Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex L. (Cyperaceae JUSS.) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения

Шеховцова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex L. (Cyperaceae JUSS.) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex L. (Cyperaceae JUSS.) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения"

На правах рукописи

ШЕХОВЦОВА Ирина Николаевна

ПОДРОД КШСгЕТОЮСНА Т.У. ЕССИЮУА РОДА СЛЯЕХ Ь. (СУРЕЯА СЕЛЕ ЛГ88.) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ: СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003471946

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном с бирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Байков Константин Станиславович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич; доктор биологических наук, с.н.с. Кожевников Андрей Евгеньевич.

Ведущая организация — Московский государственный университет.

Защита состоится "»£3 " июня 2009 г. в Ю00 часов на заседании сове Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральн сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золот долинская, 101.

Факс: (383)3301-986.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирско ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " ¿Г" мая 2009 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Сагех Ь. семейства Сурегасеае .Уивв. — один из самых крупных и широко распространенных родов отечественной и мировой флоры. Он насчитывает свыше 2000 видов. Представители рода Сагех играют значительную роль в растительном покрове Азиатской России. Часть из них обладает высокими кормовыми качествами.

Род традиционно считается трудным в систематическом отношении ввиду значительного полиморфизма и сложности разграничения отдельных таксонов. Несмотря на длительное изучение осок, вопросы систематики и идентификации отдельных видов рода еще недостаточно разработаны и нуждаются в дальнейшем изучении с привлечением нового материала и современных методик. Существующие системы рода Сагех различаются по объему и расположению внутриродовых подразделений. Кроме того, имеются нерешенные вопросы в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода в целом. В более глубоком исследовании нуждаются виды рода Сагех, выделенные Т.В. Егоровой (1985) в подрод Kreczetoviczia Т.У. Е§огоуа. Для рассматриваемой в настоящей работе территории Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) приводилось 38 видов и подвидов подрода Кгес2еЮ\чс21а из 5 секций. Сложность этой группы связана не только с высокой морфологической изменчивостью ее видов, но также с существованием многочисленных, частично фертильных гибридов между ними, что существенно затрудняет построение системы подрода и идентификацию растений вследствие недостатка диагностических признаков. Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цели и задачи исследования. Цель исследования — изучение систематики, хорологии и филогении осок подрода КгесгеШкгга во флоре Азиатской России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

— критически проанализировать историю таксономического изучения видов подрода АГгесге/оу/сгга рода Сагех, изучить номенклатуру таксонов, при необходимости провести их типификацию;

— изучить гербарный материал по подроду Кгес2е1о\чсг1а, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить состав видов во флоре Азиатской России;

— оценить диагностическое значение морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода Сагех, выявить новые диагностические признаки для различения близкородственных видов подрода КгесгеШ^а. Составить ключ для определения таксонов разного ранга;

— исследовать ультраскульптуру поверхности плодов у видов подрода Кгесге-Шкгга с целью выявления дополнительных признаков и возможности их использования в целях систематики;

— внести необходимые изменения в систему подрода Кгесге10У1сг1а в связи с новыми данными;

— провести хорологический анализ видов, определить центры современного многообразия подрода КгесгеШкгга на территории Азиатской России;

— построить модель филогении подрода КгесгеШкгга и выявить основные линии его развития.

Защищаемые положения:

1. Признаки ультраскульптуры поверхности плодов наряду с признаками общего соцветия, мешочков и жизненных форм имеют существенное значение для построе-

и'

ния системы подрода КгесгеШкг1а рода Сагех и служат дополнительным подтверждением самостоятельности критических таксонов.

2. Формирование североазиатских видов подрода Кгесгеип'юг'ш рода Сагех происходило на общей основе с восточноазиатской группой видов по пути дифференциации и редукции структур соцветия в условиях сокращения теплообеспеченности и увеличения континентальное™ климата.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав подрода Кгесге1о\>1сг1а рода Сагех на территории Азиатской России. Установлено, что подрод на данной территории представлен 41 видом и подвидами. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Кгесге-Ш\с2'ш. Описан один новый вид (С. аш1го]асШет'1$), предложено две комбинации: в ранге секции (Eglandulosae) и в ранге разновидности, один подвид валидизирован, лектотипифицировано три таксона. Выполнен анализ диагностического значения морфологических признаков, положенных в основу разных классификаций рода Сагех. Уточнены морфологические характеристики видов и особенности их местообитания. Составлен ключ для определения секций и видов подрода Кгесге1оу1сг1а для рассматриваемой территории. Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов подрода, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма. Выявлены современные центры разнообразия подрода Кгес2е1о\>'1аш на территории Азиатской России.

Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов у 39 видов и подвидов из 6 секций подрода Кгесге1оУ1сг1а; выявлены признаки, имеющие дополнительное таксономическое значение. Впервые высказана гипотеза о направлениях эволюции признаков ультраскульптуры в подроде КгеаеШкгга. Выявлена высокая изменчивость половой специализации терминального колоска для многих видов из подрода Кгесге1отсг1а и показано, что отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении простого колоска, цветка и плода. Некоторые тератологические данные приводятся нами впервые.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы работы войдут в монографию «Конспект флоры Азиатской России», а также могут быть использованы для диагностики видов, составления «Флор» и «Определителей». Собранный гербар-ный материал пополнил коллекцию Гербария ЦСБС (ЫБК).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007), Ботанической сессии (Новосибирск, 2008), Конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), Семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008), XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008), Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 417 страницах, проиллюстрирована 122 рисунками и 6 таблицами. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 261 наименование, в том числе 115 — на иностранных языках, 4 приложений, в которых представлены изученные системы рода, карты, список исследованных образцов, иллюстрации (фотографий типовых образцов и растений в природе).

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ ПОДРОДА KRECZETOVICZIA РОДА CAREXФЛОРЫ АЗИАТСКОЙ РОССИИ И ОБЗОР ОСНОВНЫХ СИСТЕМ РОДА

Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova был установлен Т.В. Егоровой (1985) и назван в несть крупнейшего отечественного кариколога В.И. Кречетовича (1935), обработавшего род Care.х для «Флоры СССР». Первой обобщающей сводкой для территории Сибири стала четырехтомная «Flora Sibirica» И.Г. Гмелина (Gmelin, 1747-1769), в первом томе которой приведены 19 видов осок с полиноминальными названиями. К. Линней (Linnaeus, 1753) в «Species plantarum» разделил род Сагех на три группы по строению соцветия. В первую группу он включил одноколосковые виды, во вторую — виды с обоеполыми колосками, в третью — с однополыми. В этой работе К. Линней впервые описал 29 видов.

Особое значение для систематики осок имеют работы Г. Кюкенталя (Kükenthal, 1909, 1911). Он (Kükenthal, 1909) является автором крупнейшей и на сегодняшний день последней монографии рода Сагех в мировом масштабе. Предложенная автором система включает 793 вида, большое число подвидов, многочисленные разновидности и формы, которые сгруппированы в четыре подрода (Primocarex, Vignea, lndo-carex и Eucarex), 69 секций и многочисленные подсекции. Осоки, относимые в настоящее время к подроду Kreczetoviczia, Г. Юокенталь включил в состав секции Аси-tae подрода Eucarex (= Сагех). Объем видов трактуется Г. Кюкенталем довольно широко. Многие близкие виды принимаются им в качестве разновидностей или форм одного вида.

Первая сводка осок для территории СССР принадлежит В.И. Кречетовичу (1935). Он дал новую систему рода, включающую три подрода: Megalocranion — установленный самим автором, Vignea и Eucarex. Система рода Сагех содержит 392 монотипных вида из 47 секций, в большинстве которых установлены циклы и ряды. В.И. Кречетови-чем было впервые описано 57 новых видов. Несколько новых секций, которые вошли в системы последующих авторов, в их числе секция Temnemis, относящаяся к подроду Kreczetoviczia, описаны В.И. Кречетовичем впервые. Вторая секция, в которой представлены виды данного подрода — секция Leimonastes Reichenb. Работа В.И. Кречетовича имела огромное значение для дальнейшего изучения рода. Большое значение для систематики рода в целом имеют работы К. Макензи (Mackenzie, 1931, 1935), Л. Стендли (Standley, 1985, 1990), У. Болл с соавторами (Ball et al., 2002) и ботаников из Японии (Ohwi, 1936, 1965; Sugawara, 1937; Akiyama, 1955; Koyama, 1962). Данные по видовому составу рода Сагех для территории Российского Дальнего Востока были дополнены в работах В.Н. Ворошилова (1966, 1982) и А.Е. Кожевникова (1988, 2001). А.Е. Кожевников (1988) принял деление рода Сагех на три подрода — Psyllophora, Сагех и Vignea. Осоки из подрода Kreczetoviczia распределены между пятью секциями (Podogynae, Nothocarex, Tuminenses, Temnemis и Acutae) типового подрода. Л.И. Малышев (1990) уточнил видовой состав рода Сагех для флоры Сибири. Им приведены 173 вида и подвида, распределенные по четырем подродам: Psyllophora (Loisel.) Peterm. (= Primocarex), Vignea, Сагех и Kreczetoviczia.

Существенный вклад в разработку системы рода Сагех внесли работы выдающегося отечественного кариколога Т.В. Егоровой (1964, 1966а,б, 1967, 1972, 1976а,б, 1985а,б, 1987а,б, 1990, 1999). Род Сагех разделен ею (1990, 1999) на 5 подродов: Vigneastra (= Indocarex), Сагех (= Eucarex), Kreczetoviczia, Vignea и Psyllophora (= Primocarex). В системе рода Сагех Т.В. Егорова выделила двухрыльцевые осоки из типового подрода Сагех в новый подрод Kreczetoviczia. Система рода Сагех во флоре Рос-

сии и сопредельных государств охватывает 388 видов и подвидов, сгруппированных в 71 секцию, 81 подсекцию. Тщательно проработана номенклатура таксонов, уточнен объем и таксономические границы секций и подсекций. Т.В. Егорова впервые лекто-типифицировала многие таксоны рода Сагех. Подрод Kreczetoviczia в системе Т.В. Егоровой представлен 140 видами, распределенными между семью секциями: Graciles (Tuckerm. ex Kük.) Ohwi, Abditispicae Wheeler, Tuminenses Y.C. Chang et Y.L. Yang, Forflculae Franch. ex Raymond, Praelongae (Kük.) Nelmes, Temnemis (Raf.) V. Krecz. и Phacocystis Dumort. Для Азиатской России указаны 38 видов и подвидов из 5 секций.

В последние годы был опубликован ряд работ, в которых рассмотрены различные аспекты изучения осок (Алексеев, 1994, 1996; Hendrichs et al., 2004; Starr, Ford, 2009). Много новых сведений о распространении видов рода Сагех появилось в результате флористических исследований разных районов Азиатской России (Красноборов, 2000, 2001, 2003; Эбель, 2000, 2002; Доронькин, 2003; Ковтонюк, 2005; Эбель, Эбель, 2007; и др.).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом исследования послужили гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва, МНА), Томского государственного университета (ТК), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток, VLA), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NSK, NS), Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск, IRK), Иркутского государственного университета (IRKU), Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, SVER), Алтайского государственного университета (г. Барнаул, ALTB). Общий объем изученных гербарных материалов составляет около 7000 листов. Был подробно исследован материал, собранный автором в Читинской области, Алтайском крае, Республике Алтай, Иркутской области, Республике Бурятия. Собрано 2000 листов гербария по роду Сагех.

Работа выполнена на основе использования сравнительно-морфологического и эколого-географического методов, а также карпологического метода с использованием сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Для построения модели филогении подрода Kreczetoviczia использован метод филогенетического анализа SYNAP (Байков, 1996, 1997, 1999) и компьютерная программа SYNAP (Baikov, Zverev, 2000). При проведении карпологических исследований ультраскульптуры использовали специальную методику (Tallent, Wujek, 1983). Материалом для сравнительно-карпологического исследования послужили зрелые плоды видов рода Сагех, собранных в природе, а также хранящихся в Гербариях России. Для удаления кутикулы и наружных периклинальных стенок клеток плоды выдерживались в растворе уксусного ангидрида и серной кислоты (9:1) в течение 24 часов, затем промывались в дистиллированной воде и высушивались. Изучение ультраскульптуры поверхности плодов проводилось с помощью сканирующего электронного микроскопа Multiscan 200 GS, LEO 420 при увеличении хЮОО, х2000, в отдельных случаях до х5000.

Карты ареалов составлены точечным способом.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

На примере видов подрода Kreczetoviczia выполнен анализ диагностического значения морфологических признаков, положенных в основу разных классификаций рода Сагех.

3.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов

Жизненные формы. Разработка систематики осок и рассмотрение проблем их эволюции в течение долгих лет осуществлялись главным образом на основе признаков соцветий и цветков. Полноценное же использование для этих целей признаков вегетативных органов началось сравнительно недавно, когда были изучены основные признаки вегетативных побегов и жизненных форм осок (Алексеев, 1966, 1970, 1976а,б; Егорова, 19666; Алексеев, Новиков, 1968, 1971; Чекань, 1974; Reznicek, Catling, 1986; и др.). Все осоки являются корневищными многолетними растениями. Признаки жизненных форм включаются в комплекс признаков, характеризующих внутриродовые подразделения от секций до видов (Koch, 1837; Мейнсгаузен, 1901; Kükenthal, 1909, 1911; Кречетович, 1935; Егорова, 1966,1999; Алексеев, 1976,1994,1996; Кожевников, 1988; Малышев, 1990).

Корневая система. Толщина корней, степень развития и окраска корневых волосков (часто зависит от возраста корня и от его фазы развития) служат хорошими отличительными признаками отдельных видов и подвидов.

Стебли имеются обычно только у репродуктивных побегов. Такие признаки стеблей, как высота, форма (трехгранные, цилиндрические), консистенция (выполненные или полые), форма граней (плоские или вогнутые), наличие папилл, шипиков, используются нами при разграничении видов.

Лист. Окраска чешуевидных или продолженных в листовую пластинку влагалищ листьев, окружающих побеги при основании, используется для разграничения видов и подвидов. Для большинства видов подрода Kreczetoviczia отмечена плоская листовая пластинка, но для некоторых видов (С. subspathacea) характерна ще-тиновидная. Листовые пластинки различаются у разных видов по ширине, характеру сужения по направлению к верхушке, наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок. Все вышеперечисленные признаки представляют диагностическую ценность и могут использоваться на видовом уровне.

3.2. Морфологическая характеристика генеративных органов

Соцветие. Большую таксономическую ценность для систематики осок представляет строение генеративных органов. Число колосков, формы размещения в них однополых цветков и другие признаки соцветий положены в основу разделения рода Сагех на таксоны разного ранга (Linnaeus, 1753; Adanson, 1763; Reichenbach, 1830; Meyer, 1831; Clarke, 1834; Fries, 1835; Pax, 1886; Kükenthal, 1909; Кречетович, 1935; Егорова, 1966, 1990, 1999). Для видов подрода Kreczetoviczia характерно кистевидное, колосовидное, реже почти щитковидное соцветие или пучковидно-кистевидное. Размер общего соцветия в пределах подрода варьирует довольно значительно, для отдельных видов, размер соцветия более или менее постоянен. Колоски в соцветии у видов подрода Kreczetoviczia могут быть тесно скученными или же б. м. сближенными, или несколько расставленными. Форма колосков в пределах подрода Kreczetoviczia довольно однообразна. У большинства видов все колоски обычно узкоцилиндрические или продолговатые. Размер колосков имеет значение для систематики осок, несмотря на то, что этот признак у некоторых видов может быть относительно непостоянным. Количество цветков в колосках. Многоцветковые пестичные колоски свойственны для большинства видов подрода (кроме С. subspathacea и С. austrojacutensis).

При изучении видов рода Сагех во флоре Азиатской России в природной обстановке (Республики Алтай и Бурятия, Иркутская и Читинская области) и в гербарных коллекциях нами выявлена высокая изменчивость для некоторых видов из подрода Kreczetoviczia половой специализации терминального колоска В работе нами описываются тератологические случаи, наблюдающиеся у осок подрода Kreczetoviczia и подтверждающие теорию о колосковой природе мешочков (Шеховцова, Байков, 20086). Цветки в роде Сагех однополые, без околоцветника, собранные в тычиночные, пестичные или смешанные колоски, образующие сложные 2-многоколосковые, реже одноколосковые соцветия. Тычиночные цветки состоят из (2)3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Пыльцевое зерно — псевдомонада, представляющая собой редуцированную тетраду (Куприянова, 1945). Пыльцевые зерна представителей разных подродов и секций Сагех имеют довольно однообразное строение. Палинологические данные почти не имеют значения для систематики и филогении осок (Тарасевич, 1983, 1992; Егорова, 1999). Пестичные цветки состоят из гинецея, заключенного в замкнутый орган — мешочек, суженный на верхушке в носик, из которого выставляется часть столбика и 2-3-рыльцевые ветви. Для видов подрода Kreczetoviczia свойственно наличие двух рылец, в крайне редких случаях встречаются цветки с тремя рыльцами (Шеховцова, Байков, 20086).

Первостепенное значение для систематики Сагех любого ранга имеет строение мешочков (Kunth, 1837; Pax, 1887; Kukenthal, 1909; Mackenzie, 1931, 1935; Кречето-вич, 1935; Ohwi, 1936, 1965; Akiyama, 1955; Koyama, 1962; Егорова, 19666, 1985a, 1999; Standley, 1985; Кожевников, 1988, 2001; Малышев, 1990; Алексеев, 1996). Признаки мешочков необычайно разнообразны (рис. 1). В большинстве случаев их совокупность хорошо ограничивает родственные группы осок и позволяет различать многие виды подрода. Важнейшими и наиболее константными диагностическими признаками мешочков являются: форма поперечного сечения, степень выраженности носика (иногда его нет) и характер его верхушки, особенности краев мешочка, наличие или отсутствие опушения, сосочков, точек, наличие или отсутствие жилок и их толщина.

Рис. 1. Мешочки представителей разных секций подрода КгесгеШюш.

1 - секция £д/а/?(/и/с«эе; 2-4 - секция ГогЛ'си/ае; 5 - секция Тит'тепвев; 6 - секция Тетпетк;

7,8- секция РЬасосузНв. Масштабная линейка -1 мм

Кроющие чешуи. Форма, характер верхушки, количество жилок, окраска кроющих чешуй, соотношение длины кроющей чешуи и мешочка у видов подрода КгесгеШ1сг1а не достаточно выдержаны и по большей части подвержены изменчивости в зависимости от условий обитания вида.

Кроющие листья видов подрода Kreczetoviczia бывают чешуевидными с заостренной или щетиновидной верхушкой или состоят из плоской пластинки, без выраженного влагалища. Признаки кроющих листьев отличаются большим постоянством у отдельных видов и имеют таксономическое значение в ранге от секции до вида.

Плод. Форма плода в поперечном сечении имеет таксономическое значение на подродовом уровне (Кречетович, 1935; Егорова, 1999; Кожевников, 2001). Для подро-да Kreczetoviczia характерны двояковыпуклые плоды (Шеховцова, 2008в,д).

Хромосомные числа. Данные о хромосомных числах многих видов подрода Kreczetoviczia содержатся в работах А.П. Соколовской и О.С. Стрелковой (1939, 1948), П.Г. Жуковой (1965, 1969, 1980, 1982), П.Г. Жуковой и В.В. Петровского (1975, 1976), Р.Е. Крогулевича (1971, 1976). Хромосомные числа могут использоваться при решении некоторых спорных вопросов в таксономии рода.

Проведенное сравнительно-морфологическое изучение генеративных и вегетативных органов представителей подрода Kreczetoviczia рода Сагех позволило уточнить таксономическую значимость морфологических признаков, используемых в систематике подрода. Как показали наши исследования, некоторые морфологические признаки, такие как размер общего соцветия, форма кроющих чешуй, цвет корневых волосков, характеризуются значительной изменчивостью или их недостаточно иногда для разграничения видов, а также для характеристики внутриподродовых подразделений. В связи с этим, для изучения систематики подрода возникает необходимость привлечения новых признаков. Для выявления дополнительных признаков и оценки их таксономической значимости мы исследовали ультраскульптуру поверхности плодов у видов подрода Kreczetoviczia.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСКУЛЬПТУРЫ ЭПИДЕРМЫ ПЛОДОВ У ВИДОВ ПОДРОДА KRECZETOVICZIA РОДА CAREX

Ценность данных по ультраскульптуре поверхности плодов и возможность использования этих признаков для систематики семейства Сурегасеае была показана А. Скайлером (Schuyler, 1971) для родов Scirpus L. и Eriophorum L. Для рода Сагех признаки ультраскульптуры поверхности плодов, полученные с помощью СЭМ, применялись во многих систематических исследованиях на различных уровнях. В большинстве случаев полученные данные оказывались таксономически полезными даже при различении близких видов (Toivonen, Timonen, 1976; Кожевников, 1981; Tallent, Wujek, 1983; Menapace, Wujek, 1985,1987; Standley, 1985,1987; Wujek, Menapace, 1986; Rettig, 1990).

Нами впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов у 39 видов и подвидов из 6 секций подрода Kreczetoviczia рода Сагех. Была показана перспективность использования признаков ультраскульптуры поверхности плодов для различения близких видов из подрода Kreczetoviczia (Маклакова, 2007). Были установлены межвидовые различия по форме и размерам клеток эпидермы, строению внутренней периклинальной (ВПС) и антиклинальной стенок (АКС), наличию или отсутствию кремнеземных тел (КТ) и их числу. По особенностям ультраскульптуры эпидермы плодов изученных видов Сагех из подрода Kreczetoviczia нами выделено три типа ультраскульптуры.

Phacocystis-тип — на ВПС клеток эпидермы всегда присутствует КТ в числе от одного до трех, в единичных случаях развиты кремнеземные тела-спутники, ВПС большей частью вогнутые, реже плоские, АКС прямые или извилистые, утолщенные, приподнятые. Ультраскульптура эпидермы плодов данного типа характерна для большинства изученных видов секции Phacocystis (исключение составляют С. bigelowii subsp. arctisibirica, С. bigelowii subsp. rigidioides, С. cinerascens, у которых КТ может отсутствовать в одной клетке и присутствовать в другой, и С. austrojacutensis, для которого характерно отсутствие КТ). Рассматриваемый тип ультраскульптуры эпидермы плодов встречается у некоторых видов из других секций: Tuminenses и Temnemis. По мнению Т.В. Егоровой (1999), секция Tuminenses имеет отдаленные филогенетические связи с секциями Temnemis и Phacocystis, что в свою очередь, подтверждает и тот факт, что для большинства видов

этих секций свойствен общий тип ультраскульптуры эпидермы плодов, характеризующийся наличием центрального кремнеземного тела в клетках эпидермы плодов. У представителей секции Phacocystis выявлены различные варианты усложнения строения и увеличение числа КТ, формирование тел-спутников. По числу КТ и наличию тел-спутников нами в пределах Phacocystis-типа выделены четыре подтипа.

1) Cespitosa-подтп (рис. 2, /): в клетке присутствует постоянно одно центральное КТ. К этому варианту относятся виды: С. tuminensis (sect. Tuminenses); С. lyngbyei subsp. crypíocarpa s. str., C. lyngbyei subsp. cryptocarpa var. prionocarpa, C. midden-dorffii (sect. Temnemis); C. aquatilis subsp. aquatilis, C. bigelowii subsp. ensifolia, C. cespitosa, C. eleusinoides, C. elata subsp. omskiana, C. lugens, C. orbicularis subsp. orbicu-laris, C. orbicularis subsp. altaica, C. schmidtii, C. soczavaeana (sect. Phacocystis).

2) Acuta-подтип (рис. 2, 2): количество КТ от одного до двух (1-2), в одной клетке может присутствовать одно КТ, в другой — два: С. suifunensis (sect. Praelongae), С. acuta, С. aquatilis subsp. stans, С. juncella, С. nigra (sect. Phacocystis).

3) Appendiculata-подтип (рис. 2, 3): количество КТ от одного до трех (1-3), в одной клетке может присутствовать одно КТ, в другой три — одно крупное центральное и два меньших по размеру: С. appendiculata, С. erawinensis, С. thunbergii (sect. Phacocystis).

Рис. 2. Ультраскульптура поверхности плодов видов рода Сагех (подрод Kreczetoviczia), Phacocystis-тип:

1 — Cesp/fosa-подтип (С. elata subsp. omskiana); 2 — /larfa-подтип (С. nigra): 3 — Appendiculata-по/цт

(С. appendiculata); 4 — Spongiifolia-подтип (С. spongiifolia). Масштабные линейки (мкм): 30 - 2; 10 -1, 3, 4

4) Spongiifolia-подтш (рис. 2, 4): сложная структура, когда помимо одного или нескольких центральных КТ в клетке развито много дополнительных периферических КТ меньших размеров — сателлитов или тел-спутников (от 1 до 7). Сложный вариант ультраскульптуры с многочисленными телами-спутниками отмечен для многих видов Сагех подрода Vignea (Toivonen, Timonen, 1976). В подроде Kreczetoviczia такой вариант ультраскульптуры встречен нами только у одного вида из секции Phacocystis — ханкайского эндемика С. spongiifolia, растущего на песчаных дюнах. По нашему мнению, С. spongiifo-

lia, несмотря на некоторое габитуальное сходство с С. appendiculata, не является тождественным ему и заслуживает рассмотрения в качестве самостоятельного вида.

Своеобразную ультраскульптуру эпидермы плодов имеет С. elata subsp. omskiana, отличаясь от всех представителей секции Phacocystis узорчато-извилистыми АКС, что, на наш взгляд, подтверждает справедливость выделения этого вида Т.В. Егоровой (1990) в отдельную подсекцию Elatiformes Т.V. Egorova.

Второй тип ультраскульптуры, Forficulae-тип, характеризуется отсутствием КТ. Он характерен для видов секции Forficulae (С. sadoensis, С. forfícula, С. heterolepis), С. subspathacea из секции Temnemis и С. austrojacutensis из секции Phacocystis. Ви-доспецифичными признаками являются форма клетки и соотношение длины к ширине, на основе которых нами выделены два подтипа.

1) Heterolepis-nopxwn (рис. 3, I): клетки эпидермы вытянуты в тангентальном направлении (вдоль продольной оси клетки) — С. sadoensis, С. heterolepis, С. subspathacea.

2) Forfícula-подтип (рис. 3, 2): клетки эпидермы более или менее изодиаметриче-ские — С. forfícula, С. austrojacutensis.

Третий тип (промежуточный), Praelongae-тип (рис. 3, 3), характеризуется тем, что в одной клетке может присутствовать одно КТ и одновременно отсутствовать в другой (0-1). Этот тип встречается у большинства видов секции Praelongae (исключение С. suifunensis) (Шеховцова, 2008д) и некоторых других видов — С. doemtzii (sect. Eglandulosae), С. cinerascens, С. bigelowii subsp. rigidioides, С. bigelowii subsp. arctisibirica, C. tegulata (sect. Phacocystis).

Рис. 3. Ультраскульптура поверхности плодов видов рода Сагех (подрод КгесгеШсяа), РоКюЫае-тип, Ргае1опдае-тип:

1 — Не?ега/ер/5-подтип (С. вас/оёпз/зу, 2 — Ро/Яси/а-подтип (С. Шси1а); 3 — Ргае1опдае-тип (С. тах/тома//),

Масштабная линейка: 30 мкм

Мы предполагаем, что морфологическое преобразование ультраскульптуры эпидермы плодов у видов рода Сагех подрода Кгес:е^юг1а происходило в двух направлениях. Одна линия эволюции — это формирование в клетках центрального КТ и дальнейшее

усложнение и увеличение числа КТ, формирование тел-спутников и т.д. Вторая линия эволюции связана с упрощением структуры, в результате которой сформировались остальные два типа ультраскульптуры, когда КТ отсутствует, либо промежуточный тип, когда КТ может отсутствовать в одной клетке и присутствовать в другой.

Анализ данных, полученных с помощью СЭМ, показал, что ультраскульптура поверхности плодов является константным признаком плода, позволяющим использовать его в систематике подрода Kreczetoviczia на видовом и более высоком уровнях.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ ПОДРОДА KRECZETOVICZIA РОДА CAREX ВО ФЛОРЕ АЗИАТСКОЙ РОССИИ

В главе представлен детальный таксономический обзор видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех во флоре Азиатской России. В результате проведенных исследований установлено, что на данной территории подрод Kreczetoviczia представлен 41 видом и подвидами. Виды объединены в шесть секций и восемь подсекций. В системе нет рядов. Викарные географические расы, образующие генетический ряд, мы рассматриваем в качестве подвидов, за исключением тех рас, которые хорошо морфологически обособлены, они приняты здесь как отдельные виды. При всех таксонах приводятся номенклатурные цитаты, указывается тип или лектотип, приводятся ссылки на иллюстрации, морфологическое описание, сведения по экологической приуроченности, географическому распространению в пределах Азиатской России по административным районам и флористическим провинциям и за ее пределами и примечания. Флористическое районирование Азиатской России дано по схеме (Малышев, Байков, Доронькин, 2000). Гибриды рассматриваются нами отдельно от видов, в конце конспекта. Прямым полужирным шрифтом отмечены таксоны, выделенные автором.

Система подрода Kreczetoviczia рода Сагех Азиатской России

Gen. СагехL. — Typus:C. hirtaL. — (typusconserv. propos. Hitchcock, Green, 1947).

Subgenus Kreczetoviczia T.V. Egorova — T y p u s: C. aquatilis Wahlenb.

Sect. 1. Tuminenses Y.L. Chang et Y.L. Yang — Typus: C. tuminensis Kom.

1. C. tuminensis Kom.

Sect. 2. Eglandulosae (T.V. Egorova) I.N. Schekhovtsova, comb. et stat. nov. nom. provis. — Typus: C. doenitzii Boeck.

2. C. doenitzii Boeck.

Sect. 3. Forficulae Franch. ex Raymond. — Typus: C. forfícula Franch. et Savat.

3. C. sadoensis Franch.; 4. C. forfícula Franch. et Savat.; 5. C. heterolepis Bunge.

Sect. 4. Praelongae (Kük.) Nelmes — T y p u s: C. praelonga C.B. Clarke.

6. C. maximowiczii Miq.; 7. C. suifunensis Kom.; 8. C. incisa Boott; 9. C. shimidzensis Franch.

Sect. 5. Temnemis (Rafin.) V. Krecz. — Lectotypus (Егорова, 1976a: 196): C. scouleri Torr. (= C. lyngbyei Hornem.).

10. C. ramenskii Kom.; 11. C. subspathacea Wormsk. ex Hornem.; 12. C. lyngbyei Hornem. subsp. cryptocarpa {СЛ. Mey.) Hult. (C. lyngbyei subsp. cryptocarpa var. crypto-carpa, C. lyngbyei subsp. cryptocarpa var. prionocarpa (Franch.) I.N. Shekhovtsova, comb. et stat. nov.); 13. C. middendorffii Fr. Schmidt; 14. C. leiogona Franch.

Sect. 6. Phacocystis Dumort. — Lectotypus (Егорова, 1999: 434): С. cespitosa L.

Subsect. 1. Vulgares Aschers. — T y p u s: C. vulgaris Fríes (= C. nigra (L.) Reichard).

15. C. acuta L.; 16. C. thunbergii Steud.; 17. C. hindsii C.B. Clarke; 18. C. kelloggii W. Boott; 19. C. nigra (L.) Reichard; 20. C. erawinensis Korotkij (Шеховцова. 2008r); 21.

С. appendiculata (Trautv. et C.A. Mey.) Kük.; 22. C. spongiifolia A.E. Kozhevnikov; 23. C. juncella (Fries) Th. Fries.

Subsect. 2. Aquaticae T.V. Egorova — T у p u s: C. aquatilis Wahlenb.

24. C. aquatilis Wahlenb. subsp. aquatilis; 25. C. aquatilis subsp. itafts (Drej.) Hult.; 26. C. cinerascens Kük.

Subsect. 3. Elatiformes T.V. Egorova— Typus: C. data All.

27. C. e/afa All. subsp. omskiana (Meinsh.) Jalas.

Subsect. 4. Caespitosae Fries ex Kük. — Typus: C. cespitosa L.

28. C. schmidtii Meinsh.; 29. C. minuta Franch.; 30. C. cespitosa L.; 31. C. austrojacutensis I.N. Schekhovtsova, sp. nov. nom. provis.

Subsect. 5. Rigidae Fries ex Kük — Ту pus: C. rigida Good. (= C. bigelowii Torr, ex Schwein.).

32. C. bigelowii Torr, ex Schwein subsp. rigidioides (Gorodk.) T.V. Egorova; 33. C. bigelowii subsp. ensifolia (Gorodk.) Holub; 34. C. bigelowii subsp. arctisibirica (Jurtz.) A. et D. Löve; 35. C. lugens Holm.; 36. C. soczavaeana Gorodk.; 37. C. kamtschatica (Gorodk.) V. Krecz.

Subsect. 6. Orbiculares T.V. Egorova— Typus: C. orbicularis Boott.

38. C. orbicularis Boott subsp. orbicularis; 39. C. orbicularis subsp. altaica (Gorodk.) T.V. Egorova; 40. C. tegulata Levi. et Vaniot.

Subsect. 7. Gynaecandrae T.V. Egorova— Typus: C. eleusinoides Turcz. ex Kunth.

41. C. eleusinoides Turcz. ex Kunth.

Виды подрода Kreczetoviczia. рода Carex довольно часто гибридизируют в местах совместного произрастания с образованием фертильных, способных к возвратным скрещиваниям гибридов. Ниже приводятся гибриды, которые достоверно известны для территории Азиатской России:

1. С. х elytroides Fr. (С. acuta L. * С. nigra L. (Reichard)); 2. С. * squamigera V. Krecz. et Lucznik (C. schmidtii Meinsh. x C. appendiculata (Trautv. et C.A. Mey.) Kük.); 3. C. acuta L. x C. juncella (Fries) Th. Fries.; 4. C. acuta L. x C. appendiculata (Trautv. et C.A. Mey.) Kük.; 5. C. middendorffii Fr. Schmidt x C. appendiculata (Trautv. et C.A. Mey.) Kük. (Шеховцова, 20086); 6. С. x minuscula (Kuvajev) Rebr. (C. aquatilis Wahlenb. subsp. stans (Drej.) Hult. x C. subspathacea Wormsk. ex Hörnern.); 7. С. x descen-dens Kük. (C. austrojacutensis I.N. Schekhovtsova x C. media R. Br.).

Деление подрода на более мелкие таксоны основано на системе рода Сагех, разработанной Т.В. Егоровой (1985, 1990, 1999). Нами внесены изменения и дополнения в систему подрода Kreczetoviczia. Описан один новый вид, С. austrojacutensis, предложено две комбинации: в ранге секции — Eglandulosae и в ранге разновидности С. lyngbyei subsp. cryptocarpa var. prionocarpa, один подвид валидизирован, лектоти-пифицировано три таксона.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ПОДРОДА KRECZETOVICZIA РОДА CAREX

В данной главе выявлены и описаны особенности распространения представителей подрода Kreczetoviczia на территории Азиатской России.

Изученные гербарные материалы и сведения, содержащиеся в литературных источниках (Kunth, 1837; Kükenthal, 1909; Ohwi, 1936; Koyama, 1962; Егорова, 1985, 1999; Standley, 1985; Wheeler, 1987, 1989; Кожевников, 1988, 2001) позволяют говорить о том, что представители подрода Kreczetoviczia произрастают почти по всему земному шару, большинство широко распространены в умеренном и арктическом

поясах Северного полушария. Основное видовое разнообразие подрода Kreczetoviczia во флоре Азиатской России сосредоточено в Сахалинской океанической и Маньчжурской континентальной провинциях (по 20 видов и подвидов в каждой провинции, по 48.8 % от общего числа (41) видов и подвидов подрода Kreczetoviczia Азиатской России). Также подрод богато представлен в Байкальской гемибореальной и Камчатской океанической провинциях — по 17 видов и подвидов (по 41.5 %). 16 видов и подвидов (39 %) выявлено в Охотской горно-гипарктической провинции. В Чукотской арктической провинции встречается 15 видов и подвидов (36.6 %). В Сибирской арктико-гипарктической и Сибирской северо-восточной горно-гипарктической зарегистрировано по 14 видов и подвидов (по 34.1 %). В Алтае-Енисейской оро-гемибореальной и Тунгусско-Ленской бореальной провинциях — по 13 видов и подвидов (по 31.7%), в Верхнеамурской континентальной — 11 видов и подвидов (26.8 %). Довольно бедно подрод представлен в Западносибирской гемибореальной (7 видов и подвидов, 17.1 %) и в Уральско-Западносибирской бореальной провинциях (4 вида и подвида, 9.8 %).

В ходе географического анализа тип ареала определен по расположению в пределах флористических регионов по A.JI. Тахтаджяну (1978), с учетом работ (Юрцев, 1966; Юрцев и др., 1979, 1987). Также нами за основу взята классификация ареалов осок, разработанная Т.В. Егоровой (1999) с учетом специфики объекта. Ареалы видов подрода Kreczetoviczia на территории Азиатской России разделены на 22 типа, объединенных в 10 хорологических групп:

I. Голарктические ареалы: 1. Циркумполярные группа и тип ареалов (2) — С. sub-spathacea, С. aquatilis subsp. stans. 2. Европейская группа и тип ареалов (1) — С. nigra. 3. Североазиатская группа (5): южносибирский тип — С. erawinensis, С. bigelowii subsp. ensifolia, С. orbicularis subsp. altaica-, восточносибирский тип — С. austro-jacutensis; восточносибирско-северодальневосточный тип — С. bigelowii subsp. rigidi-oides. 4. Ирано-туранская, или восточно-древнесредиземноморская группа (1): цен-тральноазиатский тип — С. orbicularis subsp. orbicularis. 5. Восточноазиатская груп-па(13): восточноазиатский тип — С. maximowiczii, С. thunbergii; маньчжурский тип — С. suifunensis, С. tegulata; С. spongiifolia; маньчжуро-сахалино-японский тип — С. forfícula; корейско-южнокурило-японский тип — С. shimidzensis; маньчжуро-японский тип — С. heterolepis, С. cinerascens; сахалино-японский тип — С. doenitzii, С. sadoen-sis, С. leiogona; южнокурило-японский тип — С. incisa. 6. Дальневосточная группа (4): дальневосточный тип — С. tuminensis, С. middendorffii; чукотско-охотско-камчатский тип — С. soczavaeana; охотско-камчатский тип — С. kamtschatica. 7. Се-вероазиатско-восточноазиатская группа (3): восточносибирско-восточноазиатский тип — С. appendiculata, С. schmidtii, С. minuta. 8. Умеренно-евразиатская группа (5): умеренно-евразиатский тип — С. acuta, С. cespitosa; евросибирский тип — С. juncella, С. elata subsp. omskiana, С. bigelowii subsp. arctisibirica. 9. Восточно-североамерикано-умеренно-евразиатская группа (1): восточно-североамерикано-североазиатский тип — С. aquatilis subsp. aquatilis. 10. Азиатско-североамериканская группа (6): амфипаци-фический тип — С. lyngbyei subsp. cryptocarpa, С. ramenskii, С. hindsii, С. kelloggii; си-бирско-североамериканский тип: С. lugens, С. eleusinoides.

Наиболее многочисленной во флоре Азиатской России является восточноазиатская хорологическая группа, объединяющая 13 видов и подвидов. Такая же тенденция характерна для рода в целом (Егорова, 1999). Восточную Азию следует считать областью наибольшего видового разнообразия подрода Kreczetoviczia. После Восточно-азиатской относительно крупными являются Азиатско-североамериканская (6), Умеренно-евразиатская (5), Североазиатская (5) хорологические группы. Дальневосточная группа содержит 4 вида и подвида, Североазиатско-восточноазиатская — 3. По

одному виду и подвиду из подрода входят в Европейскую, Ирано-туранскую и Вос-точно-североамерикано-умеренно-евразиатскую группы ареалов. На рассматриваемой территории эндемизм подрода Kreczetoviczia выражен на уровне видов и подвидов. Четыре эндемика отмечено в секции Phacocystis (С. bigelowii subsp. arctisibirica, С. orbicularis subsp. altaica, С. kamtschatica и С. spongiifolia), которая является одной из наиболее крупных и эволюционно продвинутых секций в подроде. Эндемичные виды представлены неоэндемиками. Субэндемиками являются С. soczavaeana, С. bigelowii subsp. rigidioides, С. bigelowii subsp. ensifolia, С. erawinensis.

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ СЕКЦИЙ ПОДРОДА KRECZETOVICZIA

РОДА CAREY.

Анализ филогенетических связей секций подрода выполнен по методу SYNAP (Бай-ков, 1996, 1997, 1999) с использованием компьютерной программы SYNAP (Baikov, Zverev, 2000). Ниже приведены элементарные эволюционные векторы, выделенные для построения модели филогении подрода Kreczetoviczia рода Сагех на уровне секций.

1. Столбики с тремя рыльцами столбики с двумя рыльцами. Данный вектор определяет происхождение подрода Kreczetoviczia путем редукции исходного трехрыльцевого предкового типа рода Сагех. Двухрыльцевые столбики характерны для всех изученных представителей подрода Kreczetoviczia.

2. Общее соцветие из 15-30 колосков ->• из 3-9 колосков. Сокращение числа колосков представляет собой общую тенденцию в линии редукции генеративных и репродуктивных органов осок из разных подродов при их освоении умеренной и холодной зон северного полушария (Егорова, 1999). Общее соцветие из 15-30 колосков характерно для секции Tuminenses — наиболее примитивной по выбранному комплексу признаков.

3. Верхушки колосков расположены на разных уровнях -» на одном уровне.

Расположение верхушек колосков на одном уровне — достаточно редкое (видимо, вторичное) явление у изученных видов подрода. Этот признак характерен для видов секции Praelongae, за исключением С. maximowiczii и С. suifunensis.

4. Пестичные колоски расположены пучками по 2-6 -> одиночные. Одиночное расположение пестичных колосков, очевидно, возникло в результате редукции их числа в пучке. Данный вектор-признак хорошо коррелирует с вектор-признаком 2. Расположение нижних колосков пучками по 2-6 характерно для секции Tuminenses, в остальных секциях колоски расположены в соцветии по одному.

5. Верхушечные колоски в числе (1)2^4 —> верхушечный колосок всегда одиночный. Данный вектор описывает частный случай редукции соцветия в верхней части. Всегда единственный верхушечный колосок характерен для представителей секций Forficulae и Praelongae. У остальных изученных видов число верхушечных колосков может варьировать до 4, иногда (в секции Tuminenses) до 6.

6. Рыльца длинные, 4-7 мм дл. короткие, менее 4 мм дл. Длинные рыльца, превышающие 4 мм, характерны для секций Eglandulosae и Forficulae. При адаптации к более холодным и засушливым условиям сформировались более короткие рыльца, менее 4 мм дл.

7. Носик мешочка двузубчатый, свыше 0.3 мм дл. цельный, до 0.3 мм дл.

Двузубчатый носик мешочка, превышающий 0.3 мм дл., характерен для секций Eglandulosae и Forficulae. Мешочки у представителей остальных секций имеют цельный носик до 0.3 мм дл. Данный вектор-признак строго скоррелирован с вектор-признаком 6.

8. Зубцы носика 1.0-1.3 мм дл. -> 0.2-0.7 мм дл. Сокращение длины зубцов носика представляет собой этап редукции двузубчатого носика. Зубцы носика 1.0-1.3 мм дл. характерны для секции Е^1апйи1овае, более примитивной, чем секция Рофси1аг. Данный вектор-признак позволяет установить эволюционные отношения между двумя указанными секциями.

9. Мешочек без железистых волосков -> покрыт желёзками. Мешочек, покрытый прозрачными или желтоватыми желёзками, характерен для представителей секции РофсиЬе. В остальных исследованных секциях мешочек без железистых волосков.

10. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие —> на коротких ножках, не поникающие. Непоникающие пестичные колоски на коротких ножках, по-видимому, возникли на основе поникающих путем уменьшения длины ножки. Такие колоски характерны для представителей секций Eglandulosae и ГофсиЬе, а также РИасосузйз и С. зиЪзрМкасеа из секции Тетпет'1$. У других представителей секции Тетпет1з проявляется полиморфизм по данному вектор-признаку.

11. Колосковые чешуи с коротким шипиком -» без шипика. Данный вектор-признак определяет этап эволюции секции РИасосувИз. Только для нее характерны колосковые чешуи без шипика. У представителей других секций колосковые чешуи заканчиваются на верхушке шипиком.

12. Кремнеземное тело всегда по 1 в клетке -» сочетание 1-0 (переходное состояние). Данный вектор описывает случай редукции кремнеземного тела до промежуточного (переходного) состояния. Такое переходное состояние признака характерно для представителей секции Ргае1о^ае и Eglandulosae.

13. Кремнеземное тело 0-1 -> всегда отсутствует. Отсутствие кремнеземного тела характерно для секции Рог/1си1ае.

14. Кремнеземное тело всегда по 1 в клетке -» варьирует от 1 до 3. Данный вектор признак определяет эволюционные отношения между секциями Тетпетгз и РИасосузИз, у которых идет увеличение числа кремнеземных тел от секции Тетпгт¡з и образование тел-спутников к секции РИасосуз^.

Согласно полученной модели (рис. 4), общий предок всех изученных секций характеризовался единственным новым признаком по вектору 1 (двухрыльцевые столбики). Переход на следующий уровень включил возникновение двух уникальных си-напоморфий — новых признаков по векторам 2 (сокращение числа общих колосков до 3-9) и 4 (переход от пестичных колосков, расположенных пучками, к одиночным колоскам). Эти два скоррелированных перехода определяют филогенетическое единство остальных секций подрода.

Вторая дивергенция определила расхождение двух групп: более крупной (в составе секций Тетпет1з, РИасосузИз и Ргае1о^ае) и более мелкой (пара секций Eglan-dulosae и Еог/юиШе). Дивергенция между ними затронула следующие эволюционные линии: при формировании более крупной группы — сокращение длины рылец до 4 и менее мм, а также формирование цельного носика. Формирование более мелкой группы (пара секций Eglandulosae и Еог/1си1ае) шло по пути укорочения длины пестичных колосков и редукции кремнеземного тела. Данная пара секций достаточно контрастная: секция Eglandulosae заметно примитивнее, совпадает по признакам с точкой дивергенции, поэтому может рассматриваться как прямая предковая группа для секции Рофси1ае. Формирование секции Еофси1ае происходило в направлении редукции числа верхушечных колосков до одного, а также возникновением уникальных новых черт строения (коротких зубцов носика мешочка и железистого опушения мешочка) и полной редукции кремнеземного тела.

(—■ Ед1ап

-р10-р12-

I-пЯ-Й-9

—рб—р7—■ Титл.пеп5ез

Ед1апс1и1агае -р5—8—9—р13—■ Еог£л.си1ае Тетпеггаэ

-2-4---14--|-11—■ РЬасосуБ^э

-р12-р13-т14—■ С.зиЬэра^асеа -р12—■ С .тах1тои1сгИ -3-■ Ргае1опдае

Рис. 4. Модель филогении подрода КгесгеЫсг/а рода Сагех во флоре Азиатской России

-Р7—

-Р10—

I-о

Г~р

Дифференциация наиболее эволюционно продвинутых секций шла в двух эволюционных направлениях: от наиболее примитивной секции Тетпет/я (исключая С. ьиЪвраЛгасеа) по линии сокращения длины ножек пестичных колосков и увеличения числа кремнеземных тел от одного до трех— к секции Ркасосуьйз. Внутри группы секция РНасосуи С. зиЬзра!Ьасеа из секции Тетпетгя дифференциация шла по пути редукции кремнеземного тела к С. зиЬзраЛасеа и по пути увеличения числа кремнеземных тел — к секции РИасосуз^. По линии выравнивания верхушек колосков в соцветии, редукции числа верхушечных колосков до одного и редукции кремнеземного тела к переходному состоянию (когда сочетается одновременное присутствие кремнеземного тела в одной клетке и его отсутствие в другой) — к секции Praelongae, включая С. тахтоу/кгИ.

В пределах подрода можно наметить несколько линий развития, объединяющих от одной до нескольких секций. Наши результаты дополнительно подтверждают возможные отдаленные филогенетические связи секции Титтетез, Тетпетгз и РИасо-су.ч11.ч. Согласно полученной модели филогении, С. зиЪзра1касеа занимает обособленное положение от остальных видов секции Тетпети. По совокупности морфологических признаков С. зиЬзраЛасеа является самым продвинутым представителем секции, характеризующимся малоцветковыми колосками, чешуями без ости (лишь иногда с коротким шипиком на верхушке) и полной редукцией кремнеземного тела. Секция Р/гасос^/« филогенетически связана с секцией Тетпет'и, является самой крупной секцией подрода и самой эволюционно продвинутой (Егорова, 1999; Кожевников, 2001). Анализ полученной модели филогении подрода Кгесге^кгш подтверждает необходимость выделения секции Eglandulosae из состава секции 1;офси1ае.

Секция Praelongae наряду с такими эволюционно продвинутыми признаками, как наличие в соцветии только одного тычиночного колоска, сближенность колосков в верхней части стебля и расположение их у многих видов б. м. на одном уровне, наличие короткого носика у мешочка, характеризуется рядом примитивных черт. Эта секция достаточно гетеробатмична (Егорова, 1999). Согласно полученной модели филогении, значительную обособленность от секции Praelongae обнаруживает С. тах'тотсги, для которого характерно расположение верхушек колосков на разных уровнях и наличие кроющих чешуй с остроконечием до 2.5 мм дл., что, видимо, свидетельствует о значительной примитивности вида по сравнению с остальными видами секции.

Основываясь на данных, полученных в результате анализа диагностических признаков, исследования ультраскульптуры поверхности плодов с помощью СЭМ, географиче-

ского распределения видов, филогенетического моделирования с помощью БТОАР, можно заключить, что подрод КгесгеШ^а рода Сагех на территории Азиатской России включает три основные линии развития (от секции Титтетез): 1) к секциям Eglandu-1озае и Еофси1ае\ 2) к секции Praelongae; 3) к секциям Тетпет'к и Ркасосузйз.

ВЫВОДЫ

1. Подрод Кгесге1о\чсг1а рода Сагех во флоре Азиатской России представлен 41 видом и подвидами, относящимися к шести секциям: Титтетез, Eglandulosae, Роф-си1ае, Ргае1ощае, Тетпет1з и РИасосузИз. Наиболее крупная секция РНасосу$¡¡5 представлена 27 видами и подвидами, которые объединяются в семь подсекций. На основании совокупности отличительных морфологических признаков, С. doenitzii выделен из секции Рофси1ае в новую монотипную секцию Eglandulosae.

2. Подтверждена таксономическая значимость следующих морфологических признаков в систематике подрода Кгесге^уюгш: на уровне подрода — количество рылец, форма мешочка и плода, наличие или отсутствие развитого влагалища у кроющего листа; на уровне секции — количество пестичных колосков в пазухе кроющего листа, число колосков в соцветии; на уровне подсекции — число тычиночных колосков в соцветии, взаимное расположение колосков, форма и размеры колосков, количество цветков в пестичных колосках, плотность расположения мешочков в колосках, жизненная форма.

3. Выявлена высокая изменчивость половой специализации терминального колоска для многих видов из подрода КгесгеШкг1а. Отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении простого колоска, цветка и плода.

4. Признаки ультраскульптуры поверхности плодов у видов подрода Кгесге(о-у'гсг'ш рода Сагех могут быть использованы для корректировки системы подрода и для дополнительного подтверждения самостоятельности видов.

5. Установлена дивергенция по наличию и числу кремнеземных тел: 1) формирование в клетках центрального кремнеземного тела и дальнейшее усложнение и увеличение количества кремнеземных тел, формирование тел-спутников; 2) упрощение структуры, в результате которой сформировались остальные два типа ультраскульптуры.

6. Анализ изменчивости морфологических признаков исследованных видов подтвердил близкое родство видов в группах Титтетез — ТетпетЬ — РИасосузиз.

7. Хорологический анализ позволил установить, что видовое разнообразие подрода Кгесге^кгш во флоре Азиатской России сосредоточено в Сахалинской океанической и Маньчжурской континентальной провинциях (по 20 видов и подвидов, по 48.8 %). Также подрод богато представлен в Байкальской гемибореальной и Камчатской океанической — по 17 видов и подвидов (по 41.5 %).

8. Ареалы видов подрода КгесгеШ^а на территории Азиатской России разделены на 22 типа, объединенных в 10 хорологических групп. Наиболее многочисленной во флоре Азиатской России является восточноазиатская хорологическая группа, объединяющая 13 видов и подвидов.

9. В результате анализа диагностических признаков, исследования ультраскульптуры поверхности плодов с помощью СЭМ, географического распределения видов, филогенетического моделирования с помощью БУЛАР, можно заключить, что подрод Кгес2е1о\ча'ш рода Сагех на территории Азиатской России включает три основные линии развития (от секции Титтетез): 1) к секциям Eglandulosae и Еофси1ае; 2) к секции Praelongae; 3) к секциям Тетпет1з и РИасосуэ^з.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маклакова И.Н. О проблемах систематики и идентификации осок подрода Kreczeto-iczia T.V. Egorova // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III 1еждунар. науч. конф., посвящ. 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государст--нного университета. Томск, 2005. С. 28.

2. Маклакова И.Н. Перспективы изучения систематики осок (род Сагех) из подрода reczetoviczia T.V. Egorova с помощью сканирующего электронного микроскопа // Перспек-

вы развития и проблемы современной ботаники / Материалы 1(111) Всероссийской моло-еж. науч.-практ. конф. ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 271-273.

3. Шеховцова И.Н. К систематике видов родства Сагех cespitosa (Сурегасеае) И Образо-ние, наука, инновации — вклад молодых исследователей / Материалы III (XXXV) Между-

ар. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Кемерово, 2008а. С. 68-69.

4. Шеховцова И.Н. Идентификация гибридов С. middendotffii у С. appendiculata // Чтения па-яти А.П. Хохрякова (1933-1998) / Материалы Всероссийской конф. Магадан, 20086. С. 86-88.

5. Шеховцова И.Н. Морфология плодов некоторых представителей sect. Phacocystis юдрода Kreczetoviczia T.V. Egorova, род Сагех L.) во флоре Сибири // Современные проемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений / Материалы конф.,

освящ. памяти Р. Е. Левиной. Ульяновск, 2008в. С. 22-26.

6. Шеховцова И.Н. Морфологическая идентификация южносибирского вида Сагех eraw-ensis Korotkji (Сагех, Сурегасеае) II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / атериалы VII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2008г. С. 393-397.

7. Шеховцова И.Н. Морфологические особенности плодов осок из секции Praelongae да Сагех / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Современные подходы к описанию руктуры растения. Киров, 2008д. С. 307-312.

8. Шеховцова И.Н., Банков К.С. К систематике видов Сагех maximowiczii и С. suifunensis (sect. raelongae, Сагех L.) во флоре Российского Дальнего Востока // Чтения памяти АП. Хохрякова 933-1986) / Материалы Всероссийской конф. Магадан, 2008а. С. 88-90.

9. Шеховцова И.Н., Банков К.С. Морфологическая изменчивость половой дифференциа-ии колосков в соцветии видов рода Сагех (подрод Kreczetoviczia, Сурегасеае) и аномальные рианты строения цветка // Вестник Томского гос. ун-та. 20086. № 316. С. 196-200. сценз.)

10. Shekhovtsova I.N. About problems of systematization and identification species Carex bgenus Kreczetoviczia T.V. Egorova (Сурегасеае) // Акту алый проблеми ботанжи та екологп Материалы междунар. конф. молодых ученых. Киев, 2008. С. 129-130.

Подписано в печать 06.05.09. Формат 60x84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 7.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шеховцова, Ирина Николаевна

Введение.

Глава 1. Анализ истории таксономического изучения видов подрода Кгес2е1оУ1С2'ш рода Сагех флоры Азиатской России и обзор основных систем рода.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Морфологические признаки и их диагностическое значение.

3.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов.

3.2. Морфологическая характеристика генеративных органов.

Глава 4. Особенности ультраскульптуры эпидермы плодов у видов подрода КгесгеШу1сг1а рода Сагех.

Глава 5. Таксономический обзор видов подрода КгесгеШуюгга рода

Сагех во флоре Азиатской России.

Глава 6. Географический анализ видов подрода КгесгеЮуюгга рода

Сагех.

Глава 7. Филогенетические связи секций подрода Кгесге1оугсг{а рода Сагех.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex L. (Cyperaceae JUSS.) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения"

Актуальность темы. Род Сагех Ь. семейства Сурегасеае — один из самых крупных и широко распространенных родов отечественной и мировой флоры. Он насчитывает свыше 2000 видов. Представители рода Сагех играют значительную роль в растительном покрове Азиатской России. Часть из них обладает высокими кормовыми качествами.

Род традиционно считается трудным в систематическом отношении ввиду значительного полиморфизма и сложности разграничения отдельных таксонов. Несмотря на длительное изучение осок, вопросы систематики и идентификации отдельных видов рода еще недостаточно разработаны и нуждаются в дальнейшем изучении с привлечением нового материала и современных методик. Существующие системы рода Сагех различаются по объёму и расположению внутриродовых подразделений. Кроме того, имеются нерешенные вопросы в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода в целом. В более глубоком исследовании нуждаются виды рода Сагех, выделенные Т.В. Егоровой (1985) в подрод Кгес2е1оу1с21а Т.У. Е§огоуа. Для рассматриваемой в настоящей работе территории Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) приводилось 38 видов и подвидов подрода JKreczefovzczza из 5 секций. Сложность этой группы связана не только с высокой морфологической изменчивостью ее видов, но также с существованием многочисленных, частично фертильных гибридов между ними, что существенно затрудняет построение системы подрода и идентификацию растений вследствие недостатка диагностических признаков. Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цели и задачи исследования. Цель исследования: изучение систематики, хорологии и филогении осок из подрода КгесгеЮУ1сг1а во флоре Азиатской России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю таксономического изучения видов подрода рода Сагех, изучить номенклатуру таксонов, при необходимости провести их типификацию.

2. Изучить гербарный материал по подроду Kreczetoviczia, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить состав видов во флоре Азиатской России.

3. Оценить диагностическое значение морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода Сагех, выявить новые диагностические признаки для различения близкородственных видов подрода Лгесге^оугсг/а. Составить ключ для определения таксонов разного ранга.

4. Исследовать ультраскульптуру поверхности плодов у видов подрода КгесгеЮУюгга с целью выявления дополнительных признаков и возможности их использования в целях систематики.

5. Внести необходимые изменения в систему подрода Кгесге1оушг1а в связи с новыми данными.

6. Провести хорологический анализ видов, определить центры современного многообразия подрода Кгесге^1сг1а на территории Азиатской России.

7. Построить модель филогении подрода Кгесге1ол?{сг1а и выявить основные линии его развития.

Защищаемые положения.

1. Признаки ультраскульптуры поверхности плодов наряду с признаками общего соцветия, мешочков и жизненных форм имеют существенное значение для построения системы подрода Кгесге^^га рода Сагех и служат дополнительным подтверждением самостоятельности критических таксонов.

2. Формирование североазиатских видов подрода КгесгеШуюг1а рода Сагех происходило на общей основе с восточноазиатской группой видов по пути дифференциации и редукции структур соцветия в условиях сокращения теплообеспеченности и увеличения континентальное™ климата.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав подрода КгесгеЮугсг1а рода Сагех на территории Азиатской России. Установлено, что подрод на данной территории представлен 41 видом и подвидами. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Кгесге1оу1сг{а. Описан один новый вид (С. аи81го]С1сШет18), предложено две комбинации: в ранге секции {Eglandl^losaë) и в ранге разновидности, один подвид валидизирован, лектотипифицировано три таксона. Выполнен анализ диагностического значения морфологических признаков, положенных в основу разных классификаций рода Сагех. Уточнены морфологические характеристики видов и особенности их местообитания. Составлен ключ для определения секций и видов подрода Кгесге^у1сг1а для рассматриваемой территории. Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов подрода, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма. Выявлены современные центры разнообразия подрода Кгесге^1сг1а на территории Азиатской России.

Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов 39 видов и подвидов из 6 секций подрода ^гесге/оу/сгш; выявлены признаки, имеющие дополнительное таксономическое значение. Впервые высказана гипотеза о направлениях эволюции признаков ультраскульптуры в подроде Кгес2е^у1с21а. Выявлена высокая изменчивость половой специализации терминального колоска для многих видов из подрода Кгес2е^1с2'ш и показано, что отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении простого колоска, цветка и плода. Некоторые тератологические данные приводятся нами впервые.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы работы войдут в монографию «Конспект флоры Азиатской России». А также могут быть использованы для диагностики видов, составления «Флор» и «Определителей». Собранный гербарный материал пополнил коллекцию Гербария ЦСБС (^К).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007), Ботанической сессии (ЦСБС СО РАН, 2008), Конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, 2008), Семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (Вятский государственный гуманитарный университет, г. Киров, 2008), XII съезде Русского Ботанического Общества (г. Петрозаводск, 2008), Международной конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 19-21 октября 2008 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура,работы. Диссертация изложена на 417 страницах, проиллюстрирована 122 рисунками и 6 таблицами. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 261 наименование, в том числе 115 — на иностранных языках, 4 приложения, в которых представлены изученные системы рода, карты, список исследованных образцов, иллюстрации (фотографий типовых образцов и растений в природе).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шеховцова, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Подрод Kreczetoviczia рода Carex во флоре Азиатской России представлен 41 видом и подвидами, относящимися к шести секциям: Tuminenses, Eglandulosae, Forficulae, Praelongae, Temnemis и Phacocystis. Наиболее крупная секция Phacocystis представлена 27 видами и подвидами, которые объединяются в семь подсекций. На основании совокупности отличительных морфологических признаков, С. doenitzii выделен из секции Forficulae в новую монотипную секцию Eglandulosae.

2. Подтверждена таксономическая значимость следующих морфологических признаков в систематике подрода Kreczetoviczia: на уровне подрода — количество рылец, форма мешочка и плода, наличие или отсутствие развитого влагалища у кроющего листа; на уровне секции — количество пестичных колосков в пазухе кроющего листа, число колосков в соцветии; на уровень подсекции — число тычиночных колосков в соцветии, взаимное расположение колосков, форма и размеры колосков, количество цветков в пестичных колосках, плотность расположения мешочков в колосках, жизненная форма.

3. Выявлена высокая изменчивость половой специализации терминального колоска для многих видов из подрода Kreczetoviczia. Отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении простого колоска, цветка и плода.

4. Признаки ультраскульптуры поверхности плодов у видов подрода Kreczetoviczia рода Сагех могут быть использованы для корректировки системы подрода и для дополнительного подтверждения самостоятельности видов.

5. Установлена дивергенция по наличию и числу кремнеземных тел: 1. формирование в клетках центрального кремнеземного тела и дальнейшее усложнение и увеличение количества кремнеземных тел, формирование тел-сателлитов; 2. упрощение структуры, в результате которой сформировались остальные два типа ультраскульптуры.

6. Анализ изменчивости морфологических признаков исследованных видов подтвердил близкое родство видов в группах Титтетех — Тетпет/5 — Р Насосу

7. Хорологический анализ позволил установить, что видовое разнообразие подрода Кгесге^угсгга во флоре Азиатской России сосредоточено в Сахалинской океанической и Маньчжурской континентальной провинциях (по 20 видов и подвидов, по 48.8%). Также подрод богато представлен в Байкальской гемибореальной и Камчатской океанической —по 17 видов и подвидов (по 41.5%).

8. Ареалы видов подрода Кгесге^гсгга на территории Азиатской России разделены на 22 типа, объединенных в 10 хорологических групп. Наиболее многочисленной во флоре Азиатской России является восточноазиатская хорологическая группа, объединяющая 13 видов и подвидов.

9. В результате анализа диагностических признаков, исследования ультраскульптуры поверхности плодов с помощью СЭМ, географического распределения видов, филогенетического моделирования с помощью ЗУЫАР, можно заключить, что подрод Кгесге^гсгга рода Сагех на территории Азиатской России включает три основные линии развития (от секции Титтетезу. 1) к секциям Eglandulosae и Рог/гси1ае; 2) к секции Praelongae; 3) к секциям Тетпетгя и РЪасосузИБ.

271

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шеховцова, Ирина Николаевна, Новосибирск

1. Алексеев Ю.Е. Морфология побегов восточноевропейских осок из секций Pachystylae Kük., Montanae Fries и Mitratae Kük. // Бюл. МОИП. Отд биол. 1970. Т. 75. Вып. 1. С. 83-91.

2. Алексеев Ю.Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976а. Т. 81. Вып. 4. С. 90-96.

3. Алексеев Ю.Е. Проблемы соматической эволюции осок // Тр. МОИП. 19766. Т. 42. С. 194-207.

4. Алексеев Ю.Е. Элементы морфологии соцветий и вопросы эволюции осок из подродов Primocarex Kük. и Vignea (Beauv.) Peterm. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т 83. Вып. 5. С. 84-93.

5. Алексеев Ю.Е. Эволюция соцветий рода Carex L. в связи с проблемой эволюции пола у покрытосеменных растений // Современные проблемы филогении растений. М., 1986. С 57-58.

6. Алексеев Ю.Е. Жизненные формы осок в связи с сих систематикой и эволюцией // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. № 4-5. С. 557-563.

7. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). 1996.251 с.

8. Алексеев Ю.Е., Новиков B.C. Морфология побегов осок подрода Vignea (Beauv.) Peterm. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С 34-46.

9. Алексеев Ю.Е., Новиков B.C. Определитель осок средней полосы европейской части СССР по вегетативным органам. М., 1971. 80 с.

10. Алексеев Е.Б., Губанов И. А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М., 1989. 168 с.

11. Байков К. С. SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57. № 2. С. 165-176.

12. Байков КС. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. № 1. С. 29-33.

13. Байков К. С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск. 1999. 95 с.

14. Байков К. С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.

15. Байкова Е.В. Морфологические особенности плодов некоторых видов рода iSalvia {Lamiaceaé) II Бот. журн. 2002. Т. 87. № 12. С. 35-48.

16. Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 6. 221 с.

17. Буданцев А.Л. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов видов рода Nepeta (Lamiaceaé) II Бот. журн. 1993а. Т. 78. № 4. С. 80-87.

18. Буданцев А.Л. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов некоторых родов трибы Nepeteae (Lamiaceae) II Бот. журн. 19336. Т. 78. № 5. С. 100-108.

19. Василевская В.К., Ищенко Г.Е. Анатомическое строение надземных и подземных органов илака (Carex physodes M.B.) II Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1965. №6. С. 38-43.

20. Вихирева-Васшъкова В.В. Анатомическое строение листа некоторых арктических осок // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 3. С. 373-381.

21. Ворошилов В.И. Флора советского Дальнего Востока. М., 1966. 478 с.

22. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.

23. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М., 1985. С. 139-200.

24. Городков Б.Н. К систематике Carex juncella Th. Fries II Журн. Рус. бот. о-ва. 1922а. Т. 7. С. 299-300.

25. Городков Б.Н. Систематическиое положение сеции Ursinae Kük. рода Carex II Журн. Рус. бот. о-ва. 19226. Т. 7. С. 310-312.

26. Городков Б.Н. Обзор русских осок, I // Тр. Ботан. муз. АН СССР. 1927. Вып. 20. С. 197-219.

27. Городков Б.Н. Записки об осоках Союза ССР // Жури. Рус. бот. о-ва. 1930. Т. 15. С. 179-186.

28. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с. Грузенков H.H. Хромосомные числа некоторых растений Дальнего Востока // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Уссурийск, 1995. Вып. 2. С. 129-139.

29. Доронъкин В.М. Сем. Сурегасеае — Осоковые // Флора Сибири. Новосибирск, 2003. Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. С. 28-31.

30. Дорофеев В.И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства // Turczaninowia. 2002. Т. 5. Вып. 4. С. 23-30.

31. Егорова Т.В. Критические заметки об осоках секции Capillares II Новости систематики высших растений. М.; JL, 1964. С. 31-48.

32. Егорова Т.В. Классификация осок подрода Vignea (Beauv.) Kirschl. Флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1965. С. 57-83.

33. Егорова Т.В. Новый вид рода Carex L. с Хамар-Дабана // Новости систематики высших растений. Л., 1965. С. 84-86.

34. Егорова Т.В. Род Carex L. // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1966а. Вып. 3. С. 40-163.

35. Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.; Л. Наука, 19666.266 с.

36. Егорова Т.В. Сем. Сурегасеае Juss. // Растения Центральной Азии. Л., 1967. Вып. З.С. 3-90.

37. Егорова ТВ. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1972. Т. 9. С. 6495.с

38. Егорова Т.В. Заметки о видах рода Carex L. флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1973. Т. 10. С. 98-104.

39. Егорова Т.В. Сем. Осоковые — Сурегасеае Дивв. // Флора Европейской части СССР. Л., 1976а. Т. 2. С. 83-219.

40. Егорова Т.В. Сем. Сурегасеае Тибб. — Осоковые // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 19766. Т. 5. С. 6—98.

41. Егорова ТВ. Сем. Сурегасеае 1изз. — Осоковые // Флора северо-востока Европейской части СССР. Л., 1976в. Т. 2. С. 6-88.

42. Егорова Т.В. Сем. Осоковые — Сурегасеае // Определитель сосудистых растений Камчатской области. М., 1981. С. 297-332.

43. Егорова Т.В. Таксономические заметки о видах рода Сагех Ь. ('Сурегасеае) флоры СССР // Новости систематики высших растений. СПб., 1982. Т. 22. С. 46-54.

44. Егорова Т.В. Новые таксоны рода Сагех (Сурегасеае) // Бот. журн. 1985а. Т. 70. № 11. С. 1549-1554.

45. Егорова Т.В. Таксономические заметки о видах рода Сагех Ь. {Сурегасеае) флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 19856. Т. 22. С. 46-54.

46. Егорова Т.В. Система рода Сагех {Сурегасеае) флоры СССР // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 858-868.

47. Егорова Т.В. Осоки {Сагех Ь.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с.

48. Егорова Т.В., Трифонова С.Н. Анатомическое строение перикарпия у видов рода Сагех {Сурегасеае) в связи с систематикой и филогенией рода // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1594-1605.

49. Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых растений Чукотского полуострова//Бот. журн. 1965. Т. 50. № 7. С. 1001-1004.

50. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 12. С. 1985-1990.

51. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки. Ч. I // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51-59.

52. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений северо-востока Азии // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 360-365.

53. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 2. С. 294305.

54. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. I // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 3. С. 395-401.

55. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. II // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 7. С. 963-969.

56. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. III // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1215-1223.

57. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Анюйского нагорья // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 5. С. 651-659.

58. Жукова П.Г., Тихонова АД. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки. I // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 6. С. 868-875.

59. Жукова П.Г., Коробкова A.A., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов растений востока арктической Якутии // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 2. С. 229-234.

60. Иванова H.A. Род Kobresia Willd., его морфология и система // Бот. журн. 1939. Т. 24. № 5-6. С. 455-503.

61. Ковтонюк Н.К. Семейство Сурегасеае — Осоковые / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения. Новосибирск, 2005. С. 263-283.

62. Кожевников А.Е. Осоковые Камчатской области (систематика, экология, распространение, географические связи, хозяйственное значение): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1981. 23 с.

63. Кожевников А.Е. Новый вид Саге:с L. (Sectio Acutae (Carey) Christ) с советского Дальнего Востока // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 12. С. 1660-1661.

64. Кожевников А.Е. Род Осока — Carex L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т. 3. С. 175-403.

65. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток, 2001. 275 с.

66. Кожевников А.Е. Род Осока — Carex L. / Отв. ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). Владивосток, 2006. С. 296-297.

67. Комаров B.JT. Species novae Florae Asiae Orientalis (Manshuriae et Korea borealis) // Тр. Петерб. бот. сада. 1901. Т. 18. Вып. 6. С. 443-448.

68. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. JL, 1927. Т. 1. 339 с.

69. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / под. ред. Л.И. Малышева. Иркутск, 2008. 327 с.

70. Красноборов И.М. Род Осока — Carex L. // Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск, 2000. С. 406-418.

71. Красноборов И.М. Род Осока — Carex L. // Определитель Кемеровской области. Новосибирск. 2001, С. 397-408.

72. Красноборов И.М. Род Осока — Carex L. // Определитель растений Алтайского края. Новосибирск, 2003. С. 522-542.

73. Кречетовш В.И Carex L. — Осока // Флора Забайкалья. Л., 1931. Вып. 2. С. 113-136.

74. Кречетович В.И. Cyperaceae — Осоковые // Флора Туркмении. Л., 1932. Т. 1. Вып. 2. С. 213-233.

75. Кречетович В.И. Род Осока — Carex L. // Флора СССР. Л., 1935. Т. 3. С. 111-464.

76. Кречетович В.И. Carex L. // Флора Грузии. Тбилиси, 1941. Т. 2. С. 366419.

77. Кречетович В.И., Лучник З.И. Новые осоки для Южно-Уссурийского края // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. ботан. 1937. Т. 2. С. 887-895.

78. Кречетович В.И., Овчинников П.Н., Чукавина А.П. Род Осока — Сагех L. // Флора Таджикской ССР. М.; Л., 1963. Т. 2. С. 82-145.

79. Крогулевич P.E. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 115-214.

80. Крогулевич P.E. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 217-235.

81. Крылов П.Н. Род Осока — Сагех II Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1912. Т. 8. С. 1183-1196.

82. Крылов П.Н. Род Осока — Сагех II Флора Западной Сибири. Томск, 1929. Вып. 3. С. 378-718.

83. Куваев В.Б., Кожевникова А. Д., Гудошников С.В., Журбенко М.П., Нездойминого Э.Л. Растительный покров острова Сибирякова. Опыт комплексного флористического и геоботанического исследования. М., 1994. 138 с.

84. Куприянова Л.А. О пыльце однодольных растений // Сов. ботаника. 1945. Т. 13. № 3. С. 38-46.

85. Лащинский H.H., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Высшие сосудистые растения. Новосибирск, 1993. 59 с.

86. Липшиц С. Ю. Литературные источники по флоре СССР. Л., 1975. 232с.

87. Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. СПб., 1909. 458 с. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб., 1886. Ч. 2. С. 245-316.

88. Маклакова H.H. О проблемах систематики и идентификации осок подрода Kreczetoviczia T.V. Egorova II Матер. III Междунар. науч. конф., посвящ. 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. Томск, 2005. С. 28.

89. Маклакова H.H. Перспективы изучения систематики осок (род Сагех) из подрода с помощью сканирующего электронного микроскопа // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Матер. 1(111)

90. Всероссийской молодеж. науч.-практ. конф. ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 271—273.

91. Малышев Л.И. Род Carex L. // Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 1. С. 150-202.

92. Малышев Л.И. Carex L. — Осока // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 3. С. 35-170. Карты 42-194.

93. Малышев Л.И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири, Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск, 1984. 265 с.

94. Малышев Л.И, Байков КС., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. 2000. Т. 2. № 1.С. 3-16.

95. Мочалова O.A., Якубов В.В. Сурегасеае — Осоковые // Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. С. 56-61.

96. Овчинников П.Н. Критические замечания о новой для Памира осоке (Carex transalaica Tzvel.) // Изв. Отд. Биол. наук АН Таджикской ССР. 1962. Вып. 1 (8). С. 134-135.

97. Овчинникова C.B. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) II Бот. журн. 2006. Т. 91. № 10. С. 1545-1556.

98. Попов М.Г. Род Осока — Carex L. II Флора Средней Сибири. M.; JL, 1957. Т. 1. 555 с.

99. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М. 1970. 138 с. Попов М.Г., Бусик В.В. Род Осока — Carex L. II Конспект флоры побережий озера Байкал. M.; JL, 1966. С. 49-58.

100. Селиванов И.А., Утемова Л.Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учен. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. 1969. Т. 68. С. 45-55.

101. Сергеевская Л.П. Carex L. — Осока // Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12. Ч. 1. С. 3147-3190.

102. Сергиевская Л.П. Род Carex L. // Флора Забайкалья. Томск, 1972. Вып. 3. С. 24-112.

103. Серебряков ИТ. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.391 с.

104. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М., 1962. 377 с.

105. Силантьева М.М. Cyperaceae Juss. / Конспект флоры Алтайского края: монография. Барнаул, 2006. С. 321-339.

106. Соболевская К.А. Род Carex L. — Осока // Определитель растений Республики Тыва. Новосибирск, 2007. С. 586-609.

107. Соколовская А.П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплоидов I//Учен. зап. ЛГУ, 1939. № 35. Сер. биол. Вып. 9. С. 42-61.

108. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распределение полиплоидов II // Учен. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им А.И. Герцена. 1948. Т. 66. Вып. 8. С. 179-193.

109. Тарасевич В. Ф. Сем. Cyperaceae — Осоковые // Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л., 1983. С. 90-111.

110. Тарасевич В.Ф. Палинологическое изучение рода Carex (Cyperaceae) // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 11. С. 4-15.

111. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с. Усик H.A. Флористические находки на Алтае // Turczaninowia. 2005. Т. 8. № 2. С. 35-40.

112. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Схемы строения поперечных срезов листьев осок юга Тюменской области. Тобольск, 2001. 40 с.

113. Цвелев Н.Н. О некоторых новых и мало известных видах Памира // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.; Л., 1960. Т. 20. С. 429-432.

114. Чайлахян М.Х., Хрянин В.И. Пол растений и его гормональная регуляция. М., 1982. 177 с.

115. Чекань В. С. Материалы по экологии, морфологии и биологии осоки Шмидта (Carex schmidtii Meinsh.) // Вопросы биологии. Хабаровск, 1974. С. 39^3.

116. Чечеткина Л.Г., Малышев Л.И. Сосудистые растения // Биота Витимского заповедника: флора. Новосибирск. 2005. С. 32-72.

117. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae—Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л., 1990. 509 с.

118. Чистикина Ф.И., Зарубин С.И. Эколого-фитоценотическая и анатомо-морфологическая характеристика осок в условиях Тюменской области // Науч. тр. Тюмен. ун-та. Тюмень, 1981. Сб. 82. С. 3-15.

119. Шенников А.П. Сведения об водной осоке (Carex aquatilis Whlb.) и об ее местообитаниях в районе Вологодской областной сельскохозяйственной опытной станции // Матер. Вологод. обл. с.-х. опыт, станции. Вологда, 1925. Вып. 2. С. 98-107.

120. Шеховцова И.Н. К систематике видов родства Carex cespitosa (Cyperaceae) // Образование, наука, инновации — вклад молодых исследователей. III (XXXV) Междунар. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Кемерово, 2008а. С. 68-69.

121. Шеховцова И.Н. Идентификация гибридов между C.middendorffii х С. appendiculata II Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1998). Матер. 6. Всероссийской конф. Магадан, 20086. С. 86-88.

122. Шеховцова И.Н. Морфологическая идентификация южносибирского вида Carex erawinensis Korotkji (Carex, Cyperaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер. VII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2008г . С. 393-397.

123. Шеховцова И.Н. Морфологические особенности плодов осок из секции Praelongae рода Carex / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008д. С. 307-312.

124. Шеховцова И.Н., Байков К.С. К систематике видов Carex maximowiczii и С. suifunensis (sect. Praelongae, Carex L.) во флоре российского Дальнего Востока // Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1986). Матер. Всероссийской конф. Магадан, 2008а. С. 88-90.

125. Шеховцова И.Н., Байков К. С. Морфологическая изменчивость половой дифференциации колосков в соцветии видов рода Carex (подрод Kreczetoviczia, Cyperaceae) и аномальные варианты строения цветка // Вестник Томск, гос. ун-та. 20086. № 316. С. 196-200.

126. Эбель Т.В. Новые местонахождения редких видов осок для Горного Алтая // Систем, зам. по материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 2000. Вып. 92. С. 23-25.

127. Эбель Т.В. Новый подвид Carex rupestris All. с Алтая // Turczaninowia. 2002. Т. 5. Вып. 4. С. 5-7.

128. Эбель Т.В., Эбель A.JI. Заметки по осоковым (Cyperaceae) юга Западной и Средней Сибири // Систем, зам. по материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 2007. Вып. . С. 25-31.

129. Юрцев Б.А. Новые растения из Восточной Якутия // Новости систематики высших растений. Л., 1965. С. 307-322.

130. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л. 1966. 94 с.

131. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы ботанической географии СевероВосточной Азии // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 6. С. 832-847.

132. Юрцев Б. А., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных востока Чукотского полуострова // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 8. С. 1132-1144.

133. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых растений северо-восточной Якутии (бассейн среднего течения Индигирки) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 6. С. 778-787.

134. Юрцев Б. А., Петровский В.В., Коробков А.А., Королева Т.М., Разэ/сивин В.Ю. Обзор географического распространения сосудистых растений Чукотской тундры. Сообщение I // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 5. С. 111-122.

135. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский, 2004. 165 с.

136. Янишевский Д.Е. К характеристике осок засушливых областей Союза ССР // Сов. ботаника. 1937. № 4. С. 46-69.

137. Adanson М. Familes des plantes. Paris, 1763. Pt 2. 640 p.

138. Akiyama S. Carices of the Far Eastern region of Asia. Sapporo, 1955. 257 p., 248 pi.

139. Akiyama S. On the systematic anatomy of the leaves of some Japanese Carices, XVIII // Bot. Mag. Tokyo. 1940. Vol. 53. P. 72-78.

140. Akiyama S. On the systematic anatomy of the leaves of some Japanese Carices, XXXI // Bot. Mag. Tokyo. 1941. Vol. 55. P. 79-85.

141. Alexeev Yu.E. Ontogenesis in Carex species // Aquatic Botany. 1988. Vol. 30. N 1-3. P. 39-48.

142. Baikov K.S., Zverev A.A. A new version of SYNAP computer program for logical modeling of phylogeny // Proceedings of the Second Internat. conf. on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. Vol. 2. Novosibirsk. 2000. P. 115-117.

143. Ball et al. Carex L. // Flora of North America north of Mexico. Flora of North America. Editorial Committee. New York: Oxford, 2002. Vol. 23. Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. P. 254-573.

144. Bernard J.M. Life history and vegetative reproduction in Carex II Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. N 7. P. 1441-1448.

145. Boeckeler O. Neue Cyperaceen //Flora. 1882. Bd. 65. P. 61. BoottF. Illustrations of the genus Carex. London, 1858. Pt 1. P. 1-74. PI. 1200.

146. Boott F. Illustrations of the genus Carex. London, 1860. Pt 2. P. 75-103. PI. 201-310.

147. Boott F. Illustrations of the genus Carex. London, 1862. Pt 3. P. 105-126. PI. 311-411.

148. Boott F. Illustrations of the genus Carex. London, 1867. Pt 4. P. 127-233. PI. 412-600.

149. Brummitt R.K., Powell C.E. Authors of plant names. Kew, 1992. 732 p. Chang Y.L., Yang Y.L. Carex L. I I Flora plantarum herbacearum Chinae Boreali-Orientalis. Pekin, 1976. T. 11. P. 67-203.

150. Chater A.O. Carex L. / T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.M. Moore, S.M. Walters, D.A. Webb (eds.). Flora Europaea. Cambribge, 1980. Vol. 5. P. 290-323.

151. Christ H. Nouveau catalogue des Carex d'Europe // Bull. Soc. Bot. Belg. 1885. T. 24. Pt. 2. P. 10-20.

152. Cronquist A. Carex II Hitchcock C.L., Cronquist A., Ownbey M. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptograms, Gymnosperms and Monocotyledons // Univ. Wash. Publ. Biol. 1977. Vol. 17. P. 220-345.

153. Dietrich W. Die Zytotaxonomie der Carex-section Frigidae in Europa // Feddes repert. 1967. Bd 75. H. 1-2. S. 1-42.

154. Dostäl J. Seznam cevnatych rostlin kveteny ceskoslovenske. Praha, 1982.408 s.

155. Dostäl J. NovaKvetena CSSR. Praga, 1989. T. 2. 1548 s.

156. Faulkner J.S. Chromosome studies on Carex section Acutae in north-west Europe // Bot. J. Linn. Soc. 1972. Vol. 65. N 3. P. 271-301.

157. Fries E.M. Corpus florarum provincialium Sueciae. Holmiae et Lipsiae, 1835. 394 p.

158. Fries E.M. Novitiarum Florae Suecicae Mantissa prima, altera, tertia. & Continuationes. 3. 1842. 366 p.

159. Fries E.M. Summa vegetabilium Scandinaviae. Uppsala, 1845. Sectio 1. 2581. P

160. Gmelin I.G. Flora sibirica. Petropoli, 1747. T. 1. 149 p. Hamet-Ahti L. A.K. Cajander's vascular plant collection from the Lena river, Siberia, with his ecological and floristic notes // Annales Botanici Fennici. Helsinki, 1970. N 7. P. 254-324.

161. Hendricks M., Oberwinkler F., Begerow D., Bauer R. Carex, subgenus Carex (Cyperaceae) A phylogenetic approach using ITS sequences // Plant Syst. Evol. 2004. Vol. 246. P. 89-107.

162. Hitchcock A.S., Green M.L. Species lectotypicae generum Linnaei (standard-species of Linnaean generic names: Phanerogamae) // Brittonia. 1947. Vol. 6. N 1. P. 114-118.

163. Holmgren P.K., Holmgren N.H., Barnett L.C. Index Herbariorum. Ed. 8. Part 1. The Herbaria of the Word. New York, 1990. 704 p.

164. Holub J. Remarks on the Taxonomy and Nomenclature of the Carex bigelowii Complex // Folia geobot. phytotax. Praha., 1968. 3. P. 183-192.

165. Holub J. Fytogeograficka analyza ceskoslovenskych druhu rodu Carex (Phytogeographical analysis of Carex species occurring in Czechoslovakia) // Zpr. Cz. Bot. Spolec. (Praha). 1987. N 22. mater. 6. S. 35-45.

166. Hoshino T. Karyomorphological and cytogenetical studies on aneuploidy in Carex // J. Sci. Hiroshima Univ. 1981. Sen B. Div. 2. 17. p. 155-238.

167. Jalas J., Hirvela U. Notes on the taxonomy and leaf anatomy of Carex elata All., C. omskiana Meinsh. and C. x turfosa Fr. // Ann. Bot. Fenn. 1964. Vol. 1. N l.P. 47-54.

168. Koch W.D.J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Francofurti ad Moenum, 1837. 844 p.

169. Komarov V.L. Ex herbario Horti Botanici Petropolitani: Novitates Asiae orientalis // Feddes Repert. 1914. Vol. 13. P. 161-169.

170. Korotkij M. Species novae Sibiriae Orientalis. (Ex herbario Musei Botanici Academiae Scientiarum Petropolitanae.) // Feddes Repert. 1914. Vol. 13. P. 291— 294.

171. Koyama T. Classification of the family Cyperaceae 2 // J. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.). 1962. Vol. 8. Pt. 4. 278 p.

172. Kükenthal G. Car ex-vegetation des ausser-tropischen Sudamerica II Bot. Jb. 1899. Bd 27. H. 4. S. 485-563.

173. Kükenthal G. Cariceae Cajanderianae. Liste des von Herrn A. K. Cajander im Jahre 1901 im Lenagebiete gesammelten Kobresia- und Carex-Arten II ÖfVer. Finska Vet.-Soc. Forh. 1903. T. 45. N 8. P. 1-12.

174. Kükenthal G. Carices novae in Corea et Japonia collectae II Bull. Herb. Boiss. 1904. Ser. 2. N 4. P. 1017-1018.

175. Kükenthal G. Cyperaceae-Caricoideae II Engler A. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1909. H. 38. 824 S.

176. Kükenthal G. Cyperaceae Sibiriae. Subfamilia Caricoideae II Pye. EoTaH. 5KypH. 1911. N3-6. C. 29-199.

177. Kukkonen I. On the inflorescence structure in the family Cyperaceae II Ann. Bot. Fenn. 1984. Vol. 21. N 3. P. 257-264.

178. Kunth C.S. Über die Natur des schlauchartigen Organs (utriculus) welches in der Gattung Carex das Pistill und spatter die Frucht einhüllt II Wiegmanns Archiv Naturgeschichte. 1835. Bd. 2. S. 351-353.

179. Kunth C.S. Enumeratio plantarum (Cyperographia synoptica). Stutgardiae, 1837. Vol. 2. P. 591.

180. Cohu M.C. Recherches taxinomiques sur les Carex du massif Armoricain II Bot. Rhedon. Ser. A. 1967. N 3. P. 1-207.

181. Maxitnowicz C.J. Primitiae florae amurensis // Mém. Sav. Étr. Pétersb. 1859. T. 9. P. 1-504.

182. McNeill J. et al. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code), adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Ruggell, Liechtenstein, 2006. xvii + 568 p. (Regn. Veg. Vol. 146).

183. Meinshausen K.F. Ueber einige kritische und neu Carex-Arten der Flora Russlands II Bot. Cent. 1893. N 33. S. 1-6.

184. Meinshausen K.F. Die Cyperaceen der Flora Russlands // Тр. Петерб. бот. сада. 1901. T. 18. вып. 3. С. 221-415.

185. Menapace F.J., Wujek D.E. Scannig electron microscopy as an aid to sectional placement within the genus Carex {Cyperaceae)-. sections Lupulinae and Vesicariae // Micron Microsc. Acta. 1985. Vol. 16. P. 213-214.

186. Menapace F.J., Wujek D.E. The systematic significance of achene micromorphology in Carex retrorsa (Cyperaceae) // Brittonia. 1987. Vol. 39. P. 278-283.

187. Meyer C.A. Cyperaceae novae // Mém. Sav. Étr. Pétersb. 1831. T. 1. P. 195230.

188. Meyer C.A. Carex L. // Ledebour C.F. Flora Altaica. Berolini, 1833. T. 4. P. 205-233.

189. Miquel F.A.G. Prolusio Florae Iaponicae // Ann. Mus. Bot. Lugd. Batav. 1866. T. 2. P. 70-152.

190. Miyabe K, Kudo Y. Flora of Hokkaido and Saghalien. II. Monocotyledoneae // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1930-1931. Vol. 26. Pt. 2. P. 81-277.

191. Neff N.A. A rational basis for a priori character weighting // Syst. Zool. 1986. Vol. 35. P. 110-123.

192. Ohwi J. Cyperaceae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa // Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ. 1936. Ser. B. Vol. 11. N5. P. 229-530.

193. Ohwi J. Flora of Japan. Washington. 1965. 1067 p.

194. Ohwi J., Koyama T. Cyperaceae of Dr. Migo's Central Chinese Collection // Bull. Nat. Sei. Mus. 1956. Vol. 3. N 1. P. 18-32, pi. 4-6.

195. Okuno S. Chromosome numbers in the genus Carex II Jap. J. Gen. 1939. Vol. 15. P. 332-333.

196. Pax F. Beiträge zur Morphologie und Systematik der Cyperaceen II Bot. Jarb. 1886. Bd 7. S. 287-318.

197. Pax F. Cyperaceae II Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1888. Teil 2. Abt. 2. S. 86-130.

198. Penzig O. Pflanzen-Teratologie. Berlin. 1922. Bd. 3. P. 421-436. Rafinesque-Schmaltz C.S. The Good book, and amenities of nature or annals of historical and natural science. 5. Botany. The natural family of Carexides. Philadelphia, 1840. P. 23-28.

199. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. 632 p.

200. Reznicek A.A. Evolution in sedges {Carex, Cyperaceae) // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. N 7. P. 1409-1432.

201. Reznicek A.A., Catling P.M. Vegetative shoots in the taxonomy of sedges {Carex, Cyperaceae) I I Taxon. 1986. Vol. 35. N 3. P. 495-501.

202. Ridley H.N. Teratological notes on plants // J. Linn. Soc. 1884. Vol. 20. P. 45-48.

203. Salo V., Pykälä J., Toivonen H. Achene epidermis in the Carex flava complex (Cyperaceae) studied by scanning electron microscopy // Ann. Bot. Fenn. 1994. Vol. 31. N 1. P. 45-52.

204. Schmidt F. Reisen im Amur-Lande und auf der Insel Sachalin II Mém. Acad. Sei. Pétersb. 1868. Sér. 7. Т. 12. N 2. P. 73-130.

205. Schur P.J.F. Enumeratio plantarum Transsilvaniae. Vindobonae. 1866. 9841. P

206. Schuyler A.E. Scanning electron microscopy of achene epidermis in species of Scirpus {Cyperaceae) and related genera // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. 1971. Vol. 123. N2. P. 29-52.

207. Shekhovtsova IN. About problems of systematization and identification species Carex subgenus Kreczetoviczia T.V. Egorova {Cyperaceae) II Акту альм i проблеми боташки та екологи. Матер, междунар. конфер. молодых ученых. Киев, 2008. С. 129-130.

208. Soják J. Fragmenta phytotaxonomica et nomenclatorica (2) II Cas. Nár. Muz. Praze, fadaprir. 1979. 148. 3-4. P. 193-197.

209. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1976. Vol. 1: A-G. 1136 p.

210. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1979. Vol. 2: H-Le. 991 p.

211. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1981. Vol. 3: Lh-O. 980 p.

212. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1983. Vol. 4: P-Sak. 1214 p.

213. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1985. Vol. 5: Sal-Ste. 1066 p.

214. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1986. Vol. 6: Sti-Vuy. 926 p.

215. Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxonomic literature. Ed. 2. Utrecht. 1988. Vol. 7: W-Z. 653 p.

216. Standley L.A. Systematics of the Acutae group of Car ex (Cyperaceae) in the Pacific Northwest // Syst. Bot. Monogr. 1985. Vol. 7. P. 1-106.

217. Standley L.A. Taxonomy of the Carex lenticularis complex in eastern North America // Can. J. Bot. 1987a. Vol. 65. N 4. P. 673-686.

218. Standley L.A. Anatomical and chromosomal studies of Carex sect. Phacocystis (Cyperaceae) in eastern North America // Bot. Gaz. (Chicago). 1987b. Vol. 148. N4. P. 507-518.

219. Standley L.A. Anatomical studies of Carex cuchumatanensis, C. decidua and C. hermannii (Cyperaceae) and comparisons with North American taxa of the C. acuta complex // Brittonia. 1987c. Vol. 39. N 1. P. 11-19.

220. Standley L.A. Taxonomic revision of the Carex stricta (Cyperaceae) complex in eastern North America // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. N 1. P. 1-14.

221. Standley L.A. Anatomical aspects of the taxonomy of sedges {Carex, Cyperaceae) // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. N 7. P. 1449-1456.

222. Standley L.A., Cayouette J., Bruederle L. Carex L., Section Phacocystis Dumort. // Flora of North America. New-York. 2002. Vol. 23. P. 379-401.

223. Starr J.R., Ford B.A. Phylogeny and Evolutionin Cariceae (Cyperaceae): Current Knowledge and Future Directions // Bot. Rev. 2009. Vol. 75. N 1. P. 110137.

224. Steam W.T. Botanical latin. London, 1983. 566 p.

225. Steudel E.G. Über die japanischen Gräser und Cyperaceen der Göring'sehen Sammlung II Flora (Regensburg). 1846. Vol. 29. S. 2-23.

226. Steudel E.G. Synopsis Plantarum Glumacearum. Pars 2. Cyperaceae. Stuttgartiae, 1855. 348 p.

227. Sugawara S. Illustrated flora of Saghalien. Saghalien, 1937. Vol. I. Ophioglossaceae-Cyperaceae. 505 p.

228. Tallent R.C., Wujek D.E. Scanning electron microscopy as an aid to taxonomy of sedges (Cyperaceae: Carex) // Micron and Microscopía Acta. 1983. Bd. 14. P. 271-272.

229. Tanaka N. Chromosome number of Carex species // Cytologia. 1939. Vol. 10. N2. P. 51-58.

230. Tanaka N. Chromosome studies in Cyperaceae II Cytologia. 1940. Vol. 11. N2. P. 282-310.

231. Thunberg C.P. Flora Japonica. Lipsiae, 1784. 402 p.

232. Toivonen H., Timonen T. Perigynium and achene epidermis in some species of Carex subg. Vignea (Cyperaceae), studied by scanning electron microscope // Ann. Bot. Fenn. 1976. Vol. 13. N 1. P. 49-59.

233. Treviranus L.C. Carex L. // Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1852. Vol. 4. P. 263-320.

234. Tuckerman E. Enumeratio methodica Caricum quarundam. Schenectadiae, 1843.21 p.

235. Turczaninow N. Flora baicalensi-dahurica. Mosquae, 1856. Vol. 2. Fasc. 1.436 p.

236. Wahlenberg G. Inledning til Caricographien // Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. Stockholm, 1803. Ser. nov. T. 24. P. 66-98, 138-169.

237. Wheeler G.A. The taxonomy of Carex sect. Abditispicae sect. nov. (Cyperaceae) from austral. South America // Syst. Bot. 1987. Vol. 12. N 4. P. 572585.

238. Wheeler G.A. A new species of Carex sect. Abditispicae (Cyperaceae) from northern Argentina and the status of Vesicarex collumanthus in South America // Syst. Bot. 1989. Vol. 14. N 1. P. 37-42.

239. Wujek D.E., Menapace F.J. Taxonomy of Carex section Folliculatae using achene morphology II Rhodora. 1986. Vol. 88. P. 399-403.

240. Yoshikawa J. Icones of Japanese Carex. Kanazawa. 1957. Vol. 1. 141 p. Yoshikawa J. Icones of Japanese Carex. Kanazawa. 1960. Vol. 3. P. 276438.

Информация о работе

Шеховцова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Подрод Kreczetoviczia T.V. Egorova рода Carex L. (Cyperaceae JUSS.) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы