Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология развития и структура популяций орхидных Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология развития и структура популяций орхидных Северо-Западного Кавказа"

РГБ ОЛ

о 2 тон нз?

На правах рукописи

Перебора Елена Александровна

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДНЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¡Краснодар - 1997

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии и в НИИ прикладной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1993-1996 гг.

Наяпш» рухожоджтФлы доктор биологических наук,

профессор И.С.Белюченко

Офхцжлльтт огтпонасты: доктор биологических наук,

профессор М.В.Придня кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А.Е.Хачегогу

Вадущтт Гф«а«ая:

Ботанический сад Ростовского государственного университета

Защита состоится " 16 " мая 1997 года в 10 часов на заседании диссертационного совета К 120.23.06 при Кубанской государственном аграрном университете по адресу: 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета ( 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан апреля 1996 г.

ученый секретарь дисс!----------------

совета, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность работы. Орхидные являются высокодекора-тирными растениями, обладающими также ценными лечебными свойствами, что делает многие их виды перспективными для широкого хозяйственного использования. Подавляющее большинство орхидных Северо-Западного Кавказа являются весьма уязвимыми при о'сультуривании ландшафтов. Многие виды занесены в Красную книгу, а их ареалы и численность популяций продолжают заметно сокращаться. Хотя исследования орхидных начались давно, но в литературе еще мало сведений по биологии, экологии и фитоценотической приуроченности отдельных видов на территории Северо-Западного Кавказа (Гроссгейм, 1949; Косенко, 1970; Литвинская, 1987). Поэтому избранная нами тема по изучению особенностей развития (например, структура популяций, сезонное развитие и онтогенез некоторых видов, а также их семенная продуктивность) и выработке научных подходов по защите орхидных Северо-Западного Кавказа является весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось изучение биологических особенностей некоторых видов орхидных Северо-Западного Кавказа и распространение их ценопопуляций в различных местообитаниях. В плане выполнения поставленной цели нами решены следующие задачи:

1.Проведен эколого-ценотический и ботанико-географи-чсский анализ видов семейства СЖСНЮАСЕАЕ в пределах Северо-Западного Кавказа;

2. Изучены состав, структура и динамика ценопопуляций орхидных в различных условиях и установлены причины сокращения их численности;

3. Изучены особенности развития некоторых видов орхидных;

4.Выявлены особенности микосимбиотрофизма ряда орхидных;

Ь. Определена семенная продутивность.

Научная новизна работы. Впервые в условиях СевероЗападного Кавказа нами изучены особенности онтогенеза,■характера сезонного развития, семенной продуктивности, микосимбиотрофизма, возрастной и пространственной структуры ценопопуляций представителей семейства орхидных.

Приводятся данные о хозяйственном использовании орхидных и предложены рекомендации по организации охраны и вос-

становлению их численности на территории Северо-Западного Кавказа.

Практическая аяашкмость работ. Дана оц^рка состояния ряда ценопопуляций орхидных в различных местообитаниях. Результаты исследований позволяют выработать научно-обоснованные практические рекомендации по охране генофонда редких видов семейства орхидных; методические аспекты по изучению структуры популяций могут быть использованы в исследованиях других частей ареала изученных видов. Сведения по биологии и экологии дикорастущих орхидей могут быть применимы при их интродукции в Ботанических садах, а также для проведения эффективных мер по их сохранению. Даны рекомендации по созданию заказников с целью охраны редких видов орхидных на территории Черноморского побережья Кавказа.

Апробацмя работ. Основные положения и результаты работы были доложены на Международной конференции "Травянистые экосистемы Евразии" (Краснодар, 1993); на Международном симпозиуме "Популяции орхидных: изучение и охрана" (Львов, 1994); на, Краевой научно-практической конференции молодых ученых Кубани (Горячий Ключ, 1994); на Международной конференции "Акклиматизация интродуцентов, содержащих биологически активные вещества" (Краснодар, 1995); на Конференции посвященной 100-летию со дня рождения И.С.Косенко- "Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России" (Краснодар, 1996); на научных семинарах кафедры общей биологии и экологии и НИИ прикладной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1993-1997 гг.

Публхкацкк. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура я об%лы дяссщртацкм. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на страницах ^машинописного текста,

включает таблиц,рисунков, /У. фотографий. Список

литературы состоит иэ4 наименований, в том числе на

иностранных языках.

ПРИРОДНОтКЛИММГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ и МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Црщродяо-жлгшатмчтсхяв усооштя. В рельефе СевероЗападного Кавказа господствуют горы, составляющие систему складчатых цепей. Отходящие от них второстепенные складки образуют гряды предгорий, переходящие в плато'обраэные возвышенности. Высота местности над уровнем моря в пределах

?

Северо-Западного Кавказа колеблется от уровня моря (Черноморское побережье) до высоты 3345 м (г. Цахвоа). Хребты Большого Кавказа направлены с северо-запада на юго-восток.

Климат на равнине умеренно-континентальный, степной, в горах более влажный и прохладный, а на Черноморском побережье - средиземноморский, переходящий к юго-востоку во влажный субтропический. Продолжительность вегетационного периода от б месяцев в предгорной части Северного макросклона Главного Кавказского хребта до 10 месяцев на Черноморском побережье. Гидрологическая сеть густая. Основными почвами являются черноземы (предгорно-степная часть), а также серые лесные, бурые горнолесные, горнолуговые, альпийские и субальпийские луговые различной степени засоленности и заболоченности. Растительность региона отличается большим разнообразием. В горной части четко прослеживается вертикальная зональность, где сменяются ландшафты от низкогорных лесных к среднегорным широколиственным и темнохвойным лесам и высокогорным субальпийским и альпийским лугам. Своеобразные ландшафты сформировались на Черноморском побережье: в северо-западной части - средиземноморско-лесные и аридно-редколесные, а в юго-восточной части - влажно-субтропические с колхидским лесом.

Материал м мвтодяхл ксследованжй. В процессе выполнения работы проводились экспедиционные, стационарные и лабораторные исследования. Экспедиционные исследования были сосредоточены в районах с большим видовым разнообразием: на Черноморском побережье (Анапский, Новороссийский, Геленд-жикский, Туапсинский районы), на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (Абинский, Северский, Горячеклю-чевской, Апшеронский районы и республика Адыгея) и в Кавказском государственном биосферном заповеднике. Стационарные исследования проводили в условиях первичной культуры на коллекционном участке "Лекарственные растения" в Ботаническом саду им. И.С.Косенко КГАУ. Лабораторные исследования (химический анализ почвенных образцов и изучение особенностей микоризообразования) выполнены в лаборатории НИИ прикладной экологии. Изучены также орхидные в гербариях Московского государственного университета, Кубанского государственного аграрного университета, Кубанского государственного университета.

Распространение орхидных и эколого-фитоценотическую приуроченность видов изучали маршрутным методом. В местоо-

битаниях отдельных видов проведено их геоботаническое описание (проектное покрытие оценивалось в процентах; на пробных площадках от 1 м2 до 100 м2, все особи картировались с

учетом их возрастных состояний; на постоянных площадках

ft

растения были заэтикетированы и эакартированы для наблюдений за динамикой их структуры; 'пространственная структура изучена методом . трансект с последующим выделением степени отграниченности скоплений друг от друга и степени их отдаленности (Григорьева и др. 1977). Изучение онтогенеза орхидных проведено по методикам Т.А.Работнова (1950 а, 1983) и А.А.Уранова (1975). Дисперсионный анализ биометрических характеристик возрастных состояний проведен по программе EXCEL на компьютере 486 Д х 4-100. Для каждого вида определены возрастные спектры.

При изучении микоризообразования корни 5 особей каждого вида и каждого возрастного состояния фиксировались в 7 0% спирте в начале, середине и конце 'периода вегетации. Затем материал обрабатывали и окрашивали по способу Л.И.КурсанУЬа (1940), видоизмененному Н.В.Лобановым (1951) и Л.В.Крюгер (1959). Мацерированные препараты и поперечные срезы корней просматривали под микроскопом при увеличении х 120 и под бинокуляром; инвазию гриба определяли по

5-балльной системе И.А.Селиванова (1981).

Определены семенная продуктивность и биометрические показатели плодов и семян некоторых видов. С этой целью отбирали 15 генеративных особей каждого вида и подсчитывали число цветков в соцветии, число плодов и семян в плоде, число семян в коробочках, взятых отдельно из нижней, средней и верхней частей соцветия. Семенную продуктивность устанавливали путем пересчета равномерно рассыпанных семян на миллиметровой бумаге под бинокуляром. Массу семян определяли на электронных весах (Sartorius). При изучении сезонной вегетации орхидных нами использованы методические подходы И.Г.Серебрякова (1954) с некоторой спецификой особенностей морфогенеза монокарпического побега и ритмов развития травянистых растений В.В.Скрипчинского и В.В. Скрип-чинского (1970). Наблюдения за развитием орхидных по сезонам года проводили на стационарном участке Ботсада им. И.С. Косенко КГАУ и на постоянных площадках в природных сообществах.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Ботаниго-географичесгий анализ орхидных.

На Северо-Западном Кавказе распространено 47 ' видов из • 20 родов семейства ORCHIDACEAE: на Черноморском побережье -42, Северном макросклоне - 31, на территории Кавказского биосферного заповедника - 34 вида. Орхидные встречаются во псех высотных поясах с максимумом видового разнообразия в среднем поясе (42 вида), что связано с преобладанием здесь средиземноморских видов, отсутствующих в верхних горных поясах. Отмечено также варьирование числа видов орхидных по нысотным поясам: в верхнем горном поясе - 25, в субальпийском и альпийском - 16 видов. Широкой экологической амплитудой отличается 16 видов, и только 1 вид (Gymnadenia conopsea (L.) R.Br.) встречается во всех горных поясах. Орхидные региона представлены видами разного происхождения, пключая 6 палеарктических, 3 голарктических и 2 средиземноморских; преобладают виды Европейско-средиземноморского ареала (11), доминирующие во многих флористических районах нижнего и среднего горных поясов и почти полностью отсутствующие в высокогорьях, где преобладают кавказские (8) и бореальные (9) виды. Из 47 видов только Ophrys caucasica Woronow ex Grossh. является эндемиком. При продвижении с севера на юг прослеживается тенденция сокращения бореальныХ' видов: палеарктические и голарктические виды замещаются кавказскими, европейско-азиатскими и европейско-средиземно-морско-переднеазиатскими; в направлении с запада на восток отмечено замещение европейско-средиземноморских средиземноморскими и кавказскими видами.

Развитие орхидных.

Смюлогччосхол развитие. В процессе развития особи орхидных проходят следующие фазы: отрастание, формирование листьев, рост цветоноса, бутонизация, цветение, образование и созревание плодов, семеношение, усыхание и отмирание надземной части. Продолжительность фенофаз неодинакова у разных видов: некоторые фазы ( образование листьев и цветоноса) орхидные проходят быстро, тогда как другие (цветение, образование и созревание плодов) отличаются более продолжительным периодом. По длине вегетационного периода орхидные можно разделить на следующие феноритмогруппы: длительнове-гетирующая - включает виды с периодом развития 200-250 дней (Orchis punctulata Stev. ex Lindl, O.mascula(L.)L.. и др.), приуроченные в основном к Черноморскому побережью и харак-

теризующиеся ранневесенней вегетацией и летне-осенним покоем (август-сентябрь), отрастают в октябре-ноябре, формируют розетку и цветонос в феврале-марте, зацветают в апреле-мае и образуют плоды в конце мая, семена созревают в середине июня, диссеминируют в июле, в августе переходят в состояние покоя; быстровегетирукгцая - объединяет виды с периодом развития 130-150 дней (Dactylorhiza euxina(Nevski) Czer и др.), приуроченные к высокогорным районам, характеризующиеся раннелетне-раннеосенней вегетацией и позднеосен-не-зимневесенним покоем, отрастают и образуют листовую розетку и цветонос в мае-июне, цветут в июле-августе, формируют плоды в конце августа, семена созревают в сентябре и диссеминируют в октябре с последующим переходом в состояние покоя до апреля; промежуточная - объединяет виды с периодом развития 150-180 дней, характеризующиеся поздневесенне-раннелетней вегетацией" и позднелётне-осеннезимним покоем (Trausteinera sphaerica (Bieb.) Schlechter, Coeloglossum viride (L. ) C.Hartm.), а .также поздневесенне-среднелетней и поздневесенне-позднелетней вегетацией и осенне-зимним.покоем (Gymnadenia conopsea (L. ) R. Br., Platanthera chlorantha (Oust.) Reichb.), отрастают в марте - начале апреля, в апреле - мае формируют листья и цветонос, цветут в июне - июле, образуют плоды в июле - августе, семена созревают в августе, в сентябре отмирают надземные структуры и особи переходят в состояние покоя до февраля.

Сезонное развитие. Орхидные характеризуются ритмичностью сезонного развития, что в основном определяется климатическими условиями. В своих наблюдениях за развитием орхидных мы обращали внимание на формирование листьев, пло-' дов, клубней, корней и размещение почек возобновления, а также соотношение вегетативной и генеративной фаз, активной вегетации и покоя. По соотношению вегетативной и генеративной фаз орхидные можно разделить на следующие ритмогруп-пы:

1. Растения, формирующие розетку листьев поздней осенью и генеративные органы ранней весной, распространены в нижнем и среднем горных поясах ( Orchis mascula(L.) L., O.punctulata Stev. ex Lindl,О.purpurea Hudson и др.).

2. Растения, формирующие розетку листьев в осеннс-весенний период, а генеративные органы весной и ранним летом (Platanthera chlorantha (Cust.) Reichd., P. bifolia (L.)L.С.Rich.).

6 i

3. Растения, формирующие розетку листьев в зимне-весенний период, а генеративные органы поздней весной и в середине лета (Traunsteinera sphaerica, Coeloglossum viride, Dactylorhiza euxina и др.).

По отношению периодов активной вегетации и покоя орхидные разделены на следующие ритмогруппы:

1. Растения с двумя периодами роста (февраль-июль и октябрь-ноябрь) и двумя периодами покоя (август - сентябрь и декабрь - январь) распространены на южном макросклоне Кавказа (Orcnis mascula, O.punctulata, О.purpurea и др.).

2. Растения поэдневесенне-раннелетнего роста и поздне-летне-осеннезимнего покоя распространены в субальпийском и альпийском поясах (Traunsteinera sphaerica, Coeloglossum viride и др.).

3. Растения поздневесенне-среднелетнего и поздневесен-не-позднелетнего роста и осенне-зимнего покоя распространены в основном на северном макросклоне Кавказа (Platanthera chlorantha, Р.bifolia и др.).

4. Растения раннелетне-раннеосеннего роста и позднео-сеннего и зимне-весеннего покоя распространены в высокогорных районах (Dactylorhiza euxina и др.).

Продолжительность развития орхидных в течение сезона в значительной степени определяется их возрастным состоянием: у молодых особей короче на 1,0-1,5 месяца по сравнению со взрослыми. От заложения почки возобновления до отмирания сформировавшихся из неё органов проходит три календарных года: в первый год формируются почки возобновления; во второй - образуются клубни, корни, закладываются листья , соцветия и новые почки возобновления; на третий год-происходит цветение, образование плодов и семян, отмирание надземных органов побега, в основании которого закладываются новые .точки роста. У всех клубневых орхидных продолжительность развития почки составляет 22 месяца, разница * между видами определяется сроками и степенью развития их вегетативных и генеративных органов. Интродуцированные виды из других регионов (Orchis purpurea Hudson, О.mascula (L.) L.) быстро адаптируется, их годичные циклы развития проходят в соответствии с климатическими условиями, хотя и отмечается смещение фенофаз в сравнении с нативными таксонами.

Особенности онтогенеза орхидных.

В своем развитии особи орхидных проходят основные возрастные периоды (латентный, виргинильный, генеративный и

сенильный). Особенности онтогенетического развития орхидных мы изучали на примере Orchis mascula (L.) L.

Латааишх период по нашим наблюдениям в среднем составляет около 300 дней и продолжается от созревания семян, диссеминации и попадания в почву до начала их набухания весной следующего года. В естественных условиях произрастания семена перезимовывают в почве или сохраняются в оболочке плода на растении. Семена чрезвычайно мелкие, а их зародыш представлен немногочисленными клетками, не дифференцирован на ткани и без запаса питательных веществ.

Впргинилышй период. После набухания семени (с повышением температуры и увлажнением почвы весной) и установления симбиотических отношений грибами происходит закладка зародышевых структур и формирование протокорма в течение одного года развития. В следующем году на нем формируются эпидер-мальные волоски. Протокорм разрастается, представляя собой маленькое яйцевидное бесхлорофилльное образование 0,2-0,6 мм в диаметре. Во второй половине года закладывается почечка, формируются первые чешуевидные листья и клубенек, появляется первый придаточный корешок и образуется проросток. На третий год проросток увеличивается в размерах и над поверхностью почвы появляется зеленая листовидная структура. Ювенильное возрастное состояние отмечается с появлением узкого ланцетного зеленого листа с 1-2 нечетко выраженными жилками (ширина до 3-5 мм, длина - 10-15 мм), клубень небольших размеров (2x3 мм), корень белого цвета (5-7 мм в длину). Продолжительность возрастного состояния 1-3 года. Имматурное возрастное состояние отмечается на 3-4 (5) год жизни растения: в розетке два зеленых листа до 5-10 см длины, с более развернутой пластинкой до 1-1,5 см ширины с 4-6 жилками. Размеры клубня доходят до 0,8x10 см. К концу вегетации отрастает второй корень (длиной 8-10 мм). Продолжительность этого, состояния 1-2 года. Взрослые виргинильные особи характеризуются развитостью вегетативной сферы образуют 3-5 листьев (до 11-13 см длины и 2,0-2,5 см ширины)с 8-12 жилками; клубни увеличиваются в размере до 1,5x2,5 см, число корней возрастает до 4-8 Идет формирование почки возобновления с зачатками репродуктивных органов. Продолжительность взрослого чвиргинильного состояния 2-4 года.

Гоаврадошшж период. В развитии особей орхидных можно выделить 3 возрастных состояния. Молодые генеративные особи формируют первые репродуктивные побеги. Увеличивается число листьев и их размеры, продолжается нарастание корневой

системы. Число корней доходит до 10 шт/особь. Цветоносы низкорослые /25-30 см/ с минимальным числом цветков /1015/. Листья достигают 12-15 см длины, 2,5-3,0 см ширины, а клубень -3,0 см и 1,9 см соответственно. Продолжительность развития 1-3 года. Средневозрастные генеративные особи отличаются наибольшим развитием надземной сферы (число листьев - 5-7, ширина 2,8-3,2 см, длина 14-17 см, число жилок 14, высота цветоноса доходит до 35-37 см, число цветков до 15-25 шт). Клубень достигает максимальных размеров: ширина 2,1-2,5 см и длина - 3,2-3,5 см; число корней до 12 шт./особь. Продолжительность возрастного состояния составляет 5-9 лет. Старые генеративные особи отличаются уменьшением размеров растений и числа цветков. В неблагоприятные годы в развитии растений наблюдается перерыв в цветении: не всегда образуется цветоносы и особи образуют только розе-точную или пребывают в состоянии покоя (продолжительность развития 1-3 года).

Саяжлькга период у орхидных очень короткий. В подземных органах отличаются максимальные разрушения и упрощается структура побегов. Наибольшие изменения отмечаются в подземных органах: старые корни отмирают, молодые образуются редко, почки возобновления очень мелкие, нарастание симбио-трофных грибов протекает медленно. Продолжительность периода до 3 лет.

В целом продолжительность онтогенеза особей орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа мы оценивали в 20-30 лет.

Особенности мигосимбиотрофизка.

Орхидные могут развиваться в симбиозе с грибами - ми-коризообразователями. Нами была изучена микориза у 15 видов орхидных Северо-Западного Кавказа. У автотрофных орхидей (Dactylorhiza euxina, Gymnadenia conopsea и др.)и сапро-трофных ( Neottia nidus-avis (L.) Rich.) установлена.эндотрофная микориза. Микоризообразующими грибами являются ба-зидиомицеты и несовершенные грибы из рода Rhizoctonia. Гриб содержится в клетках Коровой паренхимы в корнях, а также в тонких клубневых окончдниях. В эпиблеме, образующей корневые волоски, эндофитного гриба нет. Гриб сосредоточен в клетках коры в форме бесцветной грибницы с хорошо заметными поперечными перегородками. Он образует характерные плотные клубочки гиф, нередко полностью заполняющие растительную клетку. В более глубоких слоях коры гриб отсутствует. Микоризный гриб локализуется в зоне всасывания, а в зоне роста

и проведения не обнаружен. В наружных слоях коры гифы гриба сохраняются продолжительное время. Грибы вызывают изменение формы корня. Например, в июле 1996 г. нами обнаружены булавовидные образования на корнях Dactylorhiza triphylla, D.euxuna, Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. Интенсивность микоризной инфекции в этих утолщениях достигает 95-99 %, что в некоторых случаях в 5-10 раз выше, чем в тонких корнях. В ходе онтогенеза клубневых видов орхидных проростки, ювенильные и имматурные особи инфицируются сильнее по сравнению со взрослыми вегетативными и генеративными ( 90 и 60 % соответственно)(рис.1). У корневищного вида Cephalanthera longifolia взрослые особи всегда инфицированы сильнее молодых. По мере отмирания корней грибы-симбионты участвуют в их разложении. Установлена определенная специфичность в микосимбиотрофизме различных жизненных форм орхидных. Микоризообразование у сапротрофных видов (Neottia nidus-avis (L. ) Rich) отличается наибольшей интенсивностью на 90 % и однородностью (до 0,95) при минимальной длине корней (0,3-0,5 см). Корни клубневых видов также инфицируются на ранних этапах их формирования. В начале активного роста корней (весной и осенью) гриб„представлен единичными гифами, а интенсивность инфекции составляет всего 10-25 %.

% Dactylorhiza triphylla Dactylorhiza cuiinu Orhis mascula

Рис.1. Интенсивность микоризной инфекции орхидных Возрастные состояния: j- ювенилькое, im - имматурное, vv - взрослое виргинильное, д- генеративное

Особенности размножения орхидных.

Для клубневых видов характерен семенной способ самоподдержания популяций, так как их спящие почки очень редко переходят в рост и потому вегетативное размножение почти не наблюдается. Изучение орхидных выявило определенные вариации в морфологии плодов и семян и продуктивности различных видов. Нами установлено, что активнее завязываются плоды (50-70 %) у луговых видов .(Gymnadenia cononopsea и др.) и

10

значительно слабее (20-30 %) у лесных (Platanthera bifolia и лр.). В условиях культуры у луговых видов образование плодов возрастает всего на 3-6 а у лесных - на 12-20 %. На завязываемость плодов влияют погодные условия: во влажные и прохладные годы плодов образуется меньше, чем в теплые и сухие.

Орхидные образуют плоды - коробочки, различающиеся формой (яйцевидные у Gymnadenia conopsea, округлые у Traunsteinera spharica, овально-продолговатые у

Dactylorhiza triphylla (C.Koch.) Czer.) и размерами (длина от 4 до 21 мм, ширина от 2 до 6,5 мм, масса 3-15 мг). Создание плодов относительно выровнено, что обусловлено ускоренным развитием верхушечной части соцветия. В плодах семена различаются по уровню развития; число семян с недоразвитым зародышем варьирует у разных видов в среднем от 3 до 21 %. Число семян в коробочке изменяется в пределах от 7 00 (Gymnadenia conopsea) до 3870 (Dactylorhiza triphylla). Число и размеры семян коррелируют с размерами плода. Форма и величина семян также варьируют от продолговатых (Dactylorhiza triphylla, Platanthera bifolia - 0,8-1,1 мм длины, 0,1-0,3 мм ширины) до округлых (Gymnadenia conopsea, Traunsteinera) - 0,2-0,5 мм длины, 0,1-0,4 мм ширины.

Мелкие размеры и слабое развитие зародыша, недостаточное количество питательных веществ затрудняют прорастание семян и дальнейшее развитие проростков. Симбиоз орхидей с грибами, образующими эндомикоризу, облегчает развитие проростков. Семена имеют прозрачную тонкую, сетчатую кожуру и воздушную полость, чем обеспечивается их легкость, летучесть и распространение воздушными течениями. Диссеминация орхидных наблюдается в конце июня - начале июля (Platanthera bifolia, Dactylorhiza triphylla и др.)и осуществляется анемохорным путем в результате выдувания и раскачивания цветоносов ветром. Наиболее ранние сроки семе-ношения отмечены в конце мая - начале июня (Orchis punctulata), а наиболее поздние - в середине августа - начале сентября (Dactylorriza euxina).

Характеристика популяции орхидных Н вопросы их охраны

Нами изучены эколого-фитоценотические условия произрастания и структура 7 4 ценопопуляций 18 видов орхидных в 21 типе ассоциаций, их возрастная и пространственная структура, численность, плотность, динамика и другие особенности

развития. Большинство изученных ценопопуляций орхидных -нормальные с высокой долей генеративных особей. Ценопопуля-ции Orchis mascula, О.simia Lam. , О.purpurea, О. punctulata включают все возрастные группы и выделяются наиболее высокой плотностью (20-25 особей/м2). Пространственная структура ценопопуляций Orchis provincialis, 0/mascula, О.punctulata характеризуются выраженными скоплениями, различающимися по возрасту и плотности (100-250 особей/м2) с преобладанием молодых виргинильных особей (ювенильных и им-матурных). Популяции луговых и лугово-лесных видов (Orchis tridentata Scop, O.picta (loisel) К. Rieht)до созревания плодов неустойчивы к раннему сенокошению(рис.2). Позднее сенокошение способствует увеличению числа ювенильных особей (Gymnadenia conopsea) (рис. 2).

Наибольшее число молодых виргинильных особей (до 60-80 %) отмечено в составе лесных и кустарниковых ассоциаций у Orhis provincialis, О.punctulata, О.purpurea, O.militaris L. , O.simia, тогда как в луговых и остепненных ассоциациях преобладают взрослые вегетативные и генеративные особи (6570 %). Преобладание молодых особей отмечены нами в популяциях Orchis punctulata, у которого семенное размножение ведет к высокой динамичности возрастных спектров по годам (рис. 2). При семенном размножении возрастные спектры могут быть бимодального типа (например, у Dactylorhiza euxina).

Ранневесеннее выжигание,или низовые пожары способствуют семенному размножению орхидных и улучшают условия питания и освещение молодых растений (Dactylorhiza triphylla) в связи с ликвидацией ветоши на поверхности почвы и предоставлением семенам свободного доступа к обогащенному минеральными веществами субстрату, что и способствует их быстрому прорастанию (рис. 2).

Изучение орхидных показывает, что ареалы многих видов и их популяции сокращаются в условиях Северо-Западного Кавказа. Основными причинами такой ситуации являются: распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, сбор растений, мелиорация, внесение минеральных удобрений, изменение Среды обитания. Орхидные относительно устойчивы к слабому выпасу, рекреации, низовым пожарам и позднему сенокошению. Слабо устойчивы к антропогенным нагрузкам виды с почками возобновления, расположенными близко к поверхности почвы. Однако обе группы не выдерживают длительного выпаса скота и усиленную рекреацию. Анализ причин исчезновения и сокращение численности орхидных показал, что обеспечить их

охрану можно лишь при создании определенных природоохранных условий, а это возможно только в заповедниках, заказниках, ботанических садах и других охраняемых территориях.

ОгсЬв 1гн1еа1а1а (раннее сенокошение)

1593 г 1894 г. 1915 г. 199» г.

Р«с(у1агЬЬя МрЫПа (выгорающий участок)

Рис. 2 Динамика возрастных спектров ценопопуляций орхидных Возрастные состояния: ювенильное, 1ш - имматурное, чу - взрослое виргинильное, д- генеративное

Мы считаем, что необходимо создание ботанических заказников на полуострове Абрау и в бухте Инал. Вопросы охраны и восстановления численности орхидных в регионе можно решить путем сохранения популяций в локальных природных местообитаниях и воссоздания естественных экосистем, а также культивированием и интродукцией видов в ботанических садах.

ВЫВОДЫ

1. Орхидные Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием в прохождении фенологических фаз вегетации. По характеру развития выделены три феноритмогруппы: 1) длитель-новегетируюцая с периодом вегетации 200-250 дней, 2) бы-стровегетирующая (130-150 дней); 3) промежуточная (150-200 дней). Условия вегетации (особенно температура и длина дня) оказывают заметное влияние на прохождение фенофаз. По соотношению вегетативной и генеративной фаз в годичном цикле развития особей орхидных выделяются ритмогруппы: 1) формирующие розетку листьев поздней осенью, а генеративные органы ранней весной; 2) формирующие вегетативные органы в осенне-весенний период, а генеративные - весной и ранним летом; 3) формирующие розетку листьев в зимне-весенний период, а генеративные органы - поздней весной и в середине лета.

2. Развитие орхидных характеризуется сезонной ритмичностью, проявляющейся в специфичности микоризообразования, формирования особей и их продуктивности. По ритму периодов активной вегетации и покоя орхидные разделены на ритмогруппы: 1) весенне-летнего и осеннего роста и позднелетне-раннеосеннего и зимнего покоя; 2)поздневесенне-раннелетнего роста и позднелетне-осеннезимнего покоя; 3) поздневесенне-среднелетнего роста и осенне-зимнего покоя; 4) раннелетне-раннеосеннего роста и позднеосенне-зимневесеннего покоя. Выделенные типы характеризуются определенной амплитудой экологического потенциала, обусловливаемого температурой, длиной дня и интенсивностью освещения и определяющего динамику побегообразования продуктивности, а также соотношении периодов активной вегетации и покоя.

3. Онтогенез орхидных отличается продолжительным этапом подземного развития (3-4 года), весьма длительным вир-гинильным (7-8 лет) и генеративным (10-15 лет) периодами; сенильный и латентный периоды являются самыми короткими (13 года). В онтогенезе орхидных возможен переход из генера-

тивного состояния в вегетативное на 1-2 года, что связано с улучшением условий вегетации (резкий недостаток влаги, изменения освещения и т.д.). Развитие орхидных характеризуется мелкоквантированностью роста с продолжительными интервалами (1-5 лет) накопления энергетического материала, нарастания апикальной и латеральной меристем.

4. Орхидные характеризуются весьма значительной вариацией семенной продуктивности в зависимости от условий года> и местообитания: плоды завязываются интенсивнее у луговых видов (50-70 %) и меньше - у лесных (20-30 %). Величина семенной продуктивности определяется насекомыми-опылителями, на активность которых влияют погодные условия. Число семян и их размеры коррелируют с размерами плода; количество абортивных семян в плодах зависит от их местоположения на цветоносе (минимальное в нижних и максимальное в верхних плодах).

5. Характерной чертой биологии орхидных является наличие у них эндотрофной микоризы, которая облигатным образом определяет нормальное развитие растений на ранних стадиях онтогенеза. Микосимбиотрофизм выявлен у растений всех возрастных состояний и встречается только в корнях и в клубневых окончаниях.Гифы концентрируются в корнях (в основном в апикальной части)всех возрастных состояний особей. Степень инфицированности варьирует по сезонам и возрастным группам. Наибольшая степень микотрофной инфекции отмечена у ювениль-ных и имматурных особей у всех изучаемых нами видов орхидных.

6. Изученные ценопопуляции орхидных нормальные, включают все возрастные группы и характеризуются преобладанием семенного размножения и выраженной динамичностью вегетативных возрастных спектров у видов с продолжительным генеративным периодом, отличающихся относительной стабильностью. В структуре возрастных групп популяций большинства орхидных в условиях Кубани преобладают генеративные особи. Отмечается сокращение ареалов и численности популяций исследуемых видов, обусловливаемые антропогенным воздействием (рекреация, выпас, сенокошение, сбор и т.д.). ДЯя сохране-чия многих популяций орхидных целесообразно создание бота--мческих заказников^ на полуострове Абрау (Новороссийский зайон)и в бухте Инал (Туапсинский район).

Опубликованные работы по теме диссертации.

1. Перебора Е.А. Структура микропарцеллы ятрышника мелкоточечного на Черноморском побережье Кавказа // Травянистые экосистемы Евразии/ Мат.междун.науч.конф./ - Краснодар, сент. 1994. - С. 64.

2. Перебора Е.А., Литвинская С.А. Характеристика популяций некоторых видов орхидных на Северо-Западном Кавказе // Бюл.Бот.сада им. И.С.Косенко, ЫЧ. - Краснодар, 1994. -С.34-37.

3. Перебора Е.А. Возрастной состав популяций орхидных Северо-Западного Кавказа и проблемы их охраны // Тез. докл. краевой науч. - практической конференции мол. ученых/ -Краснодар, 1994. - С.66-67.

4. Перебора Е.А., Белюченко И.С. Особенности сезонного развития орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа // Бюл. Бот. сада им. И.С.Косенко, №2. - Краснодар, 1995. -С.83-93.

. 5. Перебора Е.А. Особенности размножения орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа // Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества / Мат. междунар. науч. конф./ - Краснодар, сент. - 1995. - С.170-177.

6. Перебора Е.А. Особенности возрастной структуры це-нопопуляций ятрышника мужского в условиях Северо-Западного Кавказа // Бюл. Бот. сада им. И.С.Косенко, №3. - Краснодар, 1996. - С.43-51.

7. Перебора Е.А. Возрастная структура и динамика численности ценопопуляций Оас1у1огЫга еих1па (Ыеузкэ.) Сгег. на Северо-Западном Кавказе // Интродукция деревьев и кустарников на юге России / Мат. междун. науч. конф./ - Краснодар, 1996. - С.33-37.