Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности возбудителей трихинеллеза и альвеолярного эхинококкоза и характер формирования их природных очагов

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности возбудителей трихинеллеза и альвеолярного эхинококкоза и характер формирования их природных очагов"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН лЛ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На прэьах рукопиой

ШАЙКЕНОВ БЛОК

БИОЛОГИЧЕСКИЕ .ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ТРИХИНЕЛЛЕЗА И АЛЬВЕОЛЯРНОГО ЭХИНОКОККОЗА И ХАРАКТЕР ФОРМИРОВАНИЯ ИХ ПРИРОДЕ''X ОЧАГОВ

Специальность 03.00.19 - паразитология

Агвтор'еферах диссертации на. соискание ученой степени докгора биологичэоких наук

Алмагы, 1993

Работа выполнена в лаборатории экологической гельминтологии Института зоологии HAH Республики Казахстан.

Научные консультанты: академик HAH Республики Казахстан, ваолуженный деятель науки Республики Казахстан, доктор ветеринарных наук, профессор |С.Н.БОЕВ| и доктор медицинских наук, профессор Л.С.ЯРОЦКйИ. . '

Ведущая организация: Семипалатинский государственный медицинский институт«

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Я.Панин; член-корреспондент АН Республики Кыргызстан, доктор • биологических неук, профессор Ц.М.Токобаэв; доктор ветеринарных наук, профессор Г.И.Диков.

Ведите состоится «JS* -tf О 1993 г,

часов не васедакии Специализированного совете Д 53.23*01 при Институте зоологии HAH Республики Казахстан

Адрес: 480032 г.Алыаты, 32, Академгородок,' Институт зоологии HAH Республики Казахстан.

С-диссертацией иовно ознакомиться в библиотеке Институте зоологии HAH Республики Кааахстан.

fj (?] . ; ,__г

Автореферат разослан CX^cJr Mjг.

Ученый секретарь Специализированного совета

доктор биологических наук ДДатканбеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди гельминтозов человека трихинеллез и альвеолярный эхинококкоз выделяются особой пвтогенностью. В связи с том, что они являются природноочзгсвыми инвазиями, изучение биологических особенностей, характера циркуляции лозбуди-талей в природе, выявление очагов инвазии представляет большое значенио в профилактика этих болазней, Вмэоте с тем остается еще спорны« вопрос о систематическом статуса возбудителей трихинеллеза.

Развита учения о трихинеллезе включает много этапов, когда достоверные нвучные факты но сочетались с имеющимися обцими представлениями о данной инвазии. В основном это било связано о признанием единственного возбудителя - Trichinoiia spiralis Owen, 1835. Накопивпиеоя в 60-х годах данные о биологических свойствах географически отдаленных популяцпй трихинелл, наметили воззрения о неоднородности возбудителей трихш.зллеза.

НовыИ этви в изучении трихинеллеза связан о описанием трех НОВЫХ ВИДОВ: Trichinella nativa Brltov" об Boev, 1972, 'i'.uelsoni Britov ct Boov, 1972 и T.pseudospiralis Gar.kavi; 1972, Однако не сложилось четких позиций о генетической гетерогенности возбуди- . ■ телей трихптзллоза даже после-установления очевидных фактов (Бритов, Боев, 1972; Гаркави, 1972; Боов и др., 1979; Бригов, 1982; ?loc!'.nrt; ct all., 1982; Fukwaoto etr all., 1^83; Pozio, 190?! Pozio ct all.,1989, 1991; la Rosa efc all., I988¡ Chanbera efc all. ,1983, J1?26j Klasoon ofc all., 1986). 3 этом отразилось консервативное отношение к оценка видовых признаков, т.к. '.вновь ошквтшэ вида морфологически очень сходна. Недостаточная объ-ектичность гэктгорчх примененных методов ити однестороннпя ин-торпротшшя результатов их но позволив ггптлнво представить

- г -

сложность к неординарность феномена возбудителей трихинеллеза. Из вновь списанных трех видов рад исследователей признали только T.pseudLospiralis Garkavi, 19?2 (Бессонов Й др., I975J Бере-зандав, 1'аврилова, 1976; Геллер и др., 1984; Пвреварзбва и др., 1974, 1976). Два других вида отдельными евторвми рассматриваются как подвид т.spiralis.Cbeu, 1055 (Рессонов и др., 1975; Dick, Chadee, I98J; Dick, 1983s Lichtenfels et all., I98J) ИЛИ как шташы (Романова и др., 1971; Озерецковская и др., 1975),

К началу наших исследований не ииелооь достаточных данных, доказывающих самостоятельность вновь описанных видов, не были разработаны объективные критерии и штоды выявления их, не выяснены регионы их распространения и изолирующие барьеры, не анализировались эволюционные механизмы возникновения видов-двойников и генезис видов трихинелл.

В практической аспекте признание самостоятельности,видов трихинелл ставит на повестку дня решение ряда вопросов, связанных с особенностями биологии, патологического воздействия паразитов, клиники, эпидемиологии и тактики терапии трихинеллезе с разной этиологией. Установлено, что заболевание, вызванное разный» штаммами (видаыи, по-нашему), отличается по сроках инкубационного периода, тяжести и характеру клиники, эффективности атиотропных и симптоматических средств лечения (Озерецковская, 1968; Озерецковская и др., 1975) Пэреварзева и др., 1976) Бейт: и др,, 1981)«

Очеги трихинеллеза и альвеолярного эхинококкрза в Казахстана распространена широко» Несмотря на накопленные в 60-х годах значительные данные (Боев и др., 1963-1975) по выяснению носите-

лэй инвазии, оставались но изученными биоценоткческие основы возникновения очагов и ландшафтные особенности,их формирования. Это потребовало проведения широких исследований в пустынной и горной зонах. Вез работы нами были проведены в Институте зоологии НЛН Республики Казахстан с 196? по 1992 г.

Цель исследований. Изучить морфологию, ультраструктуру, экологию, араалы и генетические аспекты географически отдаленных популяций трихинелл Евразии и Америки и установить их систе-Ы8ТИЧ0СКИЙ статус. Исследовать распространенно природных очагов трихинеллеза и альвеолярного г'хинококкозз в Казахстане, выявить экологические предпосылки, способствующие их формированию. В . связи с этим иы поставили перед собой следующие задачи:

1. Изучить морфологию четпрах видов трихинелл: Triehinella spiralis Owen, 1835, Т.nativa Britov et Boev, 1972, T.nelaoni Britov et Bocv, 1972 u T.paeudoapiralie Garkovi, 1972.

2. Изучить поверхностную ультроструктуру и тонкую структуру noirpoBHUX тканой, половых и сенсорных органов четырех видов трихинелл.

3. Цзучиуь адаптивную кинетику личинск трихинелл, устойчивость их к факторам внешней среды и выявить возможные морфологические адоптации к ним.

Установить' факты существования генетически разнородных популяций трихлнэлл на основе применения методе скрэиивания.

5. Изучить энзимную структуру четырех видов трихинелл и на ое основа определить генетическое расстояние мекду ними»

6. Йпягить состав изоэнзимов дзух видов: T.rmtiva и T.nel» noal на стыке границ их распространения, определить применимость метода для оценки генетической дивергенции видов' i: cono-ототзппситв ое с -методами скрогдивания.

?. Исследовать ьоэыокноогь участия птиц в циркуляции инвазии в природа.

8. Изучить pacnpocrpaHeiiMa отдельных видов, установить ареала и факторы, определяющие экологическую границу ареалов.

9. Провести анализ генезиса $ауны трихинелл и "эволюционных механизмов" видообразования трихшилл.

10. Дать анализ лавдшфтких особенностей формирования природных очагов трихинеллеза в Казахстане.

11. Изучить распространение альвеолярного эхинококкоза в пустынной, горной и степной гонах.

12. Выявить экологические предпосылки возникновения очагов альвеолярного эхинококкоза в разных ландшафтах Казахстана.

Научная новизна работы. В результата полевых л экспериментальных исследований выявлен комплекс признаков, доказывающих самостоятельность четырех видов трихинелл» Triohinella spiralis Owen, I8J5j Т.native Britov at Boev, 1972, T.nelgoni Brltor et Boev, 1972 и T.paeudoapiralio Garkavi, 1972. Установлено, что указанные виды являются видами-двойниками. Выявлено различие в тонкой поверхностной структуре и ультраструктуре покровных тканей, что позвоаяел: дифференцировать разные виды по структуре гиподермельных желез и кутикулы. Впервые изучена биокинетикв личинок четырех видов трихинелл.

Идентифицированием методом скрещивания 148 изелятов трихинелл из разных регионов мира установлена 'генетическая самостоятельность четырех видов трихинелл. Генетическая обособленность видов трихинелл доказана исследованием изолятов трихинелл из географически отделенных территорий, на стыке ареалов их и в зонах взаимного "проникновения" видов. Изучен состав изоэнзимов 17 изоляшев и эталонов 4-х видов трихинелл. Доказано, что эти

виды четко дифференцируются по профилю электро:.:орфов изоэнзи-мов, т.е. различия их генетически детерминированы.

Определены ареалы Т.nativa, l.nelsoni и T.pseuüospiralia. Изучены факторы, определяют™ распространение Т.паЪ±та HT.nel-eoni' и выявлена экологическая граница ареалов этих видов.- Проведен анализ генезиса видов трихинелл, излагаются новые теоретические подходы к эволюции видов' трихинелл.

Предложена новая схема Круговорота трихинеллезной инвазии, основанная на фактической зараженности животных в Казахстане. Выявлено, что в разных ландшафтах формирование! очагов и их напряженность зависят от с.ложйвйцхсн услоЕпИ кормовоп базы хшдни-ков и биоцонопческих связей, что определяет тэкне "длину"' эпизоотологичэской цепи.

Выяснено, что формирование напряженных очагов альвеолярного эхинококкоаа зависит от сочетания ряда биоэкологическпх факторов, которые определят коррелятивные взаимоотношения иеэду паразитом и хозяоввии/ Опрэдоленн экологические основы возникновения очагов инвазии в пустынной и горной зонах.

Теоретическая и нраитичоокоя ценность. Доказана генетическая дивергенция на видовом уровне четырех географических популяций трихинелл. Определен их ареал'и факторы, ограничивающие экологические пределы распространения видов. Установлены некоторые ультраструктурнна различия, различия в биокинетике, дополнительно изучено влияние факторов окружающей сроды. Учат значения отдельных адаптивных признаков и основных регионов распространения видов позволяет боле'э точно диагностировать гиду возбудителей и целенаправленно проводить научное и практическое изучоние клиники, течения, диагностики и терэпич трихинелла за в резных регионах.

- б -

Апробация работ. Результаты и основные положения работы долоданьгна П-Й (Вильнюс, 197о), Ш-й (Вильнюс, 1981), У-й (Новочеркасск, 1986) Всесоюзные конференциях по проблеме трихинеллеза человека и кивогных; на Х-Й (Душанбе, 1979) и ХП-й (Новосибирск, 1989) Всесоюзных конференциях по природной очаговости болезней; на И съезде Всзсопзного обцзства гельминтологов (Тбилиси, 1986), на ХШ Пленума Совета секции "Природная очаговость болезней" (Г.ямз-Ата, 1986); на X конференции Украинского республиканского научного общества паразитологов (Одессе, 1986); на Всесоюзном научно-практическом семинаре "Перспективы ликвидации потерь от эхинококкоза в животноводстве" (Фрунзе, 1987); на Всесоюзной конференции по эхинококкозу (Шышент, 1989); на Всесоюзной конференции "Неучно-технический прогресс в практику перестройки охотничьего хозяйства" (Москва, 1988); на Всесоюзном симпозиуме "Популяционная биология гельминтов" (пос. Черноголовке, Московской обл., 1987); на Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок (Алма-Ата, 1981)} республиканском семинаре совещаний по антропозоогельминтозац (Кок-шетау, 1981)| на региональной конференции по.проблеме переброо-ки стоков рек Сибири в Среднюю Азию (Алма-Ата, 1982); на Всесоюзном совещании "Морфология и экология тушканчиков и их роль в аридных зонах" '(Алма-Ата, 1983)} на рэспубликанской конференции "Животный мир Казахстана и проблемы его охраны" (Алма-Ата, 1982); на юбилейной конференции общества паразитологов Казахстана (Алма-Ата, 198^)} нв объединенном заседании лаборатории Института зоологии АН КавССР, КазНШШИБ, КазНИИРХ (Алма-Ате, 1986)} на межлабораторном совещании Института зоологии АН КезОС (Алма-Ате, 1987)},на конференции Казахстанского отделения ВОГ (Алма-Ата, 1989), на ежегодном чтении, посвященном памяти

академика Е.Н.Павловского (Алма-Ата, 1930); на меклаборатор-ном соминаре-совещании паразитологов Казахстана и Киргизии (Алма-Ата, 1990),

По тема диссертации опубликовано 50 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация излонана ла 465 страницах машинописного текста. Работа включает общую характеристику, обзор современных представлений о возбудителях трихинеллеза, 7 глав собственных исследований, выводы, список использованной литературы; иллюстрирована 40 рисунками и 24 таблицами, Список цитированной литературы включает 611 источников, из них 404 на русском и 207 на иностранных языках,

СОВРЕМЕННЫЕ ВОЗЗРЕНИЯ О СТАТУСЕ Б03БУД1ГГЕЛЕЙ 1РИХИКЕЛЛЕЗА.

II ЗНАЧИМОСТЬ 11Х ДЛЯ РЕШЕНИЯ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ И • ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ В МЕДИЦИНЕ И ВЕТЕРИНАРИИ

Дан анализ литературы, характеризующий биологические особенности, патогонноо воздействие географических популяций трихинелл, обозначенных как арктический, кенийский, северо-кавказский и свиной темпы (соответственно та'кяе рассматриваемые как виды и подвиды), и вызываемые ими заболевания» Приведены сравнй-тольныо данниё о белковом, полипептидиом, энзимном составе личинок и их антигенных компонентах; адаптированности и инваэионио-сти щгажов (в первичном и последующ!« лассаках) к лабораторным глвотним и естественним хозяевам} патогенном воздействии трихинелл розного происхождения на организмы человека и животных, интенсивности и динамики специфичного*иммунного ответа; клинике; точении инвазии н эффективности.этиотроиных и симптоматических средств лечения при природном и оинантропном трихинеллезе. 06-суядсптсп данные о Генетической обусловленности в'идовых отличий в свото представленного за последние годы анализа генетического

- а -

кода трихинелл.и идентификации географических иаолятов методой скрещивания. Высказана мысль, что интегрированный подход к исследованию годов (геогрьфичаских популяций) трихинелл способствовал бы уточнении эпизоотологии, эпидемиологии, клиники и течения инвазии, разработке аффективных методов терапии и профилактики трихинеллеза, вызванного разными этиологическими агентами.

Глава I. МАТЕРИАЛ И ЦЁТОДИКА

Сбор материалов по изучению возбудителей трихинеллезе и альвеолярного зхинококкоза велся более 25 лет.

В связи с описанием в 1972 г. трех новых видов трихинелл основное внимание уделили изучению морфологии, ультраструктуры, некоторых аспектов биологии, зкологии, генетической дивергенции географических популяций трихинелл путем идентификации, методами окрашивания и анализа энзимных систем. Методой скрещивания (13 1-19 и I $ +1 3) идентифицированы 148 изолятов трихинелл, из них в Казахстане - 64, Кыргызстане - 3, Узбекистане -I, Таджикистане - б, Туркменистане - 3, Азербайджане - 4, Рое-сии - 21, Беларуои - 10, Эовонии - 4, Швеции.- 4, Нидерландах -I, Испании - 4, Польше - I, Чехословакии - 5, Швейцарии - 4, Венгрии - 2, Болгарии - I, ФРГ - I, Югославии - I, Италли - I, Иране - 4, Индии - I, Кении - I, США - I. Было поохавдено более 600 оврнй опытов. Для научения анаимных систем иопольаова-ны 17 иволяюв ив разных регионов Евразии и эталоны четырех видов трнхннеал. йоойедоваиия ультраструктуры грихцмвлл проводили сомвотао в Пвравиеологячаокии ивотиутом Чвхйи, а анализ •мяшшх оиотем - о Свнигарным институюм И1влии, Одновременно проводилвраво1ы по изучению распространений ч ландшафтных особенностей трихиналлееа и альвеолярного йхйнококкоза, форма-

Количество исследованных на альвеолярный эхинококкоз грызунов з пустынях Казахстана

Таблица I

западный Казахстан ! ¿]усхыни юга лазахстана Г

Зиды жизотных ¡низо- 1долина!плато ¡вья !р.Эмбы!Мангы-|р.Урал! ! шлак. ! ! \ ¡пески !Саы, !£.Бар-!суки ! Цри-|аральские ¡Кара-!куш 1кзыл-! кун ! Шуюн-!кум ¡юнное при- | •¡балхашье ; ¡иарьпиары- ; <тау-!ес8к- ( !куц ¡Атырау! Всего по пустынны

т ^ • Большая песчанка ■ 476 (-5) * 3024(93) 2194 3726(10)5348(3) 2937(1)2364 573 6456(6) 27098

2. Краснохвостая пас-ка 7 212ч . 629 558 343 227 81 148 2205

3. Полуденная песчанка 103 115* 51 187 224 '.- 165 139 70 235 1289

4. Гребенщиковая пзс-ка Зб¥ • 370 - 106 48 95 32 I 15 1031

5; Малый суслик 237 919(1) I 515 15 121 - II 1819

6* ¿алтый суслик - - 62 26 28 37 59 4 13 229

7. Серый хомячок - Щ1) 3 22 26 9 6 - 77

8. Обыкновенная полевка 10 - - 27 - - - - 37

3. ¿алый тушканчик ' 20 39(1) II 23 II 43 II 4 8 170

10. Большой тушканчик 14 3 - 2 4 - - I 5 29

II. Тарбаганчик 38 - - - - - - 38

12. 'Емуракчик 16 74 - - 15 37 - - 142

13. Доковая мышь 81 79 5 75 42 28 22 2 4 338

14. Мохноногий тушканчик - - - - 29 55 - 15 99

ВСЕГО: 1366 4846 2956 5267 6133 3754 2714 .655 6910 34601

* 3 скобках дано количество зараженных животных

рования очагов в пустынной, горной и отчасти в степной зонах. Исследования проводили на территории Атырауской, Ыавгистауской, Каыд-Ординской, Южно-Кааахствнской, Хамбылской, АлматинскоЙ, Талдыкорганской, Восючно-Кааахотанской, Кустанайской и Тур-гайской областей.

Для исследования на трихинеллез добыто хищников, в Юн числе 22 водка, 9? шакалов, 144 лисицы, 71 кореек, 16 барханных кохов, 2 каракала, 27 степных кошек, 10 степных хорьков и 25 бароуков. Были также исследованы 97 проб мышц от 7 видов животных, добытых сотрудниками лаборатории в Среднеазиатских республиках. На естественную инвазированность трихинеллами обследовано 744 птицы II видов.

Ц« альвеолярный эхинококкоз в основном исследовали грызунов. Были обследованы пустыни (Западного и Южного Казахстана (себл.1), горные регионы юго-востока и степи в окрестностях водоемов Тургайской ложбины. В горах вскрыто 3048 грыаунов 15 видов, в степи - 1230 гверьков 5 видов. Всего вскрыто 38884 грызуна 37 видов.

Работу проводили о применением общепринятых и специальных методик. Они подробно изложены в рукописи и ранее опубликованных охвтьях.

Глевв Е. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА ВИДОВ ТРИХИНЕЛЛ

Учитывая очевидное удобство морфологических признаков для видовой диагностики и значительное доверие к морфологическим критериям, исследовали о!роание кишечных и личиночных форм трихинелл пол сватовым микроскопом, поверхностную и тонкую ультраструктуру кутикулы, улмрво4руктуру сенсорных и половых органов и половых клевой* ~

- 10 -

По строению отдельных органов и поверхнистной орнаментации кутикулы и половых придатков исследованные четыре вида трихинелл идентичны. Промеры отдельных органов не выявили существенных различий между ними. Исключение составляет T.pseudospiralis, у которого марные признаки на IJk меньше других. Все они являются видами-двойниками.

Выявлено, что кутикула состоит ив коркового и аморфного слоев, в свою очередь состоящих из ряда структурных пластин. Более развитая полосчатая пластина вморфного слоя и гиподерма-льные мышечные бугорки у Т.nativa, по-видимому, обеспечивают лучшую двигательную способность. У r.pseudospiralis полоочатая пластина отсутствует.

Изучено строение сенсорных головных органов т.nativa и T.pseudocpiraiis. Всего выявлено 16 чувствительных соСОЧКОВ и две амфиды. Сенсорные органы шшарвируются дендритами. Камера эмфвд содержит 10, а у остальных по 3 дендритных отростка. Ба-зальная часть отростков состоит из 9 сдвоенных и 3 центральных микротрубочак, окруженных плотным веществом.

Выявлена топогрв^ин половых органов самок и самцов. Овогенез и сперматогенез у Т.nativa,. Т.spiralis и T.pseudospiralis происходят аналогично.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ' ГЕНЕТИЧЕСКИ РАЗНОРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ТРИХИНЕЛЛ

Определена устойчивость трихинелл к экологическим факторам внешней среды, которая, как известно,' является одним из стабильных фенотипических признаков, характеризующих разныэ географические популяции.

В свяли о тем,'что экологической границей T.nalgoni' и Т. nativa определена изотерма минус 5-6° янвэря, проварено воздейст-

- II -

вие разных градаций низких температур на личинки трихинелл. При температуре минув 4-5% личинки трихинелл могут длительное время сохраняться в жизнеспособном состоянии. Личинки т.рааи-dospii-aHíi при этой температуре погибают после 21-30 дней хранения, T.nelsoni - через 27-35 дней, т.spiralis - через 38-45 дней. Полная гибель личинок l.pseudospiralis при минус 7-8% отмечалась после 10-12 дней хранения, T.aelsoai - черва 11-15 дней, I.spiralis - через I3-I? дней. Ллительность сохранения жизнеспособности личинок разиых видов при температуре минус 10-12°С соответствует данным Л.С.Мирошниченко (1976) и И.Б.Соколовой (1979).

Таким образом, критической температурой, оказывающей отрицательное влияние на сохранение жизнеспособности дичинок трихинелл (креме т.nativa), является температура ниже минус 8-10%. Видимо, у неадаптированных трихинелл при этих температурах наступают необратимые процессы в тканях.

Различия в устойчивости к высушиванию и гниению у личинок разных видов трихинелл не выражены* Гибель личинок при высушивании туаек в разных частях теле наступает в разные сроки. Жизнеспособность личинок зависит от содержания влаги в мышцах* При потере 45-55% влаги от первоначальной массы мышц (консистенции ' тугой равины) на удается выделить живых личинок.

Интенсивность гнилоотного распада трупов зависит os времени года, температурные режимов, влажности и почвенных условий. В зависимости от сочетания этих факторов, сроки разложения ногу? быгь растянуты от 3-7 даей до 2-3 месяцев. Установившиеся воззрения о вовиокности читального выживания личинок в гаведем мяса (Петропввйовоккй, 1905j Djkova, 1967), видимо, касаются тех случаев, когда в мышцах оохрвняютоя участки, не охваченное

процессом гниэиия, Нвши наблюдения показали, что личинки трихинелл очень не устойчивы к гниению. В естественных условиях трупы зверей летом подвергаются гниению и распаду в течение 3-7 дней.

Таким образом, передача инвазии через трупа в бесснзЛшй период имеет незначительное эпизоотологичаокое значение из-ээ быстрой потери инваэионности личинок под воздействием внешних факторов и низкой утилизации их хищниками в это время.

К константным признакам, характеризующим географические популяции, относятся некоторые физиологические и поведенческие аспекты адаптации трихинелл, отражающие влияние экологических условий их существования. Наиболее показательным в этом отношении оказалось поведоние личинок на прохладную (2-15°С) и более повышенную (18-37°С) температуру.

При температура 2-4°С личинки т.nativa образуют тугую спираль из 5 оборотов Сочковидной формы} длина спирали 0,148-0,15? мм, ширина в средней части 0,106-0,116, в головной - 0,066-0,069, хвостовой - 0,0764),082 мм. Личинки T.neleoni и Т.spiralis образуют тугую спираль из 4 оборотов, цилиндрической или конусообразной формы; длина опирали T.nslsoni 0,140-0,146, ширина 0,122-0,130, Т.spiralis- соответственно 0,143-0<148 и 0,1240,134 мм. Тугую спираль t.pseudospiralis образуют при очень постепенном охлаждении, чаще они имеют форму диска или кольца. Диаметр диока личинок 0,121-0,127 Ш (Shaikenov, 1983). *

Чувствительность норм реакции личинок к прохладной (2-15^) и более высокой положительной.(19-37°) температура у равных видов выряжена в рваной степени. На охлэвдение быстрее реагируют

«

личинки T.nntivn, которые в течение 3-5 мия свертываются в диск. Напротив, повышенна температуры быстрее активизирует л»-

- 13 -

чинки T.aelsoci и JP.pseudospiralis. При температуре 23-28°С 8-12$ личинок nelson! совершают движения хвостовым концом. При постепенном повышении температуры до 30°С личинки Т.spiralis не активны.

Главе 4, ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ВИДОВ ТРИХИНЕЛЛ

Среди гельминтов трихинеллы представляют собой феномен. Морфологическая идентичность) отсутствие выраженной приуроченности к хозяевам и локальным экологическим условиям ореды, трудности экспериментального доказательстве дискретных биологических различий географических популяций создали проблему для дифференциации видов* З.Цайр (1968) считает, что тест на скрещиваемости - единственный способ доказательства существования ал-лопатричаскдас видов-двойников,

Результаты проведенных работ показали, что нaдeжнoqть и объективность методе идентификации скрещиванием зависит от чиото-гы хранения эталонов и исследуемых иэолятов, точности и четкости проведения исследований. Нами разработана стандартная технике постановки опытов генетической идентификации (Шайкенов, Брито? f 1961) , При отработке техники опытов были отобраны наиболее оптимальные варианты, повышающие точность исследования. Они были проверены в сериях экспериментов, проведенных с 1972 г. Выявлено, что наиболее ответственным моментом является отбор личинок по половим привнаквм и выбор вариантов метода исследования. При поотвяовив опы*оа по нлаооичэоноыу варианту (I $t I ; и I ц t 1 S х 15 штй) ошибки в определении пола личинок не отражайся ы&интерпретации резульеатов опытов, а лишь онижвегся пок98в1зльноо*1 его« При проведен»« по ускоренкой методике (5 5 > 5 5 или 10 б * 10 у) омийве в диагностике пола одной личинки

полностью искаяает разультаты всего опыта. Это том более возможно, что у 26-30% личинок отличительные половые признаки варьируют (Бритов, 1977). Именно такую оиибку могли допустить т.Dick, K.chadee (1983) в опытах скрещивания множества пар и неправильно интерпретировали результаты первой части своих-опытов, проведенных (по варианту I 3 + I $) на 229 мышах с отрицательным результатом.

Результаты исследования 148 изолнтов трихинелл из разных регионов показали, что в пределах Старого Света существуют четыре репродуктивно изолированных вида. При проведении более 600 серий опытов во всех случаях исследуемые трихинеллы скрещивались только с одним из эталонов вида и не давали потоитсвэ с другими оравниввемьии видами при пояснительном результате в контроле. При этом инвазия регистрировалась у 40-75/5 животных, использованных в опытах скрещивания, И у 50-15% контрольных животных, что свидетельствует о фактическом сходстве гетеро- и гомологичных пар по репродуктивному потенциалу.

Из 148 исследованных изолягов трихинелл T.spirailo была обнаружена в 20 пробах материалов. Эта нематода установлена в пгамиах, выделенных от домэпних свиней, серых крыс и в некоторых лабораторных штаммах из Европы. Только в двух пробах (от ли-оицы из ФРГ я oí'накала tu Ирана)нами установлена T.spiralis.

т.nativa диагностирована в 66 пробах, выделанных преимущественно от диких хищнах млекопитающих. Эта нематода регистрирована повсеместно в России, Казахстане и в горных зонах Киргизии и 1вда;икис10Яа. В указанных регионах т.nativa является доминантой и ветрачается у Сййантропяых адовотных. Так, вид найден у собак, коиек, а тэкке у львй» йзопарда, лисицы-фе'некя в зоопарка. Заражение этих животных, очевидно, происходит через охотничьи

трофеи,

T.asijoai обнаружена в 57 идентифицированных пробах материале, в 53 из них - у диких и в 4 - у домашних и синантропишс. Вид найден в Западной Европе, Эстонии, Белоруссии, Краснодарском крае и Среднеазиатских республиках. Этой нематодой часто инвазируютоя дикие и домашние свиньи.

T.pseudospiraiia отмечен нами всего 4 рвав. Этот вид обнаружен у одного грача из предгорья Таласского Алатау, у одного ястреба из Акмолинской, у корсака из Алматинской областей и в проба от Bandicota bensalensis, Присланной из ИНДИИ*

Спорные положения, которые были порождены обнаружением на ограниченной территории популяции трихинелл о разными биологическими свойствами (генетически разнородных видов), дейотвигаль/ но затрудняют подходы к решению систематического статуса видов. Так, в Прибалтийских республиках, Белоруссии, на Украина, а танке на Северном Кавказа регистрируются fice три квпсулообрезущие

ВИДЫ, Здвоь стыкуются границы ара В ЛОВ T.nelsofii И T.aatlva, в у синантропншс kuíojhux леразигирует r.spireüs, Возможно, в as и регвовы изредка эаноаикоя и Т. pseudo spiralis (Гаркави^1972).

Идентификация иаоляюв трихинелл из пограничных sou apea- -нов показала, чтб популяции «ршдаелл из asta зон точно также интегрированы, как и географически оделенные популяций (тебл.2). Сдедоши цряведвйнв* нам риз лов показывают, что ни в одном случае иооаддуемий »sozms не два пяодови$оа потьыогьо с двумя 888Я0ЦвМН ВИДОВ, 8в0 С»1Дв*&ЙЬ0*Я]ГИ о той, что Независимо от ховякимой ад&твцйй а оброони «ерриюрий в иди оосуа,астЕуюг & диоярвааой и р&ьрошшш мйнироъшш* ДШыв геаэаячес-кой подг'Иерхлвшся ti внйИйзЬМ состава анаицных

CHQíeii.

- 16 -

Генетические различия, фиксируемые в опытах по скрещиванию, демонстрируют суммарный эффект репродуктивной изоляции между видами. Вследствие многообразия слагаемых, результаты экспериментов, как оказалось, можно легко исказить. Поэтому изучен состав изоэнзимов изолятов из разных регионов и хранящихся эталоноЕ видов.

Анализ энзимов трихинелл осуществлен доктором Э.Позио из Санитарного института Италии. Методом электрофореза исследованы 25 ферментов, но наиболее показательным оказался анализ 16 энзимов (Pozio, I9S7? Pozio, Shaikoaov çt all.,1992).

По характеру профилей аллозимов, изоляты трихинелл с юга Южно-Квзахстаникой области, определенные но методу скрещивания . как T.nelsoni, были идентичны изолятам из Чехо-Словакш и Белоруссии. По профилю изозимов часть изолятов трихинелл из среднего течения р.Сырдарьи, идентифицированные лак T.nativa, имела одинаковую структуру электроыорфов с изолятаал из Западно-Ка -

у

захстанской (Уральской) и Иркутской областей и эталоном T.ne.ti-va. В то se время коэффициент сходства энзимных систем T.nelsoni и T.natlva^ из сопредельных территорий (среднего течения р. Сырдерьи) составил 0,42-0,49, т.е. генетические расстояния между ними такие же, как между изолятами из Западно-Казахстанской, Иркутской областйй- (г.nativa) и Чехо-Словакии,. Белоруссии (T.nelsoni).

Приведенные характеристики состава аллозимов исследованных изолятов и эталонов хранящихся видов показывают, что генетическое расстояние между изученными географическими популяциями составляет 0,51-0,75, что соответствует характеристике видов двойников (Айала, 1985} Блан, 1987), Отсутствие между ними скрещивания свидетельствует о наличии репродуктивного барьере,

I

» .

. 05 О м

RR« >>a 00 Pt идя 1(4 со л S ю о и H ч s и Irt s о л с? о s о, о аз аз s Pj к я СО о о

d-ri а

SStf

о<о я) •ОЙ

ел i

в

ОЙ

- 17 -

НННННННЯННННННННЙ

а.

«3

ррадздщяШ!

ff с

te а С

M ti

Q Ш

а

ШШШ ii|i

а

&

0

■о § »

ai « §

1 к

it n

S Ei1

I «i

M H

! M й к\ и m и м ю 1л м m и

- 18 -

следовательно,. они обладают всеми признаками хорошего вида.

Глава 5. ГЕНЕЗИЗ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ТРИХИНЕЛЛ Ареал является важным признаком вида. Описание трех новых ВВДОВ: Trichinella nativa Britоv et Boev, 1972, I.nelsoni Britov •et Boev, 1972 и T.pseudospiralis Garkavi, 1972 поставило"исследователей перед дилеммой: существуют ли все четыре вида совместно и квкие изолирующие механизмы разделяют их, или отдельные виды распространены в определенных регионах и изолированы в пространстве*

Результаты исследования изолятов трихинелл иа 24 стран четырех континентов позволит впервые привести доказательство об ареалах четырех видов трихинелл, факторах, ограничиваюаих распространение видов, и определить теоретические предпосылки генезиса видов"трихинелл.

Установлено, что все четыре вида занимают отдельные и обширные ареалы. Совместное паразитирсвание двух или нескольких видов наблюдается на стыке границ ареалов или при заносе их человеком (Т.spiralis) и птицами (T.pstfudospiralis).

Ареал T.nelsoni (5*ватываот западную часть Европы, юг Азии (западнее 70° в,д.) и Африканский континент, Зта нематода зарегистрирована на юге Швеции, в Швейцарии, Чехо-Словакии, Испании, Италии, Болгарии^ Эстонии, Белоруссии, Краснодарском крае, Азербайджане, Туркмении, Узбекистане, на крайнем юге Казахстана, в долинах Таджикистана, Иране и в Кении (Shaikenov et'all.,1977» 4oov et all., 1978} Боев И др., I98IJ Shaikenov, Boev, Г983).

Ареал т.nativa занимает континентальную зону Голарктики. Паразита мы регистрировали на севере Швеции, в Эстонии,.Кирове-кой, Гюменской, Ростовской, Иркутской, Магаданской областях России, повсеместно в Казахстане, в горах Киргизии и Таджикистана

(Боев и др., X98Ij shaikenov, Boev, 1983). Эха нематода также отмечена в Воронежской области (Ромашов, Лишов, 1981), Алтайской крае (Береванцев, Крайняя, 1981), Западной и Восточной Сибири (Бритов, 1972, 1982; Лелазниковв, 1976). Морозоустойчивые изоляты трихинелл выделены в высоких широтах Европы, Азии и Америки (Roth, 194-91 Rausch, I960', Olerk et all., 1972t Worley et all.,I9?6j Head, Schiller, 1969» Shaikenov et all.,I9?7| Oha-dee, Dick, 1932{ Kjora-Hanasen,I983> 1984; Smith, I933l Bolaz-Feraandaz, 198?). Цы полагаем, что ареал с.nativa охватывает вы-* сокие нагорья Азии, которые единой цепью овяэаны с Тянь-Шанем н Памиром.

Основной ареал T.pseudospiralis, видимо, занимает Австралию, о чей свидетельствует высокая зараженность хищных сумчатых в Тасмании (Obendorf et all.,1990). Паразит, возможно, обычен в тропической части Азии (shaikenov, Boev, 1983). Эта нематода, вероятно, часто заносится птицами в средние широты (Гаркави, 1972J Calero et all.,1978» Shaikenov, 1980} АСВТРЯИ, Мовоесян, 1965). Не исключено, что í.paeudospiralis распространена также в Южной Америка, где обитает другая ветвь сумчатых - оппоосумы.

т.spiralis нами зарегистрирован в пробах от свиней и крыс ив Нидерландов, Польши, Чвхо-Словакии, Венгрии, Копании, Югославии, Белоруссии, Северного Кавказа, у шакала в Иране (Shaikenov, Boev, 1983). эта нематода отмечена у диких кабанов на Дальнем Bocsoira (Нелеэникоив^ 1976| Бритов, 1992)* Мы предполагаем, что оонсвиой арввл т.spiralis занимает Йндо-Малайокую область» Перазиь возыокно был взвесей в Европу в ХУ-ХУ1 вв, о корабельными крыоаин, в насгойщее время во воем мире он занимает сшантропние биоценозы.

На осноёв детально проведанных исследований определена

- 20 -

ЭКОЛОГИЧаская граница распространения T.nelscmi и Т.nativa. Симпатрические популяции т.по1зоа1 и т.nativa обнаружены в Швеции, Эстонии, Одессе и Воронежской области, Краснодарской крае и Ростове-на-Дону, Азербайджане и дельте Волги, Туркмении и Мангистауской области, на юге Казахстана, плато и высокоТорьях Таджикистана (Шайкенов, 1992). Граница распространения этих видов ограничивается пороговым действием определенных градаций низких температур холодного месяца зимы. Первоначально предполагали, что границы ареалов т.пе1зоп! и I.nativa разделяются по изотермной линии минус 8° января (Saikenov, Boev, 1983; Шайкенов, Боев, 1987). Для уточнения реальной границы распространения видов проведены исследования на юге Южно-Казахстанской . (Чимкентской) области, где зарегистрированы оба вида. Результаты идентификации 21 изолята по методу скрещивания и 10 изолятов по анализу энзимных систем показали, что границей распространения их служит изотерма минус 5-6°С января. Севернее и северо-восточнее этих изотерм'т.nativa составляет аллопатрическую популяцию, южнее и юго-эападнэе - T.nelsoni. В зона влияния ука-зонных изотерм встречаются симпатрические популяции обоих видов (Shaikcnov, 1992).Ограниченность распространения видов трихинелл с определенными диапоэонамй устойчивости к температурному фактору, позволяет сделать общее заключение о том, что радиация краевых популяций видов определяется их приспособленностью к оптимальным условиях среды, т.е. основной части ареала.'Это можно характеризовать как гомеостатичаскую выживаемость, которая, видимо, универсальна для стадий .расселения других групп гельминтов. ,

*

íla основа данных по распространению трихинелл, аноп""?

- 21 -

взаимосвязей на о хозяевами и учета истории формирование фаун высказано предположение, что эволюция трихинелл происходит несколько иным путей, чем у гельминтов, приуроченных к отдельный группам хозяев и локальным экологическим условиям. Широкая специфичность при наличии широко мигрирующих и активных носителей усиливает обмен генотипами на большом ареале. З.ЦаЙр (1974) констатирует, что виды, имеющие большие популяции, с эволюционной точки зрения инертны. Не примере трихинелл мы имеем классический случай действия стабилизирующего отбора, Когда при постоянстве ореды отбор оберегает виды от существенных изменений (Шма-льгаузен, 1968). С другой стороны, обширные ареалы отдельных видов, внутри которых исключены конкурентные взаимоотношения, в разделении ресурсов "не стимулируют" дивергенцию морфологических признаков,

Таким образом, генетическая обусловленность адаптивных реакций у трихинелл имеет направленность нй приспособление парвэи-хов а целом к крупным фаунистичеоким комплексам и природным особенностям занимаемых ими территорий.

Новая находка Ф.рвеи<1огр1гаНв в Тасмании.и высокая зара-жанноогь ею сумчатых, дает основание предположить, что возникновение и распространение атой нематоды более всего связано о историей расселения сумчатых, Лооледние в раннетрехичное время были широко распространены в Северной Америке и Евразии, Современные авотрелийокие и кино-амэриканокие оумчатые представляют продукт эволюции в изоляции (Дарлингтон, 1966$ Симлсон, 1983). Широкая пластичность г.рэеисюзр^еНз (перазитированив у птиц и плацентарных млекопитающих) и близооть континентов со схожими климатическими условиями, позволили паразиту завоевать значитель-

нов пространство, превосходящее современные арпалы сумчатых. Отдельные находки T.pgeudcspiraiis в Северной Америке и Пвлаэрк-тике свидетельствуют об атом.

Возникновение T.neiacmi от предковой формы следует отнести к началу прогрессивной эволюции млекопитающих, т.е. к третичному периоду. Изменение климата в Северном полушарии в плейстоцене, видимо, резко сузило распространение этого вида. T.nelso-ni паразитирует у гиеновых, кошачьих и свиных. Возникновение этого вида генетически связано с Эфиопской фауной.

jE.Pozio с соавт. (1989) считают, что нз Африканском континенте существуют три самостоятельных генных пула: Trichinella T.3i Trichinella Т.7 И Trichinelía Т.8. Мы полагэел, что ОНИ относятся к одному виду. Исследованный нами изолат из Кении (Т.7) и В.А.Бритовым (1971) из ЮАР (Т.8) оказались идентичными т.neisoui из западной части Европы.

Обособление ü?.nativa, видимо, связано с наступлением холоде в плейстоцоне. и адаптацией паразита к хозяевам, имеющим нзтропи-ческое происхождение, т.nativa парвзитирует у собачьих, медвежьих, куньих и енотовых. Указанные группы млекопитающих появились в миоцене. Перемещение и расселение их щло в основном в пределах Голарктики, где (за исключением Средиземноморской подобласти) регистрируется г.nativa. Несомненно, эта нематода имеет Голарктическое происхождение.

Относительно возникновения т.spiralis гипотеза В.А«>Врито~ ва (1982) является несостоятельной. Автор считает, что I.spiralis дивергировал от T.nelsont в исторический период одомашнивания свиней. Не говоря уи о том, что это ччень короткий срок для генетического обособления многоклеточного организма, T.neisoni для кабана но представляет дане новый антигенный агент. Этой

нематодой успешно инвазируются кабаны в Европейской части (ваши данные).

Т.spiralis в Евроод наш; обнаружен в синантропном биоце-нове. Только три случая (в Иране, Дальней Востоке и Тойланде) достоверно подтверждают инвазию диких млекопитающих (Жалезнико-Ва, 1976; Shaikenov, Boev., I?83i Бритоп, 1992} Pozio, Khamboon-ruang, 1989) Ыы полагаем, что т.spiralis являемся автохтоном Индо-Малайской области. Судя по редкий находкам, самой северной границей природных популяций spiralis является 35-45° с,ш.

Глава б, ЛАНДШАФТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТРИХИНЕЛЛЕЗА В КАЗАХСТАНЕ

В Казахстане трихинеллез отмечен у 18 видев млекопитающих и у двух видов птиц. На основе результатов собственных исследований и литературных данных рассматривается эпизооюлогичаское значениа каждого из видов носшалей. При этом указываете^ распространение и численность хозяев, особенности питания и сезонные изменения его, биоценотические взаимоотношения вида о другими компонентами} анализируется инвазированнэсть хозяев в зависимости от ландшафтных условий, обсуждаются ситуации, оказывающие влияние не зараженность агарей трихинеллезом. Впервые установлена естественная инвээированность T.pseudospiralis птиц - грача (Oorvue frugilepai)H яотрбба (Accipter gentilis).

Степень инвазированности отдельных видов животных в значите льной мере колеблется в разных ландшафтах и зависит ох обеспеченности традиционными видами кормов, от оо'шшя и доступности их в экстремальные периоды и от ситуаций, создающих конкурентные взвМ1О0$Н0Н9Ния меадноойтеляай инвазии.

На аеражэннооть хищников трихинеллами "значительное влияние оказывают экстремальные условия, в особенности, холодные вимы.

о обильным снегопадом (джуты). Такие зимы на совере повторяются через 4-5, а на юге 6-7 лет. Они вызывают массовую миграцию средних и крупных хищников в другие регионы. Перемещение значительного количества зверей приводит к быстрому истощению кормовых ресурсов и резко возрастает доля падали»

С учетом особенностей питания и взаимосвязей носителей предложона новая схема круговорота трихинеллеза в Казахстане.

В распространении и расселении трихинеллезной инвазии не-блюдвотся два потока: восходящий и нисходящий. В нисходящем потока происходит дисперсия инвазии чероз падаль - осуществляется рассзлонио э пространстве через беспозвоночных и грызунов, а в восходящем потоке - аккумулирование по цепям питания.

На основе анализа биоценотических взаимоотношений «ивотных в Казахстане, выделено четыре звена в передаче инвазии. Самую низкую ступень составляют грызуны, зараженность которых равна 0,003-0,008$, но численность их на 10 кв.км достигает 20-50 тыо. Мелкие хищники (горностай, хорек, солснгой и др.) инввзированы на I,24—3,8р. Численность их на указанную площадь на превышает 15-30 экз. За^ахение хищников третьего звона (лисица, корсак, куница и др.) осуществляется тремя путями: через падаль, грызунов и мелких хищников. Средняя инвэзированность их достигает 12-28?», но численно (3-8'экз. на 10 кв.км) они в 3-5 раз уступают вторым. Крупные хищники аккумулируют инвазию эффективно (волк 39,Г-55,5;%), однако они очень малочисленны (0,2-0,3 экз. на 10" кв. км). Иврчзигариая система трихинелл .в каждой зоне отличается по видозому составу носителей и количеству сочленов.

В горах состав хозяев трихинелл рэзнооврззен. Инвазия обнаружена у 1? зчдов жизотних. Основную роль в круговорот давазнк

играют куньи и иэдведь. Высокая зараженность зверей отмечается в средних и нижних поясах гор; В отдельных горных хребтах в циркуляции трихинелл участвуют 4-5 вида животных*

Зараженность животных в резных пустынях заметно отличается. На Мангншлакоком плато при вскрытии 137 лисиц и корааков инвазию нашли у I лисицы (0,7%); из исследованных в песчаных пустынях (Кзылкуме, Муюнкуме, Южном Прибалхашье) 53 хищников личинки трихинелл обнаружены только у двух (3,7?5). Потребности в животном корче хищники здесь удовлетворяют за счет многочисленных песчанок, Эпизоотологическая цепь трихинеллеза в этих пустынях

включает уакий круг животных: лисицу и корсака, изредкв волка. >

В Северном Прикаопии и Бетпакдале зараженность хищников находится в пределах 14,7-20,8%. Хищники вимой в последних регионах лишаются примерно 70-8С|^ летних кормовых ресурсов, поскольку многочисленные здесь суслики и тушканчики впадают в спячку. В отличие ох южных пустынь круговорот инвазии в северных пустынях осуществляется по 4-5 звенной паразитарной системе. Основными носителями инвазии являются волк, лисица, корсак, степной хорек.

В степной зоне инвазированность хищников ниже, чем в полупустынной, пуотынной (глинисто-щебнистой) и горной зонах* Инвазированность хищников здесь достигает 3,4-12,9% (Батькаев, 1976} Батькаев, Ваккер, 1988). Круговорот инвазии в степи происходит с учаотием 4-6 сочленов.

Особый типом ландшафта являются поймы рек. Наличие древес-но-куотарниковой растительности, благоприятной для укрытия, и высокая кормовая емкооть привлекают многих видов хищников. Численность их к зиме реако возрастает аа счат миграции зверей из окружающих равнин, .что усложняет конкурентные взаимоотношения между ними из-за быстрого истощения кормовых ресурсов. Заражен-

ность хищников в поймах южных рек, превышает таковую окружающих пустынь в 3-5 раз, В пойме Сырдэрьи личинки трихинелл обнаружены у 38»^исследованных шакэлов, 21,2 пятнистых кошек, 23% лисиц, в то,же время у последнего зверл р Кзшшуш инвазия отмечена в 3,7% случаев.

Глава ?, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ И ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ АЛЬВЕОЛЯРНОГО ЗХИНОКОККОЗА В КАЗАХСТАН

Планомерными исследованиями на альвеолярный ахинококкоз мы охватили всю пустынную и горную зоны, частично степную. Были исследованы около 40 тис, грызунов 37 видов.

Распространение альвеолярного эхинококкоза и эпизоотологи-чэокоз значение отдельных видов грызу.:оз. В Казахстане альвеолярный ахинококкоз зарегистрирован у 18 видов грызунов, из них у,9 инвазия отмечается каш впервые. Четыре вида; серый сурок, серый хомячок, малый тушканчик и алтайский цокор впервые установлены как новые промежуточные хозяева. Обсуждаются значения разных видов грызунов в циркуляции паразита«

Выявлено, что основными промежуточными хозяевами альвеолярного эхинококкоза.являютоя аеленоядные грызуны, создающие высокую плотность популяций на единицу площади и активные во все оезоны года. Наибольшую роль в формировании очагов инвазии играют серые и красные полевки, ондатра, цокор и большая песчанка.

Виды, употребляющие большую массу вегетативных частзй растений, но рано впадающие в спячку, фактически не участвуют в круговороте инвазии, поскольку это приводит к фенологическому разрыву между циклом развития паразита и активным периодом жизни грызуне. Так, у сусликов и тушканчиков, многочисленных

- 27 - •

в степной и полупустынной зонах Казахстана, редко регистрируются инвазии,

Зарошпшасгь альвеолярный эхинококком отдельных видов грызунов значительно колеблется в разных местообитаниях. Существенное вч;шнии но нее оказывают биосколо^ичоскио условия конкретных территорий. При этой причины, обусловливающие эти изменения, могут быть вызваны как сдвчгами численности и кормового поведения хозяев, van и вл;нашеи фасторов внешней среды на инва-аионныо элементы паразита.

Регулирующее значение факторов ьнеинзй спеды болое вырахсе-но прл формировании очагов инвазии в пустынях, гдо очаги инвазии в основном поддерживаются большой песчанкой.

Численность большой песчанки, за исключением годов депрессии, повсеместно очень высокая. Однако Зьражонность этих грызунов в разных местообитаниях сильно вар^руаг, Инвеэпн но обнаружена в песчаных массивах ¡Сзылкума, Муюнкумэ, кжкого Прибалхашья, При-аральского Коракуиа и на плато Мангышлак.

Однообразие релъофа наруиаится в краевых гонах пустынь на границе с долинами крупных рок и их былыми старицами, с прибрежными полосами морой и отдельным обзпрнпы пониженной. Такая тен^ денция в рельофо существует в северной части Приаролья, в низовьях рек Сырдарьи, Чу, в дслинвх реки Или (старых руслах). Годкпе находки ольвеолярного эхинококка в песчаных пустынях приурочены шенпо к таким ыесюм. Однако зиргшнкооть' песчанок к общему чисп^ BCitputux в этих регионах зверьков но ups выпьет 0,05-0,13;Г (Мкеноз, 1989).

ИояряхешшИ очаг альвеолярного эхинококков оСиеруяэн в долина р.БгЛы и в прилегающих к uolt ¡¡;><I!4'.hy, Ипвагшрованлость поз-

чанок повсеместно высокая - 2,6-3,1$ (табл.1). Суля по тону, чть зараженность больших песчанок сохраняется на постоянном уровне более 25 лат (Чун-Сюн, Алексеев, 1560; Шсйкеног, 1987), мокнс предположить, чго экологические условия, способствующие формированию .очагов инвазии, существуют издавна.

Формированию эмбинского очага, ьа наш взгляд, способствует аномальность климатических условий. Согласно данным А.Г.Кузнецова (1959), основной особенностью данной территории является ее совпаденп с большой осью А.И.Воейкова. По определению последнего автора этот регион находится в сфере проявления атлантических, черноморских и частично каспийских циклонов, которые приносят насыщенные влагой атмосферные массы. В то же время восточная часть, разделенная невысокими горами Мугоджар, подвержена действию южных циклонов: южно-каспийских, иургабских, зерхнеаыударьин-оких;

Таким образок, в бассейне р.Змбы и прилегающей пустынной территории весной существуют благоприятные условия для продолжительного, сохранения инвазионности яиц. Общие тенденции ландшафта -преобладание пересеченного рельефа с глинистой почвой и крупнокустарниковой растительностью, создают предпосылку для устойчивых экологических связей между хищниками и большой песчанкой, что играет значительную роль в эпизоотологии альвеолярного эхи-нококкоза»

Горная зона Казахстана является частью высоких нагорий Азии, Исследования в этой зоне проведены в Твлаоском, 8аияийоком, Кетменьском хребтах ТяньЧЦапя, Джунгарском Алатау, Тарбагатае и Квлбинском хребте Алтая. В формировании прйродных очагов альвеолярного эхинокзккоза в горах учавствуют серый с*-* рок, киргизская, обыкновенная, узкочврепная полевки, полевка-

экономка, алтайский цокор и крвснохвоствя песчанка. Выраженность ландшафтной зональности, сложность рельефа и многообразие биотопов, состав фауны грызунов и их экологические взэишттношения с хищниками в значительной мере определяет биологическую структуру и хвроктор напряженности очагов инвазии,

В Таласском Алатау инвазия не обнаружена. В Заилийском зараженность киргизских полевок в лесолуговостепном поьсо достигает 2$, в в субальпийском - у сурков 4,5-8$. В Днунгарском Алатау в предгорных пустшнх ¡шв8зия отмечено у 0,7$ краснохвостых песчанок, а в средних поясах гор у 0,24-2$ исследованных полевок. В Тарбагагае и Калб:шском Алтае в предгорных степях паразит обнаружен у 3$ вскрытых голавок (Шайкенов, Махмутов, 196?; Шайкенов, 1981).

Проводеиные в Тургайской ложбине исследования показали, что в этой чести стопи альвеолярный эхинококкоз у грызунов встречается редко (0,15/о). Низкая напряженность очагов инвазии обусловлена общой тенденцией климата Тургойского плато. Здесь в полной мере ощущается близкое влипши жарких пустынь.

Эпизоотоиогическан ситуация в северо-восточной чести степи значительно отличается от Тургяйского плато. В поймах рек йшим, Солети, Иртыш и в междуречье заракенность альвеолярный эхино-кеккозом грызунов достигает 0,4-4,5$, лисиц - 25,9, корсаков от 21,7 до 30$ (Федоров, 1969; Бвтысэов, 1976, 1979; Площев, 1978). Значительная сеть мелких рачок и наличие крупных депрессивных пониманий (долины рек Ншш, Иад.)рти, Иртыш) виосте с особенностями рельефа указанных территорий составляют ландшафтную основу формирования очвгов инвазии л этой части степи.

- 30 -

В Казахстане альвеолярный эхинококков у людей регистрируем оя редко. В разных областях заболеваемость ( к числу хирургйчао-ких больных) этой инвазией населения составляет ох 0,01-0,10 до 0,78% (Соколова, 1968, 1979| Горбунова и др., 1989). На основе серологических методов диагностики установлено, что в напряженных очагах инвазии существует повышенный риск заражения людей альвеолярный эхинококком (Шайкенов, 1978).

Структура и экологические основы формирования очагов альвеолярного эхинококкоза в разных ландшафтах

Результаты исследований по распространению альвеолярного эхинококкоза в Казахстане показывают, что очаги инвазии распределены крайне неравномерно, хотя во многих местах плотность восприимчивых хозяев достигает высоких пределов. При одинаковом ооо-хаве и соответственной численности носителей инвазии в аридных зонах очаги инвазии приурочены только к определенным элементам рельефа с более высокой увлажненностью. В то же время в горах, при наличии достаточной влажности в средних и верхних поясах, очаги инвазии также ограничены пределами определенных типов биоценозов, основную роль при этом играют взаимоотношения хозяев.

Анализ уоловий возникновения очагов альвеолярного эхинококкоза в разных ландшафтах свидетельствует о том, что формирование устойчивых очагов зависит не только от состава и численности восприимчивых хозяев. Различия физического состава почвы, влагообеспечанность поверхностного слоя ее, рельеф, микроклимат и состав растительности определяют уровень взаимодействия компонентов и возможность возникновения и степень напряженности очагов инвазии. Все фактору, способствующие или исключающие образование устойчивых взаимосвязей хозяев и паразита, определены как биоэкологичаские условия очагов инвавии. Анали-.

зированы влияния перечисленных факторов в формировании очагов инвазии.

Экологическая неравнозначность территории и связанные с нею взаимоотношения можду паразитом, промежуточными и окончательными хозяевами определяют возможность возникновения и степень напряженности очагов. Эта коррелятивная связь теснее выражена в меэо-фильных бчотопах, где обильнее растительность и выше плотность населения грызунов. Особенности взаимосвязей биологических компонентов, сложившиеся в разных по характеру рельефа местностях, определяют пространственную структуру очагов альвеолярного эхино-коккоза.

Установлено, что очаги этой инвазии в пустыне приурочены к ленточным, оэзисным и остров н ы м поселениям больших песчанок.

Структурной основой лонточных поселений являются ножгрядо-вые и депроссивныо ложбины, глубокие поникения, сухие балки, временные водостоки, пологие овраги, обеспеченные влагой на ранне-весонний период за счет зимних и ранневесенних осадков. Оазисные очаги инвазии в иосчэных и глинистых пустынях приурочены к глубоким впадинам с подпором грунтовых вод. Оотровные поселения приурочены к отдельным песчаным холмвм, расположенным среди солончаковых равнин и такыров.

В сплошных поселениях (в пустынях Кзылкум, Мушкум, Сары-есик-Атырву, плато Мангышлак) инвчзия у больших песчанок не обнаружена. Экологические условия в них не благоприятствуют формированию очагов альвеолярного эхинококкоза из-за быстрой элиминации инвазионных элементов на поверхности песчаного субстрата, миграции хищников веоной к моэофильным мостам и в связи с особенностями питания песчанок вегетативными частями эфемчрондов, куотврни-

-32 -

ков и саксаула, когда они редко соприкасаются с поверхностью почвы.

В горной зоне очаги альвеолярного эхинококио-за привязаны к открытым участкам с луговой и лугово-отепной растительностью. В лесных массивах, на южных склонах в местах с выходами камней инвазия не зарегистрирована.

Структура популяции животных, населяющих степи, неоднородна по использованию территории с различным строением рельефа и влагообеспечанносгыо, Наибольшая концентрация хищников и высокая плотность грызунов отмечается в поймах рек, на побережьям озер и.водоемов, в межсопочных понижениях и саях (Слудский, Лазарев, 1966j Бакенов, Лазарев, I98I). К этим же биотопам приурочены напряженные очаги альвеолярного эхинококкоза в степи (Бать-каев, 197о, 1979) Плацев, 1978; Шайкенов, Бейшшеаа, 1983).

Таким образом, природные очаги альвеолярного эхинококкоза в Казахстана распространены неравномерно. Е равнинной части напряженность очагов возрастает от песчаных пустынь в направлении степи. В .горах высокая инвазиров'анность животных наблюдается в восточной части республики. Пространственно очаги инвазии приурочены к мезофильным биотопам о луговыми ценозами, где коррелятивная взаимосвязь между паразитом« промежуточными и окончательными хозяевами осуществляется благодаря достаточной влагообеспе-ченности в весенний период.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДУ

I. На основе изучения ультрвотруктуры, адаптивных особенностей, идентификации методом скрещивания, сравнительного внали-ва энзимных сиотвм и распространения генетически разнородных популяций, получены новые доказательства в пользу самостоятельности четырех видов Трихинелл: Tricliinella spiralis Owen, 1835.

i'.nativa ñritov ct BoevtJ^V2, T.uelsoni Britov et Boev,I972 И T.poeudoepiralic Garkavi, 1^72.

2. Капсулообраауоцио виды:T.epiralio, Т.nativa И T.nel-eoni по морфологии отдельных органов и мерным признакам кишечных и личиночных форм идентичны,T.psaudospiralis от упомянутых видов огличиогся меньшими разморами (на 1/4) теле и отдельных органов. Всо они являются видами-двойниками.

3. Общая улыроструктура поверхности кутикулы и половых придаточных органов у четырех видов трихинелл аналогична. Форма лопзстой псоадобурсы и строение околоклоакальных папилл отдельных видов трихинелл но четко выраконы, чтобы дифференцировать генетичоски разнородные популяции.

4. Ультраструктура кутикулы и гиподермы взрослых чорвей т.nativa имеот ьесколько tutos, чом у T.pceudospiralis строение. Кутикула т.nativa плотная, состоит из аморфного и коркового слоов, Более развитый полосчатый слой и гиподермальные мышечные волокна у T.uctiva, по-видимому, обеспечивают лучшую двигательную способность. У T.pocudospiralis полосчатые пластины аморфного слоя отсутствуют.

5. Особенности адаптационного поведения личинок создают ' предпосылку ориентировочному опродолешш трихинелл по форме опирали и характеру проявления активности при воздействии разной температуры. Личинки т.nativa при температуре 2-4^ образуют тугую опираль из 5 оборотов, r.ui.iruUo и r.noisoni образуют тугую опираль из 4 оборотов, T.pnoudoBpirolia редко образует тугую опираль из 4 оборотов.

6. Идентификацией методом скрещивания I48 изолятов трихинелл от 22 видов животных и птиц из 24 стран Европы, Азии, Се-

верной Америки и Африки установлены четыре генетически разнородных (неокрашивающиеся меиду собой) популяции, соответствующие ужа описанным четырем видам трихинелл: 0?.spiralis, i.nelsoni, I.nativa и I.paeudospiralia. Скрещивания неизвестных изолятов отмечались только о одним из "индикаторов" эталоиов при отрицательном результате с другими сравниваемыми эталонами. Самки и сзмцы разных видов успешно спариваются. Однако у разноименных видов (при правильном определениее пола) оплодотворение окруженных сперштозоидами овоцитов не происходит. Это свидетельствует о наличии между этими влдами постгаметных барьеров изоляции, что противоречит данным Т.Dick (19030, Т.Dick, K.Chadee,(I9&3)-При идентификации скрещиванием нескольких пар (5^ + 5$) возможны искажения результатов из-за вариации половых признаков и неточности определения пола личинок.

7, Сравнительный анализ энзимных аистам I? изолятов трихинелл из разных регионов Евразии и эталонов 't видов трихинелл выявил, что по профилю электроморф изоэнзииов разнородные популяции трихинелл четко дифференцируютоя. Состав аллозимов изолятов из Ча хо-Словакии (3 штамма)» Белоруссии (I) был тождествен семи изо-лятам (r.neisoni) о юга Южно-КазахстэнокоЙ области* Выявлен также одинаковый состав иаоэнэимов в изолятах из Заладно-Казахо-танокой (I штамм), Иркутской (I) и Южно-Казахстанской (3) областей (т.nativa). Раохождения по составу алз.;>зимов симпатричес-ких популяций ш.nelsoni (7 штаммов) и т.nativa(3), выделенных

в сопредельных регионах (в слиянии рек Арыс и Сырдарьи), такие жэ, как и у географически отдаленных популяций (0,52-0,60). Это свидетельствует о полной Генетической дивергенции рассматриваемых видов.

8. В результате идентификации изолятов трихинелл из разных

регионов Старого Света определены основные ареалы видов трихинелл.

т.nativa распространена в континентальной зоне Евразии и Северной Америки. Самой западной точкой обнаружения этого вида является окрестности г.Сансвилл (62° с.ш. 17° в.д.) в Швеции. В Европе ьид занимает территорию северо-вооточнее западной границы России , в Азии - севернеа 42-32° с.ш. и охватывает цопи высоких нагорий.

T.nelaoni в Европе распространен западнее линии границ России, а в Азии 42-40° с.ш. Этот вид, видимо, занимает такле Африканский континент.

Ареал T.pseudospiralia охватывает Австралию и юг Азии. Возможно, вид также распространен в Южной Америке и на юге Северной Америки. Птицами инвазия заносится в умеренные широты Евразии и Северной Америки,

Ареал T.spiralie предположительно звнимаот юго-восточную Азию южнее 32-37° с.ш, В Европу вид завезен, возможно, с корабельными крысами в ХУ-ХУ1 веках.

9. Экологической границей r.nelsoni и т.nativa определена изотермная линия минус 5-6°С янвпря. В регионах, находящихся севернее и восточнее этих изотерм, т.nativa составляет аллопат-ричвокую популяцию. Западнее и южнее указанных границ T.nelsoni составляет аллопатрическую популяцию. В пределах зоны влияния изотермов минус 5-б°С оба вида встречаются совместно, ооставляя скмпатрические популяции.

Изменение изотермов на 1°С в Европе наблюдается через ЗОО-350 км, в Азии - через 60-70 км. Поэтому в Европе симпатрические популяции T.naleoni и т.nativa занимают широкую зону распространения. Совместно они встречаются в Швеции, сотонии, Белоруссии,

Одессе и Воронежской области, Краснодарской крае и Ростово-на-Дону, Азербайджане и, дельте Волги, Туркмении и Ыеш'мстауской области, не.юга Казахстана, на плато и высокогорьях Таджикистана.

10, Темпы видообразования и эволюционные механизмы возникновения и дивергенции видов трихинелл значительно отличаются от токовых гельминтов, приуроченных к узким группам хозяев или определенным ландшафтам. Отсутствие экзогенных фаз развития во внешней с^еде, случайнооть попадания личинок трихинелл в любые экологические условия обусловливают распространение их вне зависимости от зональной и ландшафтной особенности среды. Внутриклеточный паразитизм при широкой специфичности требует генетической и фонетической стабильности, когда стабилизирующий отбор обере1зет виды от существенных изменений. Обширные ареалы, внутри которых исключены конкурентные взаимоотношения в разделений ресурсов, "не стимулируют" дивергенции .морфологических признаков,

11, Впервые проанализирован генезис трихинелл на основе современного их распространения с учетом истории формирования фауны зоогеографических областей. Возникновение и распространение т.рзеи<1озр1га11а связано с историей расселения сумчатых, т.е. с Австралийской и Южно-Американокой фаунами , Широкая пластичность вида и о'лазость континентов с похожими климатическими условиями возводили паразиту распространиться на значительное пространство, превосходящее современные ареалы сумчафых. Возможно, вид обычен в гропической Части Азии и Америки* Но счаги инвазий Т.рв0июзр1га11з в континентальной части этик матариков,. видимо, носят временный характер, так как этг нематода взс;£нэ

- 3? -

устойчива к низкой температуре.

T.noiooui гонетичоски связан с эфиопской фауной и в основном паразитирует у тоновых, кошачьих и свиных, В настоящее время вид явдяотся доминантой Эфиопской области и Средиземноморской подобласти Палеарктики.

Возникновение Т.nativa связано с наступлением холода в плейстоцене и формированием фауны хищных млекопитающих Голарк-T11KU. Вид в основном паразитируот у псовых, куньих, енотовых и модвсжьих,

T.Bplrnlis продположитоллно является автохтоном Индо-Lla-лайской области. В других частях миро вид занимает синантропные биоцонозы.

12. Зарононность трихиноллозоа животных в разных ландшафтах значительно отличаотся. НеиОолио высокая инвазированность их отмочвется в полупустынной (15,6-22,1%), горной (17,8-20,1%) зонах и в долинах крупных рок (18,2-24,8). В ионьией стопони инвазия встрочаотся в стопной зоне (5,2-6,7%) и лосчаных пустынях (2,1-3,62).

Пвразитарная системе трихинелл в каждой зоне отличаотся по видовому составу носителей и по количоству сочленов. В стопной, полупустынной, горной зонах и припойыонных участках паразитарная система состоит из 4-5 сочленов, в песчаных пустынях из 1-2 звеньев.

13. В распространении трихинеллазной инвазии нпблэдаятся два потока: восходящий и ниохолязип. В нисходящей потоке происходит дисперсия инваз!:«1 'юрэз падаль - осуществляэтся расселение в простра;:утве через беспозвоночных (нвеокоикх-трупоодов) и грызунов, а в восходящем потоке - аккумулирование по цопни питания, Передаче иньазии в основном осупоствляэтся нэкрофопЫ! и в

меньшей схепени через хищничество. В каждой зоне главную роль а аккумуляции инвазии играют определенные виды хищников-санитаров. В горах наиболее инвазированы медведь, неценная куница, лисица; в степи и полупустыне - корсак, волк, лисица; в пустыне - волк; в поймах шных рек - шакал.

14. Формирование устойчивых очагов альвеолярного эхинококкоза зависит от рельефа, свойства поверхностного субстрата, микроклимата и типа растительности, которые играют определяющую роль в осуществлении коррелятивных взаимосвязей биологических компонентов. Модельными биотопами, имеющими благоприятные условия, служат понижения с глинистой, глинисто-супосчаной почвой

и о луговой растительностью. Такие участки обеспечивают высокую плотность населения колониальных видов грызунов и постоянную численность хищников,

15. Экологическая неравнозначность территории и связанные

с ней разные взаимоотношения между промежуточными и окончательными хозяевами определяют пространственную структуру оаагов инвазии. Напряженные очаги альвеолярного эхинококкоза в горах возникают в открытых луговых ценозах, в местах обитания серых полевок и сурков; в пустынной и полупустынной зонах в ленточных, оазисных и островных поселениях больших и краснохвостых песчанок и около водоемов, где обитает ондатра. В степи рчаги инвазии существуют в окрестностях, озер, в поймах рек и глубоких понижениях.

16. Очаги альвеолярного эхинококкоза в Казахстане распространены неравномерно. В равнинной чаоти напряженность очагов инвазий возрастает от пустынь в направлении степи и лесостепи. Инвазия не обнаружена в Кзылкуме, Муюнкуме, Мангышлакском плато,

в незначительном количестве зарегистрирована в Южном Прибалхашье Северном Приаралье (0,06-0,22$), песках Сам (0,26$)

и иольиие Барсуки (0,31$). Исключение составляв! обширный напряженный очег в долине р.Змбы (2,6-3,1£), в маждуречьи р.Эмбы и низовья р.Урал (1£>)» который существует благодаря аномальности кл.,иатичаских условий этого poi'itona. В горных регионах инвази-рованность гризунов выио на востоке роспублики. В Таласском Алатау инвазия у грызунов не обнаружона.

Список работ, опубликованных по томо диссертации

1. Шайконов Б., Фодосонко Л,К», Ьекенов А. Об эльвоококкозе ондатры но озори ЗаЙсан // Ыаториоли порвоЙ научной конф, молодых ученых АН Казахской ССР, Алма-Ата, 1968. С.423-424.

2. Еойкопов Б., Пахмутов С.И. Цокор - новый промежуточный хозяин альвиококка // Цатеривлы к науч. конф. ВОГ. U.I967. 4.1. С.507-310.

3. Шайконов Б. Экологичоскиа предпосылки возникновения природных очагов альвеококкоза на юге и юго-востоке Казахстане // Вопросы природной очаг, болезной. Алма-Ата, 1975. С,173-185.

4. Соколова И.Б,, Шайконов Б* К сравнительной морфологии видов-двойников трихинолл // Материалы докл. к П-й Всес. конф, по проблеме трихинеллеза человека и животных. Вильнюс, 1976. С.95-100.

5. Shaikenov В., Tnziüva Z. Oh., Hö'n-.iug Н. ¿иг Ätiologie der Naturhed-Trichinelloso in der Schwois // Acta tropica. 1977« V,34. P.327-330.

6» Boev S.U., Bondareva V.l., Gokolova I.B., Tcaieva Z. Gh., Shaikenov B. Trichinella and Trichinellosis in Kasachstan // Abstracts Asian Оопегози oJT farnnlbclc^, 2}-?J fev. 1978. Bombay, 1978.

7. Шэйкенов Б. Опыт иммунологического обследования нэсоле-

ния на альвеококкоа // Медицинская паразитология и паразит, болезни. 1978. Т.47. Jí 2. С.31-33.

8. Boev S.N,, Shaikenov., Sokolova I.A. On the areala of Sibling-species of Trichinellae J J Abstracts IV Internet. Congress of Parasitology, 19-26 aug. 1978, Warszawa. 1978. P. I5I-I52.

9. Шайкенов Б., Тазйева 3.X., ПустовоЙ И.Ф., Львов Li.Г., Полшцук В.И. Трихинеллез диких животных Таджикистане / Труды научно-иссл. вет. ин-та. Душанбе, 1978. С.73-75.

10. Шайкенов Б., Тазйева З.Х. К этиологии трихинеллеза диких животных Узбекистана и Туркмении // Тезисы докл. конф.,по-овященной 100-летию акад. К.И.Скрвбина. Ташкент, 1978.

11. Шайкенов Б., Бондарева В.И. Особенности эпидемиологической си-уации альвеококкоза в прибрежной полосе крупных водоемов Казахстана // Вопросы прир. очаг, болезней. Алма-Ата, 1979. C.I2I-I28.

12. Боев С.Н., Шайкенов Б.Ш., Соколова И.Б. О спорных вопросах возбудителей трихинеллеза // Паразитология, 1979. Т.13.

№ 2. С.144-148.

13. Шайкенов Б. Предварительный прогноз эпидемиологической ситуации по альвеококкозу в Казахстане по трассе канала переброски вод Сибирских рек на юг // Тезисы X Всесоюз. , конф. по прир. очаговости болезней, Алма-Ата, 1979. Вып.10. С.230-232.

14. Shaikenov В. Spontaneous infection of Birds with Trichinella pseudospiralia Garkavi, 1972 // Bolla Parasitológica (Praha). 1980. У.27. P.227-230

15. Hulinska D., Shaikenov В. Scanning electron microscopic studies on devolepmental adult stages of four (Trichinella species // Angew. Paraaitol. I9S0, V.2I. P.I50-I58.

• - 41 -

16. Боев С.Н., Шайкенов Б., Соколова Л.А. Материалы к ареалам видов-двойников трихинелл // Материалы докл. к Ш-Й Всесоюз. конф. по проо.иао трихинеллеза человека и животных. Вильнюс, 1981. С,46-50.

17. Шайкенов Б., Соколова J1.A, 0 распространении Trichinella peoudoapiralis Garkavl, 1972 в природе // Материалы докл. к Ш-Й Всесоюз. конф. по проблеме трихинеллеза человека

и животных. Вильнюс, 1981. С.73-77.

18. Шайкенов Б., Бригов В.А. Техника постановки опытов генетической идентификации видов трихинелл // Материалы докл., Ш-Й йсесоюз. конф. по проблеме трихинеллеза человека и животных. Вильнюс, 1981. С.140-143.

19. Гвоздев ¡¿.В., Шайкенов Б. Специфические черты гельмин-тофауны больших песчанок // Бкологип и медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1981. С.189-192.

20. Шайкенов Б. Гольыинть' грызунов Казахстана. Алмв-Ата, 1981. 172 с.

21. Hulineka D., Shaikouov В. Comparative Electron Micro-' aoopio and. Cytocheniioal studies on the Cuticle and the Hypo-derma of Trichiriella nativa Britov et Boev, 1972 and T.paeu-' dospiralis Garkavi, 1972 // i'olia Parasitologic a (Praha). jB2a, V.29- P.I59-K5.

22. Hulincka D., Ehaikenov B. The Ultrasbructure of the Reproductive R.ystem and the oogenesis of two doy-old fertili-г >d Females of the Trichinolln spiralis and the T,native

// Folia pavacitologica (iraha). 1982b, V.29. F.39-'i4.

HuiiJi-ika D., Bhaikemov B. A comparative study on the -^voioymont and the structure of «perm? of Trichlnei.la nntiv«, т,pc'»adogpir»1 iч Bad I.ipirnlin (ttanito49) // Folln Farppifco-

- 42 -

logic a (Praha). 1983. V.JO. II I. P.3I-36.

24. ШаЙкенов Б., Бейишевв Г. Прогноз эпидемиологической ситуации альваококкоаа на трасса канала Обь-Амударья в Казахстн на // Вопросы природной очаговости болезней. Алаа-Ата, 1983. Вып.13. С.157-165.

25. Shaikenov В. Biokinetio difierences of Trichinella species // Wiadomosci Parasitologic zne. 1983. V.29. N Ц-ъ. P.215-222.

26. Shaikenov В., floev a.H. Distribution of Irichinelia species in the Old World // Wiad. Paraaytol. 1983. V.29.

N 4-6. P.223-236.

27. ШаЙкенов Б. Природные очаги альвеококкоза в Западной Казахстане // Тезисы докладов XI конференции по природной очаговости болезней. Ткшень. 1984. С.157-159.

■ 28. Hulinska D., Shaikenov В. Hystochemical differentiation of four species of the Genua Trichinella frcas days 10-40 of their development in muscles of experimentally infected mice //folia Parasitologica (Praha), 1984a, V.3I. P.19-27.

29. Hulinska D., Shaikenov B. Sense organs of the Nematodes Trichinella pseudospiralis Garkavi, 1972 and T. native Britov et Boev, 1972 // Jolia Parasitologies (Praha).1984b. V.31. P.14I-145.

30. Hulinska D., Grim Ы., Shaikenov B. The feeding meoha-niem of intracellular muscle larvae Trichinella nativa Britov et Boev, 1972 and T.pseudospiralis Garkavi, 1972 // lolia Parasitologica (Praha). 1985. V.32. If I. P.61-66.

31. Shaikenov В., Hulinska D. Molting and development of the cuticle of females of Trichinella paeudoapiralis Garkavi, 1972 and T.nativa Britov et Boev, 1972 // Helminthologia, 19840.

v.ai. p.2oo-ai>.

32. Huliriaka D., Figalova V., Shaikenov B. Effect of low temperatures on larvae of the genus Trichinella // Folia Pa-raaltologioa (Praha). iy85. V.32 И 3. P.2II-2I6.

33. Shaikenov В., Akhmurtova T.L. The intestinal phase of devolopmeat in different Trichinella species in white laboratory mice // Wiad. Parazytol. 1986. 7.32 N 3. P.233-241.

34. Шайкенов Б., Горбунова Л.А. Эпидемиология альвеокок-коза в,Западном Казахстане // фундаментальные науки медицине. Алма-Ата. 1986. С.72-73.

35. Шсйкенов Б. Особенности возникновения природных очвгов ыногс:<аиерного эхинококкоза в Западном Казахстана // Медицинская парэзитол. и гшразигэрн. болезни. 1987. Т.56. Кг 3. С.73-76.

36. Шайконов Б., Боев С.Н. Экология и генезис видов трихинелл // Паразиты человека, животных и растений и вызываемые ими паболевания. Зоол. сборник, 1987. Вып. 21. С.179-182.

37. Шайкенов Б., Мусабеков К.С, Ландшафтные особенности формирования очагов трихинеллеза в пустынной зоне юга Казахстане // Материалы пятой Всесоюзн. конф. по проблеме трихинеллеза чоловока и животных. Новочеркасск, 1988. С.221-223.

38. Shaikenov В. Biooenotio peculiarties of formation on 'iatural foci of Trichinellosie in Kazakhstan // Seventh Intern, ^oiiierenoe on Trichinellosue. Alioaiite (Spaiu) 2-6 okt. 2988. P.101.

39. Шайкенов Б.Ш., Бибикове Л.А. Роль разных групп млекопитающих в распространении трихинеллеза // Научно-технический прогресс - в практику перестройки охотничьего хозяйства. М. 1988 М. I98G. С.66-68.

- 44 -

40. Шайкенов Б.Ш. Эпизоотологичаская структура очагов альвеолярного эхинококкоза и борьба о ниш в Казахской ССР // Эпидемиологический надзор за эхинококкоавми. Материалы 1У Всесогз. научно-практической конф. в г.Чимкенте. У., 1989. С.164-169.

41. Шайкенов Б.Ш. формирование природных очагов альвеолярного эхинококкоза в пустынях юга Казехстана // Тезисы докл. ХЛ Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Новосибирск. 1989. С.184-185.

42. Шайкенов Б. Экологические основы профилактики альвеокок-коза в пустынной и горной зонах Казахстана. Ы. 1989. С.165-164,

43. Шайкенов Б. Методы исследования диких животных на аль-веококкоз // Ыеходы исследования эхинококкоза. M. 1990.

44. Шайкенов Б., Дюкин В.А. Альвеококкоз - опасноо заболевание. Плакат..Алма-Ата. Санпросвет. 1990. I п.л.

.45* Шайкенов Б.Ш., Жумакаримова Б.Т. Профилактика альвеолярного эхинококкоза в Казахстане. Методические рекомендации. Ни— нистеротво здравоохранения Казахской ССР. Алма-Ата. 1991.

46. Яроцкий Л.С., Реймер A.A., Шуратов И.Х., Михайлова Л.Г., Жумакаримова Б.Т.», Тумольская Н.И., Лосева Т.А., Никифорова Т.Ф., Дарченкова H.H., Горбунова Л.А., Каральник Б.В., Касмакасов С.Х,, Султанкулов Т.Д., Шайкенов Б.Ш., Боровский В.А.. Эхинококкозы в Казахстане и зедечи Казахского регионального центра по их диагностике, лечению и профилактике // Материалы У Объединенного съезда гигиенистов, эпидемиологов, микробиологов, паразитологов и инфекционистов Казахстана. Алма-Ата, 1991. С,I55-.59.

47» Pozio В., Shaikenov В., Là Posa О.,' Obendorf D.I.

Allozymic and Biological iîharacters of ïrichinз11а pseudospira-lle Iaolatea from ïree-ranging Ànifflala // J.Paräsitolegy. 1992. У.78. H 6. Р.1037-Ю90.

4b. Шейкенов Б. Существуют ли реально в природе Triohi-nellíi nativa Britov et Boev,I972 И T.nelBoni Britov et Boev,

1972 // Материалы докл. шестой науч. конф. па проблеме трихинеллеза человека и животных, Киров, 1992. С.214-218.

49. Шайкенов Б* Природные очаги трихинеллезав Западной Кнэахотане // Медицинокая паразитол. и парэзнтарн, болезни. 1992. *! 2. С. 16-18«

50. ShaikenoT В. Bcologioal border of Distribution of Triohinella nativa Britov et Boev, 1972 and T.neleoni Britov at eaerv, 1972 // Wiad. Parazytol. 1992. V.38. N 3-4. P.85-91.

Б.Шайкенов.

ТРИХИНЕЛЛЕЗ, жеж КбШМЕРАЛЫ ЭХШЮКСЖОЗ АУРУЛАШ крзлыр-

ГЫШТАРЫНЬЩ шолсшищ ЕРИШЕД1КТЕР1 ЖёШ ОЛАРДЫН. TAElill . ОЩТАШЩТАРАЛУ ШШСТЕР1 (i;¿ci;araa мазмуны)

Диссертация адамга кауилти, таралуы тагы аццармен байланыо-ты eKi 1ндеттх - трихинеллез яане кега хмералы эхилококкозды зерттеуге арналган. 2ан-яацты яурпзютен байцаулар нэти^еоища бул аурулар цоздаргыштарыныц биолошялыц срекаелхктер1 ашк,тач-да. Scipece, трихинеллез цоздыргаштарыныц сястематшшлш; сипаты, эколориялщ, нес1лдik ерекшалистерi, таралуы алгаи рет гуйелх - негхзде зерттелд1. 2умыс I9S7-I992 та'дцар аралнгыцца этрпзхлдх. Осы кезде 57 турге яататын 40 мщнан аса кемгрпштер мен жырт-кдпи аадар эерттелд1, 800-ден аса экспериментальны!; байцаулар жасаоды.

Трихинелла турлерипц личинкалары мен иетхлген £ормалары-ныц морфологиялык, жене ультраструктуралык; сипаттамалары айкдн-далда. Олар кейбхр сыртцы жэне xinKi ультраструктуралык ерекша-лхктерхмен айрцк.шаланатынк белпл1 болды. Турлердхн экология-лыц бей1вделу1 де зерттелдх. Бул байцаулар эр географиялнк; популяцияныи сыртцы ортага бей наделу х эртурл1 екетн корсеттх: т.nativa личинкалары суывда ете тезодх, ал T.nelsoni жане T.paeudospiralis, керхо.1нше, сунвда тезхмсхз, жылн жацка бейхм-делген.

Турлердх нак,ты айнру максатымен генетякалыи, зерттеулер яургхэ1дц1. Терт цурлщтан (24 елден) жиианталган 148 трихинелла штавдары айцастыра шагылыотыру эдхсхмен (1$ + 1$) зерт-тегенде, бэлек аймацтарды ь:экевдейтхн трихинелла турлершщ 6ip-6ipiMen ту1давдаопайтыны аныцталда. Еуразиядан шнацтал?ая

17 1чташ яэне 4 тур этаюгдарпшц энзим ¡.уращары да айрыцша 4 жгкке белтетии апыцтаэдн. Еул нгтияелер зерттелтен трихи-неллачар op насхлдг 4 турге бэлхнед1 деп туймвдеуге непз бердь

Трихинелла популяцияларыпыц таралуын саралай зерттегевде 6i3 г,и падай нэтижеге голдис; т.nativa - ГоларктикашЦ континен-галдш; бэличнде, 'í.naleoai- А^рикада жегге "ерорта тещзх про-шгчдиясьпша, T.peeudospífslis - Австралия фаунальщ облысывда, Т.spiralis -Yim-Малай облысЫЦча тпраляда. Олардац шыгу тегх оси облнстардаги фаунапардыц паЛда бодуымен генетикалык негхз-део.

Трихлнелез тетиггц Казацсташщ турлх ландшафты аймащ-тарындагы таралуц эргуглг. Сй таулы (17,8-20, Ш жене шолейт (15,6- 22, Щ) айг.кщтары мен эзен-кел бойлары авдарывда лои кез-десрлх. Дала мои цумд» шолдерде сиректоу (5,2-6,яэне 2,13,659. Эр ландшафта трихинеллездхц тарачуы'ща эр турл1 аадар нэтчзп роль ат^арады.

Копкамералы эапгококкоз пстетпиц оыацтары республика керн эде тек белгм1 аймактарда rwi кездесетхш белгхлх б'олда. Ой солтустхк-пыгис Каспий пПмагычда, ормавды-дала яэне таулы ай-мацтар мен еаен-кел бойларында мекецчейтхн -кнриупитар глеи .. • кемхрхчштерде гдх кездеседх. Осы ерекмелхктх туш; i.nivn зерт-тзгенде, оныц зкологпялищ иопзхпде коз.-ургиштац цургацишиода Т9 31МС13Д1Г1 ясопе .четкхлхкп ылгадн керше ететии а/ицтадцы. Кой inri жагдаймен цоэдыргыштыц арашк "«не аг,ыргы ко.тлларыныц экологиялхщ г,йтнястары тыгнз бэ^лагастн. Бул поггшргыштын та-биш-аЛналнмнныг, экологиллкк, негхзхн 1;ура)':ш.

- 48 -B.Shaikenov BIOLOGICAL PAiiTICULAKITIliS OP pathoglns OF ' THICHINELLOSIS AND OP ALVtOLAH KCHIK0C0CCC3IS AND THE FORMATION PAT TEEN OP THEIB NAJUIiAL FOCI (Abstracts)

The thesis is dedicated to the study of pathogens of two dangerous diseases of mam trichinellocis and ilveolar achinoooo-ooais. A special interest is repreaentsd by the establishing of the systematic status of the pathogens of tricuinollosis and tha identificatioh of invasion foci and biological bases of thnir forming in the biocenoses ofKazakhstan.

Field investigations were carried on in the deaertic and mountainous zones. More than 40 thousand rodents and carnivores pertaining to 57 species were studied.

As a result of the field and experimental Investigations oarried on a complex of particularities which demonstrate the Independence of four apeciea of trichinae) Trichinella spiralis Owen,1835, T.nativa BritOT et Boev,1972, T.nelsoni Britov et Boev,1972 and T.paeudo-spiralis Garkavi,1972. It has been established that the above mentioned species axe of full valus species. a difference in the thin aurfaoe structure and ultra-struoture of the epithelial tissues has been elucidated, what allows to differentiate species according to the structure of tha hypodermal glands and cufciculae. The biooinetica of larvae of fovr species of trichinae has been studied for the first time.

Through the identification method of cross-breeding 148 isolates of trichinae from different regions of the world the (genetic independence of four species of trichinae has been ascertai-

-juried. Tua composition of isoonr.ymoa of 17° isolates and the gauge Of four triohinao species was investigated, it was proved that these spociea diatinctly differ as to the profile of isoenzymes eluctromorphs, that is their difference is genetically determi- • nod. .

The rangeu of T.uativa, T.nelaoni and T.paeudospiralis were studied. Factors influencing the distribution of T.nativa and T. nelsoni were studied and the ocological limit of the ranges of thyae species. An analysis of the genesis of trichinae spp. was made and new theoretical approaches to the evolution of trichina spp. are explicntnd. It is supposed that the origin of trichina app. is related to the forming of great faunistlc complexes! T.nativi Tilth Holarotio, T.neleoni with Ethiopean and T. peoudoapiralis with Australian fauna.

A new schemo of the cycle of trichinelloaia invasion based on the uotual infection of unimaln in Kazakhstan, in different lcndncapes the forming of foci and their tension depends on the uxisting food reserves of prodators and on tha biocenotic intor-relationa whit determine alao .the "length" of the epizootologic chain.

It was found out that tho formation of tense foci of alveolar echinococcosis depends on tho combination of a aeris of bio-ecological factors which determine the corrolative interrelationships between parasite and hosts. TLo ecological bases of origination of invasion fooi in the dosertic and mountainous zones are determined.