Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Четырехногие клещи (Acari, Eriophyoidea) с Осоковых (сем. Cyperaceae L.) Европейской части России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Четырехногие клещи (Acari, Eriophyoidea) с Осоковых (сем. Cyperaceae L.) Европейской части России и сопредельных территорий"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

Четвериков /

Филипп Евгеньевич

Oü344B«¿aa

ЧЕТЫРЕХНОГИЕ КЛЕЩИ (АСАШ, ЕМОРНУОГОЕА) С ОСОКОВЫХ (СЕМ. СУРЕЛАСЕАЕ Ь.) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальность 03.00.0В - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 в ОПТ 2008

Санкт-Петербург 2008

003448299

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского Государственного Педагогического Университета им. А.И.Герцена и в лаборатории энтомологии Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Геннадий Леонидович Атаев Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Валентинович Миронов кандидат биологических наук Андрей Александрович Добровольский

г

Ведущее учреждение:

Всероссийский Институт Защиты Растений (ВИЗР), Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится «^3 2008 г. в и часов на засе-

дании совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М. Горького СПбГУ. Автореферат разослан « » 008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Четырехногие клещи - одни из самых распространенных и вместе с тем малоизученных паразитов растений; многие из них являются серьезными вредителями Эволюция этих клещей тесно связана с историческим развитием их растений-хозяев, в связи с этим четырехногие клещи — удобный модельный объект для изучения сопряженной эволюции в системе паразит-хозяин (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1998). Комплекс видов четы-рехногих клещей, связанных с Осоковыми, представляет особый интерес, поскольку именно на осоках сохранились реликтовые клещи сем. РЬу1орЦс1ае, изучение которых актуально для прояснения эволюции четырехногих клещей.

Цели исследования' 1) изучить видовой состав четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России ввиду полного отсутствия каких-либо данных по этой группе с указанной территории, 2) провести морфологический анализ и исследовать особенности биологии малоизученных видов четырехногих клещей родов РИу1ор1ия, НочоркуЮрЬш с Осоковых; 3) проследить возможные этапы коэволюции растений-хозяев сем. Сурегасеае и клещей сем. РЬуЮрЫас - ключевой группы для понимания эволюции четырехногих клещей.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи: 1) провести ревизию видов четырехногих клещей с Осоковых мировой фауны, составить список видов четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России и описать их с учетом современных положений систематики и диагностики ЕпорЬуо1с1еа, 2) изучить изменчивость морфологических признаков клещей родов РЬ.у1ор1иь и №уорИу1орШ! и выявить наиболее ценные диагностические признаки, 3) рассмотреть некоторые особенности биологии клещей с Осоковых; на примере видов РИу1ор1 ия /¡го; и НоморкугорЫв гоз1га1аг, проследить сезонную динамику численности фитоптид на осоках, 4) на основе сопоставления данных по эволюции растений-хозяев и морфологической изменчивости клещей рода РИуЮрш с Осоковых проследить предполагаемые пути эволюции фитоптид на осоках и сравнить видовой состав клещей с Осоковых и клещей с филогенетически близкого семейства Злаковые.

Научная новизна Проведена ревизия видов четырехногих клещей с Осоковых мировой фауны. Впервые на территории России найдены клещи родов ЬегроЛггх и ЫеокгроЖпх Описан новый вид ЬароЖпх ЬгШ СИйуепкоу, 2005, переописан вид Ыо\орку1ор1ия Шипсиз (М-1гоГапоу, Зекегек^а, вЬагопоу, 1983). Впервые описаны нимфы клещей р. РИу1орШз и р. Л'оуо-рИу1орШ5 и зимние формы самок трех видов клещей с Осоковых. Изучение диморфизма самок клещей подсем РЬуПосорЦпае позволило свести ряд видов в синонимы. Получены первые данные по биологии четырехногих клещей с Осоковых. Коренным образом изменены представления об образе жизни клещей ЫочорНуЩШх го$1га1ае\ выявлен новый тип повреждений, не известный ранее науке - некротические изменения хлоренхимы внутри воздухо-

носных полостей растений сем. Сурегасеае, возникающие вследствие питания этих клещей. Прослежены возможные пути коэволюции клещей рода Phyíoplus и их растений-хозяев сем. Сурегасеае. Составлен первый ключ для определения четырехногих клещей с Осоковых.

Теоретическая и практическая значимость. Работа вносит значительный вклад в познание фауны четырехногих клещей России и близлежащих стран, является важным дополнением к фауне четырехногих клещей Палеарктики, существенно расширяет представления о биологии, морфологической изменчивости и эволюции клещей с Однодольных Материалы диссертации могут быть использованы при составлении лекционных курсов, справочников и каталогов региональных фаун Оригинальная определительная таблица и выявленный комплекс наиболее важных для определения морфологических признаков фитоптид значительно упростит видовую диагностику четырехногих клещей с Осоковых.

Апробация работы и публикации Результаты работы докладывались на VIII-ом Всероссийском акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 2004), III-й международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005) и на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. А.И.Герцена. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 185 наименований (из них 133 работы зарубежных авторов) Обтаем диссертации — 237 машинописных страниц, включая 39 таблиц и 62 рисунка Основное содержание изложено на 180 стр.

Благодарности Автор искренне благодарит проф. Г.Л.Атаева за руководство настоящей работой, доц. С И.Сухареву за постоянную помощь и регулярные консультации по ходу написания диссертации и сотрудников группы фитоакарологии Санкт-Петербургского государственного университета И.Г.Багнюк и В.Г.Шевченко за ценные советы и замечания. Также я благодарю доцента кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ А.А Добровольского за конструктивную критику рукописей некоторых моих статей и проф. Н.С.Ростову и доц А.В Гришанкова за ценные советы по статистической обработке данных Автор благодарен сотрудникам БИНа им В Л.Комарова Г Ю Конечной, Т В.Егоровой и П.Г.Ефимову, энтомологу ЦГСЭН Плесецкого р-на Архангельской обл Т.Г.Четвериковой и Л А Четвериковой за помощь в сборе материала и определении осок Выражаю искреннюю благодарность программистам Д Г.Штукенбергу и О В Финкелыдтейну за помощь в работе с графическими редакторами

Автор признателен зарубежным коллегам А. Хаустову и В. Митрофанову (Отдел агроэкологии, Никитский Ботанический Сад, Ялта, Украина), Р. Петанович (Faculty of Agricultura Belgrade-Zemune, Belgrade, Serbia), К. Флехтманну (Departamento de Entomología, Fitopatología e Zoología Agrícola, Universidade de Sao Paolo, Brazil), А.Чандрапатия (Department of En-

tomology Kasetsart University, Bangkok, Thailand) и А.Скорацке (Adam Mickiewicz University, Poznan, Poland) за предоставленные типовые препараты и редкие публикации по четырехно-гим клещам с Осоковых

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Введеиве. Черырехногие клещи (надсем Eriophyoidea) - уникальная группа облигат-ных фитофагов Их относят к отряду Trombidiformes и сближают с клещами надсемейства Tydeoidea (Lmdquist, 1996) Наиболее архаические представители Eriophyoidea обитают на Хвойных и Однодольных (на пальмах и осоках) В отличие от обитателей Хвойных четырех-ногие клещи с осок изучены крайне слабо Данная работа посвящена всестороннему изучению комплекса видов эриофиоидных клещей, связанных с растениями сем Осоковые Среди обитателей Осоковых наибольший интерес представляют клещи рода Phytoptus (группа видов «cartas») архаического семейства Phytoptidae, для которых осоки послужили своеобразным рефугиумом (Сухарева, 1994) В связи с этим изучению различных аспектов морфологии, биологии и филогении фитоптид уделяется особое внимание.

Глава 1. Морфология четырехногих клещей и проблемы их диагностики.

1 1 Краткий очерк морфологии четырехногих клещей. Четырехногие клещи - микроскопические членистоногие (100-300 мкм в длину), имеющие на всех стадиях развития две пары конечностей. Терминальный членик конечности вооружен коготком и перистым эмпо-дием. Тело обычно вытянутое, веретенообразное или червеобразное Передний отдел тела прикрыт сверху дорзальным щитком и включает ротовые придатки и конечности На дор-зальном щитке обычно есть видоспецифический рисунок из линий (медиальная, адмедиаль-ные, субмедиальные), точек и штрихов Задний отдел тела (опистосома) имеет кольчатое строение и заканчивается анальной лопастью. В жизненном цикле четырехногих клещей две нимфальные стадии У некоторых видов известен диморфизм самок, летние и зимние самки значительно различаются по морфологии Самцы встречаются в популяциях редко.

1 2. Особенности диагностики четырехногих клещей Четырехногие клещи трудны для определения в силу своих мелких размеров Среди них много морфологически сходных видов с разных растений Описание вида ведется по 10-12 самкам, попавшим в один препарат («type slide») При этом один экземпляр из такой серии называется типовым и маркируется на препарате (Keifer, 1975; Amrine, 1996)

1 3 Проблемы обозначения морфологических признаков четырехногих клещей Со времен Альфреда Налепы (Nalepa, 1910) сложилась классическая система обозначения признаков четырехногих клещей, нашедшая свое полное развитие в работах Х.Кифера (Keifer, 1975). Э Линдквистом (Lmdquist, 1996) была изучена гомология щетинок четырехногих клещей и акариформных клещей из группы Eupodma и предложена единая система аббревиатур,

восходящая к работам Ф. Гранджана (F. Grandjean) Мы не используем гомологию щетинок четырехногих клещей, предложенную Линдквистом, считая ее спорной, и применяем классическую систему Налепы-Кифера

Глава 2. Обзор литературы.

2 1 Современное состояние изученности четырехногих клещей с Осоковых В общей сложности публикаций, посвященных этой тематике, не более трех десятков В них содержатся лишь описания и сообщения о находках отдельных видов, тогда как сведения о биологии эриофиид с Осоковых практически отсутствуют. Среди немногочисленных публикаций по четырехногим клещам с Осоковых две работы стоят особняком Они посвящены анализу данных по реликтовым клещам семейства Phytoptidae, виды которого обильно представлены на Осоковых Первая попытка обобщить накопившиеся знания о клещах рода Phytoptus принадлежит Смиту (Smith, 1977) Им было отмечено, что представители этого рода, обитающие на двудольных, характеризуются более короткими s.d.2 и меньшим количеством колец опи-стосомы и телосомы в отличие от видов с однодольных В связи с этим были выделены две группы видов рода Phytoptus. avellanae (с двудольных) и cartas (с однодольных). Следующий этап исследований связан с работой С.И Сухаревой (1994), подтвердившей справедливость деления рода Phytoptus на группы avellanae и carias. Ею была выявлена высокая степень корреляции предковых признаков (наличие s.sd., s d 1, шпоры на голени) с признаками, обусловливающими червеобразную форму тела (что характерно для группы carias), и прослежены возможные пути коэволюции фитоптид и их растений-хозяев

2 2 Критический анализ списка видов четырехногих клещей с Осоковых Составленный по литературным данным список видов насчитывает 32 вида из 9 родов (рр Phytoptus, Novo-phytoptus, Anchiphytoptus, Enophyes, Acería, Leipothrix, Neoleipothrix, Moraesia и Cupacarus). Половина видов принадлежит к архаическому сем. Phytoptidae, остальные виды - к молодому сем Eriophyidae Из трех десятков видов эриофиоидных клещей с Осоковых, достаточно полно описана лишь четверть Описания большинства видов содержат множество недочетов (отсутствуют нужные рисунки, не приведены данные по признакам, необходимым для определения, не указан вид растения-хозяина и локализация клещей на растении, в ряде случаев отсутствует дифференциальный диагноз).

Глава 3. Материал и методы. Материалом послужили оригинальные сборы клещей с Северо-Запада России (Архангельская обл., Плесецкий р-н; Ленинградская обл. от р. Суйды до северного Приладожья; Псковская обл, Невельский р-н), из Смоленской обл (окр г Ве-леж), с юга Украины (от Днепропетровска до северного побережья Азовского и Черного морей), произведенные в 2001-2007 гг. В работе использован любезно предоставленный С.И.Сухаревой материал, собранный в 1985-1986 гг. (пос Сосново, Лен обл.; Импилахти,

Карелия), а также типовые материалы по четырехногим клещам с Осоковых, полученные от коллег из Сербии, Польши, Украины, Бразилии и Таиланда.

Сборы клещей проводились с листовых пластинок, генеративных органов и из влагалищ листьев. Растения просматривались под бинокуляром; обнаруженные четырехногие клещи переносились препаровальной иглой в жидкость Фора-Берлезе, где просветлялись (Keifer, 1975). Дальнейшее микроскопическое исследование препаратов осуществлялось при помощи микроскопа МБИ-3 с фазово-контрастным устройством КФ-4 и иммерсионным объективом х90 Всего изготовлено 350 препаратов, просмотрено свыше 3000 экз. клещей, проведены морфологические исследования Для обработки результатов промеров использовалась программа Statistica-б. Были вычислены некоторые статистические параметры (разброс, среднее, дисперсия, коэффициент вариации), проведены корреляционный и компонентный анализы. Для изучения морфологической изменчивости клещей рода Phytoptus были использованы 15 выборок с осок (р. Сагех) и клубнекамыша (р. Bolboschoenus), клещей рода Novo-phytoptus - б выборок с осок и пушиц (р. Eriophorum) Все выборки состояли из 10-12 самок.

Глава 4. Диализ изменчивости морфологических признаков четырехногих клещей родов Phytoptus Dujardin, 1851 и Novophytoptus Roivainen, 1947 с Осоковых.

В ходе видовой диагностики мы столкнулись с проблемой разграничения близких видов клещей из родов Phytoptus и Novophytoptus Судя по литературным данным, многие виды четырехногих клещей с Осоковых различаются столь незначительными деталями строения, что возникает вопрос действительно ли это самостоятельные виды''

4 1 Изменчивость морфологических признаков клещей рода Phytoptus с Осоковых В анализ был включен материал: 1) собранный в разных точках, но с одного вида растения, 2) из одного пункта, но с разных видов растений, произрастающих вместе, и 3) материал по зимующим самкам. В ходе первичной обработки материала и последующего анализа корреляций признаков для дальнейшей работы по разграничению близких видов рода Phytoptus с Осоковых мы отобрали 13 наиболее показательных признаков.

В ходе компонентного анализа в весьма однородном материале было выделено 5 групп выборок (A,B,C,D,E). Группа А оказалась ближе всего к виду Phytoptus hirtae, группа В - к виду Ph. rigidus, группы С и D - к виду Ph. montanus, а группа Е - к видам Ph hroi и Ph dehesas. Морфологическая изменчивость (сезонная, кормовая, географическая) этих видов была рассмотрена по комплексу признаков Наиболее существенной оказалась изменчивость, связанная с обитанием на разных кормовых растениях Можно выделить основное направление изменчивости: от форм с многолучевыми эмподиями (число лучей 8-10) и полной медиальной линией на дорзальном щитке (подгруппа видов cariéis: Ph carias, Ph hirtae, Ph aquatihs, Ph rigidus, Ph swalesi) к формам с сокращенным числом лучей эмподия (5-6) и

неполной медиальной линией (подгруппа видов liroi Ph liroi, Ph cyhndricus, Ph montanus, Ph dehesae, Ph oculatus, Ph mantimus)

4 2 Изменчивость клещей рода Novophvtoptus Roivainen. 1947 с Осоковых Компонентой анализ показал, что по комплексу признаков наиболее ярко проявляется изменчивость N. rostratae, связанная с обитанием на растениях, относящихся к разным родам Сезонная изменчивость этих клещей (различия между летними и зимующими самками) сопоставима с кормовой изменчивостью по видам растений-хозяев, относящихся к одному роду.

Глава 5. Фауна четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России и сопредельных территорий. На обследованной территории найдены четырехногие клещи из б родов (Phytoptus, Novophytoptus, Neoleipothrix, Leipothrix, Eriophyes и Acería), определено 14 видов. Phytoptus hirtae Roivainen, 1950, Ph rigidus Roivainen, 1950; Ph liroi Roivainen, 1947, Ph dehesae Roivainen, 1953, Ph montanus Keifer, 1954; Novophvtoptus rostratae Roivainen, 1947, Neolewothrix acutiformis (Roivainen, 1950) Chetverikov, 2006 (=Epitrimerus acutiformis); N goodenowu (Roivainen, 1947) Chetverikov, 2006 (=Epitrimerus goodenown, =E.vicmus Roivainen, 1950), N carexis (Petanovic, 1995) Chetverikov, 2006 (^Epitrimerus carexis), Leipothrix roivamem (Liro, 1943) Chetverikov, 2005 (=Epitnmerus roivamem, =E eriophori Roivainen, 1947), L hirtus Chetverikov, 2005, Eriophyes ¡entiemosus Mitrofanov, Sharonov, Se-kerskaja, 1983; E altisonorae (Keifer, 1979) и Acería sp Впервые описаны нимфы видов Phytoptus montanus, Novophytoptus rostratae и зимние формы самок клещей Ph montanus, N. rostratae и Leipothrix roivamem.

Глава 6. Особенности биологии четырехвогих клещей с Осоковых. 6 1 Растения сем. Cvperaceae как среда обитания четырехногих клещей Большинство Осоковых - многолетние травы с ползучим или укороченным корневищем. Многие виды способны образовывать кочки, дерновины и густые заросли. Листья обычно состоят из трехгранного трубчатого замкнутого влагалища и линейной пластинки с глубокой срединной бороздкой и менее глубокими боковыми бороздками В месте перехода влагалища в листовую пластинку имеется язычок в виде пленчатой каемки Внутри листьев и стеблей есть воздухоносные полости, выстланные паренхимой

На вегетативных органах Осоковых клещи локализуются в бороздках листовых пластинок, возле язычка, внутри листовых влагалищ и неразвернувшихся молодых листьев Некоторые виды рода Phytoptus способны мигрировать в колоски осок, образовывать там колонии и, питаясь, повреждать их. Необычный для четырехногих клещей вариант взаимоотношения с растением-хозяином демонстрируют эндопаразитические клещи рода Novophytoptus, проводящие большую часть жизненного цикла внутри воздухоносных полостей Осоковых (Четвериков, 2004, Flechtmann, 2004, Chetverikov, Sukhareva, 2007).

б 2. Заселенность Осоковых четырехногими клещами В течение 2000-2007гг. нами обследовано 80 видов растений из сем Сурегасеае, относящихся к 10 родам: Blysmus (1 вид), Bolboschoenus (1 вид), Сагех (67 видов), Cyperus (1 вид), Eleochans (1 вид), Eriophorum (3 вида), Kobresia (1 вид), Rhynchospora (1 вид), Scirpoides (1 вид) и Scirpus (3 вида). На 44 видах Осоковых (Bolboschoenus maritimus, Eriophorum polystachyum, E.latifolium, E.vaginatum, Scirpoides holoschoenus, Scirpus silvaticus, Kobraesia myozuroides и 37 видов рода Сагех) были найдены четырехногие клещи. Из них на 23 видах четырехногие клещи найдены впервые. Заселенность Осоковых четырехногими клещами жестко не связана с конкретной жизненной формой Как и на Злаковых (Сухарева, 1992) определяющим фактором оказывается объем популяции растения-хозяина Четырехногие клещи гораздо чаще встречаются во влажных биотопах и отдают предпочтение гигрофитным и мезогигрофитным Осоковым.

6 3 Распространение и круг растений-хозяев четырехногих клещей с Осоковых фауны Европейской территории России и сопредельных территорий Наиболее широкая кормовая специализация свойственна клещам сем Phytoptidae (Novophytoptus rostratae - 36 видов растений-хозяев, Phytoptus liroi - 15) и филлокоптоидным клещам рода Neoleipothrix (от 9 до 12 видов) Более высоким уровнем кормовой специализации характеризуются виды рода Егю-phyes (до 5 видов растений-хозяев). Все остальные виды клещей с Осоковых являются узкими олигофагами либо монофагами

Наиболее редки на территории Европейской части России виды рода Leipothrix. Вид L roivament встречается на верховых болотах в зоне тайги, где он заселяет пушицы Eriophorum latifolium и Е polystachyum, камыш Scirpus sulvaticus и осоки Сагех lasiocarpa и С. vesi-caria Второй вид этого рода, L.hirtus, распространен южнее Он встречается в Центральной и Южной России, а также на Украине и в Сербии на луговых осоках Сагех hirta и С. atherodes (Chetverikov, 2005, Petanovic, Chetverikov and Smiljamó, 2007).

Значительно шире распространены виды родов Eriophyes и Neoleipothrix. Клещи Епо-phyes lentiginosus встречаются повсеместно. Они обитают на луговых (С contigua и С. bri-zoides), степных (С colchica, С praecox, С. arenaria) и болотно-луговых осоках (С арргорт-quata, С elatci) Клещи Eriophyes altisonorae описаны с Сагех sp из Северной Америки Мы обнаружили этих клещей на луговой осоке Сагехратсеа на Северо-Западе России Виды рода Neoleipothrix живут главным образом на осоках из секций Phacocystis и Vesicariae, растущих по берегам рек и озер, на окраинах сфагновых болот и в поймах рек.

Род Phytoptus представлен в нашем материале пятью видами. Ph liroi, Ph montanus, Ph dehesae, Ph. hirtae и Ph. rigidus. Повсеместно распространены лишь виды Ph. liroi и Ph. montanus. Клещи Ph. liroi обитают в основном на луговых (Сагех lepoirina, С. disticha, С. palles-cens) и лугово-болотных (С. diandra, С. appropinquata, С. nigra) осоках, тогда как вид Ph.

montanus обычен на болотных (С. globularis, С. chordorhiza) и степных (С ргаесох, С. col-chica). Оставшиеся три вида встречаются очень редко.

Особенно часто на Осоковых встречаются клещи рода Novophytoptus. Эти клещи считались ранее одними из самых редких фитоптоидных клещей, живущих на Осоковых. Все исследователи, когда-либо находившие этих клещей, характеризовали их в своих работах как открытоживущих, «vagrant» (Roivainen 1947, 1953, Skoracka, Boczek, 2000, Scoracka, 2004, FJechtmann, 2004) В июле 2002 года мы обнаружили клещей рода Novophytoptus в воздухоносных полостях осок. В течение 2002-2008 гг. клещи рода Novophytoptus, их яйца и нимфы были найдены на 34 видах растений сем. Сурегасеае Из них только один (Carex rostrata) был известен ранее как хозяин N. rostratae.

6 4 Пространственное распределение видов четырехногих клещей с Осоковых фауны Европейской части России в пределах одного растения Виды клещей, принадлежащие к разным родам, четко разделяются топически по занимаемым на растениях экологическим нишам. Клещи рода Phytoptus живут в листовых влагалищах и выходят из них только для заселения молодых листьев или колосков Клещи рода Novophytoptus заселяют воздухоносные полости Осоковых, а на поверхности растения встречаются только во время расселительной миграции. Клещи родов Leipothrix, Neoleipothrix, Eriophyes и Acería заселяют бороздки на верхней поверхности листьев Осоковых Исключение составляют виды Leipothrix htrtus и Neoleipothrix goodenowu, встречающиеся преимущественно на нижней поверхности листьев, и вид Eriophyes altisonorae, образующий колонии возле язычка.

В большинстве случаев одна популяция растений-хозяев заселена одним видом клещей. Но, нередко, в силу разобщенности мест обитания, занимаемых клещами разных родов, на одном растении можно найти сразу несколько видов клещей. Так, например, на осоках Сагех disticha, С. colchica, С. ргаесох и С. appropinquata одновременно могут жить сразу три вида клещей. Phytoptus hroi, Novophytoptus rostratae и какой-либо из видов Eriophyes lentigmosus, Е. altisonorae, Neoleipothrix goodenowu, N. carexis.

Смешанные колонии клещей встречаются редко. В колосках осок С. disticha и С. leporina мы изредка находили вместе мигрирующих самок Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratae. Филлокоптоидые клещи часто образуют смешанные колонии на осоках из секций Phacocystis и Vesicariae. Их формируют клещи Neoleipothrix carexts и N. goodenowu. В отсутствии вида N. carexis клещи N. goodenowii предпочитают жить в срединной листовой бороздке, а в случае одновременного присутствия обоих видов клещи N. goodenowu встречаются преимущественно на нижней стороне листьев, а N. carexis - на верхней.

Уникальную локализацию на растении имеют клещи Novophytoptus rostratae. Они обитают внутри воздухоносных полостей листьев Осоковых. Эти полости образуют цепи замк-

нутых камер, заполненных воздухом (Metealf, 1967; Егорова, 1999) В эти камеры проникают клещи N rostratae, питаются соком клеток хлоренхимы, размножаются и образуют крупные колонии В результате деятельности клещей между сосудистыми пучками появляются участки некротизированной паренхимы. В большинстве случаев они видны невооруженным глазом как черно-коричневые, бурые или ржавого цвета полоски 3-15мм в длину и 1-2мм в ширину, расположенные между соседними жилками. Внешне эти полоски очень напоминают повреждения, нанесенные ржавчинными грибами. Возможно, именно по этой причине на них раньше не обращали внимания (Четвериков, 2004а, Chetverikov, Sukhareva 2007)

б 5 Жизненные циклы четырехногих клещей с Осоковых. Жизненные циклы четырех-ногих клещей, обитающих на Осоковых, никем ранее специально не изучались Нами были рассмотрены сезонные изменения в популяциях двух видов клещей семейства Phytoptidae: Phytoptus hroi на осоке двуосной (Carex distichä) и Novophytoptus rostratae на осоке вздуто-носой (Carex rhynchophysd). Ph hroi С началом таяния снега перезимовавшие самки переселяются на молодые листья, внедряются в листовые влагалища и откладывают яйца С образованием у осоки генеративных органов (май-июнь) часть самок переходит в колоски, где они питаются соком клеток колосковых чешуй. Единичные самцы обнаруживаются в пробах лишь во второй половине лета В связи с постоянным ростом новых листьев клещи до наступления осенних холодов продолжают переселяться на молодые листья и откладывать яйца. К осени интенсивность откладки яиц снижается, и к ноябрю популяция представлена только самками и единичными нимфами Зимующие самки отличаются от летних по окраске' летние не окрашены и под бинокуляром выглядят белыми, а зимующие имеют слабый желтоватый оттенок. К середине ноября клещи Ph. hroi образуют скопления по 15-20 особей внутри листовых влагалищ. Среди зимующих клещей наблюдается высокая смертность (90-95%).

N rostratae. Единичные окрашенные в оранжевый цвет перезимовавшие самки встречаются на поверхности листьев осоки вздутоносой с середины апреля, а первые колонии клещей внутри воздухоносных полостей - в конце апреля. С середины мая регистрируются первые неокрашенные (летние) самки, количество перезимовавших постепенно уменьшается. К июню численность клещей в воздухоносных полостях возрастает, а длина вызываемого ими повреждения (участок некротизированных тканей) увеличивается до 7-9 мм Во второй половине июля происходит расселительная миграция. С конца июля в популяции N. rostratae вновь встречаются окрашенные в оранжевый цвет самки К осени их становится больше, чем неокрашенных. Для зимовки клещи N rostratae используют те же воздухоносные полости, в которых они питались и размножались летом. В конце сентября клещи становятся малоподвижными и переплетаются в плотные клубки по 10-15 особей в воздухоносных полостях засыхающих листьев осоки вздутоносой.

Глава 7. Некоторые аспекты совместной эволюции четырехногих клещей с Осоковых и их растений-хозяев. Четырехногие клещи - древняя группа фитопаразитов, становление которой предположительно датируется ранним мелом. Их предками, по-видимому, были открытоживущие «восьминогие» фитофаги из отр ТготЫсЫогтез. В ходе эволюции они утратили две пары конечностей в связи с переходом к обитанию в естественных укрытиях на растениях и приобрели габитус, свойственный четырехногим клещам Дифференциация этой группы сопровождалась повышением уровня специализации к паразитизму на определенных хозяевах и шла вслед за эволюцией крупных таксонов растений (Шевченко, 1970, Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1998)-рис 1

7.1. Современные представления о филогенетических связях в надсем ЕпорЬуо1с1еа Связь четырехногих клещей с крупными таксонами растений маркируется в первую очередь числом щетинок на дорзальном щитке (от 5 до 0) Реликтовые пятищетинковые (сем Реп1а8е1аас1ае) и трехщетинковые (сем На1ереШс1ае) клещи представляют линию эволюции ЕпорЬуо1(1еа на Голосеменных. Эта древняя филогенетическая ветвь, вероятно, ведет свое начало от предковых форм, обитавших на раннемеловых растениях порядка Агс11аеор1епс1а1е8 Реликтовые четырехщетинковые клещи (сем РЬу1орНс1ае) связаны только с Покрытосеменными. По-видимому, они появились задолго до возникновения Покрытосеменных и паразитировали в начале карбона на предшественниках Цветковых из порядков Тг^опосагракв и ВепеИМеБ (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1998). Эволюционно продвинутые формы объединяются в два семейства - ЕпорЬу^ае и В1рЫотюрк1ае (Атппе, 1996).

7 2 Основные направления эволюции клещей сем РЬ^орЫае Наиболее архаичны фи-топтоидные клещи из группы «сяпсю» рода РЪу1ор1ш, встречающиеся на Осоковых, Ситниковых и Злаковых. Они наиболее близки к исходной предковой форме четырехщетинковых клещей. Все остальные представители сем РЬуЮрМае в ходе эволюции в значительной степени трансформировались Одна из ветвей фитоптид эволюционировала на пальмах В ходе эволюции они перешли к открытому образу жизни на поверхности листьев В связи с этим у них изменился габитус, они приобрели компактную разнокольчатую опистосому, крупный дорзальный щиток с фронтальной лопастью и направленную вниз гнатосому. Второе направление эволюции фитоптоидных клещей связано с Двудольными растениями Древние фитоп-тиды на Двудольных также как и пальмовые клещи пошли по пути приобретения разноколь-чатой опистосомы. При этом некоторые формы (группа «ауеПапае» рода РЪу1ор1т~) вторично вернулись к обитанию в естественных укрытиях на растениях и вновь приобрели червеобразное равнокольчатое тело (Сухарева, 1994)

7 3 Особенности эволюции четырехногих клещей группы «сдг/см» рода РИуШрШ Наиболее древняя часть рода РИуЮрШз - группа видов «сапст> - связана с Однодольными

Рис. 1. Филогения высших растений (по: Мейен, 1987) и предполагаемые пути эволюции че-тырехногих клещей (по: Багннюк, Сухарева, Шевченко, 1998 с дополнениями). Обозначения классов растений: 1 - Gingkopsida, 2 - Pinopsida, 3 - Cycadopsida, 4 - Magnoliopsida, 5 -Progymnospermopsida. Обозначения порядков растений: а - Arberiales (Glossopteridales), b -Peltaspermales, с - Caytoniales, d - Leptostrobales, e - Gingkoales, f- Cordaitales, g - Piñales, h - Cycadales, i - Bennetitales, j - Trigonocarpales, k - Pentoxylales, 1 - Efedrales, m -Welwitchiales, n - Gnetales, o - Archaeopteridales, p - отдел Magnoliophyta. Черным кружками отмечены порядки, представители которых имели признаки ангиоспермизации. Pl, Р2, РЗ -семейства клещей, несущие плезиоморфные признаки (Pentasetacidae, Nalepellidae и i Phytoptidae), А - современные «двухщетинковые» формы. Жирной линией со стрелками показаны предположительные изменения хетома дорзального щитка.

Большинство видов этой группы обитает на осоках (р. Сагех, сем. Сурегасеае). В настоящее j время род Сагех - один из самых крупных и широко распространенных родов мировой флоры. Он включает свыше 2000 видов, объединяемых в пять подродов: Vigneastra, Сагех, Кгес-zetoviczia, Vignea и Psyllophora. Эти подроды отражают основные направления эволюции осок. Они не происходили один от другого, а эволюционировали параллельно от общего предка - гипотетической вымершей группы Protocarex (Егорова, 1999). К настоящему време-

ни клещи рода Phytoptus группы «canas» обнаружены только на трех подродах рода Сагех• Carex, Kreczetoviczia и Vignea

В результате анализа изменчивости морфологических признаков выяснилось, что виды рода Phytoptus, обитающие на осоках, хорошо различаются по числу лучей эмподия и длине медиальной линии. Пять видов имеют многолучевые эмподии (подгруппа cariéis) У остальных видов эмподии малолучевые (подгруппа liroi) В каждой из двух подгрупп есть виды с полной медиальной линией: три вида в подгруппе cancis (Ph carias, Ph hirtae и Ph aquatihs) и один вид в подгруппе liroi (Ph dehesae) Все остальные виды имеют неполную медиальную линию, а у клещей Ph maritimus она отсутствует Большое число лучей эмподия и полную медиальную линию на дорзальном щитке мы считаем плезиоморфиями, а малолучевой эм-подий и неполную медиальную линию - апоморфиями. Полным набором плезиоморфных признаков обладал, вероятно, гипотетический предшественник клещей группы «carias», обитавший на древних раннемеловых предках осок (Protocarex) - Protophytoptus Среди современных форм ближе всего к исходному типу виды подгруппы cariéis, имеющие полную медиальную линию

Мы предположили, что изменчивость по числу лучей эмподия и длине медиальной линии современных видов клещей рода Phytoptus с осок отражает ход сопряженной эволюции фитоптусов группы «carias» и их растений-хозяев Данное предположение нашло подтверждение при сопоставлении данных по эволюции клещей и осок Клещи подгруппы cariéis обитают на осоках относительно примитивных подродов Сагех и Kreczetoviczia, что говорит в пользу давней связи с ними клещей этой подгруппы Клещи подгруппы liroi заселяют в основном осоки из более продвинутого подрода Vignea, хотя некоторые виды встречаются и на осоках подродов Сагех и Kreczetoviczia Вероятно, клещи подгруппы liroi были исходно связаны с осоками подрода Vignea, связь же с подродами Сагех и Kreczetoviczia возникла вторично в результате расширения кормовой специализации клещей Продолжением линии развития клещей группы «carias» можно считать молодой род Oziella, для которого характерно слияние бедра и колена обеих пар ног, симметричные эмподии и упрощенный рисунок дор-зального щитка. Клещи этого рода перешли к питанию на новых растениях-хозяевах Схема предполагаемых направлений эволюции клещей группы «carias» приведена на рис. 2.

7 4 Видовой состав четырехногих клещей, обитающих на растениях сем Сурегасеае и сем. Роасеае. и возможные этапы формирования фауны клещей на Осоковых Семейства Осоковые и Злаковые сходны между собой по многим признакам и достаточно однотипны. Можно было бы ожидать, что при сравнении видового состава клещей, связанных с этими растениями, выявятся сходства Однако анализ фауны клещей с Осоковых и Злаковых показывает обратное. В отличие от Злаковых, на Осоковых по неизвестным причинам частично

Рис. 2. Возможные пути совместной эволюции фитоптоидных клещей и однодольных семейств Сурегасеае, Agavaceae, Роасеае и Дипсасеае. 1 - направления эволюции осок, 2 - эволюция фитоптусов, 3 - границы подродов осок, 4 - границы родов Во\Ьозскогпиз и Сурегив, 5 - образование рода ОггеИа (4 указанных вида должны войти в род ОгмИа), 6 - границы рассматриваемых семейств Однодольных.

сохранилась древняя фитоптоидная фауна четырехногих клещей. Современные же формы (сем. Eriophyidae) представлены на растениях сем Сурегасеае и сем Роасеае видами разных родов. Видимо, несмотря на большое количество общих черт строения и жизненных форм растений сем Роасеае и Сурегасеае, эволюция этих семейств и связанных с ними четырехногих клещей шла в разных направлениях. Данный вывод согласуется с результатами новейших исследований по систематике порядка Poales, к которому относятся оба сравниваемых семейства растений-хозяев четырехногих клещей (Stevens, 2007)

Таким образом, на Осоковых за всю длительную историю существования этого семейства сфомировался уникальный комплекс видов четырехногих клещей Эриофиоидная фауна Осоковых представлена одновременно реликтовыми и эволюционно молодыми формами. Наиболее архаичные представители относятся к группе «carias» рода Phytoptus Они заселяют листовые влагалища осок. От них, вероятно, ведут начало клещи рода Oziella, которые тоже ведут скрытый образ жизни в листовых и влагалищах своих растений-хозяев, и клещи рода Novophytoptus, перешедшие к обитанию в воздухоносных полостях Осоковых Более эволюционно продвинутые формы принадлежат к сем Eriophyidae Виды этого семейства образуют колонии на поверхности листьев Осоковых Некоторые из них, возможно, являются потомками древних фитоптид, заселивших осоки еще в меловом периоде, а другие переселились на Осоковые в более позднее время с разных травянистых растений Для детализации этих выводов необходимы дальнейшие исследования по сравнительной морфологии и секве-нированию ДНК клещей с Осоковых.

Выводы

1. К настоящему времени в мировой фауне на Осоковых зарегистрирован 31 вид четырехногих клещей (включая 1 описанный автором), относящихся к 9 родам В Европейской части России и сопредельных с ней территориях найдено 14 видов из 6 родов В ходе ревизии видов четырехногих клещей с Осоковых виды Epitrimerus acutiformis, Е. goodenowti, Е vicmus и Е. carexis переведены в род Neoleipothrix, а виды Е. roivainem и Е. eriophori - в род Leipothrix Виды Epitrimerus goodenowti, E.vicinus и Е roivamem, Е eriophori попарно сведены в синонимы и получили названия Neoleipothrix goodenowti и Leipothrix roivameni.

2. На территории Европейской части России наиболее распространены клещи родов Phytoptus, Novophytoptus и Neoleipothrix Виды родов Eriophyes и Leipothrix встречаются гораздо реже Клещи родов Acería, Moraesia, Cupacarus и Ánchiphytoptus не найдены

3. Впервые получены данные по биологии клещей сем Phytoptidae. у клещей Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratas есть весенняя расселительная миграция в колоски осок, у обоих видов откладка яиц начинается в апреле и заканчивается к октябрю, пик численности наблюда-

ется в июле-августе, клещи рода Phytoptus зимуют внутри листовых влагалищ, рода Novophytoptus - внутри воздухоносных полостей. Клещи сем Enophyidae (рр Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) зимуют в листовых бороздках в нижней части листьев осок.

4. Изучение диморфизма самок клещей с Осоковых показало, что морфологические различия между зимними и летними самками наблюдаются только у вида Leipothrix roivamem. Зимующие самки клещей Phytoptus montanus, Ph Itrot, Ph hirtae и Novophytoptus rostratae отличаются от летних по окраске, желтая у видов рода Phytoptus и оранжевая у N. rostratae. У остальных видов (pp. Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) диморфизм самок не выявлен.

5. Впервые установлено, что клещи Novophytoptus rostratae Roiv, 1947 ведут эндопаразити-ческий образ жизни в воздухоносных полостях листьев Осоковых, где они питаются соком клеток хлоренхимы и размножаются в массе.

6. Индивидуальная морфологическая изменчивость клещей pp. Phytoptus и Novophytoptus с Осоковых велика и сопоставима с популяционной Наиболее существенной оказалась кормовая изменчивость, связанная с обитанием на разных растениях-хозяевах. Различия между летними и зимующими самками не значительны и укладываются в пределы индивидуальной изменчивости Географическая изменчивость прослеживается слабо

7. Выявлен комплекс признаков наиболее значимых для видовой диагностики клещей рода Phytoptus с Осоковых. К ним относятся, выраженность медиальной линии, форма субмеди-альной-I линии, длина дорзального щитка, s d 1, s d.2, число лучей эмподия, длина ног I, тела, s 1., s.v 3 и число дорсальных полуколец.

8. Эволюция клещей рода Phytoptus с осок (группа видов «caricis») идет вслед за эволюцией их растений-хозяев и на морфологическом уровне прослеживается по изменению числа лучей эмподия, длины медиальной и адмедиальных линий на дорзальном щитке и числа опи-стосомальных полуколец По числу лучей эмподия в группе «carias» выделены две филогенетически обособленные подгруппы видов (cariéis и liroi). связанных с разными комплексами независимо эволюционировавших кормовых растений (подроды рода Сагех)

9. Первый этап эволюции клещей группы «carias» рода Phytoptus связан с осоками (р. Сагех) Основные тенденции морфологической эволюции на этом этапе - уменьшение числа лучей эмподия и упрощение рисунка дорзального щитка (укорочение медиальной и адмеди-альной линий) Архаичные представители рода Phytoptus (подгруппа cariéis группы «carias») связаны осоками подродов Сагех и Kreczetoviczia, а более продвинутые (подгруппа liroi) обитают на осоках подрода Vignea Следующий этап эволюции клещей группы «caricis» сопровождался сменой круга растений-хозяев. Морфологические перестройки, связанные с этим этапом, выражаются в слиянии бедра и колена на ногах-1,11, приобретении симметричных эмподиев и дальнейшем упрощении рисунка дорзального щитка. В результате возник р

Oziella, представители которого заселили растения семейств Cyperaceae (р Cyperus), Junca-ceae (p. Luzula), Agavaceae (p. Yucca) и Poaceae (p Imperata)

10. Комплексы видов четырехногих клещей с Осоковых и Злаковых сформировались независимо так же, как и сами семейства их растений-хозяев Клещи сем. Phytoptidae обитают на Осоковых, вероятно, с раннего мела, когда уже сформировались все основные группы рода Сагех Часть видов сем. Eriophyidae могла образоваться от фитоптоидных предков на Осоковых в более позднее время (рр Leipothrix, Eriophyes, Moraesia) Клещи родов Neoleipothrtx и Acería, вероятно, сформировались на травянистых растениях из других семейств (например, на Злаковых), а Осоковые в последствие стали для них вторичными хозяевами Статьи в журналах, рекомендованных ВАК Четвериков Ф Е 2004. Некоторые особенности морфологии и биологии четырехногого клеща Novophytoptus rostratae Roivamen, 1947 Вестник СПбГУ, 3(3). 8-17 Список работ, опубликованных по теме диссертации Четвериков Ф.Е. 2004 Клещи рода Novophytoptus Roivamen, 1947 (Acari, Tetrapodili) с Осоковых // В кн «Материалы VIII-го Всероссийского акарологического совещания», тез докл. СПб, с. 138-139

Четвериков Ф.Е. 2004. Некоторые особенности морфологии и биологии четырехногого клеща Phytoptus cylindricus (Liro) Roivamen, 1951 (Асагг Tetrapodili) с Осоковых (сем Cyperaceae) // В кн «Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных». Сб. науч Тр. Каф. Зоологии РГПУ им А И Герцена, вып. 4, с." 116-128.

Четвериков Ф.Е. 2005 Четырехногие клещи (Acari, Tetrapodili) с Осоковых (сем. Cyperaceae L.) окрестностей г. Днепропетровска Тезисы докладов III-й международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (4-6 октября 2005 г, Днепропетровск), с.229-232

Chetvenkov Ph. Е., 2005 Eriophyid mites (Acari, Enophyoidea Eriophyidae) of the genus Leipothrix Keifer, 1966 from sedges (family Cyperaceae L.) // Acariña 13(2). 145-154

Chetverikov Ph E , 2005. Eriophyid mites of the subfamily Phyllocoptinae (Acari. Eriophyidae) from sedges (Cyperaceae) //Acariña 14(1)' 57-68

Chetverikov Ph. E , 2006. Notes on eriophyid mites (Eriophyoidea, Eriophyidae) of the subfamily Enophyinae from sedges (Cyperaceae) //Acariña 14(2). 147-153.

Chetverikov Ph E, Sukhareva S.I., 2007 Some observations on eriophyid mites (Acari: Eriophyidae) of the genus Novophytoptus Roivamen, 1947 // Acariña 15(2): 261-268

Petanovié R, Chetverikov Ph E and Smiljanic D, 2007 Enophyoid mites (Acari: Eriophyoidea) from sedges (Carex spp., Cyperaceae) in Serbia // Acta entomol. serb., 12(2), Beograd, pp 107-113.

Отпечатано в ООО "АРКУШ", Санкт-Петербург, ул. Рубинштейна, д 2/45 ИНН 7825442972/ КПП 78501001 Подписано в печать 10.09.2008 г. усл. печ. л. 1 0 заказ № 1009/1 от 10.09 2008 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Четвериков, Филипп Евгеньевич

Введение

Глава 1. Морфология четырехногих клещей и проблемы их диагностики

1.1. Краткий очерк морфологии четырехногих клещей

1.2. Особенности диагностики четырехногих клещей

1.3. Проблемы обозначения морфологических признаков четырехногих клещей

Глава 2. Обзор литературы--------------------------------------------—.—.

2.1. Современное состояние изученности четырехногих клещей с Осоковых—

2.2. Критический анализ списка видов четырехногих клещей с Осоковых

2.3. Некоторые данные по биологии четырехногих клещей

Глава 3. Материал и методы

Глава 4. Анализ изменчивости морфологических признаков четырехногих клещей родов Phytoptus Dujardin, 1851 и Novophytoptus Roivainen, 1947 с Осоковых

4.1. Изменчивость морфологических признаков клещей рода Phytoptus с Осоковых

4.1.1. Таксономическая значимость признаков клещей рода Phytoptus с Осоковых-----------------—

4.1.2. Корреляционный и компонентный анализ

4.1.3. Понуляционная изменчивость клещей Phytoptus hirtae Roivainen, 1950 (группа А)

4.1.4. Популяционная изменчивость клещей Phytoptus rigidus Roivainen, 1950 (группа В)

4.1.5. Популяционная изменчивость видов Ph. montanus, Ph. liroi и Ph. de-hesae (группы С, D и 13)

4.1.6. Основные тенденции межвидовой изменчивости клещей рода Phytoptus с Осоковых

4.2. Изменчивость клещей рода Novophytoptus Roivainen, 1947 с Осоковых

4.2.1. Сезонная изменчивость клещей N. rostratae Roiv., 1947

4.2.2. Изменчивость клещей N. roslratae по кормовым растениям.

4.2.3. Географическая изменчивость клещей N. roslratae

Глава 5. Фауна четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России и сопредельных территорий

5.1.Ревизованный список видов и таблицы для определения четырехногих клещей с Осоковых —

Глава 6. Особенности биологии четырехногих клещей с Осоковых--------------------—

6.1. Растения сем. Сурегассае как среда обитания четырехногих клещей

6.2 Заселенность Осоковых четырехпогими клещами

6.3. Распространение и круг растений-хозяев четырехногих клещей с Осоковых фауны Европейской территории России и сопредельных территорий

6.4. 11ространстиенное распределение видов че гырехногих клещей с Осоковых фауны Европейской территории России в пределах одного растения

6.5. Жизненные циклы четырехногих клещей с Осоковых

6.5.1. Распределение четырехногих клещей по побегу Осоковых

6.5.2. Сезонные изменения в популяциях клещей видов Phyloptus liroi и No-vophyloplus rostratae с Осоковых

6.5.3. Сезонные изменения в популяциях клещей сем. Eriophyidae с Осоковых —

Глава 7. Некоторые аспекты совместной эволюции четырехногих клещей с Осоковых и их растений-хозяев

7.1. Современные представления о филогенетических связях в надссм. Eriophyoidea

7.2. Основные направления эволюции клещей сем. Phytoptidae

7.3. Особенности эволюции четырехногих клещей группы «caricis» рода Phyloptus

7.4. Видовой состав четырехногих клещей, обитающих на растениях сем. Сурегасеае и сем. Роасеае, и возможные этапы формирования фауны клещей па Осоковых

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Четырехногие клещи (Acari, Eriophyoidea) с Осоковых (сем. Cyperaceae L.) Европейской части России и сопредельных территорий"

Четырехногие клещи (Acari: Eriophyoidea) — одна из самых обширных групп членистоногих паразитов растений, включающая более 4000 видов (Amrine et al., 2003). Несмотря на свои небольшие размеры (100-500 цт), они представляют реальную угрозу для сельского и лесного хозяйства. Питаясь на растении, клещ прокалывает хелицерами оболочки живых клеток и высасывает их содержимое. При этом происходит выделение секрета слюнных желез, обладающего у многих видов тератогенным эффектом. В результате на растении могут развиться различные патологические новообразования. Кроме того, со слюной клещей в растительные клетки проникают фитопатогенные бактерии и вирусы - возбудители таких серьезных заболеваний как мозаика персика, реверсия смородины, полосатая мозаика пшеницы и многие другие (Сухарева, 1992; Lindquist, 1996; Oldfield, 1996).

Большинство четырехногих клещей монофаги, в редких случаях (например, Epilrimcrus jaceae, Aceria tritici, Abacarus histryx, Novophytoptus rostratae, Phytoptus liroi) - олигофаги (Roivainen, 1951; Сухарева, 1992; Четвериков, 2004a). Они паразитируют на любых надземных органах сухопутных растений, но никогда не поселяются на корнях и подземных побегах (Westphal and Manson, 1996). Свободноживущие виды четырехногих клещей обитают на поверхности растений. Скрытоживущие виды используют естественные убежища (свернутые молодые листья, пространства между почечными чешуями, листовые влагалища и др.) или вызывают образование галлов, внутри которых паразиты образуют колонию, интенсивно питаются и размножаются. Единичные виды способны проникать под эпидермис и питаться соком клеток паренхимы (Четвериков, 20046; Chetverikov, 2006).

В секрете слюнных желез многих видов четырехногих клещей сеть особые вещества, которые при попадании внутрь растительной клетки запускают генетические ростовые программы. До настоящего времени химический состав этих веществ точно не установлен, по предполагается, что это цитокиноподобные молекулы и хитозан (Wcislo, 1977; Westphal and Manson, 1996; de Lillo and Monfreda, 2004). В результате ускоренного роста клеток на месте питания клещей формируется галл. В настоящее время выделяют пять основных типов галлов, вызываемых четырехногими клещами: листовые (войлочки, бляшки, закручивания, рожки и жилковые галлы), стеблевые, коровью, почковые (увеличенные почки, друзы почек и «ведьмины метлы», а также цветочные галлы) и плодовые (Westphal and Manson, 1996). Клещи-галлообразователи существенно ослабляют растение и снижают его декоративные качества (Amrine, 1996; Flechtmann and Etienne, 2004; Streito, Coroller, Kreiter et Flechtmann,

2004). Серьезный вред приносят галлообразующие клещи, паразитирующие" на плодовых культурах. Например, грушевый галловый клещ Eryophyes pyri (Pgst.) Nalepa повреждает экзокарпий груши, образуя множественные мелкие (0,5-1 мм в диаметре) галлы, что приводит к существенной потере урожая (больше 95%) в связи с сильным опадом плодов (Мин-дер, 1957). Галловые клещи Eriophyes malinns, Phytoptus emarginatae поражают листья, черешки и кожицу плодов яблонь и слив, а виды рода Cecidophyopsis угнетают образование ягод смородины. Клещи Aceria sheldoni и Phyllocoptruta oleivora портят кожуру плодов цитрусовых, принося тем самым существенный убыток странам экспортерам этих фруктов (Amrine, 1996). Таких примеров много.

Помимо галлов многие четырехногие клещи способны вызывать образование мелких некротических пятен, обесцвечивание клеток хлоренхимы, ржавчину (rust), «бронзовость» («bronzing») листьев и т.д., степень развития которых зависит от плотности популяции клещей (Oldfield, 1996). Показано, что способностью вызывать такие повреждения обладают не только половозрелые особи, но и нимфы (Weslphal and Manson, 1996). Клещи, провоцирующие образование ржавчины, вредят сельскому хозяйству не менее, чем галловые. Среди них наиболее известны: грушевый ржавчинный клещ Epitrimerns pyri (Nalepa), томатный., ржавчинный клещ Aculops lycopersici, яблочный ржавчинный клещ Aculns schlechtendali, персиковый клещ Aculns comutus и др.

Первые достоверные данные о находках четырехногих клещей относятся к 18 веку и принадлежат Р. Реомюру, описавшему под видом личинок насекомых клещей из галлов на липе (R. Reaumure, цит. по: Сухарева, 1992). Необычность морфологии, образа жизни и мелкие размеры эриофиид провоцировали исследователей XVIII-XIX вв. относить их к разным группам беспозвоночных (нематоды, тли, личинки перепончатокрылых), паразитирующих на растениях (Lindquist, 1996). Лишь начиная с конца 19-го века, благодаря трудам австрийского исследователя Альфреда Налепы, утвердилось представление о том, что эриофииды -особая группа червеобразных клещей, приспособившихся к обитанию в узких прос транствах (в галлах, внутри естественных полостей и в тканях растений).

Именно Альфред Налепа (Alfred Nalepa, 1856-1929) считается основоположником учения о четырехногих клещах. На рубеже 19-20 вв. он собирал клещей в Венском лесу (Wienerwald) в северо-восточных отрогах Альп. Налепе принаделжат одни из первых научных описаний и рисунки эриофиид (Шевченко, 1967). Следующий этап развития эриофиидологии тесно связан с именем американского исследователя X. Кифера (Н. Keifer, 1912-1987) и не без оснований часто называется Киферовским (Lindquist, Amrine, 1996). В течение пятидесяти лет (1937-1986) этим акарологом описывались сотни новых видов, десятки новых родов, им же были получены первые данные по диморфизму самок и жизненным циклам четырехногих клещей. Результаты своих таксономических исследований Кифер регулярно (два-три раза в год) публиковал в «Бюллетене департамента сельского хозяйства штата Калифорния». Итоговая работа Кифера посвящена анатомии, биологии и взаимоотношениям с растениями экономически значимых видов четырехногих клещей и представляет собой отдельную главу в коллективной монографии «Mites injurious to economic plants» (Keifcr, 1975), в которой впервые были обобщены все имеющиеся на гот момент данные по этой группе клещей.

Pa6oibi Налепы и Кифера послужили мощным толчком для фаунистических исследований по четырехногим клещам, начавшихся с середины XX века в странах Европы и Индии. Благодаря планомерной работе финского эриофиидолога Дж. Лиро (J. Liro) и его ученика X. Ройвай-пена (Н. Roivainen), в течение 20 лет (1934-1954) была весьма подробно изучена фауна четырехногих клещей скандинавских стран. В странах Средней и Южной Европы работали Я. Бочек (J. Boczek), Фаркаш (Farkas), Кастаньоли (Castagnoli), описавшие большое количество новых видов и составившие первые фаунистические списки эриофиид для исследованных ими территорий Польши, Венгрии и Италии. Первые данные по азиатским четырехногим клещам появились во второй половине 20-го века и принадлежат индийским акарологам Г. Чанабасаванне (G. Chanabasavanna) и М. Моханасупдараму (М. Mohanasundaram).

В 1969 году в Советском Союзе специально для изучения четырехногих клещей в Биологическом ПИИ в Старом Петергофе (Санкт-Петербург) была организована группа фитоакаро-логии, которую возглавил В. Г. Шевченко. В результате деятельности группы были глубоко исследованы комплексы видов четырехногих клещей, связанных с Хвойными и Злаковыми, изучены особенности ротового аппарата клещей, жизненные циклы, изменчивость морфологических признаков и распределение клещей по растению-хозяину (Шевченко, 1957, 1958, 1970, 1974, 1982; Багшок, 1973; Сухарева, 1992, 1994; Шевченко, Багнюк, Сухарева, 1991; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998).

Развитие биохимии и новых микроскопических методов во второй половине ХХ-го века позволило существенно углубить представления о гистологическом строении четырехногих клещей и их взаимоотношениях с растениями на клеточном и молекулярном уровне. Начиная с 1975 года, в лаборатории фитопатологии г. Страсбург во Франции наряду с изучением галлообразования у тлей и галл и ц детально исследуется галлогенез, провоцируемый слюной четырехногих клещей (Westphall, 1975, 1981; Dreger-Jauffret, 1983; Westphal and Manson, 1996). В конце 1950-х годов появляются первые данные о возможном переносе эриофиоид-пыми клещами фитопатогенных вирусов и бактерий. Данный факт существенно повысил интерес акарологов к этой группе клещей, в частности к особенностям их взаимоотношений с растениями-хозяевами и жизненным циклам (Шевченко, 1959, 1960, Красинская, 1960, Bailey and Keifer, 1943, Krantz, 1973 и др.). Многие работы последней четверти ХХ-го века посвящены изучению механизма заражения и передачи фитовирусов, особенностей ультратонкого строения четырехногих клещей и разработке специфических методов борьбы с ними (Oldfield, 1970; McCoy, 1981, 1985; Sabelis, 1986, 1990 и др.) В Италии вот уже более 30 лет ведутся активные работы по изучению морфологии и гистологии четырехногих клещей с использованием современных методов электронной микроскопии (Nuzzacci, 1975, 1976, 1983, 1984; Alberti and Nuzzacci, 1996).

В последние десять лет интенсивные эриофиидологические исследования проводятся в странах Восточной Азии. Фауна этих территорий до сих пор остается мало изученной. Каждый год из восточпоазитского региона описываются новые роды и десятки новых видов четырехногих клещей (Huang, 1991, 1992, 2001; Hong and Kuang, 1989; Kuang, 1997, 1998; Chandrapatya, 1996; Chandrapatya and Boczek, 2000, 2001, 2002). Наименее исследованы эриофиидологами Африка и Австралия. По клещам с этих континентов известно едва ли более двух десятков работ (Smith-Meyer, 1981, 1989, 1991, 1992; Manson, 1965, 1984, Manson and Gerson, 1986; Abou-Awad, 1981; Abou-Awad and El-Banhawy, 1992; Abou-Awad and El-Borolossy, 1995 и др.). i

Активное изучение четырехногих клещей в XX веке привело к быстрому накоплению большого количества разрозненных данных по четырехногим клещам. Многие виды и роды ошибочно описывались по нескольку раз под разными названиями. В связи с этим возникла необходимость объединить и систематизировать имеющуюся информацию эриофиидам, что в первую очередь выразилось в создании ряда каталогов. Первый из них (Nalepa, 1929) содержит информацию о нескольких сотнях видов эриофиид, обитающих на различных европейских растениях. В следующий каталог (Davis, Fleehtmann, Boczek, 1982), изданный спустя полвека, вошли более полутора тысяч видов, найденных на растениях разных континентов и островов планеты до 1982 года. Наиболее полные каталоги, вышедшие в течение последних пятнадцати лет, составлены американскими эриофиидологами (Amrine, Stasny, 1994). Первой крупной сводкой по четырехногим клещам Европы, содержащей определительные таблицы видов, можно считать монографию Фаркаша (Farkas, 1965). В 1999 и 2005 годы вышли каталоги видов четырехногих клещей Сербии, Черногории и Польши (Petanovic and Stankovic, 1999; Skoracka, Lewandowski, Boczek, 2005). Готовятся к изданию каталоги Тайланда, Китая и Тайваня (устное сообщение д-ра X. Хуанга).

В XXI веке бурное развитие Интернет-технологий позволило Э. Де Лило и Дж. Эмрайну (Е. De Lillo, Amrine 1998) объединить информацию из разных каталогов в единую базу данных. На сайте http://insects.tamu.edu/research/colleetion/hallan/acari/Eriophyidae.lxt собраны таксономические данные о большинстве описанных к настоящему времени видов эриофиид. Работа над этим сайтом продолжается и пока что далека от завершения, поскольку в литературе, на основе которой создается база данных, имеется большое количество ошибок и неточностей, для исправления которых потребуется не один год.

Наряду с составлением каталогов различных таксонов Eriophyoidea во второй половине XX-го века рядом авторов предпринимаются попытки создания сводных определительных таблиц по эриофиоидным клещам (Farkas, 1966; Davis, Flechtmann, Boczek, 1982; Amrine, 1996; Amrine, Stasny and Flechtmann, 2003). Основная трудность, с которой сталкивались исследователи, решая эту задачу, заключается в проблематичной систематике Eriophyoidea. В связи с этим, ни один из существующих к настоящему времени определителей эриофиид не может претендовать на объективное отражение их естественной системы.

Ближе всех к решению этой проблемы подошел американский акаролог Дж. Эмрайн, создавший на основе своих последних работ (Amrine, 1994, 1996) новый ключ для определения родов четырехногих клещей мировой фауны (Amrine, Stasny and Flechtmann, 2003). На наш взгляд, основное достоинство этой работы заключается в кропотливом выделении триб внутри семейств четырехногих клещей и детальной проработке данных по всем родовым названиям Eriophyoidea. Несмотря на то, что далеко не все выделяемые Эмрайном таксоны надродового ранга признаются ведущими современными эриофиидологами (Ьагшок, Сухарева, Шевченко 1998), в настоящее время его ключ единственный пригодный для определения че тырехногих клещей на современном уровне.

Среди обилия специальной литературы, посвященной различным аспектам систематики, анатомии, гистологии, цитогенетики, галлогенеза и биологии эриофиид, остро чувствуется дефицит работ обобщающего характера. Первая попытка всесторонне описать группу этих клещей и обобщить накопленные на протяжение XIX-XX веков данные по Eriophyoidea принадлежит Киферу. Им написана отдельная глава по четырехпогим клещам (Keifer, 1975) в монографии «Mites injurious to economic plants» (Jeppson, Keifer and Baker, 1975). Спустя 20 лет интернациональной группой акарологов во главе с Э. Липдквистом (Е. Lindquist) и Дж. Брюином (J. Bruin) была составлена еще одна коллективная монография «Eryophyid mites. Their biology, natural Enemies and Control» (1996), целиком посвященная эриофиоидным клещам. В этом капитальном труде на новом уровне были освещены многие общие проблемы эриофиидологии, затронутые еще Кифером. Помимо обзоров по морфологии, физиологии, систематике и филогении четырехногих клещей в данной монографии приводятся подробные данные о тридцати наиболее вредоносных видах эриофиид, имеющих значение для сельского хозяйства. Среди них такие известные даже не акарологам вредители, как виноградный войлочный клещ (Eriophyes vitis Pgst.), смородиновый почковый клещ (Cecido-phyopsis ribis Westw.) и другие, существенно снижающие урожайность выращиваемых культур (Lindquist and Amrine, 1996).

Несмотря на то, что четырехногие клещи изучены относительно хорошо, убедительная классификация Eriophyoidea с учетом их филогенетических отношений до сих пор не создана. Единого общепринятого деления на ссмсйства нет, вопрос о происхождении эриофиид до сих пор остается открытым, а положение четырехногих клещей в системе Acari неопределенно. Публикаций, посвященных этой проблеме, известно немного, чуть более десятка (Farkas, 1966; Шевченко, 1982; Сухарева, 1992, 1994; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998; Lindquist, 1983, 1996).

В начале ХХ-го века на основании сходства во внешней морфологии четырехногих клещей объединяли с клещами сем. Demodicidae, паразитирующими на млекопитающих, в группу Vermiformia (Canestrini, 1891; Thor, 1929). Во второй половине ХХ-го века была весьма популярна гипотеза о родстве эриофиид и почвенных клещей Nematolicoidea (Keifer, 1975; Шевченко. 1982). Однако исследования Линдквиста (1996) по сравнительной морфологии клещей Demodecidae, Nematolicoidea и Eriophypidca четко показали, что сходство в строении этих клещей - результат конвергентной адаптации к обитанию в узких полостях (выводные протоки желез кожи млекопитающих, узкие пространства между частицами почвы и галлы соответственно).

В течение ХХ-го века многие исследователи (Krantz, 1978; Kethley, 1982; Smith, 1984 и др.) высказывались в пользу родства четырехногих клещей с различными группами тромбиди-формных клещей (Heterostigmata, Rhaphignathae, Cheiletoidea, и др.). По мнению ряда акоро-логов (Ewing, 1922; Baker and Warton, 1952 и др.) наиболее вероятной сестринской группой для Eriophyoidea могли бы быть паутинные клещи (Tetranychoidea), однако сравнение строения структуры хелицер и гнатосомы тетранихид и эриофиоидных клещей в целом говорят против этого (Шевченко, 1971, 1976).

В последнее время в литературе все чаще приводятся факты, свидетельствующие о близком родстве четырехногих и тидеоидных клещей (надсем. Tydcoidea) (Nuzzacci and de Lillo, 1991; Norton et al., 1993). Новейшие данные относительно родственных связей эриофиид принадлежат Линдквисту (Lindquist, 1996). Его концепция основана на подробнейшем сравнительном анализе анатомии клещей группы Eupodina, в которую он включает и четырехногих клещей (рис.1). Выделение четырехногих клещей в качестве отдельного подотряда Tetrapo-dili Bremi, 1872 в составе отряда Acariformes A. Zachvatkin, 1952, как это делает В. Г. Шевченко (1982), по мнению Линдквиста (Lindquist, 1996) несостоятельно в связи с тем, что это противоречит современной кладистической теории. Кроме того, еще в 1994 году Эмрайп выяснил, что название Tetrapodili отсутствует в работах Брэми и впервые появляется в публикациях Удеманса (Oudemans), относящихся уже к первой четверти ХХ-го века (Amrine, 1994).

-Sphaerolichida

-Parasitengonae

Trombidiformes

• Anystae

Anystina

Raphygnathae I

Eleutherengona

- —Tetranychoidea Cheyletoidea -Raphygnathoidea

Prostigmata

Eupodina

-Heterostigmae — Heterostigmata

- Labidostomatoidea

-Bdelloidea

-Halacaroidea

-Eupodoidea

-Tydcoidea

Eriophyoidea

Рис.1. Система Trombidiformes по Линдквисту (Lindquist, 1996)

Большинство эриофиидологов XXI-го века (Amrine et al., 2003; Huang and Wang, 2004; Flcchtmann, 2004; Boczek and Skoracka, 2005; Petanovic, 2005 и др.) считает четырехногих клещей обособленным надсемейством Eriophyoidea подотряда Trombidiformes. Мы разделяем эту точку зрения наших коллег.

Систематика четырехногих клещей в настоящее время находится в состоянии бурного развития: постоянно описываются новые виды, роды, выделяются трибы и секции, публикуются многочисленные таксономические обзоры, определительные ключи и каталоги. Между тем, как справедливо отмечает Линдквист (Lindquist, 1996), большинство таксонов ранга семейства сомнительны и не удовлетворяют требованиям современной таксономии. Из них, по мнению Линдквиста (Lindquist, 1996), только сем. Diptiloniiopidae, по-видимому, бесспорно являет ся самостоятельным таксоном

В настоящее время исследователями используются две системы Eriophyoidea. Одна из них сформировалась в работах американских акарологов, главным образом Эмрайна и Линдквиста (Amrine and Lindquist, 1996). По Амрайну надсемейсгво Eriophyoidea состоит из трех семейств: Phytoptidae Murray, 1877, Eriophyidae Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer 1944. Однако, по мнению отечественных эриофиидологов (Сухарева, 1994; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998) такая система ошибочна, поскольку согласно концепции Эмрайна, заведомо неродственные таксоны, эволюционировавшие независимо на разных ветвях высших растений (на Голосеменных и Покрытосеменных), объединяются в одно семейство Phytoptidae.

В связи с этим в Русской Акарологической школе принято деление четырехногих клещей на 5 семейств: Pentasetacidae (Schevchenko, 1991), Nalepellidae Roivainen 1953, Phytoptidae Murray, 1877, Eriophyidae-Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer 1944. Первые три семейства объединяют древние формы, сохранившие до нашего времени такие плезиоморфные признаки как: наличие шпоры на голенях передних конечностей, субдорсальных щетинок па опи-стосоме и наличие более двух (3,4 или 5) щетинок на дорсальном щитке. При этом семейства Pentasetacidae и Nalepellidae представляют архаическую линию развития клещей на Голосеменных растениях, а сем. Phytoptidae — на Покрытосеменных. К этим трем семействам относится всего около ста видов (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995; Сухарева, 1994).

Два других семейства (Eriophyidae и Diptilomiopidae) считаются эволюционно более молодыми. Эриофииды обитают практически на всех современных группах Покрытосеменных растений, а также на Голосеменных и папоротниках, диптиломиопиды найдены только на Покрытосеменных (Amrine, 1996; Gerson, 1996). Вопрос об их происхождении до сих пор остается открытым. Сем. Diptilomiopidac характеризуется сильно удлиненной гнатосомой (от 45 до 70 мкм), позволяющей клещам этого семейства прокалывать эпидермис насквозь и питаться соком клеток хлоренхимы. Линдквист считает удлиненную гнатосому диптиломио-пид уникальной апоморфисй, доказывающей монофилию этого семейства (Lindquist, 1996). Это не совсем так, поскольку в ссм. Nallepellidae тоже есть длипногнатосомные формы (род Nalepella). Кроме того, в сем. Diptilomiopidae наблюдается процесс обратного укорочения гнатосомы, в связи с чем некоторые представители этого семейства вновь перешли к питанию соком клеток эпидермиса (Сухарева, Багнюк, Кучер, 2004).

Семейство Eriophyidae — наиболее уязвимое место в современной системе четырехногих клещей. Этот таксон считается полифилетическим (Lindquist, 1996). При этом более 95 % описанных к настоящему времени видов четырехногих клещей (около 3000) относится именно к этому семейству. Сложность классификации ссм. Eriophyidae заключается в том,'' что присущий клещам этого семейства набор признаков мог сформироваться независимо из разных источников: как от общих предков с архаическими семействами Pentasetacidae, Nalepellidae и Phytoptidae, так и непосредственно внутри любого из этих семейств (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1998). Попытки разделить сем. Eriophyidae на трибы и секции предпринимались не один раз (Бочек, Дэвис, Шевченко, 1983; Amrine, 1996; Amrine, Stasny and^ Flechtmann, 2003). Однако четкие морфологические критерии, которые позволили бы построить стройную систему с учетом филогении, до сих пор не разработаны. Возможно, какую-то ясность могли бы внести сравнительные молекулярно-биологические исследования геномов эриофиид.

Клещи архаических семейств Pentasetacidae и Nalepellidae найдены только на голосеменных растениях из класса Pinopsida, па которых они преобладают по сравнению с представителями молодого семейства Eriophyidae. Причины, по которым древние налепеллиды и пентасетаци-ды сохранились на хвойных, более или менее понятны, так как могут быть связаны с древностью и консерватизмом признаков их хозяев (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998).

Большинство видов клещей семейства Phytoptidae обитает па Однодольных, преимущественно на растениях порядков Cypcrales и Arecales. На двудольных фитоптиды найдены только на некоторых растениях из подклассов Hamamelididae, Rosidae и Dilleniidae. В 1977 году, основываясь на морфологических различиях, Смит (Smith) предложил выделить внутри семейства Phytoptidae две группы клещей: группу car ids, в которую вошли фитоптиды, обитающие на Осоковых, и группу avellanae, включившую в себя фитоптид с двудольных. Анализ корреляций морфологических признаков фитоптид показал, что клещи рода Phytop-lus, паразитирующие на растениях сем. Сурегасеае, обладают наиболее полным набором предковых признаков по сравнению с клещами из группы avellanae. Возможно, это одни из самых древних фитоптоидных клещей, доживших до наших дней (Сухарева, 1994). Причины, по которым древние фитоптиды сохранились именно на осоках, пока не известны.

Многие эриофиидологические работы последних десятилетий посвящены изучению вредоносных представителей Eriophyoidea. Почти все представленные в Интернете публикации касаются исключительно видов, вредящих сельскому хозяйству. К настоящему моменту эриофииды-вредители изучены всесторонне: исследована их биология, созданы удобные определительные таблицы, известны химические и биологические методы борьбы с ними (Childers, 1996; Sabelis, 1996; Amrine, 1996). Особый интерес фи гоакарологов к вредоносным видам Eriophyoidea вполне понятен. Однако, в итоге наиболее интересные в научном отношении архаические группы эриофиид (пентасетациды, налепеллиды и фитоптиды), обитающих на растениях из классов Pinopsida и Liliidae, изучены относительно слабо (особенно клещи сем. Phytoptidae, что первую очередь связано с небольшим хозяйственным значением их расшний-хозяев для человека). j

В конце XX века в фи гоакарологической группе БИНИи, возглавляемой В.Г.Шевченко, была выполнена серия работ, посвященных изучению древних представителей Eriophyoidea, как ключевых в системе данного надсемейства (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998; Сухарева 1992, 1994). В этих работах было показано, что эволюция древних групп четырехногих клещей тесно сопряжена с эволюцией их растений-хозяев, и даже удалось проследить возможные пути параллельной эволюции клещей-паразиюв и их хозяев.

Наше исследование продолжает линию работ фитоакарологической группы В.Г.Шевченко и посвящено изучению четырехногих клещей, обитающих на растениях сем. Сурегасеае. Известно, что на осоках сохранились остатки древней фитоптоидной фауны, изучение которой представляет интерес для науки (Smith, 1977; Сухарева 1992, 1994). Кроме фитоптоидных клещей родов Phyloptus, Novophytoplus и Anchiphytoplns, обладающих архаическими чертами строения, на Осоковых найдены представители более продвинутого семейства Eriophyidae, относящиеся к родам Aceria, Eriophyes, Cupacarus, Moraesia, Leipolhrix и Neolei-pothrix. Несмотря на то, что Осоковые - одни из самых распространенных растений планеты, видовой состав и биология эриофиид, паразитирующих на них, изучены крайне плохо, а большинство первоописаний видов Eriophyoidea с Осоковых устарело и содержит множество пробелов и неточностей. В связи с этим нами было решено провести всестороннее изучение видов четырехногих клещей, связанных с растениями сем. Сурсгасеае. Такое исследование будет проводиться впервые.

Цели исследования.

1. Изучить видовой состав четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России ввиду полного отсутствия каких-либо данных по этой группе с указанной территории;

2. Провести морфологический анализ и исследовать особенности биологии малоизученных видов четырехногих клещей родов Phytoptus, Novophytoptus с Осоковых;

3. Проследить возможные этапы коэволюции растений-хозяев сем. Сурегасеае и клещей сем. Phytoptidae — ключевой группы для понимания эволюции четырехногих клещей.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1) провести ревизию видов четырехногих клещей с Осоковых мировой фауны, составить список видов четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России и описать их с учетом современных положений систематики и диагностики Eriophyoidea;

2) изучить изменчивость морфологических признаков клещей родов Phytoptus и Novophytoptus и выявить наиболее ценные диагностические признаки;

3) рассмотреть некоторые особенности биологии клещей с Осоковых; на примере видов Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratae, проследить сезонную динамику численности фитоп-тид на осоках;

4) сопоставить данные по эволюции растений-хозяев и морфологической изменчивости клещей рода Phytoptus с Осоковых, проследить предполагаемые пути эволюции фитоптид на осоках и сравнить видовой состав клещей с Осоковых и клещей с филогенетически близкого семейства Злаковые.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Четвериков, Филипп Евгеньевич

выводы

1. К настоящему времени в мировой фауне на Осоковых зарегистрирован 31 вид четырехногих клещей (включая 1 описанный автором), относящихся к 9 родам. В Европейской части России и сопредельных с ней территориях найдено 14 видов из 6 родов. В ходе ревизии видов четырехногих клещей с Осоковых виды Epitrimerus acutiformis, Е. goodenowii, E.vicinus и Е. carexis переведены в род Neoleipothrix, а виды Е. roivaineni и Е. eriophori - в род Leipothrix. Виды Epitrimerus goodenowii, E.vicinus и E.roivaineni, E.eriophori попарно сведены в синонимы и получили названия Neoleipothrix goodenowii и Leipothrix roivaineni.

2. На территории Европейской части России наиболее распространены клещи родов Phytoptus, Novophytoptus и Neoleipothrix. Виды родов Eriophyes и Leipothrix встречаются гораздо реже. Клещи родов Aceria, Moraesia, Cupacarus и Anchiphytoptus не найдены.

3. Впервые получены данные по биологии клещей сем. Phytoptidae: у клещей Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratae есть весенняя расселительная миграция в колоски осок; у обоих видов откладка яиц начинается в апреле и заканчивается к октябрю, пик численности наблюдается в июле-августе; клещи рода Phytoptus зимуют внутри листовых влагалищ, рода Novophytoptus - внутри воздухоносных полостей. Клещи сем. Eriophyidae (pp. Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) зимуют в листовых бороздках в нижней части листьев осок.

4. Изучение диморфизма самок клещей с Осоковых показало, что морфологические различия между зимними и летними самками наблюдаются только у вида Leipothrix roivaineni. Зимующие самки клещей Phytoptus montanus, Ph. liroi, Ph.hirtae и Novophytoptus rostratae отличаются от летних по окраске: желтая у видов рода Phytoptus и оранжевая у N. rostratae. У остальных видов (pp. Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) диморфизм самок не выявлен.

5. Впервые установлено, что клещи Novophytoptus rostratae Roiv., 1947 ведут эндопаразитический образ жизни в воздухоносных полостях листьев Осоковых, где они питаются соком клеток хлоренхимы и размножаются в массе.

6. Индивидуальная морфологическая изменчивость клещей pp. Phytoptus и Novophytoptus с Осоковых велика и сопоставима с популяционной. Наиболее существенной оказалась кормовая изменчивость, связанная с обитанием на разных растениях-хозяевах. Различия между летними и зимующими самками не значительны и укладываются в пределы индивидуальной изменчивости. Географическая изменчивость прослеживается слабо.

7. Выявлен комплекс признаков наиболее значимых для видовой диагностики клещей рода Phytoptus с Осоковых. К ним относятся: выраженность медиальной линии, форма субмедиальной-I линии, длина дорзального щитка, s.d.l, s.d.2, число лучей эмподия, длина ног I, длина тела, s.l., s.v.3 и число дорсальных полуколец.

8. Эволюция клещей рода Phytoptus с осок (группа видов «caricis») идет вслед за эволюцией их растений-хозяев и на морфологическом уровне прослеживается по изменению числа лучей эмподия, длины медиальной и адмедиальных линий на дорзальном щитке и числа опистосомальных полуколец. По числу лучей эмподия в группе «caricis» выделены две филогенетически обособленные подгруппы видов (caricis и liroi), связанных с разными комплексами независимо эволюционировавших кормовых растений (подроды рода Carex).

9. Первый этап эволюции клещей группы «caricis» рода Phytoptus связан с осоками (р. Carex). Основные тенденции морфологической эволюции на этом этапе — уменьшение числа лучей эмподия и упрощение рисунка дорзального щитка (укорочение медиальной и адмедиальной линий). Архаичные представители рода Phytoptus (подгруппа caricis группы «caricis») связаны осоками подродов Carex и Kreczetoviczia, а более продвинутые (подгруппа liroi) обитают на осоках подрода Vignea. Следующий этап эволюции клещей группы «caricis» сопровождался сменой круга растений-хозяев. Морфологические перестройки, связанные с этим этапом, выражаются в слиянии бедра и колена на ногах-1,11, приобретении симметричных эмподиев и дальнейшем упрощении рисунка дорзального щитка. В результате возник p. Oziella, представители которого заселили растения семейств: Сурегасеае (p. Cyperus), Juncaceae (p. Luzula), Agavaceae (p. Yucca) и Poaceae (p. Imperata).

10. Комплексы видов четырехногих клещей с Осоковых и Злаковых сформировались независимо так же, как и сами семейства их растепий-хозяев. Клещи сем. Phytoptidae обитают на Осоковых, вероятно, с раннего мела, когда уже сформировались все основные группы рода Carex. Часть видов сем. Eriophyidae могла образоваться от фитоптоидных предков на Осоковых в более позднее время (pp. Leipothrix, Eriophyes, Moraesia). Клещи родов Neoleipothrix и Aceria, вероятно, сформировались на травянистых растениях из других семейств (например, на Злаковых), а Осоковые в последствие стали для них вторичными хозяевами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Четвериков, Филипп Евгеньевич, Санкт-Петербург

1. Акулов Н.И., 2004. Ангарида как среднепалеозойский материк Северного полушария // Доклады Академии Наук, т. 389, № 3, стр. 341-344.

2. Алексеев Ю. Е., 1996. Осоки. М., 250 стр.

3. Алексеев Ю.Е. 1967. Большой практикум по морфологии и систематике высших растений. Морфология и систематика осок. Изд-во Моск. ун-та, 46 стр.

4. Андреев В.Л., 1979. Статистические методы классификационных построений в биогеографии и систематике, в сб.: «Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике», Владивосток, стр. 60-97.

5. Багнюк И. Г., Сухарева С. И., Шевченко В. Г., 1995. Анализ рода как ключевого в семействе Trisetacus Keifer в семействе Nalepellidae Roiv. (Acari, Tetrapodili) // Acarina, 3(1-2), стр. 31-65.

6. Багнюк И.Г., 1976. Четырехногий клещ Trisetacus piceae (Roiv.) (Acarina, Eriophyoidea) — вредитель почек ели обыкновенной // Труды Петергофского биол. ин-та, №24, стр. 130-145.

7. Багнюк И.Г., 1984. Новый четырехногий клещ (Acarina, Tetrapodili) из почек пихты сибирской // Зоол. журн., т. 43, № 3, стр. 373-381.

8. Багнюк И.Г., Шевченко В.Г., 1982. Новый четырехногий клещ рода Trisetacus Keifer (Acarina, Tetrapodili) с ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. // Энтомол. обозр., т. 41, № 1, стр. 195-200.

9. Бейли Н., 1962. Статистические методы в биологии, М., стр. 260.

10. Гаузе Г.Ф., 2002. Борьба за существование, Москва-Ижевск, 160 стр.

11. Егорова Т. В., 1982а. Порядок Осоковые (Cyperales) в кн.: Жизнь растений, М., т.6, с. 292-310.

12. Егорова Т. В., 19826. Семейство Ситниковые (Juncaceac) в кн.: Жизнь растений, М., т.6, с. 286-291.

13. Егорова Т. В., 1999. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств, СПб, 772 стр.

14. Егорова Т.В., 1966. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.-Л., Наука, 266 стр.16.