Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в условиях Низменного Дагестана
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология
Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в условиях Низменного Дагестана"
На правах рукописи
ШАИХОВА Анна Абакаровна
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ANOPHELES HYRCANUS PALL., AN. MACULIPENNIS MG., AN. PLUMBEUS STEPH. В УСЛОВИЯХ НИЗМЕННОГО ДАГЕСТАНА
03.00.19 - паразитология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Махачкала - 2006
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет»
Научные руководители - доктор биологических наук
профессор Исмаилов Шейих Ибрагимович
кандидат биологических наук
доцент Гаджиева Садагет Султанвагидовна
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук
профессор Атаев Агай Мухтарович
кандидат биологических наук
доцент Магомедова Кумсият Алибулатовна
Ведущая организация - ГНУ «Прикаспийский зональный научно-исследовательский ветеринарный институт»
Защита диссертации состоится « 19 » мая 2006 г. в « 14» часов на заседании диссертационного совета К 212.051.03 при ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет» по адресу: 367003, г. Махачкала, ул. МЯрагского, 57.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет».
Автореферат разослан «/У» ##/#/^¿¿-2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Ш. К. Алиев
XOOG(\
jo Но
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Комары (сем. Culicidae) с давних пор привлекали к себе внимание ученых как переносчики возбудителей опасных заболеваний протозойной, бактериальной и вирусной природы.
Малярийные комары рода Anopheles Mg. составляют один из основных компонентов гнуса в Дагестане. Их назойливое преследование и нападение на людей вызывают сильное беспокойство и снижение производительности труда, у сельскохозяйственных животных снижают продуктивность.
Они являются переносчиками возбудителей опасных заболеваний человека и животных. Биолого-экологические исследования малярийных комаров, фенологические наблюдения за сроками сезонных явлений дают необходимые сведения для решения ряда теоретических и практических задач. Поэтому исследование малярийных комаров, распространенных в Низменном Дагестане, является актуальным в теоретическом и практическом аспектах.
В Низменном Дагестане малярийные комары рода Anopheles Mg. распространены очень широко, и не все виды хорошо изучены.
Недостаточная изученность биологии и экологии малярийных комаров Anopheles maculipennis Mg., An. hyrcanus Pall, и An. plumbeus Steph. региона исследования, необходимость критического обобщения имеющихся сведений определили актуальность темы диссертации.
Разработка радикальных мер борьбы с комарами возможна только на основе точного знания их биологии и экологии.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ биологии и экологии комаров рода Anopheles Mg. (Culicidae), обитающих на территории Низменного Дагестана, хромосомного набора кариотипа и хромосомных фило-
генетических связей. Работа проводилась для решения следующих задач:
1. Сравнительный анализ биологии и экологии комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий, взрослых форм).
2. Совершенствование применительно к району методов исследований.
3. Определение условий, благоприятствующих развитию личинок в водоемах.
4. Исследование абиотических факторов, влияющих на рост и развитие личинок.
5. Описание основных морфологических признаков местной расы Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
6. Сравнительный анализ хромосомного набора карио-типов комаров рода Anopheles Mg. и хромосомных филогенетических связей.
7. Выявление типологий мест выплода.
8. Определение суточного ритма активности, сезонной динамики численности и зимовки Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph.
9. Разработка системы мероприятий по борьбе с кровососущими насекомыми.
Научная новизна. В диссертационной работе представлены исследования, проведенные на территории Низменного Дагестана, в результате которых осуществлен сравнительный анализ особенностей предимагинальных и взрослых стадий комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg.
На основании сопоставительного анализа особенностей данных видов комаров рода Anopheles Mg., встречающихся в Низменном Дагестане, определены условия, благоприятствующие развитию личинок в водоемах разного типа. Выявлены за-
кономерности изменения морфологических параметров и действие на них абиотических факторов.
Проведено сравнение хромосомных наборов кариотипа и составленных карт политенных хромосом Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg. Установлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Определены обилие и места выплода комаров в Низменном Дагестане.
Районирован регион исследований по характеру распространенности и плотности популяций. Выявлены потенциально опасные территории по малярии, туляремии и филяриатозов в Дагестане.
Теоретическая и практическая значимость. В работе получены новые данные о Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph., относительной численности и распространении переносчиков малярии, других заболеваний человека и животных на территории Низменного Дагестана. Эти результаты могут использоваться в разработке мероприятий для предотвращения появления малярии. При проведении мероприятий против малярии необходимо учитывать и карио-типический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования различных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы; Работа иллюстрирована 7 таблицами, 7 графиками, 11 рисунками, 14 фотографиями, 6 картами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Физико-географическая характеристика района
исследований
Дается характеристика природно-климатических условий Низменного Дагестана. Подробно рассматривается Терско-Кумская, Терско-Сулакская и Приморская низменности с их климатом, животным и растительным миром.
Нашими исследованиями охвачена низменная часть Дагестана с высотными отметками от 26 до 200 м. над у. м.
Глава II. Материал и методика исследований
Исследования проводились в полевых условиях на территории Низменного Дагестана в период с 2001 по 2004 гг. Помимо этого, для подтверждения наличия некоторых подвидов использовались сборы за 1999 - 2001 гг. Всего собрано и определено 35520 особей кровососущих комаров семейства Culicidae рода Anopheles Mg. Anopheles hyrcanus Pall, собрали личинок 12700, самок 950, самцов 1050; Anopheles maculipennis Mg. - личинок 9200, самцов 900, самок 750; Anopheles plumbeus Steph. -личинок 8700, самок 690, самцов 580. Сборы взрослых особей проводились в различных жилых помещениях и на природе.
Исследования проводили по общепринятым методикам А.В.Гуцевича (1937, 1943) и О.Н. Сазоновой (1959).
Для выяснения видового состава летающих кровососов использованы 1) метод кошения в растительности и 2) метод лова их в воздухе во время лета энтомологическим сачком.
Обследование всех доступных водоемов проводили тщательным образом. В наиболее типичных водоемах определяли глубину, грунт, растительность, температуру воды.
Сбор личинок проводили водным сачком и пластмассой тарелкой. Для сбора личинок дупляных комаров применяли способ откачивания воды с личинками резиновым шлангом. При этом шланг в начале заполняется водой и один конец скрепляется зажимом, а противоположный опускается в дупло. Че-
рез 2-3 мин. зажим снимается, и личинки с водой увлекаются в сосуд. Выловленные личинки помещались в пробирки и снабжались этикетками. Определение видового состава осуществляли по определителям А.А.Штакельберга (1937), A.A. Мон-чадского (1951), A.B. Маслова (1967).
Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Измерение величины сифонального индекса проводили на тотальных препаратах или спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4).
Для сохранения комаров и различных стадий их развития в целях последующего изучения готовили постоянные препараты по методике E.H. Павловского, исходящей из обезвоживания объекта и заключения его в канадский бальзам (Павловский, 1935). Всего приготовлено препаратов гиппопигий 156, личинок 225.
Для более детального уточнения видового состава нами предпринята попытка изучения хромосомного набора исследуемых комаров. Более точным для выявления хроматина в раздавленных препаратах является метод с орсеном и уксусной кислотой.
Глава Ш. Биология и экология водных фаз Anopheles hyrcanus
Pall., An.maculipenius Mg. и An.plumbeus Steph.
На территории Низменного Дагестана нами выявлены личинки 6 видов комаров рода Anopheles Mg., среди которых Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. были тщательно изучены.
Каждый организм обладает совокупностью биохимических, физиологических, поведенческих и экологических особенностей скоррелированных друг с другом, способствующих выживанию и размножению.
Исследования показали, что жизнедеятельность личинок зависит от ряда факторов: физического (температура водоема и
водный режим), биоценологических (микрофлора и фауна), химического состава воды, степени освещенности водоема, климата и т.д. В насыщенной среде, где велико действие этих факторов, оптимальной стратегией будет расходование энергии в первую очередь на преодоление конкуренции, повышение собственной жизнеспособности и продуцирования более жизнеспособного потомства.
Для личинок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. характерно явление стереокинеза (Ферми, 1926), самопроизвольные движения в случае, если личинки не прикрепились задним концом к какому-либо твердому предмету.
Фотокинез оказывает большое влияние на распределение личинок (Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg.) в водоемах.
Питание личинок происходит в основном при помощи безвыборной фильтрации и тотчас прекращается, если мандибулы схватывают какой-либо предмет, пригодный в пищу, и переходят к обскребыванию субстрата.
Для личинок раннего возраста характерно кожно-жаберное дыхание, позволяющее дышать кислородом, растворенным в воде. У личинок IV фазы и куколок физиологическая деятельность жабр прекращается, они дышат только через стигмы.
Одной из главных причин неравномерности развития личинок в различных водоемах является температурный режим. Глава IV. Морфология, поведение взрослых Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg., An.plumbeus Steph. и действие на них внешних факторов В районе исследований наиболее многочисленными являются Anopheles hyrcanus Pall, и An.maculipennis Mg. Это объясняется большим количеством мест выплода и населенных пунктов, а эти виды, как известно, расселяются ближе к человеку. Комары Anopheles plumbeus Steph. малочисленны в районах своего ареала.
В работе изложены морфологические особенности стадии имаго Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
При исследовании физиологических свойств комаров оказалось, что для Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. характерны автогенность, стенгамность и антропофилия.
Установлено большое экологическое значение влияния температуры на водный баланс комаров. Более высокие температуры и одинаковый дефицит влажности приводили к летальному исходу.
Глава V. Типология мест выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
Результаты проведенных работ показывают, что выплод комаров происходит в различных водоемах. Классическими местами выплода Anopheles hyrcanus Pall, являются временные водоемы в лесу, болота, луга, водоемы, падуги, рисовые поля. Выплод комаров Anopheles maculipennis Mg. проявляет большую неприхотливость в выборе водоемов, заселяя заболоченности, болота, пруды, пойменные водоемы, заросшие растительностью, хорошо прогреваемые солнцем и расположенные недалеко от населенных пунктов. Anopheles plumbeus Steph. обитает в небольших водоемах, в дуплах деревьев как лиственных (ясень, чинар), так и хвойных (пихта) или под корнями; вода в таких водоемах, по цвету приближаясь к цвету крепкого чая, отличается значительным содержанием органических веществ.
При изучении мест выплода мы обнаружили и других представителей комаров рода Anopheles Mg. (табл.1).
В данном разделе приводится подробная характеристика дневок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
Таблица 1
Основные места выплода комаров рода Anopheles Mg.
Пой-
Тип \ Характер j Всего
Соотношение численности видов (в%)
ма или водораздел угодий водоемов собрано личинок An algerien-S1S The-ob An. plu-mbe-us Steph An maculi-pen-nis Mg. An hyr-canus Pall. An. super-pictus An clavi-ger
Луг Открытые временные водоемы 4710 100
Лес Открытые постоянные водоемы 3710 100
В глубине 260 100
леса
На опушке 220 78,8 21,2
Рисовые поля 380 85,8 14,2
Тростниковые болота 1080 23,1 24 41,2 23,8 11
Водо- Луг Открытые 6180 ГЩ8 81,2
раздел временные водоемы
Затенен- 680 100
ные по-
стоянные
водоемы
1 1 Лес В глубине леса 250 100
На опушке 140
Лупленые водоемы 2970 100
Родники с резервуарами 750
Источники 400 73,8 26,2
ИТОГО: 21730 !
Глава VL Характеристика кариотипа. Эволюционное и теоретическое значение кариотипа комаров рода Anopheles Mg.
Филогенетические хромосомные связи в группах близкородственных типов определяются в первую очередь фиксированными парацентрическими инверсиями. Этот же тип перестроек обуславливает внутрипопуляционную хромосомную изменчивость у представителей рода Anopheles Mg. (Coluzzi, Kitzmiller, 1975; Стегний, 1981, 1993).
В нашем исследовании подвергнут анализу состав политен-ных хромосом в популяциях Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph. Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек использованы карты политен-ных хромосом комаров группы Anopheles maculipennis, An.hyrcanus Pall. Кроме этих групп, изучен видовой и кариотипи-ческий состав малярийных комаров группы Anopheles plumbeus Steph. Идентификацию хромосомных плеч проводили путем сравнения рисунка дисков хромосом Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. (Рис. 1).
Рис. 1. Хромосомные перестройки у Anopheles hyrcanus Pall. Три-гетерозигота по инверсиям 2R1; 2L1 и 3LI. Стрелками отмечены участки хромосом, в которых происходит расхождение гомологов. Увеличение 10x1,5x90.
Рис. 2. Хромосомные перестройки у An.maculipennis Mg. Три-гетерозигота по инверсиям 2R; 2L и 3L у An.maculipennis Mg. Стрелками отмечены участки хромосом, в которых происходит расхождение гомологов. Увеличение 10x1,5x90.
Установлено, что сравниваемые виды значительно отличаются по структуре всех хромосом. (Рис.1, 2). Несмотря на все структурные изменения хромосомных последовательностей, кариотипы Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. имеют некоторые общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из 5 плеч, объединенных общим хромоцентром. Половые хромосомы у обоих сравниваемых видов представлены одним плечом XL, которое является самым коротким в наборе. Оба вида имеют две пары аутосом. Плечи 2R, 2L и 3R имеют сходную структуру дистальных районов 6, 21 и 22; в плече 3L выявлен маркерный участок «птичий глаз» (район 35 а\б на рис. 3; район 38 а\б на рис.4).
И-
IIR у Ъ^^нш^ж^^ывтаю'ЪА***
IHL /он «iff*к»^ Ш < I. H" • Ы • 4 •l>4 •W.U.M. I.t > |. I
'м w» »jr л > .WM -'S'« w
Pi/c. 5. Карты политенных хромосом An.maculipennis SS (Стегний 1998), в сравнительном аспекте с An.Hyrcanus Pall. Римскими цифрами пронумерованы хромосомы: I - половая хромосома; II и III - аутосомы; L - левое плечо; R - правое плечо.
'* »'» У» Л •'и MUtDoboM и»
|«!.i.|.ti.).l.i. J.t, U,l.I.t,I« I.I.T.,
:г'» jg'«-.i»!jt ula d'u u'u b'
wTeSTУ* it1 »L iU'*fe'UbW;u-Q
Л «а тя пш т-м ж'м к«- а-
Рис.4. Карты политенных хромосом An. hyrcanus Pall Сверху вниз приведены следующие хромосомы: XL; 2R; 2L; 3R; 3L. Центро-мерные районы находятся справа.
В результате цитогенетического изучения слюнных желез личинок 4-го возраста было установлено, что, как и у других представителей рода Anopheles Mg., Anopheles plumbeus Steph. представлен 3 парами хромосом. Гомологичные хромосомы каждой пары тесно сконъюгированы. Половая политенная хромосома XL короткая и одноплечная. Второе плечо половой хромосомы недореплицируется и на микрофотографиях отсутствует. В клетках слюнных желез самцов хромосома XL состоит только из одного гомолога и выглядит значительно тоньше, чем аутосомы.
Рис. 5. Кариотип самца An.plumbeus Steph.. Слева плечо 2R, хромосома XL и и плечо 21 (сверху вниз по часовой стрелке объединены общим хромоцентром). Хромосома XL тоньше аутосом, поскольку состоит из одного гомолога Справа - хромосома 3 (плечи 2R и 3L).
Политенная Y-хромосома характеризуется очень маленьким диффузным плечом и на микрофотографиях практически не видна. У изученных нами особей Anopheles plumbeus Steph.. не выявлены флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии, которые широко распространены у ряда палеарктических видов малярийных комаров, таких, как Anopheles beklemishevi Steg.,
An.hyrcanus Pall., An.messeae., по-видимому, этот вид является хромосомно мономорфным.
Глава УП. Онтогенез летних самок Anopheles hyrcanus Pall.,
An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
Продолжительность жизни самок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. при оптимальных условиях существования весьма различна и зависит от температуры окружающей среды, способа питания. При углеводном питании самки Anopheles hyrcanus Pall, живут 50 дней, ее самцы 45 (температура +28°С, влажность 80%); самки Anopheles maculipennis Mg. живут около 50 дней, а самцы 40 (t +25°С, влажность 70-80%); самки Anopheles plumbeus Steph. живут 55 дней, самцы 40 (t +20°С, влажность 75-85%). При более высокой температуре и питании кровью жизненные циклы самки проходят более интенсивно, продолжительность ее жизни укорачивается.
Смертность среди взрослых самок зависит от следующих причин:
а) неблагоприятные условия микроклимата дневок;
б) истощение при откладке яиц;
в) рассеяние комаров - залет по направлениям;
г) смерть от голода;
д) враги и паразиты.
Интенсивность выплода и распределение смертности по возрастам определяют возрастной состав комариной популяции. Наилучшим методом определения физиологического возраста комаров является метод Детиновой Т.С. (1953), заключающийся в подсчете числа расширении на яйцевых трубочках, что соответствует числу кладок и гонотрофических циклов.
Глава УШ. Суточный ритм активности и сезонная динамика
численности комаров рода Anopheles Mg.
Сроки появления отдельных видов кровососущих комаров во многом зависят от метеорологических факторов.
Необходимо отметить, что средняя температура воздуха в холодный период в низменной части Дагестана колеблется от -2 до -8 °С. Наступление весеннего периода отмечается пробуждением комаров. Значительного пика численности достигают в летнее время (июль-август).
В Приморской низменности Дагестана первыми начинают лет в первой половине апреля комары Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. Здесь наблюдалось 3 подъема численности комаров: в последней декаде мая, конце второй декады июня, начале первой декады сентября. В Терско-Сулакской низменности пик численности приходится на конец июля.
На Кизлярских пастбищах первые комары рода Anopheles Mg. появились во второй половине марта.
В поясе широколиственных лесов лет комаров начинается с конца апреля и продолжается до первой половины сентября. Основная масса комаров, нападающих на человека и животных в лесных ландшафтах, - Anopheles plumbeus Steph.
Со сроком осеннего прекращения выплода, который зависит от температуры, совпадает календарный срок наступления годового максимума численности в тех случаях, когда последний не зависит от высыхания водоемов.
В отечественной литературе по вопросу о суточной активности комаров различают вечерние нападения, отсутствие нападений ночью, утренние нападения и отсутствие нападений днем.
По нашим наблюдениям, комары в Приморской низменности наиболее многочисленны при 120-23°С, с 23 до 3 часов становится малоактивными. В светлый период суток на открытых ландшафтах нападение комаров бывает очень слабым, тогда как в лесных массивах, по поймам рек остается достаточно активным.
В низменных районах Дагестана массовое нападение на добычу наблюдали в ранние утренние часы, с 3 до 7 часов, и ночью, с 21 до 1 часа.
В южных районах Дагестана на протяжении суток отмечается два подъема численности нападающих комаров: первый - в 5-8 часов и второй - в 23-24 часа.
В широколиственных лесах отмечались подъемы численности в 5-6 часов и в 14-16 часов. Активность комаров снижалась в ночное время с 22 до 4 часов из-за понижения температуры и повышения относительной влажности воздуха.
Наибольшая активность комаров наблюдается обычно в тихую погоду, с возникновением ветра их лет угнетается. Рано
утром и поздно вечером из-за понижения температуры комары находятся в малоактивном состоянии.
Глава DC. Зимовка Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis
Mg., An. plumbeus Steph.
Зимовку комаров рассматривают как биологическое приспособление организма к изменившимся условиям среды. Приспособление к зимовке заключается в физиологической перестройке организма в конце лета, в результате которой зимующая самка с хорошо развитым жировым телом резко отличаются от нормальных летних самок. Жир необходим как энергетический запас на время голодания, а также для повышения холодоустойчивости насекомого, уменьшая шансы на кристаллизацию воды тканевых жидкостей при их переохлаждении.
Путем тщательного сравнительного изучения биологии каждого вида в различных частях его ареала мы получили более точные данные о переходе популяции комаров из одного состояния в другое.
Типичными местами зимовки Anopheles hyrcanus Pall, являются тростниково-камышовые заросли, расположенные на пересохших к осени водоемах. Основная масса комаров зимует в прикорневой части камышовых и тростниковых зарослей, образующих многоярусные своды, покрытые опавшими и отмершими листьями. Длительность диапаузы Anopheles hyrcanus Pall, составляет лишь 2-3 месяца. Места зимовок Anopheles maculipennis Mg. весьма разнообразны. Это обычно сеновалы, чердаки, хлева, подвалы, сараи, нежилые комнаты и т.д. Часть самок зимует в природе - в дуплах деревьев, подкорневых ямках, норках грызунов, зарослях камыша, кустарника. Длительность диапаузы Anopheles maculipennis Mg. в низменных районах Дагестана с теплой зимой также составляет 2-3 месяца.
Убежищами зимующих самок Anopheles plumbeus Steph. являются дупла, колодцы, бочки и т.п. Зимуют яйца и личинки на всех стадиях. Промерзание дупел губит небольшую часть личинок. Период активности комаров укорачивается до 2-3 месяцев.
Глава X. Эпидемиологическое значение малярийных комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. и меры борьбы с ними
Кровососущие комары рода Anopheles Mg. имеют разнообразное и весьма важное значение для человека и животных. Непосредственное вредоносное действие комаров связано с тем, что самки их наряду с различными соками пьют кровь человека, млекопитающих. Комары играют роль как переносчики возбудителей различных паразитарных болезней: малярии, туляремии, лихорадки Денге, желтой лихорадки, клещевого и лошадиного энцефалита, лимфотарного хорион менингита и т.д.
Anopheles maculipennis Mg. - важнейший по своему широкому распространению переносчик всех трех форм малярийных плазмодиев. В Anopheles maculipennis Mg.. нитчатки Wochereria bancrofti и mansonella ozzardi проделывают частичное развитие. Из трематод в нем находили AgamodiSteph.omum anophelis. An. hyrcanus Pall, не заражает плазмодиями тропической малярии, но в то же время может быть переносчиком трехдневной малярии.
В Anopheles plumbeus Steph. малярийные плазмодии могут проделывать жизненный цикл, но значение этого вида в качестве переносчика малярии очень велико вследствие свойственных ему экологических особенностей.
Большую роль в эпидемиологии малярии и других инфекций играют индивидуальная продолжительность жизни комаров и число проделываемых гонотрофических циклов. Чем больше циклов проделала самка, тем чаще она подвергалась опасности заразиться инфекцией. Чем больше в популяции старых особей, тем она опаснее в эпидемиологическом отношении. Очень важно истребление взрослых комаров на дневках с целью сокращения количества доживающих до физиологического возраста, когда у них могут оказаться спорозонты в слюнных железах.
В последние годы резко обострилась эпидемиологическая обстановка по малярии в Дагестане, из-за отсутствия финансовых средств комплекс комаро-истребительных и санитарно-гидротехнических мероприятий в республике выполняется лишь частично.
Итак, паразитологическое значение комаров рода Anopheles Mg. весьма разнообразно и велико. Очевидно, что изучение их биологии, экологии, географического распространения, биоценологии, физиологии необходимо для решения ряда теоретических и практических задач.
ВЫВОДЫ
1. В условиях Низменного Дагестана нам удалось изучить биологию и экологию Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в сравнительном аспекте, а также основные места выплода. Личинки Anopheles hyrcanus Pall, выплажи-ваются в рисовых полях, плавнях рек, массивах озер, мелких водоемах. Местами выплода Anopheles maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана являются тростниковые болота, источники и фильтрационные водоемы. Личинки Anopheles plumbeus Steph. обитают в небольших водоемах, дуплах деревьев, а также в водовместилищах канализационной системы.
2. Комары Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. выплаживаются в течение всего теплового периода. И пик приходится на июль-август. Появление An.plumbeus Steph. отодвигается на более поздний период, это связано со средой обитания вида.
3. Сезонная динамика численности, суточная активность и зимовка комаров Anopheles hyrcanus Pall., An .maculipennis Mg., An.plumbeus Steph. значительно отличаются.
4. Многократные исследования, проведенные с целью определения суточной активности комаров Anopheles hyrcanus Pall, в низменных районах Дагестана, показали, что наибольшая численность достигается за 1 час до захода солнца и 1 час после захода, активность комаров Anopheles maculipennis Mg. возрастала с 21 до 1 часа и с 4 до 7 часов утра, комары Anopheles plumbeus Steph. наиболее активны с 18 до 21 часа вечера и с 5 до 7 часов утра. Суточный ритм активности комаров связан с движением гонотрофи-ческого цикла в период нормальной половой активности.
5. Исследования показали, что максимальная численность комаров в населенных пунктах наблюдается ближе к местам вы-
плода. В природных ландшафтах распространение имеет мозаичный характер.
6. Определение кариотипа комаров Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg., An.plumbeus Steph. позволило провести их цитодиагностику. Нами изучены политенные хромосомы личинок четвертого возраста. Предварительный анализ показал, что две формы отличаются по рисунку дисков. Отмечено несовпадение последовательности дисков для половой хромосомы. У комаров Anopheles plumbeus Steph. не выявлены флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии, которые широко распространены у ряда видов малярийных комаров (Anopheles hyrcanus Pall.). По-видимому, Anopheles plumbeus Steph. является хромосомно мономорфным видом.
7. В течение весенне-летнего сезона наблюдаются значительные колебания численности комаров. Наибольшая численность комаров Anopheles hyrcanus Pall, отмечена в конце июля, которая связана с разливом рек Терека и Сулака и образованием мест массового выплода. Наибольшая численность комаров Anopheles maculipennis Mg. в низменных районах Дагестана отмечена в середине августа, затем идет резкий спад, наибольший подъем в середине сентября и снова спад численности. Численность комаров Anopheles plumbeus Steph. находится в тесной зависимости от обилия выпадающих летом дождей.
8. На низменности самка комаров Anopheles hyrcanus Pall, зимует в прикорневой зоне камышовых и тростниковых зарослей, самка комаров Anopheles maculipennis Mg. зимует, в основном, в помещениях и всю зиму питается кровью. Убежищем зимующих самок комаров Anopheles plumbeus Steph. являются дупла, колодцы, бочки, зимуют яйца и личинки на всех стадиях.
9. Проведенный нами сравнительный анализ биологических и экологических особенностей комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. на территории Низменного Дагестана может послужить дополнительным материалом для разработки рациональных мероприятий по борьбе с ними.
Основные положения диссертации отражены в следующих публикациях автора:
1. Влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок Anopheles hyrcanus Pall, An. maculipennis Mg., An. plum-beus Steph. в условиях Низменного Дагестана. // Региональные проблемы географии и геоэкологии. Вып. II. - Махачкала, 2005. -С. 98-102.
2. Места выплода комаров Anopheles hyrcanus Pall, An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph. в условиях Низменного Дагестана.// Региональные проблемы географии и геоэкологии. Вып. II. - Махачкала, 2005. - С. 103-106.
3. Потенциал малярийных комаров Anopheles Mg. в передаче малярийных плазмодиев в условиях Низменного Дагестана. // Ежегодный выпуск научных статей биохимического факультета ДГПУ (юбилейный выпуск). - Махачкала, 2006. - С.66-67.
4. Сравнительный анализ набора кариотипов комаров рода Anopheles Mg. и хромосомных филогенетических связей. // Инновации в профессионально-педагогическом образовании. - Махачкала, 2006. - С.58-61.
Н 01 1 о
Подписано к печати 18 03 2006 г Формат 60x84 1/16 Гарнитура «Тайме». Бумага офсетная Тираж 100 эт Объем 1,2 п л
г Махачкала, ул М Ярагского, 57
На правах рукописи
ШАИХОВА Анна Абакаровна
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ANOPHELES HYRCANUS PALL., AN. MACULIPENNIS MG., AN. PLUMBEUS STEPH. В УСЛОВИЯХ НИЗМЕННОГО ДАГЕСТАНА
03.00.19 - паразитология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Махачкала - 2006
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет»
Научные руководители - доктор биологических наук
профессор Исмаилов Шейих Ибрагимович
кандидат биологических наук
доцент Гаджиева Садагет Султаивагидовна
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук
профессор Атаев Агай Мухтарович
кандидат биологических наук
доцент Магомедова Кумсият Алибулатовна
Ведущая организация - ГНУ «Прикаспийский зональный научно-исследовательский ветеринарный институт»
Защита диссертации состоится « 19 » мая 2006 г. в « 14» часов на заседании диссертационного совета К 212.051.03 при ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет» по адресу: 367003, г. Махачкала, ул. М.Ярагского, 57.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный педагогический университет».
Автореферат разослан «/У» ##/#/^¿¿-2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Ш. К. Алиев
XOOG(\
jo Но
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Комары (сем. Culicidae) с давних пор привлекали к себе внимание ученых как переносчики возбудителей опасных заболеваний протозойной, бактериальной и вирусной природы.
Малярийные комары рода Anopheles Mg. составляют один из основных компонентов гнуса в Дагестане. Их назойливое преследование и нападение на людей вызывают сильное беспокойство и снижение производительности труда, у сельскохозяйственных животных снижают продуктивность.
Они являются переносчиками возбудителей опасных заболеваний человека и животных. Биолого-экологические исследования малярийных комаров, фенологические наблюдения за сроками сезонных явлений дают необходимые сведения для решения ряда теоретических и практических задач. Поэтому исследование малярийных комаров, распространенных в Низменном Дагестане, является актуальным в теоретическом и практическом аспектах.
В Низменном Дагестане малярийные комары рода Anopheles Mg. распространены очень широко, и не все виды хорошо изучены.
Недостаточная изученность биологии и экологии малярийных комаров Anopheles maculipennis Mg., An. hyrcanus Pall, и An. plumbeus Steph. региона исследования, необходимость критического обобщения имеющихся сведений определили актуальность темы диссертации.
Разработка радикальных мер борьбы с комарами возможна только на основе точного знания их биологии и экологии.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ биологии и экологии комаров рода Anopheles Mg. (Culicidae), обитающих на территории Низменного Дагестана, хромосомного набора кариотипа и хромосомных фило-
генетических связей. Работа проводилась для решения следующих задач:
1. Сравнительный анализ биологии и экологии комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий, взрослых форм).
2. Совершенствование применительно к району методов исследований.
3. Определение условий, благоприятствующих развитию личинок в водоемах.
4. Исследование абиотических факторов, влияющих на рост и развитие личинок.
5. Описание основных морфологических признаков местной расы Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
6. Сравнительный анализ хромосомного набора карио-типов комаров рода Anopheles Mg. и хромосомных филогенетических связей.
7. Выявление типологий мест выплода.
8. Определение суточного ритма активности, сезонной динамики численности и зимовки Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph.
9. Разработка системы мероприятий по борьбе с кровососущими насекомыми.
Научная новизна. В диссертационной работе представлены исследования, проведенные на территории Низменного Дагестана, в результате которых осуществлен сравнительный анализ особенностей предимагинальных и взрослых стадий комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg.
На основании сопоставительного анализа особенностей данных видов комаров рода Anopheles Mg., встречающихся в Низменном Дагестане, определены условия, благоприятствующие развитию личинок в водоемах разного типа. Выявлены за-
кономерности изменения морфологических параметров и действие на них абиотических факторов.
Проведено сравнение хромосомных наборов кариотипа и составленных карт политенных хромосом Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph., An. maculipennis Mg. Установлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Определены обилие и места выплода комаров в Низменном Дагестане.
Районирован регион исследований по характеру распространенности и плотности популяций. Выявлены потенциально опасные территории по малярии, туляремии и филяриатозов в Дагестане.
Теоретическая и практическая значимость. В работе получены новые данные о Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph., относительной численности и распространении переносчиков малярии, других заболеваний человека и животных на территории Низменного Дагестана. Эти результаты могут использоваться в разработке мероприятий для предотвращения появления малярии. При проведении мероприятий против малярии необходимо учитывать и карио-типический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования различных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы; Работа иллюстрирована 7 таблицами, 7 графиками, 11 рисунками, 14 фотографиями, 6 картами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Физико-географическая характеристика района
исследований
Дается характеристика природно-климатических условий Низменного Дагестана. Подробно рассматривается Терско-Кумская, Терско-Сулакская и Приморская низменности с их климатом, животным и растительным миром.
Нашими исследованиями охвачена низменная часть Дагестана с высотными отметками от 26 до 200 м. над у. м.
Глава II. Материал и методика исследований
Исследования проводились в полевых условиях на территории Низменного Дагестана в период с 2001 по 2004 гг. Помимо этого, для подтверждения наличия некоторых подвидов использовались сборы за 1999 - 2001 гг. Всего собрано и определено 35520 особей кровососущих комаров семейства Culicidae рода Anopheles Mg. Anopheles hyrcanus Pall, собрали личинок 12700, самок 950, самцов 1050; Anopheles maculipennis Mg. - личинок 9200, самцов 900, самок 750; Anopheles plumbeus Steph. -личинок 8700, самок 690, самцов 580. Сборы взрослых особей проводились в различных жилых помещениях и на природе.
Исследования проводили по общепринятым методикам А.В.Гуцевича (1937, 1943) и О.Н. Сазоновой (1959).
Для выяснения видового состава летающих кровососов использованы 1) метод кошения в растительности и 2) метод лова их в воздухе во время лета энтомологическим сачком.
Обследование всех доступных водоемов проводили тщательным образом. В наиболее типичных водоемах определяли глубину, грунт, растительность, температуру воды.
Сбор личинок проводили водным сачком и пластмассой тарелкой. Для сбора личинок дупляных комаров применяли способ откачивания воды с личинками резиновым шлангом. При этом шланг в начале заполняется водой и один конец скрепляется зажимом, а противоположный опускается в дупло. Че-
рез 2-3 мин. зажим снимается, и личинки с водой увлекаются в сосуд. Выловленные личинки помещались в пробирки и снабжались этикетками. Определение видового состава осуществляли по определителям А.А.Штакельберга (1937), A.A. Мон-чадского (1951), A.B. Маслова (1967).
Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Измерение величины сифонального индекса проводили на тотальных препаратах или спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4).
Для сохранения комаров и различных стадий их развития в целях последующего изучения готовили постоянные препараты по методике E.H. Павловского, исходящей из обезвоживания объекта и заключения его в канадский бальзам (Павловский, 1935). Всего приготовлено препаратов гиппопигий 156, личинок 225.
Для более детального уточнения видового состава нами предпринята попытка изучения хромосомного набора исследуемых комаров. Более точным для выявления хроматина в раздавленных препаратах является метод с орсеном и уксусной кислотой.
Глава Ш. Биология и экология водных фаз Anopheles hyrcanus
Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
На территории Низменного Дагестана нами выявлены личинки 6 видов комаров рода Anopheles Mg., среди которых Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. были тщательно изучены.
Каждый организм обладает совокупностью биохимических, физиологических, поведенческих и экологических особенностей скоррелированных друг с другом, способствующих выживанию и размножению.
Исследования показали, что жизнедеятельность личинок зависит от ряда факторов: физического (температура водоема и
водный режим), биоценологических (микрофлора и фауна), химического состава воды, степени освещенности водоема, климата и т.д. В насыщенной среде, где велико действие этих факторов, оптимальной стратегией будет расходование энергии в первую очередь на преодоление конкуренции, повышение собственной жизнеспособности и продуцирования более жизнеспособного потомства.
Для личинок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph. характерно явление стереокинеза (Ферми, 1926), самопроизвольные движения в случае, если личинки не прикрепились задним концом к какому-либо твердому предмету.
Фотокинез оказывает большое влияние на распределение личинок (Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg.) в водоемах.
Питание личинок происходит в основном при помощи безвыборной фильтрации и тотчас прекращается, если мандибулы схватывают какой-либо предмет, пригодный в пищу, и переходят к обскребыванию субстрата.
Для личинок раннего возраста характерно кожно-жаберное дыхание, позволяющее дышать кислородом, растворенным в воде. У личинок IV фазы и куколок физиологическая деятельность жабр прекращается, они дышат только через стигмы.
Одной из главных причин неравномерности развития личинок в различных водоемах является температурный режим. Глава IV. Морфология, поведение взрослых Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg., An.plumbeus Steph. и действие на них внешних факторов В районе исследований наиболее многочисленными являются Anopheles hyrcanus Pall, и An.maculipennis Mg. Это объясняется большим количеством мест выплода и населенных пунктов, а эти виды, как известно, расселяются ближе к человеку. Комары Anopheles plumbeus Steph. малочисленны в районах своего ареала.
В работе изложены морфологические особенности стадии имаго Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
При исследовании физиологических свойств комаров оказалось, что для Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. характерны автогенность, стенгамность и антропофилия.
Установлено большое экологическое значение влияния температуры на водный баланс комаров. Более высокие температуры и одинаковый дефицит влажности приводили к летальному исходу.
Глава V. Типология мест выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
Результаты проведенных работ показывают, что выплод комаров происходит в различных водоемах. Классическими местами выплода Anopheles hyrcanus Pall, являются временные водоемы в лесу, болота, луга, водоемы, падуги, рисовые поля. Выплод комаров Anopheles maculipennis Mg. проявляет большую неприхотливость в выборе водоемов, заселяя заболоченности, болота, пруды, пойменные водоемы, заросшие растительностью, хорошо прогреваемые солнцем и расположенные недалеко от населенных пунктов. Anopheles plumbeus Steph. обитает в небольших водоемах, в дуплах деревьев как лиственных (ясень, чинар), так и хвойных (пихта) или под корнями; вода в таких водоемах, по цвету приближаясь к цвету крепкого чая, отличается значительным содержанием органических веществ.
При изучении мест выплода мы обнаружили и других представителей комаров рода Anopheles Mg. (табл.1).
В данном разделе приводится подробная характеристика дневок Anopheles hyrcanus Pall., An.maculipennis Mg. и An.plumbeus Steph.
Таблица 1
Основные места выплода комаров рода Anopheles Mg.
Пой-
Тип \ Характер j Всего
Соотношение численности видов (в%)
ма или водораздел угодий водоемов собрано личинок An algerien-S1S The-ob An. plu-mbe-us Steph An maculi-pen-nis Mg. An hyr-canus Pall. An. super-pictus An clavi-ger
Луг Открытые временные водоемы 4710 100
Лес Открытые постоянные водоемы 3710 100
В глубине 260 100
леса
На опушке 220 78,8 21,2
Рисовые поля 380 85,8 14,2
Тростниковые болота 1080 23,1 24 41,2 23,8 11
Водо- Луг Открытые 6180 ГЩ8 81,2
раздел временные водоемы
Затенен- 680 100
ные по-
стоянные
водоемы
1 1 Лес В глубине леса 250 100
На опушке 140
Дутшеные водоемы 2970 100
Родники с резервуарами 750
Источники 400 73,8 26,2
ИТОГО: 21730 !
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаихова, Анна Абакаровна
Введение.
Глава I. Физико-географическая характеристика района исследования.
Глава II. Материал и методика исследований.
Глава III. Биология и экология водных фаз. Anopheles hyrcanus
Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph.
3.1. Условия существования яиц.
3.2. Личиночное развитие.
3.3. Поведение личинки и куколки.
3.4. Питание предимагинальных фаз.
3.5. Дыхание личинок и куколок.
3.6. Влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg.,
An. plumbeus Steph.
Глава IV. Морфология, поведение взрослых Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph., действие на них внешних факторов.
4.1. Посадка. Способы передвижения.
4.2. Действие света.
4.3. Температура и влажность.
Глава V. Типология мест выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall, и
An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph.
Глава VI. Характеристика кариотипа. Эволюционное и теоретическое значение кариотипа комаров рода Anopheles Mg.
Глава VII. Онтогенез летних самок Anopheles hyrcanus Pall.,
An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph.
Глава VIII. Суточный ритм активности и сезонная динамика численности.
Глава IX. Зимовка Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg.,
An. plumbeus Steph.
Глава X. Эпидемиологическое значение малярийных комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. и меры борьбы с ними.Ill
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в условиях Низменного Дагестана"
Актуальность проблемы. Комары (сем. Culicidae) с давних пор привлекают к себе внимание ученых как переносчики возбудителей опасных заболеваний протозойной, бактериальной и вирусной природ.
Малярийные комары рода Anopheles составляют один из основных компонентов гнуса в Дагестане. Их назойливое преследование и нападение на людей вызывают сильное беспокойство и снижение производительности труда, у сельскохозяйственных животных отрицательно сказываются на продуктивности. Они также являются переносчиками возбудителей опасных заболеваний человека и животных. Биолого-экологические исследования малярийных комаров, фенологические наблюдения за сроками сезонных явлений дают необходимые сведения для решения ряда теоретических и практических задач. В Низменном Дагестане малярийные комары рода Anopheles Mg. распространены весьма широко, не все виды их исследованы в полном объеме.
Недостаточная изученность биологии и экологии малярийных комаров Anopheles maculipennis Mg., An. hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. региона исследования, необходимость критического обобщения имеющихся сведений определили актуальность темы диссертации.
Разработка радикальных мер борьбы с комарами возможна только на основе точного знания их биологии и экологии.
Первые сведения о комарах Кавказа и смежных с ним областей содержатся в трудах Целлера (1842), Рондани (1856), Брауэра (1880), Порчинского (1899) и других ученых.
Важные исследования проведены по изучению видового состава, аспектов фауны и распределения гнуса в различных районах Кавказа (А.Штакельберг, 1926; С. Парамонов, 1926, 1933; Н. Олсуфьев, 1937, 1941, 1964, 1977; Е. Гаузер, 1939, 1941, 1953, 1960; А. Тертерян, 1954, 1969;
А.Шаров, 1956; Ш. Джафаров, 1957, 1959, 1960; С. Скуфьин, С. Калита, 1959; А. Сергеев, 1962; Ф. Алиев, 1963; Ш.И. Исмаилов 1988).
На основе накопленного материала по биологии отдельных групп двукрылых Н.П. Кривошеина (1954-1967) имеет работы по онтогенезу и эволюции двукрылых насекомых.
Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Кавказа и смежных районов опубликованы в трудах С. Швецова (1927), Г. Априамова (1930), А. Гуцевича (1932), Н. Олсуфьева (1939), В. Беклемишева (1944, 1949), А. Мончадского (1956), В. Сафьянова, Н. Ходаковского и С. Родина (1957), В. Морозова (1965), В. Стегния (1980).
Первые исследования по кровососущим комарам Дагестана начались в 1930 году преимущественно работниками малярийных станций. Более обширное изучение комаров представлено в работах И.Н. Пикуля. Под его руководством исследованы биология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практику различные противомалярийные мероприятия, которые привели к ликвидации малярии в Дагестане как массового заболевания. Результаты изложены в его докторской диссертации «Эпидемиология малярии в Дагестане и перспективы ее ликвидации».
В 1947 г. опубликованы исследования, посвященные изучению фауны и экологии комаров Дагестана. С.К. Еникополов знакомит с материалами по фауне кровососущих насекомых Дагестана, сезонному ходу численности комаров в различных его районах. В 1967 г. появилась работа Г.Н. Волика «Кровососущие комары в Кизлярском районе Дагестана». За последние годы издано много трудов, посвященных изучению биологии и экологии кровососущих на Кавказе, в частности Ш.И. Исмаиловым (1967-1996 гг.), С.С. Гаджиевой (1997-2000 гг.).
Дагестан характеризуется сменой ландшафтных зон и большим разнообразием экологических условий, что наложило глубокий отпечаток на распространение и обилие кровососущих двукрылых насекомых.
Нет надобности доказывать, что кровососущие комары приносят огромнейший вред народному хозяйству Дагестана. Это особенно остро ощущается в связи с освоением новых районов, с развитием промышленности. Ущерб, наносимый кровососущими насекомыми сельскому хозяйству во многих районах Дагестана, крайне велик. Достаточно сказать, что в самые лучшие летние месяцы по нагулу продуктивность скота не повышается, а, наоборот, снижается.
В природе и культурных ландшафтах существуют многочисленные водоемы, которые создают благоприятные условия для массового выплода комаров. Они не только беспокоят людей, но и снижают производительность труда работающих на открытом воздухе (Калмыков, 1954, 1955). Комары являются переносчиками возбудителей тяжелых заболеваний человека и животных.
В Дагестане комары распространены очень широко, это связано с сооружением гидроэлектростанций, водохранилищ, магистральных каналов, их постоянных ветвей.
Все это неизмеримо увеличивает значимость профилактических мер, направленных на то, чтобы водный фактор не мог стать основным в распространении малярии. Тщательное и всестороннее изучение биологии и экологии комаров позволит выявить в цикле их развития слабые стороны и организовать планомерные истребительные и предупредительные мероприятия борьбы с ними.
Изучение зависимости между формами антропического воздействия на природу и изменение энтомологической ситуации в конкретных природно-экологических условиях представляется весьма актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ биологии и экологии комаров рода Anopheles Mg. (Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph.), обитающих на территории Низменного Дагестана, хромосомного набора кариотипов данных видов и хромосомных филогенетических связей.
Задачи:
1. Сравнительный анализ биологии и экологии комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий, взрослых форм).
2. Совершенствование применительно к району методов исследований.
3. Определение условий, благоприятствующих развитию личинок в водоемах разного типа.
4. Исследование абиотических факторов, влияющих на рост и развитие личинок.
5. Описание основных морфологических признаков местной расы Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
6. Сравнительный анализ хромосомного набора кариотипов комаров рода Anopheles Mg. и хромосомных филогенетических связей.
7. Выявление типологий мест выплода.
8. Определение суточного ритма активности, сезонной динамики численности и зимовки Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
9. Разработка системы мероприятий по борьбе с кровососущими насекомыми.
Научная новизна. В диссертационной работе представлены исследования, проведенные на территории Низменного Дагестана, в результате которых осуществлен сравнительный анализ особенностей предимагинальных и взрослых стадий комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
На основании сопоставительного анализа особенностей данных видов комаров Anopheles Mg., встречающихся в Низменном Дагестане, определены условия, благоприятствующие развитию личинок в водоемах разного типа. Выявлены закономерности изменения морфологических параметров и действие на них абиотических факторов.
Проведено сравнение хромосомных наборов кариотипа и составленных карт политенных хромосом Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg. Установлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Определены обилие и места выплода комаров в Низменном Дагестане.
Районирован регион исследований по характеру распространенности плотности популяций. Выявлены потенциально опасные территории по малярии, туляремии и филяриатозов в Дагестане.
Теоретическая и практическая значимость. В работе получены новые данные о Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg., оносительной численности и распространении переносчиков малярии, других заболеваний человека и животных на территории Низменного Дагестана. Эти результаты могут использоваться в разработке мероприятий для предотвращения появления малярии. При проведении мероприятий против малярии необходимо учитывать и кариотипический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования различных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы; работа иллюстрирована 7 таблицами, 7 графиками, 11 зарисовками, 14 фотографиями, 6 картами.
Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Шаихова, Анна Абакаровна
ВЫВОДЫ
1. В условиях Низменного Дагестана нам удалось изучить биологию и экологию Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в сравнительном аспекте, а также основные места выплода. Личинки Anopheles hyrcanus Pall, выплаживаются в рисовых полях, плавнях рек, массивах озер, мелких водоемах. Местами выплода Anopheles maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана являются тростниковые болота, источники и фильтрационные водоемы. Личинки Anopheles plumbeus Steph. обитают в небольших водоемах, дуплах деревьев, а также водовместилищах канализационной системы, колодцах.
2. Комары Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. выплаживаются в течение всего теплового периода. И пик приходится на июль-август месяцы. Появление Anopheles plumbeus Steph. отодвигается на более поздний период, что связано со средой обитания вида.
3. Сезонная динамика численности, суточная активность и зимовка комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. значительно отличаются.
4. Многократные исследования, проведенные с целью определения суточной активности комаров Anopheles hyrcanus Pall, в низменных районах Дагестана показали, что наибольшая численность достигается за 1 час до захода солнца и 1 час после захода, активность комаров Anopheles maculipennis Mg. возрастала с 21 часа до 1 часа и с 4 часов до 7 часов утра, комары Anopheles plumbeus Steph. наиболее активны с 18 часов до 21 часа и с 5 до 7 часов. Суточный ритм активности комаров связан с движением гонотрофического цикла в период нормальной половой активности.
5. Исследования показали, что максимальная численность комаров в населенных пунктах наблюдается ближе к местам выплода. В природных ландшафтах распространение имеет мозаичный характер.
6. Определение кариотипа комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. позволило провести их цитодиагностику. Нами изучены политенные хромосомы личинок четвертого возраста. Предварительный анализ показал, что две формы отличаются по рисунку дисков. Отмечено несовпадение последовательности дисков для половой хромосомы. У комаров Anopheles plumbeus Steph. не выявлены флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии, которые широко распространены у ряда видов малярийных комаров (Anopheles hyrcanus Pall.). По-видимому, Anopheles plumbeus Steph. является хромосомно мономорфным видом.
7. В течение весенне-летнего сезона наблюдаются колебания численности комаров. Наибольшая численность комаров Anopheles hyrcanus Pall, отмечена в конце июля, которая связана с разливом рек Терека и Сулака и образованием мест массового выплода комаров. Наибольшая численность комаров Anopheles maculipennis Mg. в низменных районах Дагестана зафиксирована в середине августа, затем идут резкий спад, наибольший подъем в середине сентября, и снова спад численности комаров. Численность комаров Anopheles plumbeus Steph. находится в тесной зависимости от обилия выпадающих летом дождей. В дождливые годы этих комаров очень много.
8. На низменности самка Anopheles hyrcanus Pall, зимует в прикорневой зоне камышовых и тростниковых зарослей, самка Anopheles maculipennis Mg. зимует, в основном, в помещениях и всю зиму питается кровью. Убежищем зимующих самок Anopheles plumbeus Steph. являются дупла, колодцы, бочки и т.п. Зимуют яйца и личинки на всех стадиях.
9. Проведенный нами сравнительный анализ биологических и экологических особенностей комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. на территории Низменного Дагестана может послужить дополнительным материалом для разработки рациональных мероприятий по борьбе с ними.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаихова, Анна Абакаровна, Махачкала
1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1988. - 136 с.
2. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Д. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала: Изд. Даггоспедуниверситета, 1995.-С. 87-95.
3. Агринский Н.И. Насекомые и клещи, вредящие сельскохозяйственным животным. М.: Изд. сельскохозяйственной литературы, 1962. - С. 74-91.
4. Акаев Б.А. Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996 - С. 15-18.
5. Алексеев А.Н. Перспективы использования генетических методов борьбы с кровососущими двукрылыми переносчиками болезней человека / Паразитология, 1976, т. 10, Вып. 2. - С. 126-135.
6. Алиев Ф.Ф. Кровососущие двукрылые насекомые, нападающие на копытных в районах Кавказа // В кн.: Проблемы паразитологии. Киев, 1963.-С. 304-306.
7. Алиева З.А. К экологии и биологии дупляных комаров Anopheles plumbeus Steph. и Aedes gemculatus Oliv. в условиях Предгорного Дагестана. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы научной конференции. М.: ВИГИС, 2005. - С. 7-9.
8. Ю.Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. -279 с.
9. Амбарцумян Г.Г. Материалы по изучению гнуса и меры борьбы с ним в Араратской равнине // Тр. Всесоюзн. н-иссл. вет. санит. 26. Тюмень, 1965.-С. 307-308.
10. Ананян С.А. Новые для СССР, передающиеся комарами возбудители вирусных инфекций // Матер. XII науч. сессии инст-та полиомелита и вирусных энцефалитов. -М., 1965.-С. 194-195.
11. Багиров Г.А., Алирзаев Т.У., Зиновьева А.Ф., Абдуллаев Р.А., Касумова З.Б. Влияние изменений экологических условий на фауну кровососущих комаров Баку и Апшеронского полуострова // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1986. № 1. С. 16-18.
12. Бардош В., Даниелова В. Вирус Tahuna вирус, выделенный из комаров в Чехословакии // Журнал гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунолог. (Прага). 1959. Т. 3, № 2. - С. 182-193.
13. Бардош В., Чупкова Е. Вирус Chalovo второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии // Журнал гигиены, энтомологии, микробиол, иммунолог. Прага. 1962. № 6. - С. 255-260.
14. Беззубова В.П., Ваншток А.П. Фауна кровососущих комаров Новосибирской области. Тр. Новосибирского гос. мед. инст-та и Новосибирской области санитарно-эпидемиологической станции, 1961. Т. XXXVIII.-220 с.
15. Беклемишев В.Н., Сергиев П.Г. Противомалярийная рационализация сельского хозяйства и населенных пунктов сельских местностей. // Мед. паразит. 1942. Т. XI, 3.
16. Беклемишев В.Н., Виноградская О.Н. и Митрофанова Ю.Г. О гонотро-фическом цикле Anopheles. // Мед. паразит. 1943. Т. III. 460 с.
17. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М., 1944. - 299 с.
18. Беклемишев В.Н. Некоторые перспективы применения ДЦТ против членистоногих вредителей здоровья человека. // Мед. паразит. 1947. Т. XVI, 3.
19. Беклемишев В.Н. Планировка населенных пунктов и проблема малярии. -М.: Изд. АМН СССР, 1949. 140 с.
20. Беклемишев В.Н. Борьба с гнусом, о задачах противомалярийной организации на новом этапе // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1952. Т. 3. Вып. 6. С. 460-480.
21. Беклемишев В.Н., Шипицина Н.Х Под ред. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. -М.: Медгиз. 1957. С. 45-48.
22. Беклемишев В.Н. Определение численности популяции переносчика в очаге малярии в связи с оценкой успешности противоимагинальной борьбы. -М.: Медгиз, 1957.-462 с.
23. Благовещенский Д.И., Брегетова Н.Г., Мончадский А. С. Активность нападения комаров в природных условиях и ее суточный ритм // Зоол. журнал 1943. Т. 22, Вып. 3. С. 138-153.
24. Бошко Г.В. Влияние солнечного затмения на активность нападения некоторых кровососущих двукрылых (Tabanidae, Culicidae, Simulidae) // Вопр. экол.1959, Т. 3. С. 64-66.
25. Бравина И.В. Микрофлора комаров мелководных зон Рыбинского водохранилища и дельты Волги // Микол. и фитопатол., 1988, 21, № 1. -С.8-13.
26. Букштынов В.И. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) юга Тюменской области и меры борьбы с ними на животноводческих фермах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М., 1965. 18 с.
27. Бучацкий Л.П. Вирусные болезни кровососущих комаров. Киев, 1975. -С. 80-85.
28. Веренков И.К. Материалы о заселяемости личинками Anopheles maculipennis рек Западной Сибири в зависимости от их типа и категории. Мед. паразитология и паразит, болезни, 1949. Т. XVIII. Вып. 3. - С. 106109.
29. Виноградова Е.Б. Влияние фотопериодизма на наступление имагиналь-ной диапаузы у кровососущих комаров // The ontogeny of insects. Praha, 1960.-С. 257-259.
30. Виноградова Е.Б. Диапауза у кровососущих комаров и ее регуляция. Л.: Зоол. Инст-та АН СССР, 1987. - 169 с.
31. Виноградская О.Н. Морфология и физиология дыхательного аппарата и водный баланс окрыленных комаров в связи с условием обитания. Дисс. докт. биол. наук, 1959. С. 123-125.
32. Виноградская О.Н. О связи географического распространения насекомых с морфологическими особенностями видов (на примере кровососущих комаров) // Тезисы докл. IV съезда Всесоюз. энтомол. общ-ва. М.-Л., 1959.-С. 209-210.
33. Виноградская О.Н. Географическое распространение комаров -переносчиков инфекций. М., 1969. - 164 с.
34. Волик Г.Н. Изучение гнуса и меры борьбы с ними на Кизлярских пастбищах Дагестана. Дисс. канд. биол. наук, М., 1966. - С. 20-22.
35. Волик Г.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) в Кизлярском районе Дагестана // Тр. Всес. научн.-исслед. инст-та вет. санитарии, 1967.-28 с.
36. Гаджиева С.С. Биология и экология An. hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана. Дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2000. - С. 4134.
37. Гаджиева С.С. Суточный ритм активности Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана // Материалы международной научной конференции / «Изучение и охрана животного мира». Баку, 2001. - С. 127-130.
38. Гаджиева С.С. Типология мест выплода кровососущих комаров семейства Culicinae в Низменном Дагестане // Фундаментальные исследования в системе образования / Материалы международной научно-практической конференции. Тамбов, 2002. - С. 33-35.
39. Гвоздецкий Н.А. Основные проблемы физической географии. — М.: Высшая школа, 1979. 222 с.
40. Глушенко П.А., Гуцевич А.В., Дудкина М.С. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на западе Украины//Докл. АН СССР. 1957. Т. 113. №5.-С. 1181-1183.
41. Гординский O.K. Биология и экология наиболее распространенных видов кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в условиях Львовской области. Дисс. канд. биол. наук. Львов, 1966. - С. 91-94.
42. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и плодовитость в природных популяциях малярийного комара Anopheles messae (Diptera, Culicidae).// Материалы XVIII Всесоюзн. науч. студен, конф. Биология. Новосибирск: Изд. Новосибирского ун-та, 1980. С. 34-42.
43. Гордеев М.И. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messae // Генетика, Тезисы XXIII, № 12. 1987. С. 21692173.
44. Гордеев М.И. Отбор и взаимодействие хромосомных перестроек в ка-риотипах малярийных комаров // Тезисы докл. II науч. чтений памятиакад. Д.К. Беляева. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. № 2. -47 с.
45. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами. 1995. Генетика. Том. 31. № 7. С. 939-946.
46. Государственный доклад о состоянии здоровья населения и санитарно-эпидемиологической обстановке в Республике Дагестан в 1996 г. -Махачкала, 1997.-С. 117-119, 174, 175.
47. Гуцевич А.В. Новые малоизвестные формы комаров // Тр. зоол. инст-та АН СССР. 1955. Т. 18.-С. 320-324.
48. Гуцевич А.В. Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары семейства Culicidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4, Л.: Наука, 1970.-384 с.
49. Данилевский А.С., Глиняная Е.И. Зависимость гонотрофического цикла и имагинальной диапаузы кровососущих комаров от изменений длины дня // Уч. зап. Ленингр. универ. 1958, 240 сер. биол., 46. С. 34-51.
50. Даудова Р.Д. Суточный ритм активности Anopheles maculipennis Mg. в условиях Дагестана. // Сборник аспирантских и преподавательских научных статей и сообщений «Шаги в науку». Ч. 1. Махачкала, 2001. С. 29-30.
51. Даудова Р.Д. Эпидемиологическое значение Anopheles maculipennis Mg. в условиях Дагестана. // Сборник аспирантских и преподавательских научных статей и сообщений «Шаги в науку». Ч. 1. Махачкала, 2001. С. 58-59.
52. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение популяции Anopheles messae в условиях Московской области // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 1953. Т. 22. Вып. 6. С. 486-495.
53. Детинова Т.С. К экспериментальному изучению имагинальной диапаузы у Anopheles maculipennis Mg. Дисс. канд. биол. наук, 1940. 60 с.
54. Детинова Т.С. Физиологические изменения яичников у самок Anopheles maculipennis Mg. // Мед. паразитология 1949. XVIII, 410.
55. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение An. maculipennis Mg в условиях нетронутой популяции. // Мед. паразитология 1952 а. Т. XXI, 329.
56. Детинова Т.С. Возрастной состав комаров Anopheles как критерий оценки эффективности противокомариных мероприятий. // Новости медицины, 1952 в.-С. 57.
57. Детинова Т.С. Об изменениях в яйцевых трубочках An. maculipennis Mg., в которых произошла задержка яиц, развившихся на прошлом гонотрофи-ческом цикле. //Мед. паразитология, 1953 а. Т. XXII, 337 с.
58. Детинова Т.С. Влияние развития яичников на скорость переваривания крови самкой. //Мед. паразитология, 1953 в. Т. XXII, 337 с.
59. Детинова Т.С. К вопросу о продолжительности гонотрофического цикла у комаров An. maculipennis Mg., время, протекающее от откладки яиц до принятия крови. // Мед. паразитология 1953 е. Т. XXII, 446 с.
60. Детинова Т.С. Об автогенном созревании яичников у самок Anopheles malicupennis в северной Киргизии // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1955. Т. 33. Вып. 1. С. 23-33.
61. Детинова Т.С. Плодовитость обыкновенного малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. // Мед. паразитология 1955. Т. XXIV. -С. 25-28.
62. Детинова Т.С. Изучение физиологического возраста переносчиков трансмиссивных болезней в связи с оценкой эффективности истребительных мероприятий. // Мед. паразитология 1957. Т. XXVI, 673.
63. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1967. -С. 223-256.
64. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Казахстана. Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1967. 38 с.
65. Ениколопов С.К. Краткая эпидемиологическая характеристика Дагестана // Мед паразитология и паразит, болезни. 1935. Т. 4. Вып. 1-2. С. 33-36.
66. Ениколопов С.К. К вопросу о местах зимовок Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестане // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1947. Т. 16. № 3. -82 с.
67. Ениколопов С.К. Материалы по сезонному ходу численности комаров в различных пунктах Дагестана // Учен. зап. Дагестан, инст-та эпидемиологии, микробиологии и медиц. паразитологии. Махачкала, 1948.- С. 19-23.
68. Еникополов С.К. Автогенное размножение Anopheles hyrcanus Pall. // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1950. Т. 19. Вып. 6. С. 544-545.
69. Еникополов С.К. Экология Anopheles hyrcanus Pall. Рукопись, 1951.
70. Еникополов С.К. Особенности поведения Anopheles hyrcanus Pall. // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1954. Т. 23. № 1. С. 31-33.
71. Еникополов С.К. Материалы по экологии Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестанец / Учен. зап. Дагестанского научно-исслед. инст-та по произ. пит. сред. 2, 1956. С. 206-210.
72. Зархи Г.И. Малярия в Нарымском крае // Журнал тропической малярии, 1925. № 1,2, 3.-С. 5-7.
73. Зима Г.Г., Ершова И.Ф. Опыт борьбы с комарами осенней обработки водоема// Мед. паразитология и паразит, болезни. 1956. Т. XXV. Вып. 1. -С. 27-28.78.3онн С.В. Почвы Дагестана // Сельское хоз-во горного Дагестана. Изд. АН СССР. 1940.-С. 28-32.
74. Исимбеков Ж.М. Кровососущие комары бассейна р. Иль / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1966. - 18 с.
75. Исмаилов Ш.И. К фауне и экологии кровососущих комаров Дагестана // Уч. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. 1969. Т. 224. Вып. 7. С. 131-144.
76. Исмаилов Ш.И. Кровососущие Дагестана и их распределение повысотным поясам // Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1970. 19 с.
77. Исмаилов Ш.И. Распределение кровососущих двукрылых насекомых в различных высотных поясах Дагестана // Мат. научной конф. Даг. фил. геогр. общ. Махачкала, 1971 а. Вып. 3. -27 с.
78. Исмаилов Ш.И., Караев Ш.К. Места выплода комаров (сем. Culicidae) на низменности Дагестана // Мат. научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1972. С. 64-66.
79. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) на Низменном Дагестане // Тезисы научно-практ. конф. мол. ученых Махачкала, 1978 6.- 108 с.
80. Исмаилов Ш.И. Зоогеографический анализ фауны комаров (сем. Culicidae) Дагестана // Конф. Украин. Респуб. науч. общ-ва паразитологов. Львов, 1980.- 127 с.
81. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих в субальпийском поясе (на примере северного склона Главного кавказского хребта) // Мат. Всесоюзн. конф. «Биолог, ресурсы высокогорий». Махачкала, 1988 а. - С. 38-39.
82. Исмаилов Ш.И. Влияние гидрорежима на численность и видовой состав кровососущих комаров низменности Дагестана // Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988 д. - С. 13-15.
83. Исмаилов Ш.И. К биологии и экологии малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на Северном Кавказе // Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988 е. - С. 15-16.
84. Исмаилов Ш.И. Влияние антропогенного фактора на распределение кровососущих двукрылых насекомых // Мат. межвуз. научн. конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа». Махачкала, 1990 в. - С. 29-36.
85. Исмаилов Ш.И. Генезис фауны комаров Восточного Кавказа // Мат. межвуз. научной конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа». Махачкала, 1990. С. 29-36.
86. Исмаилов Ш.И. Итоги изучения кровососущих двукрылых восточнойчасти Большого Кавказа // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. СПб., 1992.-С. 136-137.
87. Исмаилов Ш.И. Состав и закономерности распределения фауны кровососущих двукрылых насекомых Восточной части Большого Кавказа. СПб., Дисс. докт. биол. наук, 1996. - С. 5-268.
88. Кабанова В.М., Карташова Н.Н. Стегний В.Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье. Характеристика кариотипа Anopheles maculipeimis messeae // Цитология. 1972. Т. 14. № 5. С. 630-636.
89. Калмаков Е.С. Влияние кровососущих двукрылых на производительность труда. // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1955. Т. 24. Вып. 1.-С. 46-48.
90. Кикнадзе И.И. Функционирование хромосом // Руководство по цитологии. Т. 2. М.-Л.: Наука, 1965. - С. 329-346.
91. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. -211 с.
92. Когай Е.С. Гонотрофический цикл у Anopheles hyrcanus Pall, в рисосеющем районе Узбекистана // IX совещ. по паразит, пробл. Тезисы. -М.-Л.,-С. 112-113.
93. Кожевников Г.А. Материалы по биологии Anopheles, собранные воронежской малярийной экспедицией. 1903. 69 с.
94. Кончавели Г.И. Малярийные комары в Грузии и пути рационализацииборьбы с ними // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси, 1955. - 28 с.
95. Краткий определитель кровососущих комаров Мурманской области. Петрозаводск, 1989.
96. Кривошеина Н.П. Строение головы личинок и естественная система отряда двукрылых (Diptera) // Зоол. Журнал, 1964. Т. 43. Вып. 3. С. 193-205.
97. Кровососущие двукрылые и их контроль / Сб. научных трудов. JL, 1987.-С. 48-52.
98. Ю5.Кухарчук Л.П. Возрастной состав и доживаемость до эпидемиологически опасного возраста Anopheles maculipennis messeae Meig в Кулундинской степи. Тр. Новосибирского гос. мед. инст-та, 1958. Т. XXX.-250 с.
99. Лопатин О.Е. Развитие кровососущих комаров при высокой плотности // Тр. инст-та зоол. АН Каз. ССР. 1986. Т. 43. С. 73-84.
100. Мишнаевский М.Н. Малярийный комар и меры борьбы с ним. Ростов-на-Дону, 1937.-С. 62-71.
101. Мончадский А.С. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его регулирующие // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1950. Вып. 12.-С. 123-166.
102. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicidae) // Определители по фауне СССР. 1951. М.-Л.: № 7. 290 с.
103. Мончадский А.С. Нападение комаров на человека в приморской части дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1956 б, Вып. 16. С. 89144.
104. Мончадский А.С. Ночная активность комаров в природе и ее эпидемиологическое значение // Зоол. журнал, 1953. Т. XXXII. Вып. 5. -С. 110-118.
105. Мончадский А.С. Летающие двукрылые на территории СССР инекоторые закономерности их нападения на человека. Энтомол. обозр., 1956. Т. XXXV. Вып. 3. - 75 с.
106. ПЗ.Муканов С.М., Шумихин В.В. Видовой состав и численность кровососущих комаров (Diptera, Culicidae), нападающих в зеленой зоне г. Устинова Удмуртской АССР // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1987. №1.-С. 21-22.
107. Муканов С.М. Кровососущие комары Удмуртии // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1989. № 3. С. 89-91.
108. Мурзин С.В. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) области Киндия (Гвинейская республик) род Culex // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1988. № 1.-С. 18-22.
109. Набоков В.А. Механизированные способы борьбы с кровососущими двукрылыми в СССР // Мед. паразитология и паразит, болезни. 1957. Т. 26. Вып. 6.-С. 658-666.
110. Нагиев Г.М. Фауна и экология кровососущих комаров Ленкоранской природной области Азербайджанской ССР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку, 1962. - 16 с.
111. Наглова Т.Н., Лукшина Р.Г. Места выплода комаров в пригородных и антропогенных водоемах Украины и их влияние на санитарно-эпидемиологическую обстановку // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. - С. 90-92.
112. Некрасов Л.С. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров (Culicidae) северной тайги Свердловской области // Паразитология, 1983. № 1. С. 80-83.
113. Нецкий Г.И. Влияние низких температур на развитие яиц Anopheles maculipennis meseae. // Мед. паразитология и паразит, болезни, 1942. Т. XI. Вып. 5.-С. 83-92.
114. Николаев Н.В. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Южного Ямала // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1979. - 20 с.
115. Николаев Н.В. Фауна кровососущих комаров полярного Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1990. - С. 50-61.
116. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Болыпеземельной тундры // Кровососущие двукрылые и их контроль. JL, 1987. - С. 102-104.
117. Павловский Е.Н. Малярия и другие задачи паразитологии Южного Таджикистана. М., 1936. - С. 292-293.
118. Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae) Изд. 2-е. — M.-JL, 1935.-С. 1-170.
119. Панкова А.П. Возрастной состав и эпидемиологическое значение перезимовавших и летних генераций анофелес в ландшафтных разностях южного Приобья Новосибирской области. Тр. Новосибирского гос. мед. инст-та, 1959. Т. XXXIII. - С. 115-123.
120. Пикуль И.Н. Ученые записки Дагестанского инст-та эпидемиологии и мед. паразитологии. Махачкала, 1948. - С. 5-14.
121. Пикуль И.Н Эпидемиология малярии в Дагестане и перспективы ее ликвидации.
122. Пикуль И.Н. Ученые записки Дагестанского института эпидемиологии и мед. паразитологии. Махачкала, 1948. - С. 4-14.
123. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Типы, частота и межхромосомное радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара An. messeae // Цитология. 1982. Т. 24. № 2. С. 206-210.I
124. Плешкова Г.Н. Распределение точек разрывов радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у политенных хромосом An. messeae // Генетика, 1983. Т. 19. № 19. С. 1437-1462.
125. Потапова Н.К. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Пяданского нагорья // Насекомые лугово-таежных биоценозов Якутии. Якутск, 1988.- С. 75-70.
126. Раевский Г.Е. Микроклимат, зимовки и поведение зимующих самок. Вопросы физиологии и экологии малярийного комара. 1940. 135 с.
127. Ремм Х.Н. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР // Энтомол. обзор. 1957. Т. 36. Вып. 1. С. 48-160.
128. Рибых JI.B. К экологии и сезонной динамике кровососущих комаров семейства Culicidae в условиях Воронежской области //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 1952. - С. 87-88.
129. Родин С.Д. Защита животных от клещей и насекомых. М.: Россельхозиздат, 1981. - С. 91-94.
130. Розит В.А. Ученые записки Даг. Инст-та эпидемиологии и мед. паразитологии. Махачкала, 1948. - С. 27-29.
131. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища. М., 1953. - С. 187-211.
132. Сазонова О.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) // Переносчики возбудителей природоочаговых болезней. — М., 1962. С. 9-63.
133. Сазонова О.Н. Фауна и экология комаров юга Московской области. // Бюлл. Моск. общ-ва исп. природа. Отд. биол. Т. 63. Вып. 2. 1968. -С. 63-80.
134. Сафьянова В.М. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области // Зоол. журнал, 1960. Т. 39. Вып. 2. С. 236-243.
135. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. / Под ред. Беклемишева В.Н. и Шипициной Н.К. 1957.
136. Сергеев А.Ф. Кровососущие комары Адыгеи. // Сб. статей по зоологии научн. тр. Краснодар, гос. пед. ин-та. Вып. 6. Краснодар, 1967. - С. 5566.
137. Сергиев В., Малышев Н., Дрыпов И. Инфекционные болезни и цивилизация. Врач. 2000. № 8. С. 8-10.
138. Сергиев П.Г., Якушева А.И. Малярия и борьба с ней в СССР. М.: Мдгиз, 1956.-С. 46-76.
139. Серполко А.А. Обзор фауны кровососущих комаров Киргизии. // Энтомол. исслед. в Киргизии (Фрунзе). 1989. № 20. С. 56-61.
140. Сичинова Ш.Г. Биология, экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) и меры борьбы с ними в Абхазской АССР. Дисс. канд. биол. наук. Тбилиси, 1970. - С. 4-147.
141. Соколова Э.И. Кровососущие двукрылые Приуральской тайги. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1967. - 14 с.
142. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд. Томск, ун-та, 1991. - 136 с.
143. Тарабухин И.А. Фенология Anopheles maculipennis Meig. в Западной Сибири. // Мед. паразитология и паразит, болезни, 1944. Т. XIII. Вып. 4. -107 с.I
144. Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. Изд. Московского ун-та 1988. - С. 61-79, 101.
145. Труханов М.Н., Баркович Э.Я., Короткова М.А., Болотовский Я.Н. и др. Кровососущие комары (Culicidae) территории Могилевской области. Ред. журнал «Изв. АН БССР. Сер. биол. н.». Минск, 1987. 16 с.
146. Трухан М.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) // Берез, гос. биосфер, заповедник БССР.-Минск, 1991.-С. 56-61.
147. Фишкис И.С. Определитель малярийных комаров по фазе яйца. -Воронеж. 1938.-С. 5-11.
148. Чагин К.П. Активность нападения комаров на человека и ее суточный ритм в природных условиях Приморского края. Энтомол. обозр., 1948.1. Т. XXX. Вып. 1-2.-172 с.
149. Чернышев В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых // Зоол. журнал, 1963. Т. XIII. Вып. 4. С. 6-8.
150. Шарахова М.В., Тимофеева О.В. Полиморфизм прицентромерного ге-терохроматина в природных популяциях Anopheles maculipennis Mg. Цитология 1999 41, № 6. - С. 485-487.
151. Шахмарданов З.А. Охрана природы в Дагестане. Махачкала, 1976. -С. 78-81, 106-109.
152. Шевченко А.К., Попович А.П. К фауне комаров Каховского водохранилища // Кровососущие двукрылые и их контроль. JL, 1987. -148 с.
153. Шилова А.А., Колмакова А.Г. О роли перезимовавших комаров в эпидемиологической малярии в Томске. // Мед. паразитология и паразит, болезни, 1957. Т. XXVI. Приложение к вып. 1.
154. Штакельберг А.А. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран // Определитель по фауне СССР. Вып. 1. M.-JL: Изд. АН СССР, 1927. - 170 с.
155. Штакельберг А.А. Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3 (4). M.-JL: Изд. АН СССР. 1937. - 257 с.
156. Шувалова Е.П. Тропические болезни. -М., 1996. С. 292-293.
157. Эльдаров М.М. Физическая география Низменного Дагестана. -Махачкала: ДГУ, 1972. 172 с.
158. Эрлих B.JI. Фауна, распространение и условия развития кровососущих комаров на территории Краснодарского края. Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных животных Предкавказья. Краснодар, 1990.-С. 27-33.
159. Bryan J.H., Akiyama J., Chalkley J. Cytogenetic observation of translocations in species. A of the Anopheles gambiae complex //Ann. Trop. Med. and Paraasitol. 1877. V. 71. № 2. P. 227-237.
160. Craig G.B., Vandekey R.C. Genetic variability in Aedes aegupti. I Mutations affecting color pattern. Ann. Entomol. Soc. America; 35, 47, 1962.
161. Dobzhansky. Genetics and origin of species. Columbia Univ, Prees, 1951.
162. Fraccaro M., Lauudani U., Marchi A., Tiepolo L. Kariotype, DNA replication and origin of sex chromosoma (Bert) 1976 N. 55. P. 27-36.
163. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles.//Nature (London). 1947. V. 160. № 4059. P. 226-227.
164. Frizzi G., Holstein M. Etude cytogenetique d'Anopheles gambiae. Bull, wild
165. HJth. Org. mond. sante, 15, 425, 1956.
166. Holstein M. Cytogenetique of Anopheles gambiae. Bull, wild HJth. Org. mond. sante, 15, 425, 1957.
167. Khawaled K., Barak Z., Zarisky A. Feeding behaviore of Aedes aegupti larvae and foxicity of dispersed and naturally encapsulated Bacillus thringiensis var. israelensis // J. Inverter. Pathol. 1988. V. 52. № 3. P. 419-426.
168. Kitzmiller J.B., Baker R.H. The salivary chromosomes of Anopheles freebormi. Mosquito News, 23. № 3, 254, 1963.
169. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics // Genetics of insect vectors ofdiseas. Amsterdam: Elservier, 1967.-P. 133-150.
170. Giepolo L., Fraccaro M., Laudani U., Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X- and Y-cromosomes of Anopheles atroparvus // Cromosoma (Berl.) 1975. V. 49.-P. 371-374.
171. Krida Chazi, Phaiem Adel, Jarraya Abderrahmane, Bouattour Alt // Bull Soc. entomol. Fr., 1998. 103, № 1. P. 5-10 - Фр.; рез. англ. Сравнение морфологических признаков личинок IV возраста комаров Culex pipens из Туниса.
172. Costcomparison of DDT and alternative insecticides for malaria control / Walker K. // Med. And Vet. Entomol. 2000. - 14. №4. - P. 345-354.
173. Stechmucken, mit Bti (Bacillus thuringiensis israelensis) bedenkenlos bekampfen? / Brumeister Ernst-Gerhard // Naturschutzarb. Mecklenburg -Vorpommem. 2000. - 43, №2. - P. 48-55.
-
Шаихова, Анна Абакаровна
-
кандидата биологических наук
-
Махачкала, 2006
-
ВАК 03.00.19
- Биология и экология Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. в условиях Дагестана
- Биология и экология Anopheles hyrcanus Pall. в условиях низменного Дагестана
- Фауна, биология и экология рода Anopheles Mg. (сем. Culicidat) в прибрежных экосистемах Каспийского моря
- Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)
- Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae) России и ближнего зарубежья
