Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и экология Anopheles hyrcanus Pall. в условиях низменного Дагестана

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Биология и экология Anopheles hyrcanus Pall. в условиях низменного Дагестана"

На правах рукописи

РГЗ од

ГАДЖИЕВА Садагет Султанвагидовна

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ANOPHELES HYRCANUS PALL. В УСЛОВИЯХ НИЗМЕННОГО ДАГЕСТАНА

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МАХАЧКАЛА 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук

профессор Исмаилов Ш.И.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

профессор Гордеев М. И. доктор ветеринарных наук профессор Атаев А. М.

Ведущее учреждение - Прикаспийский зональный

научно-исследовательский ветеринарный институт

Защита диссертации состоится « £ » О^ШуЬл^ 2000 г., в 1300, не заседании диссертационного совета К li3.59.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Дагестанском государственном педагогическом университете по адресу: 367003, Махачкала, ул. М. Ярагского, 57, кафедра зоологии.

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « 4 » 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

доцент О/Щ*' ' Магомедова К.А.

&6В4. ¿Сь* о

£ /з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Сведения по биологии и экологии ювососущих насекомых необходимы для решения ряда оретических и практических задач. Поэтому биолого-:ологические исследования кровососущих насекомых, 1спространенных на определенных территориях, к которым носится Низменный Дагестан, являются актуальными в оретическом и практическом аспектах.

Комары (сем. Culicidae) с давних пор привлекают к себе шмание ученых, как переносчики возбудителей опасных болеваний - протозойной, бактериальной и вирусной природы, ногие исследователи отмечали страдания, причиняемые комарами одям и животным. Многочисленные водоемы создают гагоприятные условия для массового выплода кровососущих (секомых, которые нападают на работающих там людей, снижая юизводительность их труда.

Разработка радикальных мер борьбы с комарами возможна ¡лько на основе точного знания их биологии и экологии. Цель и задачи исследования. Цель работы - определение гдового состава, изучение биологии и экологии комаров группы nopheles (Culicidae), обитающих на территории Низменного агестана, исследование хромосомного набора кариотипа рода nopheles и хромосомных филогенетических связей. В работе :шаются следующие задачи:

1. Изучить биологию и экологию комара An. hyrcanus Pall.в ловиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий и рослых форм).

2. Совершенствовать применительно к району методы следований.

3. Определить условия, благоприятствующие развитию личинок водоемах.

4. Выяснить способы дыхания личинок An. hyrcanus Pall, в щоемах разного типа.

5. Исследовать абиотические факторы, влияющие на рост развитие личинок.

6. Описать основные морфологические признаки местной рас An. hyrcanus Pall.

7. Изучить хромосомный набор кариотипа рода Anopheles хромосомные филогенетические связи.

8. Выявить типологию мест выплода.

9. Проследить суточный ритм активности, сезонную динамш численности и зимовку An. hyrcanus Pall.

10. Изучить районирование региона исследований по характер обилия и плотности An. hyrcanus Pall.

11. Определить значение комаров как переносчикс возбудителей инфекций и инвазий, а также как промежуточнь хозяев гельминтов.

Научная новизна. Работа представляет собой исследование обобщение сведений по видовому составу. кариотип географическому распространению, практическому значени комаров группы Anopheles (Culicidae), полученных в результа' полевых и лабораторных исследований в 1997-2000 гг. Впервь составлен обзор всех данных по биологии и экологи закономерностям распределения, количественным соотношения An. hyrcanus Pall, в различных биотопах.

Определены условия, благоприятствующие развитию личинок водоемах разного типа, выяснены способы их дыхани Исследованы факторы среды, влияющие на рост и развитие личине An. hyrcanus Pall. Описаны основные морфологические призна! имаго Anopheles hyrcanus Pall, и действие на них абиотически факторов (свет, температура и влажность).

Впервые, изучены хромосомный набор кариотипа и хромосомнь филогенетические связи группы Anopheles в условиях Низменно] Дагестана. Составлены карты политенных хромосом. Определен обилие и места выплода An. hyrcanus Pall, в низменной част Дагестана. Районирован регион исследований по характеру обилия плотности An. hyrcanus Pall.

Работа содержит новый материал по сезонной динамике численности An. hyrcanus Pall. Исследована зависимость колебаний динамики численности An. hyrcanus Pall, от типологии мест зыплода и сезона.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты «¡следования вносят определенный вклад в изучение биологии и экологии рода Anopheles (Culicidae) низменной части Дагестана.

Установлены закономерности распределения An. hyrcanus Pall., сезонная и суточная динамика численности.

Теоретическое значение имеет использованная методика триродного районирования, которая с успехом может быть шедрена в организацию экологических основ системы борьбы с -ну сом.

Материалы диссертации используются студентами биологических и географических специальностей высших учебных ¡аведений.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 13 -лав и выводов, изложена на 134 страницах, имеет 32 рисунка, 7 габлиц, список цитированной литературы из 125 наименований, 13 >абот иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

* Нашими исследованиями охвачена низменная часть Дагестана (с высотными отметками от 26 до 200 м. над у. м.). В еоморфологическом отношении территория низменности Дагестана подразделена на следующие части: . Терско-Кумская низменность. !. Терско-Сулакская низменность. '. Приморская низменность.

В диссертации представлена подробная характеристика каждого лиматического района.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые работы проводились в низменной части Дагестана течение 1997-2000 гг. Кроме того, для подтверждения наличи некоторых видов комаров использовали сборы за 1995-1996 годь Собрано и определено 28090 особей кровососущих комаро семейства Culicidae рода Anopheles. An. hyrcanus собрали 1971 личинок. Для фаунистических исследований собраны и другие вид] рода Anopheles: An. maculipennis, An. algeriensis, An. maculipenni sashorovi, An. plumbeus, An. superpictus. Они представлены в сбора около 6000 особей. Сборы взрослых форм проводились как в жилы помещениях, так и в природе.

Для выяснения видового состава летающих кровососов сочетал 1) метод кошения в растительности (трава, кустарник и други места дневок комаров в природе) и 2) метод лова их в воздухе в время лета энтомологическим сачком.

А для наших исследований комаров отлавливали на дневка среди травянистой растительности, выкашивая их сачком.

С целью выяснения мест выплода личинок комаров обследован: все доступные водоемы как в пойме, так и на водоразделе. Сред них были отобраны наиболее типичные водоемы, у которы определяли глубину, растительность, температуру воды.

Сбор личинок проводили водным сачком и пластмассово тарелкой, а также определяли плотность заселения водоеме личинками. Определение видового состава осуществляли п определителям A.A. Штакельберга (1937), A.A. Мончадского (1951 A.B. Маслова (1967).

Из морфологических признаков главное внимание обращалось h величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифон к его ширине у основания). Величина сифонального индекс измерялась на тотальных препаратах или спиртованных личинках помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объекта

4).

Для сохранения комаров и различных стадий их развития в целя последующего изучения готовят постоянные препараты по простой

методике Е.Н. Павловского, исходящей из обезвоживания объекта и включения его в канадский бальзам (Павловский, 1935). Всего 1риготовлено 165 препаратов (гиппопигий 76, личинок 89).

Для более детального уточнения видового состава нами 1редпринята попытка изучения хромосомного набора исследуемых )бъектов. Очень точным для выявления хроматина в раздавленных фепаратах является метод с орсеином и уксусной кислотой.

Под бинокулярным микроскопом МБС-9 выделяют слюнные келезы у личинок раннего IV-возраста в растворе Карнуа (спирт-'ксусная смесь). Железы окрашивают 30-40 мин. шктооцеторсеином. Хроматин окрашивается в красный цвет. Затем ;раситель убирают, раздавливают в 50%-ой уксусной кислоте путем гегкого постукивания припаровалыюй иглой по покровному стеклу. Хромосомы четко различимы. Цитоплазма окрашивается в бледно-еленый цвет. Всего приготовлено 235 препаратов.

ГЛАВА III. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ ФАЗ ANOPHELES HYRCANUS PALL.

На территории Низменного Дагестана нами выявлены личинки сех 6 видов комаров рода Anopheles, относящихся к семейству Xilicidae. Наиболее удобным способом различения возраста ичинок является для младших фаз - измерение воротника, для IV эазы — общих размеров тела и соотношение между шириной головы [груди.

Взрослые личинки III фазы и свежеслинявшие IV имеют динаковые размеры, но отличаются по узкой и длинной (благодаря рисутствию воротника) голове у первых и по широкой и короткой олове у вторых. Нас интересовали мандибулы, которые играют емаловажную роль в процессе питания. При фильтрации, если труя воды приносит в рот частицу крупного размера, личинка хватывает ее мандибулами и энергичным движением головы тбрасывает в сторону. Если во время фильтрации мандибулы хватывают какой-либо предмет, пригодный в пищу, фильтрация отчас прекращается, и мандибулы переходят к жевательному вижению.

Личинка An. hyrcanus обладает двумя способами дыхания кожно-жаберным и стигмальным. Через кожу тела при помощ] анальных жабер совершается дыхание за счет растворенноп кислорода. В своих наблюдениях мы заметили влияни абиотических факторов на рост и развитие личинок.

Одной из главных причин неравномерности развития личинок различных водоемах является температурный режим.

Жизнедеятельность An. hyrcanus на протяжении водных фа зависит от ряда факторов: физических (температура водоема i водный режим), химических, климатических особенносте] местности, скорости течения воды, освещенности водоемоЕ биоценологических (микрофлора и фауна, надводная и берегова растительность) и т.д.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ AN. HYRCANUS PALL. И ДЕЙСТВИЕ НА НИХ ВНЕШНИХ

ФАКТОРОВ

За период исследований в низменной части Дагестана нам выявлено 3970 имаго, относящихся к 6 видам интересующих на группы Anopheles.

Наиболее многочисленными являются An. hyrcanus и Ai maculipennis. Это объясняется большим количеством населенны пунктов в районе исследований, а эти виды, как известнс расселяется ближе к человеку.

В работе изложены морфологические особенности стадии имагс Особое внимание удаляется изучению An. hyrcanus Pall., т. к. эт один из шести обитающих видов семейства Anopheles в Низменно; Дагестане, который хорошо приспособился к жизни в населенны пунктах.

При исследовании физиологических свойств этих комаро оказалось, что для An. hyrcanus Pall, характерны автогенност] антропофилия и стенгамность. Установлено, что наиболе вероятным является огромное экологическое значение влияни температуры на водный баланс комара. An. hyrcanus Pall, npi

соответствующих условиях непрерывно испаряет значительное (оличество воды. Ведущая роль при этом принадлежит стигмам, эолее высокие температуры, одинаковый дефицит влажности ;пособствовали быстрому наступлению смерти.

ГЛАВА.У. ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПА.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КАРИОТИПА СЕМЕЙСТВА CULICIDAE

Глава начинается краткой, основанной на литературных данных характеристикой кариотипа. Он характеризуется набором сромосом, свойственных данному виду, что представляет ювокупность их признаков.

Обнаруженное у An. hyrcanus Pall, диплоидное число хромосом >.п= б, по-видимому, является универсальным у всех представителей :емейства Culicidae.

Политенные хромосомы у малярийных комаров локализованы в слетках слюнных желез личинок 4-го возраста, которые !спользуются для приготовления препоратов по 1актоацеторсеиновой методике (Кабанова и др., 1972).

Изучен видовой и криотипический состав камышовых комаров руппы An. hyrcanus Pallas 1771. Для этого нами составлена карта фомосомного набора An. hyrcanus Pall., обитающего на территории Низменного Дагестана. Карта хромосомного набора смонтирована 13 фотографии фрагментов хромосом, снятых при увеличении !xl,5x90. (институт общей генетики им. Вавилова, Москва) (Рис. 1 ,3).

Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации Фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек [спользовали карты политенных хромосом ряда видов: An. naculipennis s.s. (Стегний, Кабанова, 1991); An. messeae falleroni Стегний и др., 1991) (Рис. 2).

Картирование политенных хромосом An. hyrcanus Pall, юуществляли по принципам, разработанным для комаров группы ^.n. maculipennis (Стегний, 1991). Весь хромосомный набор

разделен на 39 районов, которые, в свою очередь, были разбиты н несколько участков. Идентификацию хромосомных плеч проводил путем сравнения рисунка дисков хромосом Ап. Иугсапш с таковым комаров Ап. тасиНрешш . Установлено, что сравниваемые вид значительно отличаются по структуре всех хромосом. Несмотря г. глубокие структурные изменения хромосомных последовател] ностей, кариотипы Ап. Иугсапш и Ап. тасиНрешш имеют некоторь общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из плеч, объединенных общим хромоцентром. Половые хромосомы обоих сравниваемых видов представлены одним плечом .X] которое является самым коротким в наборе. Обоим вида свойственны две пары аутосом. Плечи 2Я, 2Ь и ЗЫ имеют сходну] структуру дистальных районов 6,21и 22; в плече ЗЬ у Ап. Ьугсат выявлен типичный для этой хромосомы в группе Ап. шасиНрепп маркерный участок «птичий глаз» (район 35 а/б на рис. 2; район 3 а/б на рис. 1).

Ul.IJiiJ.IJcUJ.Llcl

II I 'г г 'з з ч * '5 51

1.1.1с 'б 6 '

7 т 8 8*9 9 10 10 т1 1112 г?13

J.lc

2*13 гн1 и

a i> 1с I» L !«!<!« I с 21 21 20 го'19 19

4 t я I с 18 ib

.»»la

17 17

aisle a I 16 1615

15 1

' " |.!> loU|atlle| al s!o |« ! »1 all !о | a 1. f . | .1. I =| a I » I . | a I > I с i |

u

.Is lo

22'23 23'24.

24125 21>iS 26

|< 1*1 o| all lo •27 27 23 23'29 29>30 эо'з! зг 32

aLlo | J в!а JaL!c [*l в I о «I» io J at* I о |al »la и arse гаг? зги ss'as зг'м м'зз зз

Рис. 1 Карта политенных хромосом An. hyrcanus Pall. Сверху bhi ' приведены следующие хромосомы: XL; 2R; 2L: 3R; 3] Центромерные районы находятся справа.

IL Otasai^ftt»^^^.

i'j г з зЧ Л з

1! R •' J«! vt,,ttt$ ¡э^ф, 4лКЛ*Г»

l»l»lcUl«lci»l»|»l«l CI * !• |a.l»l« I *. I *|o|aJ ■ lalt l«lcl 4 t'7 7 8 «9 930 BII IT12 1213 1314 U

IIL

I J .'cU1 4 U> • >c !•.) .UUI . I .1<1<кМс|а<.><1 d I

'ii л'го яЛ9 ir» tor: тпъ itfo ii

IIIR aш*v«i N*/;uи-,*

| .1.1 с I J .1« J.lo ж 1*1 с III .1 e Ul.Uldl .1 > I.I.I «|dUl<l < | . 1.Г c|»l > lo I d I гг'гз . гл4 lis гггь гб':7 zra гея W50 зал згзг зг

IHL м«| iff i»i*<9 -П

llijoi. Wilcl .1 . Icl.l.lcl .МеЦ.1.1 « |.l • I С I '39 W'se Л 37 jr1» 35Я ИЛ

Dwc. 2 Карта политенных хромосом An. maculipennis s.s (Стегний 1998), в сравнительном аспекте с An. hyrcanus Pall. Римскими цифрами пронумерованы хромосомы: I - половая хромосома; II и III - аутосомы; L - левое плечо; R - правое плечо.

hie. 3 Половая хромосома An. hyrcanus Pall.

Рис. 4 Хромосомные перестройки у An. hyrcanus Pall Тригетерозигота по инверсиям 2R1; 2L1 и 3L1. Стрелкам; отмечены участки хромосом, в которых происходи расхождение гомологов. Увеличение 10x1,5x90.

Картирование хромосом An. hyrcanus позволило локализоваг наиболее распространенные хромосомные перестройки у данног вида. К таковым относятся парацентрические инверсии 2R] (9а IIa); 2Lj (18а - 19а); 3Li (366 - 396). Гомо- и гетерозиготы п инверсиям 2Ri и 2L\ встречаются с высокой частотой у комаров и различных местообитаний (Рис. 4).

ГЛАВА VI. ОКРЫЛЕНИЕ И ПЕРВЫЕ ДНИ ИМАГИНАЛЬНОЙ

ЖИЗНИ

В результате исследований, проведенных автором в низменно части Дагестана, а также обработки литературных данны установлено, что вылупление An. hyrcanus Pall, из кукол о происходит во все часы дня. У An. hyrcanus Pall., вылупляющихся природе, соотношение полов либо равняется 1:1, либо нескольк преобладают самки. В неволе же при недостаточном питании

личинок среди окрыляющихся особей резко преобладают самцы по причине меньшей устойчивости женских личинок к голоданию. Под влиянием низких температур, которые действуют на куколку и вызывают их значительную смертность, среди вылупляющихся комаров увеличивается процент самок (Детинова, 1940). Новорожденную самку можно отличить по ряду признаков. Ее неподвижный чешуйчатый покров обусловливает яркую контрастную окраску. На конце крыла хорошо заметно желтоватое пятно, которое позже стирается. Новорожденная самка обладает жировым телом, окрашенным в зеленоватый цвет (может быть, это эстатки хлорофила личиночной пищи).

ГЛАВА VII. ПОИСКИ ДОБЫЧИ. ПИТАНИЕ

Нахождение добычи голодной самкой An. hyrcanus Pall, распадается на два этапа: отыскание крупного скопления добычи и ;амой добычи, находясь вблизи от нее. На первом этапе An. íyrcanus Pall, руководствуется преимущественно обонянием и ищет добычу, направляясь против ветра, навстречу идущему запаху.

По характеру поведения An. hyrcanus Pall, специализирован на штании за счет крупных стадных животных. Относительная тстота нападений An. hyrcanus Pall, на тех или иных млекопитающих, включая и человека, зависит не только от степени :пецифической привлекательности отдельных видов добычи, но и >т действия экологических условий.

При этом An. hyrcanus Pall, выпивает количество крови, [есколько превосходящее первоначальный вес тела. Самка [аряду с кровью пьет воду и сахаристые жидкости. При сосании ¡ни попадают в зоб, откуда небольшими порциями перекачиваются . желудок. Сахаристые жидкости достаточны для поддержания <изни самок и составляют единственную пищу самцов. И самцы, и амки An. hyrcanus Pall, в неволе сосут сахаристые вещества: омпот, сок ягод и плодов, сахарный сироп.

ГЛАВА VIII. СОЗРЕВАНИЕ И ОТКЛАДКА ЯИЦ

Большое значение имеет изучение гонотрофического цикла тог или иного вида малярийных комаров, так как оно помогает известной степени выяснить эпидемиологическую рол исследуемого вида. Вся жизнь взрослой самки An. hyrcanus в связи периодическим принятием пищи и одновременным развитием яи делится на 3 гонотрофических цикла:

1) поиски добычи и нападение;

2) переваривание крови и созревание яиц;

3) поиски водоема и откладка яиц.

Самка An. hyrcanus Pall, после откладки яиц снова оказываете голодной. В связи с этим она вступает в IV (первую) фаз следующего гонотрофического цикла (В.Н. Беклемишев, 1944).

Процесс созревания яиц протекает делением на фазь предложенные Кристоферсом, с дополнениями, которые вносит Me (1936):

Фаза I

Фаза No. Фолликулы состоят из маленьких груп недифференцированных клеток.

Фаза N мера. Фолликулярные клетки обособляются с центральных и слагаются в правильный кубический эпителий.

Фаза I мера. Овальным становится фолликул. Ядро яйцево клетки отличается от ядер фолликулярных клеток.

Фаза II

Фаза I-II мера. В протоплазме яйцевой клетки появляется вокр) ядра венец из мелких желточных зерен.

Фаза II мера. Появляются более крупные и боле многочисленные желточные зерна. Увеличивается яйцо п сравнению с желточными клетками до половины размере фолликулы.

Фаза III

Яйцо занимает последовательно 1/2; 2/3; 3/4 фолликула. Его ядр больше невидимо, скрыто массой желтка.

Фаза IV

Удлиняется фолликула. Все менее отчетливо видными становятся питательные клетки. Фаза V

Появляются поплавки, и структура хориона становится заметна. Яйцо откладывается. Только вокруг яйцевой клетки образуется хорион, питательные клетки остаются вне его, в проксимальном конце фолликула.

При наличии выбора An. hyrcanus Pall, для откладки яиц предпочитают воду с температурой 22-26°; они не кладут яиц в воду теплее 30-33°, а в воду холоднее +18° кладут редко.

ГЛАВА IX. ОНТОГЕНЕЗ ЛЕТНЕЙ САМКИ

В зависимости от температуры и способа питания продолжительность жизни самки An. hyrcanus Pall, различна, укорачивается при высокой температуре.

Смертность среди взрослых самок An. hyrcanus Pall, зависит от следующих причин:

а) истощение при откладке яиц;

б) неблагоприятные условия микроклимата дневок;

в) рассеяние комаров - залет по направлениям;

г) недостаточно быстрое нахождение отложившей самкой добычи и смерть от голода;

ц) враги и паразиты.

Интенсивность выплода и распределение смертности по возрастам определяют возрастной состав комариной популяции. Под физиологическим возрастом понимают число кладок, заложенных самкой. Наилучшим методом определения физиологического возраста комаров является метод Детинова 1953) - по числу расширений на яйцевых трубочках. В каждом "онотрофическом цикле образуется расширение на концевой части шцевой трубки. Число кладок соответствует числу расширений в сонцевой части яйцевой трубки (Т.С. Детинова, 1953).

ГЛАВА X. ТИПОЛОГИЯ МЕСТ ВЫПЛОДА И ДНЕВОК ANOPHELES HYRCANUS PALL

Глава посвящается изучению мест выплода кровососущи) комаров группы Anopheles.

Результаты проведенных работ показывают, что выплод комаро] происходит в различных видах водоемов, но более всего в< временных водоемах в лесу, на болотах, лугах, рисовых полях каждый из которых распадается на ряд градаций. Из группь Anopheles мы встретили представителей всех 6 видов, обитающи: на территории Низменного Дагестана (Таб. 1).

В этой главе приводится подробная характеристика каждого тип; водоемов.

ГЛАВА XI. СУТОЧНЫЙ РИТМ АКТИВНОСТИ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

Суточный ритм активности вида An. hyrcanus Pall, в условия: Низменного Дагестана характеризуется нападение! преимущественно в темное время суток. В отечественно] литературе этот вопрос исследовали Гуцевич (1939^ Благовещенский, Мончадский (1943), Беклемишев (1944), Брее (1948), Мончадский (1950, 1953, 1956а), Нагиев (1962), Воли (1966), Буктышанов (1966), Исмаилов (1996).

В литературе по вопросу о суточной активности комаро различают вечерние нападения, отсутствие нападений ночыс утренние нападения и отсутствие нападений днем. В Приморско] низменности комары наиболее активны вечером, в 17-20 часов, ] утром, в 5-7 часов. Ночью, с 23 до 3 часов, из-за понижени температуры (17-18°) и повышения влажности (70-80%) комар! становятся малоактивными.

Таб. 1. Основные места выплода комаров рода Anopheles (в том числе Anopheles hyrcanus Pall.)

пиима или водораздел Тип у годня Характер водоемов Всего собрано личино к Соотношение численности видов (в %)

An. algeviensis г An. plumbeus с . с с и 3 о СО Е An. hyrca-nus An. super-pictus An. cla-viger

Пойма Луг открытые временные водоемы 1010 100

открытые постоянные водоемы 9710 100

Лес в глубине леса 460 100

на опушке 120 82,1 17,9

Рисовые поля 380 88,2 17,8

Тростниковые болота 980 22 2 41,2 23,8 11

В долинах горных ручьев 220 100

с; а> d го га п. о ч о со открытые временные водоемы '8180 22,7 77,3

затененн ые постоянные водоемы 450 100

Лес в глубине леса 350 100

на опушке 140

Дупленные водоемы 970 100

Родники с резервуарами 750

Источники 400 70,8 29,2

ИТОГО: 24120 ИТ

Изучению фенологии и сезонной динамики численност; кровососущих комаров в отечественной литературе отводите значительное место: Мончадский и Радзивиловская (1939, 1948" Гуцевич (1940, 1943), Благовещенский и др. (1943), Беклемише (1944), Мончадский (1946, 1949, 1950, 1953, 1956, 1965; Ениколопов (1948), Канчавели (1955), Сазонова (1959), Воли (1966), Дубицкий (1967), Исмаилов (1969-1990).

При этом до нашего исследования проводилось только дв исследования в изучаемом районе. В частности, Волик (1966) изуча фенологию и сезонную динамику численности кровососущи комаров на Кизлярских пастбищах Дагестана, Ениколопов (1948) сезонное изменение численности комаров в некоторых пункта Дагестана.

Для сезонного хода численности существенным и характерны] является наличие одного единственного годового максимум; приходящегося на конец периода размножения. В течение всег сезона активной жизни непрерывное увеличение численност популяции свидетельствует о благоприятном влиянии этого тип климатов на жизнь вида.

Со сроком осеннего прекращения выплода, который зависит о температуры, совпадает календарный срок наступления годовог максимума численности в тех случаях, когда последний не зависи от высыхания водоемов.

Основным фактором, определяющим абсолютные размер! комариного населения какого-либо центра привлечения, являете продуктивность тяготеющих к последнему личиночных очаго] Большими личиночными очагами создаются большие популяции.

ГЛАВА XII. ЗИМОВКА AN. HYRCANUS PALL.

Исследований о переходе популяции комаров из одног состояния в другое очень мало, опубликованные данные в известно степени противоречивы. Решение этой проблемы может бьп достигнуто только путем тщательного сравнительного - изучени биологии вида в различных частях его обширного ареала. Одним и

важных биологических моментов жизни ряда кровососов является перенесение ими зимнего периода. Зимовку комаров необходимо рассматривать как биологическое приспособление организма к изменившимся условиям среды. Приспособление к зимовке An. hyrcanus Pall, заключается в физиологической перестройке организма в конце лета. По своему физиологическому состоянию зимующая самка резко отличается от нормальных летних самок.

Важная особенность зимующих самок - сильное развитие жирового тела, клетки которого заполнены большим количеством жира.

Различают четыре степени ожирения:

1. полное отсутствие жира;

2. жировое тело, развитое в пределах летней нормы, т.е. отдельные клетки на поверхности кишечника и кольцо вокруг сперматеки, но обособленных долек нет;

3. небольшие или умеренные доли жирового тела (полужирные самки);

4. брюшко, раздутое от крупных долей жирового тела (вполне жирные самки).

От состояния жирового тела зависит характер поведения зимовочной самки.

Типичными местами зимовки An. hyrcanus Pall, являются гростниково-камышовые заросли, расположенные на пересохших к эсени водоемах, где в течение лета происходил выплод An. hyrcanus эа11. Основная масса An. hyrcanus зимует в прикорневой зоне самышовых и тростниковых зарослей, образующих многоярусные ;воды, покрытые опавшими и отмершими травой, листьями.

ГЛАВА XIII. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ AN.

HYRCANUS PALL. И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМ

Вред, причиняемый кулицидами народному хозяйству, 1,остаточно велик. Комары являются существенным элементом нуса. Объектом вредоносного действия этих кровососов ¡ыступают человек и домашние животные.

Комары - временные паразиты, так как их контакт с хозяинол бывает весьма кратковременным. Срок контакта определяете; временем, потребным для прокалывания кожи и насыщения кровью

Люди обладают различной чувствительностью к уколу комаро] определенного вида - от полной нечувствительности через реакции средней силы до большой степени чувствительности.

Как особую группу характеризуют комаров, осуществляющи: через питание контакт с большим кругом позвоночных животных i жидкими выделениями растений. Комары во время питани: получают разнообразные микроорганизмы: гельминты, грибки простейшие, бактерии и вирусы. Роль комаров как переносчико возбудителей болезней человека велика. Волна свежих случае заболевания малярией вызывается сезонным изменение! численности нападающих комаров An. hyrcanus Pall.

В работе рассматриваются комары как переносчики филяриат вирусов, а также размножение и длительность хранения вирусов комарах группы Anopheles.

В наших исследованиях использован банк данных «DIPKAV (Г.М. Абдурахманов, Ш.И. Исмаилов, А.Л. Лобанов, 1995) кровососущих двукрылых насекомых восточной части Большог Кавказа, который не имеет аналогов в мировой практике предназначен для упорядочения и всестороннего анализ информации по систематике и географическому распространенш компонентов гнуса.

Мы использовали таблицы, позволяющие выявит потенциальные очаги заболеваний.

На территории Низменного Дагестана найдены следующг переносчики филяриоз: An. hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg.

ВЫВОДЫ

. В условиях Низменного Дагестана нам удалось полностью 1зучить биологию и экологию An. hyrcanus Pall., а также основные 1еста выплода. Личинки An. hyrcanus выплаживаются в рисовых юлях, массивах озер, плавнях рек, а также в мелких водоемах. Они »битают в крупных заболоченных массивах, богатых зарослями (адводных растений, слегка разреженных и доступных инсоляции, с гримесью погруженной и плавающей растительности, со стоячей ши слабо проточной водой.

1. Исследование комаров группы Anopheles в условиях Низменного Дагестана позволило выявить 6 видов. Личинки обнаруженных адов в основном выплаживаются в рисовых полях, камышовых аболоченностях, дренажах, дупляных водоемах. Выплод комаров [ротекает в течение всего теплого времени года, достигая пика в [юле, августе. Спад сезонной численности приходится на конец ентября - начало октября.

. Определены условия, благоприятствующие развитию личинок m. hyrcanus Pall, в водоемах, а именно:

) чистая или слегка мутная, стоячая или слабо проточная вода, не лишком затененная водной растительностью;

) достаточное содержание кислорода, детрита (мелкие частицы статков организмов и их выделений в водной среде) в водоемах.

. У личинок малярийных комаров в процессе питания основную оль играют мандибулы. Во время фильтрации при попадании астиц слишком крупного размера личинка схватывает ее андибулами и отбрасывает в сторону движением головы. Если во ремя фильтрации мандибулы схватывают какой-либо предмет, ригодный в пищу, фильтрация тотчас прекращается, и мандибулы ереходят к жевательному движению, от схваченной крупной обычи отгрызаются кусочки и заглатываются.

5. Личинка An. hyrcanus Pall, обладает двумя способами дыханш кожно-жаберным и стигмальным. В отличие от кожно-жаберногс стигмальное дыхание играет основную роль в газообмене, потом что содержание кислорода в атмосферном воздухе больше, чем воде. Наряду с дыханием за счет атмосферного воздуха личинк могут дышать и растворенным в воде кислородом.

6. Личинки An. hyrcanus Pall, предпочитают воду чистую или слегк мутную, не слишком затененную водной растительностью.

7. На поведение имаго значительное влияние оказывает све' Взрослому комару свойственно явление фотокинеза. При сильно фотокинетическом возбуждении все комары могут перейти в поле-Снижению фотокинетического раздражения способствует темны субстрат, благодаря чему комары оказываются сидящими не тольк в затененных местах, но и на темных предметах.

8. Обследование популяции An. hyrcanus Pall, приводит к выводу достижении максимальной численности этого рода в населенны пунктах ближе к местам выплода. Его распространение культурных ландшафтах носит мозаичный характер.

9. Самки An. hyrcanus Pall, в населенном пункте питаютс преимущественно на человеке. Они часто осторожны, быстр прерывают кровососание и улетают даже при небольшом движенш садятся на ближние предметы, многократно нападают i прокормителя чаще всего ночью.

10. Определение кариотипа An. hyrcanus Pall, позволило провеет цитодиагностику камышовых комаров. Нами изучены политеннь хромосомы личинок четвертого возраста из популяции Кизлярско1 и Дербентского районов. Предварительный цитогенетически анализ показал, что две формы значительно отличаются по рисуш дисков. Отмечено несовпадение последовательности дисков д; половых хромосом.

11. У личинок малярийных комаров политенные хромосомы слюнных желез представлены тесно сконъюгированными ~омологами. Центромерные участки всех хромосом объединены в збщий хромоцентр. Аутосомы состоят из двух плеч, а половые фомосомы всегда одноплечие.

12. Прослеживая суточную активность, мы вели многократные ^следования, которые показали наибольшую численность за 1 час jo захода солнца и 1 час после захода. Суточный ритм активности сомаров связан с движением гонотрофического цикла в период юрмальной половой активности.

3. An. hyrcanus Pall, не проявляет отрицательного геотаксиса, и >асположение влетевших комаров в убежище происходит в 85% лучаев по стенам, ближе к полу и дверям, и в местах, где нцущается приток воздуха извне. У An. hyrcanus Pall, имеются юльшие торакальные стигмы.

4. В течение весенне-летнего сезона в Приморской низменности [аблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, конце поня и начале сентября. Наибольшая численность комаров в "ерско-Сулакской низменности отмечена в конце июля, что связано

летним разливом Терека и Сулака и образованием мест массового ыплода комаров.

5. An. hyrcanus Pall, достаточно распространен по всему Гизменному Дагестану, для него характерны автогенность, нтропофилия и стенгамность.

6. Изученные нами биологические и экологические особенности л. hyrcanus Pall, в рисосеющих районах могут послужить атериалом для разработки рациональных мероприятий по борьбе с гими комарами.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ:

1. К биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall, в Низменно! Дагестане. // Тезисы докладов научной сессии преподавателей сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып. IV, часть II. Махачкала 1999. С. 25-27.

2. Места выплода комаров сем. Culicidae в условиях Низменног Дагестана. // Материалы докладов Республиканской межвузовско конференции преподавателей и аспирантов, специалистов охран] окружающей среды и природных ресурсов по проблемам экологии образования. Махачкала. Институт общей экологии. 1999. 38с.

3. Хромосомный набор комаров рода Anopheles Meid, хромосомные филогенетические связи. // Материалы научно конференции преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситет «Образование и наука - основы социально-экономического духовного развития России». ДГПУ. Махачкача. 2000. С. 214-216.

4. Размножение и длительность сохранения вирусов в комарах cet Culicidae. - (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаджиева, Садагет Султанвагидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ ФАЗ ANOPHELES

HYRCANUS PALL.

3.1 УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЯИЦ.

3.2 ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ.

3.3 ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНКИ И КУКОЛКИ.

3.4 ПИТАНИЕ ПРЕДИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗ.

3.5 ДЫХАНИЕ ЛИЧИНОК И КУКОЛОК.

3.6 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (ОСВЕЩЕНИЕ, ТЕМПЕРАТУРА) НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК.

ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ANOPHELES HYRCANUS PALL., ДЕЙСТВИЕ НА НИХ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ.

4.1 ПОСАДКА, СПОСОБЫ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ.

4.2 ДЕЙСТВИЕ СВЕТА.

4.3 ТЕМПЕРАТУРА И ВЛАЖНОСТЬ.

ГЛАВА 5 ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПА. ЭВОЛЮЦИОННОЕ

И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КАРИОТИПА

ANOPHELES HYRCANUS PALL.

ГЛАВА 6 ОКРЫЛЕНИЕ И ПЕРВЫЕ ДНИ ИМАГИНАЛЬНОЙ

ЖИЗНИ.

ГЛАВА 7 ПОИСКИ ДОБЫЧИ. ПИТАНИЕ.

ГЛАВА 8 СОЗРЕВАНИЕ И ОТКЛАДКА ЯИЦ.

ГЛАВА 9 ОНТОГЕНЕЗ ЛЕТНЕЙ САМКИ.

ГЛАВА 10 ТИПОЛОГИЯ МЕСТ ВЫПЛОДА И ДНЕВОК

ANOPHELES HYRCANUS PALL.

ГЛАВА 11 СУТОЧНЫЙ РИТМ АКТИВНОСТИ И СЕЗОННАЯ

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ.

ГЛАВА 12 ЗИМОВКА ANOPHELES HYRCANUS PALL.

ГЛАВА 13 ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ANOPHELES

HYRCANUS PALL. И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и экология Anopheles hyrcanus Pall. в условиях низменного Дагестана"

Актуальность исследования. Одним из наиболее назойливых насекомых во всех зонах земного шара, за исключением знойных пустынь, в теплое время являются настоящие комары (сем. СиНаёае) и потому с древних пор они привлекают к себе внимание ученых.

Нападение комаров не только беспокоит людей, но и снижает производительность труда работающих на открытом воздухе (Калмыков, 1954, 1955). Многочисленные случайные водоемы, имеющиеся в природе и культурных ландшафтах, создают благоприятные условия для массового выплода кровососущих насекомых. Нападение комаров на сельскохозяйственных животных вызывает у них снижение продуктивности. В основном от комаров страдает молодняк. Под влиянием укусов и токсического действия слюны кровососущих комаров они худеют и прекращают рост (Кудрявцева 1956; Павлов 1960, 1965, 1973). Комары являются также переносчиками возбудителей тяжелых заболеваний человека и животных. Установлено, что 45 видов комаров переносят возбудителей болезни человека, и более того - из комаров выделено 137 вирусов. По мере нахождения новых вирусов число видов - переносчиков с каждым годом возрастает. Независимо от человека вирусы, которые передают комары, могут циркулировать в природе. Циркуляция возбудителей инфекций и инвазий в очаге обеспечивается наличием тесных взаимосвязей между его отдельными компонентами, участвующими в формировании природного очага (Павловский 1946; Беклемишев 1942, 1948, 1955, 1970).

В Низменном Дагестане комары распространены очень широко. Тщательное и всестороннее изучение биологии и экологии -комаров позволит выявить в цикле развития их слабые стороны и организовать планомерные истребительные и предупредительные мероприятия по борьбе с ними.

Развитие и поведение комаров складываются в зависимости от условий среды. Поэтому изучение комаров как экзопаразитов и переносчиков трансмиссивных болезней нельзя проводить изолировано, без учета комплекса окружающих условий среды. В последнее время работы по борьбе С/ комарами развернуты в широких масштабах. Уничтожение малярийных комаров -переносчиков возбудителей болезней нарушит единство биологической цепи развития возбудителя малярии и, в конечном счете, приведет к ликвидации малярии в районе исследований.

Далеко не у всех представителей рода Anopheles хорошо изучены их биология, экология и особенно эпидемиологическое значение в различных регионах. В частности, недостаточно исследованы экзофильные виды малярийных комаров, к числу которых относятся: An. hyrcanus Pall.; An. claviger; An. plumbeus St.; An. beklemishevi; An. messeae Fall. Среди экзофильных видов рода Anopheles большой интерес представляет An. hyrcanus Pall.

В связи со вспышкой малярии в южных районах Республики Дагестан в 1989 г. (Каякентский район), в 1996 г. (Избербаш) актуальность этой темы становится бесспорной. В задачу наших исследований входило следующее:

1. Изучить биологию и экологию комара An. hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий и взрослых форм).

2. Совершенствовать применительно к району методы исследований.

3. Определить условия, благоприятствующие развитию личинок в водоемах.

4. Выяснить способы дыхания личинок An. hyrcanus Pall, в водоемах разного типа.

5. Исследовать абиотические факторы, влияющие на рост и развитие личинок.

6. Описать основные морфологические признаки местной расы An. hyrcanus . Pall.

7. Изучить хромосомный набор кариотипа рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи.

8. Выявить типологию мест выплода. 6

9. Проследить суточный ритм активности, сезонную динамику численности и зимовку An. hyrcanus Pall.

10. Изучить районирование региона исследований по характеру обилия и плотности An. hyrcanus Pall.

11. Определить значение комаров как переносчиков возбудителей инфекций и инвазий, а также как промежуточных хозяев гельминтов.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Гаджиева, Садагет Султанвагидовна

ВЫВОДЫ:

1. В условиях Низменного Дагестана нам удалось полностью изучить биологию и экологию Anopheles hyrcanus Pall., а также основные места выплода. Личинки An. hyrcanus Pall, выплаживаются в рисовых полях, массивах озер, плавнях рек, а также в мелких водоемах. Они обитают в крупных заболоченных массивах, богатых зарослями надводных растений, слегка разреженных и доступных инсоляции, с примесью погруженной и плавающей растительности, со стоячей или слабо проточной водой.

2. Исследование комаров группы Anopheles в условиях Низменного Дагестана позволило выявить 6 видов. Личинки обнаруженных видов в основном выплаживаются в рисовых полях, камышовых заболоченностях, дренажах, дупляных водоемах. Выплод комаров протекает в течение всего теплого времени года, достигая своего пика в июле, августе. Спад сезонной численности приходится на конец сентября - начало октября.

3. Определены условия, благоприятствующие развитию личинок An. hyrcanus Pall, в водоемах, а именно: a) чистая или слегка мутная, стоячая или слабо проточная вода, не слишком затененная водной растительностью; b) достаточное содержание кислорода, детрита (мелкие частицы остатков организмов и их выделений в водной среде) в водоемах.

4. У личинок малярийных комаров в процессе питания основную роль играют мандибулы. Во время фильтрации при попадании частиц слишком крупного размера личинка схватывает ее мандибулами и отбрасывает в сторону движением головы. Если во время фильтрации мандибулы схватывают какой-либо предмет, пригодный в пищу, фильтрация тотчас прекращается, и мандибулы переходят к жевательному движению, от схваченной крупной добычи отгрызаются кусочки и заглатываются.

5. Личинка An. hyrcanus Pall, обладает двумя способами дыхания: кожно-жаберным и стигмальным. В отличие от кожно-жаберного, стигмальное дыхание играет основную роль в газообмене, потому что содержание кислорода в атмосферном воздухе больше, чем в воде. Наряду с дыханием за счет атмосферного воздуха личинки могут дышать и растворенным в воде кислородом.

6. Личинки An. hyrcanus Pall, предпочитают воду чистую или слегка мутную, не слишком затененную водной растительностью.

7. На поведение имаго огромное влияние оказывает свет. Взрослому комару свойственно явление фотокинеза. При сильном фотокинетическом возбуждении все комары могут перейти в полет. Снижению фотокинетического раздражения способствует темный субстрат, благодаря чему комары оказываются сидящими не только в затененных местах, но и на темных предметах.

8. Об следование популяции An. hyrcanus Pall, приводит к выводу о достижении максимальной численности этого рода в населенном пунктам ближе к местам выплода. Его распространение в культурных ландшафтах носит мозаичный характер.

9. Самки An. hyrcanus Pall, в населенном пункте питаются преимущественно на человеке. Они часто осторожны, быстро прерывают кровососание и улетают даже при небольшом движении, садятся на ближние предметы, многократно нападают на прокормителя чаще всего ночью.

10. Определение кариотипа An. hyrcanus Pall. позволило провести цитодиагностику камышовых комаров. Нами изучены политенные хромосомы личинок четвертого возраста из популяции Бабаюртовского и Дербентского районов. Предварительный цитогенетический анализ показал, что две формы значительно отличаются по рисунку дисков. Отмечено несовпадение последовательности дисков для половой хромосомы.

11.У личинок малярийных комаров политенные хромосомы слюнных желез представлены тесно сконъюгированными гомологами. Центромерные участки всех хромосом объединены в общий хромоцентр. Аутосомы состоят из двух плеч, а половые хромосомы всегда одноплечие.

12.Прослеживая суточную активность, мы вели многократные исследования, которые показали наибольшую численность за 1 час до захода солнца и 1 час после захода. Суточный ритм активности комаров связан с движением гонотрофического цикла в период нормальной половой активности.

13.An. hyrcanus Pall, не проявляет отрицательного геотаксиса и расположение влетевших комаров в убежище происходит в 85% случаев по стенам, ближе к полу и дверям и в местах, где ощущается приток воздуха извне е An. hyrcanus имеются большие торакальные стигмы.

14.В течение весенне-летнего сезона в Приморской низменности наблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, в конце июня и в начале сентября. Наибольшая численность комаров в Терско-Сулакской низменности отмечена в конце июля, которая связана с летним разливом рек Терека и Сулака и образованием мест массового выплода комаров.

15.An. hyrcanus Pall, достаточно распространен по всему Низменному Дагестану, для него характерны автогенность, антропофилия и стенгамность.

16.Изученные нами биологические и экологические особенности An. hyrcanus Pall, в рисосеющих районах могут послужить дополнительным материалом для разработки рациональных мероприятий по борьбе с этими комарами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаджиева, Садагет Султанвагидовна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1988. 136 с.

2. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Д. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала: Изд. Даггоспедуниверситета, 1995. 326 с.

3. Алексеев А.Н. Перспективы использования генетических методов борьбы с кровососущими двукрылыми переносчиками болезней человека.// Паразитология, 1976. т. 10, Вып. 2, С. 126-135.

4. Алиев Ф.Ф. Кровососущие двукрылые насекомые, нападающие на копытных в районах Кавказа. // В кн.: Пробл. паразитологии. Киев, 1963. С. 304-306.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.:Наука, 1983.279 с.

6. Амбарцумян Г.Г. Материалы по изучению гнуса и меры борьбы с ним в Араратской равнине. // Тр. Всесоюзн. н-иссл. инст. вет. санит. 26, Тюмень, 1965. С. 307-318.

7. Ананян С.А. Новые для СССР, передающиеся комарами возбудители вирусных инфекций. // Матер. XII науч. сессии инст. полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1965. С. 194-195.

8. Багиров Г.А., Алирзаев Т.У., Зиновьева А.Ф., Абдуллаев P.A., Касумова З.Б. Влияние изменений экологических условий на фауну кровососущих комаров Баку и Апшеронского полуострова. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1986. № 1, С. 16-18.

9. Ю.Бардош В., Даниелова В. Вирус Tahuna вирус, выделенный из комаров в Чехословакии. // Журнал гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунолог. (Прага). 1959. т. 3, № 2, С. 182-193.

10. П.Бардош В., Чуйкова Е. Вирус Chalovo второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии. // Журнал гигиены, энтомологии, микробиол, иммунолог. /Прага/. 1962. № 6, С. 255-260.

11. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М. 1944. 299 с.

12. Беклемишев В.Н. Планировка населенных пунктов и проблема малярии. М., «Изд., АМН СССР», 1949.

13. Беклемишев В.Н. Борьба с гнусом, о задачах противомалярийной организации на новом этапе. // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1952. т. 3. Вып. 6., С. 460-480.

14. Благовещенский Д.И., Брегетова Н.Г., Мончадский A.C. Активность нападения комаров в природных условиях и ее суточный ритм. // Зоол.журн. 1943. т. 22, Вып. 3. С. 138-153.

15. Бошко Г.В. Влияние солнечного затмения на активность нападения некоторых кровососущих двукрылых (Tabanidae, Culicidae, Simulidae). // Вопр. экол. 1959, т. 3. С. 64-66.

16. Бравина И.В. Микрофлора комаров мелководных зон Рыбинского водохранилища и дельты Волги.//Микол. и фитопатол.,1988, 21, № 1.С.8-13.

17. Букштынов В.И. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) юга Тюменской области и меры борьбы с ними на животноводческих фермах. Автореф. дисс. М.1965.

18. Бучацкий Л.П. Вирусные болезни кровососущих комаров. Киев, 1975.

19. Виноградова Е.Б. Влияние фотопериодизма на наступление имагинальной диапаузы у кровососущих комаров. // The ontogeny of insects. Praha, 1960. С. 257-259.

20. Виноградова Е.Б. Диапауза у кровососущих комаров и ее регуляция. Л., Зоол. инст. АН СССР, 1987. 169 с.

21. Виноградская О.Н. Морфология и физиология дыхательного аппарата й водный баланс окрыленных комаров в связи с условием обитания. Докт. дисс. 1959. С. 123-125.

22. Виноградская О.Н. О связи географического распространения насекомых с морфологическими особенностями видов (на примере кровососущих комаров). // Тезисы докл. IV съезда Всесоюз. энтомол. общ-ва. M-JL, 1959. С. 209-210.

23. Виноградская О.Н. Географическое распространение комаров переносчиков инфекций. М., 1969, 164 с.

24. Волик Г.Н. Изучение гнуса и меры борьбы с ними на Кизлярских пастбищах Дагестана.М., дисс. канд. наук. 1966.

25. Волик Г.Н. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) в Кизлярском районе Дагестана. // Тр. Всес. научн.-исслед. инст-та вет. санитарии, 1967. 28 с.

26. Гвоздецкйй H.A. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая шк., 1979. 222 с.

27. Глушенко П.А., Гуцевич A.B., Дудкина М.С. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на западе Украины. //Докл. АН СССР. 1957.т. ИЗ.,№5.С. 1181-1183.

28. Гординский O.K. Биология и экология наиболее распространенных видов кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) в условиях Львовской области. Львов. 1966. Канд. дисс. С. 91-94.

29. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и плодовитость в природных популяциях малярийного комара Anopheles messcae (Díptera, Culicidae). // Материалы XVIII Всесоюзн. научн. студен, конф. Биология. Новосибирск: Изд. Носиб. ун-та, 1980. С. 34-42.

30. Гордеев М.И. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messcae. // Генетика, т. XXIII, № 12. 1987. С. 2169-2173.

31. Гордеев М.И. Отбор и взаимодействие хромосомных перестроек в кариотипах малярийных комаров. // Тез. докл. II науч. чтений памяти акад. Д.К. Беляева. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. № 2. 47 с.

32. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к канибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами. 1995. Генетика. Том. 31, № 7, С. 939-946.

33. Гуцевич A.B. Новые малоизвестные формы комаров. // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1955. т. 18. С. 320-324.

34. Гуцевич A.B. Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Комары семейства Culicidae. // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4, Л., Наука, 1970.384 с.

35. Данилевский A.C., Глиняная Е.И. Зависимость гонотрофического цикла и имагинальной диапаузы кровососущих комаров от изменений длины дня. // Уч. Зап. Ленингр. универ.1958, 240 сер. биол., 46. С. 34-51.

36. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение популяции An. maculipennis в условиях Московской области. //. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1953. Т. 22. Вып. 6. С. 486-495.

37. Детинова Т.С. Об автогенном созревании яичников у самок Anopheles hyrcanus в северной Киргизии. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1955. т. 33. Вып. 1. С. 23-33.

38. Долуханов А.Г. Растительный покров. // Кавказ. М.: Наука, 1967. С. 223-256.

39. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Казахстана. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1967. 38 с.

40. Ениколопов С.К. Краткая эпидемиологическая характристика Дагестана. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1935. т. 4. Вып. 1-2. С. 33-36.

41. Ениколопов С.К. К вопросу о местах зимовок Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестане. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1947. Т. 16, № 3,82 с.

42. Ениколопов С.К. Материалы по сезонному ходу численности комаров в различных пунктах Дагестана. // Учен. зап. Дагестан, инст-таэпидемиологии, микробиологии и медиц. паразитологии. Махачкала. 1948. С. 19-23.

43. Ениколопов С.К. Автогенное размножение Anopheles hyrcanus Pall. И Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1950. Т. 19. Вып. 6. С. 544-545.

44. Ениколопов С.К. Экология Anopheles hyrcanus. Рукопись, 1951.

45. Ениколопов С.К. Особенности поведения Anopheles hyrcanus Pall. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1954. т. 23. № 1. С. 31-33.

46. Ениколопов С.К. Материалы по экологии Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестане. // Учен. зап. Дагестанского научно-исследов. института по произ. пит. сред. 2, 1956. С. 206-210.

47. Зима Г.Г., Ершова И.Ф. Опыт борьбы с комарами осенней обработки водоемов. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1956. т. XXV. Вып. 1. С.27-28.

48. Зонн C.B. Почвы Дагестана. // Сельское хоз-во горного Дагестана. Изд. АН СССР. 1940. С. 28-32.

49. Исимбеков Ж.М. Кровососущие комары бассейна р. Иль. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата. 1966. 18 с.

50. Исмаилов Щ.И. К фауне и экологии кровососущих комаров Дагестана. // Уч. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. 1969. т. 224, Вып. 7. С. 131-144.

51. Исмаилов Ш.И. Кровососущие двукрылые Дагестана и их распределение по высотным поясам. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1970. 19 с.

52. Исмаилов Ш.И. Распределение кровососущих двукрылых насекомых в различных высотных поясах Дагестана. // Мат. науч. конф. Даг. фил. геогр. общ. Махачкала. 1971 а, Вып. 3. 27 с.

53. Исмаилов Ш.И., Караев Ш.К. Места выплода комаров (сем. Culicidae) на низменности Дагестана. // Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1972. С. 64-66.

54. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) на Низменном Дагестане. // Тезисы научн.-практ. конф. мол. ученых. Махачкала, 1978 б, 108 с.

55. Исмаилов Ш.И. Зоогеографический анализ фауны комаров (сем. Culicidae) Дагестана. // Конф. Украин. Респуб. научн. об-ва паразитологов. Львов. 1980. 127 с.

56. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих комаров в субальпийском поясе (на примере северного склона Главного Кавказского хребта). // Мат. всесоюзн. конф. «Биолог, ресурсы высокогорий». Махачкала, 1988а. С.38-39.

57. Исмаилов Ш.И. Влияние гидрорежима на численность и видовой состав кровососущих комаров низменности Дагестана. // Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1988 д. С. 13-15.

58. Исмаилов Ш.И. К биологии и экологии малярийного комара Ап. maculipennis Meig на Северном Кавказе. // Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988 е. С. 15-16.

59. Исмаилов Ш.И. Влияние антропогенного фактора на распределение кровососущих двукрылых насекомых. // Мат. межвуз. научн. конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа». Махачкала. 1990 в. С. 29-36.

60. Исмаилов Ш.И. Генезис фауны комаров Восточного Кавказа. // Мат. межвуз. научн. конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа». Махачкала. 1990. С. 29-36.

61. Исмаилов Ш.И. Итоги изучения кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа. // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. СПб. 1992. С. 136-137.

62. Исмаилов Ш. И. Состав и закономерности распределения фауны кровососущих двукрылых насекомых Восточной части Большого Кавказа. Санкт-Петербург, дисс. док. биол. наук., 1996. С. 5-268.

63. Кабанова В.М., Карташова H.H., Стегний В.Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье. 1. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. // Цитология. 1972. т. 14. № 5, с. 630-636.

64. Кабанова В.М., Новиков Ю.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae. // Генетика. 1979 и. 15. №6. С. 1033-1045.

65. Кабилов Д.Р. К экологии кровососущих комаров города Душанбе. // Сб. тр. рес. научн-практич. кон. мол. ученых и спец. Тадж. ССР (Душанбе) 12-14 апреля 1989. Тезисы докл. секц. биологии. Душанбе. 1989. С. 170-171.

66. Калмыков Е.С. Влияние кровососущих двукрылых на производительность труда. Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1955. Т. 24. вып. 1. С. 46-48.

67. Кончавели Г,И. Малярийные комары в Грузии и пути рационализации борьбы с ними. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. 1955. 28 с.

68. Кикнадзе H.H. Функционирование хромосом. // Руководство по цитологии, т. 2, М-Л.: Наука, 1965. С. 329-346.

69. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. 211 с.

70. Когай Е.С. 1957. Гонотрофический цикл у An. hyrcanus Pall в рисосеющем районе Узбекистана. // IX совещ. по паразитол. пробл. Тезисы. М-Л.: С. 112113.

71. Краткий определитель кровососущих комаров Мурманской области. Петрозаводск. 1989.

72. Кривошеина Н.П. Строение головы личинок и естественная система отряда двукрылых (Díptera). // Зоол. журн. 1964. т. 43. вып. 3. С. 193-205.

73. Лопатин O.E. Развитие кровососущих комаров при высокой плотности. // Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. 1986, т. 43. С. 73-84.

74. Мончадский A.C. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его регулирующие. // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1950. вып. 12. С. 123-166.

75. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicidae). // Определители по фауне СССР. 1951. М-Л.: № 7, 290 с.

76. Мончадский A.C. Нападение комаров на человека в приморской части дельты Волги. //Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 19566, вып. 16. С. 89-144.

77. Муканов С.М., Шумихин В.В. Видовой состав и численность кровососущих комаров (Díptera, Culicidae), нападающих в зеленой зоне г. Устинова Удмуртской АССР. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1987. № 1. С. 21-22.

78. Муканов С.М. Кровососущие комары Удмуртии. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. № 3. С. 89-91.

79. Мурзин C.B. Кровососущие комаров (Díptera, Culicidae) области Киндия (Гвинейская республика) род Culex. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1988. № 1.С. 18-22.

80. Набоков В.А. Механизированные способы борьбы с кровососущими двукрылыми в СССР. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. т. 26, вып. 6. С.658-666.

81. Нагиев Г.М. Фауна и экология кровососущих комаров Ленкоранской природной области Азербайджанской ССР. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. 1962. 16 с.

82. Наглова Т.И., Лукшина Р.Г. Места выплода комаров в пригородных и антропогенных водоемах Украины и их влияние на санитарноэпидемиологическую обстановку. // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л. 1987. С. 90-92.

83. Некрасова Л.С. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров (Culicidae) северной тайги Свердловской области. // Паразитология. 1983. № 1.С. 80-83.

84. Николаев Н.В. Экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Южного Ямала. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1979. 20 с.

85. Николаев Н.В. Фауна кровососущих комаров полярного Урала. // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь. 1990. С. 50-61.

86. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Большеземельской тундры. // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л.: 1987. С. 102-104.8987. Павловский E.H. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae). Изд. 2-е; М-Л., 1935. С. 1-170.

87. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Типы, частота и межхромосомное радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара An. messeae. // Цитология. 1982. т. 24. № 2. С. 206-210.

88. Плешкова Г.Н. Распределение точек разрывов радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у политенных хромосом Anopheles messeae. //Генетика, 1983. т. 19. № 9. С. 1437-1462.

89. Потапова Н.К. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Пяданского нагорья. // Насекомые луг-таеж. биоценозов Якутии. Якутск, 1988.

90. Ремм Х.Н. Материалы по фауне и экологии комаров (Díptera, Culicidae) Эстонской ССР. //Энтомол. обозр. 1957. т. 36, вып. 1. С. 48-160.

91. Рибых Л.В. К экологии и сезонной динамике кровососущих комаров сем-ва Culicidae в условиях Воронежской области. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж. 1952. С. 87-88.

92. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища. М. 1953. С. 187-211.

93. Сазонова О.Н. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae). // Переносчики возбудителей природоочаговых болезней. М. 1962. С. 9-63.

94. Сазонова О.Н. Фауна и экология комаров юга Московской области. // Бюлл. Моск. общ-ва исп. природа. Отд. биол. т. 63. вып. 2. 1968. С. 63-80

95. Сафьянова В.М. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области. // Зоол. журнал, 1960. т. 39, вып. 2. С. 236-243.

96. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. Под ред. Беклемишева В.Н. и Шипициной Н.К. 1957.

97. Сергеев А.Ф. Кровососущие комары Адыгеи. // I сб. статей по зоологии, научн. тр. Краснодар, гос. пед. ин-та. вып. 6. Краснодар. 1967. С. 55-66.

98. Серполко A.A. Обзор фауны кровососущих комаров Киргизии. // Энтомол. исслед. в Киргизии (Фрунзе). 1989.№ 20. С. 56-61.

99. Сичинова Ш.Г. Биология, экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) и меры борьбы с ними в Абхазской АССР. Тбилиси. 1970. Дисс. на соис. учен, степени биол. наук.

100. Соколова Э.И. Кровососущие двукрылые Приуральской тайги. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1967. 14 с.

101. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1991. 136 с.

102. Труханов М.Н., Баркович Э.Я., Короткова М.А., Болотов'ский Я.Н. и др. Кровососущие комары (Culicidae) территории Могилевской области. Ред. журн. «Изв. АН БССР. Сер. биол. н.» Минск, 1987, 16 с.

103. Трухан М.Н. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae). // Берез, гос. биосфер, заповедник БССР. Минск, 1991, С. 56-61.

104. Эльдаров М.М. Физическая география Низменного Дагестана. Махачкала, 1972. ДГУ. 172 с.

105. Шевченко А.К., Попович А.П. К фауне комаров Каховского водохранилища.//Кровососущие двукрылые и их контроль. Д., 1987, 148 с.

106. Штакельберг А.А. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. // Определитель по фауне СССР. Вып. 1, M-JL: Изд. АН СССР, 1927. 170 с.

107. Штакельберг А.А. Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые т. 3 (4). М-Л.: Изд. АН СССР. 1937. 257 с.

108. Ш.Эрлих В.Л. Фауна, распространение и условия развития кровососущих комаров на территории Краснодарского края. Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар. 1990. С. 27-33.

109. Bryan J.H., Akiyama J., Chalkley J. Cytogenetic observation of translocations in species. A of the Anopheles gambiae complex. // Ann. Trop. Med. and Parasitol 1977. V. 71. №2., P. 227-237.

110. A. Brito da Cunha. Chromosomal variation and adaptation in insects. Ann. Rev Entomol, 5, 85, 1960.

111. G.B. Craig, R.C. Vandekey. Genetic variability in Aedes aegupti. I Mutations affecting color pattern. Ann. Entomol. Soc. America; 35, 47, 1962.

112. Th. Dobzhansky. Genetics and the origin of species. Columbia Univ, Press, 1951.

113. Fraccaro M., Laudani U., Marchi A., Tiepolo L. Kariotype, DNA replication and origin of sex chromosoma (Bert.) 1976. N. 55, P. 27-36,

114. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles. // Nature (London). 1947. V. 160. №4059, P. 226-227.

115. Frizzi G., M. Holstein. Etude cytogenetique d'Anopheles gambiae. Bull, wild HJth. Org. mond. sante, 15, 425, 1956.

116. M. Holstein. Cytogenetics of Anopheles gambiae. Bull, wild HJth. Org. mond. sante, 16,456, 1957.

117. Khawaled K., Barak Z., Zarisky A. Feeding behaviore of Aedes aegupti larvae, and foxicity of dispersed and naturally encapsulated Bacillus thuringiensis var. israelensis. // J. Inverter. Pathol. 1988. V. 52 № 3 P. 419-426.134

118. Kitzmiller J.B., R.H. Baker. The salivary chromosomes of Anopheles freebormi. Mosquito News, 23, № 3, 254, 1963.

119. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics. // Genetics of insect vectors of diseas. Amsterdam: Elsevier, 1967, P. 133-150.

120. Giepolo L., Fraccaro M., Laudani U., Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X- and Y-chromosomes of Anopheles atroparvus. // Chromosoma (Berl.) 1975. V. 49. P. 371-374.

121. Krida Chazi, Rhaiem Adel, Jarraya Abderrahmane, Bouattour Ali. // Bull Soc. entomol. Fr. 1998. - 103, № 1. C. 5-10. - Фр.; рез. англ. Сравнение морфологических признаков личинок 4 возрастов комаров Culex pipens из Туниса.