Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диатомовые водоросли рода Chaetoceros Ehrenberg Японского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Диатомовые водоросли рода Chaetoceros Ehrenberg Японского моря"

На правах рукописи

ШЕВЧЕНКО Ольга Геннадьевна

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ РОДА СНАЕТОСЕЯОБ ЕНКЕШЕ1Ю ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2003

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Орлова Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Левин Валерий Семенович, кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Цой Ирина Борисовна

Ведущая организация Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Защита состоится « 11 » июня 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан « 5 » мая 2003 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Е.Е. Костина

2oo3-fl 81 од

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Род Chaetoceros Ehr. - один из наиболее многочисленных и широко распространенных родов среди морских диатомовых водорослей. Виды рода распространены во всех биогеграфических зонах Мирового океана и нередко доминируют среди других групп фитопланктона, являясь одним из важнейших компонентов прибрежных морских экосистем (Михайлова, 1964; Evensen, Hasle, 1975; Guillará, Kilham, 1977; Riñes, Hargraves, 1988; Гогорев, 2002 и др.). В Японском море виды рода Chaetoceros в весенний и летний сезоны, как правило, преобладают в планктоне, превосходя по численности и биомассе другие группы микроводорослей (Киселев, 1934; Гайл, 1950, 1963; Коновалова, 1972, 1979 и др.). Несмотря на существенное теоретическое и практическое значение рода, специальные исследования, посвященные этой группе водорослей в Японском море, не проводились. Наряду с относительной простотой диагностики Chaetoceros в системе Bacillariophyta видовая идентификация в пределах рода достаточно сложна, что объясняется особенностями тонкого строения панциря, изучение которого возможно только с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Это обстоятельство существенно затрудняет проведение гидробиологических и флористических исследований фитопланктона, основным инструментом выполнения которых служит световая микроскопия (СМ).

Цель работы - дать современную сводку о видовом составе, особенностях распределения и сезонной динамике диатомовых водорослей рода Chaetoceros в Японском море на основе изучения оригинальных материалов и критического анализа литературных данных по этому району. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Провести ревизию флоры Chaetoceros в Японском море.

2. Провести эколого-географический анализ видов рода Chaetoceros в районе исследования.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА ¿.Петербург , ^ 03 ^шк^Щ

3. Выделить комплексы доминирующих видов Chaetoceros в Японском море, провести их сравнительный анализ с другими дальневосточными морями.

4. Исследовать сезонную динамику плотности популяций и биомассы видов рода Chaetoceros в Японском море на примере Амурского залива.

5. Оценить роль рода в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.

Научная новизна работы. Впервые на основе собственных и литературных данных проведена ревизия видового состава рода Chaetoceros в Японском море и составлен аннотированный список, включающий сведения о 65 видах и 13 внутривидовых таксонах. Список дополнен разновидностью С. compressus var. hirtisetus, новой для морей России. С применением трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии подробно исследована морфология клетки 11 видов и 2 разновидностей Chaetoceros Японского моря, получены микрофотографии. Впервые с помощью ТЕМ изучена морфология С. pseudocrinitus, С. socialis var. radians, С. compressus var. hirtisetus. Уточнены и дополнены географические характеристики двух видов. На основании изучения сезонной динамики состава и количественного развития впервые выделены и описаны сезонные комплексы видов рода, оценена роль Chaetoceros в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.

Практическое значение работы. 1. Полученные данные предполагается использовать в выпуске «Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Том 2. Семейство Chaetoceraceae» - руководства, необходимого в работе альгологов, гидробиологов, ботаников.

2. На примере изучения тонкой структуры створок и щетинок, показана незаменимость применения метода трансмиссионной электронной микроскопии в практике исследовании рода Chaetoceros.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), на дальневосточной региональной конференции молодых ученых по проблемам экологии и рационального природопользования Дальнего Востока (Владивосток, 1998), на международном симпозиуме "Земля - Вода -Человечество" (Канадзава, Япония, 1999), на 9 Совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), на 8 Съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), на международной конференции "Водоросли 2002" (Тсукуба, Япония, 2002), на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2002) и научных семинарах Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2001,2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 95 рисунков и 14 таблиц, в том числе 4 таблицы микрофотографий, выполненных преимущественно при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Список цитированной литературы содержит 184 названия, из них 104 на иностранных языках.

Благодарности. Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Т.Ю. Орловой за огромную помощь и постоянную поддержку в работе. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Лаборатории альгологии Ботанического института РАН P.M. Гогореву за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Г.В. Коноваловой и всем сотрудникам Лаборатории

экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Автор признателен кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Лаборатории физической экологии ИБМ ДВО РАН H.A. Айздайчер за помощь в работе с культурами микроводорослей. Особые слова благодарности автор .

выражает кандидату биологических наук, научному сотруднику Лаборатории продукционной биологии А.Г. Погодину за профессиональный и \

самоотверженный сбор материала на мониторинговой станции в Амурском заливе Японского моря.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

i

i

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CHAETOCEROS В главе рассматриваются основные этапы и направления исследований рода Chaetoceros (Ehrenberg, 1844; Brightwell, 1856; Gran, 1897; Ostenfeld, 1903; Okuno, 1951; Evensen, Hasle, 1975; Hargraves, 1979; Hernandez-Becerril, 1991, 19?2; Гогорев, 2002 и др.). Кратко описана история отечественных и зарубежных планктонологических исследований в Японском море, которые включали и изучение рода Chaetoceros (Okamura, 1907; Aikawa, 1930; Marukawa, 1928; Кисилев, 1947; Гайл, 1950; Кусморская, 1949; Мещерякова, 1954; Коновалова, 1974,1979,1987 и да.).

Глава 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ На основе литературных сведений дана характеристика основных течений и водных масс Японского моря, проведен анализ особенностей гидрохимических и климатических условий исследуемой акватории.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили многолетние сборы фитопланктона, выполненные в 1977-2000 гг. на акватории залива Петра Великого сотрудниками Института биологии моря и автором. Всего исследовано 489 батометрических и 133 сетные пробы. Для исследования многолетней динамики видового состава, плотности и биомассы видов рода Chaetoceros пробы отбирали на постоянной станции в Амурском заливе с января 1996 г. по май 1998 г. еженедельно с горизонтов 0.5,2 и 6 м. К работе по инвентаризации и ревизии Chaetoceros в Японском море помимо собственных, были привлечены сведения из литературных источников: Skvortzow, 1931, 1932; Киселев, 1934, 1953,1959а, б; Гайл, 1936, 1950; Кусморская, 1950; Yamaji, 1966; Рура, 1971; Коновалова, 1974, 1979, 1984; Takano, 1983а, Ь; Паутова, 1984; Орлова, 1984, 1990; Селина, 1985, 1988; Орлова и др., 2000 и данные коллекционных сборов.

В главе описываются методы сбора, фиксации, концентрации, обработки и изучения проб с использованием методов световой (СМ) и электронной микроскопии (ТЭМ и СЭМ) (Шевченко, Орлова, 1998а, б). Приведена литература, использованная для определения видов, их экологической и географической характеристик.

В работе использована терминология, принятая для диатомовых водорослей (Anonymous, 1975; Предложения для стандартизации..., 1977; Ross et al., 1979), с уточнениями и дополнениями, приводимыми для рода Chaetoceros (Rines, Hargraves, 1988; Hernandez-Becerril, 1996; Гогорев, 2002).

Географический анализ рода проводили по системе фитогеографического районирования, предложенной К.В. Беклемишевым с соавторами (Беклемишев и др., 1977). Распределение видов по типам биотопов оценивали по системе, предложенной И.А. Киселевым (1969), выделяя следующие группы видов: неритические, океанические и панталассные.

Доминирующими считали виды, плотность/биомасса которых составляли соответственно не менее 20% от общей плотности/биомассы фитопланктона

(Коновалова, 1984). Термином «цветение» обозначали массовое развитие видов рода, при котором плотность клеток превышала 106 кл/л (Colijn, 1992).

Для установления мер сходства в работе применен метод анализа качественной (нечисловой) информации (Андреев, Козлов, 1983). Анализ выборки проводили по методу теории нечетких множеств. На основе мер взаимозависимости построены дендрограммы методом средней (Андреев, 1980). В качестве меры сходства использован коэффициент Серенсена- N

Чекановского. Расчет средних, коэффициентов достоверности измерений и t -критерия производили при помощи программы «Statistics».

j

Глава 4. СИСТЕМАТИКА РОДА CHAETOCEROS В настоящей работе мы придерживаемся системы; принятой отечественной школой диатомологии (Диатомовые водоросли СССР, 1988). Согласно этой классификации род Chaetoceros вместе с родом Bacteriastrum Shadb. и родом Corethron Castr. относится к семейству Chaetoceracea Smith, порядка Biddulphiales Schutt, класса Centrophyceae Schfltt, отдела Bacillariophyta SchUtt.

Внутриродовая классификация включает деление рода Chaetoceros на 3 подрода и 20 секций. Диагнозы 2 подродов и 18 секций, к которым относятся виды отмеченные в 'Японском море, представлены в главе.

Глава 5. МОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА CHAETOCEROS Основными морфологическими признаками для идентификации видов на уровне световой микроскопии служат тип цепочкообразования, форма и размеры клетки, тип хлоропластов, форма окна, морфология щетинок (Ostenfeld, 1903; Brunei, 1972; Rines, Hargraves, 1988). Благодаря применению электронной микроскопии (ТЭМ и СЭМ) для диагностики видов рода, были введены новые таксоном ически значимые признаки - форма и величина центрального выроста, строение и форма щетинок, строение поясковых

ободков (Duke et al., 1973; Evensen, Hasle, 1975), морфология покоящихся спор (Hargraves, 1979; Stokwell, Hargraves, 1986).

В главе рассмотрены основные морфологические элементы клетки по данным СМ, СЭМ и ТЭМ. Все структуры иллюстрированы рисунками и оригинальными микрофотографиями. Показана необходимость применения ТЭМ в исследованиях тонкой структуры створки, поясковых ободков и щетинок видов Chaetoceros.

Глава 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РОДА CHAETOCEROS В ЯПОНСКОМ МОРЕ

На основании литературных сведений и оригинальных данных в Японском море обнаружено 65 видов, 6 разновидностей, 5 форм и 2 подформы Chaetoceros. Благодаря применению ТЭМ флористический состав дополнен новой для морей России разновидностью С. compressus var. hirtisetus.

Виды рода, отмеченные в Японском море, относятся к 2 подродам: Chaetoceros (Phaeoceros) и Hyalochaeta и 18 секциям. Наиболее объемным по числу входящих в него таксонов, оказался подрод Hyalochaete - 15 секций, 50 видов и 11 внутривидовых таксонов, что составляет 78% от общего числа Chaetoceros. Подрод Chaetoceros (Phaeoceros) объединяет в 3 секциях 15 видов и 2 внутривидовых таксона, на его долю приходится 22%.

Большинство таксонов входят в секцию Brevicatenata подрода Hyalochaete - 12 видов и 2 разновидности. Субдоминирует секция Borealia подрода Chaetoceros (Phaeoceros) - 8 видов. Анализ распределения видов по секциям в пределах рода выявил значительное сходство таксономического состава Chaetoceros в дальневосточных морях России в целом (Орлова и др., 2003).

Среди Bacillariophyta наибольшее число видов, образующих споры и покоящиеся клетки известно для Chaetoceros (Stockwell, Haragraves, 1986; McQuoid, Hobson, 1996). В Японском море 44 таксона Chaetoceros имеют стадию покоя в жизненном цикле, представленную спорами и/или

покоящимися клетками, что составляет более половины от общего числа видов рода-56%.

Глава 7. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА СНАЕТОСЕШБ В ЯПОНСКОМ МОРЕ

Результаты экологического анализа показали, что основу рода формируют неретические виды, на их долю приходится 72% от общего числа видов. Океанические и панталассные виды составляют равные доли от общего числа СИаеюсегоз - по 14%. Анализ распределения видов по отношению к солености выявил существенное преобладание морских видов СЪае1осегов в Японском море, их доля составляет 85% от общего числа видов с известной галобностью. Доли солоноватоводно-морских и солоноватоводных видов незначительны - 5% и 10%, соответственно.

Результаты географического анализа показали, что флора СкаеЮсетоя Японского моря представлена 6 географическими элементами. В составе рода преобладают тропическо-бореальные виды (15 видов или 25%), характерные представители этой группы - С. а01тз, С. йЫутиБ, С. 1огет1апш, С. йаЬщтеиз известны как доминанты фитопланктона в летний период, вызывающие «цветение» воды в прибрежной зоне Японского моря (Коновалова, 1972; Коновалова, Орлова, 1988; Селина, 1998; Ог1оуа, БеНпа, 1993). Велико значение космополитов (12 видов или 20%) и аркто-бореальных (12 видов или 20%) видов. Виды-космополиты - С. айапйст, С. <1еар1еп5, С. зоааШ, С. сиЫэе^ составляют основу планктона открытых и прибрежных вод исследуемого района в разные сезоны. Аркго-бореальный вид - С. рзеис1осгтНиз является доминантом зимне-весеннего фитопланктона в прибрежной зоне северозападной части Японского моря (Коновалова, 1987; Паутова, Силкин, 2000). Аркго-боральные ввды - С. ЬогеаШ, С. стсШ, С. ¡оШББтиз, С. /¡-(¡¿Шз, С. /игсШаШз и С. ^оУгапю на акватории Японского моря встречаются редко и при низкой плотности, что свидетельствует об их возможном нахождении в области выселения. Среди тропическо-аркто-бореальных видов, которые

составляют 19% от общего числа видов с установленной географической характеристикой, наибольшего развития в зимне-весенний период достигают С. debilis, С. eibenii и С. teres (Гайл, 1950; Коновалова и др., 1989; Орлова, 1990). Среди тропических видов, составляющих 14%, С. anastomosans, С. coarctatus, С. messanensis, С. diversus достигают массового развития только в теплом южном секторе Японского моря, находящемся под влиянием Цусимского течения (Киселев, 1947; Мещерякова, 1960; Ohwada, Ogawa, 1960); в холодном северном секторе эти виды обычны, но не многочисленны. В Японском море обнаружен один тропическо-антарктический вид — С. dichaeta. Результаты географического анализа свидетельствуют о преобладании в Японском море широко распространенных видов с тропическо-бореальным, космополитическим и аркто-бореальным типами ареалов. Полученные данные подтверждают вывод о том, что преобладание широко распространенных видов характерно для Bacillariophyta любого района Тихого океана (Семина, 1981).

Глава 8. КОМПЛЕКСЫ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ РОДА CHAETOCEROS В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ РОССИИ

На основании анализа литературных сведений и собственных данных в дальневосточных морях России отмечено 22 доминирующих вида Chaetoceros, из них в Японском море доминируют 20 видов, в Охотском море - 15, в Беринговом море -12. Общими для дальневосточных морей являются 10 видов: С. atlanticus, С. compressus, С. constrictus, С. convolutus, С. curvisetus, С. debilis, С. decipiens, С. diadema, С. radicans, С. socialis. Специфические виды-доминанты отмечены в Японском и Охотском морях. Только в Японском море доминировали С. dichaeta, С. lauderi, С. neogracilis, С. pelagicus, С. peruvianus, С. pseudocrinitus, С. salsugineus. Характерный вид-доминант Охотского моря -С. eibenii.

Степень сходства состава доминирующих видов рода Chaetoceros в дальневосточных морях России находится в пределах 0.88-0.66. Между Японским и Охотским морями она составляет 0.72, между Японским и

Беринговым - 0.66. Наибольшая степень сходства - 0.88 наблюдается между Беринговым и Охотским морями.

На основе кластерного анализа построена дендрограмма сходства видового состава Chaetoceros в дальневосточных морях России (рис.1). На уровне сходства 47% выделились два кластера и ветвь. Кластеры включают зимний, весенний и осенний комплексы доминирующих видов Chaetoceros из Японского моря, весенний - осенний комплексы из Охотского моря, осенний комплекс из Берингова моря. Основу кластеров составляют виды с космополитическим типом ареала - С. decipiens, С. diadema, С. socialis и тропическо-аркто-бореальные виды - С. compressus, С. constrictus, С. debilis. Отдельной ветви соответствует летний комплекс доминирующих видов Японского моря, обусловленный высоким числом специфических тепловодных видов тропическо-бореального комплекса - С. neogracilis, С. pelagicus, С. salsugineus. На низком уровне связи - 21% выделился кластер, объединяющий доминирующие виды весеннего и летнего комплексов Берингова моря. Характерной особенностью этого кластера является преобладание космополитов - С. atlanticus, С. convolutus, С. decipiens, С. radicans, С. socialis.

В целом, проведенный сравнительный анализ показал значительное сходство комплексов доминирующих видов рода Chaetoceros в Японском, Беринговом и Охотском морях. Данные, полученные нами, согласуются с результатами анализа флоры рода Chaetoceros, проведенного для арктических морей России, которые свидетельствуют о сходстве сезонных комплексов доминирующих видов на этих акваториях (Гогорев, Макарова, 1999; Гогорев, 2000). Этот вывод подтверждает известное представление о том, что виды рода Chaetoceros являются преобладающей группой фитопланктона умеренных и тропических вод Мирового океана, при этом ее основу формируют, как правило, одни и те же виды-доминанты (Riñes, Hargraves, 1988).

0 2-

0 30 4-

06 -

дут~1

О 7 -О 8 -

п

1_2 3 4 5 6 7 8 9 10

I II III

Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов доминирующих видов рода СИае^сегоБ в дальневосточных морях России. 1- Берингово море, весна; 2-Берингово море, лето; 3 - Берингово море, осень; 4 - Японское море, зима; 5 -Японское море, осень; 6 - Охотское море, весна; 7 - Охотское море, лето; 8 -Японское море, весна; 9 - Охотское море, осень; 10 — Японское море, лето.

Глава 9. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВИДОВ РОДА СНАЕТОСЕЮБЪ АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ Сезонная и межгодовая динамика плотности и биомассы видов рода в Амурском заливе. За период исследования 1996-1998 гг. в Амурском заливе обнаружено 30 видов и 2 внутривидовых таксона СИаеЮсегоз, что составляет около половины всех представителей рода, известных для Японского моря. Вегетацию Скае^сегоя наблюдали круглогодично в широком диапазоне температуры (-1.8 - +257С) и солености (11 - 35%о) (рис. 2). Плотность видов рода изменялась в пределах 0.3-1071.4 тыс. кл/л, биомасса - 0.9*10"3—3.3 г/м3 (рис. 3), пики плотности и биомассы совпадали.

В 1996 г. плотность С/гае1осего$ изменялась в пределах 0.1-1071.4 тыс. кл/л, биомасса - 5?10"3-3.3 г/м3; пики массового развития видов рода наблюдали в зимний, весенний и летний периоды (рис. 3). Обнаружено 25 видов, 1 разновидность и 1 форма СкаеЮсегоэ, специфические виды отмечены весной -

I I

6 7 8 III

С. сИсИаеш, летом - С. рзеискзсигуяегш, и осенью - С. гсиИсат. В 1997 г. плотность представителей рода варьировала от 0.1 до 773 тыс. кл/л, биомасса -0.9?10 3-2.1 г/м3; отмечено четыре вспышки развития СИаеЮсегоз в зимний, весенний, летний и осенний периоды (рис. 3). Обнаружено 25 видов, 1 разновидность и 1 форма СИаеШсегоз, характерные виды - С. регкШт и С. зепасагйкт встречены летом. С января по май 1998 г. плотность видов не превышала 97 тыс. кл/л, биомасса - 0.3 г/м3 (рис. 3). Встречено 15 видов, 1 разновидность и 1 форма С/шеГосегау, среди которых отмечен специфический зимний вид - С. Ьгеш.

(А) (Б)

Рис. 2. Среднегодовая динамика температуры (А) и солености (Б) на горизонтах 0.5,2 и 6 м в Амурском заливе в 1996-1998 гг.

За весь период исследования в Амурском заливе установлено 6 доминирующих видов и 1 разновидность Chaetoceros: С. affinis, С. compressus var. hirtisetus, С. curvisetus, С. debilis, С. decipiens, С. pseudocrinitus, С. salsugineus, а также 4 субдоминирующих вида: С. constrictus, С. danicus, С. didymus и С. radicans.

Межгодовая изменчивость наблюдалась в доминировании С. decipiens и С. compressus var. hirtisetus-, весной 1996 г. в планктоне преобладал С. decipiens, весной и осенью 1997 г. - С. compressus var. hirtisetus. По морфологическим признакам С. compressus var. hirtisetus очень близок к С. contortus и типовой

разновидности С. compressus, идентификация этих видов при помощи световой микроскопии затруднена (Riñes, Hargraves, 1990). Возможно, что приводимые в литературе сведения о местонахождении С. compressus в Японском море относятся к С. compressus var. hirtisetus, т. к. при исследовании фитопланктона Амурского залива типовая разновидность не была обнаружена.

(А) (Б)

Рис. 3. Динамика плотности (А) и биомассы (Б) фитопланктона и Chaetoceros в Амурском заливе в 1996-1998 гг. Примечание. Пунктирная линия -фитопланктон, сплошная линия - род Chaetoceros.

Число видов Chaetoceros значительно варьировало в течение года, наибольшее видовое разнообразие отмечено осенью, в 1996 г. встречено 18 видов, в 1997 г. - 20. В зимне-весенний период в планктоне вегетировало наименьшее количество видов: зимой - 9-15, весной - 13-15. В целом, для залива Петра Великого, максимальное видовое разнообразие фитопланктона характерно для осеннего сезона и обусловлено развитием диатомовых водорослей, в том числе видов рода Chaetoceros (Коновалова 1974, 1984; Орлова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988).

В Амурском заливе споры или покоящиеся клетки отмечены у 10 видов: С. affinis, С. debilis, С. decipiens, С. diadema, С. didymus, С. lauderi, С. lorenzianus, С. mitra, С. seiracanthus, С. teres. Споры тепловодных С. affinis, С. diadema, С. didymus, С. lauderi и С. lorenzianus отмечались круглый год, в теплый период споры наблюдали в конце вегетационного периода. В мае при повышении температуры до 10°С холодноводные С. debilis, С. mitra и С. teres

формировали споры, а С. decipiens - покоящиеся клетки. Споры тепловодного С. seiracanthus отмечены в октябре при понижении температуры воды до 15?С. Сезонные комплексы видов рода в Амурском заливе. С помощью кластерного анализа установлено, что в составе фитопланктона в Амурском заливе в течение года функционируют три сезонных комплекса Chaetoceros (рис. 4). В холодноводный комплекс (I) объединились виды, найденные с января по апрель в 1996 и 1997 гг., уровень сходства 58-65%; в тепловодный комплекс (II) -виды, отмеченные с июля по ноябрь в 1996 г. - 46% и с июня по декабрь в 1997 г. - 60%; в переходный комплекс (III) - виды, встречавшиеся в мае, июне, декабре 1996 г. - 55% и в мае 1997 г. - 42%. Наиболее высокий уровень связи в 1996 г. наблюдался между I и III комплексами - 41%, в 1997 г. между I и II комплексами - 42%.

20-. зо-

405060708090-

1996 г.

L

п

п

4050 Н 60708090-

1997 г.

12 3 4 5 6 12 7 8 II 9 10 I III П

П

1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 5 I П Ш

Рис. 4. Дендрограмма сходства сезонных комплексов видов Chaetoceros в Амурском заливе.

Холодноводный комплекс представлен группой видов, развивающихся в массе в зимне-весенний период: С. atlanticus, С. compressus var. hirtisetus, С. debilis, С. decipiens, С. pseudocrinitus. Сезонная динамика видов-доминантов I комплекса - С. debilis, С. decipiens, С. pseudocrinitus на протяжении года описывается многовершинной кривой с пиками в зимний и весенний периоды. Эти виды широко распространены в Мировом океане (Riñes, Hargraves, 1988) и

преобладают в зимне-весенний период в планктоне дальневосточных морей России (Шевченко, Орлова, 2003).

Основу тепловодного комплекса формируют Chaetoceros, достигающие значительного развития в летне-осенний период: С. affinis, С. compressus var. hirtisetus, С. curvisetus, С. danicus, С. radicans, С. salsugineus и специфические виды, не развивающиеся в массе: С. constrictus, С. costatus, С. laciniosus, С. lauderi, С. pelagicus, С. pendulus, С. peruvianus, С. protuberans. Динамика плотности массовых видов II комплекса - С. affinis, С. constrictus, С. curvisetus, С. radicans и С. salsugineus описывается одновершинной кривой с пиком в летний сезон. Характерные представители этого комплекса, за исключением С. curvisetus, - типичные доминанты прибрежных акваторий северо-западной части Японского моря в летне-осенний период (Кисилев, 1934; Коновалова, Орлова, 1988; Селина, 1998). Значительное развитие С. curvisetus впервые зарегистрировано в Амурском заливе, однако, массовая вегетация вида отмечена летом в прибрежной зоне Японского моря у о-ва Хонсю (Ohwada, Ogawa, 1966).

Переходный комплекс объединяет таксоны, характерные для I и II комплексов: С. affinis, С. compressus var. hirtisetus, С. convolutus/concavicornis, С. debilis, С. decipiens, С. diadema, С. didymus, С. pseudocrinitus. Роль рода Chaetoceros в фитопланктоне. Исследования микроводорослей Амурского залива в 1996-1998 гг. выявили четыре пика плотности фитопланктона - зимний (январь), весенний (май), летний (июль-август) и осенний (ноябрь) (рис. ЗА) и три пика биомассы - зимний (январь), летний (август) и осенний (октябрь-ноябрь) (рис. ЗБ), что, в целом, совпадает с установленными ранее пиками развития фитопланктона Амурского залива (Коновалова, 1974; Стоник, 1999).

Видами Chaetoceros были обусловлены три вспышки плотности популяций фитопланктона: зимняя, весенняя и летняя и два пика биомассы: весенний и летний (рис. ЗА, Б). Доминирование видов этого рода в сообществе наблюдалось в периоды стратификации водной толщи. Коэффициенты

корреляции по температуре изменялись в пределах 0.43-0.78, по солености -0.1-0.7. Стратификация водной толщи в весенне-летний период характерна для прибрежных вод зал. Петра Великого (Волвенко, Масленников, 1997). Максимум плотности видов рода в июле-августе совпадал с периодом наибольшей стратификации. Сходный характер развития Chaetoceros отмечен для прибрежных районов с устойчивой стратификацией водной массы (Smayda, 1983; Orlova, Seiina, 1993). На акваториях, подверженных влиянию открытых вод, они достигают значительного обилия в период перемешивания (Garrison, 1979; Rines, Hargraves, 1987).

Сопоставление полученных данных по сезонной и межгодовой динамике Chaetoceros с сезонными изменениями параметров среды позволило выявить некоторые особенности развития видов и показать их роль в фитопланктоне. Зимой на долю Chaetoceros приходилось 45-70% от общей плотности и 5-18% от общей биомассы микроводорослей, весной виды рода составляли 68-98% и 65-95%, соответственно, летом - 50% от общей плотности и биомассы фитопланктона, осенью - 20% от плотности и биомассы всех микроводорослей Амурского залива (рис. 5).

100% -80%-60%-40%-20%-0%-

I И V V» IX XI I II V VII IX XI I И V | К V VII IX XI I I» V VII IX XI I «I V

(А) (Б)

Рис. 5. Соотношение плотности (А) и биомассы (Б) фитопланктона и видов рода Chaetoceros в Амурском заливе в период исследования 1996-1988 гг. Примечание. Заштрихованная область - фитопланктон, не заштрихованная область — род Chaetoceros.

Таким образом, исследование рода СИаеЮсегоя в Амурском заливе в период 1996-1998 гг. показало, что значительное развитие видов обусловливало вспышки плотности фитопланктона зимой, в конце весны и летом, пики биомассы - летом и весной; виды рода преобладали в планктоне в периоды стратификации водной толщи; максимальное видовое разнообразие Ска^осегоБ отмечено осенью в период конвекции; виды рода объединялись в три сезонных комплекса - холодноводный, тепловодный и переходный.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ ' 1. В итоге проведенных исследований в Японском море обнаружено 65 видов, 6 разновидностей, 5 форм и 2 подформы СксШосегоэ. Впервые приводится новая для морей России разновидность С. сотргезяиз уаг. ШчшеШ.

2. Виды рода относятся к двум подродам Нуа1оск(Ше и СИае1осего$ (РИаеосегоз) и 18 секциям. Наиболее объемным по числу входящих в него таксонов, оказался подрод НусйосЬа&е - 15 секций, 50 видов и 11 внутривидовых таксонов, что составляет 78% от общего числа видов. Подрод СЬ.ае1осего$ (.РИаеосегоз) объединяет в 3 секциях 15 видов и 2 внутривидовых таксона - 22%. Большинство видов входят в секцию ВгемсШепаШ подрода Нуа1осЬае1е - 12 видов и 2 разновидности (18% от числа всех видов). Более половины СНаеХосегоБ (56%) составляют спорообразующие виды.

3. Виды рода относятся к 6 широтно-зональным географическим элементам. В составе рода преобладают тропическо-бореальные виды - 25% от общего числа СИаеЮсегоя с установленным типом ареала. Существенна роль космополитов - 20%, аркто-бореальных - 20% и тропическо-аркто-бореальных видов - 19%. Доля тропических видов достигает 14%, тропическо-антарктических видов - 2%.

4. Распределение видов по отношению к типу биотопа свидетельствует о преобладании неритических видов - 72% от общего числа видов, океанические и панталассные виды составляют равные доли - по 14%. Морские вида составляют основную долю Скае(осегоэ - 85% от общего числа видов с

известной галобносгью. На долю солоноватоводно-морских и солоноватоводных видов приходится соответственно 5% и 10%.

5. В Японском море отмечено 20 видов-доминантов, из которых 10 видов оказались общими для всех дальневосточных морей. Степень сходства доминирующих видов между Японским и Охотским морями составляет 0.72, между Японским и Беринговым - 0.66. Специфические виды-доминанты Японского моря - С. dichaeta, С. lauderi, С. neogracilis, С. pelagicus, С. peruvianus, С. pseudocrinitus, С. salsugineus.

6. В Амурском заливе Японского моря в 1996 г. плотность Chaetoceros варьировала в пределах 0.1-1071 тыс. кл/л, биомасса - 5?10"3-3.3 r/м3. Динамика плотности и биомассы характеризовалась тремя пиками: зимним (январь), весенним (май) и летним (июль-август). В 1997 г. плотность видов рода изменялась в пределах 0.1-773 тыс. кл/л, биомасса - 0.9?10"3-2.1 г/м3. Сезонная динамика Chaetoceros характеризовалась четырьмя вспышками развития: зимней (декабрь), весенней (май), летней (июль) и осенней (октябрь-ноябрь).

7. В составе Chaetoceros Амурского залива выделены три комплекса видов: холодноводный (январь - апрель), уровень сходства 58-65%, тепловодный (июль - ноябрь), уровень сходства 46-60% и переходный (май, июнь, декабрь), уровень сходства 25-42%.

8. Виды рода играли наиболее существенную роль в фитопланктоне Амурского залива в зимний (45-70% от плотности и 5-18% от биомассы фитопланктона), весенний (68-98% и 65-95%) и летний (50% и 50%) периоды. Доминирование видов рода в планктоне наблюдалось в периоды стратификации водной толщи.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Новые данные о морфологии и экологии диатомовой водоросли Chaetoceros pseudocrinitus II Тез. докл. региональной конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток: Дальневосточный гос. университет. 1998а. С. 144-145.

Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Новые данные о морфологии и экологии диатомовой водоросли Chaetoceros debilis, вызывающей «цветение» воды в Японском море // Тез. докл. региональной конф. по проблемам экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: Владивостокский гос. университет. Экономики и сервиса. 19986. С. 56-58.

Orlova T.Yu., Stonik I.V., Shevchenko O.G. Long - term changes in phytoplankton of eutrophic coastal water of Peter the Great Bay, the Sea of Japan, Russia. Proceedings of the international Symposium "Earth-Water-Humans". Japan, Kanazawa. 1999. P. 154-159

Shkoldina L.S., Shevchenko O.G. The summer plankton of Sivuchiya and Kalevala Bays (Peter the Great Bay, the Sea of Japan) // Proceedings of CREAMS'2000 International Symposium on Oceanography on the East Asian Marginal Seas. Vladivostok. 2000. P. 245-254.

Шевченко О.Г. Исследования фитопланктона Амурского залива (Японское море) на мониторинговой станции (1996-1998 гг.). 8 Съезд ВГБО РАН. Калининградская обл., г. Светлогорск. 2001. С. 90.

Shevchenko O.G., Orlova T.Yu. The diatom genus Chaetoceros Ehr. from the northern part of the Sea of Japan // Abstracts of the International Symposium "Algae - 2002". Japan, Tsukuba. 2002. P. 181.

Орлова Т.Ю., Шевченко О.Г., Гогорев P.M. Род Chaetoceros (Bacillariophyta) в дальневосточных морях России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 1. С. 52-58.

Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Комплексы доминирующих видов Chaetoceros (Bacillariophyta) в дальневосточных морях России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 8. (в печати).

Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю., Масленников С.И. Сезонная динамика диатомовых рода Chaetoceros Ehrenberg в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29. № 6. (в печати).

ШЕВЧЕНКО Ольга Геннадьевна

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ РОДА СНАЕТОСЕЮ8тШ№Е№ ' ЯПОНСКОГО МОРЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 29.04.2003. Формат 60x90/16. Бумага тип. Печать ризограф. Заказ 556. Тираж 100 экз.

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр Владивосток, тупик Шевченко, 4

A

8(07 Г - 8 1 0 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шевченко, Ольга Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CHAETOCEROS.

1.1. Морфологические и таксономические исследования.

1.2. Флористические исследования в Японском море.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материал.

3.2. Методы сбора и количественной обработки материала.

3.3. Методы исследований.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА РОДА CHAETOCEROS.

4.1. Положение рода в современных системах.

4.2. Классификация в пределах рода.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА CHAETOCEROS.

ГЛАВА 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РОДА CHAETOCEROS В

ЯПОНСКОМ МОРЕ.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

РОДА CHAETOCEROS В ЯПОНСКОМ МОРЕ.

7.1 Экологический анализ.S

7.2. Географический анализ.,

ГЛАВА 8. КОМПЛЕКСЫ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ РОДА

CHAETOCEROS В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ РОССИИ.

ГЛАВА 9. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВИДОВ РОДА CHAETOCEROS В

АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ.

9.1. Сезонная и межгодовая динамика плотности и биомассы видов рода в Амурском заливе.

9.2. Сезонные комплексы видов рода в Амурском заливе.

9.3. Роль рода Chaetoceros в фитопланктоне.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Диатомовые водоросли рода Chaetoceros Ehrenberg Японского моря"

Актуальность исследований. Род Chaetoceros Ehr. - один из наиболее многочисленных и широко распространенных родов среди морских диатомовых водорослей. Виды рода распространены во всех биогеграфических зонах Мирового океана и нередко доминируют среди других групп фитопланктона, являясь одним из важнейших компонентов прибрежных морских экосистем (Михайлова, 1964; Evensen, Hasle, 1975; Guillard, Kilham, 1977; Rines, Hargraves, 1988; Гогорев, 2002 и др.). В Японском море виды рода Chaetoceros в зимний, весенний и летний сезоны преобладают в планктоне, превосходя по численности и биомассе другие группы микроводорослей (Киселев, 1934; Гайл, 1950, 1963; Коновалова, 1972, 1979 и др.). Несмотря на существенное теоретическое и практическое значение рода, специальные исследования, посвященные этой группе водорослей в Японском море, не проводились. Наряду с относительной простотой диагностики Chaetoceros в системе Bacillariophyta видовая идентификация в пределах рода достаточно сложна, что объясняется особенностями тонкого строения панциря, изучение которого возможно только с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Это обстоятельство существенно затрудняет проведение гидробиологических и флористических исследований фитопланктона, основным инструментом выполнения которых служит световая микроскопия (СМ).

Цель работы — дать современную сводку о видовом составе, особенностях распределения и сезонной динамики диатомовых водорослей рода Chaetoceros в Японском море на основе изучения оригинальных материалов и критического анализа литературных данных по этому району. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Провести ревизию флоры Chaetoceros в Японском море.

2. Провести эколого-географический анализ видов рода Chaetoceros в районе исследования.

3. Выделить комплексы доминирующих видов Chaetoceros в Японском море, провести их сравнительный анализ с другими дальневосточными морями.

4. Исследовать сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы видов рода Chaetoceros в Японском море на примере Амурского залива.

5. Оценить роль рода в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.

Научная новизна работы. Впервые на основе собственных и литературных данных проведена ревизия видового состава рода Chaetoceros в Японском море и составлен аннотированный список, включающий сведения о 65 видах и 13 внутривидовых таксонах. Список дополнен разновидностью С. compressus var. hirtisetus новой для морей России. С применением трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии подробно исследована морфология клетки 11 видов и 2 разновидностей Chaetoceros Японского моря, получены микрофотографии. Впервые с помощью трансмиссионной электронной микроскопии изучена морфология С. pseudocrinitus, С. socialis var. radians, С. compressus var. hirtisetus. Уточнены и дополнены географические характеристики двух видов. На основании изучения сезонной динамики состава и количественного развития впервые выделены и описаны сезонные комплексы видов рода, оценена роль Chaetoceros в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.

Практическое значение работы. 1. Полученные данные предполагается использовать в выпуске «Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Том 2. Семейство Chaetoceraceae» - руководства, необходимого в работе альгологов, гидробиологов, ботаников.

2. На примере изучения тонкой структуры створок и щетинок, показана незаменимость применения метода трансмиссионной электронной микроскопии в практике исследовании рода Chaetoceros.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), на дальневосточной региональной конференции молодых ученых по проблемам экологии и рационального природопользования Дальнего Востока (Владивосток, 1998), на международном симпозиуме "Земля - Вода - Человечество" (Канадзава, Япония, 1999), на 9 Совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), на 8 Съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), на международной конференции "Водоросли 2002" (Тсукуба, Япония, 2002), на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2002) и научных семинарах Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2001, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 95 рисунков и 14 таблиц, в том числе 4 таблицы микрофотографий, выполненных преимущественно при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Список цитированной литературы содержит 184 названия, из них 104 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Шевченко, Ольга Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. В итоге проведенных исследований в Японском море обнаружено 65 видов, 6 разновидностей, 5 форм и 2 подформы Chaetoceros. Впервые приводится новый для морей России подвид С. compressus var. hirtisetus.

2. Виды рода относятся к двум подродам Hyalochaete и Chaetoceros {Phaeoceros) и 18 секциям. Наиболее объемным по числу входящих в него таксонов, оказался подрод Hyalochaete — 15 секций, 50 видов и 11 внутривидовых таксонов, что составляет 78% от общего числа видов. Подрод

Chaetoceros {Phaeoceros) объединяет в 3 секциях 15 видов и 2 внутривидовых таксона - 22%. Большинство видов входят в секцию Brevicatenata подрода Hyalochaete - 12 видов и 2 разновидности (18% от числа всех видов). Более половины Chaetoceros (56%) составляют спорообразующие виды.

3. Виды рода относятся к 6 широтно-зональным географическим элементам. В составе рода преобладают тропическо-бореальные виды - 25% от общего числа Chaetoceros с установленным типом ареала. Существенна роль космополитов - 20%, аркто-бореальных - 20% и тропическо-аркто-бореальных видов - 19%. Доля тропических видов достигает 14% тропическо-антарктических видов - 2%.

4. Распределение видов по отношению к типу биотопа свидетельствует о преобладании неритических видов - 72% от общего числа видов, океанические и панталассные виды составляют равные доли - по 14%. Морские виды составляют основную долю Chaetoceros — 85% от общего числа видов с известной галобностью. На долю солоноватоводно-морских и солоноватоводных видов приходится соответственно 5% и 10%. - '

5. В Японском море отмечено 20 видов-доминантов, из которых 10 видрв оказались общими для всех дальневосточных морей. Степень сходства доминирующих видов по индексу Съеренсена-Чекановского между Японским и Охотским морями составляет 0.72, между Японским и Беринговым - 0.66. Специфические виды-доминанты Японского моря — (7. dichaeta, С. lauderi, С. neogracilis, С. pelagicus, С. peruvianus, С. pseudocrinitus, С. salsugineus.

6. В Амурском заливе Японского моря в 1996 г. плотность Chaetoceros варьировала в пределах 0.1-1071 тыс. кл/л, биомасса - 5'10"3-3.3 г/м3. Динамика плотности и биомассы характеризовалась тремя пиками: зимним (январь), весенним (май) и летним (июль-август). В 1997 г. плотность видов рода изменялась в пределах 0.1-773 тыс. кл/л, биомасса - 0.9'103-2.1 г/м3. Сезонная динамика Chaetoceros характеризовалась четырьмя вспышками развития: зимней (декабрь), весенней (май), летней (июль) и осенней (октябрь-ноябрь).

7. В составе Chaetoceros Амурского залива выделены три комплекса видов: холодноводный (январь - апрель), уровень сходства 58-65%, тепловодный (июль - ноябрь), уровень сходства 46-60% и переходный (май, июнь, декабрь), уровень сходства 25-42%.

8. Виды рода играли наиболее существенную роль в фитопланктоне Амурского залива в зимний (45-70% от общей плотности и 5-18% от общей биомассы фитопланктона), весенний (68-98% и 65-95% соответственно) и летний (50% и 50%) периоды. Доминирование видов рода в планктоне наблюдалось в периоды стратификации водной толщи.

82

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шевченко, Ольга Геннадьевна, Владивосток

1. Андреев В.Л., Козлов В.И. Структура системы видовых списковпресноводных рыб Понто-Каспия // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. 87-101.

2. Беклемишев К.В., Парии Н.В., Семина Г. И. Биогеография океана //

3. Биология океана. Том 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. 1977. Q.219-261.

4. Беклемишев К.В., Семина Г. И. География планктонных диатомейвысоких и умеренных широт Мирового океана // Тр. Всесоюз. Гидробиол. обва. 1986. Т. 27. 7-23.

5. Васильковский Н.П., Деркачев А.Н. Главные элементы рельефа дна иморфоструктурное районирование // Основные черты геологического строения дна Японского моря. М.: Наука. 1978. 6-10.

6. Вентцель М.В. Фитопланктон Охотского моря зимой в начале весны1990 г. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: 1. ВНИРО. 1997. 205-210.

7. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры

8. Chlorophyta // Комаровские чтения. Л.: Наука. 1984. Т. 34. 66 с.

9. Волвенко И.В., Масленников СИ. Вертикальная стратификацияверхнего слоя прибрежных вод залива Петра Великого по основным биологически значимым характеристикам // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С510-523.

10. Гайл Г.И. Распределение фитопланктона в поверхностных слояхприбрежных вод северо-западной части Японского моря // Вест. ДВФ АН

11. СССР. 1936. №8. 164-199.^1

12. Гайл Г.И. Определитель фитопланктона Японского моря // Изв.

13. ТИНРО. 1950. Т. 33. 3-177.

14. Гайл. Г.И. Весенний фитопланктон юго-восточной части Татарскогопролива//Известия ТРШРО. 1963. Т. XLIX. 137-158. "

15. Гогорев P.M. Род Chaetoceros (Bacillariophyta) в Арктических морях

16. России //Тр. конф. микология и криптогамная ботаника в России: традиции исовременность. 2000. -П. 418 - 422.

17. Гогорев P.M. Род Chaetoceros (Bacillariophyta) в Арктических морях

18. России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург: БИН РАН. 2002.31с.

19. Гогорев P.M., Макарова И.В. Род Chaetoceros (Bacillariophyta) в Беломморе // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 5. 31-40.

20. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. Т. П. Вып.1.Л.:Нука. 1988.116 с.

21. Диатомовый анализ. Кн. 2. Л.: Госгеолиздат. 1949. 283 с.

22. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ. 1982. 192 с.

23. Жузе А.П. Основные этапы развития флоры морских диатомовыхводорослей {Diatomeae) на Дальнем Востоке в третичном и четвертичном периодах // Бот. жур. 1959. Т. 14. 44-55.

24. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: АН СССР. 1963. 440 с.

25. Истошин Ю.В. Японское море. М.: Гос. изд-во. геогр. литературы.1959.78 с,

26. Киселев И.А. Сезонные изменения в бухте Патрокл Японского моря //

27. Бюлл. Тихоокеан. Комитета АН СССР. 1934. № 3. 45-48. .J

28. Киселев И.А. Состав и периодичность фитопланктона бухты Патрокл

29. Японского моря // Исслед. морей СССР. 1935. Вып. 22. 82-118.*У

30. Киселев И.А. Фитопланктон дальневосточных морей как показательнекоторых особенностей их гидрологического режима // Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1947. Вып. 1 (13). 189-215.

31. Киселев И.А. Периодичность планктонных водорослей одной изгаваней Японского моря // Диат. сборник. Л: изд-во ЛГУ. 1953. 173 — 179.

32. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука.1969. Т. 1.658 с.

33. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука.1980. Т. 2. 439 с.

34. Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурскомзаливе Японского моря // Океанология. 1972. Т. 12, № 1. 123-128.

35. Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основныхкомпонентов микро- и наннопланктона Амурского залива Японского моря:

36. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток, 1974. 24 с.

37. Коновалова Г.В. Видовой состав и численность фитопланктона залива

38. Посьета (Японское море) // Исследование пелагических и донных организмовдальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. 6-16.

39. Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток

40. Японского моря // Биол. моря. 1984а. № 1. 13-23.^\ Коновалова Г.В. Видовой состав фитопланктона залива Восток //

41. Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток:

42. ДВНЦ АН СССР. 19846. 93-98.

43. Коновалова Г.В. Морфология и экология доминирующей планктоннойдиатомеи Японского моря Thalassiosira nordenskioeldii CI. // Морской и ^ пресноводный планктон. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1987. Т. 172. 39-45.

44. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководийсеверо-западной части Японского моря // Биология моря. 1988. № 5. 10 20.

45. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. Атлас фитопланктона

46. Японского моря. М.: Наука. 1989. 160 с.^\ Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Список видов фитопланктона бухты

47. Мелководная (Японское море) // Экосистемные исследования прибрежнцхсообществ залива Петра Великого, Владивосток. 1991. 146-152.

48. Кусморская А.П. О весеннем планктоне северо-западной части

49. Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1949. № 3. 375-380.

50. Кусморская А.П. Состав и распределение планктона северо-западнойчасти Японского моря в первую половину лета 1941 г. // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1950. Т. 2. 253-280.

51. Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и рядакотловин // Океанология. 1968. Т.8, № 4. 646-658.

52. Макарова И.В., Гогорев P.M. Новые данные о морфологии четырехвидов Chaetoceros (Bacillariophyta) // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 9. 80-88. .

53. Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японскогоморя // Изв. ТИНРО. 1954а. Т. 39. 84-96. •

54. Мещерякова И.М. Летний планктон Японского моря // Изв. ТИНРО.19546. Т. 42. 288-293.

55. Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах

56. Японского моря // Изв. TPfflPO. 1960. Т. 46. 95-144.

57. Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотскогоморя летом 1955 г. // Известия ТИНРО. 1960. Т. XLVI. 41 - 65. 1. Ф ^^ количественных показателей хетоцеросов в Севастопольской бухте // Тр.

58. Севаст. биол. станции. 1959. Т. 12. 102-120.

59. Михайлова Н.Ф. О распространении обитающих в Черном море видоврода Chaetoceros в морях северного полушария и их биогеографии // Тр.

60. Севастопольской биол. станции. 1964, Т. XVII. 231 - 248.

61. Орлова Т.Ю. Видовой состав и динамика плотности планктонныхдиатомей бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт

62. Приморья. Владивосток: ДВЩ АН СССР. 1984. 109-114.

63. Орлова Т.Ю. К морфологии некоторых представителей рода

64. Chaetoceros Ehr. (Bacillariophyta) из Японского моря // Новости сист. низщ.раст. 1987. Т. 24. 68-71.

65. Орлова Т.Ю. К вопросу о формировании апертуры у представителейрода Chaetoceros Ehr. (Bacillariophyta) на примере япономорских видов // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 7. 988 - 990.

66. Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод

67. Южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ1. ДВО АН СССР. 1990. 26 с.

68. Орлова Т.Ю., Селина М.С., Стоник И.В. Фитопланктон устья реки

69. Туманной и сопредельных вод залива Петра Великого // Экологическоесостояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки

70. Туманной. Владивосток: Дальнаука. 2000. Т. 1. 129-147.

71. Орлова Т.Ю., Шевченко О.Г., Гогорев P.M. Род Chaetoceros(Bacillariophyta) в дальневосточных морях России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 1.. e . 52-58.

72. Паутова Л.А. Видовой состав фитопланктона пролива Старка (залив

73. Петра Великого) // Гидробиологические исследования заливов и бухт

74. Приморья. Владивосток: ДВЩ АН СССР. 1984. 99-103.

75. ДВНИГМИ. 1976. Вып. 60. 74-115.

76. Предложения для стандартизации терминологии и диагнозов подиатомовым водорослям // Бот. журн. 1977 Т. 62, № 2. 192-213.

77. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Гидрохимические основы процесса.^. первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. № I .e . 29-37.

78. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черногоморя. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955. 222 с.

79. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовскогоморя. М.; Л.: АН СССР. 1963. 190 с.

80. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли современных морейи озер // Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. I. Л.: 1. Наука. 1974. 285-291.

81. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. М.: Легкая и пищеваяпромышленность. 1983. 568 с.

82. Рачков В.И. Сезонные изменения химико-гидрологических условийверхней зоны шельфа в северной части Японского моря // Владивосток:

83. ТИНРО. 1989. 19 с. (Деп. в ВНИЭРХ 07.08.89. № 1048-РХ89).

84. Рура А.Д. Список фауны и флоры залива Посьета Японского моря //

85. Исслед. фауны морей. 1971. Вып. 8, № 16. 302-303.

86. Селина М.С. Японское море (фитопланктон) // Ежегодник качества^) морских вод по гидробиологическим показателям за 1984 г. Л

87. Гидрометеоиздат. 1985. 215-241.

88. Селина М.С. Весенне-осенний фитопланктон в заливах Японского моря// Тр. ДВНИГМИ. 1988. 60-68.

89. Селина М.С. Фитопланктон залива Восток Японского моря: Автореф.дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. 1998, 25 с. ч Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука. 1974. 237 с.

90. Семина Г.И. Качественный состав фитопланктона западной части

91. Берингова моря и прилежащей части Тихого океана. Часть II. Диатомовыеводоросли. // Экология морского фитопланктона. М,: Ин-т океанологии АН 1. СССР. 1981. 6-32.

92. Семина Г.И., Жузе А.П. Диатомовые водоросли в биоценозах и^\ танатоценозах западной части Берингова моря // Тр. ИО АН СССР. 1959. Том 1. XXX. 52-67 .

93. Смирнова Л.И. Фитопланктон Охотского моря и Прикурильскогорайона // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1959. Т. 30. 3-51.

94. Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) вусловиях евтрофирования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток:

95. ИБМ ДВО АН СССР. 1999. 26 с.

96. Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурскомзаливе Японского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 4, 205-211.

97. Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе //

98. Современные методы количественной оценки распределения морскогопланктона. М.: Наука. 1983. 97-105.

99. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.:1. МГУ. 1979. 168 с.

100. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.:1. Наука. 1974.235 с.

101. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Новые данные о морфологии и экологии^) диатомовой водоросли Chaetoceros pseudocrinitus II Тез. докл. региональной конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток:

102. Дальневосточный гос. университет. 1998а. 144-145.

103. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Новые данные о морфологии и экологиидиатомовой водоросли Chaetoceros debilis, вызывающей «цветение» воды в

104. Японском море // Тез. докл. региональной конф. по проблемам экологии ирационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: ч Владивостокский гос. университет. Экономики и сервиса. 19986. 56-58. ,

105. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Комплексы доминирующих видов

106. Chaetoceros {Bacillariophytd) в дальневосточных морях России // Бот. жури.2003. Т. 88, № 8. (в печати).

107. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО1. АН СССР. 1991. 176 с. ^\ Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря //

108. Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. 46-61.

109. Anonymous. Proposals for а standardization of diatom terminology anddiagnoses // Beh. nov. Hedwigia. 1975. V. 53. P. 323-354.

110. Aikawa H. The plankton of the southern seas of Japan considered withreference to their hydrographic // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1930. V. 3 (1). 1. P. 17-34.

111. Aikawa H. On the diatom communities in the water surrounding Japan //

112. Res. Oceanogr. Works in Japan. 1936. V. 8 (1). P. 1-159.

113. Akatsuka K. On the pelagic diatoms of Takashima region // Rep. Fish. §t.

115. Berard-Therriault L., Poulin M., Bosse L. Guide d'identification duphytoplankton mari de I'estuaire et du golfed du Saint-Laurent. Ottawa: CNRS1. NRC. 1999.320 р.

116. Brightwell T. On the filamentous, long-homed diatomaceae, with adiscription of two new species // Quart. J. Microsc. Sci. 1956. V. 4. P. 105-109. ,

117. Brunei J. Le phytoplankton de la baie des Chaleurs // Contr. de I'inst. Bot.de I'Univers. de Montreal. 1962. V. 77. 365 p.

118. Brunei J. Normalization de la terminologie des soies dans le genre

119. Chaetoceros II Naturalist can. 1966. V. 93. P. 849-860.

120. Brunei J. Orientation of setae in the genus Chaetoceros, in regard to theapical axis // J. mar. biol. Ass. India. 1972. V. 14 (1). P. 315-327. '»>

121. Chin T.G. The geographical distribution of the varine diatoms in China //

122. Nova Hedw. 1981. V. 35. P. 763-792., Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kungl.

123. Svenska Vetens. Handl. 1951. V. 2 (1). P. 1-163.

124. Colijin F. Changes in phytoplankton communities: when, where and why.

125. ES mar. Sci. Symp. 1992. V. 195. P. 193-212.

126. Crawford R.M., Gardner C, Medlin L.K. The genus Attheya. I. Adescription of four new taxa, and the transfer of Gonioceros septentrionalis and G. ^^ armatus II Diatom Res. 1994. V. 9 (1). P. 27-51.

127. Cupp E.E. Marine plankton diatoms of the west coast of North America //

128. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 1943. V. 5 (1). P. 1-238.

129. Danchenkov M.A., Lobanov V.B., Nikitin A.A. Mesoscalle eddies in the

130. Japan Sea, their role in circulation and heat transport // Proceeding of the

131. CREAMS'97 International Simposium. Fukuoka, Japan. 1997. P. 81-84.

132. Desikachary T.V., Bahadur K. Electron microscope studies of diatom wallstructure: II - Genus Chaetoceros Ehrenb. // J. Sci. Industr. Res. 1954. V. 13B. P. 92-94.

133. Drebes G. Marines phytoplankton, Stuttgard: Guorg Thieme. 1974. 186 p.

134. Duke E.L., Lewin J., Reimann B.E.F. Light and electron microscope studiesof the diatom species belonging to the genus Chaetoceros Ehrenberg.i I.

135. Chaetoceros septentrionale 0strup // Phycologia. 1973. V. 12. P. 1-9.

136. Evensen D.L., Hasle G.R. The morphology of some Chaetoceros(Bacillariophyceae) species as seen as in the electron microscope // Beiheft zur ^ Nova Hedwigia. 1975. V. 53. P. 153-174.

137. French F.M,, Hargraves F.E. Spore formation in the life cycles of thediatoms Chaetoceros diadema and Leptocylindrus danicus II J, Phycol. 1985. V. 21. P. 477-483.

138. Fryxell G.A. Chain-forming diatoms: three species of Chaetoceraceae // J.

139. Phycol. 1978 V. 14. P. 62-71.^^ Fryxell G.A., Medlin L.K. Chain forming diatoms: evidence of parallel evolution in Chaetoceros II Cryptogamie algol. 1981. V. 2 (1). P. 3-29.

140. Garrison D.L. Monterey Bay phytoplankton. I. Seasonal cycles ofphytoplankton assemblages // Journal of plankton research. 1979. V. 1 (3). P. 241265.

141. Garrison D.L. Monterey Bay phytoplankton. II. Resting spore cycles incoastal diatom populations // Journal of plankton research. 1981. V. 3 (1). P. 137156.

142. Giuffre G., Ragusa S. The morphology of Chaetoceros rostratum Lauder(Bacillariophyceae) using light and electron microscopy // Botanica mar. 1988. V. 31. P. 503-510.

143. Gran H.H. Protophyta: Diatomaceae, Silicoflagellata og Cilioflagellata //

144. Den Norske Nordh.-Exp. (1876-78). 1897. V. 24. P. 1-36.

145. Grann H.H. Diatomeen // Nord. Plankt. / K. Brandt, C. Apstein. Kiel and1.pzig. 1905. V. 19. P. 1-146.

146. Guillard R.R.L, Kilham P. The ecology of marine planktonic diatoms // Bot.

147. Monogr. Berkley. Los Angeles: Univ. California Press. 1977. V. 13. P. 372-469,

148. Hargraves P.E. Studies on marine plankton diatoms. I. Chaetoceros diadema(Ehr.) Gran: life cycle, structural morphology, and regional distribution //

149. Phycologia. 1972. V. 11. P. 247-257. :.

150. Hargraves P.E. Studies on marine plankton diatoms. IV. Moфhology pf

151. Chaetoceros resting spores // Beih. nov. Hedwigia. 1979, V. 64. P. 99-120.1. Ъ.

152. Hargraves P.E., French F.W. Diatom resting spores: significance andstrategies // Survival strategies of the algae. Cambridge: Cambridge University 1. Press. 1983. P. 49-68.

153. Hasle G.R. The biogeography of some marine planktonic diatoms // Deep

155. Hasle G.R., Smayda T.J. The annual phytoplankton cycle at Drobak,

156. Oslofjord // Nytt. Mag. Bot. 1960. V. 8. P. 53-75.

157. Hasle G.R., Fryxell G.A. Diatoms: Cleaning and mounting for light andelectron microscopy // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1970. V. 89. P. 469-474.

158. Hasle G.R., Syvertsen E.E. Marine diatoms // Identifying marine diatoms anddinoflagellates / C.R. Tomas. USA: Academic Press Limited. 1996. P. 5-387.

159. Helmcke J.-G., Krieger W. Diatomeenschalen imelektronenmikroscopischen Bild. 1. Cramer, Winheim. 1953. P. 19. Plates 1-102.

160. Hendey N.I. The structure of the diatom cell wall as revealed by electronmicroscope // J. Quekett microc. 1959. V. IV (5). P. 147-175.

161. Hendey N.I. An introductory account of the smaller algae of British coastalwaters. Part V. Bacillariophyceae // Fish. Inv. London: H.M.S.O. 1964. Ser. IV (5). 317p.

162. Hendey N.I. A revised check-list of British marine diatoms // J. mar. biol.

163. Ass. U. K. 1974. V. 54. P. 277-300.

164. Hendey N.I., Gushing D.H., Ripley G.W. Electron microscope studies ofdiatoms // J. R. microsc. Soc. III. 1954. V. 74. P. 22-34.

165. Hernandez-Becerril D.U. The moфhology and taxonomy of the planktonicdiatom Chaetoceros coarctatus Lauder (Bacillariophyceae) // Diatom Res. 1991a. 1. V. 6 (2). P. 281-287.

166. Hernandez-Becerril D.U. Note on the moфhology of Chaetoceros didymusand С protuberans, with some considerations on their taxonomy // Diatom Res. 1991b. V. 6 (2). P. 289-297.

167. Hemandez-Becerril D.U. Chaetoceros bermejensis sp. Nov., a newplanktonic diatom from the Gulf of California // Botanica mar. 1991c. V. 34. P. 521-526.

168. Hemandez-Becerril D.U. Observations on two closely related species,

169. Chaetoceros tetrastichon and C. dadayi (BaciUariophyceae) // Nord. J. Bot. 1992a.1. V. 12. P. 365-371.

170. Hemandez-Becerril D.U. Two new species of the diatom genus Chaetoceros(Bacillariophyta)//PI. Syst. Evol. 1992b. V. 181. P. 217-226.

171. Hemandez-Becerril D.U. Note on the moфhology of two planktonicdiatoms: Chaetoceros bacteriastroides and С seychellarus^ with comments on their taxonomy and distribution // Bot. J. Limn. Soc. 1993. V. 111. P. 117-128.

172. Hemandez-Becerril D.U. A тофЬо1о§1са1 study of Chaetoceros species(Bacillariophyta) from the plankton of the Pacific Ocean of Mexico // Bull. nat.

173. Hist. Mus. Lond. (Bot). 1996. V. 26 (1). P. 1-73.

174. Hemandez-Becerril D.U. Chaetoceros sumatranus, a member of Chaetocerossection Coarctati, sect. nov. (BaciUariophyceae) // Cryptogamie Algologie. 1999. V. 20. P. 95-104.

175. Hemandez-Becerril D.U., Meave del C.M.E., Lara Villa M.A. Observationson Chaetoceros buceros (BaciUariophyceae), a rare tropical planktonic species collected from the Mexican Pacific // J. Phycol. 1993. V. 29. P. 811-818.

176. Hemandez-Becerril D.U., Granados С F. Species of the diatom genus

177. Chaetoceros (BaciUariophyceae) in the plankton from the southem Gulf of Mexico //

178. Botanica Marina. 1998. V.41. P. 505-519.

179. Hustedt F. Atlas der Diatomaceen-Kunde // Atlas der Diatomaceen-Kunde.1.ipzig/A. Schmidt. 1920-1921. Pis. 321-327,337-344.

180. Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz //

181. Kryptogamen-Flora / G.L. Rabenhorst. 1930. V. 7 (1). P. 1-920.1.ari J. On some Chaetoceros of Japan. II // Bot. Mag. Tokyo. 1928. V. 42. 1. P. 247-262.

182. Jensen K.G., Moestrup О. The genus Chaetoceros (Bacillariophyta) in inner

183. Danish coastal waters // Opera Botanica. 1998. V. 133. 68 p.

184. Kokubo S. The plankton of the Tsugaru Strait // Proc, З"^*^ Pan-Рас. Sci.

186. Maddock L., Harbour D.S., Boalch G.T, Seasonal and year-to-year changesin the phytoplankton from the Plymouth area, 1963-1986 // J. Mar. Biol. Assoc. U.

188. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in anunstable environment // Oceanol. Acta. 1978. V. 1. P. 493-509.

189. Marukawa H. On the plankton of the Japan Sea // Ann. Oceanogr. Res.1928. V. 2(1). P. 9-15.

190. Marumo R. Diatom plankton in the south of Cape Shionomisaki in 1953 //

191. Oceanogr. Mag. 1954. V. 6. P. 145-152.

192. Marumo R. Diatom population in the western North Pacific Ocean in thesummer of 1955 // Oceanogr. Mag. 1956. V. 8 (1). P. 75-78.

193. McQuoid M.R., Hobson L.A. Diatom Resting Stages // J. Phycol. 1996. V.32. P. 889-902.

194. Medlin L.K., Gersonde R., Kooistra W.H.C.F., Wellbrock U. Evolutiori ofthe diatoms (Bacillariophyta). II. Nuclear-encoded small-subunit rRNA sequence comparisons confirm a paraphyletic origin for the centric diatoms // Molecular

195. Biology and Evolution. 1996a. V. 13. P. 67-85.

196. Medlin L.K., Kooistra W.H.C.F., Gersonde R., Wellbrock U. Evolution ofthe diatoms (Bacillariophyta). III. Molecular evidence for the origin of the

197. Thalassiosirales //Nova Hedwigia. 1996b. V. 112. P. 221-234.

198. Navarro J.N. A survey of the marine diatoms of Puerto Rico. III. Suborder

199. Biddulphiineae: Family Chaetoceraceae // Bot. mar. 1982. V. 25. P. 305-319.

200. Ohwada M. Vertical distribution of diatoms in the Sea of Japan // Biologicaloceanography of the Northern Notrh Pacific Ocean. Tokyo: Idemitsu Shoten. 1972. 1. P. 145-163.

201. Ohwada M., Ogawa F. Plankton in the Japan Sea // Oceanogr. Mag. Tokyo.1966. V. 18. P. 39-42.

202. Okamura K. Some Chaetoceros and Peragallia of Japan // Bot. Mag.,

203. Tokyo. 1907. V. 31 (144). P. 89-106.

204. Okuno H. Elektron microscopical study on antarctic diatoms // J. Jap. Bot.1951. V. 26 (10). P. 305-310.

205. Okuno H. Electron microscopical study on fine structures of diatom> frustules. XIV. Observations on the genus Chaetoceros II Bot. Mag., Tokyo. 1956. 1. V. 69(14). P. 182-200.

206. Okuno H. Marine diatoms // Diatomeenschalen im elektronmikroskopischen/ J.G. Helmcke, W. Krieger. 1970. V. 7. 31 p.

207. Orlova T.Yu., Selina M.S. Moфhology and ecology of the bloom-formingplanktonic diatom Chaetoceros salsugineus Takano in the Sea of Japan // Bot.

209. Ostenfeld C.H. Phytoplankton from the sea around the Faeroes // Botany ofthe Faeroes / E. Warming. 1903. V. 2. P. 558-611.

210. Ricard M. Atlas du phytoplankton marin. VI. 2. Diatomophycees. Paris:1. CNRS. 1987.297 р.

211. Rines J.E.B., Hargraves P.E. The seasonal distribution of the marine diatomgenus Chaetoceros Ehr. in Narragansett Bay, Rhode Island (1981-1982) // Journal of Plankton Research. 1987. V. 9. P. 917-933.

212. Rines J.E.B., Hargraves P.E. The Chaetoceros Ehrenberg(Bacillariophyceae) Flora of Narragansett Bay, Rhode Island, U.S.A.// Bibliotheca

213. Phycology. Berlin, Stuttgart, 1988. Bd. 79. 196 p.

214. Rines J.E.B., Hargraves P.E. Morphology and taxonomy of Chaetoceroscompressus Lauder var, hirtisetus var. nova, with preliminary consideration of closely related taxa // Diatom Research. 1990. V. 5 (1). P. 113-127.

215. Robinson G.A. Continuous plancton records: phytoplankton in the North

216. Sea, 1958-1980, with special reference to 1980 // Br. Phycol. J. 1983. V. 18. P.131-139.

217. Robinson G.A., Hunt N.G. Continuous plankton records: annual flactuationof the plankton in the Western English Channel //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1986. 1. V. 66 (4). P. 791-802.

218. Rogerson A., De Freitas A.S.W., Mclnnes A.G. Growth rates andultrastructure of siliceous setae of Chaetoceros gracilis (Bacillariophyceae) // J.

220. Ross R., Cox E.J., Karaeva N.I., Mann D.G., Paddock T.B.B., Simonsen R.,

221. Sims P.A. An amended terminology for the siliceous components of the diatomcell // Beih. nov. Hedwigia. 1979. V. 64. P. 513-533.

222. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology andmoфhology of the genera. Cambridge University Press, Cambrige. 1990. 747 p.

223. Schiitt F. Arten von Chaetoceros und Peragallia. Ein Beitrag zur

224. Hochseeflora // Ber. dt. bot. Ges. 1895. V. 13. P. 35-48.

225. Simonsen R. The diatom plankton of the Indian Ocean exepidition of R.V."Meteor" 1964-1965 // "Meteor" Forschungsergebnisse Reihe D. 1974. V. 19. P. 1-107.

226. Simonsen R. The diatom system: Ideas on phylogeny // Bacillaria. 1979. V.2. P. 9-71.

227. Skvortzow B.W. Plankton diatoms from Vladivostok Bay // Philipp. J. Sci.1931. V. 46(1). P. 77-83.

228. Skvortzow B.W. Marine diatoms from the Kanazawa oyster experimentalstation ofJapan//Philipp. J. Sci. 1932. V. 47 (1). P. 119-130.

229. Smayda T.J. The phytoplankton of estuaries // Estuaries and enclosed seas.

230. Amsterdam: Elsevier. 1983. P. 65-102,

231. Smayda T.J. Variation and long-term changes in Narragansett Bay, aphytoplankton based coastal marine ecosystem: revelance to field monitoring for pollution assessment // Concept in marine polution Measurements / H.H. White.

232. Maryland Sea Grant College, University of Maryland, College Park, M.D. 1984. P.663-679.

233. Sournia A. A check-list of planktonic diatoms and dinoflagellates from the

234. Mozambique Channel // Bull. Mar. Sci. 1970. V. 20 (3). P. 678-696.

235. Stockwell D.A., Hargraves P.E. MoфhologicaI variability within restingspores of the marine diatom genus Chaetoceros Ehrenberg // Proc. 8**^ Symp. Diat. 1986. P. 81-95. .;

236. Stosch von H.A., Theil G., Kowallik K.V. Entwicklugsgeschichtliche

237. Untersuchungen an zentrichen Diatomeen, V. Bau und Lebenszyklus con

238. Chaetoceros didymum, mit Beobachtungen uber einige andere Arten der Gattung //

239. Helgolander wiss. Meeresunters. 1973. V. 25, P. 384-445.

240. Takano H. Plankton diatoms in Western Aleutian waters in the sumrner,1953// Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1959. V. 23, P. 1-11.

241. Takano H, Plankton diaroms in the Eastern Caribbean Sea // J, Oceanogr.

242. Soc. Japan, 1960. V. 16 (4). P. 24-28.

243. Takano H. New and rare diatoms from Japanese marine waters - VII. Tenspecies from neretic waters // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1981a. V. 105. P. 45-47.

244. Takano H. Notes on the twisting of diatom colonies // Bull. Tokai Reg. Fish.

246. Takano H. New and rare diatoms from Japanese marine waters - X. A new

247. Chaetoceros common in estuaries // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1983a. V.1.O.P. 1-11.

248. Takano H. New and rare diatoms from Japanese marine waters - IX. A new

249. Rhaphoneis emitting mucilaginous threads // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab.1983b. V. 109. P. 27-39. ^\

250. Takano Н. Diatoms // Red tide organisms in Japan - An illustratedtaxonomic guide / Fukuyo Y., Takano H., Chihara M., Matsouka K. Tokyo:

252. Taylor F.J.R. Phytoplankton of the South Western Indian Ocean // Nova

254. VanLandingham S.L. Catalogue of the fossil and recent genera and speciesof diatoms and their synonyms. Part II. Bacteriastrum through Coscinodiscus.

256. Yamaji I. Illustrations of the marine plankton of Japan. Osaka: Hoikusha1. Publ. Co. 1966.369 р. ф)