252 с.

103. Дубовская О.П. Формирование зоопланктона Саяно-Шушенского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук/ О.П. Дубовская. Иркутск, 1987. - 21с.

104. Дубовская О.П. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности/ О.П. Дубовская, М.И. Гладышев, В.Г. Губанов // Журнал общей биологии -1999.- Т.60. № 5.- С. 543 - 555.

105. Дубовская О.П. Гидробиологический режим и качество вод Саяно-Шушенского водохранилища/ О.П. Дубовская, З.Г. Гольд // IV съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва: Ч. 3.- Киев: Наук, думка, 1981. С. 20-21.

106. Евстафьев В.К. Природа явления «мелозирных лет» в оз. Байкал/ В.К. Евстафьев, H.A. Бондаренко // Гидробиол. журнал. 2002. - Т. 38. - № 1.— С. 3-12.

107. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР/А.А. Еленкин. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-680 с.

108. Елизарова В.А. Марганец и медь как факторы роста фитопланктона в ме-зотрофном водоеме (Рыбинское водохранилище)/ В.А. Елизарова // Биология внутренних вод. 2000.- №3.- С.35-41.

109. Елизарова В.А. Зоопланктон как фактор скорости роста фитопланктона в мезотрофном водоеме/ В.А. Елизарова // Ботанический журнал. 2001.- Т.86. -№7.- С.53-61.

110. Забелина М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли/ М.М. Забелина. И.А. Киселев, А.И. Прошкина-Лавренко, B.C. Шешукова. М.: Советская наука, 1951. - 620 с.

111. Зайцева Г.Я. Об использовании синезеленых водорослей рыбами Каховского водохранилища/ Г.Я. Зайцева // Экология и физиология синезеленых водорослей. М-Л. Наука, 1965.- С.245-249.

112. Зайцева И.И. Экспериментальное изучение влияния тяжелых металлов напланктонные водоросли/ И.И. Зайцева // Ботанический журнал. 1999.- Т.84 -№8.- С.33-39.

113. Звягинцев Д.Г. Растёния как центры формирования бактериальных сообществ/ Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак // Журнал общей биологии. 1993.- Т.54. - №2.- СЛ 83-199.

114. Золотухин И.А. Снижение концентрации микроэлементов в водной среде под воздействием корневых систем/ И.А. Золотухин, С.Н. Никулина, Л.А. Федосеева // Экология. 1995.- №3.- С.248-249.

115. Иванова Е.А. Структура фитоценозов формирующегося Саянского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук/ Е.А. Иванова, 1996 — 22с.

116. Иванова Е.А. Сукцессии планктонных сообществ под влиянием плавающей и затопленной древесины/ Е.А. Иванова, О.В. Лужбин, Е.Я. Мучкина // Актуальные проблемы современной лимнологии. Ленинград: Изд. ГО СССР, 1988.-С.З.

117. Иванова Е.А. Роль макрофитов в накоплении металлов в малом рекреационном пруду// Е.А. Иванова, Н.С Кананыхина // Проблемы экологии и развития городов. 2001, Т.2. - С.88-93.

118. Иванова Е.А. Фитопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ/ Е.А. Иванова, H.A. Решеткина // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994 - С. 26.

119. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах/ М.Б. Иванова. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. - 220 с.

120. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных/ И.В. Ивлева. Киев: Наук, думка, 1981. - 232 с.

121. Изместьева Л.Р. Сопряженность изменчивости продукционных и деструк-ционных показателей/ Л.Р. Изместьева, О.М. Кожова, C.B. Шимараева // Мониторинг фитопланктона. Новосибирск: ВО Наука, 1992. - С.99-103.

122. Изместьева Л.Р. Изменчивость структурно-функциональных характеристик фитопланктона Байкала в течение суток/ Л.Р. Изместьева, Н.П. Широбоко-ва // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к 111 Всесоюзн. науч. конф. -Иркутск, 1988. С.98.

123. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом /Состав. О.М. Кожова, Н.М. Мельник. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1978. - 51 с.

124. Кананыхина Н.С. Структура высшей водной растительности пруда Бугач/ Н.С. Кананыхина, В.Г. Немчинов // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 8 Всероссийской студ. конфер. Красноярск: Красно-яр.гос.ун-т, 2001.-С.50.

125. Кармайкл В.В. Циклические пептидные гепатотоксины из пресноводныхцианобактерий (синезеленых водорослей), собранных в цветущих водоемах Украины и Европейской части России/В.В. Кармайкл, В.М. Чернаенко, В. Эванс // Докл. АН.- 1993.-330, №5.- С.659-661.

126. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов/ И.А. Киселев. -Л.: Наука, 1969.-Т.1.-657 с.

127. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов/ И.А. Киселев. Л.: Наука. 1980.- Т.2.- 439 с.

128. Кирпенко Ю.А. Токсины синезеленых водорослей и организм животного/ Ю.А. Кирпенко, Л.А. Сиренко, В.М. Орловский, Л.Ф. Лукина. Киев: Наукова думка, 1977.- 252 с.

129. Клерман А.К. Влияние минерального состава среды и синезеленых водорослей на велигеров Dreissenapolymorpha (Pall.)/ A.K. Клерман, E.B. Колотило-ва 11 Экология.- 1998.- №6.- C.476-478.

130. Клоченко П.Д. Ассимиляция летучих аминов в процессе вегетации планктонных водорослей/П.Д. Клоченко // Альгология.- 1997.- Т.7. №4.- С.383-386.

131. Клоченко П.Д. Влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей/ П.Д. Клоченко, В.А. Медведь // Гидробиологический журнал.- 1999.- Т.35. №6.- С.52-62.

132. Клоченко П.Д. Изменение структуры фитопланктона под воздействием мочевины/ П.Д. Клоченко, А.И. Сакевич, О.М. Усенко, Т.Ф. Шевченко // Гидробиологический журнал. 2000.- Т.36. - №6.- С.62-74.

133. Кобанова Г.И. Представители рода Stephanodiscus Ehr. (Bacillariophyta) в водохранилищах р. Ангары и их экологические особенности/ Г.И. Кобанова, С.И. Генкал // Биол. внутр. вод. 1989. - Вып. 81.- С.29-32.

134. Кобленц-Мишке О.И. Фотосинтез морского фитопланктона и его энергетическая эффективность в связи с условиями освещения/ О.И. Кобленц-Мишке

135. Первичная и вторич-ная продукция морских организмов. Киев: Наук, думка, 1982. С.4-17.

136. Ковалевская Р.З. Влияние зоопланктона на фотосинтез планктона/ Р.З. Ковалевская, Н.М. Крючкова, Т.М. Михеева// Вест. БГУ. Сер.2. 1974. №1. С.35-37.

137. Козицкая В.Н. Влияние температурного фактора на рост и размножение водорослей с различными типами пигментных систем/ В.Н. Козицкая // Гидробиологический журнал. 1991.- Т.27. - №5.- С.62-71.

138. Козицкая В.Н. Влияние pH на ростовые характеристики фитопланктона/ В.Н. Козицкая // Альгология. 1992.- Т.2. - №1.- С.23-32.

139. Кожевникова H.A. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук/ H.A. Кожевникова. Красноярск, 2000. - 22 с.

140. Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища в 1965 году/ О.М. Кожова // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М.: Наука, 1970. - С.26-160.

141. Кожова О.М. Оценка первичной продукции фитопланктона кислородным методом/ О.М. Кожова, H.H. Лопатина // Первичная продукция в Братском водохранилище. М.: Наука, 1983.- С. 39-51.

142. Кожова О.М. Формирование фитопланктона Усть-Илимского водохранилища/ О.М. Кожова, Т.Н. Романенко, М.Н. Надеина // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к республ. совещанию. 1. Продуктивность водных экосистем. -Иркутск, 1979.- С.77-78.

143. Колмаков В.И. Флуоресцентная диагностика трофометаболических взаимодействий гидробионтов. : Автореф. дис. . докт. биол. наук/ В.И. Колмаков. -Красноярск, 2002. 41 с.

144. Колмаков В.И. Использование флуоресцентных методов для изучения трофометаболических взаимоотношений фитопланктона и растительноядного зоопланктона (обзор)/ В.И. Колмаков, H.A. Гаевский // Биология внутренних вод, 2002. -№1. -С.3-8.

145. Колмаков В.И. Использование флуоресцентного метода для изучения продуктивности фитопланктона (на примере Кантатского водохранилища)/ В.И. Колмаков, H.A. Гаевский, В.М. Гольд, О.П. Дубовская // Гидробиологический журнал 1993. - Т. 29. - №5. -С. 88-95.

146. Колмаков В.И. Вклад фитопланктона евфотической и дисфотической зоны в первичную продукцию пресноводного водоема/ В.И. Колмаков, H.A. Гаевский, О.П. Дубовская, Е.А. Иванова // Гидробиологический журнал. 2002.- Т.38. -№1.-С. 12-22.

147. Комаренко J1.E. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии/ J1.E. Комаренко, Н.И. Васильева. М.: Наука, 1978. - 480 с.

148. Кондратьева Н.В. Морфология и систематика гормогониевых водорослей, вызывающих «цветение» воды в Днепре и днепровских водохранилищах/ Н.В. Кондратьева. Киев: Наукова думка, 1972.- 152 с.

149. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых водорослей/ Н.В. Кондратьева. — Киев: Наукова думка, 1975.- 302 с.

150. Кондратьева Н.В. Строение клеточных покровов Cyanophyta (обзор литературных данных)/Н.В. Кондратьева//Альгология. 1993.-T.3. -№3.- С.96-109.

151. Константинов A.C. Общая гидробиология/ A.C. Константинов. М.: Высшая школа. - 1986. - 472 с.

152. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования/ Л.Г. Корнева // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб., 1993. - С. 50112.

153. Корнева Л.Г. Сукцессии фитопланктона/ Л.Г. Корнева //Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти, 1999. - С.89-148.

154. Корнева Л.Г. Фитопланктон/ Л.Г. Корнева // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000.-С.41-65.

155. Коршиков O.A. Определитель пресноводных.водорослей Украинской ССР. Подкласс протококковые/ O.A. Коршиков.- Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 440 с.

156. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод/ В.Я. Костяев. Л.: Наука, 1986. - 136 с.

157. Кравчук Е.С. Эколого-физиологические аспекты «цветения» воды синезе-леными водорослями в двух разнотипных водохранилищах (район Красноярска) : Автореф. дис. канд. биол. наук/ Е.С. Кравчук. Борок, 2004. - 21 с.

158. Кравчук Е.С. Сезонная динамика численности акинет Anabaena flos-aquae (Lynb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды/ Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.И. Гладышев // Докл. АН. 2002.- Т. 384. - С.281-282.

159. Крупаткина Д.К. Сезонные изменения физиологических показателей фитопланктона Севастопольской бухты/ Д.К. Крупаткина // Биология моря. 1977. -Т.42.- С.69-73.

160. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона/ Н.М. Крючкова. М., 1989. - 156 с.

161. Крючкова Н.М. Особенности питания ракообразных планктоном водоемовразного трофического типа/ Н.М. Крючкова, В.Х. Рыбак //Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. - С.48-53.

162. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение/ М.И. Кузьменко. Киев.: Наукова думка, 1982.-212 с.

163. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие/ Г.В. Кузьмин // Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. - С.73-87.

164. Кузьмин Г.В. Фитопланктон/ Г.В. Кузьмин // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. - С.122-140.

165. Кукси М.С. Структура водорослевых сообществ как показатель типологических особенностей верхнего течения рек Оби и Енисея/ М.С. Кукси, Т.С. Чайковская // Вопросы повышения рыбопродуктивности водоемов Западной Сибири. Томск, 1979.- С. 129-132.

166. Лаврентьева Г.М. Суточная вертикальная миграция фитопланктона в мезо-трофном озере/ Г.М. Лаврентьева // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. - С. 141 -143.

167. Левич А.П. Структура экологических сообществ/ А.П. Левич. М.: Изд-во МГУ.- 1980.- 181 с.

168. Левич А.П. Экологические подходы к регулированию типов цветения эв-трофных водоемов/А.П. Левич // Докл. АН,- 1995.- Т.341- №1. С.130-133.

169. Левич А.П. Теоретическая и экспериментальная экология планктонных водорослей. Управление структурой и функциями сообществ. Учебное пособие/ А.П. Левич, В.Н. Максимов, Н.Г. Булгаков. М.: Изд-во НИЛ, 1997. - 184 с.

170. Левадная Г.Д. Фитобентос Верхнего Енисея и Красноярского водохранилища/ Г.Д. Левадная //Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С.91-113.

171. Левадная Г.Д. Эколого-географический анализ диатомовых водорослей Енисея из зоны затопления Саянского водохранилища/ Г.Д. Левадная // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 141-148.

172. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей/ Г.Д. Левадная. Новосибирск: Наука, 1986.- 285 с.

173. Левадная Г.Д. Бентосные диатомеи в экосистеме реки/ Г.Д. Левадная // Мониторинг фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1992. - С.77-81.

174. Левадная Г.Д. Водорослевая растительность Енисея и ее продукция/ Г.Д. Левадная, Т.С. Чайковская // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Лиственничное на Байкале, 1977.- С.96-99.

175. Левадная Г.Д. К прогнозу альгологического режима Саяно-Майнского комплекса водохранилищ на Верхнем Енисее/ Г.Д. Левадная, Т.С. Чайковская, Ю.В. Науменко // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980.- С. 45-69.

176. Литвин Ф.Ф. К теории хроматической и нехроматической адаптации фотосинтеза/ Ф.Ф. Литвин, В.И. Звалинский // Успехи совр. биол. 1983. - Т.95. -№3. - С.339-357.

177. Ляшенко O.A. Развитие Planktothrix agardhii (Cyanophyta) в водоемах бассейна верхней Волги/ O.A. Ляшенко // Ботанический журнал. 2001.-Т.56. -№7.- С.61-65.

178. Мамаев В.Н. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений/ В.Н. Мамаев. М.:Наука, 1989. -284 с.

179. Матвеев В.Ф. Структура зоопланктонного сообщества Глубокого озера: Автореф. дис. канд. биол. наук/ В.Ф. Матвеев. М.: Ин-т эвол. морфологии и экологии животных, 1978. 24 с.

180. Матвиенко А.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли/ A.M. Матвиенко. М.: Советская наука, 1954.-188 с.

181. Мережко А.И. Об источниках углерода при автотрофном питании синезеленых водорослей/ А.И. Мережко // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка,1968.-С.187-195

182. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Д.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. 34 с.

183. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Д.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. 32 с.

184. Минеева Н. М. Определение фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища флуоресцентным и кислородным методами/Н.М. Минеева, В.А. Попельницкий // Биология внутр. вод. Инф. бюлл. Л.:Наука, 1990.- № 88. -С.20-24.

185. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы/ Т.М. Михеева. Минск: Изд-во БГУ, 1983.- 72 с.

186. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог/ Т.М. Михеева. Минск: БГУ, 1999.-396 с.

187. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных/ A.B. Монаков. -М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. 319 с.

188. Москвичева A.B. Закономерности распределения и миграции металлов по трофическим цепям в водохранилище на реке Бугач: Автореф. диссерт.канд.биол.наук/ A.B. Москвичева. Красноярск, 2000. - 23 с.

189. Мохамад Али С.А. Взаимоотношения фитопланктона и двух видов погруженных макрофитов в Можайском водохранилище/ С.А. Мохамад Али, В.М. Хромов, М.Н. Ходжаев // Водные ресурсы. 1993.- Т.20. - №3.- С.З54-359.

190. Мучкина Е.Я. Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея. Автореф. дис. . докт. биол. наук/ Е.Я. Мучкина. Красноярск, 2004.- 33с.

191. Мучкина Е.Я. Микробиологическая характеристика Саянского водохранилища/ Е.Я. Мучкина, JI.P. Демиденко // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к111 Всесоюзн. научн. конф.- Иркутск, 1988.- С.66.

192. Мучкина Е.Я. Бактериопланктон малого рекреационого водохранилища Бу-гач/ Е.Я. Мучкина, В.Б. Новикова. Красноярск, 2004. — 155 с.

193. Неграм А.К. Альгицидная активность водных и прибрежных растений в отношении культуры синезеленой водоросли Anabaenaßos-aquael A.K. Неграм, A.C. Бондаренко // Экология и физиология синезеленых водорослей M-JL: Наука, 1965.- С.227-230.

194. Нессис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континиум/ К.Н. Нессис // Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М., 1977. - С. 5-14.

195. Никаноров A.M. Гидрохимия/ A.M. Никаноров. — JL: Гидрометеоиздат, 1989.-352 с.

196. Новиков М.А. Трансбиотические факторы в водной среде/ М.А. Новиков, М.Н. Харламова//Журнал общей биологии. 2000.- Т.61. - №1.- С.22-46.

197. Одум Ю. Основы экологии/ Ю. Одум. М.: Мир, 1975.- 740 с.

198. Оксиюк О.П. Stephanodiscus hantzschii Grun. как ароматический организм, способный сообщать воде рыбный запах/ О.П. Оксиюк //Гидробиол. журн. -1965. № 3. - С.50-53.

199. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов диатомовых водорослей планктона водотоков бассейна Средней Волги. Виды рода Stephanodiscus/ А.Г. Охапкин, С.И. Генкал // Биол. внутр. вод. 2000. - № 4. - С.36-46.

200. Определение продукции популяций водных сообществ. Новосибирск: Наука, 2000. - 63 с.

201. Орлеанский B.K. Изучение способов сохранения и закономерностей прорастания спор синезеленой водоросли Gloeotrichia natans f. bucharica Kissel./ B.K. Орлеанский // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. -М.: Наука, 1974.- С.46-49.

202. Оценка воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду: Отчет о НИР, N 1047-8-238 т.-Л., 1991.- 208 с. (рукопись)

203. Павлова Е.В. О скорости движения некоторых водорослей из черноморского планктона/ Е.В. Павлова // Биология моря. 1977.- Т.42.- С.21-27.

204. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР/ Г.М. Паламарь-Мордвинцева.- Киев: Наук, думка, 1982,- 238 с.

205. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Кон'югати. 4.2. Десмдаевь (Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 8)/ Г.М. Паламарь-Мордвинцева Киев: Наук, думка, 1986,- 319 с.

206. Панов Д.А. О роли фитопланктона в питании личинок леща, плотвы и густеры/ Д.А. Панов, Ю.И. Сорокин // Экология и физиология синезеленых водорослей. М-Л.: Наука, 1965.- С.240-245.

207. Парсонс Т.Р. Биологическая океанография/ Т.Р. Парсонс, М. Такашахи, Б. Харчрейв. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.-432 с.

208. Паутова В.Н. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища/ В.Н. Паутова, В.И. Намоконова. Тольятти. - 1994. - 188 с.

209. Паутова В.Н. Динамика хлорофилла а в фитопланктоне Куйбышевского водохранилища/ В.Н. Паутова, В.И. Намоконова // Гидробиологический журнал. 2002. - Т.38. - №6. - С. 3-9.

210. Первичная продукция в Братском водохранилище. АН СССР ЗИН Труды. Т.25. М.: Наука. - 1983. - 245 с.

211. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях/ Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982.- 287 с.

212. Пиневич A.B. Динамическая структура мембранного аппарата Cyanophyta (=Cyanobacteria)/ A.B. Пиневич // Альгология. 1992.-Т.2. - №1.- С.83-94.

213. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии/ Н.А. Плохинский. М.: МГУ-1980.- 150 с.

214. Погожев П.И. Влияние зоопланктона на цветение микроводорослей при евтрофировании вод/ П.И. Погожев, Т.Н. Герасимова // Водные ресурсы. -2001 .-Т.28. №4.- С.461 -469.

215. Подлипский Ю.И. Прогнозирование гидрологического режима Саянского водохранилища в период его заполнения/ Ю.И. Подлипский // География Сибири в условиях научно-технического прогресса. Новосибирск: Наука, 1975. - С.54-76.

216. Помилуйко В.П. Роль различных форм минерального азота в продуктивности Microcystis (Kutz.) Elenk. в условиях культуры/ В.П. Помилуйко // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С. 196-201.

217. Попельницкий В.А. Вариабельная флуоресценция и фотосинтез фитопланктона: Авторефер. дис. . канд. биол. наук/ В.А. Попельницкий. Красноярск, 1989.- 25 с.

218. Посудин Ю.И. К вопросу о механизме фоторегуляции движения жгутиковых водорослей/ Ю.И. Посудин, А.Д. Супрун // Биол. науки. 1992. - № 11-12.-С. 27-33.

219. Приймаченко А.Д. Течение как фактор, определяющий развитие фитопланктона в водоеме/ А.Д. Приймаченко // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966.- С.314-318.

220. Приймаченко А.Д. Распределение и динамика синезеленых водорослей в днепровских водохранилищах/ А.Д. Приймаченко, М.А. Литвинова // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.- С.42-67.

221. Приймаченко А.Д. «Цветение» днепровских водохранилищ синезелеными водорослями как результат их евтрофирования/ А.Д. Приймаченко // Антропогенное евтрофирование водоемов. Черноголовка. - 1974. - С. 110-115.

222. Пронина Н.А. Молекулярная и клеточная организация СОг- концентрирующих механизмов в фотоавтотрофных клетках микроводорослей/ Н.А. Пронина, В.Е. Семененко //Альгология. 1991.- Т. 1. - №2.- С.80-91.

223. Пушкарь В.Я. Синезеленые водоросли в питании растительноядных рыб/ В.Я. Пушкарь, В.М. Стыгар // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.: Наука, 1974.-С.119-125.

224. Пырина И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона/ И.Л. Пырина // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.-С. 308-313.

225. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме/ И.Л. Пырина // Круговорот вещества и энергии в озерах и водоемах. М., 1967.- С.202-210.

226. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах: Автореф. дис. докт. биол. наук/ И.Л. Пырина Санкт Петербург, 1995.-47 с.

227. Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана/ Д. Раймонт.- М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 568 с.

228. Ремнель С.И. Исследования влияния продуктов выделение древесины различных пород на качество воды водных объектов: Отчет о НИР, N 5765859/ С.И. Ремнель, C.B. Жданова. Свердловск, 1978.- 34 с. (рукопись).

229. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах/ В.И. Романенко. JL: Наука, 1985. 295 с.

230. Савенко A.B. О взаимосвязанности внутриводоемных циклов фосфора и железа/ A.B. Савенко // Водные ресурсы. 1998.- Т.25. - №3.- С.330-334.

231. Садчиков А.П. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности/ А.П. Садчиков, A.A. Макаров // Водные ресурсы. -2000.- Т.27. №1.- С.72-75.

232. Садчиков А.П. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий/ А.П. Садчиков, O.A. Френкель, Т.Н. Скобеева // Гидробиологический журнал. 1992.- Т.28. - №6.- С.51-55.

233. Сакевич А.И. Обнаружение метиламинов в культуре Stephanodiscus hantzs-chii Grun./ А.И. Сакевич // Гидробиол. журн. 1970. - Т.6. - № 3. - С.98-100.

234. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей/ А.И. Сакевич,-Киев: Наукова думка, 1985.- 200 с.

235. Сакевич А.И. Метаболизм водорослей как фактор детоксикации аммонийного азота водной среды/ А.И. Сакевич // Альгология. 1997.- Т.7. - №1.- С.3-9.

236. Сакевич А.И. Изменчивость антимикробной активности и состава внеклеточных карбоновых кислот некоторых видов водорослей/ А.И. Сакевич, И.С. Хамар // Альгология. 1997.- Т.7. - №2.- С.115-125.

237. Сапожников В.В. Сравнительное исследование первичной продукции в Норвежском море разными методами/ В.В. Сапожников, В.Б. Горюнова, Б.А. Левенко, Л.Е. Дулов, Т.К. Антал, Д.Н. Маторин // Океанология. 2000. - Т.40. -№ 2. - С.234-240.

238. Саут Р. Основы альгологии/ Р. Саут, А. Уиттик. М.: Мир, 1990. - 597 с.

239. Сиренко Л.А. Физиолого- биохимические особенности синезеленых водорослей и задачи их изучения/ JI.A. Сиренко // «Цветение» воды. Киев: Науко-ва думка, 1969.-С.7-63.

240. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах/ Л.А. Сиренко. -Киев: Наукова думка, 1972.- 203 с.

241. Сиренко Л.А. Некоторые итоги альгофизиологических исследований в институте гидробиологии АН УССР/ Л.А. Сиренко // Проблемы гидробиологии и альгологии. Киев: Наукова думка, 1978.-c.98-l 15.

242. Сиренко Л.А. Активность солнца и «цветение» воды/ Л.А. Сиренко // Гидробиологический журнал. 2002. - Т.38. - № 4. - С. 3-10.

243. Сиренко Л.А. «Цветение» воды и евтрофирование: методы его ограничения и использование сестона/ Л.А. Сиренко, М.Я. Гавриленко. Киев: Наукова думка, 1978. — 232 с.

244. Сиренко Л.А. Биологически активные вещества водорослей и качество воды/ Л.А. Сиренко, В.Н. Козицкая. Киев: Наукова думка, 1988.-256 с.

245. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. Систематика, экология и распространение/ А.П. Скабичевский.- М.: Изд-во МГУ, i960.- 348 с.

246. Скабичевский А.П. Популяции Stepanodiscus dubius (Fricke) Hust. в Ново-си-бирском водохранилище / А.П. Скабичевский // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск, 1974. - С.115-121.

247. Сорокин Ю.И. Микропланктон реки Енисея и его роль как фактора самоочищения/ Ю.И. Сорокин // Ж. общ. биол. 1987.- Т.48. - N 3.- С.350-367.

248. Сорокин Ю.И. Экологическая катастрофа в лагунах Комаккио (Италия), вызванная продолжительным «цветением» пикоцианобактерий/ Ю.И. Сорокин, П.Ю. Сорокин, А. Гнес // Докл.АН. 1996.- Т.347. - №34.- С.570-573.

249. Сороковикова JI.M. Формирование гидрохимического режима и качество воды реки Енисея и его водохранилищ: Автореф. дис. . канд. геогр. наук./ JI.M. Сороковикова. Ростов-на-Дону, 1989.- 24 с.

250. Судьина Е.Г. Биохимия синезеленых водорослей/ Е.Г. Судьина, Е.И. Шнюкова, Н.В. Костлан, П.А. Мушак, Н.Д. Тупик. Киев: Наукова думка, 1978.- 264 с.

251. Сущеня JI.M. Использование первичной продукции планктона в последующих звеньях пищевой цепи/ JI.M. Сущеня // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.- С.386-396.

252. Танаева Г.В. Влияние факторов среды на развитие фитопланктона в водохранилищах р. Миасс/ Г.В. Танаева, З.Ф. Кривопалова // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1989.-С. 49-57.

253. Трифонова И.С. Фитопланктон Верхнего Енисея до образования Саянскоговодохранилища/ И.С. Трифонова // Гидробиологический журнал. 1972.- Т.8. - № 4. - С.5-10.

254. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона/ И.С. Трифонова. Л.: Наука, 1990.- 184с.

255. Трубачев И.Н. Биохимический состав некоторых синезеленых водорослей и хлореллы/ И.Н. Трубачев, И.И. Гительзон, Г.С. Калачева, В.А. Барашков, В.Н. Белянин, Р.И. Андреева // Прикл. биохим., микробиол. 1976. - Т. 12. - №2,-С. 196-202.

256. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1971.- 316 с.

257. Уселите С. Суточная динамика фитопланктона в заливе Куриго-Марес/ С. Уселите //111 съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва: Тез. докл., Рига, 1976 год. Рига: Зинатне, 1976.- Т. 1.- С. 181-184.

258. Усенко О.М. Участие фотосинтезирующих гидробионтов в разложении мочевины/ О.М. Усенко, А.И. Сакевич, П.Д. Клоченко // Гидробиологический журнал. 2000.-Т.36. - №4.- С.20-29.

259. Финенко 3.3. Влияние света на фотосинтез и рост морских планктонных водорослей/ 3.3. Финенко //111 съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва: Тез. докл., Рига, 1976. Рига: Зинатне, 1976.- Т.1. - С. 126-127.

260. Фомишина Р.Н. Адаптационная изменчивость пигментов у представителей рода Nostoc Vauch. (Cyanophyta) в различных условиях освещения/ Р.Н. Фомишина, С.И. Лось // Альгология. 2001.-Т.11.- №3.- С.327-333.

261. Формирование берегов Красноярского водохранилища /Под ред. В.М. Широкова. Новосибирск: Наука, 1974. - 234 с.

262. Функциональная структура цианобактерий. Л. Изд-во Ленингр. ун-та, 1986.-152 с.

263. Хендерсон-Селлерс Б. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного озера/ Б. Хендерсон-Селлерс, Х.Р. Маркленд.- Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 279 с.

264. Хромов В.М. Методы определения первичной продукции в водоемах/ В.М. Хромов, В.А. Семин. М.:МГУ, 1975.- 125 с.

265. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР/ П.М. Царенко. Киев: Наук, думка, 1990. 208 с.

266. Чайковская Т.С. Фитопланктон Енисея и водоемов его поймы на участке ложа Красноярского водохранилища (до зарегулирования)/ Т.С. Чайковская // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1972. — С.78-86.

267. Чайковская Т.С. Первые сведения о фитопланктоне Красноярского водохранилища/ Т.С. Чайковская // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск: Наук, 1973. - С.3-13.

268. Чайковская Т.С. Первичная продукция Красноярского водохранилища в годы его наполнения/ Т.С. Чайковская // Материалы XI11 пленума Зап. Сиб. отделения ихтиол, комиссии МРХ СССР.- Тюмень, 1972 б.- С. 102-106.

269. Чайковская Т.С. Продукционная характеристика фитопланктона Красноярского водохранилища/ Т.С. Чайковская // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 15-28.

270. Чайковская Т.С. Фитопланктон Енисея от Кызыла до г. Дивногорска / Т.С. Чайковская // Изв. СО АН СССР: Сер. биол. 1975 а.- 15, вып.З.- С.38-41.

271. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища/ Т.С. Чайковская // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975 б.- С.43-91.

272. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков/ Т.С. Чайковская // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С.2-20.

273. Черноусова В.М. Локализация и физиологическое состояние массовых видов синезеленых водорослей в позднеосенний и весенний периоды/ В.М. Черноусова, JI.A. Сиренко, В.В. Арендарчук // «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.81-91.

274. Шаларь В.М. Фитопланктон водохранилищ Молдавии/ В.М. Шаларь. -Кишинев: Штиница, 1972.- 204 с.

275. Шаларь В.М. Роль синезеленых водорослей в водоемах Молдавской ССР/ В.М. Шаларь, А.И. Набережный // Экология и физиология синезеленых водорослей. М-Л. Наука, 1965.- С.108-113.

276. Шапошников В.Н. Роль кислорода в жизнедеятельности некоторых сине-зеленых водорослей/ В.Н. Шапошников, М.В. Гусев // Биология синезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1964.-С.119-140.

277. Шарипова М.Ю. Формирование структуры сообществ водорослей в модельных альгоценозах при загрязнении свинцом/ М.Ю. Шарипова // Экология. -1997.-№3.-С.221-223.

278. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза /С.С. Шварц// Изв.АН СССР. Сер. Биол.- 1971. №4. - С.485-493.

279. Шестаков B.C. Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высо-котрофных озер: Автореф. дис. канд. биол. наук/ B.C. Шестаков. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1999. - 24 с.

280. Щур Л.А. Вертикальная структура различных ценозов фитопланктона в Красноярском водохранилище и оз. Таймыр/ Л.А. Щур, Н.А. Тюлькова, Ф.Я. Сидько // Водные ресурсы. 1994. - Т. 21. - № 6. - С.691-696.

281. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - 304 с.

282. Alam MD Z. В. Direct and indirect inactivation of Microcystis aeruginosa by UV-radiation/ MD Z. B. Alam, M. Otaki, H. Furumai, S. Ohgaki // Water research.-2001.-Vol. 35.-№4.-P. 1008-1014.

283. Anderson D.M. Growth limitation of a coastal diatom by low zinc ion activity/ D.M. Anderson, F.M. Morel, R.R. Guillard // Nature. 1978. - V.276. - P. 70-71.

284. Annadotter H. Multiple techniques for lake restoration/ H. Annadotter, G. Cron-berg, R. Aagren, B. Lundstedt, P.-A. Nilsson, S. Strobeck // Hydrobiologia. 1999.395/396.- P. 77-85.

285. Arnold D.E. Ingestion, assimilation, and reproduction by Daphnia pulex fed seven species of blue-green algae/ D.E. Arnold // Limnol. Oceanogr. 1971. - V. 16. - P. 906.

286. Attayde J.L. Effects of nutrient recycling by Zooplankton and fish on phyto-plankton communities/ J.L. Attayde, L.-A. Hansson // Oecologia. 1999.- V.121.- P. 47-54.

287. Baker P.D. Role of akinetes in the development of cyanobacterial populations in the lower Murray River, Australia/ P.D. Baker // Mar. Freshwater Res. 1999,-V.50.- P. 265-279.

288. Baker P.D. Environmental influences on akinete germination of Anabaena cir-cinalis and implications for management of cyanobacterial blooms/ P.D. Baker, D. Bellifemine // Hydrobiologia. 2000.- V.427.- P.66-73.

289. Baker P.D. Advection, growth and nutrient status of phytoplankton populations in the lower river Murray, South Australia/ P.D. Baker, J.D. Brookes, M.D. Burch, H.R. Maier, G.G. Ganf// Regul. Rivers Res. Mgmt. 2000.- V.16.-P.327-344.

290. Barica J. Seasonal variability of N:P ratios in eutrophic lakes/ J. Barica // Hydrobiologia. 1990.-V.191.-P. 97-103.

291. Behrenfeld M. A consumer's guide to phytoplankton primary productivity models/ M. Behrenfeld, P.G. Falkowski // Limnol. Oceanogr. 1997. - V.42.- № 7. -P.1479-1491.

292. Bergman B. ^-fixation by non-heterocystous cyanobacteria/ B. Bergman, J.R. Gallon, A.N. Rai, L.J. Stal //FEMS Microbiology Reviews. 1997.- V. 19.-P. 139185.

293. Bern L. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater Zooplankton/L. Bern//J Plankton Res. 1990. - V.12. - P. 1059-1067.

294. Bertrand J. Mouvements des Diatomees. IV. Le mouvement transapical de Coc-coneispediculus Ehrenberg/J. Bertrand // Cryptogamie. Algol. 1995.- V. 16/- № 1,-P.l-20.

295. Blomquist P. Pelagic ecosystem responses to nutrient additions in acidified and limed lakes in Sweden/ P. Blomquist, R.T. Bell, H. Olofsson, U. Stensdotter, K. Vrede // AMBIO.-1993.- V.22. №5.- P. 283-289.

296. Blomquist P. Ammonium-nitrogen: A key regulation factor causing dominance of non-nitrogen-fixing cyanobacteria in aquatic systems/ P. Blomquist, A. Pettersson, P. Hyenstrand //Archiv Hydrobiol. 1994. - V.132. - №2. - P. 141-164.

297. Birch S. Shallow urban lakes: a challenge for management/ S. Birch, J. McCaskie // Hydrobiologia. 1999.- 395/396.- P.365-377.

298. Boers P. Changes in phosphorus cycling in a shallow lake due to food web manipulations/ P. Boers, L. Van Ballegooijen, J. Uunk // Freshwater Biol.- 1991.- V.25.-P. 9-20.

299. Boing W.J. Phytoplankton responses to grazing by Daphnia galeata in the bio-manipulated Bautzen reservoir/ W.J. Boing, A. Wagner, H. Voigt, T. Deppe, J. Benndorf//Hydrobiologia. 1998.- V.389.- P. 101-114.

300. Bormans M. Temperature stratification in the lower River Murray, Australia: implication for cyanobacterial bloom development/ M. Bormans, H. Maier, M. Burch, P. Baker // Mar. Freshwater Res.-1997.- V.48.- P.647-654.

301. Bormans M. Is buoyancy regulation in cyanobacteria an adaptation to exploit separation of light and nutrients?/ M. Bormans, B.S. Sherman, I.T Webster // Mar. Freshwater Res.- 1999.- V.50.- P. 897-906.

302. Bostrom B. Seasonal dynamics of a cyanobacteria-dominated microbial community in surface sediments of a shallow eutrofic lake/ B. Bostrom, A.-K. Pettersson, I. Ahlgren//Aquatic Sciences. 1989.- V.51. -№2.- P. 153-178.

303. Brett M.T. Nutrient control of bacterioplankton and phytoplankton dynamics/ M.T. Brett, F.S. Lubnow, M. Villar-Argaiz, A. Muller-Solger, C.R. Goldman // Aquatic Ecology. 1999. - V.33.-P.135-145.

304. Brookes J.D. Separation of forms of Microcystis from Anabaena in mixed populations by the application of pressure/ J.D. Brookes, G.G. Ganf, G.G., Burch // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1994.- V.45.-P.863-868.

305. Brookes J.D. Heterogeneity of cyanobacterial gas-vesicle volume and metabolic activity/ J.D. Brookes, G.G. Ganf, R.L. Oliver // Journal of Plankton Rasearch. -2000.- V.22.- №8.- P. 1579-1589.

306. Brunberg A.K. Microbial activity and phosphorus dynamics in eutrophic lake sediments enriched with Microcystis colonies/ A.K. Brunberg // Freshwater biology.-1995.- V.33.-P.541-555.

307. Brunberg A.K. Coupling between benthic biomass of Microcystis and phosphorus release from the sediments of a highly eutrophic lake/ A.K. Brunberg, D. Bostrom // Hydrobiologia. 1992.- 235/236.- P.375-385.

308. Bucka H. Ecological aspects of the mass appearance of planktonic algae in dam reservoirs of southern Poland/ H. Bucka // Acta Hydrobiol. 1987.- V.29 (2).- P. 149191.

309. Burns C.W. Diet selection by copepods in the presence of cyanobacteria/ C.W. Burns, B. Hegarty //J Plankton Res. 1994. - V. 16. - P. 1671-1690.

310. Caraco N.F. Effects of CO2 on competition between a cyanobacterium and eu-caryotic phytoplankton/ N.F. Caraco, R. Miller // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1998.-V.55.-P.54-62.

311. Carpenter S.R. Consumer control of lake productivity/ S.R. Carpenter, J.F. Kitchell//Bioscience.- 1988.- V.38.-№ 11.- P.764-769.

312. Carpenter S.R. Trophic cascade and biomanipulation: Interface of research and management A reply to the comments by DeMelo et al./ S.R. Carpenter, J.F. Kitchell // Limnol., Oceanogr.- 1992.- V.37. - №1.- P.208-213.

313. Carpenter S.R., Lake restoration: capabilities and need/ S.R. Carpenter, R.C. Lathrop //Hydrobiologia. 1999.- 395/396.- P. 19-28.

314. Casanova M.S. Does toxic Microcystis aeruginosa affect aquatic plant establishment?/ M.S. Casanova, M.D. Burch, M.A. Brock, P.M. Bond // Environ. Toxicol. 1999.- V.14.- P. 97-109.

315. Cobalas M.A. Lipids in microalgae: a review 1. Biochemistry /М.А. Cobalas, J.Z. Lechado// Grasas Y Aceites (Esp). 1989. - V. 40. - P.l 18 - 145.

316. Cholnoky B.I. Die Ökologie der Diatomeen in Binnengewässern/ B.I. Cholnoky.- Lehre, 1968. 699p.

317. Christie W.W. Gas chromatography and lipids. A practical guide / W.W. Christie. Ayr. Scotland:The Oily Press, 1989. - 250 p.

318. Cornell H.V. Species interactions, local and regional process, and limit to the richness of ecological communities: a theoretical perspective / H.V. Cornell, J.H. Lawton // J. Animal Ecol.- 1992.-V. 61.-P. 1-12.

319. Corner E.D. On the nutrition and metabolism of Zooplankton. I. Preliminary observations on the feeding of the marine copepod, Calanus helgolandicusl E.D. Corner //J Marine Biol. Assoc. UK.- 1961. V.41. - P. 5-16.

320. Cullen J.J. The deep chlorophyll maximum: Comparing vertical profiles of chlorophyll a /J.J. Cullen // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1982. - V.39. - № 5. - P.791- 803.

321. Cullen J.J. A technique to assess the harmful effects of sampling and containment for determination of primary production/ J.J. Cullen, M. Zhu, D. C. Pierson // Limnol. Oceanogr. 1986. - V. 31. - № 6. - P. 1364-1373.

322. Cushing D.H. Experiments on nutrient limitation in bottles/ D.H. Cushing, J.W. Horwood // Journal of Plankton Research. 1998.- V.20.- №8. - P. 1527-1538.

323. De Bernardi R. Are blue-green algae a suitable food for Zooplankton? An overview/ R. De Bernardi, G. Giussani // Hydrobiologia.- 1990. 200/201.- P.29-41.

324. Declerck S. The relevance of size efficiency to biomanipulation theory: a fieldtest under hypertrophic conditions/ S. Declerck, L. De Meester, N. Podoor, J.M. Conde-Porcuna // Hydrobiologia. 1997.- V.360.- P. 265-275.

325. DeMelo R. Biomanipulation: Hit or myth?/ R. DeMelo, R. France, D.J. McQueen // Limnol., Oceanogr.- 1992.- V.37. №1.- P. 192-207.

326. De Nobel W.T. Competition for phosphorus between the nitrogen-fixing cyano-bacteria Anabaena and Aphanizomenon/ W.T. De Nobel, J. Huisman, J.L. Snoep, L.R. Mur //FEMS Microbiology Ecology. 1997a.- V.24.- P. 259-267.

327. De Nobel W.T. Interaction of nitrogen fixation and phosphorus limitation in Aphanizomenon flos-aquae (cyanophyceae)/ W.T. De Nobel, J.L. Snoep, H.V. Westerhoff, L.R Mur// J. Phycol. 1997b.- V.33.- P. 794-799.

328. Descy J.P. Assessment of grazing by the freshwater copepod Diaptomus minutus using carotenoid pigmrnts: a caution/ J.P. Descy, T.M. Frost, J.P. Hurley // J. of Plankton Res. 1999. - V.21. - №1. - P. 127-145.

329. Desvilettes C. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria , protozoans and microalgae / C. Desvilettes, G. Bourdier, C. Amblard, B. Barth // // Freshwater Biology. 1997.- V.38.- P.629-637.

330. Ducobu H. Competition between a prochlo-rophyte and a cyanobacterium under various phosporus regimes: comparison with the Droop model/ H. Ducobu, J. Huisman, R.R. Jonker, L. Mur// J. Phycology. 1998. - V.34. - P. 467-476.

331. Ederington M. Trophic transfer of fatty acids, srerols, and a triterpenoid alcohol between bacteria, a ciliate, and the copepod Acartia tonsa / M. Ederington, G.B. McManus, R. Harvey// Limnol., Oceanogr.- 1995.- V.40.- P.860-867.

332. Elser J.J. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in lakes the food web as the final turn/ J.J. Elser // Freshwater Biology. 1999.- V.42.- P.537-543.

333. Elser J.J. Stoichiometric constraints on food-web dynamics: A whole-lake experiment on the Canadian Shield/ J.J. Elser, T.H. Chrzanowski, R.W. Sterner, K.H Mills // Ecosystems.- 1998.- №1.- P. 120-136.

334. Erwin J. Comparative biochemistry of fatty acids in eukariotic microorganisms/ J. Erwin // Lipids and biomembranes of eukariotic microorganisms. N.Y.: Acad Press, 1973.-P. 41-143.

335. Falkner G. The regulation of the energy-dependent phosphate uptake by the Blue-Green alga Anacystis nidulans/ G. Falkner, F. Horner, W. Simonis // Planta. — 1980. V.149. — P. 138-143.

336. Falconer I.R. Potential impact on human health of toxic cyanobacteria/ I.R. Falconer // Phycologia. 1996. - V.35 (6). - P.6-11.

337. Falconer I.R. Algal toxins and human health/ I.R. Falconer // The handbook of environmental chemistry. Vol 5, Part C. Quality and treatment of drinking water.-Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.-1998.- P. 53-82.

338. Falconer I.R. An overview of problems caused by toxic blue-green algae (cyanobacteria) in drinking and recreational water/ I.R. Falconer // Environ. Toxicol, and Water Quality. 1999. - V.14.- P.5-12.

339. Falconer I.R. Tumor promotion by cyanobacterial toxins/ I.R. Falconer, A.R. Humpage // Phycologia. -1996.- V.35. №6.- P.74-79.

340. Farmer D.M. Effects of vertical mixing on photosynthetic responses/ D.M. Farmer, M. Takahashi //Jap. J. Limnol. 1982.-V.43. - № 3.- P.173-181.

341. Fialkowska E. Inducible defence against a ciliate grazer, Pseudomicrothorax dubius, in two strains of Phormidium (Cyanobacteria)/ E. Fialkowska, A. Pajdak-Stos // Proc. R. Soc. Lond. B.- 1997.- V.264.- P.937-941.

342. Fogg G.E. Effects of bottle size in determinations of primary productivity by phytoplankton/ G.E. Fogg, O. Calvario-Martinez // Hydrobiologia. 1989.- V. 173. -P. 89-94.

343. Franks P.J. Phytoplankton blooms in a fluctuating environment: the roles of plankton response time scales and grazing/ P.J. Franks // Journal of Plankton Research. 2001.- V.23. - №12.-P.1433-1441.

344. Fulton R.S. Grazing on filamentous algae by herbivorous Zooplankton/ R.S. Fulton // Freshwater Biology. 1988. - V.20. - № 2. - P. 263.

345. Genkal S.I. Large-celled, undulate species of the genus Stephanodiscus Ehr. in USSR reservoirs: morphology, ecology and distribution/ S.I. Genkal // Diatom Res. -1993. V.8. - №1. - P.45-64.

346. Gervais F. Influence of small-scale turbulence and large-scale mixing on phyto-plankton primary production/ F. Gervais, D. Opitz, H. Behrendt // Hydrobiologia. -1997. V.342-343. - P. 95-105.

347. Gladyshev M.I. Disappearance of phenol in water samples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir/ M.I. Gladyshev, I.V. Gribovskaya, V.V Adamovich II Water Research 1993.- V.27. - № 6.- P. 1063-1070.

348. Gladyshev M.I. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian pond/ M.I. Gladyshev, I.V. Gribovskaya, A.V. Moskvicheva, E.Y. Muchkina, S.M. Chuprov, E.A. Ivanova // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2001. - V.41.- № 2. - P. 157-162.

349. Gladyshev M.I. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phytoplankton assemblage/M.I. Gladyshev, T.A. Temerova, O.P Dubovskaya, V.I. Kolmakov, E.A. Ivanova//Aquatic Ecol.- 1999.- V.33.- P.347-353.

350. Gladyshev M.I. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond/ M.I. Gladyshev, N.N. Sushchik, G.S. Kalachova, L.A. Shchur // Water Research. 1998.- V.32. - № 9.- P. 2769-2775.

351. Gliwicz Z.M. Effect of zooplankton grazing on photosynthetic activity and composition of phytoplankton/ Z. M. Gliwicz // Verh. Intern. Ver. Limnol.- 1975. -V.19. -P. 1490-1497.

352. Gliwicz Z. M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake /Z. M. Gliwicz //Ecol. Pol.- 1977. -V. 25.- №2. P. 179.

353. Gliwicz Z.M. Food size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia / Z. M. Gliwicz, E. Siedlar // Arch. Hydrobiol. 1980. - V. 88. - № 2. -P.155-177.

354. Gulati R.D. Feeding in Daphnia galeata on Oscillatoria limnetica and on detritus derived from it/ R.D. Gulati, M. Bronkhorst, E. van Donk // J. Plankton Res. 2001. -V.23. - № 7. - P.705-718.

355. Gulati R.D. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the art, perspectives and priorities / R.D. Gulati, W.R. DeMott // Freshwater Biology. -1997. -V.38.- P. 753-768.

356. Giiss S. Impact of weatheron a lake ecosystem, assessed cyclo-stationary MCCA of long-term observations/ S. Gilss, D. Albrecht, H.-J. Krambeck // Ecology. 2000. -V.81 (6).-P. 1720-1735.

357. Hadas O. Limnological and ecophysiological aspects of Aphanizomenon ovalis-porum bloom in lake Kinneret, Israel/ O. Hadas, R. Pinkas, E. Delphine, A. Vardi, A. Kaplan, A. Sukenik // Journal of Plankton Research.- 1999.- V.21.- №8.- P.1439-1453.

358. Hambright K.D. Gape-limited piscivores, planktivore size refuges, and the trophic cascade hypothesis/ K.D. Hambright, R.W. Drenner, S.R. McComas, N.G. Hairston // Arch. Hydrobiol. 1991.- V.121.- № 4.- P.389-404.

359. Hanson M.A. Responses to food web manipulation in a shallow lake/ M.A. Hanson, M.G. Butler// Hydrobiologia.- 1994.- 279/280.- P.457-466.

360. Harting J.H The influence of Light and Temperature on Growth and Photosynthesis of Fragilaria crotonensis Kitton/ J.H. Harting, D.G. Wallen // J. Freshwater Ecol. 1986.- V.3. -№ 3.- P.371-382.

361. Havaux M. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism/ M. Havaux, K.K. Niyogi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1999.-V.96.-P. 8762-8767.

362. Hawkins P.R. Isolation and toxicity of Cylindrospermopsis raciborskii from an ornamental lake/ P.R. Hawkins, N.R. Chandrasena, G.J Jones, A.R. Humpage, I.R. Falconer//Toxicon. 1997.-V.35. -№3.- P.341-346.

363. Head R.M. Akinete germination and recruitment of planktonic cyanobacteria from lake sediments/ R.M. Head, R.I. Jones, A.E. Bailey-Watts // Verch. Internat. Verein. Limnol. 1998.- V.26.- P.1711-1715.

364. Head R.M. Vertical movements by planktonic cyanobacteria and the translocation of phosphorus implications for lake restorations/ R.M. Head, R.I. Jones, A.E. Bailey-Watts // Aquatic Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst. 1999.- V.9.-P.111-120.

365. Huisman J. Critical depth and critical turbulence: two different mechanisms for •the development of phytoplankton blooms/ J. Huisman, P. Van Oostveen, F.J. Weissing//Limnol. Oceanogr.-1999.- V.44 (7).-P.1781-1787.

366. Hulsmann S. Predation by underyearling perch (Perca fluviatilis) on a Daphnia galeata population in a short-term enclosure experiment/ S. Hulsmann, T. Mehner // Freshwater Biol.- 1997.- V.3S.- P.209-219.

367. Humpage A.R. Microcystin-LR and liver tumor promotion: effects on cytokinesis, ploidy, and apoptosis in cultured hepatocytes/ A.R. Humpage, I.R. Falconer // Environ, toxicol.- 1999.- V.14.-P.61-75.

368. Humpage A.R. Paralytic shellfish poisons from Australian cyanobacterial blooms/ A.R. Humpage, J. Rositano, A.H. Bretag, R. Brown, P.D. Baker, B.C.

369. Nicholson, D.A. Steffensen // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1994.- V.45.-P.761-771.

370. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. V. 2. Introduction to lake biology and the Limnoplankton/ G. E. Hutchinson. New York; London, 1967. - 1115 p.

371. Hyenstrand P. Factors determining cyanobacterial success in aquatic systems: a literature review/ P. Hyenstrand, P. Blomqvist, A. Pettersson // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998a.- V.51.-P. 41-62.

372. Hyenstrand P. Regulation of non-nitrogen-fixing cyanobacteria by inorganic nitrogen sources experiments from Lake Erken/ P. Hyenstrand, P. Nyvall, A. Pettersson, P. Blomqvist//Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998b.- V.51.-P. 29-40.

373. Hyenstrand P. Response of pelagic cyanobacteria to iron additions- enclosure experiments from Lake Erken/ P. Hyenstrand, E. Rydin, M. Gunnerhed // Journal of Plankton Research. 1999.- V.22. - №6.- P. 1113-1126.

374. Jacoby J.M. Environmental factors associated with a toxic bloom of Microcystis aeruginosa! J.M. Jacoby, D.C. Collier, E.B. Welch, F.J. Hardy, M. Crayton // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2000.- V.57.-P.231-240.

375. Jensen J.P. Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes/ J.P. Jensen, E. Jeppesen, K. Olrik, P. Kristensen// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994.- V.51.-P.1692-1699.

376. Jeppesen E. Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state, submerged macrophytes and water depth// E. Jeppesen, J.P. Jensen, M. Sondergaard, T. Lauridsen, L.J. Pedersen, L. Jensen // Hydrobiologia. 1997.- 342/343.- P. 151164.

377. Jeppesen E. Cascading trophic interactions from fish to bacteria and nutrients after reduced sewage loading: an 18-year study of a shallow hypertrophic lake/ E.

378. Jeppesen, M. Sondergaard, J.P. Jensen, E. Mortensen, A.M. Hansen, T. Jorgensen // Ecosystems. 1998.- №1.- P.250-267.

379. Jeppesen E. Lake and catchment management in Denmark/ E. Jeppesen, M. Sondergaard, B. Krovang, J.P. Jensen, L.M. Svendsen, T.L. Lauridsen // Hydrobiolo-gia. 1999.- 395/396.- P. 419-432.

380. Kagawa H. Contribution of dissolved calcium and magnesium to phytoplank-tonic particulate phosphorus concentration at the heads of two river reservoirs/ H. Kagawa, M. Togashi // Hydrobiologia.- 1989.- V. 183.-P. 185-193.

381. Kahn N. Positive buyoyancy througn ionic control in the non-motile marine dinoflagellate Pyrocystis notiluca Murray ex Schuett/N. Kahn, E. Swift // Limnol. Oceanogr. 1978. - V. 23. - P.649-658.

382. Kairesalo T. Direct and inderect mechanisms behind successful biomanipula-tion/ T. Kairesalo, S. Laine, E. Luokkanen, T. Malinen, J. Keto J // Hydrobiologia. -1999.-395/396.- P. 99-106.

383. Kamjunke N. Coupling the microbial food web with fish: are bacteria attached to cyanobacteria an important food source for underyearling roach?/ N. Kamjunke, T. Mehner // Freshwater biology. 2001.- V.46.- P.633-639.

384. Kamjunke N. Size distribution of primary production in a whole-lake biomanipulation experiment under hypertrophic conditions/ N. Kamjunke, R.F. Herbst, A. Wagner, J. Benndorf// Arch. Hydrobiol. 1996.- V.138. - № 2.- P. 259 - 271.

385. Kearns K.D. Green algal extracellular products regulate antialgal toxin production in a cyanobacterium/ K.D. Kearns, M.D. Hunter // Environmental Microbiology. -2000.-V.2(3).-P. 291-297.

386. Kenyon C.N. Fatty acid composition and physiological properties of same filamentous blue-green algae/ C.N. Kenyon, R. Rippka, R. Stanier// Archives of Microbiology. 1972. - V.83. - P. 216-236.

387. Kerfoot W.C. Degree of taste discrimination among suspension feeding clado-cerans and copepods: Implications for detritivory and herbivory/ W.C. Kerfoot, K.L. Kirk//Limnol. Oceanogr. 1991. - V. 36.-P. 1107-1123.

388. Kerson G.W. Evidence for the occurrence of, and possible physiological rolefor, Cyanobacterial calmodulin/ G.W. Kerson, J.A. Miernyk, K. Budd // Plant Physiol.-1984.- V.75. P.222-224.

389. Kilham P. Hypothesized resource relationships among african planktonic diatoms/P. Kilham, S. Kilham, R.E. Hecky // Limnol. Oceanogr. 1986. - V.31. - № 6. -P.l 169-1181.

390. Kobayasi H. Ultrastructure and taxa of species Stephanodiscus (Bacillariophy-ceae) from Japan/ H. Kobayasi, H. Inoune, H. Kobayashi // Sap. J. Phycol. 1985. -№ 3. - P.233-238.

391. Kolmakov V.I. Growth and potential photosynthesis of cyanobacteria are stimulated by viable gut passage in crucian carp/ V.I. Kolmakov, M.I. Gladyshev // Aquatic Ecology. 2003. - №37. - P. 237-242.

392. Komarkova J. Fish stock as a variable modifying trophic pattern of phytoplank-ton/J. Komarkova //Hydrobiologia. 1998.- 369/370.- P.139-152.

393. Konopka A.E. Effects of macronutrients upon buoyancy regulation by metalim-netic Oscillatoria agardhii in Deming Lake, Minnesota/ A.E. Konopka, A.R. Klemer, A.E. Walsby, B.W. Ibelings //J. Plankton Res. 1993. - V.15. - P.1019-1034.

394. Kotak B.G. Occurrence and toxicological evaluation of cyanobacterial toxins in Alberta lakes and farm dugouts/ B.G. Kotak, S.L. Kenefick, D.L. Fritz, C.G. Rous-seaux, E.E. Prepas, S.E. Hrudey // Wat. Res. 1993.- V.27. - №3.-P.495-506.

395. Kotak B.G. Role of chemical and physical variables in regulating microcystin-LR concentration in phytoplankton of eutrophic lakes/ B.G. Kotak, A. K.- L. Lam, E.E. Prepas, S.E. Hrudey // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000.- V.57.- P. 1584-1593.

396. Maclntyre S. Vertical mixing in shallow, eutrophic lake: Possible consequences for the light climate of phytoplankton/S. Maclntyre // Limnol. Oceanogr. 1993. -V.38 - №4. -P. 798-817.

397. MacKay N.A. Factors potentially preventing trophic cascades: Food quality, invertebrate predation, and their interaction/ N.A. MacKay, J.J. Elser // Limnol., Oceanogr.- 1998.- V.43. № 2. - P. 339-347.

398. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory/R. Margalef. Chicago-London, 1968.- 11 lp.

399. Markager S. Carbon fixation by phytoplankton in high arctic lakes: Implications of low temperature for photosynthesis/S. Markager, W.F. Vincent, P.Y. Tang // Limnol. Oceanogr. 1999. - V. 44. - № 3. - P.597-607.

400. Marra J. Phytoplankton photosynthetic response to Vertical Movement in a Mixed Layer/J. Marra // Marina Biology. 1978. - V.46.- P.203-208.

401. Marra J. Photosynthesis response by phytoplankton to sunlight variability/ J. Marra, K. Heinemann // Limnol. Oceanogr. 1982.- V.27. - №6. -P. 1141-1153.

402. McQueen D.J. Manipulating lake community structure: where do we go from here?/ D.J. McQueen // Freshwater Biol.- 1990.- V.23.- P.613-620.

403. Moffett J.W. Production of strong, extracellular Cu chelators by marine cyano-bacteria in response to Cu stress/ J.W. Moffett, L.E. Brand // Limnol.Oceanogr. -1996.- V.41 №3.-P.388-395.

404. Moffett J.W. Cu speciation and cyanobacterial distribution in harbors subject to anthropogenic Cu inputs/ J.W. Moffett, L.E. Brand, P.L. Croot, K.A. Barbeau // Lim-nol. Oceanogr. 1997.- V.42. - №5. - P.789-799

405. Muller-Navarra D. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature/D. Muller-Navarra // Arch. Hydrobiol. 1995.- V.132.- № 3.-P.297-307.

406. Mur L.R. Light as a selective factor in phytoplankton species distribution/ L.R. Mur, H. Schreurs // Wat. Sci. Tech. 1995.- V.32. - № 4. - P.25-34.

407. Murphy T.P. Blue-green algae: their excretion of iron-selective chelators enables them to dominate other algae/ T.P. Murphy, D.R.S. Lean, C. Nalewajko // Science. -1976.-V.192. №4242.-P.900-902.

408. Nakai S. Myriophyllum spicatum released allelopathic polyphenols inhibiting growth of blue-green algae Microcystis aeruginosa! S. Nakai, Y. Inoue, H. Masaaki, A. Murakami // Wat. Res. - 2000.- V.34. - №11.- P.3026-3032.

409. Nicklisch A. Growth and light absorption of some planktonic cyanobacteria, diatoms and Chlorophyceae under simulated natural light fluctuations/ A. Nicklisch // Journal of Plankton Research. 1998. - V. 20. - № 1. - P. 105-119.

410. Olding D.D. Phytoplankton community composition in relation to water quality and water-body morphometry in urban lakes, reservoirs and ponds/ D.D. Olding, J.A. Hellebust, M.S.V. Douglas // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2000.- V.57.-P. 2163-2174.

411. Pace M.L. Trophic cascades and compensation: differential responses of microzooplankton in whole-lake experiment/ M.L. Pace, J.J. Cole, S.R. Carpenter // Ecology. 1998.- V.79. - № l.-P. 138-152.

412. Paerl H.W. Factor limiting productivity of freschwater ecosystems / H.W. Paerl // Hydrobiologia. 1979,- V.66. - N 3.- P.227-235.

413. Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine and inland waters/ H.W. Paerl // Limnol. Oceanogr. 1988. - V.33.- №4 (p.2). - P.823-847.

414. Piatt T.C. Primary production of the ocean water column as a function of surface light intensity: Models for remote sensing/ T.C. Piatt // Deep-Sea Res. 1986.- V.33. -P.149-163.

415. Perakis S.S. Sediment-to-water blue-green algal recruitment in responce to alum and environmental factors/ S.S. Perakis, E.B. Welch, J.M Jacoby // Hydrobiologia.-1996.- V.318.-P.165-177.

416. Pettersson A. Aluminum effects on uptake and metabolism of phosphorus by the

417. Cyanobacterium Anabaena cylindrical! A. Pettersson, L. Hallbom, B. Bergman // Plant Physiol.-1988.- V.86.- P.l 12-116.

418. Philips G. Practical application of 25 years research into the management of shallow lakes/ G. Philips, A. Bramwell, J. Pitt, J. Stansfield, M. Perrow // Hydrobiologia. 1999.- 395/396.- P. 61-76.

419. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia! K.G. Porter // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. - V. 19. - № 4. -P.2840-2850.

420. Prezelin B.B. Dial periodicity in phytoplankton productivity/ B.B. Prezelin // Hydrobiologia. 1992. - V. 238. - P. 1-35.

421. Preston T. Bloom-forming cyanobacterium Microcystis aeruginosa overwinters on sediment surface/ T. Preston, W.D.P. Stewart, C.S. Reynolds // Nature.- 1980.-V.288.- P.365-367.

422. Rai H. The influence of photon flux density (PFD) on short term 14C incorporation into proteins carbohydrates and lipids in freshwater algae/ H. Rai // Hydrobiologie 1995.-V.308. - № 1. - P.51-59.

423. Rashidan K.K. Role of predatory bacteria in the termination of cyanobacterial bloom/K.K. Rashidan, D.F. Bird// Microb. Ecol.-2001.- V.41.-P.97-105

424. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton/ C.S. Reynolds. Cambridge Univ. Press, 1984. - 360 p.

425. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities/C.S. Reynolds // Arch. Hydrobiol.- 1994.- V.130.- №l.-P.l-33.

426. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?/ C.S. Reynolds // Hydrobiologia.-1998.-369/370.-P. 11-26.

427. Reynolds C.S. The distribution of planktonic Cyanobacteria in Irish lakes in relation to their trophic states/ C.S. Reynolds, A.C. Petersen // Hydrobiologia. 2000.-V.424.-P.91-99.

428. Riemann B. Potential importance of fish prédation and Zooplankton grazing on natural populations of freshwater bacteria/ B. Riemann // Appl. Envir. Microbiol.-1985.- V.50. № 2.- P. 187-193.

429. Roessler P.G. Environmental control of glycerolipid metabolism in microalgae: commercial implications and future research directions/ P.G. Roessler // Journal of Phycology. 1990. - V.26. - P. 393 - 399.

430. Rydin E. Seasonal dynamics of phosphorus in Lake Erken surface sediments/ E. Rydin, A. Brunberg // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998. -V.51.- P. 157-167.

431. Sarvala J. Relations between planktivorous fish abundance, Zooplankton and phytoplankton in three lakes of differing productivity/ J. Sarvala, H. Helminen, V.

432. Saarikari, S. Salonen, K. Vuorio // Hydrobiologia.- 1998.- V.363.- P. 81-95.

433. Scheffer M. On the dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes/ M. Scheffer, S. Rinaldi, A. Gragnani, L.R. Mur, E.H. van Nes // Ecology.-1997.- V.78. №1.- P. 272-282.

434. Sedmak B. The role of microcystins in heavy cyanobacterial bloom formation/ B. Sedmak, G. Kosi // Journal of Plankton Research. 1998. - V.20. - №4.-P. 691708.

435. Shapiro J. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minesota, the first two years/ J. Shapiro, D.I. Wright // Freshwater Biol.- 1984.- V.14.- P.371-383.

436. Shapiro J. The role of carbon dioxide in the initiation and maintenance of blue-green dominance in lakes/ J. Shapiro // Freshwater Biology. 1997.- V.37.- P.307-323.

437. Sherman B.S. Transitions between Aulacoseira and Anabaena dominance in a turbid river weir pool/ B.S. Sherman, I.T. Webster, G.J. Jones, R.L. Oliver // Limnol. Oceanogr. 1998.- V.43. - №8.- P.1902-1915.

438. Singh N.K. Phytoplankton productivity impact of some ecological factors/ N.K. Singh // Nat. Acad. Sci. Letters. 1981.- V.4. - №6.- P.227-230.

439. Smith R.A. The theoretical basis for estimating phytoplankton production and specific growth rate from chlorophyll, light and temperature data / R.A. Smith // Ecological Modelling.- 1980.- №10.- P.243-264.

440. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton /V.H. Smith // Science. 1983. - V.221. - №4611. - P. 669-671.

441. Smith V.H. Nitrogen: phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes / V.H. Smith, S.J. Bennett // Arch. Hydrobiol. 1999.- V.146 (1).-P.37-53.

442. Sommer U. The periodicity of phytoplankton in Lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe/ U. Sommer // Hydrobiologia. -1986. V.138. - P.l-7.

443. Sommer U. Long range vertical migration of Volvox in tropical Lake Cahora Bassa (Mozambique)/ U. Sommer, Z.M. Gliwicz // Limnol. Ocean. 1986. - V.31. -№ 3. P.650-653.

444. Steffensen D. Management of toxic blue-geen algae (cyanobacteria) in Australia/ D. Steffensen, M. Burch, B. Nicholso, M. Drikas, P. Baker // Environ. Toxicol.-1999.- V.14.- P.183-195.

445. Sterner R.W. Resource competition during seasonal succession toward dominance by cyanobacteria/ R.W. Sterner // Ecology. 1989.- V70. -№l.-P.229-245.

446. Swaney D.P. A novel approach for estimating ecosystem production and respiration in estuaries: Application to the oligohaline and mesohaline Hudson River/ D.P. Swaney, R.W. Howarth, T.J. Butler // Limnol. Oceanogr. 1999. - V.44. - № 6. P.1509-1521.

447. Tailing J.F. Origin of stratification in an African rift lake/ J.F. Tailing // Limnol. Oceanogr. 1963. - V.8. - № 1.- P.68-78.

448. Temerova T.A. Growth of dominant zooplankton species feeding on plankton microflora in Shira lake/ T.A. Temerova, A.P. Tolomeyev, A.G. Degermendzhy // Aquatic Ecology. 2002.- V.36. - № 2. - P.235-244.

449. Thostrup L. Accumulation of microcystin in Daphnia magna feeding on toxic Microcystis/ L. Thostrup, K. Christoffersen // Arch. Hydrobiol.- 1999.- V.145. №4.-P.447-467.

450. Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae / D. Tilman // Ecology. 1981. - V.62. - P.802-815.

451. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Ca-lanoida) in Shira lake (Khakasia)/ A.P. Tolomeyev // Aquatic Ecology.- 2002. V.36. -№ 2. - P.229-234.

452. Torokne A. Allergenic (sensitization, skin and eye irritation) effects of freshwater cyanobacteria experimental evidence/ A. Torokne, A. Palovics, M. Bankine // Environ. Toxicol. -2001.-V. 16. - №6.- P.512-516.

453. Tsujimura S. Seasonal variations of Microcystis populations in sediments of Lake Biwa, Japan/ S. Tsujimura, H. Tsukada, H. Nakahara, T. Nakajima, M. Nishino

454. Hydrobiologia. 2000.- V.431.-P.183-192.

455. Van Dam H. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands/ H. Van Dam, A. Mertens, J. Sinkeldam // Neth. J. Aquat. Ecol. 1994. - V.28. - №1. - P.l 17-133.

456. Vincent W.F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phyto-plankton communities. I. Redistribution of excitation energy between photosystems I and II/ W.F. Vincent// J. Phycol. 1979. - V. 15. - № 3. - P.429-434.

457. Wallace B.B. The effect of variation in irradiance on buoyancy regulation in Microcystis aeruginosa / B.B. Wallace, D.P. Hamilton // Limnol. Oceanogr. 1999. -V.44. - № 2. - P.273-281.

458. Walsby A.E. Determining the photosynthetic productivity of stratified phyto-plankton population/ A.E. Walsby // Aquat.sci. 2001. - V. 63. - P. 18-43.

459. Wiedner C. Success of chrysophytes, cryptophytes and dinoflagellates over blue-greens (cyanobacteria) during an extreme winter (1995/96) in eutrophic shallow lakes/ C. Wiedner, B. Nixdorf// Hydrobiologia.- 1998.- 369/370.- P.229-235.

460. Wilhelm S.W. Iron-limited growth of cyanobacteria: multiple siderophore production in a common response/ S.W. Wilhelm, C.G. Trick // Limnol. Oceanogr.-1994.- V.39. №8.- P. 1979-1984.

461. Wissel B. Contrasting effects of the invertebrate predator Chaoborus obscuripes and planktivorous fish on plankton communities of a long term biomanipulation experiment/ B. Wissel, J. Benndorf// Arch. Hydrobiol.- 1998.- V.143. № 2.- P. 129

462. Wetzel R.G. Gradient dominated ecosystems: Sources and regulatory fuctions of dissolved organic matter in freshwater ecosystems/ R.G. Wetzel // Hydrobiologia -1992.- V.229.- P. 181-192.

463. Wojtal A. The role of invertebrate predator Leptodora kindti in the trophic cascade of a lowland reservoir/ A. Wojtal, P. Frankiewicz, M. Zalewski // Hydrobiologia.- 1999.- V.416.-P. 215-233.

464. Zalewski M. Minimising the risk and amplifying the opportunities for restoration of shallow reservoirs/ M. Zalewski // Hydrobiologia. 1999.- V.395/396.- P. 107-114.

465. Zevenboom, W. Assessment of factors limiting growth rate of Oscillatoria agardhii in hypereutrophic Lake Wolderwijd 1978, by use of physiological indicators/ W. Zevenboom, A.B. deVaat // Limnol., Oceanogr. -1982.- V.27. № 1. - P. 39-52.

466. Zhang Y. Regulation of the dominance of planktonic diatoms and cyanobacteria in four eutrophic hardwater lakes by nutrients, water column stability, and temperature/ Y. Zhang, E.E. Prepas // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1996. V.53. - P. 621-633.

Информация о работе

Иванова, Елена Анатольевна
доктора биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы