Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологическое обоснование защиты пшеницы от корневых гнилей и твердой головни в Предуралье Республики Башкортостан
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование защиты пшеницы от корневых гнилей и твердой головни в Предуралье Республики Башкортостан"

На правах рукописи

0050431^

Иргалина Ра гида Шакирьяповна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ПШЕНИЦЫ ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ И ТВЕРДОЙ ГОЛОВНИ В ПРЕДУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

06.01.07 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

1 7 мдм 2012

Кинель - 2012

005043135

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» Министерства сельского хозяйства Российской Федерации.

доктор биологических наук, профессор, Хайруллин Рам иль Магзинурович

Каплиц Владимир Григорьевич

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой химии и защиты растений ФГБОУ ВПО «Самарская ГСХА»

Максимов Игорь Владимирович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией биохимии иммунитета растений ФГБУН Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской академии наук

ГНУ Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН

Защита состоится 29 мая 2012 года в 9 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».

Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский, ул. Учебная 2, ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА, диссертационный совет. Тел./факс 8(84663)46-1-31, 8(84663)46-5-84, e-mail: ssaa-samara@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан «_» 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Марковская Галина Кусаиновна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яровая пшеница ежегодно высевается более чем на половине площадей, занятых в Республике Башкортостан яровыми зерновыми культурами. Такая высокая концентрация ее посевов в севооборотах при недостаточном внимании к фитосанитарному их состоянию повышает опасность эпифитотий болезней пшеницы, в частности, корневых гнилей и твердой головни. Вредоносность корневых гнилей чаще оценивается как потеря урожая зерна, которая в республике может достигать до 75% (Камалетдинова, Нуриахметов, 1978; Ганиев и др., 2002). В аспекте биологизации земледелия при невысокой степени развития болезней злаков целесообразно использовать биологические средства защиты растений (Сергеев и др., 1999). Однако сведения о зависимости между степенью развития корневых гнилей пшеницы и показателям! структуры урожайности зерна крайне ограничены в литературе, что не позволяет научно обосновать применение приемов биологической защиты растений от этой болезни. Вместе с тем, противоречивы данные о влиянии различных препаратов и на показатели качества зерна: по мнению одних авторов, например, фунгициды существенно повышают его (Недорезков, 2003), по данным других (Теплякова, 2007) - фактор защиты растений от болезней не оказывает существенного влияния на этот показатель.

Постоянного внимания требуют к себе и головневые болезни пшеницы, в том числе твердая головня (возбудитель гриб Tilletia caries (DC) Tul.). Широкий современный ассортимент фунгицидов, казалось бы, снимает проблему борьбы с головней. Однако все действующие вещества, входящие в состав этих препаратов, опасны для человека. Вопрос же полного биоконтроля головневых болезней зерновых культур в мире пока не решен.

Среди множества природных соединений, способных стать основой препаратов для биоконтроля, особое внимание привлекает хитозан. Многие авторы (Варламов, 2001; Немцев и др., 2001; Тютерев, 2002; Дьяков и др., 2012) рассматривают хитозан в качестве базовой молекулы защитно-стимулирующих препаратов для растениеводства. Одним из относительно новых направлений в разработке биофунгицидов яатяется также использование эндофитных антагонистических бактерий, например, BaciUus subtilis (Хайруллин и др., 2011; Егоршина, 2012). Эффективность применения препаратов на основе хитина в условиях Башкортостана для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей и твердой головни до наших работ не оценивалась, а наличие в Государственном каталоге...(2010) пока лишь одного биофунгицида Фитоспорин-М на основе эндофитного штамма В. subtilis 26Д свидетельствует о недостаточно активном изучении свойств эндофитов с целью разработки новых биопрепаратов для защиты растений.

Цель работы - оценить эффективность применения препаратов на основе хитозана и новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis для защиты пшеницы от твердой головни, а также корневых гнилей с выявлением особенностей проявления их вредоносности в условиях Предуралья Республики Башкортостан.

Задачи исследований. 1) Провести сравнительный анализ распространенности твердой головни (возбудитель Т. caries) на посевах яровой пшеницы в Республике Башкортостан. 2) Оценить эффективность применения препаратов на основе хитозана для защиты яровой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей. 3) Выявить особенности проявления вредоносности корневых гнилей яровой пшеницы в Предуралье Республики Башкортостан. 4) Определить возможность и эффективность применения экспериментальных препаратов на основе новых эндофитных штаммов бактерий В. subtilis в защите яровой и озимой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей.

Научная новизна. Установлено, что биологическая эффективность протравливания семян препаратом Фитохит Т для защиты пшеницы от твердой головни на искусственном инфекционном фоне в условиях Южной лесостепи Республики Башкортостан может достигать 96%; поражение растений твердой головней повышает степень распространения и развития корневых гнилей. Показано, что при обработке семян этим препаратом при общем снижении распространенности и степени развития корневых гнилей яровой пшеницы вредоносность болезни с увеличением степени её развития возрастает больше в сравнении с контрольными растениями. Выявлена отрицательная прямолинейная зависимость между развитием корневых гнилей яровой пшеницы в фазе полной спелости зерна и показателями структуры урожайности «число зерен в колосе», «масса зерен 1 колоса», «масса 1000 зерен». Установлено, что слабое развитие корневых гнилей (до балла 1 к концу вегетации) способствует повышению содержания белка в зерне и не влияет на содержание крахмала. Выявлены новые эндофитные антагонистические штаммы Bacillus subtilis, которые могут стать основой препаратов для защиты яровой и озимой пшеницы против твердой головни и корневых гнилей.

Практическая значимость. Проведена оценка эффективности предпосевной обработки семян яровой пшеницы препаратами на основе хитозана, а также новых эндофитных штаммов В. subtilis для защиты растений от твердой головни и корневых гнилей в условиях Предуралья Республики Башкортостан. Показано, что комбинация препарата Гуми 20 с эндофитными антагонистическими штаммами В. subtilis может снижать эффективность применения такой баковой смеси в защите яровой пшеницы от твердой

головни. Обоснована эффективность применения биопрепаратов для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей. Биофунгициды на основе новых штаммов 11ВМ (коллекция ВНИИСХМ №524) и 871РН рекомендуются для регистрационных испытаний на посевах яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации для включения их в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов...

Связь работы с научными программами. Исследования по теме диссертации поддержаны грантами РФФИ №05-04-08156-офи_а, Фонда содействию развитию МПНТС №4822р/7290 («СТАРТ-07») (№ госрегистрации 01200704067). Часть работы выполнена в рамках заказа Минсельхоза России в соответствии с планом НИР Башкирского ГАУ за счет средств Федерального бюджета по теме «Разработка полифункциональных биофунгицидов для растениеводства» (№ госрегистрации 01200853490).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Обработка семян препаратом Фитохит Т эффективна в защите яровой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей и биологическая эффективность соответственно составляет 96% и 37,5%.

2. При применении препаратов на основе хитозана с увеличением степени развития корневых гнилей показатели структуры урожайности зерна снижаются больше, чем в контроле.

3. Развитие корневых гнилей яровой пшеницы к концу вегетации не выше балла 1 в контроле и до 2 баллов при обработке семян фунгицидом Дивиденд стар не влияет на содержание белка и крахмала в зерне биологического урожая.

4. Биофунгициды на основе новых штаммов В. subtilis 11ВМ и 871РН могут быть рекомендованы для регистрационных испытаний на посевах яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: научно-практической конференции «Проблемы и перспективы обеспечения продовольственной безопасности регионов России» (Уфа, 2003), 110-ой научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов университета «Достижения аграрной науки - производству» (Уфа, 2004), Втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (С-Петербург, 2005), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2006» (Уфа, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Индуцированный иммунитет

сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений» (Большие Вяземы Московской обл., 2006), на Международной научно-практической конференции «Системы высокоурожайного земледелия и

биотехнологии как основа инновационной модернизации земледелия в условиях климатических изменений» (Уфа, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура ■ и объем диссертации. Структура рукописи диссертации включает введение, обзор литературы, экспериментальную часть, состоящую из описания материалов и методов исследования, а также полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. В библиографический список вошли 200 источника, в том числе 31 на иностранном языке. Работа изложена на 133 страницах, включает 5 рисунков и 45 таблиц.

1. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований. Основными объектами исследований являлись возбудитель твердой головни триб Т. caries, а также корневые гнили пшеницы, вызываемые в Республике Башкортостан преимущественно грибами Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker. и Fusarium oxysporum Schltdl. (Камалетдинова, Нуриахметов, 1978). В качестве средств защиты растений оценивалась биологическая эффективность препаратов: Дивиденд стар, 3,63% к.с. (Syngenta, д.в. дифеноконазол (3%)+ципроконазол (0,63%); Раксид, 6% к.с. (Bayer, д.в. тебуконазол), Фитоспорин-М, Ж (ООО НВП «БашИнком») (живые споры и клетки В. subtilis, штамм, 26Д (ВНИИСХМ 128), титр не менее 1 млрд. клеток/мл); Гуми 20, Ж (ООО НВП «БашИнком») (д.в. биоактивированные по молекулярному весу соли БМВ-гуминовых кислот природного происхождения и микроэлементы); Фнтохит Т, (маннитсукцинат хитозония, активатор болезнеустойчивости и стимулятор роста растений, концентрация 950 г/кг + тебуконазол); Хитозар 44,6 % в.р.п. (д.в. хитозан) (препараты на основе хитозана предоставлены зав. лабораторией фитотоксикологии ВИЗР, д.б.н., профессором Тютеревым С.Л. за что выражаем ему благодарность). Испытывался также ряд потенциальных биофунгицидов на основе новых эндофигных антагонистических штаммов В. subtilis (предоставлены сотрудниками лаборатории биотехнологии ФГБОУ ВПО «Башкирский ГАУ»), Обработка семян препаратами, входящими в «Государственный каталог...», проводилась исходя из рекомендованных норм. Расход препаратов Фитохит Т и Хитозар - 0,2 кг/т, биофунгицидов на основе новых штаммов бацилл - 1 л/т при титре 1-3 млрд. клеток/мл. Расход рабочей жидкости - 10 л/т.

Испытания проводились на сортах мягкой яровой пшеницы Tritiaun aestivum L. Жница, Башкирская 24, Омская 35, Казахстанская 10, озимой пшеницы Омская озимая.

Условия проведения исследований. Основная часть исследований проводилась в 2002-2009 гг. на базе учебно-опытного хозяйства «Мидовское» ФГБОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (п. Миловка) (с 2005 г - учебно-научного центра (УНЦ) БГАУ, п. Ягодная поляна) Уфимского района Республики Башкортостан (Южная лесостепь). Производственные испытания препарата Хитозар проводились в условиях СПК «Благоварский» (п. Благовар) Благоварского района (Предуральская степь), препарата Фитохит Т - СПК им. Тельмана Балтачевского района (Северо-восточная лесостепь), испытания экспериментального препарата на основе нового штамма В. subtilis 11ВМ -Кармаскалинского ГСУ Кармаскалинского района (Южная лесостепь).

Почвенный покров опытных участков в Уфимском, Благоварском и Кармаскалинском районах представлен выщелоченным чернозёмом тяжёлосуглинистого состава, в Балтачевском районе - серой лесной почвой.

По данным метеостанции Дёма, расположенной недалеко от основного места проведения полевых исследований, из восьми лет, в течение которых закладывались опыты, шесть (2004-2009) характеризовались повышенной в сравнении со среднемноголетнимн значениями температурой воздуха в вегетационный период. При этом один год (2009) был засушливым, в остальные годы количество осадков, выпавших за вегетационный период, было, примерно, равно среднемноголетним значениям.

Инфекционный материал. Споровый материал возбудителя был предоставлен доцентом Башкирского ГАУ к.б.н. Исаевым Р.Ф., за что выражаем ему благодарность. Инокуляцию семян спорами Т. caries проводили по методике Борггардта-Анпилогова (1 г спор на 100 г семян, Кривченко, 1984).

Агротехника. Полевые опыты закладывались согласно «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1985). Делянки размещали систематически в четырехкратной повторности. Агротехника возделывания яровой пшеницы включала лущение жнивья, затем зяблевую вспашку на глубину 20-22 см плугами ПН-4-35. Весеннее закрытие влаги проводил средними боронами поперек основной обработки почвы при наступлении ее физической спелости. После появления проростков сорняков обрабатывали культиватором КПС-4. Посев в сроки, благоприятные для развития возбудителя твердой головни, в условиях УНЦ БГАУ и Кармаскалинского ГСУ проводили сеялкой СУПН-1,2 в агрегате с трактором Т-25 (делянки площадью 50 кв.м.), или вручную (искусственный инфекционный фон, делянки 1 кв. м). В производственных условиях посев проводился сеялкой С3-3,6 в агрегате с трактором МТЗ-80 (делянки площадью 2 га). Сразу после посева проводилось прикатывание катками ЗККШ-б. Уборка проводилась в фазе полной спелости зерна комбайнами Sampo 130 (УНЦ БГАУ,

Кармаскалинский ГСУ) или Дон-1500 (производственные опыты). Для анализа структуры урожайности с каждой делянки отбирались снопы с 1 кв. м. Для оценки вредоносности корневых гнилей с делянок случайным образом отбирали 500-1000 растений так, чтобы общее число их с каждым баллом поражения было не менее 30.

Методы лабораторных исследований. Влияние метаболитов штамма В. subtilis 26Д (основа препарата Фитоспорин-М) на рост и развитие фитопатогена Fusarium sporotrichioides (Sherb.) - одного из самых распространенных грибов, вызывающих фузариозную инфекцию зерна яровой пшеницы (Кутлубердина, 2010), оценивали методом агаровых блоков (Нетрусов, 2008). Антагонизм против гриба Т. caries описанным выше методом определить не представляется возможным. Поэтому из зерновки, пораженной головней, асептически выделяли споры. В контроле их раскладывали на смоченную минеральной средой Чапеке фильтровальную бумагу. В опыте среду разбавляли 1:1 культуральной жидкостью 2-х суточных культур штаммов В. subtilis. Затем споры проращивали при 10-12°С, наблюдая за их прорастанием.

Анализ распространенности и развития болезней. Оценка степени поражения растений возбудителями корневых гнилей проводилась на естественном инфекционном фоне (Сборник методических рекомендаций..., 1998) по пятибалльной шкале. Учет корневых гнилей проводили в фазы всходы-кущение и полной спелости зерна. Распространение болезни оценивали как отношение числа больных растений к их общему числу в пробе: Р = lOOn/N, где Р - распространенность болезни (%); п - число больных растений в пробе; N - общее число растений в пробе. Развитие болезни рассчитывали по формуле: R= X (ab)*100/N, где R - развитие болезни (%); (ab) - сумма произведений числа больных растений (а) на соответствующий балл поражения (b); N - общее количество растений в пробах (больных и здоровых). Учет поражения растений твердой головней проводился в фазу полной спелости путем визуального осмотра всех колосьев на делянке или в снопе (Методика ..., 2000).

Анализ качества зерна. Качество зерна оценивали согласно ГОСТ (Зерновые, зернобобовые и масличные культуры, 1980; ГОСТ 10842-72, ГОСТ 13586.5-68, ГОСТ 10846-9) в научно-образовательном центре Башкирского ГАУ и аналитической лаборатории Башкирского НЙИСХ РАСХН.

Статистическая обработка результатов. Статистическую обработку данных проводили методом дисперсионного и корреляционно-регрессионного анализа (Доспехов, 1985) с помощью программ Excel (Microsoft) и Statistica 5.0 for Windows. Уравнения регрессии и графики строили с помощью программы Excel (Microsoft). Испытания в условиях СПК «Благоварский» проводились совместно с Салаховым А.З., лабораторные исследования - с Ахмадуллиным А.Б., за что автор выражает им благодарность.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Территория Республики Башкортостан крайне неоднородна по почвенно-климатическим условиям. Она вытянута с севера на юг, а восточная часть отделена от западной горами Южного Урала. Традиционно выделяют 6 природно-сельскохозяйственных зон: I - Северная лесостепь; П - Северовосточная лесостепь; III - Южная лесостепь; IV - Предуральская степь; V -Зауральская степь; VI - Горно-лесная зона. Наиболее прохладными зонами республики, в которых посевы яровой пшеницы занимают довольно большие площади, являются Северная и Северо-восточная лесостепь. Климатические условия зон особенно способствуют развитию и распространению, как головневых заболеваний пшеницы, так и корневых гнилей. Наиболее благоприятны для возделывания яровой пшеницы Южная лесостепь и Предуральская степь. Средняя температура воздуха за период с мая по август в первой зоне составляет 15,5+16,5°С, во второй 16,6 Н 7,2°С. В период вегетации выпадает, соответственно, 275 мм и 235 мм осадков. В этих зонах особую роль в развитии головневых инфекций играют метеоусловия, складывающиеся в конкретный год и конкретный вегетационный период.

Проведенный нами анализ данных ФГБУ «Башкирский референтный центр Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору» свидетельствует о снижении распространения твердой головни на посевах яровой пшеницы за последние 7 лет, что связано с увеличением объемов предпосевной обработки семян фунгицидами (табл. 1).

Таблица 1. Среднее количество спор Т. caries, приходящееся на зерновку по данным фитоэкспертизы семян Башкирского референтного центра...

Зоны 2005 г. 2010г 2011 г

Северная лесостепь 19 9 7

Северо-восточная лесостепь 323 353 5

Южная лесостепь 24 4 2

Предуральская степь 25 3 з

Зауральская степь 5 1 1

Горно-лесная зона 8 1 1

Среднее по республике 69 62 3

При этом, в среднем за период 1999-2011 гг. наибольшее число спор на семенах (382) было выявлено в Северной и Северо-восточной лесостепи, тогда как в двух других зонах Предуралья, примерно, в 10 раз меньше (22). Общая тенденция снижения споровой нагрузки фитопатогена Т. caries на семена

яровой пшеницы в республике позволяет обосновать применение биопрепаратов для защиты растений от этого заболевания (Сергеев и др., 1999).

Известно, что одним из перспективных направлений биологизированной защиты растений является создание сортов и гибридов культурных растений, устойчивых к вредным организмам. Испытания сортов яровой пшеницы на полевую устойчивость к возбудителю твердой головни в Южной лесостепи Республики Башкортостан в климатических условиях 2002-2003 гг. показали, что на искусственном инфекционном фоне сорта Башкирская 24 и Ляма не поразились грибом Т. caries. Сорт Жница, поражался сильнее всех, как твердой головней, так и корневыми гнилями, что обосновало его выбор для дальнейших испытаний в качестве восприимчивого стандарта.

Оценка эффективности применения препаратов на основе хитозана для зашиты яровой пшеницы от твердой головни в (Учхоз БГАУ, 2002-2004 гг.) показала, что даже на искусственном инфекционном фоне Фитохит Т проявляет высокую биологическую эффективность (табл. 2).

Таблица 2. Влияние обработки семян препаратами на основе хитозана на поражение яровой пшеницы сорта Жница твердой головней (2002-2004 гг.)

Вариант Распространенность, % Биологическая эффективность, %

Контроль 31 -

Фитохит Т 4 96

Хитозар 41 -

Дивиденд стар* 0 100

* Примечание: в 2004 г. использовали фунгицид Раксил

Чуть ниже (88%) была эффективность в производственных испытаниях также на искусственном инфекционном фоне, который был создан нами из-за эпифитотийного развития твердой головни в условиях хозяйства СПК им. Тельмана в 2004 г, расположенного в Северной лесостепи республики.

В условиях Южной лесостепи республики (Учхоз БГАУ, 2002-2004 гг.) Фитохит Т довольно эффективно защищал растения в фазе кущения также от корневых гнилей (табл. 3). Производственные испытания в Северной лесостепи (СПК им. Тельмана, 2004 г.) подтвердили полученные результаты. Этот препарат примерно в два раза снижал как распространение, так и развитие болезни и практически не уступал по эффективности фунгициду Раксил.

Испытания препарата Хитозар в условиях учхоза «Мидовское», а также СПК «Благоварский» выявили неэффективность его в защите яровой пшеницы от твердой головни и низкую эффективность - от корневых гнилей.

Таблица 3. Влияние обработки семян препаратом фитохит Т на поражение яровой пшеницы сорта Жница корневыми гнилями (2002-2004 гг.)

Фаза развития культуры

Вариант кущение полная спелость кущение полная спелость

Распростр анение, % БЭ**, % Распростр анение, % БЭ, % Развитие, % БЭ, % Развитие, % БЭ, %

Контроль 32 - 57 - 14 - 22 -

Фитохит Т 20 37,5 51 10,5 9 35,7 18 18,2

Дивиденд стар 10 68.8 41 28,1 4 71,4 15 31,8

Примечание:

* - то же, что и для табл. 2

** - здесь и далее биологическая эффективность

Суммарный защитный эффект препаратов выражается в интегрированном показателе урожайности зерна. По данным полевых экспериментов в среднем за три года прибавка урожайности от применения препарата Фитохит Т была равна таковой от протравливания семян фунгицидом (0,3 т/га, табл. 4).

Таблица 4. Влияние обработки семян препаратами на урожайность зерна яровой пшеницы (сорт Жница, учхоз «Миловское», 2002-2004 гг.)

Вариант Урожайность, т/га Прибавка, %

Контроль 2.2 -

Фитохит Т 2,5 13,6

Дивиденд стар* 2,5 13.6

* Примечание: то же, что и для табл. 2

При оценке структуры урожайности установлено, что ее повышение наблюдалось за счет более активного (или продолжительного) роста растений, так как отмечалась тенденция увеличения длины стебля пшеницы, а также повышения сохранности растений к моменту уборки. При этом возрастало число продуктивных стеблей на единице площади.

В условиях СПК «Благоварский» (2002-2003 гг.) прибавка урожайности зерна от применения препарата Хитозар (0,19 т/га) была меньше, чем от обработки семян фунгицидом Дивиденд стар (0,22 т/га), при урожайности в контроле 2,35 т/га. В условиях СПК им. Э.Тельмана суммарный защитный эффект препаратов проявился на таких элементах структуры урожая, как число продуктивных стеблей на 1 кв. м и масса 1000 зерен. Прибавка урожайности

при обработке семян препаратом Фитохит Т составила 0,45 т/та, Раксил - 0,35 т/га, при урожайности в контроле 1,09 т/га.

Поражение корневыми гнилями снижает урожайность зерна пшеницы из-за подавления активности метаболизма растений. Ранее в условиях Южного Урала были проведень' исследования влияния степени поражения пшеницы на урожайность зерна (Камалетдинова, 1978). Показатели структуры урожайности при этом не учитывались. Поэтому нами оценивалось влияние интенсивности развития болезни на эти показатели (рис. 1).

х 23,1

0 12 3

Балл поражения

а)

Балл поражения

б)

Рисунок 1. Зависимость показателей «число зерен в колосе» (а) и «масса 1000 зерен» (б) от степени развития корневых гнилей в фазу полной спелости зерна яровой пшеницы сорта Башкирская 24. Семена обработаны водой.

Полученные результаты подтверждают наличие закономерного снижения показателей «число зерен в колосе» и «масса 1000 зерен» при возрастании степени поражения растений болезнью. Закономерность такого же характера наблюдалась при анализе показателя «масса зерен 1 колоса». Описанный характер закономерностей не наблюдается при анализе показателей «высота растений», «длина колоса», «число колосков в колосе».

Интересны результаты анализа зависимости показателей структуры урожайности зерна от развития корневых гнилей при обработке семян препаратами. Описания подобных исследований в известной нам научной литературе не встречались. Нами выявлено, что при равной степени развития корневых гнилей показатели структуры урожайности, приведенные в табл. 5, при обработке семян фунгицидом Дивиденд стар и препаратом Фитохит Т в большинстве случаев выше (больше 100%) в сравнении с контролем (обработка семян водой). При обработке семян препаратом Хитозар при двухбалльном поражении растений показатели структуры урожайности ниже, чем в контроле. Этим, на наш взгляд, объясняется шикая эффективность данного препарата для защиты растений от корневых гнилей.

Таблица 5. Влияние степени развития корневых гнилей на показатели структуры урожайности зерна пшеницы (% к контролю) (2002-2004 гг.)

Сорт Вариант Балл поражения

0 1 2 3

Число зерен в колосе, шт.

Жница Фитохиг Т 99,4 119,0 123,6 111,1

Дивиденд стар 100,6 99,2 107,3 112,7

Башкирская 24 Хитозар 93,0 96,8 75,3

Дивиденд стар 121,3 131,5 114,5

Масса зерна с 1 колоса, г

Жница Фитохиг Т 157,9 135,5 135,7 107,1

Дивиденд стар 110,5 116,1 125,0 142,8

Башкирская 24 Хитозар 98,6 103,3 66,1

Дивиденд стар 131,5 138,3 101,7

Масса 1000 зерен, г

Жница Фитохит Т 127,1 116,2 100,4 102,6

Дивиденд стар 114,6 124,5 . 117,7 101,7

Башкирская 24 Хитозар 106,2 108,1 87,7

Дивиденд стар 108,3 106,0 88,0

Анализ снижения показателей продуктивности растений при увеличении степени поражения корневым гнилями показывает, что применение фунгицида Дивиденд стар способствует меньшему снижению значения показателей, приведенных в таблице 6, в сравнении с контролем (обработка водой), в то время как препарат Фитохит Т - усугубляет вредоносность болезни и приводит к большему снижению показателя, чем в контроле. Таким образом, применение указанного фунгицида не только приводит к снижению распространения и развития болезней (табл. 3), но и повышает толерантность растений при поражении корневыми гнилями. Суммарный эффект этих явлений и приводит к повышению продуктивности растений.

Таблица б. Относительное снижение показателей продуктивности растений при увеличении степени поражения корневыми гнилями (2002-2004 гг.)

Показатель Вариант Доля (Д)* снижения показателей в сравнении со значением у здоровых растений, %

Число зерен в колосе Контроль (водз) 23,6

Фитохит Т 50,0

Дивиденд стар 18,5

Масса черна с 1 колоса Контроль (вода) 26,3

Фитохит Т 36,7

Дивиденд стар 16,7

Масса 1000 зерен Контроль (вода) 3,7

Фитохит Т 23,9

Дивиденд стар 1,0

* Д=((По-П2)/По)х100%, где - П0 - значение показателя у здоровых растений, П2 - значение показателя у растений с поражением 2 балла.

Инфекция растений, несомненно, приводит к снижению качества продукции растениеводства, что связано с непосредственным влиянием фитопатогенов на метаболизм растительных клеток (Дьяков и др., 2012). Однако сведения о влиянии средств защиты растений на содержание белка и крахмала в зерне пшеницы противоречивы и, по данным некоторых авторов (Теплякова, 2007), применение фунгицидов не оказывает существенного влияния на эти показатели. Нами выявлено, что обработка семян препаратом Фитохит Т и фунгицидом Дивиденд стар в среднем за три года существенно не повлияла на содержание белка в зерне пшеницы сорта Жница и не снижала содержания крахмала. Интересно, что при слабом поражении растений

корневыми гшшями содержание белка и крахмала в зерне биологического урожая повышалось (табл. 7). В контроле (обработка водой) при дальнейшем развитии болезни содержание этих веществ падало, тогда как при обработке семян фунгицидом Дивиденд стар их количество продолжало повышаться, что согласуется с повышением толерантности растений к болезни при использовании фунгицида (табл. 6)

Таблица 7. Зависимость качества зерна пшеницы от степени поражения растений корневыми гнилями и обработки семян фунгицидом (сорт Башкирская 24, 2002-2004 гг.)

Варианты Балл Содержание, %

поражения Белка крахмала

0 8,3 60,1

Контроль 1 9,4 61,9

2 8,S 59,7

0 8,3 60,9

Дивиденд стар 1 8,9 61,5

2 10,7 61,8

В последнее время в России активизировались работы по созданию микробиологических средств защиты растений от болезней (Мелентьев, 2007; Егоршина, 2012; Четвериков, 2012). В связи с этим определенный интерес вызывают эндофитные антагонистические бактерии рода Bacillus, как основа новых препаратов, подобных биофунгициду Фитоспорин-М (Недорезков, 2003). Согласно Кадо (Kado, 1992) и Чен с соавторами (Chen et al., 1995), эндофиты - бактерии, живущие внутри растительных тканей, не причиняя вреда растению. Среди них могут встречаться микроорганизмы, способные стать основой эффективных биопрепаратов. В лаборатории биотехнологии ФГБОУ ВПО «Башкирский ГАУ» бил выделен ряд новых антагонистических эндофнтных штаммов В. subtilis (Егоршина, 2012). Если возможность их применения для защиты пшеницы от корневых гнилей не вызывала сомнений (Хайруллин и др., 2009), то фунгицидная (фунгистатическая) активность по отношению к фитопатогену Т. caries оставалась неизвестной.

В лабораторных экспериментах нами показано, что некоторые из исследованных штаммов способны полностью подавлять прорастание спор Т. caries in vitro (рис. 2). Эти результаты стали основанием для оценки эффективности препаратов на основе новых штаммов бактерий в защите пшеницы от твердой головни в полевых условиях.

В) Г)

Рисунок 2 Влияние метаболитов эндофитных штаммов В. subtilis на прорастание спор возбудителя твердой головни Т. caries, а - штамм 26Д, б -штамм 89РН, в - штамм 118РН, г - контроль (прорастающие споры).

При обработке семян препаратами только на основе бактерий наиболее эффективным в защите яровой пшеницы был препарат спор штамма 11В (табл. 8, эффективность 88%). Препараты на основе штаммов 11РН, 811РН и 122РН также были эффективными для защиты растений. Применение Гуми 20 в чистом виде и совместно с новыми штаммами повышало поражение растений яровой пшеницы головней. Применение всех препаратов способствовало снижению распространения и развития корневых гнилей, примерно на 30%, как на контрольном фоне, так и на инфекционном. На инфекционном фоне растения чаще и сильнее поражались корневыми гнилями, в сравнении с контрольным фоном.

Обработка семян всеми препаратами существенно повышала урожайность культуры на делянках как контрольного, так и инфекционного фонов. Наиболее эффективными в повышении урожайности зерна при обработке семян, не зараженных спорами Т. caries, были штаммы 11В, 11ВМ, 141РН, 832РН.

По данным испытаний, можно сделать заключение, что среди исследованных штаммов В. subtilis имеются перспективные в качестве основы

новых полифункциональных биофунгицидов для обработки семян яровой пшеницы. Большая прибавка урожайности зерна получена при применении препарата на основе штамма В. subtilis-1 IBM.

Таблица 8. Влияние обработки семян экспериментальными препаратами бактерий на поражение пшеницы твердой головней и урожайность зерна (сорт Омская 35, УНЦ БГАУ, 2007 г)

Вариант Распростране нность головни,% БЭ, % Урожайность

Контрольный фон Инфекционный фон

ц/га прибавка, % ц/га прибавка, %

Контроль 6,7 - 15,5 - 11,6 -

Фнтоспорин М 1,8 73,1 15,6 0,6 14,8 27,6

ИВ 0,8 88,1 18,2 17,4 15,9 37,1

1ІВ+Гуми20 24,7 - 16,1 3,9 14,6 25,9

11РН 0,9 86,6 17,1 10,3 15,8 36,2

11РН+Гуми 20 2,5 62,7 16,6 7,1 16,0 37,9

11ВМ 2,9 56,7 18,3 18,1 17,4 50,0

11ВМ+Гуми 20 19.4 - 15,9 2,6 15,3 31,9

118РН 3,8 43,3 16,4 5,8 15,5 33,6

Гуми 20 18.7 - 16,8 8,4 16,7 44,0

122РН 1,3 80,6 15,8 1,9 15,5 33.6

141РН 2,8 58,2 18,0 16,1 17,3 49,1

811РН 1,1 83,6 16,3 5,2 16,0 37,9

832РН 1,4 79,1 16,6 7,1 17,4 50,0

871РН 1,5 77,6 16,8 8,4 16,6 43,1

НСР05 1,31 1,29

При обработке озимых культур, внедрившись в ткани растений, клетки эндофитов могут не выдерживать действия низких температур зимой и погибнуть. Другой особенностью бактериальных клеток является повышенная их активность при относительно высоких температурах (25-30°С). В связи с этим в 2006-2007 гг. мы оценивали эффективность применения препаратов на основе эндофитов для защиты озимой пшеницы от твердой головни.

Анализ влияния биопрепаратов на перезимовку растений выявил, что, в целом, они не повышали устойчивость растений к действию низких температур. В отличие от предыдущих испытаний биопрепараты были не эффективны для защиты озимой пшеницы от твердой головни. Таким образом,

подтвердились наши предположения о том, что при низких температурах рост, развитие и антагонистическая активность бактериальных культур могут быть менее интенсивными, что следует учитывать при применении биофунгицидов на основе эндофитных штаммов бактерий.

Наиболее эффективным в защите растений озимой пшеницы от корневых гнилей на контрольном фоне был штамм 11РН. Другие штаммы, а также препарат Фитоспорин-М значительно уступали по этим показателям. На инфекционном фоне применение препаратов не способствовало существенному снижению распространения и развития болезни.

При обработке семян тремя препаратами на основе спор штаммов 11РН, 832РН и 871РН на контрольном фоне урожайность существенно увеличивалась в сравнении с контролем (табл. 9). В этих вариантах прибавка урожайности была достигнута за счет, как сохранности растений перед уборкой (штаммы 832РН и 872РН), так и массы зерна 1 колоса в сочетании с повышенным числом продуктивных стеблей (11РН)

Таблица 9. Влияние обработки семян озимой пшеницы сорта Омская озимая микробиологическими препаратам на урожайность зерна (2007 г.)

Вариант Урожайность

Контрольный фон Инфекционный фон

ц/га Прибавка, % ц'га Прибавка, %

Контроль 15,7 - 11,2 -

Фитоспорин-М 14,5 -7,6 12,2 8,9

11РН 17,2 9,6 0,9

118РН 15,7 0 11,6 3,6

122РН 14,2 -9,6 10,2 -8,9

141РН 14,6 -7,0 12,0 7,1

811РН 15,6 -0,6 10,8 -3,6

S32PH 18,6 18.5 12,8 14,3

871РН 19,8 26,1 12,9 15,2

НСРо; 2,1 1,3

На инфекционном фоне обработка семян препаратами не позволила получить существенную прибавку урожайности зерна озимой пшеницы, за исключением штамма 871РН. Таким образом, перспективной основой биофунгицида для обработки семян яровой пшеницы явился штамм 1 IBM, а озимой пшеницы - 8 71РН.

Основываясь на этих результатах, в условиях Кармаскалинского ГСУ в 2008-2009 гг. мы провели сравнительные испытания эффективности предпосевной обработки семян экспериментальным препаратом на основе спор и клеток штамма В. subtilis 11ВМ для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей и повышения урожайности зерна. Следует особо отметить, что в 2008 г в месте проведения опытов отмечалась засуха в период вегетации растений. Вероятно, эти условия позволили выявить хороший защитный эффект нового препарата, сказавшийся на снижении распространения корневых гнилей в фазе полной спелости зерна, примерно в 2 раза в сравнении с контролем (табл. 10). Однако прибавка урожайности была несущественной (табл. 11).

Таблица 10. Влияние обработки семян препаратами на распространение и развитие корневых гнилей яровой пшеницы сорта Казахстанская 10 (Кармаскалинский ГСУ)

Вариант Распространение, % Развитие, %

200S г. 2009 г.

Контроль 64,0±8,3 59,5±2,5 32,9±9,6 13,9±1,4

В. subtilis 1 IBM 36,1±12,0 37,1±7,1 14,5±5.8 11,2±1,1

Фитоспорин-М (эталон) 43,2±9,0 38,1±4,3 15,1±2,1 11,7±1,6

В 2009 г. обработка семян препаратом также снижала распространение болезни, но не влияла на ее развитие. Урожайность при этом была выше, в сравнении, как с контролем, так и эталонным препаратом (табл. 11).

Таблица 11. Влияние обработки семян препаратами на урожайность зерна яровой пшеницы сорта Казахстанская 10 (Кармаскалинский ГСУ)

Вариант Урожайность

2008 г. 2009 г.

ц/га прибавка, ц/га ц/га прибавка, ц/га

Контроль 18,7 - 15,5 -

В. subtilis 11ВМ 18.5 - 17,6 2,1

Фитоспорин-М (эталон) 19,6 0,9 15,8 0,3

НСРо, 1,5 1,8

Таким образом, препарат на основе нового штамма В. subtilis 11ВМ (ВНИИСХМ №524) может быть рекомендован для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей и повышения урожайности зерна этой культуры.

Выводы

1. Среди исследованных сортов и линий пшеницы наиболее устойчивыми к твердой головне в годы испытаний оказались сорта Башкирская 24 и Ляма.

2. Из исследованных препаратов на основе хитозана высокоэффективным в защите яровой пшеницы от твердой головни является Фитохит Т, применение которого способно, в среднем, на 96% снижать распространение болезни на искусственном инфекционном фоне. Применение препарата Хитозар неэффективно для защиты растений от этого заболевания.

3.В условиях Южной лесостепи Республики Башкортостан поражение яровой и озимой пшеницы возбудителем твердой головни повышает степень распространения и развития корневых гнилей у этих культур.

4. Влияние степени развития корневых гнилей яровой пшеницы на показатели структуры урожайности «число зерен в колосе», «масса зерен 1 колоса», «масса 1000 зерен» характеризуется отрицательной прямолинейной зависимостью. При обработке семян исследованными препаратами на основе хитозана с увеличением степени развития болезни от нуля до двух баллов значения указанных показателей снижаются больше, чем в контроле. При применении фунгицида Дивиденд стар аналогичная зависимость наблюдается лишь у относительно устойчивого к корневым гнилям сорта Башкирская 24 в сравнении с восприимчивым Жница.

5. Слабое поражение пшеницы корневыми гнилями (не выше одного балла) может повышать содержание белка в зерне биологического урожая и не влиять на содержание крахмала. Обработка семян фунгицидом Дивиденд стар способна сохранять такую зависимость при развитии болезни до показателя два балла.

6. Из исследованных микробиологических препаратов по показателям эффективности защиты растений от твердой головни и корневых гнилей, а также повышения урожайности зерна наиболее эффективными являются биофунгициды на основе новых эндофитаых антагонистических штаммов В. subcilis 1 IBM (ВНИИСХМ №524) и 871РН.

Рекомендации

Биопрепараты на основе новых штаммов В. sublilis 11ВМ (ВНИИСХМ №524) и 871РН рекомендуются для регистрационных испытаний на посевах, соответственно, яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации и дальнейшего их включения в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов...

Список

а) работ соискателя, опубликованных по теме диссертации в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Иргалина Р.Ш., Хайруллин P.M., Исаев Р.Ф. Эффективность препарата фитохит-Т в защите пшеницы от возбудителя твердой головни Tilletia caries (DC) Tul. // Вестник Казанского ГАУ. - 2008. - №3. - С.91-92.

2. Хайруллин P.M., Минина Т.С., Загребин H.A., Уразбахтина H.A. Иргалина Р.Ш. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtillis в повышении устойчивости пшеницы к болезням // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №2. - С. 133-135.

3. Хайруллин P.M., Егоршина A.A., Лукьянцев М.А., Уразбахтина H.A. Сахабутдинова А.Р., Иргалина Р.Ш. Биологические особенности эндофитных штаммов Bacillus siibtilis как перспективной основы новых биопрепаратов // Аграрная Россия. - 2011. - №1. - С.49-53.

б) научные статьи, опубликованные в иных изданиях:

1. Исаев Р.Ф., Золотов А.Л., Иргалина Р.Ш. Изучение иммунологической реакции ряда перспективных для РБ сортов яровой пшеницы к возбудителям бурой ржавчины, твердой головни и корневых гнилей // Материалы 110-й научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов университета «Достижения аграрной науки — производству». — Уфа: БашГАУ, 2004.-С. 81-84.

2. Исаев Р.Ф., Суняйкин P.C., Самигуллин С.Н., Иргалина Р.Ш. Иммунологическая оценка селекционных линий яровой мягкой пшеницы в отношении наиболее вредоносных фитопатогенов в условиях РБ // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы обеспечения продовольственной безопасности регионов России». - Уфа: БашГАУ, 2003. - С. 172-174

3. Загребин И.А., Туктаров М.Ф., Исаев Р.Ф., Иргалина Р.Ш. Эффективность применения новых биопрепаратов на посевах пшеницы // Материалы научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы». - Уфа: БашГАУ, 2005. -С.11-14.

4. Хайруллин P.M., Исаев Р.Ф., Тютерев С.Л., Иргалина Р.Ш. Эффективность защиты пшеницы от семенной инфекции препаратом Фитохит Т // Материалы Второго Всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем». - С-Пб.: ВИЗР, 2005. - Т.2. -С.287-289.

5. Исаев Р.Ф., Гришина Л.И., Иргалина Р.Ш. Влияние биологических препаратов на фитосанитарное состояние посевов яровой пшеницы в условиях

Южного Урала // Материалы Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «А1рокомплекс-2006» «Перспективы агропромышленного производства регионов России в условиях реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК»». - Уфа: БашГАУ, 2006. - 4.5. - С. 128-131.

6. Иргалина Р.Ш., Хайруллин P.M., Тютерев СЛ., Исаев Р.Ф. Защитный эффект препарата Фитохит Т на посевах пшеницы в условиях Республики Башкортостан // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур — важное направление в защите растений». - Большие Вяземы Московской обл., 2006. -С.88-89.

7. Хайруллин Р.М, Нурлыгянов Р.Б., Тютерев СЛ., Иргалина Р.Ш. Качество зерна пшеницы при обработке семян препаратами и разной степени поражения растений корневыми тилями // Там же. - С.90-91.

8. Хайруллин P.M., Тютерев СЛ., Иргалина Р.Ш. Влияние препаратов на основе хитозана на показатели продуктивности пшеницы при поражении корневыми гнилями // Там же. — С.92-93.

Подписано в печать tjjKfjcir. Формат бумаги 60^84Vlfi. Усл. псч. л. Бумага офсегнач Печать трафаретная. Гарнитура «Тайме». Заказ тби Тираж too jjfi.

Типография ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Оггября, 34

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иргалина, Рагида Шакирьяновна

Сокращения и условные обозначения.

Введение.

ГЛАВА 1. ВРЕДОНОСНОСТЬ ТВЕРДОЙ ГОЛОВНИ И КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ ПШЕНИЦЫ И МЕРЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Краткая характеристика возбудителей корневых гнилей пшеницы на Южном Урале.

1.2. Биологические особенности гриба Tilletia caries - возбудителя твердой головни пшеницы.

1.3. Сортовая устойчивость пшеницы к семенной инфекции.

1.4. Современные аспекты защиты пшеницы от семенной инфекции.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты и материалы исследований.

2.2. Условия проведения полевых опытов.

2.3 Споровый материал Т. caries.

2.4 Краткая характеристика фунгицидов и биопрепаратов.

2.5 Агротехника яровой пшеницы и методика полевых испытаний.

2.6 Методы лабораторных исследований.

2.7. Анализ распространенности и развития болезней.

2.8. Анализ качества зерна.

2.9. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Природные условия Республики Башкортостан и районов исследований.

3.2. Распространенность твердой головни на посевах яровой пшеницы в Республике Башкортостан.

3.3. Биологическая эффективность протравителей семян яровой пшеницы, применяемых в республике.

3.4. Устойчивость сортов и линий пшеницы к поражению Т. caries.

3.5. Оценка эффективности применения препаратов на основе хитозана в защите яровой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей.

3.5.1. Эффективность применения хитозановых препаратов в защите пшеницы от твердой головни.

3.5.2 Влияние препаратов на основе хитозана на поражение растений корневыми гнилями.

3.6. Особенности проявления вредоносности корневых гнилей пшеницы при обработке семян различными препаратами.

3.7. Влияние обработки семян препаратами на урожайность зерна яровой пшеницы.

3.8. Влияние обработки семян хитозановыми препаратами на качество зерна яровой пшеницы.

3.9. Влияние экспериментальных биопрепаратов на основе новых штаммов Bacillus subtillis на устойчивость пшеницы к твердой головне и корневым гнилям и урожайность зерна.

3.9.1. Влияние биопрепаратов на основе новых штаммов В. subtillis на устойчивость яровой пшеницы к твердой головне и корневым гнилям и урожайность зерна.

3.9.2. Влияние биопрепаратов на основе новых штаммов В. subtillis на устойчивость озимой пшеницы к твердой головне и корневым гнилям и урожайность зерна.

3.10. Оценка эффективности предпосевной обработки семян яровой пшеницы новым препаратом на основе штамма В. subtilis 1 IBM.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование защиты пшеницы от корневых гнилей и твердой головни в Предуралье Республики Башкортостан"

Актуальность темы. Яровая пшеница ежегодно высевается более чем на половине площадей, занятых в Республике Башкортостан яровыми зерновыми культурами. Такая высокая концентрация ее посевов в севооборотах при недостаточном внимании к фитосанитарному их состоянию повышает опасность эпифитотий болезней пшеницы, в частности, корневых гнилей и твердой головни. Вредоносность корневых гнилей чаще оценивается как потеря урожая зерна, которая в республике может достигать до 75% (Камалетдинова, Нуриахметов, 1978; Ганиев и др., 2002). В аспекте биологизации земледелия при невысокой степени развития болезней злаков целесообразно использовать биологические средства защиты растений (Сергеев и др., 1999). Однако сведения о зависимости между степенью развития корневых гнилей пшеницы и показателями структуры урожайности зерна крайне ограничены в литературе, что не позволяет научно обосновать применение приемов биологической защиты растений от этой болезни. Вместе с тем, противоречивы данные о влиянии различных препаратов и на показатели качества зерна: по мнению одних авторов, например, фунгициды существенно повышают его (Не дорезков, 2003), по данным других (Теплякова, 2007) - фактор защиты растений от болезней не оказывает существенного влияния на этот показатель.

Постоянного внимания требуют к себе и головневые болезни пшеницы, в том числе твердая головня (возбудитель гриб Tilletia caries (DC) Tul.). Широкий современный ассортимент фунгицидов, казалось бы, снимает проблему борьбы с головней. Однако все действующие вещества, входящие в состав этих препаратов, опасны для человека. Вопрос же полного биоконтроля головневых болезней зерновых культур в мире пока не решен.

Среди множества природных соединений, способных стать основой препаратов для биоконтроля, особое внимание привлекает хитозан. Многие авторы (Варламов, 2001; Немцев и др., 2001; Тютерев, 2002; Дьяков и др., 2012) рассматривают хитозан в качестве базовой молекулы защитностимулирующих препаратов для растениеводства. Одним из относительно новых направлений в разработке биофунгицидов является также использование эндофитных антагонистических бактерий, например, Bacillus subtilis (Хайруллин и др., 2011; Егоршина, 2012). Эффективность применения препаратов на основе хитина в условиях Башкортостана для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей и твердой головни до наших работ не оценивалась, а наличие в Государственном каталоге.(2010) пока лишь одного биофунгицида Фитоспорин-М на основе эндофитного штамма В. subtilis 26Д свидетельствует о недостаточно активном изучении свойств эндофитов с целью разработки новых биопрепаратов для защиты растений.

Цель работы - оценить эффективность применения препаратов на основе хитозана и новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis для защиты пшеницы от твердой головни, а также корневых гнилей с выявлением особенностей проявления их вредоносности в условиях Предуралья Республики Башкортостан.

Задачи исследований. 1) Провести сравнительный анализ распространенности твердой головни (возбудитель Т. caries) на посевах яровой пшеницы в Республике Башкортостан. 2) Оценить эффективность применения препаратов на основе хитозана для защиты яровой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей. 3) Выявить особенности проявления вредоносности корневых гнилей яровой пшеницы в Предуралье Республики Башкортостан. 4) Определить возможность и эффективность применения экспериментальных препаратов на основе новых эндофитных штаммов бактерий В. subtilis в защите яровой и озимой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей.

Научная новизна. Установлено, что биологическая эффективность протравливания семян препаратом Фитохит Т для защиты пшеницы от твердой головни на искусственном инфекционном фоне в условиях Южной лесостепи Республики Башкортостан может достигать 96%; поражение растений твердой головней повышает степень распространения и развития корневых гнилей. Показано, что при обработке семян этим препаратом при общем снижении распространенности и степени развития корневых гнилей яровой пшеницы вредоносность болезни с увеличением степени её развития возрастает больше в сравнении с контрольными растениями. Выявлена отрицательная прямолинейная зависимость между развитием корневых гнилей яровой пшеницы в фазе полной спелости зерна и показателями структуры урожайности «число зерен в колосе», «масса зерен 1 колоса», «масса 1000 зерен». Установлено, что слабое развитие корневых гнилей (до балла 1 к концу вегетации) способствует повышению содержания белка в зерне и не влияет на содержание крахмала. Выявлены новые эндофитные антагонистические штаммы Bacillus subtilis, которые могут стать основой препаратов для защиты яровой и озимой пшеницы против твердой головни и корневых гнилей.

Практическая значимость. Проведена оценка эффективности предпосевной обработки семян яровой пшеницы препаратами на основе хитозана, а также новых эндофитных штаммов В. subtilis для защиты растений от твердой головни и корневых гнилей в условиях Предуралья Республики Башкортостан. Показано, что комбинация препарата Гуми 20 с эндофитными антагонистическими штаммами В. subtilis может снижать эффективность применения такой баковой смеси в защите яровой пшеницы от твердой головни. Обоснована эффективность применения биопрепаратов для защиты яровой пшеницы от корневых гнилей. Биофунгициды на основе новых штаммов 11ВМ (коллекция ВНИИСХМ №524) и 871РН рекомендуются для регистрационных испытаний на посевах яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации для включения их в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов.

Связь работы с научными программами. Исследования по теме диссертации поддержаны грантами РФФИ №05-04-08156-офиа, Фонда содействию развитию МПНТС №4822р/7290 («СТАРТ-07») (№ госрегистрации 01200704067). Часть работы выполнена в рамках заказа

Минсельхоза России в соответствии с планом НИР Башкирского ГАУ за счет средств Федерального бюджета по теме «Разработка полифункциональных биофунгицидов для растениеводства» (№ госрегистрации 01200853490).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Обработка семян препаратом Фитохит Т эффективна в защите яровой пшеницы от твердой головни и корневых гнилей и биологическая эффективность соответственно составляет 96% и 37,5%.

2. При применении препаратов на основе хитозана с увеличением степени развития корневых гнилей показатели структуры урожайности зерна снижаются больше, чем в контроле.

3. Развитие корневых гнилей яровой пшеницы к концу вегетации не выше балла 1 в контроле и до 2 баллов при обработке семян фунгицидом Дивиденд стар не влияет на содержание белка и крахмала в зерне биологического урожая.

4. Биофунгициды на основе новых штаммов В. subtilis 11ВМ и 871РН могут быть рекомендованы для регистрационных испытаний на посевах яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: научно-практической конференции «Проблемы и перспективы обеспечения продовольственной безопасности регионов России» (Уфа, 2003), 110-ой научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов университета «Достижения аграрной науки - производству» (Уфа, 2004), Втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (С-Петербург, 2005), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2006» (Уфа, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений» (Большие Вяземы Московской обл., 2006), на Международной научно-практической конференции «Системы высокоурожайного земледелия и биотехнологии как основа инновационной модернизации земледелия в условиях климатических изменений» (Уфа, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Структура рукописи диссертации включает введение, обзор литературы, экспериментальную часть, состоящую из описания материалов и методов исследования, а также полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. В библиографический список вошли 200 источника, в том числе 31 на иностранном языке. Работа изложена на 133 страницах, включает 5 рисунков и 45 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Иргалина, Рагида Шакирьяновна

выводы

1. Среди исследованных сортов и линий пшеницы наиболее устойчивыми к твердой головне в годы испытаний оказались сорта Башкирская 24 и Ляма.

2. Из исследованных препаратов на основе хитозана высокоэффективным в защите яровой пшеницы от твердой головни является Фитохит Т, применение которого способно, в среднем, на 96% снижать распространение болезни на искусственном инфекционном фоне. Применение препарата Хитозар неэффективно для защиты растений от этого заболевания.

3. В условиях Южной лесостепи Республики Башкортостан поражение яровой и озимой пшеницы возбудителем твердой головни повышает степень распространения и развития корневых гнилей у этих культур.

4. Влияние степени развития корневых гнилей яровой пшеницы на показатели структуры урожайности «число зерен в колосе», «масса зерен 1 колоса», «масса 1000 зерен» характеризуется отрицательной прямолинейной зависимостью. При обработке семян исследованными препаратами на основе хитозана с увеличением степени развития болезни от нуля до двух баллов значения указанных показателей снижаются больше, чем в контроле. При применении фунгицида Дивиденд стар аналогичная зависимость наблюдается лишь у относительно устойчивого к корневым гнилям сорта Башкирская 24 в сравнении с восприимчивым Жница.

5. Слабое поражение пшеницы корневыми гнилями (не выше одного балла) может повышать содержание белка в зерне биологического урожая и не влиять на содержание крахмала. Обработка семян фунгицидом Дивиденд стар способна сохранять такую зависимость при развитии болезни до показателя два балла.

6. Из исследованных микробиологических препаратов по показателям эффективности защиты растений от твердой головни и корневых гнилей, а также повышения урожайности зерна наиболее эффективными являются биофунгициды на основе новых эндофитных антагонистических штаммов В. subtilis 1 IBM (ВНИИСХМ №524) и 871РН.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Биопрепараты на основе новых штаммов В. subtilis 1 IBM (ВНИИСХМ №524) и 871РН рекомендуются для регистрационных испытаний на посевах, соответственно, яровой и озимой пшеницы на территории Российской Федерации и дальнейшего их включения в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Актуальность производства экологически безопасной продукции растениеводства постоянно возрастает, особенно в связи с предстоящим вступлением России в ВТО. Защита растений от болезней только химическими средствами с одной стороны создает угрозу появления резистентных форм фитопатогенов, с другой - не исключает загрязнение продуктов пестицидами и негативного влияния их на здоровье человека. В этих условиях биоконтроль (биометод) в защите растений приобретает первостепенное значение.

Применение протравителей семян зерновых культур направлено, в первую очередь, на борьбу с семенной инфекцией, среди которой возбудители корневых гнилей и головневых болезней являются наиболее распространенными. Принято считать (Сергеев и др., 1999), что при незначительной инфекционной нагрузки на семена можно обходиться применением только биопрепаратов или их сочетанием с химическими фунгицидами. Как свидетельствуют результаты наших исследований, действительно, при незначительном развитии корневых гнилей даже без обработки семян препаратами (до значения 1 балл поражения) некоторые показатели структуры урожайности зерна, например «высота растений», «число колосков в колосе» практически не изменяются в сравнении с непораженными растениями. Однако, такие показатели, как «масса зерна 1 колоса», «число зерен в колосе» и «масса 1000 зерен» снижаются прямо пропорционально повышению степени поражения растений яровой пшеницы корневыми гнилями. Применение биопрепаратов на основе хитозана Фитохит Т и Хитозар, как и фунгицида Дивиденд стар повышает показатели структуры урожайности зерна больных растений в сравнении с такими же на контроле (обработка семян водой), и это обосновывает эффективность защиты яровой пшеницы от корневых гнилей, в том числе и биологической. Однако степень падения абсолютного показателя структуры урожайности от уровня здоровых растений при применении биопрепаратов выше, чем в контроле. Поэтому в условиях значительного распространения корневых гнилей эффективность применения указанных биопрепаратов может снижаться.

Нами отмечалось, что данные о влиянии протравителей семян на качество зерна яровой пшеницы противоречивы (Не дорезков, 2003; Теплякова, 2007). В аспекте влияния патогенов на скорость развития физиологических процессов и синтез белковых продуктов в растениях слабое их поражение может приводить к повышению содержания белка. Это подтверждается полученными нами данными, когда при развитии корневых гнилей до показателя 1 балл наблюдается увеличение содержания белка в зерне биологического урожая. Дальнейшее развитие болезни должно нарушать приток элементов питания из корней в зерновки и синтез запасных веществ. Это подтверждается снижением содержания белка и крахмала в контрольных растениях, степень поражения которых возрастает более 1 балла. Обработка же семян препаратом Дивиденд стар способствует поддержанию физиологических функций корней и при равном двухбалльном поражении растений сохраняет в зерновке повышенный уровень белка и крахмала.

К семенной инфекции относится и возбудитель твердой головни пшеницы гриб Tilletia caries. Как показали результаты испытаний, препарат Фитохит Т в условиях искусственной инокуляции семян спорами этого патогенна довольно эффективно защищал растения от поражения твердой головней. В то же время, эффективность защиты от корневых гнилей определялась, на наш взгляд, климатическими особенностями вегетационного периода, и это не позволяло ежегодно добиваться хороших результатов в защите растений пшеницы от корневых гнилей препаратами на основе хитозана. Динамика снижения уровня распространения твердой головни пшеницы в республике позволяет обоснованно применять как Фитохит Т, так и другие препараты для защиты растений от возбудителя этой болезни.

Среди биопрепаратов внимание исследователей все чаще обращается к микробиологическим средствами защиты растений (Егоршина, 2012;

Четвериков, 2012). Нами были испытаны экспериментальные препараты на основе новых эндофитных антагонистических штаммов бактерий В. subtilis. Впервые выявлено, что метаболиты некоторых штаммов (26Д, 89РН, 118РН) могут подавлять прорастание спор фитопатогена Т. caries, что позволяет обосновать успешность разработки новых препаратов для защиты яровой пшеницы от твердой головни. В полевых испытаниях установлено, что такими штаммам могут стать 11В, 11РН. В то же время обработка семян штаммом 11ВМ (ВНИИСХМ №524) позволила получить наибольшую прибавку урожайности зерна.

Известно, что акусины рассматриваются как один из факторов патогенности многих фитопатогенных грибов, в том числе и возбудителя твердой головни (Максимов и др., 2008). Ауксин-подобной активностью, согласно характеристике препаратов обладают и гуматы. Нами выявлено, что баковые смеси препарата Гуми могут снижать эффективность биопрепаратов на основе эндофитных бактерий для защиты растений яровой пшеницы от твердой головни.

Особенностью эндофитов является их способность проникать внутрь растительных тканей и находиться в них бессимптомно вплоть до образования семян (Недорезков, 2003). При обработке озимых культур препаратами на основе эндофитов, вероятно, может наблюдаться гибель бактериальных клеток из-за отрицательных низких температур. Видимо, этим можно объяснить, что экспериментальные препараты на основе новых эндофитных штаммо бацилл были не эффективны в защите озимой пшеницы от твердой головни. Вместе с тем, полученные результаты по испытанию исследованных в работе новых штаммов бактерий, а также препарата Фитохит Т позволяют говорить о том, что в определенных агроклиматических условиях и при невысоком уровне развития инфекций, вызывающих корневые гнили и твердую головню биологические средства защиты растений от указанных болезней могут стать альтернативой химическим.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Иргалина, Рагида Шакирьяновна, Уфа

1. Абеленцев, В.И. Эффективность протравливания семян / В.И. Абеленцев // Защита и карантин растений. 2003. - №3. - С. 14-16.

2. Абеленцев, В.И. Бензимидазолы / В.И. Абеленцев и др. // Защита и карантин растений. 2004. - №3. - С. 34-35.

3. Азбукина, З.М., Каратыгин И.В. Определитель грибов России. Порядок Головневые. Вып.2. Семейство Тиллетиевые. СПб: Наука. - 1996. - 196 с.

4. Анпилогов, М.З. Методы характеристики исходного материала на устойчивость к грибным заболеваниям и подбор пар для скрещивания./ М.З. Анпилогов // Л. 1958, Т.ЗЗ. вып.1. - С.200-230.

5. Баталова, Т.С. Защита зерновых культур от головневых болезней и корневых гнилей (рекомендации) / Т.С. Баталова и др. 1989. - М.: ВО Агропромиздат. - 64 с.

6. Бегунов, И.И. Защита растений от вредных организмов это защита общенациональных интересов / И.И. Бегунов // Защита растений. - 2000. -№6.-С. 4-5.

7. Борггардт, А.И. Избранные труды по фитопатологии / А.И. Борггардт. // -М.: 1961. 215 с.

8. Буга, С.Ф. Тактика интегрированной защиты зерновых от болезней / С.Ф. Буга // Защита и карантин растений. 2003. - №4. - С. 16-18.

9. Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений/ Н.И. Вавилов // Избранные труды. М.-Л.: Наука, 1964. - Т4. - 518 с.

10. Варламов, В.П. Перспективы применения производных хитина и хитозана в агрохимии / В.П. Варламов // Современные технологии и перспективы использования экологически безопасных средств защиты растений и регуляторов роста. М.: 2001.- С. 100-101.

11. Вилкова, H.A. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства / H.A. Вилкова // Вестник защиты растений. -2000. №2.-С. 3-15.

12. Воробейников, Г.А. Микроорганизмы в защите растений от болезней и вредителей / Г.А.Воробейников // С-Пб. 1998. - 80 с.

13. Ганиев, P.M. Взаимоотношения пшеницы с возбудителем твердой головни Tilletia caries (DC.) Tul. на ранних этапах патогенеза / P.M. Ганиев// Автореф. дисс. канд. с.-х. наук Курган, 2000. - 23 с.

14. Ганиев, М.М. Влияние предшественников на пораженность яровой пшеницы корневыми гнилями и их вредоносность / М.М. Ганиев и др. // Биология и агротехника сельскохозяйственных культур. — Уфа. 1974. — С.81-89.

15. Ганиев, М.М. Химические средства защиты растений / М.М. Ганиев, В. Д.Не дорезков // Уфа: Изд-во БГАУ, 2006. - 320 с.

16. Гешеле, Э.Э. О поражении пшеницы твердой головней / Э.Э. Гешеле,

17. B.С.Пенчукова // Агробиология. 1964. - №6 (150). - С. 909-913.

18. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -М., 1978.-206 с.

19. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений. /Э. Гойман // М.: Изд. Иностранной лит-ры, 1954. - 608 с.

20. Горковенко, B.C. Гриб Bipolaris sorokiniana (Saac.) Shoem. в полевом севообороте / B.C. Горковенко //Защита и карантин растений. 2005. - №8.1. C. 32-33.

21. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации 2010 год / http://www.mcx.ru/documents/document/show/l 3153.133.htm

22. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (Сорта растений). М.: МСХ РФ, 2002. - 214с.

23. Государственный стандарт РФ. Семена сельскохозяйственных культур Методы определения зараженности болезнями, 1993 ГОСТ Р 50459-92.

24. Гультяева, Е.И. Болезни зерновых культур в Северо-Западном регионе России / Е.И. Гультяева и др. // Защита и карантин растений. 2007. - №6. -С 15-16.

25. Демин, Д. А. Физиологические расы и обоснование примененияфунгицидов и биопрепаратов в защите яровой пшеницы от твердой головни (Tilleíia caries) в лесостепи Среднего Поволжья / Д.А. Демин // Автореф. дисс. канд. с.-х.наук / Кинель, 2005. - 22 с.

26. Демин, Д.А. Химические и биологические препараты против твердой головни пшеницы / Д.А. Демин // Защита и карантин растений. 2006. - №10. -С. 12-13.

27. Дёмина, Е.А. Особенности адаптации сортов яровой пшеницы к корневым гнилям в условиях лесостепи Среднего Поволжья // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Кинель, 2011. - 22 с.

28. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев и др. // Л.: ВО Агропромиздат, Ленингр. Отделение, 1976. -486 с.

29. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира./В.Ф. Дорофеев и др. // Л.: ВО Агропромиздат, Ленингр. Отделение, 1987. - 560 с.

30. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

31. Дьяков, Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование /Ю.Т. Дьяков // Типы устойчивости растений к болезням / Материалы научного семинара. С-Пб, 2003. С. 5-9.

32. Егоршина, A.A. Биологическая активность эндофитных штаммов Bacillus subíilis, перспективных в качестве основы новых препаратов для растениеводства // A.A. Егоршина. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Саратов, 2012. 24 с.

33. Ерохина, С.А. Устойчивость сортов озимой и яровой пшеницы к болезням и вредителям / С.А. Ерохина // Защита и карантин растений. 1998. - №4. - С.24-26.

34. Жукова, Р.В. Этиология корневых гнилей яровой пшеницы в Башкирской АССР / Р.В. Жукова // Автореф. дисс. канд. биол.наук: Л., 1974. - 26 с.

35. Жукова, Р.В. Этиология корневых гнилей яровой пшеницы в Башкирской АССР / Р.В. Жукова // Микология и фитопатология. 1972. - Т.6, вып. 3. - С.29.

36. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) // A.A. Жученко М.: Изд.-во Российского университета Дружбы народов, 2001.- Т.1 - 780 с.

37. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) / A.A. Жученко // М.: ООО «Изд-во Агрорус», 2004. - 110 с.

38. Зазимко, М.И. Экологизированная система защиты зерновых колосовых культур от болезней и вредителей на Северном Кавказе / М.И. Зазимко // Автореф. дисс. докт с.-х. наук. СПб., 1995. - 55 с.

39. Захаренко, В.А. Основные мероприятия по борьбе с болезнями растений / В.А.Захаренко и др. // Защита и карантин растений. 2003. - №12. -С 16-25.

40. Исаев, Р.Ф. Специфичность взаимодействия геномов пшеницы и эгилопса с возбудителем твердой головни / Р.Ф. Исаев // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. - 24 с.

41. Исаев, Р.Ф. Биопрепараты против твердой головни пшеницы /Р.Ф. Исаев и др. // Защита и карантин растений. 2002. - №9. - С.39.

42. Калашников, К.Я. Смешанные посевы и корневые гнили / К.Я. Калашников // Защита растений. 1968. - № 1. - С. 18-19.

43. Калашников, К.Я. Вредоносность головни / К.Я. Калашников // Защита растений. 1968. - №2. - С. 4-5.

44. Калашников, К.Я. Головня зерновых культур. JI., 1971.-85 с.

45. Калашников, К.Я. Вредоносность головни пшеницы / К.Я. Калашников // Защита растений. 1974. - № 5. - С. 34-35.

46. Камалетдинова, Р.Н. Рекомендации по защите пшеницы от корневых гнилей в Башкирской АССР / Р.Н. Камалетдинова, Д.Ф. Нуриахметов // -Уфа.: Башкирское книжн. изд.-во. 1978. 48с.

47. Каратыгин, И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез / И.В. Каратыгин// JI.: Наука, 1981. - 216с.

48. Кашемирова, JI.A. Болезни колоса и семенные инфекции ярового ячменя (диагностика и защитные мероприятия) /JI.A. Кашемирова и др. — М.: Центр научно-технической информации, пропаганды и рекламы. 1995. 40 с.

49. Коваленко В.Г. Для ослабления химического пресса // Защита и карантин растений. 2000. - №10. - С.70.

50. Койшибаев, М. Чтобы протравливание было рентабельным / М. Койшибаев // Защита и карантин растений. 2007. - №3. - С.29.

51. Коршунова, А.Ф. Зашита пшеницы от корневых гнилей / А.Ф. Коршунова идр. // Изд. 2-е перераб. и доп. Л., «Колос» (Ленингр. отделение), 1976. - 184 с.

52. Котикова, Г.Ш. Протравливанию семян нет альтернативы / Г.Ш. Котикова, В.И. Долженко // Защита и карантин растений. 1998. - №1. -С.24-25.

53. Красавина, Е.А. Головня: опасная тенденция сохраняется/ Е.А Красавина // Защита и карантин растений.- 1999. №4. С. 10-11.

54. Кривченко, В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней / В.И. Кривченко // М.: Колос, 1984. - 304 с.

55. Кривченко, В.И. Влияние фактора пленчатости семян на устойчивость видов пшеницы к возбудителю твердой головни / В.И. Кривченко и др. -1979. Т.13, №4. - С.330-333.

56. Кутлубердина Д.Р. Антагонистические штаммы Bacillus subtilis Cohn как агенты биоконтроля грибов рода Fusarium Link / Д.Р. Кутлубердина // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 2010. - 22 с.

57. Левитин, М.М. Грибные болезни зерновых культур / М.М. Левитин, С.Л. Тютерев // Защита и карантин растений. 2003. - № 11.- С.55-99.

58. Левитин, М.М. Фузариоз колоса зерновых культур / Левитин М.М. // Защита и карантин растений. 2002. - №1. - С. 16-17.

59. Максимов, В.И., Родоман В.Е., Лунцевич В.Г. Фитоактивные хитиновые соединения (обзор) / В.И. Максимов и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 1997.-Т.ЗЗ.-№1.-С. 123-129.

60. Максимов, И.В., Фитогормоны в защитном ответе каллусов пшеницы на инфицирование возбудителем твердой головни / И.В. Максимов и др. // Агрохимия. 2008. - №5. - С.28-34.

61. Марьина-Черемных, О.Г. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых культур от корневых гнилей на Северо Востоке НЧЗР / О.Г. Марьина-Черемных //Автореф. дисс. докт. с. - х. наук. - Самара, 2008. - 42 с.

62. Марьин, Г.С. Структура популяции Fusarium culmorum в аспекте патогенной специализации / Г.С. Марьин, и др. // Жизнь популяций в гетерогенной среде / Сборник научных трудов. Йошкар-Ола, 1998. - Ч. 2. -С. 217-218.

63. Маслова, Н.В. Твердая головня пшеницы и меры борьбы с ней в Нижнем Поволжье / Н.В. Маслова // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Саратов, 2006. - 23 с.

64. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах / А.И. Мелентьев// М. : Наука, 2007. - 147 с.

65. Менликеев, М.Я. Агротехнические приемы защиты возделываемых культур от фузариозных заболеваний / М.Я. Менликеев, Р.Н. Камалетдинова // В сб.: Повышение плодородия почв в различных природно-климатических зонах Башкирии. Уфа: 1985. - С.113-116.

66. Менликиев, М.Я. Фитоспорин / М.Я. Менликиев, В. Д. Не дорезков, Г.М. Ваньянц, М.И. Минеев // Уфа: ГУП «Иммунопрепарат», 1996. 24 с.

67. Метлицкий, JI.B. Как растения защищаются от болезней / JI.B. Метлицкий, O.JI. Озерецковская. М.: Наука, 1985. - С. 8-9.

68. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: 1985. - 269 с.

69. Методические указания по государственным испытаниям фунгицидов, антибиотиков и протравителей семян сельскохозяйственных культур. М., 1985.- 130 с.

70. Методические указания по изучению головнеустойчивости зерновых колосовых культур. М., 1987 3 с.

71. Минина Т.С. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtillis в повышении устойчивости пшеницы к болезням / Т.С. Минина и др. // Вестник Оренбургского ГАУ. 2009. - № 2. - С. 133-135

72. Монастырский O.A. Биологизация защиты растений: отставание России становится все более очевидным / O.A. Монастырский // Защита и карантин растений. 2007. №3. - С. 20-21.

73. Мухина М.Ю. Дифференцированный подход к протравливанию семян зерновых культур / М.Ю. Мухина // Защита и карантин растений. 2005. -№8.-С. 22-23.

74. Надыкта В.Д. Перспективы биологической защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов / В.Д. Надыкта // Защита и карантин растений. 2004. № 6. - С.26-28.

75. Наумова H.A. Анализ семян на грибковую и бактериальную инфекцию / H.A. Наумова // Л., 1970. 125 с.

76. Научно-обоснованные системы земледелия по зонам БАССР. Уфа: Башк. книжн. изд.-во, 1990. - 264 с.

77. Недорезков, В.Д. Биологическая защита пшеницы от фитопатогенов / Недорезков В.Д. // Уфа. 1998. - 64 с.

78. Недорезков, В.Д. Биологическая защита пшеницы от болезней в условиях Южного Урала / В.Д. Недорезков // М.: Изд-во МСХА, 2002. 173 с.

79. Недорезков, В.Д. Биологическое обоснование применения эндофитных бактерий в защите пшеницы от болезней на Южном Урале / В.Д. Недорезков // Автореф. дисс. д-ра. с.-х. наук. Уфа, 2003. - 48 с.

80. Немцев, C.B. Рострегулирующее действие низкомолекулярного хитозана /C.B. Немцев и др. / Новые достижения в исследовании хитина и хитозана: Материалы Шестой Международной конференции. М.: Изд.-во ВНИРО, 2001.-С 94-97.

81. Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии: учебное пособие для вузов / А.И. Нетрусов и др. // М.: Издательский центр «Академия», 2005. 608 с.

82. Новожилов, К.В. Проблемы обработки семян фунгицидами и другими биологически активными веществами в свете современных тенденций защиты растений / К.В. Новожилов, С.Л. Тютерев // Агрохимия. 1993. - №6. - С. 69-81.

83. Новожилов, К.В. Некоторые направления экологизации защиты растений / К.В. Новожилов // Защита и карантин растений 2003. № 8. -С. 14-17.

84. Обзор агрометеорологических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 1999 году на территории Башкортостана. -Уфа.-1999.-20 с.

85. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2000 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2000. - 20 с.

86. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2001 году на территории Башкортостана. -Уфа.-2001. -20 с.

87. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2002 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2002. - 20 с.

88. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2003 году на территории Башкортостана. -Уфа.-2003. -20 с.

89. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2004 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2004. - 20 с.

90. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2005 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2005. - 20 с.

91. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2006 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2006. - 20 с.

92. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2007 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2007. - 20 с.

93. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2008 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2008. - 20 с.

94. Обзор агрометеоролических условий роста и развития сельскохозяйственных культур в 2009 году на территории Башкортостана. -Уфа. 2009. - 20 с.

95. Орлов, В.Н. Кинто-дуа новый препарат для протравливания семян / В.Н. Орлов // Защита и карантин растений. 2006. - № 3. - С.

96. Отчет о работе отделения защиты растений и выполнения научно-исследовательских программ за 2002 год ВНИИФ. С.С.Санин. С-Пб, 2003 г. -С. 54.

97. Отчет о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2005, 2001-2005 годы М.: 2006. - С. 43.

98. Павлова, В.В. Эффективность протравителей против корневых гнилей зерновых культур / В.В. Павлова и др. // Защита и карантин растений. -2002.-№8.-С.21-23.

99. Павлова, В.В. От чего зависит эффективность протравителей / В.В.Павлова, В.А. Кожуховская // Защита и карантин растений. 2004. - №3. -С.30-33.

100. Павлова, В.В. Тебуконазолсодержащие препараты против патогенов зерновых культур / В.В. Павлова и др. // Защита и карантин растений. -2002. №5.-С. 26-27.

101. Плотникова, Л .Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям / Л.Я. Плотникова // М.: КолосС, 2007. - 359 с.

102. Попкова, К.В. Учение об иммунитете растений / К.В. Попкова и др. . // М.:1. Колос, 1979.-272 с.

103. Прусакова, Л.Д. Применение производных триазола в растениеводстве / Л.Д. Прусакова и др. . // Агрохимия. 1998. № 10. - С. 37-44.

104. Рекомендации по производству зерна в Республике Башкортостан. -Уфа, 2004. -63 с.

105. Логинов, О.Н. Роль бактерий антагонистов фитопатогенов в защите сельскохозяйственных растений от болезней / О.Н. Логинов и др.// Уфа: Гилем, 2001. - 66 с.

106. Савин, А.П. Донник белый и корневые гнили яровой пшеницы / А.П. Савин // Защита и карантин растений. 2004. - №1 - С.42.

107. Санин, С.С. Основные составляющие звенья систем защиты растений от болезней / С.С. Санин // Защита и карантин растений. 2003. - №10. - С. 1621.

108. Санин, С.С. Роль сорта в интегрированной защите зерновых культур / С.С. Санин // Защита и карантин растений. 2007. - №3. - С. 16-19.

109. Санин, С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур. Болезни растений: рекомендации / С.С. Санин и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - 140 с.

110. Сергеев B.C. Агроэкологическая оценка и воспроизводство плодородия черноземов Республики Башкортостан / B.C. Сергеев // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Уфа, 2010.-41 с.

111. Сергеев В.Р (Ред.). Протравливание семян зерновых культур. (Рекомендации ВНИИ защиты растений) Защита и карантин растений. -1999. -№2-23 с.

112. Сидоров, А.Ах^Эколого-биологические основы патогенеза злаковых культур при поражении-возбудителями корневых гнилей / А.А.Сидоров // М.: МОО «Общество фитопатологов», 2001 С. 146-148.

113. Сидоров, A.A. Экосистемный подход в защите злаковых культур от корневых гнилей / А.А.Сидоров // Проблемы защиты растений в Поволжье: материалы первой региональной научно-практической конференции -Кинель, 2002. С.33-36.

114. Соловьев, И.А. Проблема головни разрешима / И.А. Соловьев // Защита и карантин растений. 2003. - №7. - С.7-8.

115. Соловых A.A. Эффективность защиты яровой пшеницы от корневой гнили по мезоформам рельефа в степи Оренбургского Предуралья / A.A. Соловых // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Кинель, 2012 - 24 с.

116. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории РФ // Приложение к журналу «Защита и карантин растений» -2003.-№5.-С.5-20.

117. Старовойтов, H.A. Поражаемость зерновых культур корневыми гнилями / H.A. Старовойтов // Приемы повышения плодородия почв в центральном районе Нечерноземной зоны. М. 1989.- С. 69-77.

118. Старостин, С.П. Роль фитопатологической экспертизы в повышении качества семян хлебных злаков / С.П. Старостин, Р.Н. Федорова // Экологические основы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков. JL: ВИЗР. 1986. - С. 126-131.

119. Страхов, Т.Д. Патологический процесс у растений и дегенерация возбудителей головни. Дегенерация возбудителей головни вне тканей растения и факторы среды / Т.Д Страхов // Микробиология. 1953. -№ 22. -С.185-193.

120. Стрижекозин, Ю.А. Как определить целесообразность протравливания семян // Ю.А. Стрижекозин // Защита и карантин растений. 2007. № 7. -С.34.

121. Сухорученко, Г.И. Резистентность вредных объектов к пестицидам в конце XX столетия. / Г.И. Сухорученко // Защита и карантин растений. -2001г. №6.-С. 23-24.

122. Танский, В.И. Методы учета вредных организмов / В.И.Танский и др. // Защита и карантин растений. -2002. -№3. -С.51-54.

123. Таланов, И.П. Приемы борьбы с корневой гнилью // Защита и карантинрастений / И.П. Таланов // 1999. № 9. - С.32.

124. Таланов, И.П. Агротехника и фитосанитарное состояние посевов яровой пшеницы / И.П. Таланов // Защита и карантин растений. 2002. - № 9. - С. 26-27.

125. Тепляков, Б.И. Болезни яровой пшеницы в Западной Сибири / Б.И. Тепляков, О.И. Теплякова // Зашита и карантин растений.- 2003.-№6.- с. 17-18.

126. Тепляков, Б.И. Методика учета корневой гнили требует усовершенствования // Б.И. Тепляков // Защита и карантин растений. 2004. -№9. - С.32-33.

127. Теплякова О.И. Формирование фитосанитарной ситуации в агроценозах яровой пшеницы под влиянием азотных удобрений и пестицидов // О.И. Теплякова // Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск, 2007. - 23 с.

128. Тютерев, C.J1. Научные основы использования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от фитопатогенов. Автореферат дис. д.б.н. С-Пб. - Пушкин, 1999. - 54 с.

129. Тютерев, С.Л. Эффективность и особенности применения протравителей на зерновых культурах / C.JI. Тютерев, С.Д. Здрожевская // Защита и карантин растений. 2001. - №8. - С. 10-12.

130. Тютерев, C.J1. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / С.Л. Тютерев// С.-Пб.: ВИЗР, 2002. 328 с.

131. Тютерев, С. Л. Совершенствование химического метода защиты сельскохозяйственных культур от семенной и почвенной инфекции / С.Л. Тютерев // СПб.: ВИЗР, 2000. 251 с.

132. Тютерев, С.Л. Индуцированный иммунитет к болезням и перспективы его использования / С.Л. Тютерев // Защита и карантин растений. 2005. -№4.-С. 21-26.

133. Ульянищев, В.И. Определитель головневых грибов СССР / В.И. Ульянищев // Л., 1968. 182 с.

134. Ушаков, Н.М. Защита яровых зерновых культур в условиях биологизации земледелия / Н.М. Ушаков и др. // Земледелие. 2003. -№ 5. -С.32-33.

135. Фадеев, Ю.Н. Корневые гнили зерновых культур / Ю.Н. Фадеев, A.A. Бенкен // Защита растений 1984. - № 5. - С.41-42.

136. Фадеев, Ю.Н. Защита зерновых культур от корневых гнилей (рекомендации ВАСХНИЛ). / Ю.Н. Фадеев и др. М.: Агропромиздат, 1986.- 38 с.

137. Фадеев, Ю.Н. Стратегия защиты зерновых культур от вредных органов в интенсивном земледелии / Ю.Н.Фадеев и др. // Журнал Всесоюзного хим. общества им. Д.И.Менделеева. 1988. - Т.ЗЗ. - №6. -С. 613-618.

138. Феофилова, Е.П. Клеточная стенка грибов / Е.П. Феофилова // М.: Наука, 1983.-243 с.

139. Фирсова М.Н. Оценка качества зерна и семян / М.Н. Фирсова, Е.П. Попова // М.: Иностранная литература, 1981. 112 с.

140. Фитосанитарный прогноз основных вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Республике Башкортостан. Отв. за выпуск Тураев Р.Г. Уфа, 2009. - 103 с.

141. Хадеев Т.Г. Агроэкологическое обоснование приемов регулирования продуктивности и фитосанитарного состояния посевов пшеницы в лесостепи Поволжья / Т.Г. Хадеев // Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Кинель, 2011. - 40 с.

142. Хайруллин P.M. Биологические особенности эндофитных штаммов Bacillus subtilis как перспективной основы новых биопрепаратов / P.M. Хайруллин и др. . // Аграрная Россия. 2011. - № 1. - С. 49-53.

143. Хайруллин P.M. Взаимодействие анионных пероксидаз пшеницы с хитином, хитозаном и телиоспорами Tilletia caries / P.M. Хайруллин и др. // Физиология растений. 2000. - № 47. - С. 108-113.

144. Характеристика сортов сельскохозяйственных культур, включенных в Госреестр по республике Башкортостан. Уфа. - 1997. - 96 с.

145. Характеристика реестровых сортов сельскохозяйственных культур, рекомендованных к возделыванию в Башкортостане на 2007 год. Уфа. 2007. -76 с.

146. Хацкевич, Л.К. Количественный учет почвенной гельминтоспориозной инфекции корневой гнили зерновых культур / Л.К. Хацкевич, С.Д. Гришечкина // Микология и фитопатология. 2006. - Том 40, вып. 1. - С. 76-80.

147. Четвериков С.П. Идентификация новых экзометаболитов некоторых штаммов Pseudomonas spp. и технология биопрепаратов на их основе / С.П. Четвериков // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Уфа, 2012. - 48 с.

148. Чулкина, В.А. Управление агроэкосистемами в защите растений. -Новосибирск, 1995. 202 с.

149. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1985.-188 с.

150. Чулкина, В.А. Агротехнический метод защиты растений. М.: МВЦ Маркетинг, 2000. - 336 с.

151. Чулкина, В.А. Пути оптимизации фитосанитарного состояния зерновых культур / В.А. Чулкина и др. // Защита и карантин растений. 1999. - №6. -С.21-23.

152. Чулкина, В.А. Орган рецептор инфекции и его значение при диагностике заболеваний / В.А. Чулкина и др. //Защита и карантин растений. - 2007. - №5. С.36-38.

153. Шкаликов, В.А. Головневые заболевания зерновых культур / В.А. Шкаликов // Защита и карантин растений. 2002. - №1. - С.37-39.

154. Шкаликов, В.А. Экологизация защиты зерновых культур от болезней / В.А. Шкаликов // Достижения науки и техники АПК. 2005. - №11. - С.6-8.

155. Шкаликов, В.А. Эффективность предпосевного протравливания семян яровой пшеницы препаратами системного действия против наружной и внутренней инфекции / В.А. Шкаликов // Известия ТСХА. 1991. Вып.З - С. 102-106.

156. Шкаликов, В.А. Защита растений от болезней. М.: Колос, 2001. - 244 с.

157. Шпаар, Д. Защита растений в устойчивых системах землепользования / Д. Шпаар и др. // Торжок: ООО «Вариант», 2003. Книга 2. - 374 с.

158. Эльчибаев, А. А Шкалы для оценки поражения болезнями сельскохозяйственных культур (методические рекомендации) / Воронеж: ВНИИЗР, 1981. 81 с.

159. Яковлев, И.Д. Влияние семенной инфекции на поражение яровой пшеницы корневыми гнилями / И.Д. Яковлев и др. // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С.57-59.

160. Ямалеев A.M. Механизмы устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям и пути ее повышения: Автореф. дисс. докт. биол. наук. / A.M. Ямалеев // Л. 1990. - 42 с.

161. Adhikari Т.В., Joseph С.М., Yang G. Evaluation of bacteria isolated from rice for plant growth promotion and biological control of seedling disease of rice // Can. J. Microbiol. 2001. V. 47. N. 10. P. 916-924.

162. Allen T.W. Rainfall and Temperature Distinguish Between Karnal Bunt Positive and Negative Years in Wheat Fields in Texas / T.W. Allen et al. // Plant Disease. 2008. -V. 92, N3. - Р.344-350/

163. Alstrom S. Characteristics of bacteria from oilseed rape in relation to their biocontrol activity against Verticillium dahliae II Phytopathol. 2001. - V.149. -N.2. - P. 57-64.

164. Borgen, A. Organic seed treatment to control common bunt {Tilletia caries) in wheat // Seed Testing International 2004. - N128. - P.8-9.

165. Chen, C. Biological control of Fusarium wilt on cotton by use of endophytic bacteria // C. Chen, E.M. Bauske, G. Musson et al. // Biological Control. 1995. -V.5 - N1. - P.83-91.

166. Chinn S. H. F. Studies on the influence of various substances on the germination of Helminthosporium sativum spores in soil / Chinn S. H. F., Ledingham R. J. // Can. J. Botany 1957. - N35. - P. 697-701.

167. Davis T.D. Triasole plants growth regulators / T.D. Davis, G.L. Steffens // Hortic. Rev. 1988. - V. 10. - P.63.

168. Dutt S. Jasmonate signal induced expression of cystatin genes for providing resistance against Karnal bunt in wheat / S. Dutt, D. Pandey, A. Kumar// Plant Signal Behav. 2011. - N6. - P.821-830.

169. Fischer G.W. Fundamental studies on the stripe smut of grasses (Ustilago striaeformis) in the Pacific Nortwest. // Phytopathology. 1940. - V.30. - N2. - P. 93-118.

170. Fischer G.W. Biology and control of the smut fungi / G.W. Fischer, C.S. Holton NewJork, 1957. - 622 pp.

171. Freepons D.E. Plant growth regulators derived from chitin: USA Pat. 130387.

172. Gassner, G. Untersuchungen über dieTemperatur und Liehtabhängigkeit der Sporenkeimung verschiedener Tilletia II Arten. Phytopathology Z. 1954. - V.21. - N4. - P.367-394.

173. Goates B.J. Effect of biofumigation with volatiles from Muscodor albus / B.J. Goates, J. Mercier II J. Microbiol. 2009. - V.55. - N2. - P.203-206.

174. Gregory L.V. Effect of host genotype on estimating relative parasitic fitness among populations of Helmintosporium carbonum race 3 / Gregory L.V., Ayers J.E., Nelson R.R. // Phytopatology. 1984. - V.74.- P. 1024-1026.

175. Hansen F. Anatomische Untersuchungen über Bindringung und Ausbreitung von Tilletia-Arten in Getreidepflanzen in abhangigkeit vom Entwicklungszustand der Wirtpflanze // Phytopathol. Z. 1958. - Bd 34. - H.2. - P. 169-208.

176. Jetiyanon K., Kloepper J.W. Mixtures of plant growth-promoting rhizobacteria for induction of systemic resistanse against multiple plant disease // Biological Control. 2002. - V.24. - N.3. - P.285-291.

177. Jung J. Growth Regulation in grop Plants with New Types of Triazole Compounds / J. Jung, M. Luib, H. Sauter // J. Agron. Crop Sei. 1987. - V.158. -P. 324-332.

178. Kado, C.I. The Prokaryotes / C.I. Kado. Springer Velag: New-York, 1992. -Vol.2. - 352 pp.

179. Kendrick E. L, Purdy L.H Influence of environmental factors on the development of wheat bunt in the Pacific Northwest. II Effect of soil temperature and soil moisture on infection by seed-boine spores // Phytopathology. 1959.1. V.49. N7. - P. 433-434.

180. Muzzarelli R.A. A Chitin. / R.A. Muzzarelli // Oxford: Pergamon press, 1977.- 309 pp.

181. Nejad P., Johnson P.A. Endophytic bacteria induce promotion and wilt disease suppression in oilseed rape and tomato // Biological Control. 2000.- V.18. N.3. - P. 208-215.

182. Phae C.G., Sasaki M., Shoda M., Kubota H. Characteristics of Bacillus subtilis isolated from compost suppressing phytopathogenic microorganisms // Soil. Sci. and Plant Nutr. 1990. - V.36. - N4. - P.575-586.

183. Schoeny A. Modeling of Take-All Epidemics to Evaluate the Efficacy of a New Seed-Treatment Fungicide on Wheat / A. Schoeny, Ph. Lucas // Phytopathology. 1999. - V.89. - N10. - P. 954-961.

184. Swinburne T.R. Infection of wheat by Tilletia caries (DC.) Tul., the causal organism of bunt // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. - V.46. N1. - P. 146-156.

185. Takeshi M. Distribution of chitosan in Mucor strainsand some properetiesof the chitosan isolated // J. Agr. Chem. Soc Jap. 1988. - V.62. - N10. - P.1471-1474.

186. Wang S. Markers to a common bunt resistance gene derived from 'Blizzard' wheat (Triticum aestivum L.) and mapped to chromosome arm IBS. / S. Wang,

187. R.E. Knox, R.M. DePauw, F.R. Clarke , J.M. Clarke, J.B. Thomas // Theor. Appl. Genet.-2009. V.119. - N3. - P.541-553.

188. Wellington L.A., Andre O.S., Macheroni L.W. Jr. et al. Biological control of plant disease by endophytic bacteria expressing a heterologous protein from

Информация о работе
  • Иргалина, Рагида Шакирьяновна
  • кандидата биологических наук
  • Уфа, 2012
  • ВАК 06.01.07
Диссертация
Биологическое обоснование защиты пшеницы от корневых гнилей и твердой головни в Предуралье Республики Башкортостан - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно
Автореферат
Биологическое обоснование защиты пшеницы от корневых гнилей и твердой головни в Предуралье Республики Башкортостан - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации