Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья

Козлова, Юлия Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья"

На правах рукописи

КОЗЛОВА Юлия Алексеевна

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРОВОСОСУЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЙ В АНТРОПОБИОЦЕНОЗАХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00348 14 Ш

Улан-Удэ - 2009

003481478

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» Федерального агентства по образованию (г. Иркутск) и ФГУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (г. Иркутск).

Научный руководитель: доктор биологических наук

Никитин Алексей Яковлевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Плешанова Галина Ивановна

кандидат биологических наук Доржиева Оюна Дымбрыловна

Ведущая организация: ФГУН «Научно-исследовательский институт дезинфек-тологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (г. Москва)

Защита состоится «24» ноября 2009 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал. Факс (301-2) 21-05-88; e-mail: d21202203@mail.ru; linika@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан «23» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Процессы урбанизации и развития транспортной инфраструктуры сопровождаются повышенной миграцией людей, непреднамеренным и сознательным (биотерроризм) заносом на территорию крупных населенных пунктов возбудителей болезней. Все это, вкупе с наличием в городах условий для проявления, а в ряде случаев и укоренения инфекций, создает предпосылки для изменения эпидемиологических характеристик очагов трансмиссивных болезней. В частности, эпидемиологическая обстановка по клещевому энцефалиту в Иркутской области ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин, Горин, 1996; Бот-винкин и др., 1998; Злобин и др., 2002; Данчинова, 2008). Причем основная часть заболеваний в настоящее время приходится на людей, подвергшихся нападению клещей в пригородах крупных городов, особенно жителей г. Иркутска. Заселенность объектов областного центра комарами и блохами остается крайне высокой (Никитин и др., 2006). На этом фоне появляются данные о выявлении у населения или животных антител к ранее неизвестным в регионе видам арбовирусов, что подтверждает их возможную циркуляцию на территории города и области (Андаев и др., 1997).

Цель исследования; выявить факторы изменения численности таежного клеща и других синантропных кровососущих членистоногих в антропобиоценозах Предбайкалья для совершенствования мер неспецифической профилактики трансмиссивных болезней человека.

Задачи:

1. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на изменение обилия таежного клеща в пригородах г. Иркутска.

2. Выявить видовой состав доминирующих на объектах г. Иркутска кровососущих насекомых, и факторы, определяющие динамику их численности.

3. Установить наличие субвидовой структурированности таежного клеща и оценить состояние популяций в различных районах Иркутской области с помощью фенетического анализа.

4. Исследовать инсекгоакарицидные свойства соединений, относящихся к различным химическим классам.

5. Разработать подходы к совершенствованию мер борьбы химическими средствами с таежным клещом и другими кровососущими членистоногими.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ причин изменения состава и обилия массовых видов кровососущих членистоногих в г. Иркутске и пригородах. Предложен принципиально новый метод оценки длительности жизненного цикла таежного клеща путем анализа сходства особей по морфологическим особенностям. Уровень флуктуирующей асимметрии самок может служить индикатором состояния популяций таежного клеща. Дана оценка перспективности использования нескольких новых химических классов соединений в качестве инсектоакарици-дов. Разработан способ расчета длительности сохранения акарицидного действия пестицидов на основе циперметрина, определяющий необходимость, кратность и сроки повторных обработок в зависимости от численности имаго на территории объекта. Данный подход учитывает экологические особенности объекта борьбы и позволяет минимизировать негативное воздействие дезинсекционных мероприятий на окружающую среду.

Теоретическая значимость. Полученные результаты могут использоваться для совершенствования подходов к разработке методов неспецифической профилактики трансмиссивных инфекций, способов оценки популяционных границ, выявления длительности жизненного цикла иксодовых клещей.

Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения четырех научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№ ГР 0120.0511204, № ГР 0120.0511206, № ГР 0120.0215362, № ГР 0120.0806997), двух междисциплинарных интеграционных проектов СО РАН (№ 146,2004 г. и № 54,2006 г.), инновационного проекта Департамента инновационной деятельности, науки и высшей школы Иркутской области (№ 67-57-100/7 от 31.07.07), а также грантов РФФИ (№ 05-03-97202-р_байкал_а, 2005 г.) и Иркутского государственного университета (№ 111-02-000/8-11 от 15.07.08). На основании изучения предикторов изменения численности для каждого из видов дана оценка перспективности применения мер дезинсекции, намечены пути по совершенствованию приемов борьбы. Изучена инсектоакарицидная активность 57 новых соединений пяти химических классов, среди них выбраны наиболее перспективные для дальнейшей разработки эффективных пестицидов, пригодных для расширения схем ротации. Анализ особенностей проявления активности клещей в природных очагах клещевого энцефалита на севере и юге Иркутской области позволяет дифференцировать региональные меры борьбы с переносчиком при применении химических пестицидов. Материалы диссертации используются в учебном процессе Иркутского государственного университета, Иркутского государственного педагогического университета, курсах специализации врачей и лаборантов при Иркутском противочумном институте.

конференции, посвященной 75-летию ФГУН НИИ дезинфектологии Роспотреб-надзора (Москва, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию организации научных центров ВСНЦ СО РАМН «Человек: здоровье и экология» (Иркутск, 2008); научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты эпиднадзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекций», посвященной 75-летнему юбилею ФГУЗ ИркутскНИПЧИ Сибири и ДВ (Иркутск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 6 - в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских, диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представляет рукопись объемом 142 страницы, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 207 работ отечественных и 36 - иностранных авторов, приложения; иллюстрирована 9 рисунками, содержит 22 таблицы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Рост численности таежного клеща в пригородах г. Иркутска определяется преимущественно трендом в изменении ряда климатических переменных, а также усилением антропогенной трансформации природных биотопов, прекращением использования для борьбы с иксодидами высокоперсистентных пестицидов.

2. Основной причиной изменения видового состава и численности массовых видов кровососущих насекомых в г. Иркутске является деятельность человека. С одной стороны, развитие транспортной инфраструктуры вызывает обогащение и выравнивание фауны отдельных городов РФ, ухудшение санитарно-гигиенического состояния объектов приводит к росту численности гематофагов. С другой стороны, мероприятия по истреблению представителей опасных видов значительно сокращают их обилие.

3. Ротация пестицидов, используемых для борьбы с членистоногими, является важным способом повышения эффективности дезинсекционных мероприятий. Вследствие этого необходим поиск новых инсектицидов и акарицидов, в том числе ранее не применявшихся химических классов,

4. Для обеспечения высокой эффективности мер неспецифической профилактики трансмиссивных болезней при использовании низкоперсистентных пестицидов значительное внимание необходимо уделять учету биологических особенностей объектов борьбы. В связи с этим актуально углубленное изучение экологии членистоногих, выявление признаков-маркеров состояния их популяций, совершенствование интегрированных методов защиты населения городов.

5. Фенотипическая изменчивость морфологических признаков таежного клеща может использоваться для выявления межпопуляционных различий и выделения внутрипопуляционных группировок, а также позволяет проводить мониторинг состояния популяций и оценку длительности жизненного цикла.

Личный вклад автора. Лабораторные исследования, сбор и анализ полевого материала, обобщение и интерпретация полученных результатов, подготовка материалов для докладов и публикаций проведены лично или при непосредственном участии автора.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. КРОВОСОСУЩИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В АНТРОПОБИОЦЕНОЗАХ:

ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОРМИРОВАНИЕ СОСТАВА И ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ (обзор литературы)

В главе рассмотрено значение таежного клеща и других видов кровососущих членистоногих для населения городов. Дан анализ тенденций и возможных причин изменения численности гематофагов в урбоценозах Сибири, роли в этом процессе дезинсекционных мероприятий. Особое внимание уделено проблемам и перспективам использования для борьбы с представителями опасных членистоногих современных низкоперсистентных пестицидов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основными объектами изучения явились: таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze, 1930, городской или подвальный комар автогенный Culex pipiens Linnaeus, 1758 (название вида приведено по Горностаевой, 2009), кошачья блоха Ctenocephalidesfelis Bouche, 1835.

Анализ динамики обилия имаго таежных клещей проведен на основе данных, собранных непосредственно на маршрутах, а также с привлечением ранее опубликованных материалов (Никитин, Антонова, 2005). Учет обилия имаго в пригородах Иркутска проводили на четырех стационарных участках по Байкальскому тракту: 10 км тракта (52°13' с.ш., 104°24' в.д.), 23 км (52°10' с.ш., 104°30' в.д.), 43 км и 47 км (52°00' с.ш., 104°40' в.д.). Кроме того, в 2007-2009 гг. проведены учеты обилия имаго в пригородах Братска (56° с.ш., 101° в.д.). Численность имаго выражали в показателе число особей на флаго-час. Всего за время выполнения работ (2005-2009 гг.) с участием диссертанта отработано более 170 флаго-часов учетных маршрутов и отловлено около 7 000 экземпляров I. persulcatus. Данные о количестве покусов населения клещами предоставлены ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии по Иркутской области» в г. Иркутске. Климатические переменные для анализа их влияния на обилие клещей взяты из электронной базы данных (Никитин и др., 2005) и архивных материалов источников интернет (http:// pogoda.ru.net).

Анализ морфологической изменчивости таежного клеща. Сборы имаго для анализа изменчивости морфологических признаков проведены сотрудниками зоолого-паразитологического отдела ИркутскНИПЧИ в 2001-2008 гг. (с 2005 г. -при участии автора) в трех районах Иркутской области: в пригородах Иркутска и Братска, представляющих антропогенно трансформированные территории, а также в окрестностях поселка Большие Коты, находящегося на берегу оз. Байкал в относительно экологически чистом районе. Всего исследовано десять выборок 1. persulcatus (399 самок). В работе использован метод фенетического анализа популяционного разнообразия (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1982). Дистанции между выборками клещей по счетным и качественным признакам рассчитывали по методу Животовского (1982): оценивали сходство выборок по коэффициенту сходства (г), достоверность которого характеризуется по критерию идентичности (I). Описание мерных признаков проведено путем оценки средних

значений и коэффициентов вариации. Уровень флуктуирующей асимметрии (ФА) имаго по качественным признакам с билатеральным проявлением выражали через долю симметричных особей, по количественным - через дисперсию разности между правой и левой сторонами тела (Захаров, 1987).

Анализ фауны и обилия массовых видов кровососущих насекомых на городских объектах проведен по материалам зоолого-паразитологического отдела ИркутскНИПЧИ, касающихся санитарно-гигиенического состояния объектов различного типа г. Иркутска. Для учета численности Сх. pipiens использована шкала балльной (ранговой) оценки обилия имаго на единицу площади (Корзун и др., 2001). Динамику обилия оценивали по изменению среднего ранга численности (аналог индекса обилия) и по показателю встречаемости (доля заселенных насекомыми объектов). Обилие блох С. felis оценивали по показателю встречаемости. Всего проанализировано на заселенность блохами - 3850 объектов за 2001-2007 гг., комарами - 4641 объект за 1997-2007 гг.

Исследование инсектоакарицидной активности химических соединений. Изучена активность 57 соединений, синтезированных в лаборатории химии серы Иркутского института химии им. А.Е. Фаворского СО РАН. Образцы относятся к пяти химическим классам: пиразолы, пирролы, индолы, сульфонамиды, диселе-нолы. В качестве отрицательного контроля применяли воду, ацетон, чистую ткань, положительного - пестициды «Цифокс», «Адонис». В экспериментах использованы имаго инсектарных культур двух видов блох - Xenopsylla cheopis Rothschild, 1903 и Citellophilus tesquorum sungaris Jordan, 1929. Всего исследована выживаемость 4770 блох и 590 самок таежного клеща, собранных в природе перед экспериментами. Инсектицидное действие соединений охарактеризовано через показатели смертности имаго блох после контакта с песком, обработанным растворами испытуемых соединений при норме расхода 1 мкл на стандартную (0,7 г) навеску. Акарицндное действие оценивали по динамике гибели самок клещей после контакта с тканью, обработанной ацетоновыми растворами соединений (норма расхода препарата - 1 мл на дм2 ткани), и топикального нанесения (0,1 мкл на 1 особь). Оценка влияния пестицидов на двигательную активность клещей проведена по методике Н.И. Шашиной (2007).

Анализ региональных особенностей биологии таежного клеща для совершенствования тактики противоклещевых мероприятий. Для анализа использованы материалы ежегодных отчетов ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии по Иркутской области» в г. Иркутске и Филиала ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии по Иркутской области» в г. Братске и Братском районе, а также материалы ФГУЗ ИркутскНИПЧИ Сибири и ДВ, в том числе собранные с участием автора. Для вывода формулы, оптимизирующей сроки противоклещевых обработок в разных районах области, использованы данные А.Я. Никитина (2006).

Статистическая обработка. Результаты всех наблюдений и экспериментов обработаны стандартными параметрическими и непараметрическими методами с использованием корреляционного, регрессионного анализов, сравнения выборок и анализа временных рядов (Рокицкий, 1973; Поллард, 1982; Боровиков, Ищенко, 2000; Никитин, Сосунова, 2003).

3. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА

3.1. Динамика численности таежного клеща в пригородах г. Иркутска

Численность голодных взрослых клещей в пригородной зоне г. Иркутска оставалась на протяжении многих лет XX века на крайне низком уровне (рис. 1). В период 1970-1985 гг. она составляла в среднем 1,0 клещ на один флаго-час и колебалась в пределах 0,2-3,1. В 1986-1998 гг. обилие имаго возросло с 3,5 до 32,5, а в 2000-2009 гг. достигло в среднем 55-86 особей на флаго-час. Таким образом, за 39-летний период данный показатель вырос примерно в 80 раз. Колебания численности клещей при низкой их плотности не структурированы в циклы и носят случайный характер. Элементы циклической структуры начинают проявляться при численности пять и более особей на один флаго-час (Короткое и др., 2007). В настоящее время высокочастотные циклы находятся в тени мощной трендовой составляющей (Короткое и др., 2007; Никитин и др., 2008). Анализ данных по обращаемости населения в медицинские учреждения по поводу присасывания имаго таежных клещей в г. Иркутске и его пригородах за 1973-2008 гг. показал, что этот показатель коррелирует с численностью переносчика (г = 0,90; Р < 0,001). В период 1973-1982 гг. в городе за сезон регистрировали в среднем 590 случаев присасывания клещей. В следующее десятилетие среднегодовой показатель обращаемости вырос в 3,7 раза и составил в среднем около 2 тысяч человек в год. В 1995-2003 гг. обращаемость вышла на уровень около 4 тысяч человек, а с 2004 г. ежегодно обращается в медицинские учреждения 6-7,5 тысяч жителей г. Иркутска и пригородов.

90,0

г N N N (Ч

-Численность таежного клеща - Количество покусов населения клещами

---Экспоненциальный (Численность таежного клеща)

Рис. 1. Динамика обилия имаго таежного клеща в пригородах Иркутска и числа покусов населения клещами.

Причины изменения численности клещей. Многолетнее повышение численности клещей протекало на фоне роста среднегодовой температуры воздуха, которая с 1950 по 2006 гг. увеличилась в окрестностях Иркутска почти на 1,5° С и перешла характерный в прошлом для Восточной Сибири порог минусовых среднегодовых температур (Короткое и др., 2007). За период с 1970 по 2008 гг. наблюдается значимая корреляция в изменении численности клещей и среднегодовых температур воздуха (г=0,33; Р < 0,05). Еще более высокие значения коэффициентов корреляции отмечены между изменениями обилия имаго и температурой теплого периода года в целом (г = 0,57; Р <0,001), а также со средней температурой воздуха отдельных

месяцев: мая (г=0,38; Р < 0,05), июня (г = 0,43; Р < 0,001), июля (г = 0,43; Р < 0,01) и сентября (г= 0,37; Р < 0,01). Кроме того, достоверная связь прослеживается между численностью имаго и количеством осадков в марте (г = 0,49; Р < 0,01). Колебания суммы годовых осадков и температуры холодного времени года на обилии клещей не сказываются. Наблюдаемые изменения климатических показателей оказывают, видимо, как прямое благоприятное влияние на выживание переносчика, так и косвенное, реализующееся через улучшение условий для прокормителей всех стадий развития иксодид.

В недавнем прошлом одной из наиболее существенных причин подавления численности таежного клеща являлась неспецифическая профилактика, проводимая в широких масштабах с применением ДДТ (Успенский, 1974; Шашина, Германт, 2003). Прекращение действия этого фактора в 80-х гг. прошлого века практически совпало со временем начала подъема обилия переносчика и, вероятно, является одной из его причин. В настоящее время дезинсекция проводится низкоперсистент-ными (быстроразрушающимися в окружающей среде) соединениями на малых площадях (в среднем 375 га в год в пригородной зоне г. Иркутска) и является фактором, который не сдерживает рост численности клещей. Об этом предикторе справедливо говорить лишь как о локальном: на небольших обрабатываемых территориях значение дезинсекции остается достаточно важным. Так, число покусов людей клещами и численность имаго на территории обрабатываемого объекта значительно меньше, чем на контрольной территории (рис. 2).

Рис. 2. Сравнение активности таежного клеща на контрольной (необрабатываемой) территории и на обрабатываемом участке (территория детской больницы): А - количество покусов за сезон; Б - обилие имаго.

Очевидно, что проведение подобных мероприятий на значительных площадях при применении малоперсистентных пестицидов невозможно в связи с возникающей необходимостью повторных обработок, делающих их избыточно трудоемкими и дорогими. Следовательно, акарицидные обработки являются необходимым элементом борьбы с клещами, но существенного влияния этих мероприятий на обилие клещей ожидать не приходится.

В качестве другой причины роста численности клещей рассматривается антропогенная трансформация ландшафтов (Данчинова, 1988; 1990; 2006; Липин,

1990; Коренберг, 2008), вызывающая увеличение обилия переносчиков и их про-кормителей по крайней мере в начале периода хозяйственного освоения территорий природных очагов. Судя по нашим наблюдениям за распределением численности клещей по Байкальскому тракту, по мере нарастания силы и продолжительности хозяйственного воздействия человека имеет место снижение обилия клещей. Так, на территориях, приближенных к черте города (10 и 23 км тракта) в среднем за 5 лет (2005-2009 гг.) в период максимума активности численность клещей составляла соответственно 1,3 и 21,2 особей на флаго-час; в окрестностях 43 и 47 км обилие имаго находилось на уровне 91,1 и 86,3.

Таким образом, в настоящее время факторами, определяющими динамику численности этого вида гематофагов в пригородной зоне г. Иркутска, являются антропогенная трансформация ландшафтов и изменения климатических переменных.

3.2. Использование морфологических особенностей клещей для выявления пространственной структуры их группировок и оценки влияния факторов среды

Описание признаков, выбранных для анализа. Первоначально на основании литературных данных (Емельянова, 1958; Филиппова, 1967, 2007; Львова, Окулова, 1970; Филиппова, Другова, 1985; Окулова и др., 1991; Hutcheson et al., 1995; Hutcheson, 1997; Hutcheson, Oliver, 1998) и собственных предварительных исследований выделено около 40 варьирующих морфологических структур самок. В итоге для изучения фенотипической изменчивости таежного клеща использовано 24 признака: 7 качественных (форма отдельных элементов экзоскелета); 11 счетных показателей хетотаксии и элементов экзоскелета и 6 мерных. Нумерация признаков приведена в порядке выделения их в процессе исследования. Качественные признаки: 1 - форма скапул (3 варианта); 12 - вариации длин задних латеральных зубцов кокс (3 вар.); 12 - форма поровых полей (4 вар.); 13 - форма вершины гипостома (4 вар.); 17 - форма заднего края передней створки генитального клапана (4 вар.); 31 - форма генитального клапана (6 вар.); 37 - взаимное расположение медиальных рядов зубцов гипостома (2 вар.). Счетные признаки: 4 - число щетинок на створках анального клапана; 96 - количество щетинок в центре первых члеников пальп (с вентральной стороны); 1 la 1 - число щетинок переднего ряда на коксе I; 116 1 — число щетинок среднего ряда на коксе I; Ив 1 - число щетинок заднего ряда на коксе I; 11г 1 - число щетинок, расположенных спереди и латерально на коксе I (возле вертлуга); Ид 1 - число щетинок в области переднего латерального зубца коксы I; признаки И а 4,11 б 4,11 в 4 относятся к одноименным структурам коксы IV; 156 - число больших зубцов наружного ряда гипостома. Мерные признаки: 23 и 25 - соответственно продольный и поперечный наружный диаметр анального кольца; 28 - длина бедра первой пары ног; 35 - длина скутума без скапул; 36 - ширина скутума; 39 - расстояние от заднего края до средней линии скутума.

На следующем этапе оценивали корреляционные связи между признаками. В большинстве случаев проанализированные корреляции (129 из 136) не тесные и статистически не значимы. Счетные признаки практически не коррелируют ни друг с другом, ни с мерными признаками (учитывали только г > 0,5). Исключение представляет количество щетинок задних рядов на I и IV коксах. Среди мерных при-

знаков наибольшая связь выявлена между продольным и поперечным диаметром анального клапана (г = 0,73, Р < 0,001), что ожидаемо, учитывая, что промеры относятся к одной структуре. Аналогично коррелируют длина и ширина скутума.

Изучение структуры населения таежного клеща по показателю сходства. Для других групп членистоногих известно, что при изучении фенетического сходства выборок по отдельным признакам результаты могут быть неоднозначными (Токмакова, 1998), поэтому мы анализировали сходство особей по совокупности всех исследованных признаков (табл. 1).

Таблица 1

Анализ сходства самок таежного клеща из трех районов Иркутской области

Сравниваемые выборки По качественным признакам По счетным признакам

го srcp df I Гер srcp df I

Особи из географически удаленных районов

Б. Коты Братск 0,839 0,0227 35 69,0/*** 0,899 0,0126 84 146,4/"*

Б. Коты Иркутск 0,885 0,0174 35 77,8/*" 0,914 0,0114 83 159,5/"*

Братск Иркутск 0,909 0,0148 38 76,1 /*** 0,915 0,0087 89 228,3/***

В среднем 0,877 0.0183 36 74,3/*** 0,909 0,0109 85 178,0/***

Особи из географически близких районов

23 км 2001 г. 43 км 2006 г. 0,930 0,0133 39 82,5/*** 0,934 0,0076 88 203,1/"*

23 км 2003 г. 43 км 2006 г. 0,895 0,0142 38 125,3/*** 0,917 0,0083 82 293,9/***

23 км 2004 г. 43 км 2006 г. 0,929 0,0114 38 76,7 Г" 0,938 0,0074 89 227,5/*"

23 км 2001 г. 47 км 2008 г. 0,953 0,0104 38 59,9/* 0,909 0,0084 88 283,5/"*

23 км 2003 г. 47 км 2008 г. 0,953 0,0095 37 74,3/**' 0,891 0,0091 82 412,0 /***

23 км 2004 г. 47 км 2008 г. 0,963 0,0085 37 57,9/* 0,923 0,0078 89 284,5/*"

43 км 2006 г. 47 км 2008 г. 0,933 0,0150 40 66,1/'* 0,933 0,0085 82 171,8 /"*

В среднем 0,937 0,0118 38 77.5/*" 0,921 0,0082 86 268,0/""

Особи из одного района

23 км 2001 г. 23 км 2003 г. 0,963 0,0070 36 79,3/*" 0,970 0,0043 89 182,6 Г"

23 км 2004 г. 23 км 2003 г. 0,959 0,0073 35 110,8/*" 0,964 0,0048 88 177,2Г"

23 км 2004 г. 23 км 2001 г. 0,981 0,0064 36 34,4/- 0,979 0,0036 95 97,5/-

Братск 2007 г., «с людей» Братск 2008 г., «с людей» 0,917 0,0235 29 23,6/- 0,827 0,0190 80 184,4/***

Братск 2008 г., «с травы» Братск 2008 г., «с людей» 0,962 0,0181 24 17,4/- 0,964 0,0073 78 39,1/-

В среднем 0,956 0,0125 32 53,1/- 0,935 0,0078 86 136,2/*

Примечание. «*» - Р < 0,05; «**» - Р < 0,01; «***» - Р < 0,001; «-» - нет достоверных различий.

Коэффициенты фенотипического сходства самок из географически удаленных популяций попарно значимо отличаются друг от друга (средний г = 0,877±0,0183 для качественных и 0,909±0,0109 для счетных признаков). Следовательно, географическая обособленность выборок сопровождается их фенотипическими различиями по совокупности качественных и счетных признаков. Величина связи

между выборками самок, собранных с участков, расположенных достаточно близко друг от друга (Байкальский тракт рекреационной зоны г. Иркутска), достоверно выше (r=0,937±0,0118 и 0,921±0,0082 для соответствующих групп признаков), хотя все сборы имеют значимые различия (табл. 1). Наибольшая величина сходства наблюдается у выборок особей с одной и той же территории, т.е. заведомо относящихся к одной популяции (средний коэффициент сходства 0,956 по качественным и 0,935 по счетным признакам). В этом случае из десяти коэффициентов сходства пять не имеют значимых различий, следовательно, описывают выборки клещей, относящиеся к одной генеральной совокупности.

Максимальное сходство наблюдается между имаго, собранными на 23 км Байкальского тракта в 2001 и в 2004 гг. (0,981±0,0064 для альтернативных и 0,979±0,0036 для меристических признаков). Поскольку родственные формы обладают большей гомологией генов, мы считаем, что уровень выявляемого фенотипи-ческого сходства имаго 2001 и 2004 гг. отражает степень их генетического родства. А именно, особи 2004 г., очевидно, происходят из яиц, отложенных самками 2001 г. Исходя из этого можно полагать, что длительность жизненного цикла таежного клеща (время от яйца до яйца) в пригородах Иркутска составляет три года. Несмотря на то, что каждая сезонная выборка имаго таежного клеща представляет смесь разных по абсолютному возрасту особей, в ней есть доминирующая по численности группа, год жизни родителей которой вполне может быть установлен методами вариационной статистики. Следовательно, нам удалось определить абсолютный возраст самок клещей путем фенетического анализа фиксированного материала коллекционных сборов. Мы полагаем, при дальнейшем подтверждении подобный метод можно будет предложить в качестве дополнения к существующим методам оценки длительности жизненного цикла таежного клеща (Таежный клещ..., 1985; Короткое, Кисленко, 2002), т.к. он единственный позволяет проводить изучение этого показателя на фиксированном материале.

В целом, как по качественным, так и по счетным признакам наблюдается общая тенденция: чем более удалены выборки в пространстве, тем меньше между ними коэффициент сходства, родственные выборки по критерию идентичности составляют единое целое (рис. 3).

g 1,020--

g 0,960 --

£ 0,900--

§ 0,840 --

■в- 0,780 --1

■в-

g Особи из Особи из Особи из одного Особи родственные

* географически географически района (2001-2004 гг.)

удаленных районов близких районов

Рис. 3. Сходство групп выборок таежного клеща, различающихся по степени географической удаленности или родства, по качественным (темные столбики) и меристическим (светлые столбики) признакам.

Фенетическая разобщенность выборок из трех районов Иркутской области (окрестности г. Иркутска, г. Братска, пос. Б. Коты) свидетельствует в пользу их принадлежности разным популяциям клещей в силу большой географической

удаленности. Особи с территорий, прилегающих к 23 км Байкальского тракта, а также 43 и 47 км могут принадлежать как разным популяциям, так и одной. Судя по полученным коэффициентам сходства эти выборки, вероятно, составляют единую популяцию, однако этот вопрос нуждается в дальнейшем исследовании.

Результаты анализа мерных признаков. Для мерных признаков характерна непрерывная изменчивость, поэтому их значения выделить в качестве фенов можно только в случаях четких разрывов между группами особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Токмакова, 1998). В нашем случае резких достоверных разрывов между выборками по средним значениям измеряемых признаков не обнаружено, но по их совокупности можно отметить, что самки «братской» популяции несколько крупнее, а из Б. Котов чуть мельче «иркутских». По совокупности коэффициентов вариации всех мерных признаков различия в уровне фенотипической изменчивости между географически разобщенными выборками не достигают статистически значимого уровня. Вместе с тем, изменчивость клещей по мерным признакам несколько выше в пригородах Иркутска (су=0,083±0,0 101) и Б. Котах (0,079±0,0138), ниже - в окрестностях г. Братска (0,064±0,0040).

Изучение структуры населения таежного клеща по уровню флуктуирующей асимметрии. По среднему значению уровня ФА билатеральных качественных признаков наиболее асимметричными оказались особи из пригородной зоны г. Братска (средняя доля асимметричных самок 0,185±0,0350), наименее - особи из Б. Котов (0,089±0,0292). Иркутские выборки занимают промежуточное положение (0,145±0,0229).

По совокупности счетных признаков наиболее асимметричны самки из окрестностей Братска (абс. значение среднего по выборкам уровня ФА=1,259±0,1839, средний ранг ФА равен 2,9±0,3621), наименее - особи из Б. Котов (0,959±0,01421 и 2,0±0,2182 соответственно). Для «иркутских» выборок эти показатели составляют 0,947±0,699 и 2,2±0,1885, т.е. тенденция повторяет таковую для качественных признаков. Статистически различия между выборками по обеим 1руппам признаков не достоверны, однако показательна тенденция увеличения уровня нестабильности развития в пригородах промышленных центров по сравнению с относительно экологически чистым районом - пос. Б. Коты.

Различия в стабильности развития клещей по билатеральному мерному признаку «длина бедра первой пары ног» также не значимы. Однако и в данном случае наблюдается тенденция к меньшему уровню ФА у особей в выборках из Б. Котов, по сравнению с имаго из окрестностей г. Братска. Наглядно различия в ФА по всем группам признаков отражены на гистограмме (рис. 4).

Таким образом, по веем показателям просматривается положительная связь между регистрируемым уровнем ФА самок таежного клеща и степенью антропогенной нагрузки на территорию. Этот факт заслуживает дальнейшего изучения, т.к. существуют данные о большей эпидемиологической опасности в отношении клещевого энцефалита особей с аномалиями экзоскелета (Алексеев и др., 2008). Выявленные различия между выборками по частотам фенов и уровню ФА морфологических признаков могут быть связаны и с тем, что выборки включают особей из исходно разных популяций, причем условия их обитания неодинаковы и по абиотическим факторам и уровню антропогенного пресса.

Братск Иркутск

Б. Коты

0,1

3 0,18 Г"

gffl

2,16

0,15

yw J

2,00

2,86 3,00

1,00

2,00

3,00

□ Ранг ФА по счетным признакам

□ Ранг ФА по мерному признаку

□Доля асимметричных особей по качественным признакам

Рис. 4. Уровень флуктуирующей асимметрии по всем группам исследованных признаков у особей таежного клеща из трех районов Иркутской области.

4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СИНАНТРОПНЫХ КРОВОСОСУЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В Г. ИРКУТСКЕ

4.1. Кровососущие членистоногие на городских объектах

Всего в г. Иркутске на различного типа объектах, а также на носителях (животных, людях) постоянно выявляются следующие членистоногие-гематофаги: комары (pp. Culex, Aedes, Anopheles), блохи {С. felis), постельный клоп {Cimeх lectularius), вши (Pediculus humanus corporis, P. h. capitas, Phthiruspubis). Сравнение видового состава гематофагов в отдельных городах может дать представление о том, какие виды синантропных насекомых из отсутствующих в г. Иркутске могут быть потенциально завезены на его территорию (табл. 2).

Таблица 2

Сравнительная оценка встречаемости насекомых-гематофагов в трех городах России (по: Ниязова и др., 1985; Хазова, 2005; Богданова, 2006, 2007)

Группа Виды насекомых Встречаемость в городах:

Иркутск Красноярск Москва

Вши Pediculus humanus corporis + + +

P.h. capitas + + +

Phthirus pubis + + +

Комары Си/ex pipiens ++ ++ ++

Anopheles maculipennis + , ИД нд

Аёс/es sp. + нд нд

Блохи Ctenocephalides felis ++ ++ ++

C. canis * нд +

Monopsyllus anisus + * •

Nosopsylius fasciatus + нд +

Leptopsylla segnis + * +

Xenopsylfa cheopis • нд *

Putox irritans * нд *

Клопы Cimex lectularius + + ++

Примечание. ++ - обычный вид; + - редкий вид; * - не встречается; нд- нет данных. 14

Судя по данным, приведенным в табл. 2, между рассмотренными городами в настоящее время наблюдается достаточная «выравненность» в фауне гематофагов. Следовательно, нет оснований ожидать в ближайшие годы значительных изменений в ее видовом составе. В определенной мере прогноз изменения встречаемости отдельных видов может быть применен и к анализу их обилия. Наиболее массово встречающимися кровососущими насекомыми на объектах г. Иркутска следует признать комаров, из которых превалирует автогенный Сх. pipiens, и блох, которые в подавляющем числе случаев представлены единственным видом С. felis.

4.2. Динамика численности подвального комара Анализ данных за 1997-2007 гг. показывает, что в г. Иркутске происходит неуклонное снижение как численности (изменяется средний ранг обилия), так и встречаемости этих насекомых (табл. 3). После 2001 г. средний ранг численности комаров стабильно меньше единицы, что указывает на рост числа свободных от комаров о&ьектов. Последний вывод подтверждают результаты сопоставления уровня заселенности подвалов комарами в различные годы по критерию ~/2. Характер распределения численности комаров на объектах в период с 1997 по 2001 гг. постепенно менялся. 1997 и 1998 гг. достоверно отличаются друг от друга и от всех других, а 1998 г. от 1999 и 2000 гг. Начиная с 2001 г. еще более резко и достоверно (Р <0,01) увеличилась доля объектов, свободных от комаров, уменьшилось количество подвалов с низкой и очень низкой (ранги 2 и 1) численностью насекомых (табл. 3).

Таблица 3

Динамика численности подвальных комаров и заселенности ими объектов г. Иркутска

Год Всего объектов Процент объектов с рангом численности имаго комаров: Средний ранг численности

0 1 2 3 4 5

1997 165 0,0 14,5 40,0 17,7 13,9 13,9 2,73

1998 186 0,0 38,2 30,1 18,3 10,2 3,2 2,10

1999 192 18,2 40,6 18,2 13,0 7,3 2,6 1,58

2000 248 14,5 45,2 16,1 14,5 6,9 2,8 1,63

2001 583 47,7 29,4 4,6 8,2 1,0 9,0 1,13

2002 633 53,7 29,7 1,1 7,6 2,8 5,0 0,91

2003 542 54,9 29,2 3,1 4,8 1,7 6,3 0,88

2004 919 64,2 22,3 3,0 6,5 0,7 3,3 0,67

2005 621 70,2 18,5 1,3 5,5 1,1 3,4 0,59

2006 393 63,9 23,7 2,3 4,3 2,0 3,8 0,68

2007 159 71,7 18,9 1,9 3,1 0,0 4,4 0,54

Снижение численности комаров связано, прежде всего, с действием фактора дезинсекции. Эффект снижения обилия имаго комаров в подвалах, а также их встречаемости, проявляется уже через один-два года после начала широкомасштабных обработок современными коммерческими инсектицидами (Никитин, 2006). Корреляция среднего ранга численности и площадей обработок составляет -0,60 (Р < 0,05), т.е. чем больше площадь обработок, тем меньше численность комаров.

Корреляция площадей обработок и количества свободных от комаров подвалов, как и следовало ожидать - положительная (г = 0,62; Р < 0,05). В то же время обращает на себя внимание факт (табл. 3), что количество объектов с высокой (ранг 4) и очень высокой (ранг 5) численностью имаго за 10 лет изменилось незначительно по сравнению с переменами в группах с другими значениями рангов обилия. Мы полагаем, что многолетняя стабильность доли объектов с очень высокой численностью комаров связана с созданием на них условий особо благоприятных для размножения насекомых. Доля заселенных комарами подвалов существенно возрастает, если на объекте есть условия для развития преимагинальных фаз (табл. 4).

Таблица 4

Встречаемость объектов с различной численностью комаров в зависимости от состояния подвалов за 2001-2007 гг.

Состояние подвала Процент объектов (среднее ±э) с рангом численности комаров:

0 1 2 3 4 5

сухой 82,4±2,8 16,2±2,5 0,5±0,2 0,7±0,2 0,04 ±0,04 0,2±0,1

влажный 39,3±2,9 40,5±2,7 5,6±1,1 10,9±1,2 0,8±0,3 2,9±0,4

затопленный 25,3±3,5 25,2±2,5 4,3±1,1 15,0±1,8 5,9±1,6 24,3±3,3

Так, в 30,2 % затопленных объектов наблюдается высокая численность имаш (ранги 4 и 5). Высокие показатели плотности комаров гораздо реже встречаются во влажных подвалах, еще реже - в сухих (0,24 %). Вероятно, на объектах последнего типа имеются небольшие неучтенные резервуары воды, где размножаются комары. В среднем 82,4 % сухих подвалов в г. Иркутске свободны от комаров.

Высокий уровень влажности на объекте существенно затрудняет проведение дезинсекционных мероприятий. Сухие подвалы в 98,3 % случаев не требовали повторных обработок, в то время как в среднем на 23 % влажных и 53 % затопленных водой объектах проводили двух-, трех- и даже четырехкратную дезинсекцию. Таким образом, в затопленных объектах необходимость повторных обработок существенно увеличивается, что значительно повышает себестоимость работ.

Приведенные факты показывают, что основными факторами ограничения численности подвальных комаров в г. Иркутске являются дезинсекция и поддержание нормального санитарно-технического состояния объектов. Снижение встречаемости комаров в последние годы отражает успешность принятых мер борьбы.

4.3. Динамика обилия блох

В динамике заселенности комарами и блохами объектов г. Иркутска наблюдаются противоположные тенденции (табл. 5). В отличие от постоянного тренда на снижение индекса встречаемости у подвального комара, для блох в последние 3 года наблюдений вновь наметилась тенденция к возрастанию количества занятых ими площадей. Это четко проявляется по индексу, отражающему отношение показателей встречаемости комаров и блох. Так, в 2001-2004 гг. соотношение доминирующих видов на объектах города колебалось на уровне от 1:1 до 1:1,4 «в пользу» блох (т.е. блохи встречались также часто, как и комары, либо почти в полтора раза чаще). В 2005-2007 гг. блохи стали встречаться почти или более чем в 2 раза чаще комаров. Таким образом, на фоне снижения обилия комаров доминировать на объектах города начинают блохи. 16

Таблица 5

Заселенность подвалов зданий г. Иркутска комарами и блохами

Год Всего обследовано объектов Заселено объектов: Соотношение объектов с блохами / комарами

блохами С. felis комарами Сх. pipiens

абс. % абс. %

2001 583 416 71,4 304 52,2 1,37

2002 633 309 48,8 293 46,3 1,05

2003 542 350 64,6 244 45,1 1,43

2004 919 471 51,3 329 35,8 1.43

2005 621 333 53,6 185 29,8 1,80

2006 393 268 68,2 142 36,1 1,89

2007 159 107 67,3 45 28,3 2,38

Для комаров основными причинами снижения обилия их на объектах служат, как показано выше, осушение подвальных биотопов и дезинсекция. Очевидно, на блох фактор дезинсекции не влияет в той же степени, как на комаров (заметного снижения численности блох удалось добиться только в 2002 и 2004 гг. по сравнению, соответственно, с 2001 и 2003 гг.). Возможно, причиной этого является развитие у блох устойчивости к применяемым препаратам. Тем не менее, дезинсекция остается необходимым методом борьбы с ними на городских объектах, однако осушение подвалов, видимо, приводит к расширению зон, пригодных для обитания блох и их прокормителей. Необходимо исключать доступ блох к прокормителям, что предполагает проведение дератизационных работ и ограничение попадания в подвалы домашних животных, прежде всего кошек.

В целом, в настоящее время исключить проведение дезинсекционных мероприятий при борьбе с комарами и блохами на городских объектах не представляется возможным, но они должны проводиться комплексно с санитарно-техническими.

5. ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ МЕРОПРИЯТИЙ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ ТРАНСМИССИВНЫХ

ИНФЕКЦИЙ

5.1. Исследование инсектоакарнцидной активности химических соединений Инсектицидное действие соединений охарактеризовано через смертность имаго блох при контактном способе воздействия. Большинство из 57 исследованных на данный момент новых веществ уступает коммерческим пестицидам, использованным в качестве положительного контроля (действующее вещество -циперметрин и фипронил). Только три образца, а именно ВМ-12-05, ВМ-34-06 и ВМ-26-06 показали наличие инсектицидной активности. Исследуемые соединения имеют принципиально разный характер действия на блох. На фоне незначительной и постепенно возрастающей элиминации имаго в отрицательном контроле (вода, ацетон) действие циперметрина характеризуется высокой инсектицидной активностью уже через час после контакта блох с пестицидом. Кроме того, при действии этого инсектицида наблюдается выраженный нокдаун-эффект. Динамика инсектицидного действия синтезированных соединений сравнима с таковой у фи-

пронила. Через 48-72 часа у ВМ-12т05 (класс сульфонамидов), ВМ-34-06 (пиррол) и фипронила эффективность приближается к 100 %. Несколько «запаздывает» действие диселенола ВМ-26-06. Выявленные инсектицидные свойства образцов позволяют рассматривать их в качестве ориентира для поиска перспективных пестицидов с близкими физико-химическими характеристиками, а ВМ-34-06 по завершению необходимых в подобных случаях исследований может найти непосредственное применение.

Акарицидное действие соединений. По совокупной оценке выживаемости самок I. регвикаШз после контакта с испытуемыми образцами наибольшая эффективность выявлена у коммерческих соединений (циперметрин и фипронил), а также у ВМ-34-06 и ВМ-14-07. Через 12 часов после их воздействия гибнет более 50 % клещей, к концу первых суток - 100 %. На первом месте по активности циперметрин, затем по убывающей ВМ-34-06 (пиррол), фипронил и ВМ-14-07 (пиразол).

Для оценки эффективности соединений в качестве средств индивидуальной защиты от нападения клещей исследовали двигательную активность самок на тест-поверхностях. Согласно нормативным показателям эффективности таких препаратов (Шашина, 2007), самки таежного клеща должны отпадать с обработанной одежды в среднем не позже, чем через 5 минут после начала контакта с ней (КТср), при этом подъем имаго по одежде в среднем не должен быть более 50 см (МВср). Из исследованных соединений нокдаун вызывали циперметрин (класс пиретроидов) и диселенол ВМ-23-06. КТср циперметрина составил 3,1 ±0,5 мин., МВср - 33,2±6,8 см. У ВМ-23-06 КТср - 13,6±0,7 мин., МВср - 134,6±25,1 см, что недопустимо для применения этого соединения в целях индивидуальной защиты от присасывания клещей. Данный образец можно рассматривать в качестве ориентира для поиска более перспективных аналогов.

Скорость движения и смертность имаго практически не коррелируют (г < 0,3). При этом отдельные соединения, обладающие высокой акарицидной эффективностью, например, ВМ-34-06 и циперметрин вызывали в наших экспериментах достоверное (Р < 0,05) повышение скорости движения клещей по тесту в сравнении с контролем. ВМ-14-07 статистически незначимо, но также увеличивает активность имаго. Возможно, это связано с раздражающим воздействием соединений на нервную систему клещей, в результате чего возрастает их локомоторная активность.

Характеристика сравнительной эффективности разных классов соединений. Поиск новых подходов к повышению эффективности средств химической защиты людей от контакта с переносчиками может быть значительно оптимизирован путем расшифровки связи инсектоакарицидной активности соединений с химической структурой их молекул (Шашина, 2007). Нами предпринята попытка сравнить среднюю инсектицидную и акарицидную эффективность пяти химических классов исследованных веществ.

По воздействию на блох пирролы достоверно эффективнее всех других классов, кроме диселенолов. Однако пирролов изучено всего два, поэтому делать однозначный вывод о большей их инсектицидной эффективности по сравнению с другими классами преждевременно. По акарицидной активности все сравниваемые классы практически одинаковы, значимые различия наблюдаются только между сульфонамидами и индолами: последние достоверно активнее. Специфичность

действия на разные группы членистоногих выявлена только у одного химического класса - индолы сильнее действуют на клещей, чем на блох. Следует отметить, что внутри эффективного химического класса встречаются соединения, проявляющие действие противоположное общей тенденции. Большая дисперсия показателей выживаемости членистоногих при действии составляющих класс соединений затрудняет направленный поиск пестицидов с помощью сравнения средних оценок активности класса. Для создания действенных пестицидов пока можно рекомендовать ориентироваться на отдельные активные соединения.

5.2. Оптимизация региональных мероприятий по борьбе с имаго таежного клеща

Сравнительный анализ ряда популяционных особенностей клещей, влияющих на эпидемиологическую обстановку по клещевым инфекциям в двух крупных городах области: Иркутске и Братске (табл. 6) показывает, что ежегодно от присасывания клещей гораздо больше страдает население на юге области, чем в северном районе. Связано это с тем, что в пригородах Братска ниже численность и меньше период активности имаго таежного клеща.

Таблица 6

Сравнение эпидемиологической активности I. рекШсаМя па юге и севере Иркутской области за 1996-2008 гг.

Число людей, пострадавших от присасывания клещей Сроки регистрации первых покусов Сроки регистрации последних покусов Длительность эпидемиологического сезона (в днях)

Иркутск Братск Иркутск Братск Иркутск Братск Иркутск Братск

5066,9 ±444,2 526,1 ±56,3 III дек. марта -1 дек. апреля II дек. апреля - I дек. мая I дек. сентября - III дек. октября II дек. августа - II дек. сентября 176,2 ±5,4 128,6 ±4,5

Примечание, дек. - декада.

Первые случаи присасывания клещей в Иркутском районе начинают регистрировать на месяц раньше, а заканчивают - почти на месяц позже, чем в г. Братске. Период активности клещей на юге области за рассматриваемый отрезок времени длиннее в среднем на 48 дней. Пик активности имаго в пригородах Иркутска приходится на третью декаду мая - первую декаду июня, как по результатам учетов численности клещей на флаг, так и по данным обращаемости населения по поводу покусов клещами. В окрестностях г. Братска, судя по результатам учетов обилия клещей на флаг, за период максимальной активности следует считать первую и вторую декаду июня, т.е. период максимума активности клещей в северной части ареала наступает позже на одну декаду по сравнению с югом Иркутской области.

Численность имаго в пригородах Братска по учетам 2000-2007 гг. в среднем составила 3,2 особи на флаго-час. Даже с учетом данных, полученных на участках с повышенной численностью клещей (в 2008 и 2009 гг. в пригородах Братска нами выявлен значительный по площади локальный участок со средним показателем 15,8 особей на флаго-час), среднее обилие клещей на севере области значительно ниже, чем в окрестностях г. Иркутска.

Низкие значения обилия переносчика не гарантируют эпидемического благополучия по клещевому энцефалиту. Так, за 2000-2005 гг. в г. Братске заболел

клещевым энцефалитом 21 человек (среднегодовой показатель заболеваемости на 100 тыс. населения - 1,3). В рекреационной зоне г. Иркутска за это же время - 504 человека (в среднем 14,2 на 100 тыс. человек в год). Следовательно, для обоих районов необходимо проведение мер профилактики клещевого энцефалита, включая акарицидные обработки, которые в случае выявления отдельных участков повышенной численности клещей могут быть значительно локализованы.

Исходя из региональных особенностей весенних изменений погоды, обилия и активности клещей в пригородах Иркутска (табл. 6) мы рекомендуем начинать обработки низкоперсистентными соединениями с третьей декады апреля. Однако малое время остаточного действия препаратов требует проведения повторных обработок территорий эпидемиологически значимых объектов. В качестве показаний для организации этих мероприятий использован рекомендованный в литературе (Путинцева и др., 1995) уровень обнаружения в природе имаго, равный 0,5 особи на флаго-км (или 0,63 особей на флаго-час). Выведена формула расчета времени сохранения эффективности акарицидных обработок при использовании препаратов на основе циперметрина. За основу ее взято уравнение, описывающее зависимость изменения эффективности обработок (у - % гибели клещей) от количества суток (х), прошедших после них: у = -0,54х + 101,9. Окончательно статистическая модель, связывающая сроки сохранения акарицидной эффективности препаратов на основе циперметрина с исходным индексом обилия клещей, принимает вид:

101,9-(100- ''0'63Х100>

х=_у(Я.0. + 1)

0,54

где X - количество дней; И.о. - индекс обилия имаго клещей на участке.

Из полученного уравнения следует, что при обилии имаго не выше 4 особей на флаго-час (подобный уровень характерен в начале весеннего сезона для ежегодно обрабатываемых участков в пригородах Иркутска по данным 2000-2008 гг.) повторные обработки должны быть произведены не позже чем через месяц, т.е. в третьей декаде мая. Из этого же уравнения, а также исходя из выявленных особенностей биологии клещей в пригородах Братска выходит, что здесь достаточно одной акарицидной обработки за сезон.

ВЫВОДЫ

1. В конце XX - начале XXI века в пригородах Иркутска наблюдается увеличение численности таежного клеща I. persulcatus, что обусловлено преимущественно действием абиотических факторов, а также усилением антропогенной трансформации природных биотопов, прекращением использования высокоперсистентных пестицидов. Проведение акарицидных обработок низкоперсистентными пестицидами не может обеспечить значительного повсеместного снижения обилия переносчика.

2. Встречаемость и численность синантропных комаров Сх. pipiens сокращаются, что связано с улучшением санитарно-технического состояния объектов и проведением дезинсекционных мероприятий.

3. Осушение подвалов ведет к расширению зон, пригодных для обитания блох С. felis. Дезинсекция остается эффективным и необходимым методом снижения

их численности на городских объектах, но должна сопровождаться санитарно-техническими мероприятиями (ограничение доступа в подвалы прокормителей).

4. Установлена фенотипическая неоднородность самок таежных клещей из трех районов Иркутской области по качественным, счетным и мерным морфологическим признакам, которая позволяет дифференцировать отдельные популяции и внутрипопуляционные группировки. Выявленная изменчивость может использоваться в качестве основы нового метода оценки длительности жизненного цикла, анализа устойчивости клещей к действию неблагоприятных факторов.

5. Из 57 соединений, синтезированных в Иркутском институте химии, выделено несколько образцов, перспективных для продолжения испытаний их инсек-тоакарицидной активности: пиррол ВМ-34-06 - эффективен против блох и клещей, диселенол ВМ-26-06 и аренсульфонамид ВМ-12-05 - действуют более активно на насекомых, пиразол ВМ-14-07 - вызывает преимущественно гибель иксодид. Среди аналогов диселенола ВМ-23-06 возможен поиск веществ, вызывающих нокдаун-эффект.

6. Отбор лучших пестицидов на основе средних оценок инсектицидной и акарицидной эффективности химических классов осложняется высоким внутриклассовым разбросом активности соединений. Исследованные представители пирролов активнее других групп соединений по отношению к блохам; в отношении иксодид активнее остальных индолы.

7. Региональные особенности биологии членистоногих должны учитываться при планировании сроков, районов и объемов мероприятий борьбы. Так, пригороды Иркутска по сравнению с северной частью очаговой по клещевому энцефалиту территории Иркутской области характеризуются более ранней активизацией, большей продолжительностью сезона активности и численностью клещей.

8. На основе разработанной формулы расчета длительности сохранения высокого уровня акарицидной эффективности пестицида «Цифокс» с учетом региональных экологических особенностей популяций иксодид предложено для борьбы с таежным клещом в пригородах Иркутска проводить две акарицидные обработки (в конце третьей декады апреля и в третьей декаде мая). На территориях эпидемиологически значимых объектов пригородной зоны г. Братска достаточна одна обработка - в конце третьей декады мая.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Никитин А.Я. Оценка инсектицидной эффективности пестицидов новых химических классов / А.Я. Никитин, Т.И. Дроздова, ..., Ю.А. Козлова и др. // Сибирь-Восток. - Иркутск, 2005. - № 3 - С. 13-16.

2. Козлова Ю.А. Встречаемость комаров в подвальных помещениях г. Иркутска в зависимости от их состояния / Ю.А. Козлова, А.Я. Никитин, В.М. Корзун и др. // Сибирь-Восток. - Иркутск, 2005. - № 10. - С. 15-17.

3. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, О.М. Германт и др. // Сибирь-Восток. - Иркутск, 2006. - № 6. - С.13—16.

4. Короткое Ю.С. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска / Ю.С. Короткое, А.Я. Никитин,..., Ю.А. Козлова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - № 3, Т. 55. - С. 126-130.

5. Никитин А.Я. Организация акарицидных обработок в двух районах Иркутской области / А.Я. Никитин, М.В. Погодаева, А.Ю. Русина, Ю.А. Козлова // Мед. паразитол. - 2008. - № 1. - С. 51-53.

6. Никитин А.Я. Анализ изменчивости морфологических признаков с альтернативной вариацией у имаго таежного клеща на территории Иркутской области /

A.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, Т.С. Панова // Проблемы особо опасных инфекций. - 2009. - Вып. 99, № 1. - С. 28-30.

Прочие публикации:

7. Никитин А.Я. Факторы, определяющие современное состояние фауны кровососущих насекомых города Иркутска / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, ..., Ю.А. Козлова и др. // Синантропизация растений и животных. Мат. Всерос. конфер. с междунар. участием. - Иркутск, 2007. - С. 256-259.

8. Козлова Ю.А. Перспективы создания новых пестицидов для борьбы с синантропными членистоногими / Ю.А. Козлова, Г.Г. Левковская, Б.В. Рудакова и др. // Синантропизация растений и животных: Мат. Всерос. конфер. с междунар. участием. - Иркутск, 2007. - С. 259-262.

9. Козлова Ю.А. Сравнение эффективности некоторых химических соединений в качестве инсектицидов и акарицидов / Ю.А. Козлова, А.Я. Никитин, Е.В. Кондратов и др. // Актуальные вопросы теории и практики дезинфектологии: Мат. Всерос. науч.-практ. конфер. - М., 2008. - Т. 2 - С. 44-46.

10. Козлова Ю.А. К изучению фенотипической изменчивости популяций таежного клеща Ixodespersulcatus P. Sch. (Ixodidae) / Ю.А. Козлова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008.-№ 2 (60). - С. 62-64.

11. Козлова Ю.А. Особенности в проявлении признаков хетотаксии у самок таежного клеща с географически удаленных территорий Иркутской области / Ю.А. Козлова, И.М. Морозов, А.Я. Никитин и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008. -№2(60).-С. 90-92.

12. Козлова Ю.А. Фенотипическая изменчивость в проявлении мерных признаков у самок таежного клеща, собранных в пригородах Братска и в окрестностях поселка Большие Коты (Иркутская область) / Ю.А. Козлова, И.М. Морозов, Е.Д. Очирова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008. - № 2 (60). - С. 92-93.

13. Горелая Т.С. Изменчивость показателей, определяющих эпидемиологическую обстановку по клещевым инфекциям в пригородах Братска / Т.С. Горелая,

B.П. Капустин, О.Л. Богомазова, Ю.А. Козлова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008. -№2(60).-С. 61-62.

14. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотии как возможный механизм поддержания изоляции популяций / Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Базанова,..., Ю.А. Козлова и др. // Журн. инфекционной патологии. - 2009. - Т. 16, № 3. - С. 81-82.

15. Никитин А.Я. Фенотипическое и генотипическое разнообразие таежного клеща на территории Иркутской области / А.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, Е.В. Прадедова и др. // Журн. инфекционной патологии. - 2009. - Т. 16, № 3. - С. 159-160.

Подписано в печать 19.10.2009. Бумага офсетная. Формат 60х841/16-Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №211-09. _

РИО НЦРВХ СО РАМН (Иркутск, ул. Борцов Революции, 1. Тел 29-03-37. E-mail: arleon58@gmail.com)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлова, Юлия Алексеевна

Введение.

Глава 1. Кровососущие членистоногие в антропобиоценозах: эпидемиологическое значение, факторы, влияющие на формирование состава и динамику численности (обзор литературы).

1.1. Синантропные кровососущие членистоногие и их значение для населения городов.

1.2. Тенденции и вероятные причины изменения численности гематофа-гов в антропобиоценозах.

1.3. Возможности изучения влияния среды на состояние популяций членистоногих на основе исследования их морфологической изменчивости

1.4. Проблемы и перспективы использования современных низкоперси-стентных пестицидов для борьбы с кровососущими членистоногими

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Особенности динамики численности и оценка состояния популяций таежного клеща.

3.1. Динамика численности таежного клеща в пригородах Иркутска.

3.2. Использование морфологических особенностей клещей для выявления пространственной структуры их группировок и оценки влияния факторов среды.

Глава 4. Динамика численности массовых видов синантропных кровососущих членистоногих в г. Иркутске.

4.1. Кровососущие членистоногие на городских объектах.

4.2. Динамика численности подвального комара.

4.3. Динамика обилия блох.

Глава 5. Пути повышения эффективности мероприятий неспецифической профилактики трансмиссивных инфекций.

5.1. Исследование инсектоакарицидной активности химических соединений

5.2. Оптимизация региональных мероприятий по борьбе с имаго таежного клеща.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья"

Актуальность проблемы. Процессы урбанизации и развития транспортной инфраструктуры сопровождаются повышенной миграцией людей, непреднамеренным и сознательным (биотерроризм) заносом на территорию крупных населенных пунктов возбудителей болезней. Все это, вкупе с наличием в городах условий для проявления, а в ряде случаев и укоренения инфекций, создает предпосылки для изменения эпидемиологических характеристик очагов трансмиссивных болезней. В частности, эпидемиологическая обстановка по клещевому энцефалиту в Иркутской области ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин, Горин, 1996; Ботвинкин и др., 1998; Злобин и др., 2002; Данчинова, 2008). Причем основная часть заболеваний в настоящее время приходится на людей, подвергшихся нападению клещей в пригородах крупных городов, особенно жителей г. Иркутска. Заселенность объектов областного центра комарами и блохами остается крайне высокой (Никитин и др., 2006). На этом фоне появляются данные о выявлении у населения или животных антител к ранее неизвестным в регионе видам арбови-русов, что подтверждает их возможную циркуляцию на территории города и. области (Андаев и др., 1997).

Теория оздоровления природных очагов инфекций признает членистоногих-переносчиков возбудителей болезней «слабым звеном» паразитарных систем, воздействие на которое обеспечивает наиболее радикальный и длительный противоэпизоотический эффект (Жовтый, Очиров, 1991). Следовательно, агрокультурные, санитарно-гигиенические, дезинсекционные мероприятия, направленные в своем действии в первую очередь на членистоногих, являются перспективным направлением санации городов. Вместе с тем на динамику численности и активности переносчиков влияет множество не только антропогенных, но и природных факторов. Дальнейшее развитие мер неспецифической профилактики требует выявления ключевых предикторов изменений численности популяций каждого из видов в отдельности, решения вопроса о целесообразности применения методов химической дезинсекции, поиска новых пестицидов для преодоления резистентности популяций, разработки способов минимизации вреда, наносимого окружающей среде при проведении дезинсекционных работ. В последние десятилетия прослеживается повсеместная тенденция нарастания устойчивости насекомых и клещей к применяемым против них пестицидам. Одним из эффективных методов преодоления такой устойчивости служит ротация препаратов. Поиск новых соединений, проявляющих инсектоакарицидные свойства, в настоящее время является одним из наиболее перспективных направлений в профилактике трансмиссивных инфекций. Дальнейшее развитие мер неспецифической профилактики требует выявления ключевых предикторов изменений численности популяций каждого из видов в отдельности, решения вопроса о целесообразности применения методов химической дезинсекции, поиска новых пестицидов для преодоления резистентности популяций, разработки способов минимизации вреда, наносимого окружающей среде при проведении дезинсекционных работ.

Цель исследования: выявить факторы изменения численности таежного клеща и других синантропных кровососущих членистоногих в антропо-биоценозах Предбайкалья для совершенствования мер неспецифической профилактики трансмиссивных болезней человека. Задачи:

1. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на изменение обилия таежного клеща в пригородах г. Иркутска на современном этапе.

3. Установить наличие субвидовой структурированности таежного клеща и оценить состояние популяций в различных районах Предбайкалья с помощью фенетического анализа.

4. Исследовать инсектоакарицидные свойства соединений, относящихся к различным химическим классам.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ причин изменения состава и обилия массовых видов кровососущих членистоногих в г. Иркутске и пригородах.

Предложен принципиально новый метод оценки длительности жизненного цикла таежного клеща путем анализа сходства особей по морфологическим особенностям. Уровень флуктуирующей асимметрии самок может служить индикатором состояния популяций таежного клеща.

Дана оценка перспективности использования нескольких новых химических классов соединений в качестве инсектоакарицидов.

Разработан способ расчета длительности сохранения акарицидного действия пестицидов на основе циперметрина, определяющий необходимость, кратность и сроки повторных обработок в зависимости от численности имаго на территории объекта. Данный подход учитывает экологические особенности объекта борьбы и позволяет минимизировать негативное воздействие дезинсекционных мероприятий на окружающую среду.

Теоретическая значимость. Полученные результаты могут использоваться для совершенствования подходов к разработке методов неспецифической профилактики трансмиссивных инфекций, способов оценки популяци-онных границ и выявления длительности жизненного цикла иксодовых клещей.

Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения четырех научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№ ГР 0120.0511204, № ГР 0120.0511206, № ГР 0120.0215362, № ГР 0120.0806997), двух междисциплинарных интеграционных проектов СО РАН (№ 146, 2004 г. и № 54, 2006 г.), инновационного проекта Департамента инновационной деятельности, науки и высшей школы Иркутской области (№ 67-57-100/7, 2007 г.), а также грантов РФФИ (№ 05-03-97202-рбайкала, 2005 г.) и Иркутского государственного университета (№ 111-02-000/8-11, 2008 г.). На основании изучения предикторов изменения численности для каждого из изученных видов дана оценка перспективности применения мер дезинсекции, намечены пути по совершенствованию приемов борьбы. Изучена инсектоакарицидная активность 57 новых соединений пяти химических классов, среди них выбраны наиболее перспективные для дальнейшей разработки эффективных пестицидов, пригодных для расширения схем ротации. Анализ особенностей проявления активности клещей в природных очагах клещевого энцефалита на севере и юге Иркутской области позволяет дифференцировать региональные меры борьбы с переносчиком при применении химических пестицидов. Материалы диссертации используются в учебном процессе Иркутского государственного университета, Иркутского государственного педагогического университета, курсах специализации врачей и лаборантов при Иркутском противочумном институте.

Апробация. Полученные результаты и основные положения работы обсуждались на конференциях, проводимых ФГУЗ ИркутскНИПЧИ Сибири и ДВ (2005-2009 гг.); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); научной конференции с международным участием «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии», посвященной 95-летию Института эпидемиологии и микробиологии НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН, (Иркутск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию ФГУН НИИ дезинфектологии Роспотребнадзора (Москва, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию организации научных центров ВСНЦ СО РАМН «Человек: здоровье и экология» (Иркутск, 2008); научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты эпиднадзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекций», посвященной 75-летнему юбилею ФГУЗ ИркутскНИПЧИ Сибири и ДВ Роспотребнадзора (Иркутск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 6 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Козлова, Юлия Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. В конце XX — начале XXI века в пригородах Иркутска наблюдается увеличение численности таежного клеща I. persulcatus, что обусловлено преимущественно действием абиотических факторов, а также усилением антропогенной трансформации природных биотопов, прекращением использования высокоперсистентных пестицидов. Проведение акарицидных обработок низкоперсистентными пестицидами не может обеспечить значительного повсеместного снижения обилия переносчика.

2. Встречаемость и численность синантропных комаров Сх pipiens сокращаются, что связано с улучшением санитарно-технического состояния объектов и проведением дезинсекционных мероприятий.

3. Осушение подвалов ведет к расширению зон, пригодных для обитания блох С. felis. Дезинсекция остается эффективным и необходимым методом снижения их численности на городских объектах, но должна сопровождаться санитарно-техническими мероприятиями (ограничение доступа в подвалы прокормителей).

5. Из 57 соединений, синтезированных в Иркутском институте химии, выделено несколько образцов, перспективных для продолжения испытаний их инсектоакарицидной активности: пиррол ВМ-34-06 - эффективен против блох и клещей, диселенол ВМ-26-06 и аренсульфонамид ВМ-12-05 — действуют более активно на насекомых, пиразол ВМ-14-07 — вызывает преимущественно гибель иксодид. Среди аналогов диселенола ВМ-23-06 возможен поиск веществ, вызывающих нокдаун-эффект.

8. На основе разработанной формулы расчета длительности сохранения высокого уровня акарицидной эффективности пестицида «Цифокс» с учетом региональных экологических особенностей популяций иксодид предложено для борьбы с таежным клещом в пригородах Иркутска проводить две акари-цидные обработки (в конце третьей декады апреля и в третьей декаде мая). На территориях эпидемиологически значимых объектов пригородной зоны г. Братска достаточна одна обработка - в конце третьей декады мая.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление факторов, влияющих на динамику численности различных организмов - одна из наиболее важных задач экологических исследований. Знание особенностей влияния факторов позволяет прогнозировать, а в некоторых случаях и управлять динамикой популяций. Деятельность человека, связанная с трансформацией природных ценозов, не может не влиять на параметры паразитических систем. Оценка характера действия антропогенных факторов необходима при совершенствовании мероприятий по профилактике болезней, передающихся человеку при участии членистоногих-гематофагов. Причем влияние антропогенного фактора неоднозначно в силу разной степени его интенсивности, а также в силу зависимости его действия от особенностей жизнедеятельности рассматриваемой группы членистоногих.

Так, для массовых видов синантропных кровососущих насекомых, заселяющих закрытые стации г. Иркутска (комаров Сх. pipiens и блох С. felis), установлено, что ведущим фактором, определяющим их численность, в настоящее время стал антропогенный, связанный, прежде всего, с целенаправленным проведением дезинсекционных и других санитарно-гигиенических мероприятий на городских объектах. Однако если при осушении подвальных помещений численность комаров на объектах города уменьшается, то обилие блох при этом может возрастать. Косвенное действие антропогенного фактора, заключающееся в непреднамеренном расселении видов и создании человеком в урбоценозах условий, благоприятных для укоренения и стабильного воспроизведения популяций (вследствие чего видовой состав синантропных членистоногих в городах различных регионов уравнивается), на наш взгляд играет важную, но все же второстепенную роль.

Иная ситуация наблюдается в случае с таежным клещом - обитателем пригородной зоны, встречающемся и в открытых стациях города. С одной стороны, существует множество доказательств косвенного положительного влияния антропогенного фактора на обилие клещей, в том числе в пригородах Иркутска и других районах Иркутской области, связанного с трансформацией естественных ландшафтов (Данчинова, 1989; 1990; Липин, 1990; наши данные по пространственному распределению клещей вдоль Байкальского тракта). С другой стороны, акарицидные обработки были и остаются важным звеном в подавлении численности клещей на отдельных объектах (глава 3). В целом в настоящее время, в связи с переходом к применению низкопер-систентных пестицидов для борьбы с клещами, дезинсекция не является ключевым фактором в жизни популяций этого вида. Большее значение приобретают климатические переменные и антропогенная нагрузка на территорию.

Совершенствование тактики мероприятий неспецифической профилактики с использованием низкоперсистентных пестицидов путем введения в оборот новых соединений различных химических классов, приемов интегрированной борьбы, в случае борьбы с рассматриваемыми группами кровососущих насекомых на городских объектах позволяет получить ощутимый эффект снижения численности, но в случае с таежным клещом этого не будет. Применение быстро разрушающихся в окружающей среде пестицидов в силу особенностей экологии клещей, описанных нами в диссертационной работе (глава 3), не может дать значительного снижения обилия переносчика и заболеваемости населения «клещевыми» инфекциями. Вместе с тем, из сказанного не следует, что этот комплекс мероприятий не нужно развивать. В ряде случаев (например, при клещевых боррелиозах) истребление клещей или иной путь блокирования их присасывания - это единственная мера профилактики заболеваний. Совершенствование мероприятий по борьбе с клещами должно быть ориентировано на уменьшение экологического вреда при сохранении высокой эффективности локальных обработок, что подробно нами рассмотрено в главе 5.

Влияние человека на популяции кровососущих членистоногих не ограничивается действием исключительно на численность, но также вызывает изменения их состояния. У самок таежного клеща нами установлено увеличение уровня флуктуирующей асимметрии в пригородах промышленных центров (г. Иркутск, Братск) по сравнению с экологически относительно чистым районом - пос. Б. Коты. Возможно, это означает, что клещи, обитающие в пригородных зонах, потенциально более опасны, нежели имаго из менее трансформированных биоценозов, поскольку ранее установлено, что зараженность патогенами и вульгарной микрофлорой у особей, имеющих аномалии экзоскелета (то есть, с крайней степенью нестабильности развития) выше, чем у морфологически «нормальных» особей (Алексеев и др., 2008). Нами показано наличие фенотипических дистанций между географически разобщенными группами клещей больших, чем между отдельными выборками особей внутри популяции, что указывает на возможность дальнейшего использования фенетического подхода в эколого-эпизоотологических исследованиях. Выявленная более высокая степень близости по коэффициенту сходства и критерию идентичности самок клещей, собранных с одной территории с интервалом в три года, свидетельствует об их прямом родстве, которое может быть причиной трехлетней цикличности в изменении ряда популяцион-ных показателей, в том числе обилия имаго, описанной в литературе (Никитин, Антонова, 2005). Выявленная морфологическая изменчивость имаго таежного клеща в Иркутской области создает основу для контроля динамики фенотипической структуры их популяций, анализу связи тех или иных фенотипов с векторными особенностями переносчика.

В целом для достижения эпидемического благополучия по «клещевым» инфекциям необходимо развитие всего комплекса мер специфической и неспецифической профилактики. Прежде всего, это: 1) расширение охвата населения вакцинацией и ревакцинацией против клещевого энцефалита с учетом факта, что в настоящее время значительно чаще, чем раньше, подвергаются нападению клещей и болеют жители городов, не связанные в своей профессиональной деятельности с работами в лесу; 2) развитие деятельности центров ранней диагностики трансмиссивных болезней, куда обращается население в случае присасывания клеща — для определения его зараженности патогенами и назначения экстренного специфического лечения; 3) разработка средств индивидуальной защиты населения (инсектоакарицидов, защитной одежды); 4) совершенствование тактики химической борьбы на локальных территориях эпидемиологически значимых объектов; 5) пропаганда правил поведения в лесу, уменьшающая вероятность присасывания переносчика; 6) отслеживание результативности борьбы и своевременное предотвращение формирования в популяциях членистоногих резистентности.

В этом отношении нам представляются перспективными два направления: регламентация оптимальных сроков обработок с целью поднятия их эффективности и снижения кратности обработок, и выделение территорий, где борьба с клещами наиболее важна (в силу их посещаемости людьми или высокой численности переносчика).

По первому направлению исследований была предложена формула, связывающая сроки повторных обработок с обилием переносчика. На основе ее, с использованием анализа сроков активности клещей в пригородах г. Иркутска и г. Братска, рекомендовано в первом случае проводить две обработки с интервалом в месяц, начиная с третьей декады апреля, во втором — ограничиться разовым истреблением клещей в третьей декаде мая. Внедрение в практику этого подхода позволит, не снижая эффективности работ по борьбе с имаго таежного клеща, уменьшить загрязнение окружающей среды и нанесение вреда здоровью контактирующих с пестицидами людей за счет сведения к возможному минимуму количество обработок.

В рамках второго направления подтвержден характер ранее выявленной (Вершинина, 1991; Никитин, 2006) территориальной неоднородности размещения клещей в рекреационной зоне г. Иркутска, впервые показано наличие зон с повышенной численностью клещей в пригородах г. Братска, ранее не учитываемых при анализе эпидемиологической обстановки по клещевым инфекциям в данном районе Иркутской области. Выделение зон повышенного эпидемиологического риска позволяет рекомендовать проведение акарицидных работ на этих достаточно локальных территориях.

Таким образом, профилактические мероприятия по борьбе с кровососущими членистоногими в Иркутской области целесообразно проводить с учетом основных факторов, влияющих на эффективность работ. При этом особое внимание следует уделять экологическим особенностям популяций и необходимости ротации используемых пестицидов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козлова, Юлия Алексеевна, Иркутск

1. Авдеева Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде (на примере г. Красноярска): Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Е.В. Авдеева. Красноярск, 2007. - 31 с.

2. Алиева З.А. Экология и фенология комаров, выплаживающихся в подвалах / З.А. Алиева // Мат. I Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. -СПб.: ЗИН РАН, 2006. С. 14-16.

3. Алексеев А.Н. Влияние глобального изменения климата на кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими возбудителей болезней / А.Н. Алексеев // Вестник РАМН. 2006. - № 3. - С. 21-25.

4. Алексеев А. Н. Основные направления исследований для борьбы с зараженными кровососущими клещами и насекомыми переносчиками болезней человека / А.Н. Алексеев // Паразитология. - 1979. - Т. 13, Вып. 3. - С. 185-190.

5. Алексеев А.Н. Вирус клещевого энцефалита во внутренней среде клеща-переносчика: экологические аспекты / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина // Бюлл. СО РАМН 2007. - Т. 126, №4.-С. 100-104.

6. Алексеев А.Н. Боррелии как вероятные антагонисты вируса клещевого энцефалита: паразитологический и клинический аспекты проблемы / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина, М.А. Вашукова и др. // Мед. паразитол. 2001. - № З.-С. 3-11.

7. Алексеев А.Н. Функционирование паразитарной системы в условиях усиливающегося антропогенного пресса / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова. СПб., 2008. - 146 с.

8. Алексеев А.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей / А.Н. Алексеев, З.Н. Кондрашова. — Свердловск, 1985. — 180 с.

9. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных / Ю.С. Балашов - JL: Наука, 1967. — 319 с.

10. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С. Балашов // Труды ЗИН АН СССР. Т. 97. - Л.: Наука, 1982.-319 с.

11. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970 - 502 с.

12. Богданова Е.Н. Научные основы интегрированной медико-биологической системы регуляции численности синантропных членистоногих: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Е.Н. Богданова. — М., 2007. — 49 с.

13. Богданова Е.Н. Постельные клопы как современная проблема медицинской энтомологии / Е.Н. Богданова // Мат. 1 Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С. 28-30.

14. Богомазова O.JT. Переносчик малярии в Иркутской области и его эпидемиологическое значение / O.JT. Богомазова, Т.А. Журина, Б.В. Шихарбеев и др. // Журнал инфекционной патологии. 2000. - Т. 7, № 1-2. - С. 3-7.

15. Боженков Г.В. Новый общий метод синтеза галогенпиразолов полупродуктов для получения инсектоакарицидов нового поколения / Г.В. Боженков, Г.Г. Левковская, А.Н. Мирскова // Наука — производству. - 2004. - № 1.-С. 21-25.

16. Боровиков В.П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере / В.П. Боровиков, Г.И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. - 384 с.

17. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. Л.: Гид-рометеоиздат, 1980. - 308 с.

18. Васенин А.А. К вопросу о прогнозировании клещевого энцефалита / А.А. Васенин // Тр. Иркутского НИИ ЭМ. Иркутск, 1965. - Вып. 8. - С. 123124.

19. Васильева И.С. Паразитарная система бабезиозов человека / И.С. Васильева, В.П. Гутова, А.С. Ершова // Мед. паразитол. 2008. — № 1. - С. 3640.

20. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. - JL: Наука, 1988. - 160 с.

21. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Автореф. дис. . докт. биол. наук / Д.Б. Вержуцкий. Иркутск, 2005. - 46 с.

22. Вершинин Е.А. Один из способов определения численности иксодовых клещей / Е.А. Вершинин, П.Е. Вершинин // Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе: Мат. междунар. конф. Иркутск, 2009. - Вып. 2. - С. 54-55.

23. Вершинина Т.И. Индикационное акарологическое картографирование в медико-географических исследованиях / Т.И. Вершинина // Медико-географическое изучение районов Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 69-87.

24. Виноградова Е.Б. Городские комары, или «Дети подземелья» / Е.Б. Виноградова // Серия «Разнообразие животных». Вып. 2. - М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. - 96 с.

25. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль) / Е.Б. Виноградова // Труды ЗИН РАН. СПб., 1997. - Т. 271. -308 с.

26. Висман Р. Проблема устойчивости насекомых / Р. Висман // Приобретение насекомыми и клещами устойчивости к ядам. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1959.-С. 19-33.

27. Вьюков В.Н. Борьба с кровососущими членистоногими и профилактика природноочаговых болезней человека / В.Н. Вьюков // Природноочаговые болезни человека. М., 1979. - С. 33-40.

28. Гончаров А.И. Определитель блох Монгольской Народной Республики / Гончаров А.И, Ромашева Т.П., Котти Б.К. и др. Улан-Батор, 1989. — 415 с.

29. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / М.И. Гордеев. — Томск, 1997. — 42 с.

30. Горностаева P.M. Новый список комаров (Diptera: Culicidae) России / P.M. Горностаева // Мед. паразитол. 2009. - № 1. - С. 60-62

31. Городков К.Б. Динамика ареалов насекомых под антропогенным воздействием / К.Б. Городков. // Проблемы энтомологии в России. — Т. 1. — СПб.: ЗИН РАН. 1998. - С. 93-94.

32. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2004 году». — Москва, Министерство природных ресурсов Российской Федерации, 2005 — 493 с.

33. Грапов А.Ф. Новые инсектициды и акарициды / А.Ф. Грапов // Успехи химии. -1999. 68 (8). - С. 773-784.

34. Грапов А.Ф. Современные инсектициды и акарициды / А.Ф. Грапов, Н.Н. Мельников. // Журн. Всесоюз. хим. общества им. Д.И. Менделеева -1984.-№ 1,-С. 40-53.

35. Гречаный Г.В. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин, В.М. Корзун, И.А Сосунова. Иркутск, 2004. - 302 с.

36. Григорьев М.А. Климатические факторы как основа краткосрочных прогнозов заболеваемости клещевым энцефалитом (на модели Тарского очага клещевого энцефалита в Омской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук / М.А. Григорьев. Омск, 2004. - 22 с.

37. Данчинова Г.А. Прогноз влияния каскада Ангарских водохранилищ на популяции иксодовых клещей // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита / Г.А. Данчинова. Иркутск, 1990.-С. 31-32.

38. Данчинова Г.А. Очаги клещевого энцефалита в Предбайкалье в условиях антропогенной трансформации ландшафтов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.А. Данчинова. М., 1988. - 24 с.

39. Данчинова Г.А. Экология иксодовых клещей и передаваемых ими возбудителей трансмиссивных инфекций в Прибайкалье и на сопредельных территориях: Автореф. дис. . док. биол. наук / Г.А. Данчинова. Иркутск, 2006. - 45 с.

40. Данчинова Г.А. Эколого-генетический анализ природных популяций вирусных, бактериальных и риккетсиозных патогенов в Восточной Сибири / Г.А. Данчинова, В.И. Злобин, И.В. Козлова и др. // Журнал инфекционной патологии. 2003. - Т. 10, № 4 - С. 39-40.

41. Данчинова Г.А. Фауна и экология популяций иксодовых клещей — переносчиков клещевых инфекций в Прибайкалье / Г.А. Данчинова, М.А. Хас-натинов, С.С. Шулунов и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. 2007. - № 3, Т.55 (Приложение). - С. 66-69.

42. Дербенева-Ухова В.П. Руководство по медицинской энтомологии / В.П. Дербенева-Ухова. -М.: Медицина, 1974. 360 с.

43. Дремова В.П. Городская энтомология. Вредные членистоногие в городской среде / В.П. Дремова. — Екатеринбург: Издатнаукасервис, 2005. — 278 с.

44. Дремова В.П. Процессы урбанизации и контроль численности членистоногих в городских условиях / В.П. Дремова. // Сибирь-Восток 2006. - № З.-С. 8.

45. Дремова В.П. Интегрированная система медицинской дезинсекции в условиях урбанизации / В.П. Дремова, JI.A. Ганушкина // Дезинфекционное дело. 2001. - № 4. - С. 34-39.

46. Дремова В.П. Интегрированный контроль численности кровососущих комаров / В.П. Дремова, Л.А. Ганушкина // Мат. I Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. СПб.: ЗИН РАН. - 2006. - С. 50-51.

47. Дремова В.П. Медицинская дезинсекция. Основные принципы средства и методы / В.П. Дремова, Л.С. Путинцева, П.Е. Ходаков. — Екатеринбург: Ви-тар-Путиведъ. 1999. - 320 с.

48. Дубинина Е.В. Антропогенный пресс, накопление ионов тяжелых металлов, изменение свойств переносчиков боррелиозов и паразитарной системы в целом / Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова, Д.А. Аристов // Проблемы современной паразитологии. — 2003. — С. 145-147.

49. Елин С.П. Социально-экологический образ города / С.П. Елин // Городская среда: принципы и методы геоэкологических исследований. — Иркутск, 1990.-С. 91-103.

50. Животовский JT.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. — М: Наука, 1982.-С. 38-44.

51. Жовтый И.Ф. Эктопаразиты серой крысы Rattus norvegicus Pall, в Прибайкалье / И.Ф. Жовтый, JI.K. Нечаева, Г.И. Васильев // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ: Бурятский филиал СО РАН, 1979. - С. 64-67.

52. Жмаева З.М. Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи / З.М. Жмаева, А.А. Пчелкина. — М., 1972. — С. 135-139.

53. Журина Т.А. К вопросу о профилактике малярии / Т.А. Журина, А.Ф. Секулович, A.M. Антонова и др. // Журнал инфекционной патологии. 2000. -Т. 7, № 1-2.-С. 40-44.

54. Журина Т.А. О соблюдении эпидемиологического режима в лечебно-профилактических учреждениях Иркутской области в целях профилактике местной малярии / Т.А. Журина, И.В. Чумаченко, O.JI. Богомазова, Г.И. Петров // Сибирь-Восток. 2001. - № 4. - С. 20-21.

55. Закс JI. Статистическое оценивание / JI. Закс. М.: Статистика. — 1976.-598 с.

56. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

57. Злобин В.И. Клещевой энцефалит в Восточной Сибири / В.И. Злобин, В.А. Борисов, М.М. Верхозина и др. Иркутск: РИО ВСНЦ СО РАМН, 2002. - 184 с.V

58. Злобин В.И. Природно-очаговые трансмиссивные инфекции Сибири и Дальнего Востока / В.И. Злобин // Инф. пат. 1999. - № 2-3, с. 3-8.

59. Злобин В.И. Клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология профилактика в Сибири / В.И. Злобин, О.З. Горин. Новосибирск: Наука, 1996. -177 с.

60. Злобин В.И. Климат как один из факторов, влияющих на уровень заболеваемости клещевым энцефалитом / В.И. Злобин, Г.А. Данчинова, О.В. Сунцова, Л.Б. Бадуева // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М.: «АдамантЪ», 2004. - С. 121-124.

61. Зильберминц И.В. Генетика резистентности членистоногих к пестицидам и методы ее анализа / И.В. Зильберминц // Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление. — М.: Агро-промиздат, 1991. С. 7-59.

62. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Н.Н. Иорданский М.: Издательский центр «Академия», 2001.-432 с.

63. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М.: Медгиз, 1954. - 276 с.

64. Исаев В.А. Кровососущие членистоногие в натурценозах, агроценозах и урбоценозах / В.А. Исаев. // Мат. I Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С. 76-79.

65. Исаев В.А. Кровососущие членистоногие натурценозов, агроценозов и урбаноценозов в центре Нечерноземной зоны Российской Федерации / В.А. Исаев, А.Д. Майорова, С.В. Егоров // Вестник Ивановского Государственного Университета. 2005. - Вып. 3. - С. 3-8.

66. Кирилловских В.А. Инсектоакарицидные препараты, используемые в ветеринарии и животноводстве (конструирование, стандартизация и производство) / В.А. Кирилловских. — М.: Россельхозакадемия, 1998. — 372 с.

67. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. — М.: Мир, 1990.-248 с.

68. Козлов В.М. Влияние антропогенных факторов на популяции насекомых / В.М. Козлов // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. Сер. Энтомология, 1990.-Т. 13.-166 с.

69. Козлова И.В. Научное обоснование и пути совершенствования экстренной диагностики и профилактики трансмиссивных клещевых инфекций в условиях сочетанности природных очагов: Автореф. дис. . докт. мед. наук / И.В. Козлова. Иркутск, 2008. - 49 с.

70. Кондрашова З.Н. Материалы к экологии вируса клещевого энцефалита: Автореф. дис. . докт. биол. наук / З.Н. Кондрашова. Свердловск, 1975. — 40 с.

71. Коренберг Э.И. Изучение и профилактика микстинфекций, передающихся иксодовыми клещами / Э.И. Коренберг // Вестник РАМН. 2001. - № 11.-С.41-45.

72. Коренберг Э. И. Инфекции группы Лайм-боррелиоза — Иксодовые клещевые боррелиозы в России / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. — 1996. — № 3. — с. 14-15.

73. Коренберг Э. И. Популяция и группа популяций у Ixodes persulcatus P. Sch. / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. 1976. - № 3. - с. 297-303.

74. Коренберг Э.И. Современные черты природной очаговости клещевого энцефалита: новые или хорошо забытые старые? / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. 2008. - № 3. - С. 3-8.

75. Коренберг Э.И. Экологические предпосылки возможного влияния изменений климата на природные очаги и их эпидемическое проявление / Э.И. Коренберг // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. — М.: «АдамантЪ», 2004. С. 54-67.

76. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А .Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

77. Корзун В.М. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А .Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. - № 1, Том 2. - С. 89-94.

78. Короткое Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита / Ю.С. Коротков // Вопросы вирусологии. 2005. — Т. 50, № 3. — С. 52-56.

79. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями / Ю.С. Коротков//Паразитология. 1998. - Т. 32, Вып. 1. - С. 21-31.

80. Коротков Ю.С. Циклические изменения численности таежного клеща в заповеднике «Столбы» / Ю.С. Коротков, JI.M. Акулова, Т.Г. Хазова и др. // Мед. паразитол. 1992. -№ 3. - С. 7-10.

81. Коротков Ю.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья / Ю.С. Коротков, Г.С. Кисленко // Паразитология, 2002. Т. 36, № 5. - С.345-355.

82. Коротков Ю.С. Источники и закономерности восстановления численности таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в очагах клещевого энцефалита, обработанных дустом ДДТ / Ю.С. Коротков, С.П. Чунихин // Мед. паразитол. 1989. - № 3. - С. 9-16.

83. Куринный А.И. Исследование пестицидов как мутагенов внешней среды / А.И. Куринный, М.А. Пилинская. Киев: Наукова думка, 1976. - 113 с.

84. Лебедева Н.Н. О соотношении показателя обилия имаго Ixodes persulcatus P. Sch. / Н.Н. Лебедева, Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. 1974. -№4.-с. 407-410.

85. Левковская Г.Г. N-Функционально замещенные имины поли-хлор(бром)альдегидов и кетонов / Г.Г. Левковская, Т.И. Дроздова, И.Б. Ро-зенцвейг, А.Н. Мирскова // Успехи химии. 1999. - Т. 68, Вып. 7. - С. 638652.

86. Лопатина Ю.В. Вши человека и их медицинское значение / Ю.В. Лопатина, В.В. Олифер // РЭТ-инфо. 2006. - № 4 (60) - С. 45-54.

87. Липин С.И. Зоогенные начала антропогенной трансформации ландшафтов и природных очагов болезней в Восточной Сибири / С.И. Липин // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита — Иркутск, 1990. — С. 46-47.

88. Львов Д.К. Влияние климатических факторов на циркуляцию природ-ноочаговых вирусных инфекций в Северной Евразии / Д.К. Львов, М.Ю.

89. Щелканов, В.JI. Громашевский // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М.: «АдамантЪ», 2004. - С. 84-105.

90. Львова Г.Н. Изменчивость меристических признаков таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. в пределах одной популяции / Г.Н. Львова, Н.М. Окулова // Второе акарологическое совещание. Ч. 1. Киев: Наукова думка. — 1970.-С. 288-290.

91. Малышев Ю.С. Эволюционно-экологические подходы к анализу урбо-экологических проблем / Ю.С. Малышев // Городская среда: принципы и методы геоэкологических исследований. Иркутск, 1990. - С. 32-37.

92. Мамигонова Р.И. К диагностической ценности морфологических признаков личинок Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae) / Р.И. Мамигонова // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л, 1979. - С. 53-54.

93. Маркович Н.Я. Мировая торговля старыми покрышками и современный ареал комаров Aedes albopictus Shuse / Н.Я. Маркович // Мед. парази-тол.- 1997. № 4. - С. 54-59.

94. Методы определения эффективности инсектицидов, акарицидов, регуляторов развития и репеллентов, используемых в медицинской дезинсекции: Методические указания МУ 3.5.2.1759-03. — М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2004. — 87 с.

95. Мошкин М.П. Кому нужен прогноз по клещевому энцефалиту? Итоги 27-летнего мониторинга природного эпидемиологического очага / М.П. Мошкин, В.А. Бахвалова, Е.А. Новиков // Наука из первых рук. 2007. - № 3, вып. 15.-С. 32-43.

96. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук / А .Я. Никитин. Иркутск, 2006. - 46 с.

97. Никитин А.Я., Учеты, прогнозирование и регуляция численности таежного клеща в рекреационной зоне г. Иркутска / А.Я. Никитин, A.M. Антонова. Иркутск: Иркут. ун-т, 2005. — 116 с.

98. Никитин А.Я. Оценка инсектицидной эффективности фипронила — пестицида нового поколения / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, Е.А. Вершинин и др. // Сибирь-Восток. 2002. - № 4. - С. 13-15.

99. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, О.М. Германт и др. // Сибирь-Восток. 2006. -№ 6. - С. 13-16.

100. Никитин А.Я. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова и др. // Успехи совр. естествознания. 2005. - № 3. — С. 56-57.

101. Никитин А.Я. Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г. Иркутске / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, Е.А. Вершинин, В.М. Корзун и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. -Т. 2, № 1. - С. 149-154.

102. Ниязова М.В. Анализ изменения видового состава синантропных членистоногих, встречающихся в помещениях Москвы, за период с 1951 по 1983 г. / М.В. Ниязова, А.С. Смирнова, Э.И. Капанадзе и др. // Мед. паразитол. -1985. -№ 1.- С. 49-54.

103. Огита Дз. Инсектицид нового типа // Приобретение насекомыми и клещами устойчивости к ядам / Дз. Огита. — М.: Издательство иностранной литературы. 1959. - С. 65-77.

104. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

105. Окулова Н.М. Фенотипическая изменчивость таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) / Н.М. Окулова, О.М. Зеленцова, В.Д. Мятлев // 1-я Всес. конф. по генетике насекомых. — М., 1991. С. 83.

106. Опарин П.С. Местные случаи малярии и бешенства в городе Иркутске / П.С. Опарин, Г.А. Куруц, С.И. Шептунов // Сибирь-Восток. 1998. - № 2. -С.3-5.

107. Панова И.В. Об экспериментальной гибридизации клещей подрода Alectorobius (Argasidae, Ixodoidea) / И.В. Панова // Паразитология. Т. 1., вып. 6. - 1967. - С. 495-501.

108. Пармузин Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1985. -303 с.

109. Петрищева П.А. Биологические взаимоотношения между переносчиками и возбудителями болезней / П.А. Петрищева. М., 1967. — С. 286-292.

110. Плешанов А.С. Синантропизация: масштабы явления / А.С. Плешанов, Г.И. Плешанова // Синантропизация растений и животных. Мат. Всерос. конф. с междунар. участием Иркутск: Издательство ИГ СО РАН, 2007. - С. 3-6.

111. Плешанова Г.И. Динамическая структура синантропной энтомофауны / Г.И. Плешанова // Фауна и экология членистоногих Сибири. — Новосибирск: Наука, 1981.-С. 89-91.

112. Плешанова Г.И. Синантропный диптерокомплекс Южного Предбайка-лья / Г.И. Плешанова // Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биол.-почв. Ф-та Иркутского гос. ун-та. — Вып. 5. Иркутск: Издательство ИГУ, 2001.-С. 21-25.

113. Плешанова Г.И. Экология синантропных насекомых Восточной Сибири: явление синантропизации, экологические закономерности формирования фауны, система мониторинга и защиты / Г.И. Плешанова. Иркутск: Издательство ИГ СО РАН, 2005. - 166 с.

114. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. — Новосибирск: Издательство СО АН СССР. 1961. - 364 с.

115. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика. - 1982. — 344 с.

116. Пономарев Д.Н. Вопросы эпидемиологии и профилактики клещевого энцефалита: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Н. Пономарев. — Свердловск, 1973. 16 с.

117. Прохорова И.Н. Первое обнаружение выплода комаров рода Anopheles в затопленных подвальных помещениях / И.Н. Прохорова, А.И. Левитин, Л.Н. Куликова // Мед. паразитол. 1989. - № 1. - С. 8-11.

118. Путинцева Л.С. Принципы отбора новых инсектицидов / Л.С. Путин-цева // Задачи современной дезинфектологии и пути их решения Мат. Все-рос. науч. конф., посвящ. 70-летию НИИ Дезинфектологии МЗ РФ. Часть И. -М.: ИТАРР-ТАСС. - 2003. - С. 75-76.

119. Путинцева Л.С. Справочник по препаратам, разрешенным для применения в медицинской дезинсекции / Л.С. Путинцева, В.П. Дремова, М.М. Мальцева. — Тюмень, 1995. — 95 с.

120. Ревич Б.А. Здоровье населения / Б.А. Ревич, В.В. Ясюкевич, Е.С. Гель-вер // Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Том II. Последствия изменений климата. М., 2008.-С. 86-100.

121. Резистентность переносчиков болезней к инсектицидам // 15-й доклад комитета экспертов ВОЗ. Женева, 1995. — № 818. — 77 с.

122. Розенцвейг И.Б. Новые биологически активные производные сульфо-намидов на основе промышленного хлорорганического сырья / И.Б. Розенцвейг, Г.Г. Левковская, Е.В. Рудякова и др. // Наука — производству: Сб. науч. трудов. 2004. - № 1, вып. 69. - С. 26-29.

123. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. — Минск: Вышейшая школа, 1973. С. 298-303.

124. Ромашева Т.П. Случай фтириаза у ребенка / Т.П. Ромашева // Сб. науч. работ, посвящ. 70-летию образования санэпидслужбы Иркутской области. — Иркутск, 1993.- С. 51-53.

125. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. М.: Советская наука, 1951. -450 с.

126. Рославцева С.А. Дезинсекция и дезинсекционные средства / С.А. Ро-славцева // РЭТ-инфо. 1998. - № 2. - С. 4-8.

127. Рославцева С.А. К вопросу о резистентности к инсектицидам синан-тропных клопов, представителей отряда полужесткокрылых (Hemiptera) / С.А. Рославцева // РЭТ-инфо. 2005. - № 3 (55). - С. 42-46.

128. Рославцева С.А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. 2005. - № 2. - С.61-66.

129. Рославцева С.А. Резистентность к инсектоакарицидам членистоногих, имеющих эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение / С.А. Рославцева. М.: Компания Спутник+, 2006. - 129 с.

130. Росс Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М.: Мир, 1985. - 572 с.

131. Рубцов И.А. Естественные враги и биологические методы борьбы против насекомых медицинского значения / И.А. Рубцов. М.: Медицина, 1967. - 120 с.

132. Санько Л.Ф. О появлении комаров Culex pipiens molestus Forsk. (Diptera: Culicidae) в г. Печора (Коми АССР) / Л.Ф. Санько, С.Н. Гагарин, В.Н. Данилов // Мед. паразитол. 1989. - № 1. - С. 83.

133. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций: Методические указания 3.1.1027-01. — М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

134. Северцов А.С. Теория эволюции: учебник для вузов / А.С. Северцов. -М: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

135. Семенов А.В. Многообразие заражения патогенами популяций клещей Ixodes persulcatus на территориях с сильным антропогенным прессом: Дис. . канд. биол. наук / А.В. Семенов. М., 2003. - 136 с.

136. Сергиев В.П. Соотношение плотности популяций и продолжительности жизни малярийных комаров / В.П. Сергиев, Г.В. Грачева, А.А. Алиев. // Мат. X конф. Укр. об-ва паразитологов. — Киев, 1986. Ч. 2. — С. 202.

137. Сергиев В.П. Позиция всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) по использованию ДДТ для борьбы с переносчиками / В.П. Сергиев, В.П. Дремова, JI.A. Ганушкина, Т.М. Гузеева // Мед. паразитол. 2008. — С. 60-61.

138. Серебровский А.С. Теоретические основания транслокационного метода борьбы с вредными насекомыми / А.С. Серебровский. — М.: Наука, 1971. — 87 с.

139. Сибатаев А.К. Проблемы морфологической таксономии малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) / А.К. Сибатаев, Ю.В. Шибанова // Мат. I Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. — СПб.: ЗИН РАН.-2006.-С. 189-190.

140. Смирнов А.Ю. Опыт изучения территориального размещения таежных клещей в антропогенном ландшафте Прибайкалья / А.Ю.Смирнов // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита — Иркутск, 1990. С. 53-55.

141. Судьбин А.В. О возможности популяционно-морфологического анализа структуры ареала таежного клеща Ixodes persulcatus / А.В. Судьбин // Фе-нетика популяций. -М.: Московская типография № 9, 1985. С. 122-123.

142. Сунцова О.В. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Сунцова. Иркутск, 2004. - 20 с.

143. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina. Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение JL: Наука, 1985. — 420 с.

144. Тамарина Н.А. Принципы общей экологии в паразитологии / Н.А. Та-марина // Успехи мед. энтомол. и акарологии в СССР. Мат. X съезда ВЭО 1115 сент. 1989 г.-Л., 1990.-е. 143-145.

145. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

146. Толкачев О.В. Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Толкачев. Екатеринбург, 2007. - 23 с.

147. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Г. Токмакова. Иркутск, 1998. - 21 с.

148. Успенский И.В. Проблема борьбы с иксодовыми клещами — переносчиками болезней человека / И.В. Успенский // Мед. паразитол. — 1978. — № 1. -С. 3-11.

149. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. в Европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология. 1985. - № 6. - С. 50-56.

150. Филиппова Н.А. Таксономическая внутривидовая дифференциация у иксодовых клещей (Acari: Ixodidae) с позиций морфологической концепции вида / Н.А. Филиппова // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 6. - С. 409-427.

151. Филиппова Н.А., Индивидуальная изменчивость / Н.А. Филиппова, Е.В. Другова // Таежный клещ. JI.: Наука, 1985. - С. 173-174.

152. Филиппова Н.А. Географическая изменчивость таежного клеща / Н.А. Филиппова, Е.В. Другова // Таежный клещ Ixodes persulcatus P. Sch. — Д.: Наука, 1985.-С. 174-184.

153. Филиппова Н.А. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus (Ixodidea). Опыт применения баз данных по морфометрии / Н.А. Филиппова, С.А. Мусатов // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып. 3. - С. 205-215.

154. Филиппова Н.А. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus (Ixodidea) в восточной части ареала / Н.А. Филиппова, И.В. Панова // Паразитология 1997. - 31(5) - С. 377-390.

155. Хазова Т.Г. Городская энтомофауна Красноярского края / Т.Г. Хазова // Сибирь-Восток. 2005. - № 1. - С. 23-24.

156. Хазова Т.Г. Мониторинг очагов актуальных инфекций, передаваемых кровососущими членистоногими, в Центральной Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук / Т.Г. Хазова. — Тюмень, 2006. 42 с.

157. Хроника ВОЗ: проблема устойчивости к инсектицидам и ее решение // Хроника ВОЗ. 1971. - Т. 25, № 9. - 413-426 с.

158. Царева Т.В. Территориальное поведение кошек в условиях города Электронный ресурс. / Т.В. Царева — Режим доступа: http://www2.asu.ru/science/smu/kon/c083.shtml (30 июня 2009).

159. Цыркунов Л.П. Дерматоз, вызванный укусами кровососущих членистоногих / Л.П. Цыркунов // Мед. паразитол. 1989. — № 1. — С. 74-76.

160. Чапоргина Е.А. Распространение арбовирусов в Прибайкалье: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Чапоргина. Иркутск, 1998. — 20 с.

161. Чиров П.А. Наиболее значимые таксоны паразитических членистоногих переносчиков патогенов в нижнем Поволжье и сопредельных регионах / П.А. Чиров // Поволжский экологический журнал. — 2005. — № 3. — С. 316324.

162. Шашина Н.И. Сравнительная экология популяций иксодовых клещей у северных границ их ареалов (в Амурской области и Бурятской АССР): Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Шашина. М., 1981. — 24 с.

163. Шашина Н.И. Научные основы разработки средств индивидуальной защиты людей от нападения иксодовых клещей — переносчиков возбудителей опасных заболеваний: Автореф. дис. . докт. биол. наук / Н.И. Шашина. — М., 2007. 46 с.

164. Шашина Н.И. О неспецифической профилактике клещевого энцефалита в начале XXI века / Н.И. Шашина, О.М. Германт, В.М. Лубошникова. // Бюлл. СО РАМН-2007,-№4, Т.126.-С. 111-115.

165. Шашина Н.И. Культивирование иксодовых клещей для изучения репеллентов / Н.И. Шашина, В.В. Маркина // Лабораторные животные для медико-биологических и биотехнических исследований М., 1990. — С.129-130.

166. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз / И.А. Шилов // Зоол. журн. -2002. Т. 81, № 9. - С. 1029-1047.

167. Шувалова Е.П. Инфекционные болезни / Е.П. Шувалова. М.: Медицина, 2005 - 495 с.

168. Яблоков А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. М.: Высш. школа, 1987.-304 с.

169. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенети-ки популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. М: Наука, 1982. - С. 3-9.

170. Яблоков А.В. Фенетика / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

171. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. школа, 1985. - 159 с.

172. Adhami J. Introduction and establishment of Aedes (Stegomyia) albopictus Skuse (Diptera: Culicidae) in Albania / J. Adhami, P. Reiter // J. American Mosquito Control Association 1998. - V. 14, № 3. - P. 340-343.

173. Alatalo R.V. Heritabilities and paradigm shifts / R.V. Alatalo, J. Mappes, M.A. Elgar // Nature 1997. - V. 385. - P. 402-403.

174. Brogdon W.G. Insecticide resistance and vector control / W.G. Brogdon, J.C. McAllister // Emerging Infectious Diseases 1998. - V. 4, № 4. - P. 605-613.

175. Bernasconi M.V. Rhipicephalus ticks infected with Rickettsia and Coxiella in Southern Switzerland (Canton Ticino) / M.V. Bernasconi, S. Casati, O. Peter, J.C. Piffaretti // Infection Genetics Evolution. 2002. - V. 2, № 2. - P. 111-120.

176. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability / D. Chitty. // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1958. - V. 22. - P. 277-280.

177. Dubinina H.Y. New Ixodes ricinus tick populations appearing as a result of, and tolerant to cadmium contamination / H.V. Dubinina, A.N. Alekseev, E.S. Sve-tashova // Acarina. 2004. - V. 12, № 2. - P. 141-149.

178. Ebeling W. Urban Entomology / W. Ebeling // Ber. Univ. Calif. Div. Agric. Sci.- 1985.-695 pp.

179. Esteves B. La resurgance des maladies tropicales / B. Esteves // Biofutur. — 2001.-№213.-P. 6-12.

180. Fishel F.M. Pesticide Interactions Электронный ресурс. / F.M. Fishel. — Режим доступа: http://edis.ifas.ufl.edu/PI182 (15 окт. 2008).

181. Franz J. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Mas-senvermehrung aus inneren Ursashen / J. Franz // Z. ang. Entomol. 1950. - Bd. 31. -S. 228-260.v

182. Gratz N. The emerging and resurging vector-borne diseases of Europe AN. Gratz // Copenhagen: ВОЗ, 2005. 168 pp.

183. Hutcheson H.J. The question of fluctuating asymmetry in the blacklegged tick Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) / H.J. Hutcheson, J.H. Oliver // Experimental and Applied Acarology. 1998. - V. 22, № 1. - P. 51-60.

184. Jensen P.M. Seasonal and geographical variations in the abundance of Ixodes ricinus and Lyme borreliosis transmission in Denmark / P.M. Jensen, U. Kaufmann, L. Smirnova. Copenhagen, 2000. - P. 17-27.

185. Kettlewell H.B.D. The evolution of melanism: the study of a recurring necessity; with special reference to industrial melanism in the Lepidoptera / H.B.D. Kettlewell // Oxford: Clarendon Press, 1973. 423 pp.

186. Korenberg E. The occurrence of Ixodid tick the main vectors of tick-borne encephalitis virus in urban territory / E. Korenberg, V. Cerny, M. Daniel // Folia Parasitol. - 1984. - V. 31, №4.-P. 365-370.

187. Moller A.P. Fluctuating asymmetry in male sexual ornaments may reliable reveal male quality / A.P. Moller // Anim. Behav. 1990. - V. 40. - P. 1185-1187.

188. Moller A.P. Developmental stability, sexual selection and speciation / A.P. Moller // J. Evol. Biol. 1993. - V. 6. - P. 493-509.

189. Myamba J. Pyrethroid resistance in tropic bedbugs Cimex hemipterus, associated with use of treated bednets / J. Myamba, C.A. Maxwell, A. Asidi, C.F. Curtis // Med. Vet. Entomol. 2002. - V. 16, № 4. p. 448-451.

190. Palmer A.R. Quasireplication and the contract of error: lessons from sex ratios, heritabilities and fluctuating asymmetry / A.R. Palmer // Annual Review of Ecology and Systematics, 2000. V. 31. - P. 441-480.

191. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobec // Annual Review of Ecology and Systematics, 1986. V. 17. — P. 391-421.

192. Perez-Osorio C.E. Rickettsia felis as emergent global threat for humans / C.E. Perez-Osorio, J.E. Zavala-Velazquez, J.J. Arias Leon, J.E. Zavala-Castro // Emerging Infectious Diseases. 2008. -V. 14, № 7. - P. 1019-1024.

193. Platonov A.E. West Nile Encephalitis in Russia 1999-2001. Were We Ready? Are We Ready? / A.E. Platonov // Annals New York Academy Science. -2001.-V. 951.-P. 102-116.

194. Pogoda.ru.net Электронный ресурс. — Режим доступа: http://pogoda.ru.net/climate/30791.htm (20 дек. 2008)

195. Reisen W.K. Effects of temperature on the transmission of Western Equine encephalomyelitis and St. Louis encephalitis viruses by Culex tarsalis (Diptera:

196. Culicidae) / W.K. Reisen, R.P. Meyer, S.B. Presser, J.L. Hardy // J. Medical Entomology. 1993. -V. 30. - P. 151-160.

197. Ridley M. Swallows and scorpionflies find symmetry is beautiful / M. Ridley // Science 1992. - V. 257. - P. 327-328.

198. Schaffner F. First record of Ochlerotatus (Finlaya) japonicus japonicus (Theobald, 1901) in metropolitan France / F. Schaffner, S. Chouin, J. Guilloteau // J. American Mosquito Control Association. 2003. - V. 19, № 1. - P. 1-5.

199. Schofield G.J. Population dynamics and control of Triatoma infestans / G.J. Schofield//Ann. Soc. Beige med. trop., 1985. -V. 65, № 1. P. 149-164.

200. Simmons L.W. Fluctuating paradigm / L.W. Simmons, J.L. Tomkins, J.S. Kotiaho, J. Hunt // Proc. Royal Society bond., 1999. V. 266. - P. 593-595.

201. Snell E. Future trends in pesticide application / E. Snell // Proc. 3-rd. Inter. Conf. on Urban PESTS, Prague. 1999. - P. 35-41.

202. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1961.-V. 216.-P. 125-142.

203. Watts D.M. Effect of temperature on the vector efficiency of Aedes aegypti for Dengue 2 virus / D.M. Watts, D.S. Burke, B.A. Harrison et al. // American J. Tropical Hygiene 1987. - V. 36. - P. 143-152.

204. Yamamoto J. Neonicotinoides retrospect and prospect / J. Yamamoto // Proc. XX Int. Cong. Ent. - 1996. - P. 191-194.

205. Yashina L.N. Genetic diversity of hantaviruses associated with hemorrhagic fever with renal syndrome in the far east of Russia / L.N. Yashina, N. A. Patrushev, L.I. Ivanov et al. // Virus Res. 2000. - V. 70, № 1-2. - P. 31-44.

Информация о работе

Козлова, Юлия Алексеевна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы