Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма

Георгиев, Антон Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ГЕОРГИЕВ Антон Александрович

ЭПИФИТНЫЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ МАКРОФИТОВ ПРОЛИВА ВЕЛИКАЯ САЛМА (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ)

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2010

00468349

004603491

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук Камнев Александр Николаевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Хромов Виктор Михайлович кандидат биологических наук Фролова Галина Ивановна

Ведущая организация

Институт Океанологии РАН им. П.П. Ширшова

Защита диссертации состоится «28» мая 2010 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет (аудитория М-1). Т/факс: (095) 939-39-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Автореферат разослан «27» апреля 2010 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Талломы макрофитов литорали и сублиторали морей представляют обширную поверхность, обрастаемую диатомовыми водорослями. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных изучению биообрастания, вопросы экологии и биологии морских эпифитных диатомовых водорослей изучены недостаточно и их роль часто недооценивается. Фитоперифитон, значительную часть которого составляют диатомовые водоросли, является первоисточником органического вещества в море, входит в рацион многих животных, реагирует на перемену качества воды и может способствовать ее очищению; иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в хозяйственной деятельности человека (Маккавеева, 1960; Раилкин, 1998; Round et al., 1990; Macintyrj et a!., 1996; Mary, 1998; Van Dam et al., 2002; Sullivan, 2004). В последнее время сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальных моделей для решения целого ряда фундаментальных проблем экологии (Раилкин, 1998; Chioviffi et al., 2006).

Благодаря своим гидрологическим и физико-географическим особенностям, Белое море обладает весьма богатой диатомовой флорой (Бондарчук, 1970, 1976). Однако исследований эпифитных диатомовых водорослей этого моря немного и отсутствуют полноценные данные о составе и структуре эпифитных диатомовых сообществ даже на массовых видах макрофитов.

Цель работы

Изучить особенности структурных характеристик сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море).

Задачи

• Разработать оптимальную методику отделения диатомей с поверхности макрофита;

• Изучить видовое разнообразие диатомей на различных макрофитах;

• Проанализировать структурные особенности сообществ эпифитных диатомовых водорослей в зависимости от вида макрофита;

• Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis, F. serratus Linnaeus, F. vesiculosus Linnaeus, Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux и Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lañe, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders в разные сезоны года (лето и зима);

• Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах L. digitata в различных гидродинамических условиях;

• Оценить вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Сапма;

• Создать атлас исследованных видов эпифитных диатомовых водорослей.

Научная новизна

Проведённые исследования вносят существенный вклад в изучение альгофлоры Белого моря. Впервые изучена структура диатомового сообщества некоторых массовых макрофитов Белого моря. Впервые изучено состояние диатомового эпифитона в зимний период на основных поясообразующих беломорских макрофитах (A. nodosum, F. serratus, F. vesiculosus, L. digitata и S. latissima). Показано сходство структурных характеристик эпифитных диатомовых сообществ на базибионтах в разные сезоны года (зима и лето).

Указано 8 новых видов диатомовых водорослей для флоры Белого моря; морфология 4 из них подробно исследована на световом и электронном микроскопах. На основании изучения морфологической изменчивости некоторых видов диатомей были расширены их описания.

Выявлены структурные характеристики диатомового эпифитона для различных видов макрофитов. Показано сходство эпифитного диатомового сообщества на талломах L. digitata и S. latissima в одинаковых гидродинамических условиях и существенные отличия его структуры на L digitata в различных гидродинамических условиях.

Показана приуроченность диатомеи Nitzschia cbsterium (Ehrenberg) W. Smith к макрофитам Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh и Tlnocladia crassa (Suringar) Kylin.

Обнаруженный в процессе исследования макрофит - Т. crassa (Fucophyceae, Ectocarpales) является новым видом и родом для флоры Белого моря.

Практическое значение работы

Разработанная методика может быть рекомендована для исследований диатомового эпифитона, поскольку проста в применении и позволяет максимально полно отделять диатомовые водоросли с поверхности макрофитов.

Полученные данные о видовой структуре диатомовых сообществ на различных макрофитах могут быть использованы в дальнейших исследованиях и для мониторинга диатомовой флоры изученного района Белого моря.

Атлас диатомовых водорослей, включающий несколько сотен авторских фотографий, сделанных на световых и электронных (СЭМ и ТЭМ) микроскопах, может быть использован в учебном процессе и как приложение к определителям.

Полученные результаты используются а учебном процессе в рамках курса альгологии и при проведении полевой практики на Белом море для студентов кафедры микологии и альгологии.

Апробация работы

Основные результаты работы были доложены на 5-ти Международных и 1 Всероссийской конференциях и на заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ.

Результаты были представлены на конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (Севастополь, 2003); на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова (Москва, 2004); на XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2005» (Москва, 2005); на III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005); на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» и VII Школы по морской биологии (Ростов-на -Дону, 2008).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, которые отражают ее основное содержание, среди них 1 статья в печатном издании, рекомендованном ВАК и 5 работ в рецензируемых научных изданиях.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы посвященной материалам и методам исследования, главы «Результаты и обсуждение». Работа

завершается выводами и списком цитируемой литературы, который включает .....

источников, из них ... на иностранных языках. Работа изложена на ... страницах, содержит .... таблиц и .... рисунков, а также приложения, содержащие ... рисунков и ... таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе проанализирована терминология касающаяся вопроса организмов-обрастателей. Приведена краткая характеристика района исследования и данные по распределению сообществ макрофитов на побережье Белого моря. Подробно охарактеризовано состояние изученности бентосных диатомей Белого моря. Освещены вопросы обрастания диатомовыми водорослями различных субстратов. Отмечены различные факторы, действующие при обрастании макрофитов.

Обобщены данные по исследованию эпифитных диатомей на талломах макрофитов в морях России и различных регионах земного шара. Также обобщены перспективы изучения эпифитных сообществ диатомовых водорослей и области применения, где могут быть использованы полученные результаты.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Регион исследования

Исследования были проведены в проливе Великая Сапма (Кандалакшский залив, Белое море) (Рис. 1). Образцы талломов макрофитов были собраны в летние сезоны (июль-август) 2002 - 2009 гг. и зимние (февраль) 2006 и 2007 гг. Помимо локальных сборов макрофитов (точки 4 - 9), было сделано два гидроботанических разреза: литораль - сублитораль до 12 м у о. Плашкое (разрез 1 );сублитораль до 12 м у о.Олений (разрез 2).

Белое море Кандалакшский залив

о.Ерсмсевский, точка 8

точка 7

Куочинчи

•о.Касьян, точка 9

^Т^ророг

'орочей* и»г■

По^кондз

6. Велик Ы-

| два Лобокйха'.

-р^мсез

Корожмый

о. Велим?««

Костьян

о. Некой и

о.Плашков, разрез 1

о.Олсневский, разрез 2

Порог, точка 3 о.Кривой, точка 5

юхочм

о. березовый

точка 6

Рисунок 1. Регион исследования - пролив Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море). Звездочками обозначены места отбора образцов.

Материалы

Всего исследовано более 200 образцов талломов макрофитов, принадлежащих к 21 виду (Табл. 1).

Таблица 1. Образцы исследованных макрофитов.

ЗЕЛЁНЫЕ КРАСНЫЕ БУРЫЕ

N* N N

Cladophora fracta (О.F. Miiller ex Vahl) Kiitzing 15 Ahnfeltia plicata (Hudson) E.M. Fries 4 Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis 18

C. rupestris (Linnaeus) Kiitzing 6 Coccotylus truncatus (Pallas) M.J. Wynne et J.N. Heine 5 Dictyosiphon foeniculaceus (Hudson) Greville 5

Odonthalia dentata (Linnaeus) Lyngbye 3 Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye 6"

Palmaria palmata (Linnaeus) Kuntze 9 Pylaiella littoralis (Linnaeus) Kjellman

Polysiphonia arctica J. Agardh 2 Elachista fuciccla (Velley) J.E. Areschoug 4

P. fucoides (Hudson) Greville 3 Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh 20

P. urceolata (Lightfoot ex Dillwyn) Greville 3 Fucus distichus f. latifrons (Foslie) Petrov 6

F. serratus Linnaeus 10

F. vesiculosus Linnaeus 35

Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux 24

Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders 46

Tinocladia crassa (Suringar) Kylin 4

* N - количество образцов; ** £ siliculosus и P. littoralis обычно растущие совместно, мы рассматривали

вместе.

Кроме этого было исследовано 2 образца талломов Еис1езте мгеБсепБ из гербария кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ.

Методы

Макрофиты

Для выявления качественного состава и количественных характеристик макрофитов использовали метод пробных площадок. В сублиторали сбор образцов проводили с использованием легководолазной техники (Калугина, 1969; Калугина-Гутник, 1975).

Диатомовые водоросли

Для отделения диатомей с поверхности макрофитов была предложена и использована методика кислотной отмывки (подробнее см. главу 3.1).

Качественный анализ проводили стандартными методами с использованием временных и постоянных препаратов (Диатомовый анализ, 1948). Часть материала выжигалась «холодным» способом с использованием гипохпорида натрия. Всего проанализировано более 200 постоянных препаратов.

Материал изучали (и фотографировали) при помощи световых микроскопов (СМ) Микмед - 1, Микмед - 2 (цифровой фотоаппарат Panasonic DMC-LS70), микроскоп Leica DM2500 Р и бинокуляр Leica М165 FC (фотокамеры Leica DFC 320). Также использовали сканирующие электронные микроскопы (СЭМ) фирмы JEOL JSM-6380LA, САМ SCAN S2, Hitachi S405A и трансмиссионный электронный микроскоп (ТЭМ) фирмы JEOL JEM-1011.

Определение диатомей проводили с использованием иностранных и отечественных литературных источников (Диатомовый анализ, 1949,1950; Короткевич, 1960; Прошкина-Лавренко, 1963; Snoeijs, 1993; Snoeijs, Vilbaste, 1994; Snoeijs, Potapova, 1995; Hartley et al., 1996; Snoeijs, Kasperoviciene, 1996; Cremer, 1998; Snoeijs, Balashova, 1998 и др.). Названия таксонов в работе унифицированы с использованием интернет базы данных http://www.algaebase.org.

Для количественного анализа проводили расчеты показателей относительного обилия (отношение количества клеток данного вида диатомовой водоросли к общему количеству клеток диатомей в препарате (пробе)). Подсчет численности клеток проводили с помощью камеры Горяева, с последующим пересчетом количественных характеристик на единицу субстрата, биомассы диатомей рассчитывали методом геометрического подобия (Брянцева и др., 2005; Hillebrand et al., 1999).

Оценку видового разнообразия (видовое богатство и выравненность видовой структуры) мы проводили с использованием универсального индекса разнообразия Шеннона-Уивера: H = pi In pi, где pi - доля каждого отдельного вида в сообществе.

Для оценки сходства сообществ на разных базибионтах мы использовали индекс Чекановского: D(X,Y) = SUM m¡n(Xi,Y¡), где Xi,Yi - доля i-го признака для объектов X и Y. Этот индекс широко применяется для оценки сходства между пробами и умеренно чувствителен к различиям как по редким, так и по доминирующим видам.

Результаты обрабатывали при помощи пакетов программ Microsoft Excel и Statistica

v.6.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Разработка методики отделения диатомей от поверхности макрофита

Существующие методы отделения диатомей от поверхности макрофитов (отмывка большим количеством воды (Макковеева, 1960; Рябушко, 1994), соскабливание (Бондарчук, 1970)) являются достаточно трудоемкими и не всегда способны отделить от

поверхности базибионта плотно прикрепленные клетки. Мы разработали метод, суть которого состоит в том, что образец (фрагмент таллома) экспонируется в 15 - 20% растворе соляной кислоты (HCI) 30 минут, в течение этого времени емкость с образцом периодически встряхивается. Применение соляной кислоты позволяет нарушить прикрепление диатомовых к субстрату (растворить слизь) и таким образом значительно увеличить долю отделенных клеток диатомей. При этом, как правило, панцирь диатомовых водорослей сохраняет свою целостность, а также не наблюдается явных изменений протопласта, что важно при количественной обработке материала в счетной камере. Так, проведенное нами сравнение эффективности отмывки водой и отмывки раствором кислоты показало, что только небольшой процент видов p. Cocconeis (18 -25%, лишь с талломов A. nodosum до 64%) можно отделить отмывкой водой, в то время как виды p. Licmophora отмываются водой почти полностью (Рис. 2). Таким образом, применение только способа отмывки водой может дать неверное представление о структуре сообщества, поскольку процент отмытых клеток того или иного вида диатомовых водорослей зависит от способа их прикрепления к базибионту.

100 %

во во

40 20 о

Рисунок 2. Сравнение эффективности отмывки водой и отмывки раствором кислоты с поверхности различных базибионтов.

По оси ординат - процент клеток диатомей смываемых водой с поверхности базибионта. За 100% принимается общее количество клеток, полученное повторной отмывкой того же образца раствором соляной кислоты.

3.2. Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей

В результате исследования было выявлено 150 таксонов диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов, относящихся к 54 родам и 136 видам. Наибольшее число таксонов было отмечено из рода Navícula - 18. Разнообразно представлены виды родов Nitzschia (12), Cocconeis (9), Amphora (8) и ряд других (Рис. 3). Для некоторых

Cocconeis spp. Tabularía spp. Licmophora spp.

ш Palmaria pa/mata ЕЭ Cladophora frac ta

□ Fucus vesiculosus ■ Ascophyllum nodosum

видов приведены ряды морфологической изменчивости, что позволило расширить их описания.

ThaJassiosira, 4-Pleurosigma, 4-

Licmophora, 4

Navícula, 18

Nitzschka. 12 Cocconeís, 9

Amphora, 8

Grarrrmtophora, 6

Achnanthes, 5 Gyrasigma, 5 Melosira, 5

Рисунок 3. Таксономическая представленность родов диатомовых водорослей.

Впервые для флоры Белого моря отмечены 8 видов диатомовых водорослей. Это виды: Cocconeis pinnata Gregory ex Greville, Diatomella salina var. septata (Nik.) Makarova, Gomphoseptatum aestuaríi (Cleve) Medlln, Navícula boileana (Grunow) Cleve, Melosira lineata (Dillwyn) Agardh, Pariibellus berkeleyi (Kützing) E.J. Сох, Pseudogomphonema plinskii A. Witkowski, D. Metzeltin et Lange-Bertalot, Pteroncola inane (Giften) Round. В тексте диссертации приведены их морфологические описания; строение панцирей 4 из них подробно исследовано при помощи СМ, СЭМ и ТЭМ.

Вид Denticula sp. (Рис. 4), отмеченный в обрастаниях пластин L. digäata, нам не удалось отнести ни к одному из известных видов этого рода. Возможно, этот вид является новым для науки. Мы приводим его описание.

Клетки одиночные или образуют короткие лентовидные колонии. Панцирь с пояска прямоугольный, с закругленными концами, дп. 9 -13 мкм. Имеется несколько вставочных ободков, несущих по одному ряду перфораций, около 45 в 10 мкм. Створки линейно-ланцетные 1,8 - 2,0 мкм шир. По центру створки проходит канаповидный шов с центральным узелком. Штрихи параллельные, 45 в 10 мкм, состоят из одного ряда ареол, закрытых перфорированным веллумом. Фибулы массивные, в СМ имеют вид ребер 6 - 8 в 10 мкм; несколько расширены у основания со стороны шва, что в СМ выглядит подобно псевдосептам.

Рисунок 4. Denticula sp.; а - створка с наружной поверхности, 6 - панцирь с пояска, в - створка с внутренней поверхности; а-в - СЭМ; г - вид створки в ТЭМ. Масштаб линейки: а - 3 мкм, б,в- 4 мкм, г - 2

3.3. Особенности структурных характеристик сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах

3.3.1. Общие закономерности в распределении эпифитных диатомовых сообществ

Степень обрастания диатомовыми различных макрофитов неодинакова и зависит как от формы таллома, так и от конфетного местообитания. При этом комплекс доминирующих видов оказывается очень сходен у многих базибионтов и представлен i

видами: Achnanthes brevipes С. Agardh, Cocconeis scutellum Ehrenberg, С. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno, G. aestuañi, Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin, Licmophora communis (Heiberg) Grunow, L. paradoxa (Lyngbye) C. Agardh, P. inane, Tabularía

fasciculata (C. Agardh) D.M. Williams et Round и др.

Эти водоросли, участвуя в обрастании макрофита, проявляют определенную закономерность пространственного распределении на нем. Часто виды рода Соссолеи образуют нижний ярус, над ним располагаются вееровидные или щитковидные колонии Т. fasc/co/afa. Верхний ярус создают кустистые колонии видов рода ШсторЬога. Подобное расположение обнаруживается при микроскопическом исследовании, а также в некоторой степени согласуется со способностью эпифитов удерживаться на субстрате. Таким образом, формируется сложный комплекс, связанный общим субстратом.

Мы провели анализ сходства диатомового эпифитона на всех исследованных базибионтах. Была построена матрица сходства проб (используя индекс Чекановского) на основании данных по обилию для всех видов эпифитных диатомовых, усредненных по всем пробам данного базибионта, собранных в летний период. На основании этой матрицы была получена следующая дендрограмма (Рис. 5). Согласно сходству структуры эпифитных диатомовых сообществ на всех исследованных базибионтах обозначилось 4 крупных группы.

Метод одиночной с»*зи ёгглидою глсстояни«

ш-

Р.Уе51С«10£и5 Г.йкКсЬи* А.пойогшп

" СЛзси

Ро1у5ф(1оп1л 5рр.

Р.Ш0М|15 И Е.£Шси|05и5

Е.АшсоЬ АрИс^л

С.Ьипсаив 0.<1еп1з1а ~~ $.Ыцз|'та

Е.У»«С«П5 Т. сила

0.0 0.5 1,0

Расстояние обнеаккема

Рисунок 5. Дендрограмма сходства структуры сообщества диатомовых эпифитов на всех исследованных макрофитах.

Для первой группы сообществ, образцы макрофитов которой собраны в литорали или верхней сублиторапи, характерно доминирование видов рода A. brevipes, С, scutellum, С. stauroneiformis, Hyalodiscus scoticus (Kotzing) Grunow, L communis, L. paradoxe T. fasciculata. Здесь можно выделить две подгруппы - сообщества на фукусовых водорослях (подробнее глава 3.3.2) и сообщества на базибионтах с нитчатым типом дифференциации таллома: С. fracta, С. rupestrís, Polysiphonia spp., D. foeniculaceus, E. siliculosus, P. Moralis. В целом, для нитчатых талломов характерна максимальная степень обрастания; в наших исследованиях до 90 г/кг базибионта на С. fracta (см. ниже). По литературным данным биомасса эпифитона на нитчатых талломах может даже превосходить массу базибионта (Бондарчук, 1970). Помимо этого, эпифитное диатомовое сообщество на нитчатых макрофитах обладает большим видовым разнообразием и относительно хорошей выравненностью, т.е. значения обилия для нескольких массовых видов близки друг к другу, и нет выраженного доминирования какого либо одного вида. За исключением Polysiphonia spp., значения индекса Шеннона-Уивера (Н) составили от 2,2 до 2,38. Сообщество на талломах Polysiphonia spp. менее выравненно, поскольку значения обилия трех доминирующих видов А. brevipes, С. scutellum и С. stauroneiformis в сумме составляют более 65%. (Н = 1,94).

Вторую группу сложно охарактеризовать в целом, в ней можно выделить сообщества на макрофитах с жестконитчатым талломом А. plicata и Е. fucicola и другую подгруппу, которую составляют сообщества на красных водорослях с пластинчатым талломом; С. truncates, О. dentata и P. palmata. На сублиторальных макрофитах С. tmncates и О. dentata достаточна обильна Isthmia nervosa Kotzing (значения обилия составляют 7,2% и 13% соответственно), которая не отмечена на других макрофитах. Как видно из дендрограммы (Рис. 5) диатомовые сообщества этих базибионтов наиболее схожи между собой, относительно прочих в этой группе.

Третья группа, представленая диатомовыми сообщесвами на S. latissima и L digitata, достаточно четко обособленна от остальных, благодаря тому, что помимо доминирующего на других базибионтах вида С. stauroneiformis, здесь обильны G. aestuarii, G. pseudexigua и Р. inane, которые на других исследованных нами макрофитах не достигают значительного развития (подробнее глава 3.3.3).

Четвертую группу составляют диатомовые сообщества макрофитов £ virescens и Т. crassa, для которых характерно выраженное доминирование диатомеи N. closterium, на фоне низкого обилия видов диатомей, обычно обильных в обрастаниях других исследованных макрофитов (подробнее глава 3.3.4).

3.3.2. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах фукусовых водорослей

Фукусовые водоросли широко представлены на литорали и сублиторали и являются поясообразующими формами Белого моря. Видовое разнообразие эпифитных диатомовых водорослей на исследованных нами A. nodosum, F. distíchus f. latifrons, F. serratus, F. vesiculosus представлено 136 таксонами. В целом, структура сообществ диатомей на фукусовых водорослях сходна и массового развития достигают одни и те же виды диатомей (Табл. 2).

Таблица 2. Обилие* {%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах фукоидоа

(в конце лета).

Таксоны диатомовых водорослей A. nodosum F. vesiculosus F. distichus f. latifrons F. serratus

Achnanthes brevipes С. Agardh 7,26 8,75 7,07 8,7

A. hauckiana var. rostrata Schulz 2,14 2,19 1,96 0,91

A. septata Cleve-Euler 0,85 0,44 0,39 1,37

Cocconeis costata Gregory 0,43 4,37 4,71 6,87

C. scutellum Ehrenberg 17,1 19,68 15,7 9,62

С. scutellum var. parva (Grunow in Van Heurck) Cleve 23,5 10,06 12,56 10,07

С. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 24,36 18,8 22,37 19,23

Grammatophora oceanica var. macilenta (W. Smith) Grunow 0,43 0,88 0,79 1,37

Hyalodiscus scoticus (Kützing) Grunow 9,4 6,12 0,03 5,49

Melosira arctica Dickie 1,28 9,18 8,24 0,92

Rhabdonema arcuatum (Lyngbye) Kützing 0,86 1,75 0,39 1,37

Rhoicosphenia abbreviate (C. Agardh) Lange-Bertalot 2,14 5,25 3,93 1,37

Tabularía fasciculate (C. Agardh) D.M. Williams et Round 4,7 3,06 3,93 13,83

* Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждого базибионта.

Однако если рассматривать структуру сообщества диатомей по отдельным образцам, то видовое богатство и выравненность меняется в широких пределах для проб с литорали (значения Н лежат в пределах от 1,5 до 3,0) (Табл. 3). Максимальное значение индекса, а также минимальный разброс значений индекса (Д = 0,5) в разных пробах характерен для эпифитов Р. 5егга1и5. Это связано со стабильностью местообитания базибионта - все образцы собраны в верхней части сублиторали.

Таблица 3. Значения индекса Шеннона-Уивера (Н) для эпифитных диатомовых

сообществ различных фукоидов.

A nodosum F. vesiculosus F. distichus f. latifrons F. serratus

среднее значение 2,30 2,50 2,50 2,90

минимальное значение 1,60 1,50 1,50 2,50

максимальное значение 2,60 2,90 2,60 3,00

В отличии от F. serratos, который был собран только в сублиторали, остальные исследованные нами фукусовые водоросли широко представлены в приливо-отливной зоне, где условия не стабильны и очень гетерогенны, что даже в пределах одной подзоны литорали макрофиты могут находиться в сильно различных условиях (например, разная плотность зарослей, с фая куртины собран образец или из центра, разный мифорельеф поверхности литорали и др.). Поэтому в отдельных пробах базибионтов с литорали, при схожем комплексе массовых видов эпифитных диатомей, сильно меняется видовое богатство и выравненность структуры сообщества эпифитов. Но в целом, по мере продвижения от верхней подзоны литорали к нижней, выравненность структуры эпифитного диатомового сообщества возрастает, достигая своего максимума в сублиторали. Это удобно проследить на примере F. vesiculosus, который встречается от нижней границы верхней литорали до верхней части сублиторали по изменению значений индекса Шеннона-Уивера (Табл. 4).

Таблица 4. Значения индекса Шеннона-Уивера для эпифитных диатомовых

сообществ F. vesiculosus.

верхняя литораль средняя литораль нижняя литораль сублитораль

минимальное значение 1,50 1,60 1,80 2,20

максимальное значение 1,90 2,60 2,80 2,90

На образцах фукусовых водорослей (A nodosum, F. serratus, F. vesiculosus), собранных в зимний период, мы наблюдали сходную структуру диатомового эпифитного сообщества с небольшими отличиями в значениях обилия минорных видов. Также, обнаруженный зимой в обрастаниях этих базибионтов, вид Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger летом отмечен не был.

3.3.3 Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей

В Белом море ламинариевые водоросли S. latissima и L. digitata образуют самостоятельный или смешанный пояс, простирающийся в основном на каменистых фунтах, от нижней границы литорали до 10-12 м (редко 18 м) (Возжинская, 1986). Видовое разнообразие диатомовых водорослей на талломах L. digitata и S. latissima представлено 80 таксонами.

Распределение диатомовых водорослей по слоевищу S. latissima и L. digitata крайне неравномерно: от нескольких клеток на см2 в молодой части пластины до 40 - 50 тыс. в дистальной части в конце лета и до 500т кл/см2 в дистальной части зимой. Многолетней частью таллома является «стволик», однако, несмотря на это, количество диатомей здесь невелико и составляет не более 500 кл/см2. В молодых частях пластины клетки диатомовых водорослей образуют локальные, часто монотипные скопления, расположенные далеко друг от друга, благодаря чему среднее значение количества клеток на единицу поверхности базибионта невелико (Рис. 6).

Рисунок 6. Локальные монотипные скопления диатомовых водорослей на молодых частях пластин ламинариевых водорослей (СЭМ): а) развитие в. р$еис1ех/диа на £ 6) развитие Я. риЧив на Ь

Лд'Ша.

Со временем эти локальные скопления за счет разрастания и увеличения их количества покрывают пластину более равномерно, и на средней части пластины можно отметить большое видовое разнообразие при достаточно выровненном сообществе (среднее значение Н = 2,5). Постепенно к конечной части пластины сообщество диатомовых эпифитов становится менее выровненным (среднее значение Н = 1,4, а минимальное 0,7), поскольку диатомовый оброет становится более плотным с резким доминированием одного или двух видов на большой площади поверхности (например, С. stauroneiformis и G. pseudexigua на S. latissima и L. digitata, либо G. aestuarii и Р. inane на L. digitata в пороге) (Рис. 7).

Рисунок 7. Дистальные части пластин ламинариевых водорослей (СЭМ) а) массовое развитие в. аевЮагп на ¡-.сй'дНаЬа, б) массовое развитие С. síaíяотe/foml/s на Б.Ш^та.

В пределах исследованных глубин (от 0 до 12), комплекс доминирующих видов диатомовых на I, сНдШа и в. Ш^та существенно не меняется, лишь немного уменьшается видовое разнообразие за счет минорных видов с увеличением глубины. Сообщества эпифитных диатомовых водорослей, формирующиеся на в. /а^в/гла сходны и в разных местах пролива (разрезы 1 и 2), и в различные сезоны (в разрезе 1 - зима и лето) (Табл. 5; Рис. 8).

Таблица 5. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах и сНдШа и & /а^я/та (в разных разрезах и в разные сезоны).

Таксоны диатомовых водорослей S.latissima 1** лето S.latissima 1** зима S.latissima 2** лето L.digitata 2** лето L. digitata 3** лето L.digitata 3** зима

Achnanthes conspicua A. Mayer 12 0 10 5,6 0 0

Cocconeis costata Gregory 4,6 3,6 5,6 4 1,4 0,2

С. scutelium Ehrenberg 6,1 4 6 4,5 1,2 0,6

С. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 35 24 32 25 9,4 2,5

Denticula sp. 0 0 0 0 8 10

Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin 18 34 20 24 20 10

Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) L.K. Medlin 0 0 0 0 8 20,5

Navícula ammophila var. intermedia Grunow 2 3 2 1 0 4

Pseudogomphonema kamtschaticum (Grunow) L.K. Medlin 5 5 5 11 1,8 2,9

Pteroncola inane (Giffen) Round 0 0 0 0 16 21

Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bertalot 1 1 1 1,8 19,9 19

R. pullus M.Schmidt 6 9 7 5 7 6

* Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждой категории. 1 ** - разрез у о. Плашков; 2"-разрез у о. Оленевкий; 3*'-талломы собраны в пороге с сильным течением.

Одинаковые комплексы доминирующих видов диатомовых водорослей формируются на L digitata и S. latissima образующих совместную ассоциацию у о. Оленевский (разрез 2) (Табл. 5, Рис. 8). В то же время, при исследовании L. digitata, растущей недалеко от разреза 2, но в других гидродинамических условиях (порог с сильным течением, точка 3) структура сообщества диатомового эпифитона резко отличается. В группу массовых видов входят 3 вида диатомей, которые не отмечены на базибионтах в других разрезах: G. aestuarii, Denticuia sp. и Р. inane (Табл. 5, Рис. 8). Таким образом, можно сделать вывод, что на структуру диатомовых сообществ значительное влияние оказывает сильное течение.

Рисунок 8. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах /_. digitata и & /а/гав/та.

'Примечание: для построения диаграммы использованы средние значения обилия по всем пробам для каждой категории.

3.3.4. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах Еивеэте у/гезсепв и ТтоЫаЬ'т сгазва

На спорофитах Е. у/гевсепз и Т. сгавза было обнаружено более 20 видов диатомовых водорослей. Однако во всех образцах доминировала диатомея N. слепит (значения обилия варьировали от 69% до 97%, на фоне низкого обилия других видов диатомей) (Табл. 6). Сообщества эпифитных диатомовых водорслей на этих базибионтах

stauroneiformis G. pseudoexigua

A. conspicua

R. pullus С. scutellum

С. cosíala N. ammophila var. intermedia

G. aestuarii

P. inane R. abbreviata

Denticuia sp. R kamtschaticum

L. digitata 3 зима L. digitata 3 лето L. digitata 2 S. latissima 2 S. latissima 1 зима S. latissima 1 лето

характеризуются низкой выравненностью - значения индекса Шеннона-Уивера составили 0,47 и 0,43 соответственно на Е. у^езсепв и Т. отвва.

Таблица 6. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах Е. мгезсепз и Т. сгазва.

Таксоны диатомовых водорослей E. virescens T. crassa

Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith 89,4 81,9

Achnanthes brevipes C. Agardh 1,2 0

Cocconeis scutellum Ehrenberg 2,1 2,4

C. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 0,8 4,6

Fragilariforma virescens (Ralfs) D.M. Williams et Round 1,0 0

Licmophora paradoxa (Lyngbye) C. Agardh 3,2 0,1

Tabularía fasciculata (C. Agardh) D.M. Williams et Round 1,1 0,5

" Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждого базибионта.

Распределение эпифитных диатомей на талломах Е. ^гевсепв и Т. сгаБээ было следующим. За пределами ослизненной части талломов базибионтов (на волосках) отмечены обычные диатомовые, встречающиеся практически всегда в массе на других макрофитах. В ослизненной части талломов нами отмечен только один вид N. слепит, который заполняет пространство между ассимиляционными нитями макрофитов (Рис. 9). Таким образом, подобная картина распределения диатомей по талломам Е. v¡rescens и Т. сгавээ, по-видимому, связана со строением этих базибионтов.

Рисунок 9. а) N. слепит (отмечена стрелкой) среди ассимиляционных нитей Е. virescens (СМ); б) структура створки N. с1оз{епит (СЭМ).

Помимо этого, на талломах макрофитов С. /гас(а и О. Гоепюи/асеиз, обитающих в литоральных лужах вместе с Е. мгевсепз, N. слепит не отмечена, а преобладают диатомовые водоросли из родов Соссолеи, исторИога, АсЬпап^еэ и др.

Таким образом, мы полагаем, что существует приуроченность N. с1оэ1епит к макрофитам Е. мгезсепв и Т. сгазза. Исследование гербарных образцов Е. у^езсепз позапрошлого века показало значительное обилие N. сЬз(епит, что косвенно подтверждает наше предположение о приуроченности.

3.4. Вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма.

Был проведен расчет биомассы эпифитных диатомовых водорослей на основных макрофитах каменисто-песчаной литорали, а также расчет биомасс самих макрофитов на единицу поверхности литорали, что позволило нам экстраполировать данные по массе диатомового эпифитона разных макрофитов на единицу поверхности литорали (Табл. 7). Значения биомассы, также как и видовое разнообразие, увеличиваются по направлению к субпиторали. Максимальные значения биомассы эпифитона отмечены в нижней литорали и составляют 43,3 г/м2, что по данным Л.Л. Бондарчук (1970) сопоставимо с биомассой диатомовых фунта.

Таблица 7. Значения биомассы** литоральных базибионтов и их диатомового эпифитона (в конце лета).

нижняя литораль средняя литораль верхняя литораль

вид базибионта 1* 2* 3* 1 2 3 1 2 3

Ascophyllum nodosum 1050 1,8 1,89 1157 1,7 1,97 0 0 0

Fucus vesiculosus 157 4 0,63 973 3,6 3,5 72 3,4 0,25

F. distichus f. latifrons 1866 2 3,73 682 1.9 1,3 0 0 0

Pylaiella littoralis/ Ectocarpus siliculosus 97 40 3,88 0 0 0 0 0 0

Cladophora fracfa 424 76 32,22 143 94 13,44 90 86 7,75

Palmaria palma ta 463 2 0,93 45 2,1 0,09 0 0 0

сумма по всем базибионтам 43,3 20,3 8

1* - биомасса базибионтов, г/м литорали; 2* - биомасса диатомового эпифитона, г/кг базибионта; 3* - биомасса диатомового эпифитона, г/м2 литорали ** Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждой категории.

Сообщество диатомовых водорослей, развивающихся на С. fracta, вносит существенный вклад в общую биомассу эпифитона литорали средней и нижней зоны, а на верхней литорали на ее долю приходится почти вся масса диатомового оброста (более 96%). Этот макрофит в районе исследований в массе развивается в конце лета, основную часть его диатомового эпифитона как по количеству клеток, так и по биомассе составляют виды рода Cocconeis. Биомасса эпифитона на многолетних фукусовых водорослях хотя и меньше, чем на однолетних литоральных макрофитах с нитчатым талломом (P. littoralis, Е. siliculosus, С. fracta), но их биомасса стабильна в течение года.

ВЫВОДЫ

1. Разработана оптимальная методика отделения диатомовых водорослей с поверхности макрофита.

2. В результате исследований выявлено 136 видов диатомовых водорослей (150 таксонов видового и внутривидового рангов), 8 из которых впервые указаны для флоры Белого моря.

3. Изучены особенности структуры сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах.

4. Выявлено сходство структуры сообществ эпифитных диатомовых водорослей в разные сезоны года (лето, зима) в пределах группы фукусовых и группы ламинариевых водорослей.

5. Показано, что в сходных экологических условиях на большинстве изученных базибионтов доминирует одинаковый комплекс видов диатомовых водорослей.

6. На примере L digitata показано, что гидродинамические условия влияют на качественный и количественный состав сообществ диатомовых водорослей.

7. Показана приуроченность N. closterium к талломам Е. virescens и Т. crassa.

8. Показано, что основной вклад в общую биомассу диатомового эпифитона в конце лета вносят однолетние нитчатые талломы литоральных макрофитов.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Митясева H.A., Максимова О.В., Георгиев A.A. Современное состояние макрофитобентоса северокавказского региона Черного моря // Понт Эвксинский III. Тезисы конференции молодых ученых по проблемам Черного и Азовского морей. Севастополь. 2003. С. 34-35.

2. Митясева H.A., Максимова О.В., Георгиев A.A. Флора макроводорослей северной части Российского побережья Черного моря // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 24-28.

3. Георгиев A.A.. Сапожников Ф.В. Находка макроколоний Navícula cf. trípunctata var. schizonemoides в Черном море // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова. М.: Изд-во «Прометей», 2004. С. 44

4. Камнев А.Н., Георгиев A.A.. Мессинева Е.М., Митясева НА., Моручков A.A. Основные направления исследований в области морской альгологии на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за период с 1999 по 2004 гг. II Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова. М.: Изд-во «Прометей», 2004. С. 67-69

5. Георгиев A.A. Макроколонии 'диатомовых водорослей в Черном море И Тезисы докладов XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005». Москва. 2005. Секция Биология. С. 57.

6. Георгиев A.A., Камнев А.Н. Эпифитные диатомовые литоральных макрофитов Белого моря // Актуальные проблемы современной альгологии. Материалы III Международной конференции. Харьков. 2005. С. 34-35.

7. Георгиев A.A.. Сапожников Ф.В. Макроколонии Navícula cf. trípunctata в Черном море // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. IX школа диатомологов России и стран СНГ. Тезисы докладов. Борок. 2005. С. 12.

8. Георгиев A.A. Сифонокладус крохотный (Siphonocladus pusillus (C.Agardh ex Kützing) Hauck) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) - М.: КМК, 2008. С. 665-666.

9. Георгиев A.A. Ломентария сдавленная {Lomentaria compressa (Kützing) Kylin) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) - М.: КМК, 2008. С. 666-667.

10. Георгиев A.A. Филлофора курчавая (Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon) II В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) - М.: КМК, 2008. С. 667-668.

11. Георгиев A.A. Стилофора нежная (Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva) II В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) - М.: КМК, 2008. С. 668-669.

12. Лобакова Е.С., Георгиев A.A.. Федоренко ТА, Горелова O.A. Диатомовые водоросли - эпибионты гидроидных полипов Белого моря // Современные проблемы альгологии. Материалы международной научной конференции и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону. 2008. С. 217-218.

13. Георгиев A.A. Эпифитные диатомовые водоросли на макрофите Eudesme virescens (Carm.) J. Ag. в Кандалакшском заливе Белого моря II Естественные и технические науки. T.2.2010. С. 27-33.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Александру Николаевичу Камневу за помощь при работе над диссертацией.

Автор очень признателен Марии Александровне Гололобовой за помощь при поиске литературы, за ценные советы и замечания в процессе работы над диссертацией.

Благодарен сотрудникам лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИОРАН, в частности Н.В. Кучеруку, О.В. Максимовой и Ф.В. Сапожникову за бесценный опыт работ на море.

В. Г. Папунову за помощь в организации подводных работ на Белом море;

Автор искренне благодарен Г.А.Беляковой, О.В. Камзолкиной, О.В. Штаер и всему коллективу каф. микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за внимание и поддержку при работе над диссертацией.

Подписано в печать 26.04.10 Формат 60x88 1/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 948 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Георгиев, Антон Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Обрастания. Терминология и общие положения

1.2. Краткая характеристика физико-географических условий Белого моря

1.3. Распределение растительности на литорали Белого моря

1.4. Общая характеристика диатомовых водорослей

1.5. История изучения диатомовых водорослей Белого моря

1.6. Некоторые особенности биологии бентосных диатомей

1.7. Диатомовые обрастания твердых субстратов

1.8. Диатомовые обрастания макрофитов

1.9. Видовое разнообразие диатомей, обрастающих различные макрофиты

1.10. Значение и использование диатомовых водорослей перифитона

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Регион исследований

2.2. Материалы

2.3. Методы исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Разработка методики отделения диатомей от поверхности макрофита

3.2. Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей

3.3.1. Общие закономерности в распределении эпифитных диатомовых сообществ

3.3.2. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах фукусовых водорослей

3.3.3 Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей

3.3.4. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ЕиДеяте \irescens и Ттос1асИа сгазза

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма"

Актуальность темы

Талломы макрофитов литорали и сублиторали морей представляют обширную поверхность, обрастаемую диатомовыми водорослями. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных изучению биообрастания, вопросы экологии и биологии морских эпифитных диатомовых водорослей изучены недостаточно и их роль часто недооценивается. Фитоперифитон, значительную часть которого составляют диатомовые водоросли, является первоисточником органического вещества в море, входит в рацион многих животных, реагирует на перемену качества воды и может способствовать ее очищению; иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в хозяйственной деятельности человека (Маккавеева, 1960; Раилкин, 1998; Round et al., 1990; Macintyrj et al., 1996; Mary, 1998; Van Dam et al., 2002; Sullivan, 2004). В последнее время сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальных моделей для решения целого ряда фундаментальных проблем экологии (Раилкин, 1998; Chiovitti et al., 2006).

Цель работы

Задачи

•Разработать оптимальную методику отделения диатомей с поверхности макрофита;

•Изучить видовое разнообразие диатомей на различных макрофитах;

•Проанализировать структурные особенности сообществ эпифитных диатомовых водорослей в зависимости от вида макрофита;

• Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis, Fucus serratas Linnaeus, F. vesiculosus Linnaeus, Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux и Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lañe, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders в разные сезоны года (лето и зима);

• Оценить вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма;

• Создать атлас исследованных видов эпифитных диатомовых водорослей.

Научная новизна

Выявлены структурные характеристики диатомового эпифитона для различных видов макрофитов. Показано сходство эпифитного диатомового сообщества на талломах L. digitata и S. latissima в одинаковых гидродинамических условиях и существенные отличия его структуры на L. digitata в различных гидродинамических условиях.

Показана приуроченность диатомеи Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith к макрофитам Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh и Tinocladia crassa (Suringar) Kylin.

Обнаруженный в процессе исследования макрофит — Т. crassa (Fucophyceae, Ectocarpales) является новым видом и родом для флоры Белого моря.

Практическое значение работы

Полученные результаты используются в учебном процессе в рамках курса альгологии и при проведении полевой практики на Белом море для студентов кафедры микологии и альгологии.

Благодарности

Благодарен сотрудникам лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН, в частности Н.В. Кучеруку, О.В. Максимовой и Ф.В. Сапожникову за бесценный опыт работ на море.

В. Г. Папунову за помощь в организации подводных работ на Белом море;

Автор искренне благодарен Г.А. Беляковой, О.В. Камзолкиной, О.В. Штаер и всему коллективу каф. микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за внимание и поддержку при работе над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Георгиев, Антон Александрович

выводы

1. Разработана оптимальная методика отделения диатомовых водорослей с поверхности макрофита.

3. Изучены особенности структуры сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах.

6. На примере L. digitata показано, что гидродинамические условия влияют на качественный и количественный состав сообществ диатомовых водорослей.

7. Показана приуроченность N. closterium к талломам Е. virescens и Т. crassa.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Георгиев, Антон Александрович, Москва

1. Александров Б.Г., Гаркуша О.П. 2008. Эпифитон Enteromorpha intestinalis (L.) Link и некоторые факторы, его определяющие // Экология моря. Вып. 76. С. 9-15.

2. Алехин В.В. География растений. М.: «Советская наука». 1944. 455с.

3. Аржанова Н.В., Грузевич А.К., Сапожников В.В. 1994. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря М.: ВНИРО, С. 25-52.

4. Барашков Г.К. 1963. Химия водорослей. М.: Изд-во Ак.наук СССР, 142с.

5. Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника в 4т. Т.2: Водоросли и грибы. М. Издательский центр «Академия». 320с.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. 667с.; 477с.

7. Блинова Е.И. 2007. Водоросли-макрофиты и травы морей европейской части России. М.: Изд-во ВНИРО, 114с.

8. Бондарчук Л.Л. 1970. Бентосные диатомеи Кандалакшского залива Белого моря: Дис. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР, 311с.

9. Бондарчук Л.Л. 1971. Количественная характеристика эпифитных диатомей Кандалакшского залива Белого моря // Экология морских организмов. — М.: МГУ. С. 9-11.

10. Бондарчук Л.Л. 1974. Особенности распределения эпифитных диатомей на макрофитах Белого моря // Всесоюз. совещ. по «Морской альгологии -макрофитобентосу»: Тез. докл. М., С. 22-25.

11. Бондарчук Л.Л. 1976. Диатомовые водоросли, новые для Белого моря // Новости систематики низших растений. Т. 13. С. 1-6.

12. Бондарчук Л.Л. (1). 1980. Диатомовые водоросли прибрежных грунтов Кандалакшского залива Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, С. 63-73.

13. Бондарчук Л.Л. (2) 1980. Некоторые данные по фотосинтезу бентосных диатомей Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, С. 108-118.

14. Бондарчук JI.JI., Зернова В.В., Кольцова Т.И. 1985. Диатомовые водоросли некоторых районов арктического шельфа // В кн. «Экология фауны и флоры прибрежных зон океана». М. С. 74-93.

15. Бондарчук Л.Л. 1991. Микроводоросли загрязненных участков литорали Кандалакшского порта (Белое море) // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат, С. 342-255.

16. Борисюк М.В. 2001. К изучению Bacillariophyta перифитона Азовского моря // Ученые записки Таврического национального ун-та им. В.И. Вернадского. Серия: Биология, № 1 (14). С. 37-40.

17. Брянцева Ю.В., Лях А.М., Сергеева A.B. 2005. Расчёт объёмов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Чёрного моря. Севастополь, 25 с.

18. Бурковский И.В. 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во: МГУ. 208с.

19. Бухтиярова Л.И. 1999. Bacillariophyta в биомониторинге речных экосистем. Современное состояние и перспективы использования // Альгология. Т.9. №3. С. 89-103.

20. Виноградова К.Л. 1979. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: «Наука», 147 с.

21. Виноградова К.Л. 1989. Эпифитизм водорослей: уточнение терминологии // Ботанический журнал. №9. Т.74. С. 1291-1293.

22. Виноградова К.Л. 1999. Распространение водорослей-макрофитов в арктических морях России // Новости сист. низш. раст. Т.ЗЗ. С. 14-24.

23. Виноградова К.Л., Штрик В.А. 2005. Дополнения к флоре водорослей северных морей России // Ботанический журнал. Т. 90. № 10. С. 1593-1598.

24. Возжинская В.Б. 1980. Видовой состав, распределение и фитогеографическая характеристика донной флоры Белого моря // В кн.: «Донная флора и продукция краевых морей СССР». М.: «Наука». С. 29-62.

25. Возжинская В.Б. 1986. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука. 192с.

26. Возжинская В.Б. 1995. Макрофитобентос высокобореальных морей (холодно-умеренных) России: Дис.д-ра биол. наук: в 2 кн.. ИО РАН. М. Кн.1: 426с. Кн.2 180с.

27. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. 1994. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских донных водорослей. М.: Наука. 202с.

28. Возжинская В.Б., Лучина Н.П. 1985. Фитогеографическая характеристика донной флоры берегов Белого моря // В кн. «Экология фауны и флоры прибрежных зон океана». М. С. 52-59.

29. Гемп К.П. 1967. Эпифиты промысловых водорослей Белого моря // Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна. Вып. 9. Мурманск. С. 82-94.

30. Георгиев А.А. 2005. Макроколонии диатомовых водорослей в Черном море // Тезисы докладов XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов — 2005». Москва. Секция Биология. С. 57.

31. Георгиев А.А. (1). 2008. Ломентария сдавленная (Lomentaria compressa (Kutzing) Kylin) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) M.: КМК. С. 666-667.

32. Георгиев А.А. (2). 2008. Сифонокладус крохотный (Siphonocladus pusillus (C.Agardh ex Kutzing) Hauck) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) М.: КМК. С. 665-666.

33. Георгиев А.А. (3). 2008. Стилофора нежная (Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) — М.: КМК, С. 668-669.

34. Георгиев А.А. (4). 2008. Филлофора курчавая (Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) — М.: КМК. С. 667-668.

35. Георгиев А.А., Камнев А.Н. 2005. Эпифитные диатомовые литоральных макрофитов Белого моря // Актуальные проблемы современной альгологии. Материалы III Международной конференции. Харьков. С. 34-35.

36. Георгиев A.A., Сапожников Ф.В. 2005. Макроколонии Navícula cf. tripunctata в Черном море // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. IX школа диатомологов России и стран СНГ. Тезисы докладов. Борок. С. 12.

37. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. 1991. Том II. Белое море. Выпуск 1. Гидрометеорологические условия // Под редакцией д-ра техн. наук Б.Х. Глуховского. JI. Гидрометеоиздат. 240с.

38. Гоби X. 1878. Флора водорослей Белого моря // Труды СПб общ-ва естествоисп. T. IX. С. 293-297.

39. Гогорев P.M. 1995. Видовой состав фитопланктона губы Чупа Белого моря // Новости сист. низш. растений. Т. 30. С. 7-13.

40. Гогорев P.M. 1998. Диатомовые водоросли поздневесеннего льда Белого моря // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука. Т. 32. С. 8-13.

41. Гогорев P.M. 2002. Виды рода Chaetoceros Ehr. (Bacillariophyta) в арктических морях России. Автореф. Дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 31с.

42. Гогорев P.M. 2003. Таксономический обзор Chaetoceros (Bacillariophyta). 1. Подрод Chaetoceros, секция Borealia II Бот. журн. Т.88, №8. С. 90-100.

43. Гогорев P.M. 2004. Таксономический обзор Chaetoceros (Bacillariophyta).2. Подрод Chaetoceros, секции Peruviani и Convoluti II Бот. журн. Т.89, №2. С. 263-276.

44. Гогорев P.M. 2005. Таксономический обзор рода Chaetoceros (Bacillariophyta) Белого моря. 3. Подрод Hyalochaete, секции Dicladia, Cylindrica и Compressa II Ботанический журнал. Т. 90, № 7. С. 1057-1072.

45. Гогорев P.M., Макарова И.В. 1999. Род Chaetoceros (Bacillariophyta) в Белом море // Ботанический журнал. Т. 84, N 5. С. 31-40.

46. Гусляков Н.Е., Закордонец O.A., Герасимюк В.П. 1992. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. К.: Наукова думка, 112 с.

47. Гусляков Н.Е. 2004. Итоги исследования диатомовых водорослей бентоса Черного моря и сопредельных водоемов // Экология моря. Вып. 65. С. 21-27.

48. Дерюгин K.M. 1925. Исследование Баренцева и Белого морей и Новой земли. 1921-1924 гг. Издание Архангельского Общества Краеведения. Архангельск. 45с.

49. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Ископаемые и современные. 2002. Отв. ред. И.В. Макарова. СПб. Т. 2. Вып. 3. 112 с.

50. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. 1992. Отв. ред. И.В. Макарова. СПб. Т. 2. Вып. 2. 125 с.

51. Диатомовый анализ. 1948. Кн. 1. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Под ред. А.Н. Криштофович. М. Госгеолиздат. 231с.

52. Диатомовый анализ. 1949. Кн. 2. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядки Centrales и Mediales. Под ред. А.Н. Криштофович. М. Госгеолиздат. 241 с.

53. Диатомовый анализ. 1950. Кн. 3. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядок Pennales. Под ред. А.Н. Криштофович. М. Госгеолиздат. 401 с.

54. Добрецов С.В., Раилкин А.И. 1994. Корреляционные связи морского микрообрастания и макрообрастания // Биология моря. Т. 20, № 2. С. 115-119.

55. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1982. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 192 с.

56. Долгопольская М.А. I960. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море//Тр. Севастоп. биол. станции. Т. 8. С. 157-173.

57. Евстигнеева И.К., Беляев Б.Н. 1999. Методы борьбы с альгообрастанием Laurencia papillosa (Forsk.)Grev. в условиях интенсивного культивирования // Альгология. Т.9, N 3. С. 82-88.

58. Жизнь растений. 1977. Т.З. М.: «Просвещение». 545с.

59. Жирков И.А. при участии О.В. Максимовой и А.И. Азовского. 2010. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Изд-во КМК, 453с.

60. Житина JI.C., Михайловский Г.Е. 1990. Ледовая и планктонная флора Белого моря как объект мониторинга // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М. С. 41-49.

61. Забелина М.М. 1939. Диатомовые водоросли грунтов Белого моря в районе Малой Пирью губы // Труды ГГИ. Вып. 8, № 18. С. 183-200.

62. Завалко С.Е. 1987. Стабилизация входного потока углерода через консорцию «Базифит эпифит» в градиентах эвтрофирования и подвижности воды // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев: Наукова думка. С. 106.

63. Зевина Г.Б. 1994. Биология морского обрастания. М.: МГУ. 135с.

64. Зенкевич Л.А. 1956. Моря СССР, их фауна и флора. М., 424с.

65. Зинова А.Д. 1953. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 225с.

66. Зинова А.Д. 1955. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 220с.

67. Зинова Е.С. 1929. Беломорские водоросли и их практическое применение // Труды Института Промышленных Изысканий. Вып. VI. Архангельск. 47с.

68. Ильяш Л.В., Житина Л.С. 2009. Сравнительный анализ видового состава диатомовых водорослей льдов морей Российской Арктики // Журнал общей биологии. Т.70, №2. С. 143-154.

69. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. 2003. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К, 168с.

70. Калугина А.А. 1969. Исследования донной растительности с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. М. С. 105-113.

71. Калугина-Гутник A.A. 1975. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 247с.

72. Караева Н.И., Джафарова С.К., Ахундова H.A. 1991. Новые для СССР род и виды Bacillariophyta из Каспийского моря // Альгология. Т. I. N 2. С. 66-69.

73. Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. 2008. Под ред. Чесунова A.B., Калякина Н.М., Бубновой Е.М. М.: Т-во научных изданий КМК, 384с.

74. Кашина В.А. 1975. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // Сб. Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. С. 180-183.

75. Киселев И.А. 1939. Фитопланктон малой Пирью-губы Белого моря как показатель опресняющего влияния р. Умбы // Труды ГГИ. Вып. 8, № 18. С. 201216.

76. Ковальчук ЮЛ., Неврова ЕЛ., Шалаева Е.А. 2008. Диатомовые обрастания твердых субстратов. М.: Изд-во КМК. 174с.

77. Кокин К.А., Кольцова Т.И, Хлебович Т.В. 1970. Состав и динамика фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Ботанический журн. Т.55, № 4. С. 499-509.

78. Кольцова Т.И. 1971. Эколого-флористическое изучение фитопланктона Белого моря. Автореф. Дисс. канд.биол.наук. 20с.

79. Конопля Л.А. 1971. Состав и сезонная динамика фитопланктона пролива Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) // Экология морских организмов. М.: МГУ. С. 42-43.

80. Конопля Л А. 1974. Сезонные изменения планктона Белого моря и его видовое разнообразие. Дис.канд. биол. наук. М. МГУ. 221с.

81. Короткевич О.С. 1960. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Труды Мурманского морского биологического института. Том 5, вып. 1. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР. С. 68-353.

82. Костикова JI.E. 1989. Первичная продукция перифитона и его роль в экосистеме литорали (на примере Киевского водохранилища) // Гидробиол. журн. Т. 25, № 3. С. 3-7.

83. Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 322с.

84. Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. 2003. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики. Апатиты. 308с.

85. Кучерова З.С. 1960. Диатомовые обрастания некоторых моллюсков и крабов в Черном море // Труды Севастопольской биологической станции. Т. XIII. С. 39-48.

86. Кучерова З.С. 1961. Вертикальное распределение диаматовых обрастаний в Севастопольской бухте // Тезисы научной конференции, посвященной 40-летней деятельности Новороссийской биологической станции. Новороссийск. С. 19-20.

87. Ланская Л.А., Маркианович Е.М. 1960. Влияние некоторых морских планктонных и бентосных водорослей на сапрофитные бактерии в условиях культур // Труды Севастопольской биологической станции. Т. XIII. С. 4-10.

88. Лихачева Н.Е. 1991. Видовой состав фитопланктона эстуария р. Нильма (Кандалакшский залив Белого моря) // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат. С. 95-110.

89. Лоция Белого моря. 1964. М.: Изд-во Управление гидрографической службы ВМФ. 296с.

90. Макаревич П.Р., Дружков Н.В., Бобров Ю.А. 1991. Фитопланкон зоны трансформации баренцевоморских и беломорских водных масс // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. -М.: Гидрометеоиздат. С. 121-126.

91. Макарова И.В. 1968. О систематическом положении диатомовых водорослей родов Navicnlopsis Nik. и Diatomella Grev. II Новости систем, низш. раст. Т.5. С. 21-25.

92. Макарова И.В. 1974. О жизненных формах у морских водорослей ■// Новости систем, низш. растений. Т. 11. С. 3-19.

93. Макарова И.В., Гогорев P.M. 1998. Новые виды диатомовых водорослей для Белого моря (Centrophyceae) // Новости систематики низших растений. Т.32. С. 16-20.

94. Маккавеева Е.Б. 1960. К экологии и сезонным изменениям диатомовых обрастаний на цистозире // Тр. Севастопольской биол. станции АН СССР. С. 1338.

95. Максимова О.В. 1980. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука. С. 73-78.

96. Максимова О.В., Мюге Н.С. 2007. Новые для Белого моря формы фукоидов (Fucales, Phaeophyceae): морфология, экология, происхождение // Ботанический журнал. Т. 92, № 7. С. 965-985.

97. Мейер К.И. 1938. Материалы по флоре водорослей Белого моря // Тр. Всесоюз. НИИ морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. (Труды ВНИРО). Т. 7. С. 12-27.

98. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс). М.: КМК. 2009. 288с.

99. Мережковский К.С. 1878. Диатомовые водоросли (Diatomaceae) Белого моря // Тр. Спб. общ. естествоисп. Т. IX. С. 425-446.

100. Митясева H.A., Максимова О.В., Георгиев A.A. (2). 2003. Флора макроводорослей северной части Российского побережья Черного моря // Экология моря. Вып. 64. С. 24-28.

101. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. 1997. Палеонтология. Учебник. 4.1. М.: Изд-во МГУ, 447с.

102. Михайлова Т.А. 1996. Видовой состав водорослей на плантации Laminaria saccharina в Белом море // Ботанический журнал. Т. 81, № 4. С. 42-47.

103. Михайлова Т.А. 2000. Структура и межгодовая динамика ламинариевого фитоценоза в Белом море // Ботанический журнал. Т. 85, № 5. С. 78 88.

104. Михайлова Т.А. 2006. Стадии формирования сообществ ламинариевых на внесенном субстрате (Белое море) //Ботанический журнал. Т. 91, № 12. С. 18161834.

105. Михайлова Т.А., Штрик В.А. 2007. Макроэпифиты Laminaria hyperborea {Laminariaceaé) Баренцева и Белого морей // Ботанический журнал. Т. 92, № 12. С. 1817-1829.

106. Морское обрастание и борьба с ним. 1957. М.: Военное издательство Министерства обороны СССР. 501с.

107. Мэгарран Э. 1992. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с

108. Наумов А.Д., Оленев A.B. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 176с.

109. Наумов А.Д., Федяков В.В. 1993. Вечно живое Белое море. СПб., 333с.

110. Нестерова Д.А. 2001. Районирование северо-западной части Черного моря по составу фитопланктона // Экология моря. Вып. 55. С 23-27.

111. Николаев В.А. 1966. Новый род и вид Naviculopsis septata Nik. (Bacillariophyta) //Новости сист. низш. раст. Т.З. С. 21-23.

112. Николаев В.А. 1969. Новые виды морских эпифитных диатомовых водорослей // Новости систем, низш. раст. Т.6. С. 29-34.

113. Николаев В.А. (1). 1970. Диатомовые водоросли залива Посьет Японского моря. Дис. канд. биол.наук. Владивосток. 329с.

114. Николаев В.А. (2) 1970. Сообщества диатомовых водорослей бентоса бухты Троицы Японского моря // Ботанический журнал. Т. 55. С. 859-864.

115. Николаев В.А, Харвуд Д.М. 2002. Морфология, Таксономия и система классификации центрических диатомовых водорослей. С-Пб.: Наука. 117с.

116. Одум Ю. 1986. Экология. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир, 376с.

117. Океанографическая энциклопедия 1974. JL: Гидрометеоиздат, 631с.

118. Ошурков В.В. 1994. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биология моря. Т. 20, № 4. С. 247-251.

119. Парталы Е.М. 2002. Особенности сукцессии в биоценозах обрастаний в Азовском море // Гидробиологический журнал. Т.38, № 2. С. 65-72.

120. Перестенко Л.П. 1980. Водоросли залива Петра Великого. JL, 232 с.

121. Перестенко Л.П. 2000. Эволюция бурых водорослей (Phaeophyta) в мировом океане. 1. Особенности географического распространения // Ботанический журнал. Т. 85, №.8. С. 1-12.

122. Петров Ю.Е. 1965. Fucus distichus L. emend. Powell и Fucus evanescens С. Ag. // Новости систематики низших растений. Т. 2. С.64—70.

123. Петров Ю.Е. 1967. Синезелёные и диатомовые водоросли литорали Большого Соловецкого острова (Белое море) // Новости систематики низших растений. Т. 4. С. 15-20.

124. Петров Ю.Е. (1). 1974. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей // Нов. сист. низш.раст. T. XI. С. 19-28.

125. Петров Ю.Е. (2). 1974. Обзорный ключ порядка Laminariales и Fucales морей СССР //Нов. сист. низш.раст. T. XI. С. 153-169.

126. Погребняк И.И., Гусляков Н.Е. 1979. Диатомовые обрастания высших водорослей в прибрежной зоне Одесского залива // Тез. докл. III Всесоюзного совещания по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: «Наукова Думка». С. 101-103.

127. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. 1998. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 628с.

128. Протасов A.A. 2008.0 концепции экологической группировки гидробионтов //Морской экологический журнал. Т.VII. № 1. С. 5-16.

129. Прошкина-Лавренко А.И. 1963. Диатомовые водоросли бентоса Чёрного моря. М.Л.: Изд. АН СССР, 238с.

130. Прошкина-Лавренко А.И. 1955. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.Л.: Изд. АН СССР, 222с.

131. Раилкин А.И. 1998. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб.: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 272с.

132. Раилкин А.И. 1994. Самосборка сообществ морского микрообрастания // Доклады Академии наук. Т. 337. №1. С. 140-142.

133. Резниченко О.Г. 1978. Значение субстратов и ценозов обрастания в жизни прибрежных и океанических вод галосферы. В кн. «Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов». Л.: «Наука». С. 14-15.

134. Ростовцева Е.Л. 2008. Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря. Дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 146с.

135. Рычкова М.А. 1989. Роль динамики вод в формировании эпифитных водорослевых сообществ в озере // Гидробиол. журн. Т. 25. № 3. С. 8-10.

136. Рябушко Л.И. 1991. Диатомовые водоросли эпифиты Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. из Черного моря // Альгология. Т. 1. N 3. С. 53-60.

137. Рябушко Л.И. 1994. Диатомовые водоросли обрастаний донной растительности у мыса Омега Черного моря // Альгология. Т. 4. N 1. С. 62-71.

138. Рябушко Л.И. 1993. Структура сообществ диатомовых водорослей эпифитона Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. из Черного моря // Альгология. Т. 3.N3.C. 42-49.

139. Рябушко Л.И., Козинцев А.Ф. 2003. Распределение диатомовых водорослей на раковинах мидий Mytilus galloprovincialis Lam. из Черного моря в зависимости от возраста моллюсков // Альгология. Т. 13. N 1. С. 48-54.

140. Рябушко Л.И., Миронова Н.В., Беляев Б.Н. 2003. Диатомовые водоросли эпифитона черноморской грацилярии в условиях ее экспериментального выращивания //Альгология. Т.13. №2. С. 148-157.

141. Рябушко Л.И., Рябушко В.И. 1998. Сообщества диатомовых водорослей на раковинах моллюсков рода Mytilus L. // Альгология. Т. 8. N 3. С. 254-259.

142. Сабурова М.А. 1995 (1). Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря: Дис.канд.биол.наук. М., МГУ. 151с.

143. Сабурова М.А. 1995. (2) Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря: Автор. дис.канд. биол.наук. М. МГУ. 21 с.

144. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А. 2001. Макромасштабное распределение интерстиального микрофитобентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. Вып. 58. С. 7-12.

145. Сапожников Ф.В. 2002. Деревья диатомового мира // Природа. № 12. С. 59-61

146. Сапожников Ф.В. 2003. Колониальные диатомеи спутники моллюсков-фильтраторов // Экология моря. Вып. 64. С. 13-17.

147. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И. 1991. Фитопланктон губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат. С. 111-120.

148. Сергеева О.М. 1991. Распределение фитопланктона в бассейне Белого моря в июле 1972 г. и в августе 1973 г. // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат. С. 82-94.

149. Тамбиев А.Х. 1984. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: Изд. МГУ, 71с.

150. Уланова A.A. 2001. Водоросли литоральных и супралиторальных ванн острова Большой Соловецкий (Белое море) // Ботанический журнал. Т. 86. № 5. С. 45-53.

151. Уланова A.A. 1999. Водоросли маршевого луга острова Средний (Кандалакшский залив, Белое море) // Бот.журн. Т. 84. № 9. С. 28-37.

152. Уланова А.А., Губелит Ю.И. 2000. Диатомовые эпифиты макрофитов Белого моря // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. Вып. 2. N 1. С. 41-43.

153. Успенская Г.Д. 1963. Некоторые данные к флоре макроэпифитов района Великой Салмы (Кандалакшский залив Белого моря) // Труды Кандалакшского гос. зап. Вып.4. С. 274-277.

154. Федоров В.В., Смирнов Н.А. 1990. Биологический мониторинг состояния беломорского фитопланктона // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М. С. 36-40.

155. Филатов Н.Н., Тержевик А.Ю. 2007. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 335с.

156. Хайлов К.М, Празукин А.В., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. 1992. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова думка, 280с.

157. Халаман В.В. 2008. Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами обрастателями в Белом море. Автореф. док. биол. наук. С.-Пб. 48с.

158. Хромов В.М. 2004. Растительные сообщества в мониторинге пресных вод источников водоснабжения: Дис. докт. биол. наук. М. 280с.

159. Ценковский JI. 1881. Отчет о беломорской экскурсии 1880г. // Труды СПб об-ва естествоисп. Т. 12. С. 150-163.

160. Шошина Е.В. 2001. Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря. Дисс. докт. биол. наук. Мурманск. 266с.

161. Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высоко преломляющей среды для диатомового анализа // Труды НИИ геологии Арктики. Т.4. С. 74-75.

162. Albay M., Akcaalan R. 2003. Comparative study of periphyton colonisation on common reed (Phragmites australis) and artifïcial substrate in a shallow lake, Manyas, Turkey // Hydrobiologia. 506-509. P. 531-540.

163. Algal Chemical Ecology. 2008. Ed. Amsler C.D. Berlin Heidelberg: Springer. 313p.

164. Aikins S., Kikuchi E. 2002. Grazing pressure by amphipods on microalgae in Gamo Lagoon, Japan // Marine ecology progress series. Vol. 245. P. 171-179.

165. Al-Handal A.Y., Wulff A. 2008 (1). Marine epiphytic diatoms from the shallow sublittoral zone in Potter Cove, King George Island, Antarctica // Botanica Marina. 51(5). P. 411-435.

166. Al-Handal A.Y., Wulff A. 2008 (2). Marine benthic diatoms from Potter Cove, King George Island, Antarctica // Botanica Marina. 51. P. 51-68.

167. Armstrong E., Yan L., Boyd K.G., Wright P. C., Burgess J. G. 2001. The symbiotic role of marine microbes on living surfaces // Hydrobiologia. 461. P. 37-^0.

168. Bhaskar P.V., Bhosle N.B. 2005. Microbial extracellular polymeric substances in marine biogeochemical processes // Current Science. Vol. 88. N. 1. P. 45-53.

169. Bhosle N.B., Sawant S.S., Garg A., Wagh A.B., Evans L.V. 1996. Chemical characterization of exopolysaccharides from the marine fouling diatom Amphora coffeaeformis II Biofouling. Vol. 10. N. 4. P. 301—307.

170. Chiovitti A., Dugdale T.M., Wetherbee R. 2006. Diatom adhesives: molecular and mechanical properties // Biological Adhesives (ed. by A.M. Smith and J.A. Callow). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. P. 79-103.

171. Collins G.B., Weber C.I. 1978. Phycoperiphyton (algae) as indicators of water quality // Transactions of the American Microscopical Society. Vol. 97. N. 1. P. 3643.

172. Cooksey K.E., Wigglesworth-Cooksey B. 1995. Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review // Aquatic Microbial Ecology. Vol. 9. P. 8796.

173. Cox E.J. 1978. Taxonomic studies on the diatom genus Navicula Bory. Navicula grevillii (CA.Ag.) Heiberg and N. comoides (Dillwyn) H. et M. Peragallo // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 76.1. 2. P. 127-143.

174. Cremer H. 1998. Diatoms in the Laptev Sea (Arctic Ocean): Taxonomy and biogeographic distribution // Ber. Polarforsch. 260. P. 222.

175. Daniel G.F., Chamberlain A.H.L., Jones E.B.G. 1980. Ultrastructural observations on the marine fouling diatom Amphora II Helgolander Meeresunters. 34. P. 123-149.

176. Daniel G.F., Chamberlain A.H.L. and Jones E.B.G. 1987. Cytochemical and electron microscopical observations on the adhesive materials of marine fouling diatoms //European Journal of Phycology. Vol. 22: 2. P. 101—118.

177. Danielidis D.B., Mann D.G. 2002. The systematics of Seminavis (Bacillariophyta): the lost identities of Amphora angusta, A. ventricosa and A. macilenta // Europ. J. Phycol. 37(3). P. 429-448.

178. De Stefano M., Marino D. and Mazzella L. 2000. Marine taxa of Cocconeis on leaves of Posidonia oceanica, including a new species and two new varieties // European Journal of Phycology. Vol. 35: 3. P. 225—242.

179. De Stefano ML, Romero O.E., Totti C. 2008. A comparative study of Cocconeis scutellum Ehrenberg and its varieties (Bacillariophyta) // Botanica Marina. Vol. 51(6). P. 506-536.

180. Ding L., Lu B., Huang B., Tseng C.A. 2004 (1). Two new species of genus Tinocladia Kylin (Chordariales, Phaeophyta) from Yellow Sea coasts of China // Chin . J. Oceanol. Limnol. Vol. 22. N. 1. P. 101-104.

181. Dodds W. K. 1991. Community interactions between the filamentous alga Cladophora glomerata (L.) Kuetzing, its epiphytes, and epiphyte grazers // Oecologia. Vol. 85. P. 572-580.

182. Drum R.W. 1969. Electron Microscope Observations of Diatoms // Osterr. Bot. Z. 116. 321—330.

183. Espinosa F., Guerra-Garci'a J.M. 2005. Algae, macrofaunal assemblages and temperature: a quantitative approach to intertidal ecosystems of Iceland // Helgol. Mar. Res. Vol. 59. P. 273-285.

184. Flemming H.-C., Murthy P.S., Venkatesan R. 2009. Marine and industrial biofouling. Springer. 333p.

185. Fletcher R.L. 1995. Epiphytism and fouling in Gracilaria cultivation: an overview // Journal of Applied Phycology. Vol. 7. P. 325-333.

186. Fredriksen S., Christie H., Saethre B.A. 2005. Species richness in macroalgae and macrofauna assemblages on Fucus serratus L. (Phaeophyceae) and Zostera marina L. (Angiospermae) in Skagerrak, Norway // Marine Biology Research. Vol.1. I. LP. 2-19.

187. Geesey G.G., Wigglesworth-Cooksey B., Cooksey K.E. 2000. Influence of calcium and other cations on surface adhesion of bacteria and diatoms: A review // Biofouling. Vol. 15: l.P. 195—205.

188. Ilvessalo H., Tuomi J. 1989. Nutrient availability and accumulation of phenolic compounds in the brown alga Fucus vesiculosus II Marine Biology. 101. P. 115-119.

189. Hameed H.A. 2003. The colonization of periphytic diatom species on artificial substrates in the Ashar canal, Basrah, Iraq //Limnologica Vol. 33. P. 54-61.

190. Hartley B., Barber H.G., Carter J.R. Ed. by P.A. Sims. 1996. An Atlas of British Diatoms. Biopress Limited. Dorset Press, Dorchester, U.K. 601 p.

191. Hartog den C. 1979. Seagrasses and seagrass ecosystems, an appraisal of the research approach // Aquatic Botany. Vol. 7. P. 105-117.

192. Hasle G.R., Syvertsen E.E. 1997. Marine Diatoms. In: Identifying Marine Phytoplankton. (Tomas C.R. Eds). San Diego: Academic Press. P. 5-386.

193. Hillebrand H., Dürselen C., Kirschtel D., Polinger U., Zohary T. 1999. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 35. P. 403-424.

194. Hillebrand H., Sommer U. 2000. Effect of continuous nutrient enrichment on microalgae colonizing hard substrates // Hydrobiologia. 426. P. 185-192.

195. Hillebrand H., Worm B., Lotze H.K. 2000. Marine microbenthic community structure regulated by nitrogen loading and grazing pressure // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 204. P. 27-38.

196. Hoagland K.D., Zlotsky A., Peterson C.G. 1986. Chapter 2. The sourse of algal colonizers on rock substrates in a freshwater impoundment. In: L.V. Evans and K.D. Hoagland (eds.). Algal Fouling. Amsterdam, Elsevier. P. 21-39.

197. Hoek van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae: an Introduction to Phycology. Cambridge University Press, 623p.

198. Horner R., Schräder G.C. 1982. Relative contributions of ice algae, phytoplankton, and benthic microalgae to primary production in Nearshore regions of the Beaufort Sea //Arctic. Vol. 35. N. 4. P. 485-503.

199. Houpt P.M. 1987. Observations on the marine tube-dwelling diatom Navicula pseudocomoides in culture // Diatom Research. Vol. 2(1). P. 47-53.

200. Husted F. 1930. Die Kieselalgen Deutchlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebeite. Leipzig. Teil 1. 920p.

201. Husted F. 1932-1933. Die Kieselalgen Deutchlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebeite. Leipzig. Teil 2. 576p.

202. John J. 1990. The distribution of epiphytic diatoms in the Swan river estuary, Western Australia, in relation to hydrological factors // In Proceedings of the 10th International Diatom Symposium, ed. H. Simola. Koenigstein: Koeltz. P. 335-344.

203. Junior A.M., Neto E.B., Koening M.L., Le$a E.E. 2007. Chemical compositon of three microalgae species for possible use in mariculture // Braz. arch. biol. technol. Vol. 50. N. 3. P. 461-467.

204. Kaczmarska I., Lovejoy C., Potvin M., Macgillivary M. 2009. Morphological and molecular characteristics of selected species of Minidiscus (Bacillariophyta, Thalassiosiraceae) // European Journal of Phycology. Vol. 44: 4. P. 461—475.

205. Kain J. M., Holt T.J. 1984. Biomass from offshore sea areas // Solar energy R&D in the European community, Series E: Energy from Biomass. Vol. 5. P. 168-176.

206. Kempe K., Geissler U. 1990. Epiphytic diatoms in the Oxbow river Fauler see in Berlin (West) I. The architecture of the epiphyton // In Proceedings of the 10th International Diatom Symposium, ed. H. Simola. Koenigstein: Koeltz. P. 537-552.

207. Kooistra W.H.C.F., Forlani G., De Stefano M. 2009. Adaptations of araphid pennate diatoms to a planktonic existence // Marine Ecology. Vol. 30. P. 1-15.

208. Kylin H. Die Phaeophyceenordnung Chordariales. 1940. Acta Universitatis Lundensis. 36(9). 67p.

209. Lachnit T., Wahl M., Harder T. 2010. Isolated thallus-associated compounds from the macroalga Fucus vesiculosus mediate bacterial surface colonization in the field similar to that on the natural alga // Biofouling. Vol. 26: 3. P. 247—255.

210. Lam C., Grage A., Schulz D., Schulte A. and Harder T. 2008. Extracts of North Sea macroalgae reveal specific activity patterns against attachment and proliferation of benthic diatoms: a laboratory study // Biofouling. Vol. 24:1. P. 59—66.

211. Lane Ch.M., Taffs K.H., Corfield J.L. 2003. A comparison of diatom community structure on natural and artificial substrata // Hydrobiologia. Vol. 493. N. 1-3. P. 65-79.

212. Leskinen E. 1984. Colonization of periphitic organisms on artificial substrate on the southwestern coast of Finland // Ophelia, Suppl. 3. P. 137-146.

213. Leskinen E., Hallfors G. 1997. Tabularía waernii (Diatomophyceae) in the northern Baltic Sea // Ann. Bot. Fennici. Vol. 34. P. 141-147.

214. Lewis R.J., Johnson L.M., Hoagland K.D. 2002. Effects of cell density, temperature, and light intensity on growth and stalk production in the biofouling diatom Achnanthes longipes (Bacillariophyceae) // J. Phycol. Vol. 38. P. 1125-1131.

215. Lippert H., Iken K., Rachor E., Wiencke C. 2001. Macrofauna associated with macroalgae in the Kongsfjord (Spitsbergen) // Polar. Biol. Vol. 24. P. 512-522.

216. McCormick P.V., Stevenson R.J. 1998. Periphyton as a tool for ecological assessment and management in the Florida everglades // J. Phycol. Vol. 34. P. 726733.

217. Macintyrj H.L., Geider R.J., Miller D.C. 1996. Microphytobenthos: The Ecological role of the "Secret Garden" of Unvegetated, shallow-water marine habitats. I. Distribution, abundance and primary production // Estuaries. Vol. 19. N. 2A. P. 186-201

218. Mann D.G. 1978. Studies in the Nitzschiaceae (Bacillariophyta). Ph.D. Dissertation. University of Bristol. Vols 1, 2. 386p.

219. Marks J.C., Power M.E. 2001. Nutrient induced changes in the species composition of epiphytes on Cladophora glomerata Kiitz. (Chlorophyta) // Hydrobiologia. Vol. 450. P. 187-196.

220. Mary S.A. 1998. Marine microfouling algae: the diatoms / Fouling organisms of the Indian ocean: biology and control technology Ed: Nagabhushanam R., Thompson M.F. P. 221-240.

221. Mitbavkar S., Anil A.C. 2008. Seasonal variations in the fouling diatom community structure from a monsoon influenced tropical estuary // Biofouling. Vol. 24(6). P. 415-426.

222. Munda I.M. 2005. Seasonal fouling by diatoms on artificial substrata at different depths near Piran (Gulf of Trieste, Northern Adriatic) // Acta Adriat. Vol. 46 (2). P. 137-157.

223. Miiller U. 1999. The vertical zonation of adpressed diatoms and other epiphytic algae on Phragmites australis // European Journal of Phycology. Vol. 34:4. P. 487— 496.

224. Najdek M., Blazina M., Djakovac T., Kraus R. 2005. The role of the diatom Cylindrotheca closterium in a mucilage event in the northern Adriatic Sea: coupling with high salinity water intrusions // Journal of Plankton Research. Vol. 27(9). P. 851 -862.

225. Nylund G.M., Pavia H. 2003. Inhibitory effects of red algal extracts on larval settlement of the barnacle Balanus improvisus II Marine Biology Vol. 143. P. 875882.

226. Rabenhorst L. 1964. Flora Europaea algarum aquae dulcis et submarinae. Sectio I. Lipsiae. Apud eduardum Kummerum. 359p.

227. Ratkova T.N., Wassmann P. 2005. Sea ice algae in the White and Barents sea: composition and origin // Polar. Res. Vol. 24. N. 1-2. P. 95-110.

228. Regine J., Schmid A.-M.M. 2007. Revision of the brackish-freshwater diatom genus Bacillaria Gmelin (Bacillariophyta) with the description of a new variety and two new species // European Journal of Phycology. Vol. 42:3. P. 295—312.

229. Reinhard L. 1882. Zur Kenntniss der Bacillariaceen des Weissen meeres // Bulletin de la societe imperiale des naturalistes. Moscou. Vol. LVTI. P. 297-304.

230. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera. Cambridge University Press, 747p.

231. Ruesink J.L. 1998. Diatom epiphytes on Odonthalia floccosa: the importance of extent and timing // J. Phycol. Vol. 34. P. 29-38.

232. Patrick R., Reimer C.W. 1966. The diatoms of the United States, exclusive of Alaska and Hawaii. Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Navicidaceae. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. 1. N. 13. 688p.

233. Patrick R., Reimer C.W. 1975. The diatoms of the United States, exclusive of Alaska and Hawaii. Entomoneidiaceae, Cymbellaceae, Gomphonemaceae, Epithemiaceae. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. 2(1). N. 13. 213p.

234. Schmitt T.M., Lindquist N., Hay M.E. 1998. Seaweed secondary metabolites as antifoulants: effects of Dictyota spp. diterpenes on survivorship, settlement, and development of marine invertebrate larvae // Chemoecology. Vol. 8. P. 125-131.

235. Schultze K., Janke K., Krfil A., Weidemann W. 1990. The macrofauna and macroflora associated with Laminaria diffitata and L. hyperborea at the island of Helgoland (German Bight, North Sea) // Helgolander Meeresunters. Vol. 44. P. 39-51.

236. Snoeijs P. 1992. Studies in the Tabularía fasciculata complex // Diatom research. Vol. 7, 2. P. 313-344.

237. Snoeijs P. 1993. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea. Opulus Press Uppsala. Vol. 1. 13Op.

238. Snoeijs P. 2004. Diatoms and environmental change in brackish waters // The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. Ed: Stoermer E. F., Smol J. P. Cambridge University Press. P. 298-333.

239. Snoeijs P., Balashova N. 1998. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea. Opulus Press Uppsala. Vol. 5. 144p.

240. Snoeijs P., Kasperoviciene J. 1996. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea. Opulus Press Uppsala. Vol. 4. 125p.

241. Snoeijs P., Potapova M. 1995. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea. Opulus Press Uppsala. Vol. 3. 125p.

242. Snoeijs P., Vilbaste S. 1994. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea. Opulus Press Uppsala. Vol. 2. 129p.

243. Sommer U. 1999. The susceptibility of benthic microalgae toperiwinkle (Littorina littorea, Gastropoda) grazing in laboratory experiments // Aquatic Botany. Vol. 63. P. 11-21.

244. Staats N., De Winder B., Stal L.J., Mur L. R. 1999. Isolation and characterization of extracellular polysaccharides from the epipelic diatoms Cylindrotheca closterium and Navícula salinarum // European Journal of Phycology. Vol. 34:2. P. 161—169.

245. Steinberg P.D., Nys de R. 2002. Chemical mediation of colonization of seaweed surfaces // Journal of Phycology. Vol. 38.1. 4. P. 621-629.

246. Sullivan M.J. 2004. Applied diatom studies in estuaries and shallow coastal environments // The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. Ed: Stoermer E. F., Smol J. P. Cambridge University Press. P. 334-351.

247. Sun J., Liu D. 2003. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton // Journal of plankton research. Vol. 25. N. 11. P. 1331-1346.

248. Tiffany M.A., Lange C.B. 2002. Diatoms provide attachment sites for other diatoms: A natural history of epiphytism from southern California // Phycologia. Vol. 41.1. 2. P. 116-124.

249. Toming K., Jaanus A. 2007. Selecting potential summer phytoplankton eutrophication indicator species for the northern Baltic Sea // Proc. Estonian. Acad. Sei. Biol. Ecol. Vol. 56:4. P. 297-311.

250. Trobajo Pujadas R. 2005. Ecological analysis of periphytic diatoms in Mediterranean coastal Wetlands (Emporda wetlands, NE Spain). Universität de Girona. 212p.

251. Totti C., Poulin M., Romagnoli T., Perrone C., Pennesi C., De Stefano M. 2009. Epiphytic diatom communities on intertidal seaweeds from Iceland // Polar. Biol. Vol. 32. P. 1681-1691.

252. Van Alstyne K.L. 1988. Herbivore grazing increases polyphenolic defenses in the intertidal brown alga Fucus distichus II Ecology. Vol. 69. N. 3. P. 655-663.

253. Van Dam A.A., Beveridge M.C.M., EkramAzim M., Verdegem M.C.J. 2002. The potential of fish production based on periphyton // Reviews in Fish Biology and Fisheries. Vol. 12. P. 1-31.

254. Van Heurck H. 1899. Traite des Diatomees. Anvers. 569p.

255. Van Heurck H. 1880-1885. Synopsis des diatomées de Belgique. Anvers.

256. Van der Werff A., Huis H. 1961. Diatomeeenflora van Nederland. Druklcerij Sprey Abcoude. Den Haag.

257. Vogel A., Beier T., Braun J., Raeder U. 2005. Does the process of drying submerged macrophytes affect community structure and composition of epiphytic diatoms? // Hydrobiologia. Vol. 541. P. 237-240.

258. Wahl M. 1989. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects //Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 58. P. 175-189.

259. Wang Y., Chen Y., Lavin C., Gretz M.R. 2000. Extracellular matrix assembly in diatoms (Bacillariophyceae). IV. Ultrastructure of Achnanthes longipes and

260. Cymbella cistula as revealed by high-pressure freezing/freeze substitution and cryo-field emission scanning electron microscopy // J Phycol. Vol. 36. P. 367-378.

261. Wigglesworth-Cooksey B., Cooksey K.E. 1992. Can diatoms sense surfaces?: State of our knowledge // Biofouling. Vol. 5:3. P. 227—238.

262. Williams G.A. 1990. Littorina mariae a factor structuring low shore communities?//Hydrobiologia. Vol. 193. P. 139-146.

263. Witkowski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 2000. Diatom flora of marine coasts I. A.R.G. Gartner Verlag K.G. 925p.

264. Woods D.C., Fletcher R.L. 1991. Studies on the strength of adhesion of some common marine fouling diatoms // Biofouling. Vol. 3:4. P. 287—303.

Информация о работе

Георгиев, Антон Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы