Динамика фракционного состава Cu,Zn,Pb,Cd и pH в ризосфере растений Восточно-Казахстанской области

Бирюкова, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика фракционного состава Cu,Zn,Pb,Cd и pH в ризосфере растений Восточно-Казахстанской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика фракционного состава Cu,Zn,Pb,Cd и pH в ризосфере растений Восточно-Казахстанской области"

На правах рукописи

БИРЮКОВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА

ДИНАМИКА ФРАКЦИОННОГО СОСТАВА Си, Ъа, РЬ, Сс! и рН В РИЗОСФЕРЕ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16. - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2006

Работа выполнена на кафедре экологии и географии Семипалатинского государственного педагогического института Республики Казахстан.

Защита состоится «14» апреля 2006 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 в Алтайском государственном университете по адресу:

656099, г. Барнаул, проспект Ленина, 61.

факс: (3852) 67-09-28; 36-30-77

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Панин Михаил Семенович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Терехина Татьяна Александровна

доктор биологических наук Пузанов Александр Васильевич

Ведущая организация: Институт почвоведения и агрохимии СО РАН

Автореферат разослан «_» марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Елесова Н. В.

/006 А

Введение

Актуальность темы.

Современная экологическая обстановка характеризуется быстрым ростом в окружающей среде концентраций тяжелых металлов (ТМ), особенно в почве Взаимоотношения в системе почва - растение с позиций поступления ТМ в растительный организм представляют собой сложную проблему и являются дискуссионными Высшие растения благодаря различным морфологическим и физиологическим свойствам способны адаптироваться к повышенному содержанию ТМ в почве Корни растений в процессе эволюционного развития неоднократно имели контакт с избытком того или иного элемента в почве и выработали определенные механизмы зашиты, обеспечивающие сохранение постоянства внутренней среды. Факторы, способные вызвать повреждения в растительном организме, индуцируют у него целый комплекс защитно-приспособительных реакций, внутренних и внешних. Ризосферу - почву, непосредственно прилегающую к корню - можно классифицировать как внешний защитный механизм, контролирующий поглощение ТМ растением Здесь происходит детоксикаши ионов ТМ за счет связывания их с органическими продуктами выделения корней и ризосфер-ной микрофлоры в менее токсичные комплексы, либо в труднодоступные соединения.

Растения выполняют огромную преобразовательную функцию в биосфере. Ризосфера, являясь уникальной эконишей и зоной активного взаимодействия почвы, микроорганизмов и корней, выполняет в этом процессе одну из ключевых ролей. Изучение скрытых механизмов этого взаимодействия, особенно в условиях техногенного загрязнения почвы, имеет важное значение, так как при прогнозировании накопления ТМ в растениях неотъемлемой характеристикой служит направление трансформации попадающих в почву соединений элементов, изменение степени их доступности для корневых систем.

Цель работы. Исследовать валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере сельскохозяйственных, травянистых и древесных растений.

Задачи исследования.

1. Изучить динамику валового содержания, концентраций подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd и уровня рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации на фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве.

2 Оценить валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений при разных уровнях моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почвы.

3. Определить валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере травянистых и древесных растений в условиях техногенного загрязнения на территории г. Семипалатинска и г. Усть-Каменогорска.

4. Установить влияние ризосферы на поступление ТМ в растения.

Научная новизна работы. Впервые определено валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd н рН в ризосфере травянистых и древесных растений Восточно-Казахстанской области. Установлена динамика фракционного состава ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации" на фШновой" темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве Исследовано валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере в условиях моно- и полиэлементного загрязнения на примере пророспсов сельскохозяйственных растений

Практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы имеют значение для решения вопросов токсикологии ТМ в почве, выявления путей миграции, аккумуляции и трансформации ТМ в почве. Установленные исследованиями закономерности необходимы для оценки доступности ТМ в почве и их экологического воздействия на растения, а также для определения металлоустойчивости растений и, в частности, сельскохозяйственных культур Результаты исследований важны для более глубокого понимания механизмов и внешних факторов, которые управляют поглощением ТМ растениями при различных условиях. Материалы диссертационной работы включены в курс лекций по дисциплинам «Биогеохимия»,

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

«Химическая экология», «Экотоксикология», «Мониторинг окружающей среды», которые читаются на факультете естественных наук Семипалатинского государственного педагогического института для студентов, обучающихся по специальностям 050640 «Экология», 050113 «Биология», 050112 «Химия».

Положения, выносимые на защиту. 1. Фракционный состав Си, Тя, РЬ, С<1 в ризосфере растений зависит от химической природы металла, фазы вегетационного развития, характера и уровня загрязнения общей массы почвы, видовой принадлежности растений. 2 Ризосфера растений характеризуется накоплением подвижных форм соединений Си, Хп, РЬ и С<1, вследствие перехода части валового содержания ТМ в подвижное состояние под влиянием химически активных корневых и микробных выделений. 3. Реакция среды (рН) в ризосфере растений определяется кислотно-основными условиями в общей массе почвы, фазой вегетационного развития растения и характером и уровнем загрязнения общей массы почвы Апробация работы.

По материалам диссертации опубликованы три статьи в журналах «Агрохимия» и «Вестник ГУ Семей».

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 3-й Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии» (Алматы, 2003); на 2-й Российско-Монгольской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Алтай: экология и природопользование» (Бийск,

2003); на Международной школе «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на 4-й Российской школе «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); на Международной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004); на 8-й Международной путинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино,

2004); на Международной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); на 3-й Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде (Семипалатинск, 2004); на 5-ой биогеохимической школе «Актуальные проблемы биогеохимии» (Семипалатинск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ в материалах конференций, совещаний, симпозиумов, школ и журналах «Вестник ГУ Семей», «Агрохимия».

Объем и структура работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 169 страниц, состоящую из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений, включает 51 таблицу и 38 рисунков. В списке литературы 211 источников, в том числе 59 зарубежных источников.

Личный вклад. Диссертация - результат обобщения материалов, полученных лично автором при выполнении запланированной научно-исследовательской работы при кафедре экологии и географии Семипалатинского государственного педагогического института

Благодарности. Автбр считает своим долгом выразить глубокую благодарнбеть своему учителю и научному руководителю доктору биологических наук, профессору Михаилу Семеновичу Панину, а также доктору биологических наук, профессору кафедры химии почв МГУ им. Ломоносова Галине Васильевне Мотузовой за помощь в работе, разностороннее обсуждение результатов исследования, за ценные советы и предложения

Глава 1 Биотические и физико-химические процессы в ризосфере растений (литературный обзор) Глава представляет собой краткий очерк современных представлений о биотических, физико-химических процессах в ризосфере и ее влиянии на формы нахождения ТМ

Глава 2 Материал и методы исследования

Для достижения поставленной цели осуществлены микрополевые, вегетационные и лабораторные исследования, определены физико-химические параметры почвы, проведена эколого-биогеохимическая и статистическая обработка полученных результатов

Исследование проводили в трех сериях опытов

1 Динамику валового содержания, состава подвижных форм соединений Си, Zn, РЬ, Cd и уровня pH в ризосфере в процессе вегетации изучали в микрополевом опыте на примере сельскохозяйственных растений В опытах использовались ведущие в Республике Казахстан сельскохозяйственные культуры- ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare L.) сорта Донецкий и яровая пшеница (Triticum aestivum L) сорта Саратовская 29 Опыты проводили на фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве. Почвенные образцы ризосферы и общей массы почвы отбирали в фазу всходов, кущения, колошения, цветения и полной спелости в период с мая по август 2004 года Повторность опытов - трехкратная

2 Влияние моно- и полиэлементного загрязнения фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почвы на валовое содержание, состав подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd и уровень pH в ризосфере растений исследовали в вегетационном опыте на примере тех же сельскохозяйственных культур. Вегетационные опыты проводили по методике Журбицкого (1968) Моно- и полиэлементное загрязнение почвы осуществляли легкорастворимыми солями нитратов Си, Zn, Pb и Cd, которые вносили в растворенном виде Дозы металлов соответствовали 1, 3 и 5 ПДК- Си - 100, 300, 500 мг/кг воздушно-сухой почвы, Zn - 300, 900,1500 мг/кг, РЬ - 32, 96, 160 мг/кг, Cd - 3, 6, 15 мг/кг в пересчете на металл Контролем служили растения, выращенные на почве без внесения солей металлов Растения убирали через 4 недели. Повторность опытов - четырехкратная

3 Исследование валового содержания, состава подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd и pH в ризосфере растений в условиях реального техногенного загрязнения проводили на территории г Семипалатинска и г. Усть-Каменогорска.

В г Семипалатинске для исследований были взяты наиболее распространенные виды древесных и травянистых растений' полынь горькая (Artemisia absinthium L.), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum L Beauv), тополь белый (Populus alba L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam) Почвенные и растительные образцы отбирали на расстоянии 1 км от АО «Цемент» (светло-каштановые нормальные легкосуглинистые почвы) и силикатного завода (темно-каштановые нормальные легкосуглинистые почвы), а также в поселке Западный (светло-каштановые нормальные легкосуглинистые почвы), который удален от промышленной зоны на 10 км.

На территории г Усть-Каменогорска исследования проведены на примере вида полынь горькая (Artemisia absinthium fc) Почвенные и растительные образцы отбирали на расстоянии 1 км от титано-магниевого комбината, свинцово-цинкового комбината, цементного завода, Ульбинского металлургического завода, Белоусовской горно-обогатительной фабрики и Аблакетки.

При отборе проб на территории городов учитывали преобладающее направление ветра. Контролем являлись образцы, отобранные в 60 км от городской черты в направлении противоположном направлению преобладающих ветров.

Объектами исследования являлись почвенные образцы из двух зон ризосферы сельскохозяйственных, травянистых и древесных растений: собственно ризосферы (CP) и почвы с поверхности корня (ПКП - почва корневой поверхности), а также были взяты образцы из общей массы почвы (ОМП). Отбор почвенных образцов производили по методике (Gobran, Glegg, 1996)

Измерение pH водной суспензии почвенных образцов выполнялись полевым рН-мстром

милливольтметром pH 150 с использованием стеклянного электрода ЭСЛ-15-11.

Определение физико-химических свойств почвы проводили в соответствии с общепринятыми методами (Аринушкина, 1970; Агрохимические методы исследования, 1975).

Химическое разложение почвы для проведения анализа на валовое содержание Си, Zn, Pb и Cd осуществляли по методу Ринькиса (1989).

Подвижные формы металлов извлекали наиболее распространенными и общепринятыми эксграгентами- водорастворимые - бидистиллированной водой; обменные - ацетатно-аммонийным буфером с рН 4,8; кислоторасгворимые - 1 н раствором HQ Концентрацию металлов в вытяжках определяли фотоколориметрическим дитизоновым методом по Риньки-су (1989).

Определение концентрации металлов в органах растений определяли с использованием атомно-абсорбционного спектрометра "ААС Квант - 2А"

Латинские названия растений даны по С К Черепанову (1995) Для определения видового состава растений использовали иллюстрированный определитель М. С. Байтенова (1999)

Статистическая обработка экспериментального материала произведена согласно стандартными формулам и показателями (Плохинский, 1970; Лакин,1980; Дмитриев Е М, 1995) с использованием пакета программ Excel. Экологическая оценка полученных результатов осуществлена с использованием основных эколого-биогеохимических параметров (фактора биологической доступности - BF, коэффициент накопления - Кн) (Ильин, 1992; Knox, 2000)

Глава 3 Динамика фракционного состава соединений Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации

3.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений в процессе вегетации

Темно-каштановая нормальная среднесуглинистая почва, на которой были проведены микрополевыс опыты, имеет следующие физико-химические характеристики' гумус - 3,2 %; рН (водный) - 7,0; физическая глина - 32,8 %; илистая фракция - 10,9%; сумма обменных катионов - 17,9 мг/кг на 100 г почвы.

Валовое содержание Си, Zn, Pb и Cd в зонах ризосферы сельскохозяйственных растений и в общей массе почвы практически одинаково во все фазы вегетации (табл 1) Вероятно, корни растений не способны оказывать значительное влияние на общий запас элемента в почве за столь короткий период времени.

Таблица I

Среднее валовое содержание металлов в ризосфере сельскохозяйственных растений __за период вегетации, мг/кг__

Элемент Ризосфера Общая почва

Ячмень Пшеница

Медь 35,5 34,8 34,4

Цинк 55,8 56,7 56,0

Свинец 19,0 19,0 18,8

Кадмий 0,60 0,59 0,58

Зоны ризосферы (собственно ризосфера и почва с корневой поверхности) ячменя и пшеницы по валовому содерж5нию CU, Zn, Pb и Cd не имеют статистически значимой разницы.

С экологической точки зрения валовое содержание металлов в ризосфере сельскохозяйственных культур ПДК ие превышало.

Доля кислоторастворимой формы ТМ от валового содержания в период вегетации составила (%): для меди 11-18 - в ризосфере, 10,8 - в общей массе почвы; для цинка 4,8-8 - в ризосфере, 4,5-5 - в общей массе почвы; для свинца 10 - в ризосфере, 9,1 - в общей массе почве; для кадмия 13 и 10,3 соответственно.

В фазу колошения и цветения концентрация кислоторастворимой формы меди и цинка в зонах ризосферы обеих культур была достоверно (Pos) выше, чем в фазе всходов и полной спелости в 1,2-1,3 (на 26-30 %) и 1,4-1,5 раза (на 30-36 %) соответственно, тогда как для аналогичных соединений свинца и кадмия статистически значимой динамики не установлено.

Содержание кислоторастворимой формы меди и цинка в зонах ризосферы обеих культур было достоверно выше относительно общей массы почвы в фазе всходов и полной спелости в 1,3-1,7 и в 1-1,3 раза, а в фазе колошения и цветения - в 1,5-1,9 и в 1,7-1,9 раза соответственно Для кислоторастворимой формы свинца и кадмия подобной закономерности не выявлено.

Доля обменной формы ТМ от валового содержания в период вегетации составила (%). для меди 7,2-8,9 - в ризосфере, 5,2-5,5 - в общей массе почвы, для цинка 4,1-6,8 - в ризосфере, 3,6-4,3 - в общей массе почвы; для свинца 3,7 - в ризосфере, 3,2 - в общей массе почве; для кадмия 5,2 и 5,2 соответственно

В фазу колошения и цветения концентрация обменной формы меди и цинка в ризосфере злаковых достоверно (Pos) повышалась относительно фазы всходов и полной спелости в 1,2 (на 10-11 %) и 1,2-1,4 раза (на 24-56 %) соответственно. Для обменной формы свинца и кадмия в ризосфере злаковых динамики не выявлено.

Содержание обменной формы меди и цинка в ризосфере обеих культур в течение вегетации повышалось по сравнению с общей массой почвы в 1,1-1,8 раза и в 1,3-1,8 раза соответственно Между концентрациями обменной формы свинца и кадмия в ризосфере и общей массе почвы статистически значимой разницы не наблюдалось.

Доля водорастворимой формы ТМ от валового содержания в период вегетации составила (%) для меди 0,9-1,7 - в ризосфере, 0,6-0,9 - в общей массе почвы; для цинка 1,9-3 - в ризосфере, 1,4-1,6 - в общей массе почвы; для свинца 0,2 - в ризосфере, 0,1 - в общей массе почве; для кадмия 0,4 и 0,3 соответственно.

В фазу колошения и цветения содержание водорастворимой формы меди и щшка в ризосфере злаковых было наиболее высоким и достоверно (Роз) превышало их концентрации в фазе всходов и полной спелости: для меди в 2-2,2 раза (на 75-150 %) и в 1,3-1,4 (на 42-36 %) раза соответственно Аналогичной динамики концентрации водоратсворимой формы свинца и кадмия не выявлено.

Относительно общей массы почвы в ризосфере установлено увеличение концентрации водорастворимой формы в фазе всходов и полной спелости для меди - в 2,6 раза, для цинка -в 2 раза, а в фазе колошения и цветения - в 5 и в 2,2 раза соответственно. Между концентрацией водорастворимых соединений свинца и кадмия в ризосфере и в общей почве такая закономерность не прослеживалась.

Наблюдаемая тенденция роста концентрации подвижных форм меди и цинка в ризосфере ячменя и пшеницы в период колошения и цветения, очевидно, обусловлена тем, что в эти наиболее активные периоды вегетации корни злаковых выделяют повышенное количество экзометаболитов, которые вовлекают в органоминеральное взаимодействие металлы не только находящиеся в жидкой фазе почвы, но и из сопряженных с нею потенциально подвижных соединений..

Отсутствие значимой динамики для подвижных форм свинца и кадмия в ризосфере злаковых в период вегетации объясняется следующими факторами. Во-первых, согласно рядам биологического поглощения (Перельман, 1975) свинец относится к элементам среднего, а кадмий - к элементам слабого и очень слабого биологического захвата, соответственно в почвенно-биологическом круговороте они участвуют ограниченно. Во-вторых, почвы являются фоновыми и содержание в них свинца и кадмия низкое, поэтому корневыми выделениями мобилизуется незначительное количество данных металлов.

Концентрации подвижных форм соединений Cu, Zn, РЬ н Cd в зоне собственно ризосферы по сравнению с почвой корневой поверхности не имеют значимой разницы.

ТМ по содержанию подвижных форм соединений в ризосфере ячменя и пшеницы в период вегетации составили убывающий ряд: медь > цинк > свинец > кадмий.

Подвижные формы соединений ТМ по содержанию в ризосфере злаковых в период вегетации составили следующий убывающий ряд: кислоторастворимая > обменная > водорастворимая.

Состав подвижных соединений металлов в ризосфере ячменя и пшеницы был практиче-

ски одинаковым, что, вероятно, объясняется сходством химического состава их корневых выделений вследствие принадлежности к одному семейству

Максимальные показатели фактора биологической доступности подвижных соединений в ризосфере отмечены в фазе колошения и цветения, минимальные - в фазе всходов и полной спелости. Значения фактора биологической доступности подвижных соединений ТМ в ризосфере ячменя и пшеницы были выше по сравнению с обшей массой почвы- для кислото-растворимой формы меди - в 1,1-1,7 раза, цинка - в 1,2-2 раза, свинца и кадмия - в 1 раз; для обменной формы меди - в 1,6-1,8 раза, цинка - 1,2-1,7 раза, свинца и кадмия - в 1-1,2 раза, для водорастворимой формы меди и цинка - в 2-3 раза, кадмия - в 1-1,6 раза Факторы биологической доступности водорастворимого свинца в ризосфере ячменя и пшеницы и в обшей массе почвы имели равные значения.

3.2 Динамика рН в ризосфере растений в процессе вегетации

Уровень рН в процессе вегетации изменялся в следующих пределах: 7,69-8,18 - в ризосфере и 7,53-7,76 - в обшей массе почвы.

Значения рН в ризосфере обеих культур достоверно (Pos) повышались в фазе колошения и цветения относительно фазы всходов на 3,7-5,3 %, затем в фазе полной спелости снижались на 5,8 %. В период вегетации отмечено, что уровень рН в ризосфере под ячменем и пшеницей был достоверно (Ро;) выше, чем в обшей массе почвы на 1,2-6,4 %.

Это объясняется тем, что карбонатные ионы, и анионы органических кислот, входящих в состав корневых экзометаболитов, являются сильными основаниями Возможно и вовлечение ОН" ионов анионной части обменного комплекса почвы ризосферы под влиянием анионов, образующихся в результате активизации корневого экзоосмоса растений в период колошения и цветения Способствовать подщелачивалию среды в ризосфере в период колошения и цветения может активное выделение корнями ячменя и пшеницы аминов (Емцев, Ми-шустин, 1993), которые также являются основаниями

Понижение рН в фазе полной спелости в ризосфере злаковых по сравнению с общей массой почвы, может быть следствием преобладания в конце вегетации в составе корневых выделений сапролинов, которые характеризуются большим количеством органических кислот, в отличие от экзометаболитов (Прокушкин, Каверзина, 1989).

Уровень рН в почве с поверхности корня и в собственно ризосфере практически одинаковый и не имеет статистически значимой разницы.

Значения рН в ризосфере ячменя и пшеницы, также как и состав подвижных форм металлов, практически одинаковы, что объясняется принадлежностью данных культур к одному семейству.

Выявлена тесная корреляционная зависимость (г=0,8-0,9) между концентрацией подвижных форм соединений меди и цинка и рН в зонах ризосферы обеих культур в процессе вегетации, тогда как в общей массе почвы корреляционная зависимость между данными показателями либо отсутствовала, либо была очень слабой Корреляционная зависимость между содержанием подвижных форм свинца и кадмия в ризосфере и в общей массе почвы и уровнем рН в период вегетации не установлена.

Глава 4 Влияние моно- и полиэлементного загрязнения на фракционный состав соединений Cu, Zn, Pb, Cd н рН в ризосфере проростков сельскохозяйственных растений

4.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения

В результате моно- и полиэлементного загрязнения почвы валовое содержание Cu, Zn, Pb и Cd в общей массе почвы и в ризосфере проростков ячменя и пшеницы возросло в 1-5 раз Во всех вариантах опыта валовое содержание ТМ в общей массе почвы и в ризосфере проростков было практически одинаковым. Таким образом, корневые выделения проростков не влияли на валовое содержание металлов в ризосфере.

Доля кислоторасгворимой формы меди от валового содержания при моно- и полизагрязнении с увеличением вносимой дозы снижалась в ризосфере и в обшей массе почвы в 5 раз (от 13 % до 2,5 %); доля цинка - повышалась в 7 раз (от 4,6 % до 31,8 %) в ризосфере и в 6,5 раза (от 4,2 % до 27,7 %) в общей массе почвы. Содержание кислоторасгворимого свинца при монозагрязнении снижалось в 3 раз (от 11 % до 3,8 %) в ризосфере и в 4 раза (от 9 % до 2,3 %) в общей массе почвы; при полизагрязнении - в 1,4 раза (от 26 % до 18 %) и в 1,6 раза (от 6,7 % до 11%) соответственно. Доля кислоторасгворимой формы кадмия от валового содержания с увеличением вносимой дозы при монозагрязнении снижалась в ризосфере и в общей массе почвы в 1,6раза(от51 %до31 %иот35%до21 % соответственно); при полизагрязнении - в 1,2 раза (от 58 % до 47 %) в ризосфере и в 1,4 раза (от 45 % до 33 %) в общей массе почвы.

По степени подвижности кислоторасгворимой формы в почвенных фракциях в условиях моно- и полизагрязнения металлы составили следующий убывающий ряд: Cd > Zn > Pb > Cu.

Концентрация кислоторасгворимой формы металлов в ризосфере проростков была выше, чем в общей массе почвы для меди в 1 раз, а для цинка в 1-1,3 раза при всех уровнях (1, 3, 5 ПДК) моно- и полиэлементного загрязнения; для свинца при монозагрязнении - в 1,3-1,5 раза, при полизагрязнении - в 4 раза при дозе 1 ПДК и в 2 раза при дозе 3 и 5 ПДК; для кадмия достоверное увеличение в 1,5 раза наблюдалось в условиях моно- и полизагрязнения только при дозе 5 ПДК (рис. 1).

Cu Zn

liiiSiii

Рис. 1. Концентрация кислоторасгворимой формы ТМ в ризосфере проростков при моно-и полиэлементном загрязнении, мг/кг

С экологической точки зрения содержание кислоторастворимой-формы меди в условиях моно- и полиэлементного загрязнения почвы при всех вносимых дозах было ниже ПДК в 6,73,3 раза в ризосфере и в 7-3,5 раза в общей массе почвы. Концентрация кислоторасгворимой формы цинка превышала ПДК в ризосфере и в общей почве в 8-1,2 раза; свинца при монозагрязнении - в 1,6-3 раза, при полизагрязнении - в 1,2-3 раза; кадмия при монозагрязнении -в 1-5 раз, при полизагрязнении - в 2-7 раз.

Содержание обменной формы меди в процентах от валового количества в условиях моно- и полизагрязнения с увеличением вносимой дозы снижалось в 3,8 раза (от 9,7 % до 2,5 %) в ризосфере и в 2,8 раза (от 5,4 % до 1,9 %) в общей массе почвы. Доля обменного цинка возрастала при моно- загрязнении в 1,4 раза (от 13,8 % до 19 %) в ризосфере и в 1,5 раза (от 10,5 % до 16 %) в общей массе почвы; при полнзагрязнении - в 1,4 раза (от 12,4 % до 17,8 %) и в 1,7 раза (от 8,9 % до 15,5 %) соответственно Доля обменного свинца при монозагрязнении

снижалась в 1,5 раза (от 3,4 % до 2,3 %) в ризосфере и в 3,4 раза (от 2,4 % до 0,7 %) в общей массе почвы; при полизагрязнении - возрастала в 2,4 раза (от 5 % до 12 %) в ризосфере и в 1,5 раза (от 2 % до 3 %) в общей массе почвы Содержание обменной формы кадмия возрастало при монозагрязнении в 1,4 раза (от 20 % до 28 %) в ризосфере и в 1,5 раза (от 11 % до 17 %) в общей массе почвы; при полизагрязнении - в 1,3 раза (от 33 % до 42 %) и в 1,1 раза (от 27 % до 29 %) соответственно.

По степени подвижности обменной формы в исследуемых почвенных фракциях металлы образуют следующий убывающий ряд: Cd > Zn > Cu > Pb.

Концентрация обменной формы металлов в ризосфере проростков была выше относительно общей массы почвы: для меди и цинка - в 1,3 раза во всех вариантах моно- и полизагрязнения; для свинца - при монозагрязнении в 2-3,7 раза, при полизагрязнении в 3-4 раза, для кадмия достоверное увеличение в 1,5 раза отмечено только в опыте с полиэлементным загрязнением при дозе 5 ПДК (рис. 2).

Экологическая оценка показала, что содержание обменной формы меди в условиях моно-и полизагрязнения с увеличением вносимой дозы было выше ПДК в 2,8-4,4 раза в ризосфере проростков и в 2-3 раза - в общей массе почвы. Концентрация обменной формы цинка при монозагрязнении превышала ПДК в ризосфере в 2,2-12,8 и в общей массе почвы - в 1,6-11,3 раза; при полизагрязнении - в 1,9-12 и 1,3-10 раз соответственно.

При моно- и полизагрязнении доля водорастворимой меди от валового содержания с увеличением вносимой дозы снижалась в 3,7 раза (от 1,1 % до 0,3 %) в ризосфере и в 3 раза (от 0,6 % до ОД %) в общей массе почвы; цинка - в 4 раза (от 7,2 % до 1,8 %) и в 3,8 раза (от 6,2 % до 1,6 %); кадмия - в 3,6 раза (от 4,7 % до 1,3 %) и в 3 раза (от 3,4% до 1,1 %) соответственно. Содержание водорастворимого свинца от валового количества с увеличением дозы при монозагрязнении снижалось в 3,8 раза (от 2,7 % до 0,7 %) в ризосфере и в 2 раза (от 1,2 % до 0,6 %) в общей массе почвы; при полизагрязнении - в 4,2 раза почвы как в ризосфере, так и в общей массе (от 1,7 % до 0,4 % и от 1,3 % до 0,3 % соответственно).

По степени подвижности водорастворимых соединений в исследуемых почвенных фракциях металлы составляют убывающий ряд. Cd > Zn > Pb > Cu.

Cu Zn

Рис. 2 Концентрация обменной формы ТМ в ризосфере проростков при моно- и полиэлементном загрязнении, мг/кг

Из четырех металлов только содержание водорастворимой формы цинка в ризосфере проростков было достоверно выше в 1,1 раза по сравнению с общей массой почвы во всех вариантах моно- и полизагрязнения Превышение концентрации водорастворимых соединений меди, свинца и кадмия в ризосфере проростков относительно общей массы почвы не имело статистической значимости (рис. 3)

'1 -

1 1 я

Í ы

liliВ1

Рис. 3 Концентрация водорастворимой формы ТМ в ризосфере проростков при моно- и полиэлементном загрязнении, мг/кг

Накопление подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере может быть обусловлено большей емкостью катионного обмена и большим содержанием глинистых минералов, оксндов Fe и Al в зоне контакта корневой системы проростков и почвы (Gobran, Glegg, Courchesne, 1999, Барбер, 1988) Кроме того, корневые выделения растений содержат целый ряд органических веществ с очень сильной комплексообразующей способностью (аминокислоты, низкомолекулярные органические кислоты, углеводы и др.) (Красильников, 19S8, Прокушкин, Каверзина, 1988; Gobran, Glegg, Courchesne, 1999). Таким образом, ризосфера насыщается комплексными соединениями ТМ, при этом процесс накопления подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков сопровождается частичной их детоксикацией. Это является одной из важнейших экологических функций ризосферы.

По интенсивности накопления в ризосфере подвижных форм в условиях загрязнения ТМ составили убывающие ряды: для кислоторастворимой формы - Pb > Zn > Cd > Cu, для обменной формы Pb > Zn > Cu > Cd; для водорастворимой формы достоверное накопление наблюдалось только для цинка.

Интенсивность накопления подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb и Cd в ризосфере проростков заметно снижалась с увеличением вносимой дозы металлов, очевидно, вследствие нарушения барьерных функций мембран поверхностных клеток корня в условиях химического стресса и усиления процесса поглощения.

Во всех вариантах опыта значения факторов биологической доступности подвижных форм ТМ в ризосфере проростков превышали аналогичные показатели в общей массе почвы, для меди - в 1-1,6 раза; для цинка - в 1-2 раза; для свинца - в 1-3,7 раза; для кадмия - в 1-4,7 раза.

Установлены прямые корреляционные зависимости между вносимой дозой и концентрациями подвижных форм ТМ в ризосфере проростков и в общей массе почвы (табл. 2). Концентрация кислоторастворимой формы всех металлов в ризосфере ячменя и пшеницы тесно коррелировала с вносимой дозой при монозагрязнении. В варианте с полизагрязнением тесная корреляционная связь была характерна для соединений цинка, свинца и кадмия, тогда как для меди она имела среднюю силу в ризосфере пшеницы и слабую - в ризосфере ячменя. В общей массе почвы аналогичная корреляционная зависимость при моно- и полизагрязнении для меди характеризовалась как очень слабая, а для цинка, свинца и кадмия была высокой Концентрация обменной формы всех исследуемых металлов в условиях моно- и полиэлементного загрязнения в ризосфере проростков и общей почве очень тесно коррелировала с вносимой дозой. В ризосфере проростков и общей массе почвы между вносимой дозой и

концентрацией водорастворимых соединений меди, свинца и кадмия при монозагрязнении установлена высокая корреляционная зависимость, а для цинка - средней силы При полизагрязнении в исследуемых почвенных фракциях аналогичная корреляционная связь для цинка, свинца и кадмия имела высокие значения коэффициентов, для меди - средние.

Таблица 2

Корреляционная зависимость между вносимой дозой и концентрацией подвижных форм ТМ

а ризосфер« проростков

ТМ Кислотораспоримая форма Обменная форма Водорастворимая форма

Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера

Пшеница | Ячмень Пшеница |Ячмень Пшеница 1 Ячмень

Монозагрязнение

Си 0,11 0,9 0,91 0,95 0,89 0,97 0,8 0,85 0,9

2я 0,9 0,9 0,9 0,98 0,99 0,99 0,58 0,62 0,55

РЬ 0.83 0,% 0,93 0,83 0,99 0,99 0,94 0,91 0,79

Сё 0,9 0,98 0,99 0,99 0,98 0,98 0,89 0,89 0,84

Пол «загрязнение

Си 0,17 0,75 0,4 0,88 0,87 0,86 0,59 0,5 0,59

2л 0,9 0,9 0,9 0,98 0,99 0,99 0,82 0,82 0,83

РЬ 0,95 0,98 0,98 0,93 0,9 0,9 0,9 0,94 0,9

СЛ 0,91 0,9 0,9 0,95 0,9 0,98 0,86 0,95 0,95

4.2 Уровень рН в ризосфере проростков при моно- и полиэлементном загрязнении

Исходные значения рН в контрольном варианте вегетационного опыта составили 7,28-7,30 в ризосфере проростков ячменя и пшеницы, в общей массе почвы - 7,30-7,34 В условиях искусственного загрязнения с увеличением вносимой дозы значения рН снизились относительно контроля: при внесении меди на 2- 3 % в ризосфере и в общей почве, при внесении цинка - на 1,6-3 % в ризосфере и 1,9-2 % в обшей массе почвы; при внесении свинца - на 5,2-7 % и на 4,6-6,4 %, при внесении кадмия - на 5,2-7 % и на 5,4-6 %; а при внесении смеси ТМ - на 7-8 % и 5-6,8 % соответственно (рис. 4).

Си

га

1ВШШ1 ИИИ

РЬ

С<1

вй^НЙВ §Ё11

Смесь ТМ

Рис. 4. Изменение рН в ризосфере проростков при внесении ТМ

Максимальное снижение рН почвенного раствора в ризосфере проростков и в общей массе почвы было характерно в опыте с полиэлементным загрязнением, минимальное - при внесении цинка.

Установлено достоверное снижение рН в ризосфере проростков по сравнению с общей 1 массой почвы при всех дозах моно- и полизагрязнения' при внесении меди на 2-3,2 %; при

внесении цинка - на 1,4-2,4 %, при внесении свинца - на 1-2 %; при внесении кадмия - на 1,7-2,5 %; а при внесении смеси ТМ - на 1,3-2,9 %. v- Уровень рН в зонах ризосферы, собственно ризосфере и в почве с поверхности корня, не

имел достоверной разницы, как в контроле, так и в условиях искусственного загрязнения

Между рН и вносимой дозой ТМ в ризосфере проростков и в обшей массе почвы установлены тесные отрицательные корреляционные зависимости (табл. 3.)

Корреляционные связи между рН и содержанием подвижных соединений ТМ в почвенных фракциях также имели отрицательный характер, но сила их проявления зависела от химической природы металла, формы его нахождения, характера и уровня загрязнения почвы, а также от почвенной фракции (табл. 4).

Таблица 3

Корреляционная зависимость между рН и дозой ТМ в ризосфере проростков в условиях _ моно- и полизагрязнения___

Почвенные фракции Си РЬ Cd

Монозагрязнение

Общая почва -0,61 -0,94 -0,95 -0,98

Ризосфера пшеницы -0,84 -0,98 -0,98 -0,96

Ризосфера ячменя -0,85 -0,98 -0,99 -0,97

Полюагрязнение

Общая почва -0,98 -0,98 -0,97 -0.98

Ризосфера пшеницы -0,98 -0,98 -0,98 -0,98

Ризосфера ячменя -0,99 -0,99 -0,99 0.99

Таблица 4

Корреляционная зависимость между рН и концентрацией подвижных форм соединений ТМ в ризосфере _проростков в условиях моно- и полизагрязнения__

ТМ Кислоторастворнмая форма Обменная форма Водорастворимая форма

Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера

Пшеница Ячмень Пшеница Ячмень Пшеница Ячмень

Монозагрязнение

Си 0,6 -0,72 -0,73 -0,04 -0,5 -0,7 -0,25 -0,69 -0,95

Zn -0,93 -0,99 -0,98 -0,96 -0,97 -0,99 -0,73 -0,66 -0,6

РЬ -0,8 -0,92 -0,92 -0,88 -0,98 -0,98 -0,85 -0,94 -0,89

Cd -0,99 -0,88 -0,93 -0,99 -0,88 -0,91 -0,93 -0,78 -0,72

Полизагряэнение

Си 0,15 -0,7 -0,43 -0,85 -0,7 -0,78 -0,5 -0,67 -0,6

Zn -0,98 •0,97 -0,99 -0,98 -0,98 -0,98 -0,82 -0,75 -0,7

РЬ -0,95 -0,91 -0,94 -0,93 -0,97 -0,9 •0,88 -0,86 -0,82

Cd -0,96 -0,98 -0,99 -0,95 -0.99 -0,9 -0,91 -0,99 -0,98

Воздействие ТМ на реакцию среды происходит вследствие взаимодействия солей ТМ с водой, что приводит к снижению рН, поскольку соединения ТМ являются гидролитически кислыми Многими авторами показана возможность эквивалентного обмена катионов ТМ и

водорода в почвах и их компонентах (Пинский, 1983; Пинский, 1991; Пинский, 1997). В ризосфере проростков, кроме процесса гидролиза солей ТМ, поставщиком протонов являются органические продукты экзоосмоса корней Таким образом, рН в ризосфере зависит от экзо-метаболической деятельности корневой системы, которая в свою очередь проявляется в зависимости от характера загрязнения общей массы почвы.

4J Содержание Cu, Zn, Pb, Cd в биомассе проростков в условиях моио- и полиэлементного загрязнения

Содержание ТМ в проростках в условиях моио- и полиэлементного загрязнения при всех вносимых дозах увеличивалось от надземной части к корням, то есть имело акропетальный характер.

Содержание ТМ в проростках при монозагрязнении было ниже, чем при совместном внесении металлов, особенно для цинка и кадмия Вероятно, это обусловлено синергизмом ТМ при их совместном поступлении в растения (Черных, 1995).

Содержание меди превышало ПДК только в корнях проростков: при монозагрязнении в 2-4 раза, при полизагрязнении - в 2,5-4,7 раза; цинка - в 1,3-3 раза в надземной части и в 1,25 раз в корнях; свинца - в 4-9 раз только в корнях проростков. Превышение ПДК для кадмия в органах проростков при всех дозах моно- и полиэлементного загрязнения не выявлено.

Органы проростков по значениям коэффициентов накопления ТМ при всех дозах моно- и полизагрязнения образуют убывающий ряд: корни > надземная часть. Подвижные формы ТМ в исследуемых почвенных фракциях при всех дозах моно- и полизагрязнения по величине коэффициентов накопления составляют следующий убывающий ряд: водорастворимая > обменная > кислоторастворимая. Коэффициенты накопления ТМ относительно общей массы проростков превышали аналогичные показатели относительно ризосферы в 1-2,5 раза, но в некоторых случаях были равными. В целом, коэффициенты накопления ТМ относительно обшей массы почвы превышали аналогичные показатели относительно ризосферы проростков в 1-2,5 раза, но в некоторых случаях были равными.

Корреляция между содержанием ТМ в биомассе проростков и концентрацией кислотора-створимой формы ТМ в почвенных фракциях имела следующие показатели: для меди и свинца -1=0,5 в обшей массе почвы и 1=0,53-0,6 в ризосфере; для цинка и кадмия - г=0,92-0,96 и 1=0,94-0,98 соответственно. Корреляция между содержанием ТМ в биомассе проростков и концентрацией обменной формы ТМ в почвенных фракциях имела следующие показатели: для меди, цинка и кадмия - г=0,8-0,94 в общей массе почвы и г=0,8-0,96 в ризосфере; для свинца -1=0,45 и 1=0,5 соответственно. Корреляция между содержанием ТМ в биомассе проростков и концентрацией водорастворимой формы ТМ в почвенных фракциях имела следующие показатели: для меди - г=0,7-0,8 в общей массе почвы и г=0,4-0,5 в ризосфере; для цинка - г=0,59-0,65 и г=0,6-0,66; для свинца и кадмия - 1=0,74-0,88 и г=0,75-0,91 соответственно. В целом, коэффициенты корреляции между содержанием ТМ в биомассе проростков и концентрацией подвижных форм ТМ в ризосфере были в 1-1,2 раза выше по сравнению с общей массой почвы. Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о том, что биохимические процессы в ризосфере оказывают влияние на количество извлекаемых из почвы растениями ТМ.

Глава S Фракционный состав соединений Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере растений

г. Семипалатинска

5.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений г. Семипалатинска

Почвы исследуемых территорий г. Семипалатинска относятся к типу светло-каштановых (поселок Западный, район цементного завода) и темно-каштановых (район силикатного завода). Физико-химические характеристики исследуемых почв представлены в таблице 5.

Таблица 5

Сравнительная характеристика почв г Семипалатинска_

Показатель Темно-каштановые почвы Светло-каштановые почвы

Углерод, % 1,6-7,1/4,1 2,1-6,7/3.6

Содержание карбонатов, % Сл -0,9/0,5 0,4-2,0/1,0

Физическая глина, % 5,0-30,3/10,8 4,4-13,3/8.4

Полуторные оксноы, % 2,0-6,4/3,7 2,4-3,8/3,1

рН водный 7,6-8,0/7,7 7,6-8,1/7,8

ЕКО, мг экв/100 г почвы 6,4-18,5/10,7 5,8-14,4/8,3

Примечание в числителе - пределы колебаний, в знаменателе - среднее арифметическое

Максимальное валовое содержание ТМ установлено в ризосфере растений и в общей массе почвы вблизи цементного и силикатного заводов.

Зоны ризосферы характеризовались практически одинаковым валовым содержанием ТМ и достоверной разницы между ними не установлено.

В ризосфере древесных видов валовое количество цинка и меди было выше по сравнению с травянистыми видами, особенно вблизи предприятий. Валовое содержание свинца и кадмия в ризосфере древесных и травянистых растений было практически одинаковым.

В ризосфере всех исследуемых видов валовое содержание цинка и меди было достоверно выше в 1-1,2 раза относительно общей массы почвы, тогда как для свинца и кадмия статистически значимой разницы не установлено.

Очевидно, что корневая система исследуемых видов растений не оказывала существенное влияние на валовое содержание исследуемых ТМ в ризосфере. Наблюдаемое незначительное его превышение относительно общей массы почвы, по-видимому, объясняется действием сосущей силы корня, которая вызывает массовый поток веществ, в том числе и ТМ, вместе с почвенным раствором, тем самым «вносит» вклад в общее содержание ТМ в ризосфере.

С экологической точки зрения валовое содержание меди во всех исследуемых почвенных фракциях превышало региональный кларк в 1,1-2 раза, но было ниже кларка в земной коре в 1,5-2,5 раза и ниже ПДК - в 4,4-6,9 раза Валовое содержание цинка в почвенных фракциях превышало региональный кларк в 1,2-3 раза, превышение кларка в земной коре отмечено только в ризосфере древесных видов и в общей массе почвы вблизи силикатного завода. Относительно ПДК валовое содержание цинка в почвенных фракциях было ниже в 2-4,8 раза. Валовое содержание свинца в исследуемых почвенных фракциях превышало региональный кларк и кларк в земной коре в 1,7-4 раза. По сравнению с ПДК валовое количество свинца было ниже в 2-5 раз Валовое количество кадмия в ризосфере и в общей массе почвы превышало региональный кларк в 4-8,9 раза, а кларк в земной коре - в 7,6-13,8 раза. Относительно ПДК общее содержание кадмия в почвенных фракциях было ниже в 1,6-9 раз.

Доля кислоторастворимой формы меди от валового содержания составила 15-23 % в ризосфере и 12,9-17,7 % в общей массе почвы; цинка 9,6-11 % и 8,6-9,8 % соответственно; свинца 6,4-6,3 % и 4,7-5,2 %; кадмия 29,1-34 % и 26,7-22 %.

Концентрация данной формы меди в ризосфере под травянистыми н древесными видами во всех районах исследования достоверно (Ро,з) превышала ее аналог в обшей массе почвы в 1,3 раза. Содержание кислоторастворимой формы цинка в ризосфере растений в поселке Западный было достоверно (Ро,з) выше, чем в общей массе в 1,2 раза, а в ризосфере растений в районе цементного и силикатного заводов - в 1,5 раза. Содержание кислоторастворимой формы свинца в ризосфере достоверно (Роз) превышала содержание данной формы в общей массе почвы в 1,5 раза только под травянистыми и древесными видами, произрастающими вблизи предприятий. Повышение концентрации кислоторастворимой формы кадмия в ризосфере растений относительно общей массы почвы статистической достоверности не имело

Превышение ПДК для кислоторастворимой формы ТМ в ризосфере и в общей массе почвы не установлено.

Концентрация обменной формы меди от валового содержания составила 10,5-15,6 % в

ризосфере и 9,3-10,2 % в общей массе почвы; цинка - 6,2-6,3 % и 5,8-7%; свинца - 2,5-4,62 % и 2,2-3,1 %; кадмия - 13-25 % и 10-15% соответственно.

Достоверное (Ро,5) увеличение содержания обменной формы меди в ризосфере в 1,5 раза по сравнению с общей массой почвы наблюдалось только под древесными видами и полынью горькой, произрастающими вблизи предприятий. Достоверное (Ро^) повышение концентрации обменных соединений цинка в ризосфере в 1,2 раза относительно общей массы почвы установлено только под древесными видами в п Западном, а также под всеми видами, произрастающими вблизи предприятий. Разница между концентрацией обменной формы соединений свинца и кадмия в ризосфере изучаемых растений и в общей массе почвы во всех районах исследования не была статистически достоверной.

Концентрация обменной формы меди в ризосфере под древесными видами и в общей массе почвы вблизи цементного и силикатного заводов была выше в 6 раз по сравнению с ПДК. Содержание обменной формы цинка во всех почвенных образцах ризосферы и общей массы почвы было ниже ПДК в 3,3-8,5 раза. Концентрации обменной формы свинца и кадмия во всех исследованных почвенных фракциях ПДК не превышали.

Доля водорастворимых соединений ТМ меди от валового содержания составила 2,3-2,8 % в ризосфере и 1,5-1,7 % в общей массе почвы; цинка - 1,2-1,4% и 0,8-1,3 %; свинца - 0,51,1 */• и 0,4-0,7 %; кадмия - 0,7-0,8 % и 0,6-0,7 % соответственно.

Анализ результатов исследования не выявил статистически достоверного накопления водорастворимых соединений ТМ в ризосфере исследуемых видов относительно общей массы почвы.

Значения факторов биологической доступности подвижных соединений ТМ в ризосфере исследуемых растений превышали в1-1,3 раза аналогичные показатели в общей массе почвы, что свидетельствует о мобилизующем влиянии ризосферы на фракционный состав металлов

5.2 Уровень рН в ризосфере растений г. Семипалатинска

Уровень рН изменялся в следующих пределах: в зонах ризосферы травянистых видов -7,43-8,03, древесных видов - 7,22-7,58, в общей почве - 7,76-8,41

Снижение значений рН почвенного раствора в ризосфере полыни горькой составило 4,2 % в поселке Западный, 4,8 % - в зоне влияния цементного завода и 3 % - в зоне влияния силикатного завода. В ризосфере житняка гребенчатого реакция почвенного раствора снижалась на 1,9 % в поселке Западный, на 3,8 % - вблизи цементного завода, на 2 % - вблизи силикатного завода. Показатели рН в ризосфере тополя белого и караганы древовидной снижались соответственно на 7,2 % и 6,4 % в поселке Западный, на 10,2 % и 9,8 % - в районе цементного завода, на 8,4 % и 7,4 % - в районе силикатного завода (рис. 5).

поселок Западный в районе цементного завода

в районе силикатного завода

Рис. 5. Значения рН в ризосфере растений '

г. Семипалатинска

Наиболее значительное снижение рН почвенного раствора наблюдалось в ризосфере

древесных видов, что объясняется мощностью и соответственно высокой экскреторной активностью их корневых систем, по сравнению с травянистыми видами Что касается травянистых видов растений, то более активное снижение реакции среды наблюдали в ризосфере полыни горькой.

Относительно района исследования наибольшее снижение рН почвенного раствора в ризосфере всех четырех видов растений по сравнению с общей массой почвы отмечено в зоне влияния цементного завода Это вероятно обусловлено усилением экзометаболической функции корней в условиях стресса, причиной которого является сильно щелочная среда в общей массе почвы

5.3 Содержание Си, Zn, Pb н Cd в растениях г. Семипалатинска

Пределы колебаний концентрации ТМ в растениях составили (мг/кг сухого вещества): для меди - 7,4-31,8; для цинка-22-71,8; для свинца- 0,71-1,88; для кадмия - 0,22-1,3.

С точки зрения экологической оценки содержание меди в биомассе исследуемых видов растений г Семипалатинска можно считать низким Содержание цинка в травянистых видах исследуемых растений содержание также оценено как низкое, тогда как в биомассе древесных видов, произрастающих вблизи предприятий, содержание цинка превысило ПДК И МДУ в 1,2-2,3 раза. Концентрация свинца была ниже токсического уровня в 5,3-10 раз и не превышала принятых ПДК Содержание кадмия превышало ПДК только в биомассе полыни горькой вблизи силикатного завода.

Сопоставляя данные о содержании ТМ в ризосфере и в органах исследуемых растений, выявлена следующая особенность Виды, которые наиболее активно накапливают подвижные соединения ТМ в ризосфере (тополь белый и карагана древовидная) отличаются более высоким содержанием ТМ в организме

Коэффициенты накопления по отношению к количеству ТМ, извлекаемому бидистилли-рованной водой из ризосферы, значительно выше, чем по отношению к ТМ, извлекаемой буфером Количество ТМ, извлекаемой буфером, выше по отношению к количеству ТМ, переходящему в раствор 1 н HCI Значения К„ ТМ относительно ризосферы исследуемых растений и общей массы почвы можно расположить в следующий убывающий ряд: Кн цинка > К„ меди > Кн свинца > К„ кадмия. Значения коэффициентов накопления ТМ относительно общей массы почвы в 1-1,3 раза превышали аналогичные показатели относительно ризосферы. Наиболее высокие значения коэффициента накопления установлены для полыни горькой, тополя белого и караганы древовидной, ризосфера которых характеризовалась наибольшим содержанием подвижных форм ТМ.

Корреляционная зависимость между содержанием ТМ в корнях и концентрацией подвижных форм ТМ в почвенных фракциях для цинка, свинца и кадмия была тесной и очень тесной (г=0,5-0,9 в общей массе почвы и г=0,6-0,9 в ризосфере). Аналогичная корреляционная связь для меди относительно кислоторастворимой формы проявлялась очень слабо (г=0,1 в общей массе почвы и г=0,2 в ризосфере), относительно обменной и водорастворимой форм была тесной (г=0,5-0,6 в общей массе почвы и 1=0,5-0,7 в ризосфере). В основном, показатели корреляционной зависимости между содержанием ТМ в органах растений и концентрацией подвижных форм ТМ в ризосфере были в 1-1,2 раза выше по сравнению с общей массой почвы На основании результатов анализа можно предположить, что ризосфера оказывает определенное влияние на количество извлекаемых ТМ растением.

Глава б Фракционный состав соединений Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере Artemisia absinthium L. г. Усть-Каменогорска и прилегающих окрестностей

6.1 Валовое содержание, состав подвижных форм Си, Zn, Pb и Cd в ризосфере Artemisia absinthium L.

Территория г Усть-Каменогорска и его окрестностей представлены черноземами обыкновенными суглинистыми, которые характеризуются следующими физико-химическими

свойствами: гумус - от 3 до б %, емкость катионного обмена - 15-22 мг-экв/100 г почвы, рН (водный) - от 6,8 до 8,1.

Валовое содержание Си, Тп, РЬ и С<1 было практически одинаково в зонах ризосферы и в обшей массе почвы и варьировало в следующих пределах (мг/кг)' меди - 180-490 (в среднем - 335); цинка - 420-3821(2129,7); свинца- 56-209 (146,4); кадмия - 4,5-28,5 (15,7).

В районе Ульбинского металлургического завода валовое содержание всех четырех металлов в ризосфере полыни горькой и в общей почве самое высокое, а в районе Аблакетки -самое низкое.

С позиций экологической оценки, валовое содержание металлов в исследуемых почвенных фракциях ризосферы и общей массы почвы превышало региональные кларки меди в среднем в 5,7 раза, цинка - в 17 раз, свинца - в 6,6 раза, кадмия - в 78,5 раза Относительно кларка в земной коре превышение в почвенных фракциях было следующим' для меди в среднем в 7,1 раза, для цинка - в 25,6 раза, для свинца - в 9 раз, для кадмия - в 120,8 раза. Валовое содержание меди и цинка в ризосфере полыни горькой и в общей массе почвы превышало ПДК во всех районах исследования: в 1,3-3,7 и в 1,9-15,2 раза соответственно; свинца - в 1,0-1,6 раза, за исключением района титано-магниевого комбината и Аблакетки; кадмия - в 1,5-9,5 раза во всех районах исследования.

Концентрация кислоторастворимой формы металлов изменялась в следующих пределах (мг/кг): меди 10,6-15,5 (в среднем 13,8) - в ризосфере и 9,8-15,5 (13,4) - в общей массе почвы; цинка 39,2-930,0 (479) - в ризосфере и 36,1-9,21,0 (465,6) - в общей массе почвы; свинца 4,017,8 (13,3) - в ризосфере и 2,4-17,6 (12,6) - в общей массе почвы; кадмия - 0,65-8,5 (3,3) и 0,58-8,67 (3,5) соответственно. Доля кислоторастворимой формы соединений ТМ от валового содержания в исследуемых почвенных фракциях составила в среднем (%): меди - 4,2, цинка- 19,8, свинца-9,1, кадмия-20.

С экологической точки зрения концентрация кислоторастворимой формы меди в ризосфере и в общей массе почвы во всех районах исследования не превышал ПДК и была ниже в 5-10 раз. Содержание аналогичной формы цинка превышало ПДК во всех почвенных образцах в 1,3-15,5 раза, за исключением района титано-магниевого комбината Увеличение концентрации кислоторастворимой формы свинца относительно ПДК в ризосфере полыни горькой и в общей массе почвы составило 1,2-1,6 раза во всех районах исследования, кроме района титано-магниевого комбината и Аблакетки. Содержание данной формы кадмия было выше ПДК в почвенных образцах исследуемых районов в 3-8,5 раза, за исключением территории титано-магниевого завода и Аблакетки.

В общем, максимальная концентрация кислоторастворимой формы всех четырех металлов отмечены в ризосфере и в общей массе почвы вблизи Ульбинского металлургического завода и свинцово-цинкового комбината.

Анализ результатов показал достоверное (Ро,1.0.5) увеличение в 1-1,1 раза концентрации кислоторастворимой формы цинка в ризосфере полыни горькой относительно общей массы почвы на всех исследуемых территориях Тогда как для аналогичной формы меди, свинца и кадмия достоверного накопления в ризосфере не установлено.

Исследование содержания обменной формы металлов выявило следующие пределы колебания (мг/кг): для меди 2,6-7,7 (в среднем 5,4) - в ризосфере и 1,6-7,0 (5,1) - в общей массе почвы; цинка 35-667 (244,8) - в почве с ризосфере и 23,3-659 (233) - в общей массе почвы; свинца 1,5-7,8 (4,0) - в ризосфере и 1,3-7,7 (3,6) - в общей массе почвы; кадмия 0,2-1,8 (0,9) и 0,13-1,66 (0,6) соответственно. Доля обменной формы ТМ от их валового содержания в ризосфере и в общей массе почвы составила (%): для меди - 0,6-2,7; для цинка - 4,8-20; для свинца -1-3,7; для кадмия - 2,9-8,4.

Максимальное содержание обменной формы меди в ризосфере полыни горькой и в общей массе почвы отмечено вблизи Ульбинского металлургического завода, свинцово-цинкового комбината и горно-обогатительной фабрики; цинка - вблизи Ульбинского металлургического завода, свинцово-цинкового комбината и цементного завода; свинца - вблизи Ульбинского металлургического завода; кадмия - вблизи Ульбинского металлургического

завода и свинцово-цинкового комбината Минимальное содержание обменной формы всех четырех металлов установлено в районе титано-магниевого комбината и Аблакетки.

Сопоставляя значения концентрации обменной формы металлов в ризосфере и в обшей массе почвы с ПДК выявлено превышение' для меди - в 1,8-2,3 раза, за исключением района титано-магниевого комбината и Аблакетки; для цинка - в 1,5-29 раз во всех районах исследования, для кадмия - в 1,1-1,8 раза в районе Ульбинского металлургического завода и свинцово-цинкового комбината Содержание обменной формы свинца во всех почвенных образцах ПДК не превышало

Из четырех металлов только содержание обменной формы цинка в ризосфере полыни горькой достоверно (Po.i) увеличивалось по сравнению с общей массой почвы в 1-1,5 раза.

Почвы исследуемых территорий подвержены мощному техногенному загрязнению (особенно ТМ), вследствие чего растения испытывают сильный химический стресс В условиях химического стресса, как известно, нарушаются барьерные функции корневой системы, происходит активное поглощение поллютангов, в том числе мобильных соединений ТМ Увеличение концентрации подвижного цинка в ризосфере может объясняться в данной ситуации тем, что растения способны выделять избыток цинка из организма через корни

Пределы колебаний концентрации водорастворимой формы ТМ составили (мг/кг): для меди 3,5-4,4 (в среднем 4,0) • в ризосфере и 3,4-4,0 (3,7) - в общей массе почвы; цинка 9,812,7 (10,5) - в ризосфере и 8,6-12,9 (9,7) - в общей массе почвы; свинца 1,2-2,4 (1,6) - в ризосфере и 1,1-1,9 (1,4) - в общей массе почвы; кадмия - 0,17-0,30 (0Д2) и 0,13-0,27 (0,19) соответственно. Доля водорастворимых соединений ТМ от валового количества изменялась в следующих пределах (%): для меди - 1,3-2,2; для цинка - 0,3-4,7; для свинца - 0,5-2,8; для кадмия - 0,8-4,4.

На территории всех исследуемых районов статистически значимого накопления водорастворимых соединений металлов в ризосфере полыни горькой относительно обшей массы почвы не установлено.

Как и в предыдущих сериях опытов не выявлено достоверной разницы между валовым содержанием меди, цинка, свинца и кадмия в ризосфере полыни горькой и в общей массе почвы, а также между зонами ризосферы по валовому содержанию и концентрации подвижных форм соединений металлов.

6.2 Уровень рН в ризосфере Artemisia absinthium L.

Почвенный покров в зоне влияния промышленного комплекса г. Усть-Каменогорска и прилегающих окрестностей характеризуется нейтральной и слабощелочной реакцией среды 7,7-7,9. Пределы колебаний рН в ризосфере полыни горькой составили 7,57-7,75. По сравнению с общей массой почвы в ризосфере полыни горькой наблюдалось снижение рН в районе титано-магниевого комбината на 1,8 %; в районе цементного завода - на 1,3 %; вблизи Ульбинского металлургического завода - на 2,3 %; вблизи свинцово-цинкового комбината - на 2,6 %; вблизи Иртышского полиметаллического комбината - на 1,3 %; в районе Аблакетки -на 1,3 %, вблизи горнообогатительной фабрики - на 1,4 %. Максимальное снижение рН в ризосфере полыни горькой установлено в районе свинцово-цинковоПГ комбината и Ульбинского металлургического завода.

6 J Содержание Си, Zn, Pb и Cd в органах Artemisia absinthium L.

Концентрация меди в органах полыни горькой составила (мг/кг сухого вещества): в листьях - 11-72 (в среднем 41,5); в стеблях - 5,3-19 (12,3), в корнях - 12-58 (35,1) Максимальное содержание меди в растениях отмечено в районе Ульбинского металлургического завода, свинцово-цинкового и Иртышского полиметаллического комбината, минимальное - в районе Аблакетки Распределение меди по органам полыни горькой во всех районах исследования, кроме Аблакетки, имеет базипетальный характер: листья > корни > стебли С экологических позиций содержание меди превышало ПДК в 3-5 раза в листьях и в 1,5-3 раза в корнях полыни горькой в районе цементного завода, Ульбинского металлургического завода, свинцово-

цинкового и Иртышского полиметаллического комбинатов, а также вблизи горнообогатительной фабрики

Концентрация цинка в органах полыни горькой составила (мг/кг сухого вещества)' в листьях - 30-1326 (714,5); в стеблях - 18-291 (99,3); в корнях - 35-663 (229,7) Максимальное содержание цинка в органах полыни горькой отмечено вблизи Ульбинского металлургического завода, минимальное - в районе Аблакетки Распределение цинка по органам полыни аналогично меди имело в основном базипетальный характер; листья > корни > стебли Сравнивая содержание цинка в органах исследуемых растений с ПДК, установлено ее превышение в 1,6-26,5 раза в листьях и 3,9-13,3 раза в корнях во всех районах, кроме Аблакетки.

Концентрация свинца в органах полыни горькой изменялась в следующих пределах (мг/кг сухого вещества)' в листьях - 3,1-132 (в среднем 49,3); в стеблях - 2,4-24 (9,6); в корнях - 3,6-105 (41,2) Максимальное содержание свинца отмечено в органах растений вблизи Ульбинского металлургического завода, минимальное - в районе Аблакетки. Распределение свинца по органам полыни горькой не имело четкой закономерности. Превышение ПДК для свинца достигало в листьях 1,8-26,4 раза, в стеблях - 1,7-4,8 раза, в корнях - 6,2-21 раза во всех районах, кроме Аблакетки.

Содержание кадмия составило (мг/кг сухого вещества)' в листьях - 0,76-7,7 (в среднем 3,8); в стеблях - 0,42-6,1 (2,3), в корнях - 0,85-5,9 (3,1) Максимальное содержание кадмия в органах наблюдалось в районе Ульбинского металлургического завода и свинцово-цинкового, а минимальное - в районе Аблакетка и титано-магниевого комбината Аналогично свинцу, распределение кадмия по органам полыни горькой не имеет четкой закономерности Экологическая оценка выявила повышение концентрации кадмия относительно ПДК в листьях полыни горькой в 1,8-7,7 раза, в стеблях - в 1,1-6,1 раза и в корнях - в 1,5-5,9 раза В районе Аблакетки и титано-магниевого комбината содержание кадмия выше ПДК не наблюдалось.

Согласно полученным данным, максимальные значения коэффициентов накопления меди и цинка имели листья, минимальные - корни Выявленная закономерность, а также базипетальный характер распределения данных металлов, по-видимому, обусловлены значительным аэротехногенным загрязнением растений Для коэффициентов накопления свинца и кадмия четкой закономерности не установлено Относительно подвижной формы соединений ТМ коэффициенты накопления располагаются в убывающем ряду Кн (водорастворимая форма) > Кн (обменная форма) > Кн (водорастворимая форма) В большинстве случаев значения коэффициентов накопления, рассчитанные относительно ризосферы и общей почвы были практически одинаковы.

Установлены корреляционные связи между концентрацией ТМ в органах Польши горькой и содержанием подвижных форм данных металлов в ризосфере и в обшей массе почвы (табл. 6).

Табл 6

Корреляционная зависимость между содержанием ТМ в органах полыни горькой и концентрацией подвижных

соединений ТМ в ризосфере

ТМ- Кнслогораспаримая форма Обменная форма Водорастворимая форма

Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера Общая почва Ризосфера

Си 0,8/0,1 0,8/0,1 0,9/0,5 0,9/0,5 0,7/0,82 0,57/0,83

2а 0,7/0,7 0,7/0,7 0,99/0,9 0,99/0,9 0,96/0,94 0,97/0,91

РЪ 0,7/0,8 0,6/0,8 0,6/0,8 0,6/0,8 -0,3/-0,4 -0,21/-0,4

са 0.8/0,8 0,8/0,8 0,9/0,9 0,9/0,9 0,3/0,3 0,6/0,61

Примечание' * числителе - коэффициенты корреляции для надземной части растений, в знаменателе - для корней.

Содержание ТМ в листьях полыни горькой тесно коррелировало с концентрацией ки-слоторастворимой и обменной форм металлов в ризосфере и в общей массе почвы наблюдалась очень тесная положительная корреляция (т=0,7-0,99).

Между концентрацией меди и цинка в листьях полыни горькой и концентрацией их

водорастворимых соединений в ризосфере и в обшей массе почвы установлена тесная и очень тесная корреляционная зависимость (г=0,57-0,97). Аналогичная корреляционная зависимость для водорастворимых соединений свинца во всех почвенных фракциях имела отрицательный слабый характер (г=-0,21-(-0,3)), для водорастворимых соединений кадмия - в общей массе почвы была слабой положительной (т=0,3), а в ризосфере средней (г=0,6).

Концентрация цинка, свинца и кадмия в корнях полыни горькой тесно и очень тесно коррелировала с концентрацией кислоторастворимой и обменной форм данных металлов в ризосфере и обшей массе почвы (г=0,7-0,9). Корреляционная зависимость между содержанием меди в корнях и концентрацией ее кислоторастворимой формы в ризосфере была очень тесной (т=0,8), в общей массе почвы практически отсутствовала (т=0,1) Корреляционная зависимость между содержанием меди в корнях и концентрацией ее обменной формы во всех почвенных фракциях имела среднюю силу (г=0,5).

Содержание меди и цинка в корнях полыни горькой тесно коррелировало с концентрацией водорастворимых соединений данных металлов в ризосфере и в общей массе почвы (г = 0,82-0,94). Подобная корреляционная зависимость для водорастворимой формы кадмия была слабой в общей массе почвы (г = 03,-0,4) и тесной в ризосфере (г = 0,61). Между содержанием свинца в корнях полыни горькой и концентрацией его водорастворимой формы в ризосфере и в общей массе почвы наблюдалась слабая отрицательная связь (г = - 0,4).

Выводы

1 Валовое содержание меди, цинка, свинца и кадмия в ризосфере сельскохозяйственных и травянистых растений и в общей массе почвы не имело достоверной разницы Валовое содержание ТМ в зонах ризосферы древесных растений было в 1-1,2 раза выше по сравнению с общей массой почвы Зоны ризосферы (собственно ризосфера и почва с поверхности корня) всех исследованных растений по валовому содержанию, концентрации подвижных соединений ТМ и уровню рН не имели статистически достоверных различий.

2 В процессе вегетации максимальные концентрации подвижных форм меди и цинка в ризосфере ячменя и пшеницы установлены в фазы колошения и цветения, минимальные - в фазы всходов и полной спелости Для содержания подвижных форм свинца и кадмия в ризосфере в период вегетации динамика не выявлена ТМ по содержанию подвижных соединений в ризосфере злаковых в период вегетации составили убывающий ряд: Cu > Zn > Pb > Cd. В ризосфере ячменя и пшеницы между фракционным составом ТМ в период вегетации существенных различий не выявлено.

3 В ризосфере проростков ячменя и пшеницы при возрастающих дозах моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почвы доля кислоторастворимой формы меди, свинца и кадмия снижалась, цинка - возрастала; доля обменной формы меди снижалась во всех вариантах опыта; свинца - при монозагрязнении снижалась, при полизагрязнении - возрастала; цинка и кадмия - возрастала при всех вариантах опыта; доля водорастворимых соединений всех четырех ТМ снижалась. По степени подвижности в ризосфере проростков ТМ составили убывающие ряды* для кислоторастворимой формы - Cd > Zn > Pb > Cu; для обменной - Cd > Zn > Cu > Pb; для водорастворимой - Cd > Zn > Pb > Cu По интенсивности накопления подвижных соединений в ризосфере проростков при искусственном загрязнении ТМ составили убывающие ряды' для кислоторастворимой формы - Pb > Zn > Cd > Cu; для обменной формы - Pb > Zn > Cu > Cd; дня водорастворимой формы достоверное накопление наблюдалось только для цинка. Установлены положительные корреляционные связи между вносимой дозой и концентрацией подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков, которые проявлялись с различной силой в зависимости от характера и уровня загрязнения, природы и формы нахождения ТМ, а также видовой принадлежности (г = 0,4-0,99).

4 На территории г Семипалатинска максимальное содержание подвижных соединений ТМ установлено в ризосфере древесных растений, минимальное - в ризосфере травянистых растений. По интенсивности накопления подвижных соединений в ризосфере растений

ТМ составили убывающие ряды: для кислоторастворимой формы - Pb > Cu > Zn (для Cd недостоверно); для обменной - Cu > Zn (для РЬ и Cd недостоверно). Достоверное накопление водорастворимых соединений всех ТМ в ризосфере растений не установлено Тип почвы в условиях города на фракционный состав ТМ в ризосфере значительного влияния не оказывал.

S. На территории г Усть-Каменогорска в ризосфере полыни горькой максимальные значения валового содержания и концентраций подвижных форм соединений ТМ выявлены в районе Ульбияского металлургического завода и свинцово-цинкового комбината. В ризосфере полыни горькой установлено накопление обменной и кислоторастворимой форм цинка, накопление аналогичных форм меди, свинца и кадмия было статистически недостоверным.

б Уровень рН в ризосфере ячменя и пшеницы в период вегетации достоверно (Pos) повышался в фазе колошения и цветения относительно фазы всходов на 3,7-5,3 %, затем в фазе полной спелости снижался на 5,8 %. Установлено, что в период вегетации рН в ризосфере злаковых достоверно (Pos) выше на 1,2-6,4 %, чем в общей массе почвы. В ризосфере проростков злаковых при искусственном загрязнении и в ризосфере древесных и травянистых растений при техногенном загрязнении значения рН ниже, чем в общей массе почвы на 1,2-10 % в зависимости от характера и уровня загрязнения почвы, природы металла и видовой принадлежности. При искусственном загрязнении между рН в ризосфере проростков и вносимой дозой ТМ установлена высокая отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,6-(-,099)). Корреляционная связь между рН и концентрацией подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков имела отрицательный характер и зависела от природы и формы нахождения ТМ, уровня и характера загрязнения почвы и видовой принадлежности.

7. Фактор биологической доступности ТМ в ризосфере исследованных растений изменялся в зависимости от природы и формы нахождения ТМ, уровня и характера загрязнения почвы. В период вегетации в ризосфере злаковых фактор биологической доступности изменялся только для бнофильных металлов - меди и цинка. При высоком уровне искусственного и техногенного загрязнения факторы биологической доступности ТМ в ризосфере растений и в общей массе почвы имели практически одинаковые значения Значения коэффициентов накопления ТМ относительно общей массы почвы в 1-2,5 раза превышали аналогичные показатели относительно ризосферы исследуемых растений. Сила корреляционных связей между содержанием ТМ в биомассе растений и концентрацией подвижных соединений зависела от природы и формы нахождения ТМ, характера и уровня загрязнения почвы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Панин М. С. Валовое содержание и фюрмы соединений РЬ в ризосфере растений г. Семипалатинска и его окрестностей / Панин М. С., Бирюкова Е. Н.: «Вестник ГУ «Семей». -2002- №1.-С. 17-20.

2. Панин М. С. Особенности накопления ТМ в ризосфере растений г Семипалатинска / Панин М. С., Бирюкова Е. Н.: «Агрохимия». - 2005 - № 1. - С. 53-60.

i. Бирюкова Е. Н. Некоторые особенности аккумуляции свинца в ризосфере растений / Бирюкова Е. Н. // 3-я Международная конференция молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии». - Алматы. - 2003. - С. 16-17.

4. Бирюкова Е. Н. Некоторые закономерности аккумуляции цинка в ризосфере растений в условиях техногенеза / Бирюкова Е. Н. // 2-я Российско-Монгольская научно-практическая конференция студентов и молодых ученых «Алтай: экология и природопользование» • Бийск. - 2003. - С. 321-323.

5. Панин М. С. Некоторые особенности аккумуляции кадмия в ризосфере растений / Панин М. С., Бирюкова Е. Н. // Международная школа «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния окружающей среды». - Новороссийск - 2003. - С 125.

6 Панин М. С. Валовое содержание и формы соединений ТМ (Cu, Zn, Pb, Cd) в ризосфере растений реликтового соснового бора Семипалатинского Прииртышья / Панин М. С, Би-

рюкова Е. Н. // 4-я Российская школа «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» - Москва - 2003.-С. 157'

7. Панин М. С Содержание форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений / Панин М. С, Бирюкова Е. Н. // Международная конференция «Современные проблемы загрязнения почв». - Москва. - 2004,- С. 72-75.

8 Панин М С. Аккумуляция свинца в ризосфере / Панин М. С., Бирюкова Е. Н. // 8-я Международная путинская школа-конференция «Биология - наука XXI века». - Пущино. -2004.-С 235.

9 Панин М С. Содержание форм соединений кадмия в ризосфере растений / Панин М С , Бирюкова Е. Н. // Международная конференция «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений». - Саранск. - 2004. - 177-179

10. Бирюкова Е. Н. Формирование фракционного состава соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере злаковых сельскохозяйственных культур в условиях искусственного моно- и по-лиметалльного загрязнения каштановой почвы /Бирюкова Е Н , Панин М С , Мотузова Г В // IV Биогеохимическая школа «Актуальные проблемы геохимической экологии» - Семипалатинск. - 2005. -Т.1. -С. 546-555.

11 Панин М. С. Динамика содержания подвижных соединений меди и цинка в ризосфере ячменя и пшеницы в период вегетации / Панин М. С., Бирюкова Е. Н.: «Агрохимия» - 2005. -№ 8.-С. 39-45.

12 Панин М. С. Валовое содержание и формы соединений ТМ (Си, Zn, Pb, Cd) в ризосфере растений реликтового соснового бора Семипалатинского Прииртышья / Панин М С, Бирюкова Е. Н. // Материалы IV Российской биогеохимической школы «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы». - Москва. - 2003. -С 330-331

13. Панин М С Особенности накопления и распределения меди в почве прикорневой зоны проростков ячменя и пшеницы при различных уровнях моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой почвы / Панин М С, Бирюкова Е. Н. // Материалы III Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде». - Семипалатинск. - 2004. - Т. 1 - С. 536-546.

Подписано в печать 7.03.06. Формат 60x84 1/16 Бумага ксероксная Печать офсетная. Заказ 25 1 п.л. Тираж 100 экз. Компьютерный набор и верстка Ермолаев А.И.

Отпечатано в типографии «Семей печать» 071400, г. Семипалатинск, ул. Абая, 73

AWià-

»«5791

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бирюкова, Елена Николаевна

с- СТР

Перечень сокращений, условных обозначений, символов, единиц и терминов

Введение

Глава 1 Биотические и физико-химические процессы в ризосфере растений

1.1 Понятие о ризосфере

1.2 Химическая природа корневых выделений

1.3 Сосущая сила корней и ее значение для биогенной миграции химических веществ

1.4 Роль микрофлоры в почвенно-корневом взаимодействии

1.5 Доступность металлов в почве и поглощение их растениями

1.6 Влияние химических веществ ризосферы на подвижность металлов в почве и их доступность растениям

• Глава 2 Материал и методы исследования

Глава 3 Динамика фракционного состава Cu, Zn, Pb, Cd и рН в ри-<'4 зосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации

3.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации

3.2 Уровень рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации

Глава 4 Влияние моно- и полиэлементного загрязнения на фракционный состав Cu, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере проростков сельскохозяйственных растений

4.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения

4.2 Изменение рН в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения

4.3 Содержание Cu, Zn, Pb, Cd в биомассе проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения

Глава 5 Фракционный состав Cu, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере растений г. Семипалатинска

5.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений г. Семипалатинска

5.2 Уровень pH в ризосфере растений г. Семипалатинска

5.3 Содержание Си, Zn, Pb, Cd в растениях г. Семипалатинска

Глава 6 Фракционный состав Си, Zn, Pb и Cd и рН в ризосфере Artemisia absinthium L. г. Усть-Каменогорска и прилегающих окрестностей

6.1 Валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb и Cd в ризосфере Artemisia absinthium L.

6.2 Уровень рН в ризосфере Artemisia absinthium L.

6.3 Содержание Си, Zn, Pb и Cd в органах Artemisia absinthium L.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика фракционного состава Cu,Zn,Pb,Cd и pH в ризосфере растений Восточно-Казахстанской области"

Актуальность темы.

Современная экологическая обстановка характеризуется быстрым ростом в окружающей среде концентраций тяжелых металлов (ТМ), особенно в почве. Взаимоотношения в системе почва - растение с позиций поступления ТМ в растительный организм представляют собой сложную проблему и являются дискуссионными. Высшие растения благодаря различным морфологическим и физиологическим свойствам способны адаптироваться к повышенному содержанию ТМ в почве. Корни растений в процессе эволюционного развития неоднократно имели контакт с избытком того или иного элемента в почве и выработали определенные механизмы защиты, обеспечивающие сохранение постоянства внутренней среды. Факторы, способные вызвать повреждения в растительном организме, индуцируют у него целый комплекс защитно-приспособительных реакций, внутренних и внешних. Ризосферу -почву, непосредственно прилегающую к корню, можно классифицировать как внешний защитный механизм, контролирующий поглощение ТМ растением. Здесь происходит детоксикация ионов ТМ за счет связывания их с органическими продуктами выделения корней и ризосферной микрофлоры в менее токсичные комплексы, либо в труднодоступные соединения.

Растения выполняют огромную преобразовательную функцию в окружающей среде, так как они изменяют формы нахождения элементов [50]. Почва прикорневой зоны, являясь уникальной эконишей и зоной активного взаимодействия почвы, микроорганизмов и корней, выполняет в этом процессе одну из ключевых ролей. Изучение скрытых механизмов этого взаимодействия, особенно в условиях техногенного загрязнения почвы ТМ, имеет важное значение, так как при прогнозировании накопления ТМ в растениях неотъемлемой характеристикой служит направление трансформации попадающих в почву соединений элементов, изменение степени их доступности для корневых систем.

Задачи исследования. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

2. Оценить валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений при разных уровнях моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почвы.

4. Установить влияние ризосферы на поступление ТМ в растения. Научная новизна работы. Впервые определено валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений Cu, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере травянистых и древесных растений Восточно-Казахстанской области. Установлена динамика фракционного состава ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации на фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве. Исследовано валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере в условиях моно- и полиэлементного загрязнения на примере проростков сельскохозяйственных растений.

Практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы имеют значение для решения вопросов токсикологии ТМ в почве, выявления путей миграции, аккумуляции и трансформации ТМ в почве. Установленные исследованиями закономерности необходимы для оценки доступности ТМ в почве и их экологического воздействия на растения, а также для определения металлоустойчивости растений и, в частности, сельскохозяйственных культур. Результаты исследований важны для более глубокого понимания механизмов и внешних факторов, которые управляют поглощением ТМ растениями при различных условиях. Материалы диссертационной работы включены в курс лекций по дисциплинам «Биогеохимия», «Химическая экология», «Экотоксикология», «Мониторинг окружающей среды», которые читаются на факультете естественных наук Семипалатинского государственного педагогического института для студентов, обучающихся по специальностям 050640 «Экология», 050113 «Биология», 050112 «Химия».

Положения, выносимые на защиту.

1. Фракционный состав Си, Ъъ, РЬ, Сс! в ризосфере растений зависит от химической природы металла, фазы вегетационного развития, характера и уровня загрязнения общей массы почвы, видовой принадлежности растений.

2. Ризосфера растений характеризуется накоплением подвижных форм соединений Си, Хп, РЬ и Сс! вследствие перехода части валового содержания ТМ в подвижное состояние под влиянием химически активных корневых и микробных выделений.

3. Реакция среды (рН) в ризосфере растений определяется кислотно-основными условиями в общей массе почвы, фазой вегетационного развития растения и характером и уровнем загрязнения общей массы почвы.

Апробация работы.

По материалам диссертации опубликованы три статьи в журналах «Агрохимия» и «Вестник ГУ «Семей».

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 3-й Между-' народной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии» (Апматы, 2003); на 2-й Российско

Монгольской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2003); на Международной школе «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на 4-й Российской школе «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); на Международной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004); на 8-й Международной пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); на Международной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); на 3-й Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде (Семипалатинск, 2004); на 5-ой биогеохимической школе «Актуальные проблемы биогеохимии» (Семипалатинск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ в журналах и в материалах конференций, совещаний, симпозиумов и школ.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность своему учителю и научному руководителю доктору биологических наук, профессору Михаилу Семеновичу Панину, а также доктору биологических наук, профессору кафедры химии почв МГУ им. Ломоносова Галине Васильевне Мотузовой за помощь в работе, разностороннее обсуждение результатов исследования, за ценные советы и предложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бирюкова, Елена Николаевна

Выводы

1. Валовое содержание меди, цинка, свинца и кадмия в ризосфере сельскохозяйственных и травянистых растений и в общей массе почвы не имело достоверной разницы. Валовое содержание ТМ в зонах ризосферы древесных растений было в 1-1,2 раза выше по сравнению с общей массой почвы. Зоны ризосферы (собственно ризосфера и почва с поверхности корня) всех исследованных растений по валовому содержанию, концентрации подвижных соединений ТМ и уровню рН не имели статистически достоверных различий.

2. В процессе вегетации максимальные концентрации подвижных форм меди и цинка в ризосфере ячменя и пшеницы установлены в фазы колошения и цветения, минимальные - в фазы всходов и полной спелости. Для содержания подвижных форм свинца и кадмия в ризосфере в период вегетации динамика не выявлена. ТМ по содержанию подвижных соединений в ризосфере злаковых в период вегетации составили убывающий ряд: Cu > Zn > Pb > Cd. В ризосфере ячменя и пшеницы между фракционным составом ТМ в период вегетации существенных различий не выявлено.

3. В ризосфере проростков ячменя и пшеницы при возрастающих дозах моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой нормальной сред-несуглинистой почвы доля кислоторастворимой формы меди, свинца и кадмия снижалась, цинка - возрастала; доля обменной формы меди снижалась во всех вариантах опыта; свинца — при монозагрязнении снижалась, при полизагрязнении — возрастала; цинка и кадмия - возрастала при всех вариантах опыта; доля водорастворимых соединений всех четырех ТМ снижалась. По степени подвижности в ризосфере проростков ТМ составили убывающие ряды: для кислоторастворимой формы - Cd > Zn > Pb > Cu; для обменной - Cd > Zn > Cu > Pb; для водорастворимой - Cd > Zn > Pb > Cu. По интенсивности накопления подвижных соединений в ризосфере проростков при искусственном загрязнении ТМ составили убывающие ряды: для кислоторастворимой формы — Pb > Zn > Cd > Cu; для обменной формы - Pb > Zn > Cu > Cd; для водорастворимой формы достоверное накопление наблюдалось только для цинка. Установлены положительные корреляционные связи между вносимой дозой и концентрацией подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков, которые проявлялись с различной силой в зависимости от характера и уровня загрязнения, природы и формы нахождения ТМ, а также видовой принадлежности (г = 0,4-0,99).

4. На территории г. Семипалатинска максимальное содержание подвижных соединений ТМ установлено в ризосфере древесных растений, минимальное -.в ризосфере травянистых растений. По интенсивности накопления подвижных соединений в ризосфере растений ТМ составили убывающие ряды: для кислоторастворимой формы - Pb > Cu > Zn (для Cd недостоверно); для обменной - Cu > Zn (для Pb и Cd недостоверно). Достоверное накопление водорастворимых соединений всех ТМ в ризосфере растений не установлено. Тип почвы в условиях города на фракционный состав ТМ в ризосфере значительного влияния не оказывал.

5. На территории г. Усть-Каменогорска в ризосфере полыни горькой максимальные значения валового содержания и концентраций подвижных форм соединений ТМ выявлены в районе Ульбинского металлургического завода и свинцово-цинкового комбината. В ризосфере полыни горькой установлено накопление обменной и кислоторастворимой форм цинка, накопление аналогичных форм меди, свинца и кадмия было статистически недостоверным.

6. Уровень рН в ризосфере ячменя и пшеницы в период вегетации достоверно (Pos) повышался в фазе колошения и цветения относительно фазы всходов на 3,7-5,3 %, затем в фазе полной спелости снижался на 5,8 %. Установлено, что в период вегетации рН в ризосфере злаковых достоверно (Р05) выше на 1,2-6,4 %, чем в общей массе почвы. В ризосфере проростков злаковых при искусственном загрязнении и в ризосфере древесных и травянистых растений при техногенном загрязнении значения рН ниже, чем в общей массе почвы на 1,2-10 % в зависимости от характера и уровня загрязнения почвы, природы металла и видовой принадлежности. При искусственном загрязнении между рН в ризосфере проростков и вносимой дозой ТМ установлена высокая отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,6-(-,099)). Корреляционная связь между рН и концентрацией подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков имела отрицательный характер и зависела от природы и формы нахождения ТМ, уровня и характера загрязнения почвы и видовой принадлежности.

7. Фактор биологической доступности ТМ в ризосфере исследованных растений изменялся в зависимости от природы и формы нахождения ТМ, уровня и характера загрязнения почвы. В период вегетации в ризосфере злаковых фактор биологической доступности изменялся только для биофильных металлов - меди и цинка. При высоком уровне искусственного и техногенного загрязнения факторы биологической доступности ТМ в ризосфере растений и в общей массе почвы имели практически одинаковые значения. Значения коэффициентов накопления ТМ относительно общей массы почвы в 12,5 раза превышали аналогичные показатели относительно ризосферы исследуемых растений. Сила корреляционных связей между содержанием ТМ в биомассе растений и концентрацией подвижных соединений зависела от природы и формы нахождения ТМ, характера и уровня загрязнения почвы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бирюкова, Елена Николаевна, Семипалатинск

1. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975

2. Алексеев Ю. В. Поглощение кадмия злаковыми растениями из дерново-подзолистой и карбонатной почв // Агрохимия. 2003. - № 8. - С.80-82.

3. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1962.-393 с.

4. Аркадьева З.А. Взаимоотношения кукурузы с некоторыми бактериями корневой микрофлоры. 1963. - Вып. 1. - 32 с.

5. Ахромейко А. И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений. М.: Лесная промышленность, 1965. - 311 с.

6. Байтенов М. С. Флора Казахстана. Иллюстрированный определитель семейств и родов. Алматы: Гылым, 1999. - Т. 1. - 395 с.

7. Барбер С. А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. -М.: ВО «Агропромиздат», 1988. 370 с.

8. Барбер С. А. Поступление питательных веществ из почвы в корни растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Вып. 11. — № 3. — С. 209-217.

9. Барсукова В. С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск, 1997. - 63 с.

10. Ю.Бинеев Р. Г., Григорян Б. Р., Юлметьев Р. М., Казаков X. Ш. Влияние аминокислот на поступление меди из почвы в растения // Биологические науки. 1985. -№ 8. -С. 81-85.

11. Борискин Е. М. Взаимодействие корневых систем дуба и сосны с почвой //' Труды Воронежского государственного заповедника. 1959. - Т.8. — С. 255-263.

12. М.Вакаренко Л. П., Матвейчук В. Г., Мовчан Я. П., Шеляго-Сосонко Ю. Р. Накопление растениями Мо, 8г, Си, Ъп, РЬ в районах рудопроявлений Северного Прибалхашья (Казахстан) // Экология. 1990. - № 7. - С.21-22.

13. Вальков В. Ф. Экология почв Ростовской области. Ростов-на-Дону: Изд-во Северо-Кавказского научного центра высшей шкогы, 1994. - 80 с.

14. Вахмистров Д. Б. Возможные пути и механизмы радиального транспорта ионов в корнях растений //Агрохимия. 1971. — № 9. - С. 13 8-152.

15. Вахмистров Д. Б. Накопление ионов растениями клеточные мембраны (на примере калия). М.: ИФР АН СССР, 1969. - Автореф. дис. кандидат. Биол. наук. - 24 с.

16. Вахмистров Д. Б. Современное представление о механизмах первичного поглощения солей растениями //Агрохимия. 1966. - № 11. - С. 130-145.

17. Вахмистров Д. Б., Мазель Ю. Я. Поглощение и передвижение солей в клетках корня // Физиология растений. Т. 1. Физиология корня. М.: ВИНИТИ, 1973.-С. 164-212.

18. Веденеев А. Л. Влияние длительного аэротехногенного загрязнения на физико-химические и биологические свойства бурой горно-лесной почвы: Автореф. Дисс. .канд.биол.наук. Новосибирск, 1983. 18 с.

19. Виноградов А. П. Основные закономерности распределения микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: АН СССР, 1952. - 270 с.

20. Возняковская Ю. М. Микрофлора здоровых растений. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1964. - 32 с.

21. Вудс Ф. В. Фитоценотическая роль аллелопатии. В сб.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. К.:

22. Нук. Думка, 1971. Вып. 2. - С. 36-42.

23. Гамзикова О. И. Состояние исследований в области генетики минерального питания // Агрохимия, 1992. № 4. - С. 139-140.

24. Гармаш Г. А. Тяжелые металлы в огородных культурах и почвах // Arpo--химия. 1984. -№ 3. - С. 71-75.

25. Гвамичава Н. Э. Витамины в некоторых почвах Грузии, их динамика и происхождение. Тбилиси: Наука, 1963. - Автореф. дис. кандидат. Биол. наук. — 14 с.

26. Гвамичава Н. Э. Выделение корнями витаминов и их влияние на микрофлору почвы. В сб.: Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука, 1966. - С. 56.

27. Горбунов Н. И. Минералогия и физическая химия почв. М.: Наука, 1978. - 294 с.

28. ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор почв. -М.: Изд-во стандартов, 1989.

29. ГОСТ 4979-49. Почвы. Отбор, хранение и транспортировка проб. М.: Изд-во стандартов, 1980.31 .Гринева Г. М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. - 279 с.

30. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук. Думка, 1965. - 200 с.

31. Гузева И. С. Развитие микроорганизмов на поверхности корня. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. - 23 с.

32. Гуральчук Ж. 3. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26. - № 2. -С. 107-117.

33. Данилов М. Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. JL: Наука, 1974.-206 с.

34. Демидчик В. В., Соколик А. И., Юрин В. М. Поступления меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах // Успехи современной биологии. 2001. - 121, № 2. - С. 190-197.

35. Дмитриев Е. А. Математическая статистика в почвоведении. М.: МГУ, 1995.-320 с.

36. Донг Б., Санг В., Конг Ф., Вонг Л. Алюминиевая токсичность и устойчивость пшеницы // Физиология и биохимия растений. — 2001. — № 4. — С. 33-36.

37. Доросинский Л. М., Крупина Л. И. Приживаемость азотобактера в ризосфере различных растений. Бюлл. научно-техн. информ. по с.-х. микробиологии. - 1960. - № 8. - С 11.

38. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.

39. Емцев В. Т., Мишустин Е. Н. Микробиология. — М.: Колос, 1993. С. 324.

40. Журбицкий 3. И. Теория и практика вегетационнго метода. М.: Наука, 1968.-С. 30-63.

41. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев:. Штиинца, 1988.-767 с.

42. Зональные системы земледелия. Семипалатинская область. Алма-Ата: «Кайнар», 1987. - С. 56-57.

43. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоцено-зов. М.: Наука, 1973. - 295 с.

44. Изучение состояния загрязнения почв районов г. Усть-Каменогорска и результаты ландшафтного картирования (отчет). — Усть-Каменогорск: ВКОУООС, 2004.- 145 с.

45. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск:. Наука, 1991.-151 с.

46. Ильин В. Б., Байдина С. Н., Конарбаева Г. А. и др. содержание тяжелых металлов в почвах и растениях г. Новосибирска // Агрохимия. 2000. -№ 1. — С. 66-73.

47. Ильин В. Б., Степанова М. Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающих на загрязненных этими металлами почвах // Агрохимия. 1980. - № 5. - С. 114-118.

48. Ильин В. В., Сысо А. С. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: СО РАН, 2001. - 229 с.51 .Илялетдинов А. Н. Микробиологические превращения металлов. — Алма-Ата: Наука, 1984. 286 с.

49. Исаева Т. JL, Савельева JL С. Методика получения корневых выделений древесных растений. В сб.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. К.: Наук. Думка, 1971. - Вып. 2. — С. 166-169.

50. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: «Мир», 1989.-370 с.

51. Каверзина JI. Н. Содержание органических веществ в корневых выделениях сосны обыкновенной в зависимости от их количества в корнях // Экология. 1988. - № 3. - С. 67-68.

52. Каверзина JI. Н., Прокушкин С. Г. Состав корневых выделений сосны обыкновенной в зависимости от температуры почвы // Экология. 1984. —. №1.-С. 64-66.

53. Каплунова Е. В. Трансформация соединений цинка, свинца и кадмия в почвах. Автореф. дис. канд. наук. М.: Наука, 1989. - 24 с.

54. Карпухин А. И. Комплексные соединения органических веществ почв с ионами металлов. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: Наука, 1986.-33 с.

55. Кирпичников Н. А., Черных Н. А., Черных И. Н., Цыганок С. И. Контроль за поступлением микроэлементов в растения // Химизация сельского хозяйства. 1991. - № 10. - С. 45-47.

56. Кларксон Д. Т. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.:-Наука, 1978.-368 с.

57. Климашевский Э. П. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 56 с.

58. Князев Д. А., Фокин А. Д., Князев В. Д. Роль гумусовых веществ в формировании ионопроводящих структур почвы // Почвоведение. — 2002. № 2. -С. 150-157.

59. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1979. - 298 с.

60. Ковальский В. В. Современные задачи и проблемы брогеохимии. В кн.: Труды биогеохимической лаборатории. - М., 1979. - С. 12.

61. Ковда В. А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. - 265 с.

62. Колесников С. И., Казеев К. Ш., Вальков В. Ф. Влияние загрязнения ТМ. на щелочно-кислотные и окислительно-восстановительные условия в черноземе обыкновенном // Агрохимия. 2001. - № 9. - С. 54-59.

63. Коловский Р. А. О роли массового потока элементов питания в корневой конкуренции древесных растений // Лесоведение. 1987. — № 4. — С. 51-56.

64. Колосов И. И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М.: АН СССР, 1962. С. 56-65.

65. Костычев С. П. Физиология растений. M.-JL: Ленсельхозиздат, 1933. -Ч. II.-С. 112.

66. Красильников Н. А. Выделение ферментов корнями растений. Докл. АН СССР. - 1952. - № 2. - С. 77.

67. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: АН СССР, 1958.-423 с.

68. Купревич В. Ф. Биологическая активность почвы и методы ее определения. Докл. АН СССР. - 1951. - № 5. - С. 79.

69. Купревич В. Ф. Внеклеточные ферменты корней высших автотрофных растений. Доклады АН СССР. 1949. - Т. 68. - № 5. - С. 84-230.

70. Купревич В. Ф. Воздействие высших растений на субстрат с помощью, ферментов, выделяемых корнями. Сб. «Вопросы ботаники». 1954. - Т. 1. -С. 125.

71. Купревич В. Ф., Щербакова Т. А. Почвенная энзимология. Минск: АН СССР, 1966. - 352 с.

72. Курсанов А. Л. Основные вопросы физиологии растений. Вестник АН СССР. - 1953. - № 9. - С. 77.

73. Ладонин Д. В. Влияние техногенного загрязнения на фракционный составмеди и цинка в почвах // Почвоведение. 1995. - № 9. - С. 1325-1333.

74. Ладонин Д. В. Особенности специфической сорбции, меди и цинка некоторыми почвенными минералами //Почвоведение. 1997. - № 12. -С. 1478-1485.

75. Ладонин Д. В. Соединения ТМ в почвах проблемы и методы изучения // Почвоведение. - 2002. - № 6. - С. 682 - 692.

76. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: ВШ, 1980. - 293 с.

77. Лебедев С. И. Физиология растений. М.: Колос, 1982. - 463 с.

78. Летунова С. В., Алексеева С. А., Золотарева Б. Н., Конова Н. И., Коробова Е. М. Концентрирование кобальта и меди микроскопическими грибами, обитающими в почвах нечерноземной зоны // Биологические науки. -1988.-№2.-С. 101-104.

79. Летунова С. В., Кривицкий В. А. Концентрирование цинка биомассой почвенной микрофлоры в условиях Южно-Уральского медно-цинкового субрегиона биосферы. // Агрохимия. 1979. - № 6. — С. 107.

80. Либберт Э. Физиология растений. М.: «Мир», 1976. - 555 с.

81. Маммот Т. С. Синтез и выделение свободных аминокислот изолированными корнями ели европейской // Лесоведение. 1977. - № 3. - С. 42-46.

82. Методические указания по оценке степени опасности загрязнения почв химическими веществами. М.: ВШ, 1987. - 24 с.

83. Мешков Н. В. Вещества, активирующие рост микроорганизмов в корневых выделениях растений // Журнал общей биологии. 1952. - № 1. -С. 13.

84. Мешков Н. В. Влияние корневых выделений растений на развитие азот-фиксирующих микроорганизмов и баланс азота в почве. М.: ТСХА, 1971. - Автореф. дис. докт. биол. наук. - 45 с.

85. Микроэлементы: поступление, транспорт, функции. М.: Наука, 1987. -215 с.

86. Мотузова Г. В. Соединения микроэлементов в почвах: системная организация, экологическое значение, мониторинг. -М.: Эдиториал УРСС, 1999.

87. Ниязова Г. Я., Летунова С. В. Концентрирование цицка и свинца биомассой микроорганизмов почвы и корневой зоны растений в разных геохимических условиях. //Агрохимия. 1985. - № 11. - С. 88 - 89.

88. Панин М. С. Формы соединений тяжелых металлов в почвах средней по-, лосы Восточного Казахстана (фоновый уровень). Семипалатинск: ГУ «Семей», 1999.-329 с.

89. Панин М. С., Бирюкова Е. Н. Валовое содержание и формы соединений свинца в ризосфере растений г. Семипалатинска и его окрестностей / «Вестник ГУ «Семей». 2002. - № 1- С. 17-20.

90. Панин М. С., Бирюкова Е. Н. Динамика содержания меди и цинка в почве прикорневой зоны ячменя и пшеницы в период вегетации // Агрохимия. -2005.-№8. -С. 39-45.

91. Панин М. С., Бирюкова Е. Н. Закономерности аккумуляции меди и цинка-в ризосфере растений // Агрохимия. 2005. - № 1. - С. 53-60.

92. Панин М. С., Бирюкова Е. Н. Содержание форм соединений кадмия в ризосфере растений. / Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений. Саранск. -2004.-177-179.

93. Панин М. С., Бирюкова Е. Н., Мотузова Г. В. Содержание форм соединений Си, Zn, Pb и Cd в ризосфере растений. / Материалы международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв». Москва. - 2004. - С. 72-75.

94. Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. -342 с.

95. Пинский Д. JI. Ионообменные процессы в почвах. — Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.- 166 с.

96. Пинский Д. JI. Физико-химические аспекты мониторинга тяжелых металлов в почвах // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983.-С. 114-121.

97. Пинский Д. JI. Химия тяжелых металлов в окружающей среде // Загрязняющие вещества в окружающей среде / Под ред. А. Моцика, Д.Л. Пинского. Пущино-Братислава: Природа, 1991. - С. 75-115.

98. Пинский Д. JL, Фиала К., Моцик А., Душкина JI. Н. Исследование механизма поглощения меди, кадмия и свинца лугово-черноземной карбонатной почвой // Почвоведение. 1986. - № 11. - С. 58-66.

99. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 358 с.

100. Поликар А. Поверхность клетки и ее микросреда. М.: Мир, 1975.г108 с.

101. Потапов Н. Г. О механизме поглощения веществ корневой системой. В сб.: Теоретические основы регулирования минерального питания растений. Тез. Совещ. 15-17 декабря. M.-JL: Наука, 1964. - С. 14.

102. Прокушкин С. Г., Каверзина J1. H. Корневые экзометаболиты и сапро-лины сосны обыкновенной. Красноярск: ИП и ДСО АН СССР, 1988. -130 с.

103. Ратнер Е. И., Колосов И. И. Корневое питание растений и новые методы его исследования // Природа. 1954. -№ 10. - С. 125.

104. Рахтеенко И. Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: Наука и техника, 1963. - 253 с.

105. Реймерс Н. Ф. Охрана природы и окружающая человека среда: словарь-справочник. М.: Просвещение, 1992. - 317 с.

106. Ремпе Е. X. Влияние корневой микрофлоры на высшее растение. Авто-реф. дис. докт. биол. наук. М.: АН СССР, 1972. - 37 с.

107. Ринькис Г. Я. Оптимизация минерального питания растений. Рига: «Зинатне», 1972.-С. 216.

108. Ринькис Г. Я., Рамане X. К., Куницкая Т. А. Методы анализа почв и растений. Рига: «Зинатне», 1987. - 174 с.

109. Ричарде Л. А., Вадлей Ч. Почвенная влага и развитие растений // Физические условия почвы и растение. М.: Изд-во иностр. лит., 1955. — С. 91-260.

110. Рощина В. Д. Экзометаболиты древесных растений и механизмы их действия на растительные клетки. Автореф. дис. докт. биол. наук. — Киев: Наук. Думка, 1974. 45 с.

111. Рубин Б. А. Курс физиологии растений. М.: «Высшая школа», 1976. -576 с.

112. Сабинин Д. А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. IX Тимирязевские чтения. М.: АН СССР, 1949. - С. 6-8.

113. Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. М.: АНt1. СССР, 1955.-С. 78.

114. Сабинин Д. А. Избранные труды по минеральному питанию растений. -М: Наука, 1971.-С. 118.

115. Сабинин Д. А. Минеральное питание растений. M.-JL: АН СССР, 1940.-С. 69.

116. Сабинин Д. А., Минина Е. Г. О регулировании реакции наружного раствора растениями. Известия Биологического Научно- Исследовательского Института и Биологической Станции. Пермь: ПТУ, 1928. - Т. VI. -Вып. 4.-С. 166-189.

117. Саляев Р. К. Анатомическое строение корневых окончаний взрослой сосны и ход формирования на них микориз // Бот. Журн. 1958. — № 12. -С. 71-79.

118. Саляев Р. К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука, 1969.-206 с.

119. Сатклифф Дж. Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: «Мир», 1964.-230 с.

120. Скрипниченко И. И., Золотарева Б. Н. Оценка токсического действия тяжелых металлов (свинца) на растения овса // Агрохимия. 1981. — № 1. -С. 103-105.

121. Слейчер Р. Водный режим растений. -М.: Мир, 1970. 362 с.

122. Солнцева Н. П. Эволюционные тренды почв в зоне техногенеза. // Почвоведение. 2002. - № 1. - с. 9-20

123. Ставрова Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990.-С. 121-144.

124. Степанок В. В. Принципы взаимодействия элементов // Аграрная наука.- 1999.-№ 10.-С. 20-21.

125. Степанок В. В., Юдкин Л. Ю., Рабинович Р. М. Влияние бактеризациисемян ассоциативными диазотрофами на поступление свинца и кадмия в растения ячменя // Агрохимия. 2003. - № 5. — С. 77-80. (

126. Степанок С. А. Влияние соединений кадмия на урожай и элементный состав сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 1998. - № 6. — С. 74-79.

127. Стефанский К. С. Фитотоксичность почв и роль растений в разложении окислов тяжелых металлов // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№8.-С. 105-110.

128. Строганова М. Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т. В. Городские почвы: генезис, классификация, функции // Почва, город, экология / под ред. Добровольского Г.В. М., 1997. - С. 15-88.

129. Строганов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: АН СССР, 1962. - 366 с.

130. Судницын И. И., Зайцева Р. И. Механизмы поглощения почвенных растворов проростками ячменя // Вестник Московского университета. Сер. 17. Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 29-32.

131. Токин Б. П. Явление фитонцидов предмет экологических исследований. - М.: МГУ, 1971. - 196 с.

132. Трошина Н. Б., Яруллина JI. Г., Хайруллин Р. М. Использование препаратов щавелевой кислоты против токсического действия ионов меди на проростки пшеницы // Агрохимия. 2001. - № 6. - С. 86-88.

133. Филиппов В. В. Биотин в высшем растении. // Физиология растений. — 1955.-№2.-Вып. 2.-С. 126.

134. Фрид А. С. Методические подходы к оценке доступности веществ почвы корням растений с помощью миграционной концепции // Агрохимия. -1996а.-№ 5.-С. 89-90.

135. Фрид А. С. Миграционная концепция доступности веществ почвы корням растений //Агрохимия. 1996. - № 3. - С. 29-30.

136. Фрид А. С. Опыт экспериментальной оценки доступности веществ почвы корням растений на основе миграционной концепции // Агрохимия.- 19966. -№ 6. -С. 36-46.

137. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Ленинград: Наука, 1981. -510с.

138. Чкуасели Т. Я. Корневые выделения виноградной лозы. Тезисы докладов первого Всесоюзного симпозиума по физиолого-биохимическим основам формирования растительных сообществ (Фитоценозов). — М.: «Наука», 1965.-С. 235.

139. Чкуасели Т. Я. Физиология корневого питания виноградной лозы. -Тбилиси: «Наука», 1966. Автореф. дис. докт. биол. наук. - 45 с.

140. Шильников И. Ф., Лебедев Л. А., Лебедев С. Н. Факторы, влияющие на поступление ТМ в растения // Агрохимия. 1994. - № 10. - С. 72-78.

141. Штырлина О. В., Шержукова Л. В. Циклические колебания ризосфер-ных микроорганизмов в зависимости от фазы развития растения./ Материалы IV международной конференции. СевКавГТУ. Ставрополь, 2002 (http: //www.ncstu.ru).

142. Ярмишко В. Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под ред. Норина Б.Н. и Ярмишко В.Т. 1990. -С. 84-94.

143. Ярмишко В. Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - с. 230-231.

144. Abdren A. W., Harriss R. С. Observation on the associated between mercury and organic matter dissolved in natural waters // Geochim. Cosmochim. Acta. -1975.-V. 39.-№9.-P. 895.

145. Alloway B. J. Heavy metals in soils. London: Blackie Acad., 1995. -368 p.

146. Anke M. Toxizitatgrenzwerte fur Spurenekemente in Futtermitteln Schwermetalle in der Umvelt. 1987. -№ 2. - S. 110-121.

147. Avers С. J., Grimm В. B. Comparatit enzyme differntion in grass roots.

148. Peroxydase // J. Exper. Bot. 1959. - № 10. - P. 568.

149. Awad F. Mobilisation of heavy metals from contaminated calcareous soils by plant born, microbial and synthetic chelators and their uptake by wheat plants // J.Plant Nutr. 2000. - V. 23 (11/12). - P. 1847-1855.

150. Barber D. A., Rovira A. D. Rhizosphere microorganisms and the absorption of phosphate by plants // Ann. Rep. ARC Letcombe Laboratory, England. 1974.-P. 27-28.

151. Barber S. A., Ozanne P. G. Autoradiographic evidence for the differential effect of four plant species in altering the Ca content of the rhizosphere soil // Soil. Sci. Soc. Amer. Proc. 1970. -№ 34. - P. 635-637.

152. Barber S. A., Walker J. M., Vasely E. H. Mechanisms for the movement of plant nutrients from the soil and fertilizer to the plant root // J. Agr. And Food Chem. 1963. - № 1. - P. 204-207.

153. Bowen H. J. M. Envirmental chemistry of the elements. N.-Y.: Acad. Press, 1979.-333 p.

154. Brown R., Greenwood A. D., Johnson A. W., Long A. G. The stimulant involved in the germination of Orobanche minor. Sm. I and II. Biochem. J. -1951. -№48. -P. 559-564.

155. Bublinec E. Intoxikftion des Bodern in Bereich von magnesitwerktn // Acta Inst. Forest zvolenensis. 1973. -№ 4. - S. 41-61.

156. Caradus I. R. // Genetic aspects of plant nutrition. The Haque, Boston, Lancacater: Martinus Nijhoff, 1983. P. 441.

157. Cd2+ effects on transmembrane electrical potential difference6 respiration and membrane permeability on rise (Oryza sativa L.) roots // Plant and Soil. 2000. 219, № 1-2. - P. 21-28.

158. Chen Y.-I., Han S., Zon C., Zhou Y, The pH change in rhizosphere of Pinus rosaiensis seedlings as affected by different nitrogen sources and its effect on phosphorus availability // J. Forest. Res. 2001. - 12. № 4. - P. 247-249.

159. Choi Y.-E., Harada E., Wada M., Tsuboi H., Moritu Y., Kusano T., Sano H. Detoxification of cadmium in tobacco plants: Formation and active excretion ofcrystals containing cadmium and calcium through trichomes // Planta. 2001. -213, № l.-P. 45-50.

160. Clark R. B. // Breeding plants for less favorable environments. New-York, 1982.-P. 71.

161. Clarkson D. T., Sanderson J. Relationship between anatomy of cereal roots and the absorption of nutrients and water. Agric. Res. Council Letcombe Laboratory Report, Wantage, England. - 1971. - P. 16.

162. Cotescu L. M., Hutchinson T. S. The ecological consequens of soil pollution by metallic dust from the Sudbury smelters // Inst. Environ. Sei. Proc. 18th Annu. Techn. Meet.: Environ., Progr. Sei. And Educ. New York. — 1972. -S. l.-P. 540-545.

163. Courchense F., Gobran G. R. Mineralogy of bulk and rhizosphere soil in a Norway spruce stand // Soil Sei. Am. J. 1997. - № 61. - P. 1245-12497

164. Curl E., Truelove B. The Rhizosphere. Germany: Springer - Verlag Berlin Heildelberg, 1986.-281 p.

165. De Souza Mark P., Chu Dara, Zhao May, Zayed Adel M., Ruzin Steven E., Schichnes Denise, Terry Norman // Plant Physiol. 1999. - 119, № 2. -P. 565-573.

166. Dehay Ch., Carre M. Study de la composition de quelques excretions radicellaires. C. R. Acad. Sei. Paris. -1957. - № 2. - P. 231.

167. Dittmer H. J. Root hair variations in plants spices // Amer. J. Bot. -1949. -№36.-P. 152-155.

168. Dougherty G., Piebrow S. // Int. J. Biochem. Vol. 16. - № 2. -P. 1159-1179.

169. Eaton F. M. Toxicity and accumulation of chloride and sulfate salts in plants // J. Agric. Res. 1942. - V. 64. - P. 357-399.

170. Eikmann Th., Kloke A. Nutzungs und schutzgutbezogene Orientierungswerte fr (Schad-) Stoff in Buden // VDLUFA Mitteilungen. -1991. -H. l.-S. 19-26.

171. Eriksson J. E. The effects of glay, organic matter and time on adsorption andplant uptake of cadmium added to the soil // Water. Air and Soil Pollution. -1988.-V. 40.-P. 359-373.

172. Ferguson I. B., Clarkson D. T. Ion transport and endodermal suberization in the roots of Zea mays. 1975. - №75. - P. 69-79.

173. Girling C. A., Peterson P. J. the significance of the cadmium in croup plant. J.Plant Nutr. 1981. - V.3. - № 1-4. - P. 707-720.

174. Gobran G. R., Glegg S. A conceptual model for nutrient availability in the Soil-Root System //Can. J. Soil Sci. 1996. - P. 125-131.

175. Gobran G. R., Glegg S., Courchesne F. The Rhizosphere and Trece Element Acquisition. In «Fate and Transport of Haevy metals in the Vadose Zone», 1999.-P. 226-249.

176. Gobran G. R., Wenzel W. W., Lombi E. Trase Elements in the Rhisosphere. CRC Press, 2000. - 344 p.

177. Hasegawa Isao, Ozawa M., Noguchi F., Yazaki J. Relationship between the sensitivity to zinc deficiency of dicotyledous plants and the release of Zn-mobilizing substances from their roots // Plant and Cell Physiol. 1999. - 40 suppl. - P. 98.

178. Jacson P. C., Adams N. R. Cations-anions balance during potassium and sodium absorption by barley roots // J. Gen. Physiol. 1963. - V. 46. -P. 369-386.

179. Jacson P.C., Adams N.R. Cations-anions balance during potassium and sodium absorption by barley roots. J. Gen. Physiol. 1963. V. 46. P. 369-386.

180. Jarvis P. J., Jarvis M. S. Effects of several osmotic substrates on the growth of Lupinus albus seedling // Physiologia PI., 1963. P. 485-500.

181. Katznelson H., Rauatt I. W ., Payne J. M. The liberation of aminoacids and reducing compounds by plant roots // Plant and soil. 1955. - № 1. - P. 35.

182. Killham K., Wainwwrigth M. Chemical and microbiolological chang in soil' following exposure to heavy atmospheric pollution // Environ. Polut. 1984. — Vol. 33.-P. 121-131.

183. Kirby E. A. Influence of ammonium and nitrate nutrition on the cation-anionbalance and nitrogen and carbohydrate metabolism of white mustard plants grown in dilute nutrient solutions. Soil Sci. 1968. - V. 105. - P. 133-144.

184. Kloke A. Orientirung sdaten fur toleriebare Gesumtgehalte einiger Elemente in Kulterboden // Mitteilungen VDLVFA. 1980. - H. 2. - S. 32-38.

185. Knox A. S., Seaman J., Adriano D. S., Pierzynski G. Chemophytostabilization of metals in contaminated soils // Bioremediation of contaminated soils / Eds. D. L. Wise et al. N. Y.: Marsel Dekker Inc. 2000. -P. 811-836.

186. Kocourek R. Fine root and mycorrhizal biomass in Norway spruce (Picea abies L.) Karst. forest stands under different pollution stress // Ecol. and Appl.-Aspects. Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Pt. I. Praha, 1989. P. 235-242.

187. Mc Cully Margaret E. Roots in soil. Unearthing the complexities of roots and their rhizospheres // Ann. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. Vol. 50. Palo Alto (Calif.), 2000. - P. 695-718.

188. Mechanisms micronutrient uptake: From agronomic to molecular aspects: Abs. 11th Congress jf the Federation jf Eurjpean Sosieties of Plan Physiology, Varma, 7-11 Sept., 1998 / Romheld V. // Bulg. J. Plan Physiol. 1998. - Spec. Issue. - P. 6

189. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostatis // Planta. -2001. 212, № 4. - P. 475-486.

190. Mugai E. N., Agong S. G., Matsumoto Hideaki. Aluminum tolerance mechanisms in Phaseolus megaris L.: Citrate synthase activity and TTC reduction are well correlated with citrate secretion // Soil Sci. and Plant Nutr. -2000. 46, № 4. - P. 939-950.

191. Nyu P. H. Changes of pH across the rhizosphere induced by roots // Plant Soil.-1981.-V.61.-P. 7-26.

192. Pintro J., Barloy J., Fallavier P. Effects of low aluminum activity in nutrient solutions on the organic acid cencentrations in maize plants // J. Plant Nutr. -1997. 20, № 4-5. - P. 601-611.

193. Raab T. K., Mortin M. C. Visualising rhizosphere chemistry of legumes withmid-infrared synchrotron radiation II Planta. 2001. - 213, № 6. - P. 881-887.

194. Randhawa N. S., Brodben F. E. Soil organic matter metal-complexes, stability constants of Zn-humic acid complexes at different pH values // Soil Sei. 1965.-V. 99.-№6.

195. Reid R. K., Reid C. P. P., Szaniszlo P. J. Effects of synthetic and microbially produced chelates on the diffusion of iron and phosphorus to a simulated root in soil//Biol. Fertil. of Soils. 1985. — V. l.-№ l.-P. 45-52.

196. Riley D., Barber S. A. Bicarbonate accumulation and pH changes at the soybean (Glycine max L. Merr) root- soil interface // Soil. Sei. Soc. Amer. Proc. 1970. - № 33. - P. 905-908.

197. Riley D., Barber S. A. Effect of ammonium and nitrate fertilization on. phosphorus uptak as related to root-induced pH changes at the root-soil interface// Soil Sei. Soc. Amer. Proc. 1971.-35: 301.-306 p.

198. Romheld V. Significance of root exudates in acquisition of heavy metals from a contaminated calcareous soil by graminacious species // J. Plant Nutr. -2000.-V. 23 (11/12).-P. 1857-1866.

199. Schier G.A. Response of red spruce and fir seedlings to aluminium toxicity in nutrient solutions // Can. J. For. Res. 1985. - V. 15. - № 1. - P. 29-33.

200. Schnitzer M., Skinner S. M. Organometallic interactions in soils.3. Properties of Fe and Al organic matter complexes prepared in the laboratory, and extracted from a soil // Soil Sei. 1964. - V. 98. - № 3.

201. Slatyer R. O. Effects of several osmotic substrates on the water ratio of tomato // Aust. J. Biol. Sei. 1961. - V. 14 - P. 519-540.

202. Tinker P. B. Mycorrhizas: The present position // Soil Sei., New Delhi, India. 1982.-P. 150-166.

203. Uren N., Peisenauer H. M. The role of nutrient exudates in nutrient asquisition. //Nutr. 1988. - № 5. - P. 79-114.

Информация о работе

Бирюкова, Елена Николаевна
кандидата биологических наук
Семипалатинск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика фракционного состава Cu,Zn,Pb,Cd и pH в ризосфере растений Восточно-Казахстанской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы