Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биоэкологическое обоснование выбора Trichogramma jaxarticum Sor. (Hym., Trichogrammatidae) для борьбы с яблонной плодожоркой в садах Приазовья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологическое обоснование выбора Trichogramma jaxarticum Sor. (Hym., Trichogrammatidae) для борьбы с яблонной плодожоркой в садах Приазовья"

jL

На правах рукописи

QG3448826

ВАСИЛЬЕВ Андрей Леонидович

БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА TRICHOGRAMMA JAXARTICUM SOR. (HYM., TRICHOGRAMMATIDAE) ДЛЯ БОРЬБЫ С ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКОЙ В САДАХ ПРИАЗОВЬЯ

Специальность 06 01 11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссерыции на соискание ученой <ленени кандидата биологических наук

1 в ОНТ20В9

Саню-Петербург - Пушкин 2008

003448826

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук

Сорокина Александра Петровна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Фролов Андрей Николаевич

доцент, кандидат сельскохозяйственных наук Асатур Марина Коне tan гиновна

Ведущее учреждение Всероссийский НИИ биологической зашиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится 13 11 2008 г в_часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовагельском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3

факс (812)4705110, e-mail vizrspb@maiI333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 2008 i

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

I А Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы.

Наибольший вред в яблоневых садах наносит яблонная плодожорка В последние десятилетия большое внимание специалисюв привлекает разработка экологизированных и беспестицидных систем защиты яблони от вредных организмов, основанных на использовании малотоксичных препаратов и энтомофа-гов, обеспечивающих получение экологически безопасной продукции Особенно актуальна эта проблема для садов южных регионов России, расположенных в санитарно-охранных зонах и поставляющих сырье для производителей детского и диетического питания Приазовье являлось частью этой зоны к началу наших исследований

Как возможное средство защиты плодов в садах от этого вредителя рассматривается трихограмма (Hymenoptera, Trichogrammatidae) Однако, несмотря на широкомасштабные исследования в нашей стране и за рубежом, вопрос об использовании трихограмм в садах остается нерешенным

Применять трихограмму против плодожорки пытались с начала прошлого века (Порчинский, 1910, 1911, Радецкий, 1911, 1912, Мейер, 1937 идр ), биологическая эффективность колебалась от 0 до 90%, не было единого мнения по вопросам стратегии применения, нормам и кратностям применения (Franz, 1961, Щепетильникова и др , 1968, Бабидорич, 1991 и др )

В СССР исследования в основном были сосредоточены на территории Российской Федерации, на Украине, в Белоруссии В то же время, в южной зоне плодоводства России, эксперименты по использованию трихограммы в садах почти не проводились Для степной зоны СССР известны две работы, выполненные в первой и второй половине прошлого века одна в Крыму (Дирш, 1937), другая в Ставропольском крае (Картавцев, 1966) В первом случае применялась Trtchogramma evanescens Westw , результат не отличался от контроля, во втором Т telengai Sor (против 1 поколения плодожорки), поврежденность плодов была снижена на 94% В Приазовье, где сосредоточены большие массивы промышленных яблоневых садов, трихограмма не выпускалась

Научной основой использования трихограмм против яблонной плодожорки является наличие тесных исторически сложившихся пищевых связей этой группы энтомофагов с тортрикоидным комплексом чешуекрылых Отмечено, что причиной нестабильной эффективности трихограмм в садах может быть неправильный выбор вида Было высказано предположение, что при помощи подбора видов этих энтомофагов, на основе биологических и экологических параметров, можно добиться увеличения эффективности в садах (Kot, 1979, Smith et al, 1986, Сорокина, 1980, 1991,2001)

Цель работы - выбор вида трихограммы для контроля численности яблонной плодожорки в садах Приазовья и полевая оценка его биологической эффективности

Задачи исследования-

1 Оценить специфику пространственного распределения в кроне яблони четырех видов трихограммы, встречающихся на древесно-кустарниковой растительности

2 Провести сравнительную оценку влияния абиотических факторов внешней среды (температура, относительная влажность воздуха) на биологические показатели видов трихограммы, заселяющих крону яблони

3 Оценить привлекательность яиц яблонной плодожорки на заражение для отобранных видов трихо! рамм и определить поисковую способность этих яйцеедов

4 Оценить влияние плотности яиц яблонной плодожорки и соотношений паразит хозяин (П X) на биологическую эффективность выбранного вида трихограммы с учетом погодных условий

5 Апробировать отобранный в предварительных лабораторных и полевых экспериментах вид трихограммы в промышленных яблоневых садах в районе Приазовья

Научная новизна. Впервые показана возможность успешного отбора видов трихограмм на основе комплексного сравнительного исследования их биологических и экологических параметров с учетом специфики их пространственного распределения при выпуске в крону яблони

Впервые были изучены биологические и экологические характеристики двух видов трихограммы - Т jaxarticum Sor и Т piceum Djur

Т jaxarticum характеризуется толерантностью к пониженной влажности воздуха Для этого вида впервые показано наличие устойчивости в предпочтении среднего яруса кроны яблони при поиске яиц лабораторного хозяина на заражение, атак же яиц яблонной плодожорки, после многолетнего разведения на яйцах неспецифичного хозяина Sitotroga cerealella Oliv (Lepidoptera, Gelechudae)

Практическая ценность. Расширен список видов трихограмм, рекомендованных к использованию в садах Отобран и апробирован в промышленных садах для контроля численности яблонной плодожорки в условиях Приазовья вид - Т jaxaríicum

Экспериментальные данные по влиянию основных факторов внешней среды на биологические показатели трихограмм барнаульской популяции Т telengai, хорезмской популяции Т jaxarticum, Т sp из группы mmutum и болгарской популяции Т piceum могут быть использованы в технологии разведения и применения этих видов

Установлены оптимальные нормы и кратности выпуска Т jaxarticum, показана целесообразность внесения трихограммы, находящейся на разной стадии онтогенеза, в агроценоз сада

При отсутствии возможности механизированного расселения, а так же в небольших садах можно использовать полые сухие стебли растений (Heracleum sibiricum L и Aegopodium podugiaria L (Umbelliferae)), для фасовки трихограммы и внесения ее в сады Этот прием предотвращает вынос трихограммы

из кроны ветром и дождем и защищает энюмофага от перегрева и поедания хищниками

Апробации рабо!ы Результаты работы доложены на Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), отчетно-плановых сессиях ВИЗР (1996, 2008) и Нэнцзянского сельскохозяйственного института (КНР, 2003), на международной конференции ВПРС МОББ «Биоценотическая регуляция - основа современных фитосанитарных техноло: ий» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), на международной научно-пракгической конференции «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкоси-стем» (Орел, 2008)

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них две входяг в Перечень научных журналов и изданий, рекомендованный ВАК РФ

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 122 сфаницах машинописною текста, состоит из введения, 6 1лав, выводов и практических рекомендаций Работа иллюстрирована 19 таблицами и 9 рисунками Список цитированной литературы включает 226 источников, из них 83 на иностранных языках

Автор выражает благодарность своему научному руководителю А П Сорокиной за помощь на всех этапах работы, а так же признательность С В Васильеву за участие в планировании экспериментов, сердечно благодарит [А Г Махоткина ], Д А Колесову, В Б Митрофанова и |Ю Б Шуравенкова] за оказанную помощь при подготовке нолевых экспериментов, А И Анисимова за предоставленную культуру яблонной плодожорки, ценные советы и рекомендации по ее разведению, коллектив лаборатории за поддержку, оказанную помощь и внимание к работе

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫПУСКОВ ТРИХОГРАММЫ В САДАХ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОТИВ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ (обзор литературы)

В разделе обобщены литературные данные по вопросам эффективности, видовому составу, методам и нормам выпуска трихограмм при использовании в садах против яблонной плодожорки Приведены сведения по биоло1ии и экологии видов трихограмм используемых в садах

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования были проведены в лаборатории биологических методов защиты растений ВИЗР (С-Петербург - Пушкин) с 1991 по 2003 г

Объектами исследования послужили культуры трихограммы из коллекции ВИЗР Т jaxarlicum, Т telengai Т piceum Т sp из группы minutum и Тevanescens Все задействованные в экспериментах виды трихограммы продолжительное время разводятся по общепринятой методике (Методические рекомендации , М, 1976) на яйцах зерновой моли (Sitotioga cei-ealello Oliv) Число поколении на эюм хозяине для указанных трихограмм, к началу экспериментов в 1990 году составило соответственно 28, 78, 36, 36 и 60

T jaxarticum и Т telengai были выведены из яиц яблонной плодожорки в садах, следующие два из яиц листоверток в лесах Т sp из группы mmutum - из листверток в сосновых лесах Т evanescens получена в Воронежской обласж, из яиц совок экспонированных на кустарниках в лесах Т jaxarticum происходит из Хорезмской области (Узбекистан) Т telengai, - из Южной Сибири (окрестности г Барнаула) Т piceum и Т sp из группы minutum из Болгарии

В экспериментах для сравнительного тестирования трихограмм использовали зерновую моль, яблонную плодожорку и садовую совку (Mamestra suasae Schiff) Разведение яблонной плодожорки осуществляли на малокомпонентной искусственной питательной среде Сендера №2 (Sender, 1970) Совка М suasae получена из природы в Воронежской области (пос Рамонь) Разведение совок проводили на естественном корме (щавель конский Rumex confertus Willd ) (Сорокина, 2001)

Изучение особенностей распределения фихограмм в кроне яблони после выпуска у видов Т evanescens, Т sp из группы minutum Т jaxarticum, и Т piceum проводили в яблоневом саду ВНИИЗР (Воронежская область, Рамонь) и оценивали по доле паразитированных яиц зерновой моли, экспонированных на карточках-тестах в кроне и в приствольных кругах (в приземном слое) Контролем служили 3 дерева с тестами, без выпусков яйцеедов

Тестирование влияния гигротермических режимов (температуры (Т°С) и относительной влажности воздуха (RH%)) на биологические показатели (плодовитость, количество зараженных яиц, выживаемость потомства, число яйцекладущих самок и продолжительность развития) трихограмм изучали у трех видов - Т jaxarticum, Т piceum и Т telengai Работу проводили по общепринятой методике (Методическое руководство , М , 1979)

Привлекательность яиц яблонной плодожорки для Т jaxarticum и Т telengai, а также поисковую способность данных яйцеедов тестировали при альтернативном и безальтернативном предложении хозяев Эксперименты проводили в ольфактометрах Феррейры, по методу этого автора (Ferreira et al, 1978)

В эксперименте определяли три показателя Icr - поисковая способность, Imo - двигательная активность (определяли на пустых пробирках и рассчитывали по формуле 1) и Iat - привлекательность хозяев Расчеш проводили по формулам, предложенным автором методики lcr = (3nji+ 2nji+ nj3)/ N--------- (1),

где 3nji, 2nj2 nj3 - число самок обнаруживших яйиа хозяина на 1, 2 и 3 сутки после начала эксперимента, N - число повторностей Iat = Icr - Imo, (2)

В первом эксперименте трихограммам одновременно предлагали три вида хозяев яблонную плодожорку, садовую совку и зерновую моль Второй эксперимент был безальтернативным и имел два варианта с предложением яиц плодожорки или зерновой моли В нем тестировали только Т jaxarticum Эксперименты выполнялись в 3-х повторностях В каждой использовали 100 самок трихограммы

Исследования влияния плотности яиц яблонной плодожорки и соотношений паразит хозяин (П X) на биолог ическую эффективность Т jaxarticum и Т lelengai и последующая производс!венная апробация Т jaxarticum проводились в яблоневом саду хозяйства «Виноградарь» (Ростовская область) Эксперимент проведен на фоне создаваемых искусственных плотностей яиц яблонной плодожорки (100, 150, 200 яиц/дерево) Каждой плотности хозяина-мишени соответствовало три градации соотношений П X (50 1, 100 1, 150 1) За два эксперимента было экспонировано в крону яблонь порядка 11,5 тыс яиц плодожорки и выпущен 1 млн 130 тыс самок трихограммы Математическое планирование этого эксперимента осуществлялось к б н С В Васильевым (ВИЗР, 1991-1992 гг)

При апробации трихограмму вносили в кроны яблони в фазах предкуколки и имаго перед вылетом, в яйцах зерновой моли Для защиты от поедания хищными насекомыми предварительно фасовали в полые стебли растений, закрытые капроновой сеткой (1x1 мм) Использовали две нормы - 20 и 30 тыс самок/дерево с интервалом 8 дней, на участках, где химические обработки не проводились и на участках с химическими обработками, через 15-17 дней после их завершения в период срока ожидания Схемы химических обработок отличались В первом сезоне провели три обработки пиретроидами (Нурелл Д (26 04 и 29 05), Каратэ (6 07)), две акарицидами (Альто (26 04 и 29 05)), три фунги-цидные обработки (сера (26 04), Скор (12 05 и 27 06)) Во втором были сделаны 4-е инсектицидные обработки (Дурсбан - 3 и 17 06, Рипкорд - 6 и 24 07), кроме того, две обработки акарицидами и фунгицидами (Альто, Байлетон, сера -20 05, Омайт и Скор - 6 07) Нормы расхода препаратов на гектар соответствовали принятым в нашей стране регламентам для садов (Справочник по пестицидам, 1986) Применять трихограмму начинали с последней декады июля и до конца августа Выпуски захватывали начало и массовый лет второй (с середины августа, СЭТ=1210) генерации яблонной плодожорки Трихограмма была использована на 18-летних яблонях сорта, Ренет Симиренко и 15-летних, - сорта Айдаред В первом сезоне выпуски проведены на 40 деревьях, в следующем на 50-и Всего было выпущено в течение эксперимента 10,5 млн самок трихограммы

Статистическую обработку данных проводили по методикам Г Ф Лакина (1973) и Б А Доспехова (1985)

ГЛАВА 3 ГЕОГРАФИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОСОБЕННОСТИ КЛИМАТА И СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ 3.1. Распо ложение хозяйства и его характеристика Исследования были выполнены в Ростовской области на базе хозяйства «Виноградарь» Хозяйство расположено в прибрежной зоне Таганротского залива Основная выращиваемая плодовая купьтура яблоня

3.2 Климат Приазовья. Засушливый Гигротермический коэффициент (ГТК) составляет 0,7-0,8 (Агроклиматические ресурсы, Л, 1972) Относительная влажность воздуха (табл 10) по средним многолетним данным местной метеостанции «Маргаритово» летом не превышает 65 % Наиболее жаркими ме-

сяцами являются июль и август со среднесуточными температурами воздуха +22,9 и +22,2°С. При этом максимум суточных температур может достигать 39-41°С в лени. В Азовском районе, где расположен «Виноградарь», годовая амплитуда экстремальных температур воздуха по данным местной областной метеостанции «Маргаритово» составляет 75°С. Значительными могут быть и суточные перепады температур. В некоторых случаях они достигают 17-20°С.

3.3. Особенности сезонного развития яблонной плодожорки в Приазовье. Плодожорка в районе исследований имеет два полных поколения (Шестакова, 1967; Рекомендации..., М., 1981) и факультативное (в зависимости от температурных условий сезона, при ранней весне) третье поколение. Последние годы отмечается высокая вредоносность 3-го поколения плодожорки на зимних сортах яблонь (Махоткин и др., 2004). Численность второго наиболее вредоносного поколения довольно высока. По литературным данным для наибольшей численности второго поколения плодожорки необходима СЭТ (сумма эффективных температур) к первому августа 900°С (Болдырев, 1981; Васильев, Лившиц, 1984). В Приазовье эта величина достигается в среднем к 25 июля (Агроклиматические ресурсы..., Л., 1972). СЭТ 670°, которая сигнализирует начало лёта первого поколения плодожорки, наблюдается в конце первой начале второй декады июля. С середины августа начинается лёт второго поколения плодожорки (СЭТ 1210°). Данные по динамике лёта самцов яблонной плодожорки на феро-монные ловушки в период проведения экспериментов были предоставлены О.Н. Букзеевой (ВИЗР) (рис. 1).

/\Е

' 1Г. |'т 2« 'л 1 и 2? с. 1; IV А . ■} : 6 ?Э ЭС 6

И ИЮНЬ ИгЛ. эег./с

1994 г

Выпуски трихограммы

20-30 тыс. самок/дер. с интервалом 8 дней

Инсектицидные обработки

г сэт 1 н г прогнозируемое начало лета и яйцекладки 1 и 2 поколении плодожорки (СЭТ = 670" С и 1140°С)

Варианты: бв- биологические ив- интегрированные'

' - (выпуски т^ахаг^сит после прекращения химически* обработок)

1991 г

Рис. I. Календарные сроки инсектицидных обработок, выпусков трихограммы и динамика лёта самцов яблонной плодожорки (Букзеева, О. Н., 1994-95 гг.).

Апробацию грихограммы в промышленных садах проводили в период с 24 июля по 1-5 сентября (до уборки урожая) В период яицекладки первого поколения плодожорки выпуски трихограммы не проводили В биологических вариантах химические препараты в этот период также не применялись В связи с этим, эксперименты были начаты при более высокой поврежденности плодов на делянках только с биологической защитой На участках с защитой химической, где реализована полная схема обработок хозяйства, нацеленная на контроль зимующей, а так же 1 и 2 генераций плодожорки, к началу эксперимента повреж-денность плодов была существенно ниже Это было учтено при сравнении результатов выпусков трихограммы в биологических вариантах с эталоном

ГЛАВА 4. ВЫБОР ВИДА ТРИХОГРАММЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ В САДАХ ПРИАЗОВЬЯ 4 1 Сравнительная оценка видов трихограммы по пространственному распределению после выпуска в крону яблони Для этих экспериментов были использованы 4 из пяти задействованных с целью отбора видов Не выпускался только Т tclenga¡ Этот вид традиционно широко используется в экспериментальных выпусках и его распределение хорошо изучено Он предпочитает распределяться после выпуска в среднем и верхнем ярусах кроны (Костади-нов,1979, Кот, 1995 и др )

У сравниваемых трихограмм в опыте отмечен различный характер распределения доли зараженных яиц на тестах, расположенных в кроне яблони (в среднем и в верхнем ярусах кроны) и вокруг приствольных кругов (в приземном слое)(табл 1)

Таблица 1 Распределение паразитированных яиц зерновой моли в кроне яблонь и приземном слое, на тестах-ловушках, у нескольких видов трихограмм

Вид трихограммы Доля паразитированных яиц от общего числа зараженных, (%)

приземный слой НСР(Ь средний ярус кроны НСР(ь вершина яблони

Т ¡ахагИсит 11,3±2,3 21,7 62,3±7,5 25,6 26,3±5,4

Т Бр гр тшШит 4,3+4,7 16,7 26,0±3,7 14,2 69,7±3,5

Т ечапезсепь 67,3+5,3 31,7 12,6±10,1 31,2 20,1 ±4,9

Т ргсеит 14,0+12,8 36,2 55,7±2,1 30,4 30,3±10,7

Характер распределения условно можно подразделить на три типа с максимумом в верхнем ярусе кроны (3-3,5 м) (Т$р из гр пгшШит), с максимумом паразитирования в среднем ярусе кроны (2-2,5 м) (Т ]ахаг1юит и Т р1сеит), с максимумом паразитирования в приземном слое (0,2-0,3 м) вокруг штамба яблони и в междурядьях (Т е\апе$сеп5) Последний вид интенсивно мигрировал из кроны яблони в приземный слой, где было найдено 66,4% 01 всех паразитированных им яиц Все указанные различия между видами по их просфанствен-ному распределению достоверны для р<0,05

Характер пространственною распределения трихограмм в кроне дерева и доля паразитированных яиц позволили выбрать два вида грихограмм - Т ]ахаП1сит и Т рюеит, как перспективные для использования в садах

4 2 Оценка влияния гигротермических режимов на биологические параметры трихограмм Как отмечено выше, лет летних поколений яблонной плодожорки в Приазовье приходится на самые жаркие и засушливые периоды сезона В этой связи выбор трихограммы наиболее устойчивой к пониженной влажности воздуха в условиях повышенных температур для этого района имеет большое значение

Зоной оптимума для изучаемых видов является 25°С и относительная влажность 75% (за исключением Т ]ахаП1сит в зону оптимума которой при 25°С входит и режим влажности 35%) В этом диапазоне условий самками трихограммы паразитировано наибольшее количество яиц моли (табл 2)

Табл 2 Влияние температуры (Г) и относительной влажности воздуха (ЯН) на

количество отложенных яиц яйцекладущими самками трихограммы

т, (°С) ЯН, (%) Средняя плодовитость самок трихограммы (яиц/самку±т)

Т 1ахаг!1сит Т ркеит Г ге/еп^а!

35 9,38±2,37 11,8± 2,1 12,0+1,8

15 НСР„3 6,8 10,14 4,78

75 16,20+2,39 15,6± 3,9 17,3±1,5

35 10,4+1,3 22,9±3,6 13,3± 2,4

20 НСР„3 4,40 8,92 6,68

75 17,1± 1,7 29,2+2,3 17,5± 2,2

35 21,9± 2,3 24,0± 2,3 17,9+2,1

25 НСР0, 6,54 7,05 6,69

75 21,7+2,2 34,25+2,5 26,5+2,5

35 16,3±2,0 9,92± 1,5 5,3±1,5

30 НСР„5 6,72 7,17 4,99

75 19,5 ±2,6 26,25±3,1 14,6± 1,9

В отличие от Т ргсеит и Т 1е1еп§ш при снижении влажности до 35%, в режиме 25°С, у Т Jaxartlcum наблюдался рост доли паразитированных яиц на 0,8% Самки Т ]ахагПсит прошедшие развитие в режиме 30°С и ЯН 35 % превосходили по этому показателю Т р!сеит (в 1,7) и Т 1е1еп£ш (в 3,1 раза) Отличия были существенными, значения НСР05 = 4,98 (для сравнения с Т р!сеит (Р>95%)) и НСР0| = 6,63 (для Т telengal (Р>99 %))(табл 2)

Экстремальными для Т ]ахаг11сит Т te¡engal и Т р1сеит являлись условия пониженной до 15°С температуры в сочетании с пониженной относительной влажностью воздуха (35%) При 15°С снижение доли отложенных яиц составило 56,2, 54,8 и 65,5% Достоверных опичий по показателю между видами при 1емпературе 15°С не было отмечено Виды Т }ахагПсит и Т telenga^ не имеют существенных отличий, в диапазоне от 15 до 25°С, как при 75 так и при 35%

ЯН. Т. ркеит существенно реагирует снижением отложенных яиц на понижение температуры (от 25°С).

При оценке выживаемости потомства при ЯН 75%, во всём диапазоне температур от 1 5 до 30°С, у Т. р1сешп отмечен высокий процент вылета имаго. Однако, при пониженной влажности воздуха, этот показатель существенно снижался, также во всём диапазоне температур (Р>95%, НСРо<=19,7 (15°С); НСР()5=19,4 (20°С); НСР05=23,4 (25°С); НСР05=25,5 (30°С)). Т. р1сеит менее экологически пластична, чем Т. telenga^ и Т. ¡ахаШсит. Последние позитивно отличались от Т. ркеит по выживаемости потомства при пониженной влажности 35% (рис. 2). Достоверность отличий подтверждается при 25°С для Т. ]ахаШсит (Р>95%, НСРо5=20,2), где получено 27,8 % увеличения отрождения имаго.

100

90

80

£

й* 70

относительная влажниыь ви^дулл 35% 75%

50

40 ■

I

I

I

.

I

I

15°С 20"С 25&С 30"С

Н! Г. ¡ахаШсит

Т. юЫпда!

20°С- 25°С 30»С

Ц Т. р/сент

Рис. 2. Влияние температуры (°С) и относительной влажности воздуха (35%, 75%) на выживаемость трихограммы в период преимагинального развития

При 15°С процент отрождения у Т. ]ахаШсит выше на 27,4% (Р>95 %, НСР05=22,8), при 20°С на 16,9% (Р=85,8%, НСР„5=20,7). При 25°С этот вид превосходит на 21,7% и Т. telengai (Р>95%, НСР<15=21,4).

7'. /ахаШсит - единственный в этой серии экспериментов вид имеющий самцов. Индекс соотношения полов (самки : самцы) несущественно менялся в

различных гигротермических режимах эксперимента Индекс по опыту равен 3,27 Доля самцов в популяции Т ]ахагИсит была равна 23,4±2,78 (Ри5, п= 135)

Сравнительный анализ выявленных в эксперименте особенностей показал, чю Т ]ахаг11сит обладает наиболее широкой экологической пластичностью и по своим реакциям на повышенную температуру и пониженную влажность воздуха наиболее соответствует условиям применения в Степной зоне России На основании результатов эксперимента был сделан вывод о том, что Г уахагнсит можег быть рекомендована для испытаний в плодовых садах в районах с умеренным а так же жарким и сухим климатом

4 3 Сравнительная привлекательность яиц яблонной плодожорки для Т]ахагисит и Т íelengm и поисковая способность этих яйцеедов при выборе хозяина При альтернативном предложении яиц трех видов хозяев у Г ]ахаП1сит наблюдалось существенное предпочтение яблонной плодожорки перед 51 сегеа!е11а и яйцами совок (М 5иа.чае) Привлекательность (I а!) этого хозяина, превосходила привлекательность садовой совки в 5,75 раза (Р>95%, НСР(),=2,61) (табл 3)

Табл 3 Показатели привлекательности яиц хозяев для самок Т Jaxartlcum при

альтернативном предложении

Показатели

Вид хозяина Поисковая способ- Двигательная ак- Привлекательность

ность, 1 сг тивность, 1 то яиц хозяина, I at

L pomonella 8,0±1,38 2,25+1,27 5,75±0,81

М suasae 3,25±1,88 2,25±1,27 1,0±0,69

S cereal ella 2,0+1,20 2,25±1,27 -0,25±1,75

В эксперименте при альтернативном предложении, было показано, что совки для Т telengal были в 16 раз привлекательнее, чем для Т /ахагисит, отличия высоко достоверны (Р>99, НСР(М = 5,4, Р>99) (табл 4)

Табл 4 Показатели привлекательности яиц хозяев для самок Т telengal при __альтернативном предложении_

Показатели

Вид хозяина Поисковая спо- Двигательная Привлекательность

собность, 1 tr активность, I пш яиц хозяина, 1 а.

L pomonella 9,67+1,07 6,67+1,92 3,0+2,77

М suasae 23,33±3,73 6,67+1,92 16,67±5,64

S cereal ella 1,67+1,41 6,67+1,92 ; -5,0±3,20

Оба вида при альтернативном предложении избегали посещать пробирки с яйцами неспецифического хозяина - зерновой моли У вида Т telengal, который разводили на яйцах зерновой моли более длительное время, чем Т ]ахаП1сит

эта особенность проявилась в большей степени. Однако отличия здесь не были существенными.

В безальтернативном эксперименте с Т. ¡ахагПсит не наблюдалось эффекта отрицательной привлекательности зерновой моли (1а1 = 2,45). Показатели привлекательности и поисковой способности яиц плодожорки для этого вида: 1сг=7,2, а 1а1=4,96. Показатели близки к значениям, полученным в первом эксперименте.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ

ЭФФЕКТИВНОСТЬ Т. JAXARTICUM И Т. ТЕЬЕ№А1 ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ, ПЛОТНОСТИ ЯИЦ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ и СООТНОШЕНИЙ ПАРАЗИТ: ХОЗЯИН

В диапазоне испытанных плотностей и соотношений П:Х, при прочих равных условиях эксперимента в 1991 и 1992 году, эффективность Т. ]ахаП1сит в среднем была выше, чем у Г. telengal (рис.З, А и Б). Эти различия рассматриваются как тенденция, так как статистически достоверных отличий по доле пара-зитированных яиц у видов не отмечено.

Т. ¡ахагпсит I-

Т. 1е1епда1

НЕ

ЮО 150 200 ТОО 150

Плотность хозяина, яиц/дерево

Т. ¡ахаШсит

3

га ш о о.

10ОЛ 150Я 50/1 1 Гнил

Соотношение паразит:хозяин

22 С

Т. 1е1епда1

□ 16°с

Рис.3. Влияние плотности яиц (А) и соотношения паразит : хозяин (Б) на биологическую эффективность трихограммы при пасмурной ( Тср.= 16 °С) и ясной (Тер.-22 °С) погоде.

У тестируемых видов, с ростом плотности яиц яблонной плодожорки (от 100 до 200 на дерево) (рис. 3 Л) и соотношения П:Х (рис.3 Б), число паразити-рованных яиц нарастает. Достоверных различий между видами не было обнаружено. При пониженных температурах, в первом эксперименте, не удалось выявить каких-либо тенденций влияния на эффективность. В следующем сезоне, при более тёплой и ясной погоде, доля паразитированных яиц у Т jaxarticum росла постоянно, как при увеличении плотностей яиц вредителя (с 64,9% до 75,6%), так и при увеличении норм выпуска и соотношений П:Х (от 61,3 до 78,3%). У Т. telengai отмечен рост только до уровня плотности 150 яиц/дерево (с 51,6 до 65,1%). При дальнейшем увеличении плотности яиц плодожорки рост доли паразитированных яиц Т. telengai прекращается. Увеличение нормы выпуска приводит к линейному нарастанию доли паразитированных яиц с 51,2 до 69,6%.

Расчёты показывают, что Т. jaxarticum, в среднем была на 23,7% эффективнее при ненастной погоде и пониженных температурах (в 1992 году) и на 15,4% при ясной и солнечной погоде (1993 год), чем Т. telengai . Хотя существенность этих отличий была недостаточной, отмечена определённая тенденция по реакции на низкую плотность яблонной плодожорки для Т. jaxarticum. Этот вид, при наименьшей в эксперименте плотности яиц хозяина (100 яиц/дер.), показал биологическую эффективность в 1992 и 1993 годах на 29,4% и 20,6% выше, чем Т. telengai. Таким образом, была отмечена тенденция к увеличению разницы в биологической эффективности при снижении плотности яиц вида-мишени в пользу Т. jaxarticum. Это может свидетельствовать о более высокой поисковой способности этого вида трихограммы в естественных условиях по отношению к яйцам яблонной плодожорки.

При наименьшей в эксперименте плотности плодожорки (100 яиц/дерево) наиболее эффективными нормами были 10 и 15 тысяч самок /дерево при средних и максимальных плотностях 22,5 и 30 тысяч (рис. 4).

Т. jaxarticum

"NX, 100 150 200

150/1 15 22.5 30

100/1 10 15 20

50/1 5 7.5 10

Т. telengai

NX. хх 100 .150 200

150/1 15 -

100/1 10 20

50/1 5 7.5 10

Х-плотность (шт. яиц/дерево) X - соотношение П : X

1 2

I | -максимальная эффективность нормы ™яи выпуска для плотности

Рис. 4. Нормы выпуска (тыс. самок/дерево) при которых была получена максимальная эффективность для градаций плотности яиц плодожорки.

Существенное влияние на биологическую эффективность видов трихо-грамм оказали погодные условия При неустойчивой погоде и пониженной температуре (16°С), в первом эксперименте (1991 г), обе популяции исследуемых видов были не эффективны Наибольшая биологическая эффективность у Т ]атП1сит и Т отмечена во время второго эксперимента (1992 г), -

при среднесуточной температуре 22°С При этой температуре самки 7 ]ахагПсшп паразитировали в 9, а Т ¡е1еп£а1 в 8,7 раза больше яиц, чем при среднесуточной температуре 16°С

ГЛАВА 6 АПРОБАЦИЯ Т МХАНТ1СиМ ПРОТИВ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ В ПРОМЫШЛЕННЫХ САДАХ ПРИАЗОВЬЯ 6 1 Погодные условия в период проведения выпусков трихограммы.

Анализ климатических условий, в которых проходил эксперимент, показывает, что они были типичными для данной местности Средняя температура по годам в период с 3 декады июля по 3 декаду августа, когда проводились выпуски, отличалась от аналогичного показателя вычисленного по средним многолетним на 0,2 и 0,3°С (1994 г - +22,7, 1995 г -+22,2, с м - +22,5°С) Максимальная и минимальная температуры составили +34 и +9,5 в 1994, и +27, +17°С в 1995 г Размах колебаний относительной влажности воздуха за период наблюдений составил 61 % (от 29,6 до 90,6%)

6 2. Результаты наблюдений за динамикой поврежденности плодов в вариантах опыта и контроле от начала выпусков Т. ¡ахагисит до уборки урожая. Учеты проводились на зимних сортах яблонь, после начала выпусков трихограммы, с 24 июля по 1 -5 сентября (до уборки урожая) Начальная по-врежденность плодов на модельных деревьях биологических вариантов в 1994 году составила 6,0% (вариант с нормой 20 тыс самок/дер ) и 9,33% (30 тыс самок/дер ) при 6% в контроле В это же время в следующем сезоне 2,6%, 2,0% и 2,5% соответственно В эталоне и интегрированных вариантах опыта начальная поврежденность плодов была ниже, чем в контроле и биологических вариантах (Р<0,05) Однако, в течение 4-х недель после проведения первого учета на модельных деревьях, поврежденность плодов на участках с химическими обработками значительно возросла Повреждение плодов яблонной плодожоркой в эталоне 1994 года увеличилось с 0,67 до 7 0% (Р>95%, НСР0, = 3,23) В 1995, когда была проведена дополнительная инсектицидная обработка, с 0 до 4,48% (Р>95%), в контроле - с 6,0 до 18,7 % (НСР05 = 7,98)) (1994 г ) и с 2,5 до 15,8% (1995 г) Отмечено, что поврежденность плодов в биологических и интегрированных вариантах, где выпускалась трихограмма, нарастала значительно медленнее В 1994 году в варианте с нормой выпуска 30 тыс самок /дерево в период выпусков трихограммы было отмечено снижение поврежденности от начального уровня (с 9,3 до 6,7%) Характерной особенностью динамики повреждения яблонной плодожоркой плодов биологических вариантов эксперимента является отсутствие достоверных отличий между начальной и конечной повре-жденностыо плодов за период наблюдений Отмечено отсутствие достоверных отличий в 1994 году по НСР0;, между эталоном и биологическим вариантом с нормой выпуска 30 тыс/дерево после 14 ав1>ста В следующем сезоне такие

отличия не только отсутствовали с начала и до конца эксперимента, но к 23 августа отмечено по средним значениям более низкое повреждение плодов плодожоркой в биоло1 ическом вариант с лой нормой (отличия не существенны) Достоверные оишчия от контроля для биологических вариантов зафиксированы и в 1 994 и в 1995 году

По данным учетов поврежденное!и плодов в падалице в 1994 году, существенные отличия наблюдались только в эталоне и интегрированных вариантах В 1995 году, при более высоком уровне поврежденности плодов падалицы (42,2 ± 5,3 %) в контроле, отмечены достоверные (Р>95%) отличия по повреждению падалицы для биологического варианта с нормой 30 тыс /дерево Поврежден-ность плодов составила в нем 17,6 ± 7,0% Между эталоном и биологическими вариантами эксперимента достоверных отличий по повреждению падалицы не наблюдалось

В 1994 юду на участках, |де дополнительно, после химических обработок в санитарный период, выпускали трихограмму, поврежденность была меньше чем в эталоне только при высокой норме выпуска энтомофага - 30 тыс /дерево (4,7%) В 1995 году для двух норм выпуска показано снижение поврежденности плодов К 23 августа в этих вариантах было повреждено для 20 тысяч самок/дерево - 2,2%, для 30 тысяч самок/дерево - 2,15% плодов Это на 52-50% ниже, чем в эталоне Однако, статистическая обработка данных не подтвердила существенность этих отличий

б 3 Поврежденность плодов яблонной плодожоркой в съемном и валовом урожае Результаты 2-х лет испытаний трихограммы Г ]ахагПсит показали, что наиболее эффективной нормой выпуска была 30 тыс самок /дерево (табл 5)

Табл 5 Поврежденность плодов яблонной плодожоркой в съемном и валовом урожае в вариантах эксперимента в 1994 и 1995 годах_

Поврежденность плодов, (%)

Варианты 1994 год 1995 год

Съемный Валовый Съемный Валовый

И в* 30 тыс самок/дер 4,66± 2,87 4,96±2,57 4,66±2,87 4,96±2,57

НСР„< 7,09 8,79 7,09 8,79

И в 20 тыс самок/дер 6,01 ±0,48 6,22±0,68 6,01±0 48 6,22±0,68

НСРот 3,17 6,69 3,17 6,69

Эталон 7,11±1,87 7,18±1,87 7,11 ±1,87 7,18±1,9

НСР„, 5,05 7,69 5,05 7,69

Б в * 30 тыс самок/дер 9,83±0,83 13,09±1,04 9,83±0,83 13,09±1,04

НСР„, 3,49 6,9 3,49 6,9

Б в * 20 1ыс самок/дер 13,15±2,46 15,71±2,68 13,15*2,46 15,71±2,68

НСР„, 6,19 8,82 6,19 8,82

Контроль 1 19,44±1,37 24,99±2,99 19,44±1,37 24,99±2,99

В таблице выдетены значения НСР для вариантов с существенными омичиями к контролю

Как было отмечено выше, выпуски трихограммы проводились в период лёта 2 генерации плодожорки и были начаты при существенном повреждении плодов на опытных участках. Разница между начальным и конечным уровнем повреждённое™ вычисленная в биологических вариантах, эталоне и контроле позволила сравнить эффективность химических и биологических мероприятий более объективно. Норма энтомофага 30 тыс. позволяла снизить процент повреждения плодов в 4,7 (в 1995 г.) и 20,6 (в 1994 г.) раза по отношению к контролю. При сравнении с эталоном показано, что выпуски трихограммы сдерживали повреждённость плодов на уровне химических обработок, а в 1994 году отмечено снижение повреждённое™ плодов на 87% по отношению к эталону. Существенность отличий Р=91,8% (рис. 5).

При норме 20 тысяч самок снижение к контролю составило 1,7 и 2 раза. Достоверных отличий от эталона не отмечено. За период с 24 июля и до уборки урожая по эталону получено снижение повреждения к контролю по годам эксперимента в 2,2 и 4,4 раза соответственно. За сезон (без учёта начальной повреждённое™ плодов к моменту начала эксперимента) снижение к контролю в эталоне было в 2,7 и 5 раз (по съёмному урожаю) и в 3,48 и 4,5 раза (по валовому урожаю).

1 ' ..........

30 'ЭТАЛОН

| уровень повреждённости плодов к началу эксперимента

■К " После завершения эксперимента (в съёмном урожае)

Рис. 5. Результаты выпусков Т. ]аха^1сит против яблонной плодожорки в промышленных садах с учётом начальной повреждённости плодов.

Инсектицидные обработки, эффективно сдерживавшие численность и вредоносность яблонной плодожорки в течение весеннего и летнего периода, не могли контролировать вредоносность части популяции второго поколения вре-

дителя Критическим являлся период со 2-й половины августа до уборки урожая зимних сортов в первой декаде сентября

Отмечено, что в этот период поврежденность плодов в эталоне возрастает в 10 раз Наилучшие результаты показал интегрированный вариант с выпуском трихограммы в норме 30 тыс/дерево Только в этом варианте поврежденность плодов была наиболее близка (1994 г ) или достигала (1995 г) установленного 2% уровня ЭПВ

ВЫВОДЫ

1 На основании комплексного сравнительного исследования экологии 4-х видов трихограммы с учетом специфики их пространственного распределения при выпуске в крону яблони отобран вид Т ¡ахаПюит как наиболее соответствующий условиям применения в садах Приазовья

2 После многолетнего содержания в лабораторных условиях, на неспецифичном хозяине исследованые виды сохраняют особенности пространственного распределения по ярусам растительности При выпусках в крону яблони Т }ахаП1сит и Т рюеит предпочитагот паразитировать яйца хозяев в среднем и верхнем ярусах кроны, Т из гр тшШит - в верхнем ярусе кроны, а Т еха-пеьсет - в приземном слое

3 Экспериментальными исследованиями установлено, что Т ]ахаг11сит Хорезмской популяции экологически пластична, отличается от других исследованных видов устойчивостью к повышенной темггературе и пониженной относительной влажности воздуха Температура 30°С в сочетании с влажностью воздуха (35%) не вызывает снижения относительной доли яйцекладущих самок, их плодовитости и выживаемости потомков по сравнению с уровнем этих показателей в оптимальных гигротермических условиях

4 После длительного разведения на яйцах зерновой моли в условиях свободного выбора естественных хозяев Т )ахагисит Хорезмской популяции предпочитает для заражения яйца яблонной плодожорки, Г telengal Барнаульской популяции - яйца совок

5 Т ]ахагнсит Хорезмской популяции может использоваться для борьбы с яблонной плодожоркой второй и третьей генераций на зимних сортах яблонь Ренет Симиренко и Айдаред (на 15-18-летниех деревьях с естественно сформированной кроной) Наибольшее снижение поврежденности плодов яблонной плодожоркой получено при условии периодических выпусков Т )ахагпсит Хорезмской популяции в норме 30 тысяч самок/дерево на разных фазах онтогенеза (предкуколка-куколка-имаго) с интервалом 8 суток

6 Сходная с Т Jaxartlcum по характеру распределения в кроне яблони Трюеит Болгарской популяции более требовательна к относительно влажности воздуха Этот вид может быть рекомендован для испытаний в районах с гумид-ным климатом

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 При выпусках Т ]ахаг!1сут в садах для контроля яблонной плодожорки рекомендуется применять грихограмму в фазе предкуколки и имаго перед вы-

летом в норме 30 тысяч самок на дерево, на 15-18-летних деревьях яблони сортов Ренет Симиренко и Айдаред, высотой от 3 до 4,5 метров, с естественно сформированной кроной, каждые 8 дней в течение периода яйцекладки яблонной плодожорки, при низкой или близкой к nopoi овой численности вредителя

2 Т jaxarticum целесообразно выпускать через две недели после прекращения химических обработок вплоть до уборки урожая зимних сортов яблок Этот прием позволяет снижать вредоносность потомства второю поколения яблонной плодожорки в санитарный период, при условии его продолжительности не менее 30 дней

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Васильев А Л Новый вид трихограммы Ъ ichogramma jaxarlicum Sorokina (Hvmenoptera Trichogrammatidae4) для контроля яблонной плодожорки /А JI Васильев // Вестник зашиты растений СПб , Пушкин 2008 -№1 -С 33-38

2 Васичьев, А Л Влияние вып\сков трихограммы (Hymenoptera Trichogrammatidae) на поврежденность плодов яблони листовертками /АЛ Васильев H Б Бородавко //Известия СПбГАУ -2008 - №8 -С 41-43

3 Sorokina А Р Study of the regulating ability of two Trichogramma species when used against Cydia pomonella / A P Sorokma S V Vastlyev A L Vasilyev // Trichogramma news -1993 -№7 - P 36

4 Сорокина А П Применение трихограммы (7) ichogtamma jaxarticum Sor ) для борьбы с яблонной плодожоркой в садах Приазовья / А П Сорокина С В Васильев, А Л Васильев M Г Запивацкая // Экологически безопасные и беспестицидные тех-нолоши получения растениеводческой продукции материалы Всерос науч -произвол совеш Пущино 1994 - Ч II -С 79-81

5 Васильев А Л Сравнительная оценка миграционного поведения в кроне яблони у разных видов трихограмм (Hym , Trichogrammatidae) /АЛ Васильев // Защии растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса экономика эффективность экологичность тез докл Всерос съезда по защите растений СПб 1995 -С 295

6 Васильев А Л Оценка перспективности применения видов трихограммы (Hymenoptera Trichogrammatidae) для контроля яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonella L ) / А Л Васильев // Биологические средства защиты растений технологии их изготовления и применения -СПб 2005 -С 156-159

7 Васильев А Л Изучение втияния температуры и относитезьной влажности воздуха на биологические показатели нескольких видов тричограмм (Hymenoptera Trichogrammatidae) / А Л Васильев // Информ бюл ВПРС МОББ СПб , 2007 - Вып 38 -С 51-53

8 Васильев А Л Ольфактометры для изучения поисковой способности у яйцеедов рода 7/ ichogianima /АЛ Васильев // Фигосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем Материалы междунар науч -практ конф Орел 18-20 марта 2008 г - Орел Изд-во ОрелГАУ 2008 С 70-72

100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильев, Андрей Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТРИХОГРАММЫ В САДАХ ПРИ

ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОТИВ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ обзор литературы).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Место проведения исследований.

2.2. Виды трихограммы послужившие объектами исследований.

2.3. Виды фитофагов, использованные в работе для разведения и тестирования трихограмм.

2.4. Подбор видов для применения против яблонной плодожорки в Приазовье.

2.5. Влияние плотности яиц хозяина и соотношения паразит:хозяин на биологическую эффективность двух видов трихограмм.

2.6. Апробация Т. jaxarticum. против яблонной плодожорки в промышленных садах Приазовья.

Глава 3. ГЕОГРАФИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОСОБЕННОСТИ КЛИМАТА И СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ

3.1. Расположение хозяйства и его характеристика.

3.2. Климат Приазовья.

3.3. Особенности сезонного развития яблонной плодожорки в Приазовье

3.4. Фенология яблонной плодожорки и календарные сроки выпусков трихограммы в 1994-95 годах.

Глава 4. ВЫБОР ВИДА ТРИХОГРАММЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ В САДАХ ПРИАЗОВЬЯ.

4.1. Сравнительная оценка видов трихограммы по пространственному распределению после выпуска в крону яблони.

4.2. Оценка влияния гигротермических режимов на биологические параметры трихограмм.

4.3. Сравнительная привлекательность яиц яблонной плодожорки для Т.jaxarticum и Т. telengai и поисковая способность этих яйцеедов при выборе хозяина.

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ ЭФФЕКТИВНОСТЬ Т. JAXARTICUM И Т. TELENGAI ПОГОДНЫХ

УСЛОВИЙ, ПЛОТНОСТИ ЯИЦ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ И

СООТНОШЕНИЯ ПАРАЗИТ:ХОЗЯИН.

Глава 6. АПРОБАЦИЯ Т. JAXARTICUM ПРОТИВ ЯБЛОННОЙ

ПЛОДОЖОРКИ В ПРОМЫШЛЕННЫХ САДАХ ПРИАЗОВЬЯ.

6.1. Погодные условия в период проведения выпусков трихограммы.

6.2. Результаты наблюдений за динамикой повреждённости плодов после выпуска Т. jaxarticum.

6.3. Повреждённость плодов яблонной плодожоркой в съёмном и валовом урожае.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биоэкологическое обоснование выбора Trichogramma jaxarticum Sor. (Hym., Trichogrammatidae) для борьбы с яблонной плодожоркой в садах Приазовья"

В последние десятилетия большое внимание специалистов привлекает разработка экологизированных и беспестицидных систем защиты яблони от вредных организмов, основанных на использовании малотоксичных биорациональных препаратов и энтомофагов, обеспечивающих получение экологически безопасной продукции (Audemard, 1971; Hahn et. al., 2005). Разработка биологизированных систем защиты особенно актуальна для садов южных регионов, значительная часть которых расположена в санитарно охранных и курортных зонах (Пилипюк и др., 1986).

Наибольший вред в яблоневых садах наносит яблонная плодожорка (Lasperesia pomonella L.), жизненный цикл которой во многом определяет систему защитных мероприятий от комплекса вредителей в промышленных садах (Кулакова, 1973; Безденко, 1975; Лагунов, 1984; Медведева, 1984; Ка-линкин, 1985; Лебедев, 1985).

Как возможное средство защиты плодов в садах от яблонной плодожорки рассматривается трихограмма (Hymenoptera, Trichogrammatidae) - яйцепара-зит, занимающий важное место в природных биоценозах среди естественных врагов этого вредителя. Однако, несмотря на широкомасштабные исследования в нашей стране и за рубежом, вопрос об использовании трихограммы в садах остаётся нерешённым. В отечественной и зарубежной литературе нет единого мнения об эффективности применения трихограмм против яблонной плодожорки в промышленных садах. Выпуски трихограммы против яблонной плодожорки давали в одних случаях положительные (Щепетильникова и др., 1968; Жиляева и др., 1971; Лагунов, 1971; Безденко, I960, 1964, 1975; Лукин, 1978 а, б; и др.) в других отрицательные результаты (Билык, 1975, 1977; Болотникова, Супранович, 1978, 1985; Приедитис, 1979; Дядечко и др., 1985; Коган, Ткачёва, 1985; Бабидорич, 1991). Следует подчеркнуть, что положительные и отрицательные результаты были получены при использовании одних и тех же видов и нередко в одной и той же климатической зоне.

Известно, что правильный выбор вида или формы энтомофага играет ключевую роль в его эффективности (Викторов, 1976). В некоторых работах, при анализе результатов выпусков трихограммы в садах, отмечается, что причиной низкой или нестабильной эффективности мог быть неправильный выбор вида или его экологической формы (Щепетильникова и др., 1968; Би-лык,1977; Ткачёв, Онищенко,1978; Дядечко,Францевич, 1978; Бабидорич, 1991). Ряд авторов отмечают, что прогресса в использовании трихограмм можно достигнуть путём подбора наиболее эффективных экологических форм известных видов трихограммы, а так же новых видов (Теленга, Щепетильникова, 1949; Щепетильникова, Мурашевская, 1979, 1980; Kot, 1979; Smith et. al., 1986; Сорокина, 1980,1991 б, 2001). У каждого вида трихограммы имеется свой круг обычных хозяев (Картавцев, 1966 а, б; Теленга, Щепетильникова, 1949; Щепетильникова, 1974; Сорокина, 19876). Виды трихограмм могут отличаться степенью специализации в отношении хозяина и мест его обитания. Разные виды и внутривидовые формы трихограммы могут обладать различной биологической эффективностью (Волков, 1959; Щепетильникова и др., 1968; Безденко, 1975; Болдырев, 1980).

Изучение биологии и экологии, выявленных в результате фаунистических сборов в последние десятилетия новых видов трихограмм, необходимо для расширения ассортимента применяемых в садах видов этих энтомофагов (Фурсов, Зерова, 1985). Обширные данные, основанные на результатах многочисленных экспериментов в России и за её пределами, в Европе и Азии, были получены при выпусках только двух видов трихограммы - Т. dendrolimi Mats. (= Т. cacoeciae (Сорокина, 1991 а)) и T.telengai Sor. (= бессамцовая Т. embryophagum (Сорокина, 1987 в)). Наиболее широкое использование в экспериментах получил только - Т. telengai (Сорокина, 1987 в). Научной основой использования трихограмм против яблонной плодожорки в садах является наличие тесных исторически сложившихся трофических связей этой группы энтомофагов с тортрикоидным комплексом чешуекрылых. С листовёртками трофически связаны 22 вида мировой и 13 видов палеарктической фауны (Сорокина, 1999), что составляет достаточную основу для научного отбора.

Немаловажную роль для эффективного применения энтомофагов имеет так же выбор видов, экологические требования которых соответствуют условиям района и стации их применения (Викторов, 1976). Многолетние результаты экспериментов по выпускам трихограмм, с целью контроля яблонной плодожорки, свидетельствуют о том, что применение в садах мезогигро-фильного вида Т. evanescens Wstw. даёт неудовлетворительные результаты (Щепетильникова, Федоринчик, 1968), а использование различных по географическому происхождению форм вида Т. dendrolimi характеризуется нестабильными результатами и существенно определяется условиями влажности сезона (Теленга, Щепетильникова, 1949; Волков, 1959; Безденко, 1975). Подбор форм и видов трихограмм наиболее устойчивых к пониженной влажности воздуха в условиях повышенных температур особенно актуален для южных районов плодоводства с сухим и засушливым климатом. Для этих районов отмечена низкая эффективность гигрофильных и мезогигрофильных видов трихограмм (Щепетильникова, 1936; Дирш, 1937). Не случайно нами было намечено проводить, часть полевых опытов и тестирование эффективности трихограммы в Приазовье. Здесь сосредоточены крупные плодовые хозяйства России. Часть из них расположена в водо-охранной зоне Таганрогского залива, где применение пестицидов строго регламентировано. Исследования по изучению эффективности применения трихограмм в садах Приазовья, не проводились, что увеличивает значимость и научную ценность данных полученных в экспериментах в этом районе. Для степной зоны СССР известны две работы, выполненные в первой и второй половине прошлого века: одна в Крыму (Дирш, 1937), другая в Ставропольском крае (Картав-цев,1966). В первом случае применялась Т. evanescens Westw., результат не отличался от контроля, во втором Т. telengai Sor. (против 1 поколения плодожорки), повреждённость плодов была снижена на 94%. Позднее исследования были сосредоточены в основном в садах Белоруссии, Украины и Молдавии.

Задачи исследования:

1. Оценить специфику пространственного распределения в кроне яблони четырех видов трихограммы, встречающихся на древесно-кустарниковой растительности.

2. Провести сравнительную оценку влияния абиотических факторов внешней среды (температура, относительная влажность воздуха) на биологические показатели видов трихограммы, заселяющих крону яблони.

3. Оценить привлекательность яиц яблонной плодожорки для отобранных видов трихограмм и определить поисковую способность этих яйцеедов.

4. Оценить влияние плотности яиц яблонной плодожорки и соотношений паразит : хозяин (П : X) на биологическую эффективность выбранного вида трихограммы с учётом погодных условий.

5. Апробировать отобранный в предварительных лабораторных и полевых экспериментах вид трихограммы в промышленных яблоневых садах в районе Приазовья.

Научная новизна.

Впервые показана возможность успешного отбора видов трихограмм на основе комплексного сравнительного исследования их биологических и экологических параметров с учётом специфики их пространственного распределения при выпуске в крону яблони.

Впервые были изучены биологические и экологические характеристики двух видов трихограммы — Т. jaxarticum Sor. и Т. piceum Djur.

Т. jaxarticum характеризуется толерантностью к пониженной влажности воздуха. Для этого вида впервые показано наличие устойчивости в предпочтении среднего яруса кроны яблони при поиске яиц хозяина и яиц яблонной плодожорки на заражение после многолетнего разведения на яйцах неспецифичного хозяина Sitotroga cerealella Oliv. (Lepidoptera, Gelechiidae).

Практическая ценность.

Расширен список видов трихограмм, рекомендованных к использованию в садах. Отобран и апробирован в промышленных садах для контроля численности яблонной плодожорки в условиях Приазовья вид - Т. jaxarticum.

Экспериментальные данные по влиянию основных факторов внешней среды на биологические показатели трихограмм: барнаульской популяции Т. telengai, хорезмской популяции Т. jaxarticum, Т. sp. из группы minutum и болгарской популяции Т. piceum могут быть использованы в технологии разведения и применения этих видов.

Установлены оптимальные нормы и кратности выпуска Т. jaxarticum, показана целесообразность внесения трихограммы, находящейся на разной стадии онтогенеза, в агроценоз сада.

При отсутствии возможности механизированного расселения, а так же в небольших садах можно использовать полые, сухие стебли растений {Нега-cleum sibiricum L. и Aegopodium podagraria L. (Umbelliferae)), для фасовки трихограммы и внесения ее в сады. Этот прием предотвращает вынос трихограммы из кроны ветром и дождём и защищает энтомофага от перегрева и поедания хищниками.

Апробация работы.

Результаты работы доложены на Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), отчётно-плановых сессиях ВИЗР (1996, 2008) и Нэнцзянского сельскохозяйственного института (КНР, 2003), на международной конференции ВПРС МОББ «Биоценотическая регуляция - основа современных фитосанитарных технологий» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), на международной научно-практической конференции: «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкоси-стем» (Орел, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них одна входит в Перечень научных журналов и изданий, рекомендованный ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 9 рисунками. Список цитированной литературы включает 226 источников, из них 83 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Васильев, Андрей Леонидович

ВЫВОДЫ

1. На основании комплексного сравнительного исследования экологии 4-х видов трихограммы с учётом специфики их пространственного распределения при выпуске в крону яблони отобран вид Т. jaxarticum как наиболее соответствующий условиям применения в садах Приазовья.

2. После многолетнего содержания в лабораторных условиях, на неспецифичном хозяине исследованые виды сохраняют особенности пространственного распределения по ярусам растительности. При выпусках в крону яблони Т. jaxarticum и Т. pice--;;, предпочитают паразитировать яйца хозяев в среднем и верхнем ярусах кроны, Т. sp. из гр. minutum - в верхнем ярусе кроны, а Т. evanescens - в приземном слое.

3. Экспериментальными исследованиями установлено, что Т. jaxarticum Хорезмской популяции экологически пластична, отличается от других исследованных видов устойчивостью к повышенной температуре и пониженной относительной влажности воздуха. Температура 30°С в сочетании с влажностью воздуха (35%) не вызывает снижения относительной доли яйцекладущих самок, их плодовитости и выживаемости потомков по сравнению с уровнем этих показателей в оптимальных гигротермических условиях.

4. После длительного разведения на яйцах зерновой моли в условиях свободного выбора естественных хозяев Т. jaxarticum Хорезмской популяции предпочитает для заражения яйца яблонной плодожорки, Т. telengai Барнаульской популяции — яйца совок.

5. Т. jaxarticum Хорезмской популяции может использоваться для борьбы с яблонной плодожоркой второй и третьей генераций на зимних сортах яблонь Ренет Симиренко и Айдаред (на 15-18-летних деревьях с естественно сформированной кроной). Наибольшее снижение поврежденности плодов яблонной плодожоркой получено при условии периодических выпусков Т. jaxarticum Хорезмской популяции в норме 30 тысяч самок/дерево на разных фазах онтогенеза (предкуколка-куколка-имаго) с интервалом 8 суток.

6. Сходная с Т. jaxarticum по характеру распределения в кроне яблони T.piceum Болгарской популяции более требовательна к относительно влажности воздуха. Этот вид может быть рекомендован для испытаний в районах с гумидным климатом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выпусках Т. jaxarticum в садах для контроля яблонной плодожорки рекомендуется: применять трихограмму в фазе предкуколки и имаго перед вылетом в норме 30 тысяч самок на дерево, на 15-18-летних деревьях яблони сортов Ренет Симиренко и Айдаред, высотой от 3 до 4,5 метров, с естественно сформированной кроной, каждые 8 дней в течение периода яйцекладки яблонной плодожорки, при низкой или близкой к пороговой численности вредителя.

2. Т. jaxarticum целесообразно выпускать через две недели после прекращения химических обработок вплоть до уборки урожая зимних сортов яблок. Этот приём позволяет снижать вредоносность потомства второго поколения яблонной плодожорки в санитарный период, при условии его продолжительности не менее 30 дней.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Васильев, Андрей Леонидович, Санкт-Петербург - Пушкин

1. Афанасьева, О. В. Применение трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой и кукурузным мотыльком в Молдавской ССР / О. В. Афанасьева // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР. Л., 1936. — С. 307-308.

2. Афанасьева, О. В. Применение трихограммы в плодовом хозяйстве / О. В. Афанасьева // Труды ВАСХНИИЛ. М. - Л., 1937. - С. 16-26.

3. Афанасьева, О. В. Достижения биометода в борьбе с вредителями плодоводства / О. В. Афанасьева, Я. А. Алексеев // На защиту урожая. 1935. -N1.-C. 32-34.

4. Ахундова-Туаева, Л. М. Результаты применения и внедрения яй-цееда-трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой и почковой вертуньей / Л. М. Ахундова-Туаева, Е. П. Сидоровнина // Материалы науч. сессии энто-мофагов Азербайджана. Баку, 1965. - С. 22-24.

5. Бабидорич, М. М. Проблемы применения трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой ! Бабидорич М. М. Н Трихограмм? (биология, разведение, применение), Текз. докл. III -го Всесоюз. совещ. по трихограмме. — Кишинёв, 1991.-С. 105-109.

6. Банит, В. Н. Использование ольфактометрии при изучении биологических особенностей трихограммы / В. Н. Банит // Защита растений в интенсивных технологиях возделывания с.-х. культур. Воронеж, 1989. — С.55-59.

7. Безденко, Т. Т. Биологический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Т. Т. Безденко. Минск: Изд-во Академии сельскохозяйственных наук Белорусской ССР, 1960. — С. 43.

8. Безденко, Т. Т. Рекомендации по биологическому методу борьбы с вредителями в плодовом саду Северо-Западной увлажнённой зоны СССР / Т. Т. Безденко. Минск: Колос, 1964. - 31 с.

9. Безденко, Т. Т. Биологический метод защиты плодовых культур от вредителей / Т. Т. Безденко. Минск: Ураджай, 1975. - С. 34-75.

10. Билык, Н. А. Испытание Харьковской расы жёлтой «плодожороч-ной» трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой / Н. А. Билык // Труды Харьковского СХИ. Харьков,1975. - Т. 208. - С. 72-75.

11. Билык, Н. А. Яблонная плодожорка и применение биологического метода в борьбе с ней в северо-восточной части Харьковской области: авто-реф. дис. на соис. уч. степ. канд. биол. наук / Н. А. Билык. Харьков, 1977. -24 с.

12. Бобруйко, Н. П. Результаты использования трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой в садах/ Н. П. Бобруйко // Труды молодых учёных. Киев, 1963. - Вып. 8. - С. 205-208.

13. Болдырев, М. И. Результаты испытания различных видов и рас трихограммы против яблонной плодожорки в ЦЧО/ М. И. Болдырев // Технологии интенсивного садоводства в различных географических зонах страны. -Мичуринск, 1980.-С. 119-125.

14. Болдырев, М. И. Краткосрочное прогнозирование развития яблонной плодожорки / М. И. Болдырев // Защита растений. 1981. - N7. - С.41-43.

15. Болдырев, М. И. Применение трихограммы в интегрированной системе защиты яблоневого сада / М. И. Болдырев // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства. 1983.-N38. - С.70 - 76.

16. Болотникова, В. В. Некоторые особенности поведенческих реакций двух видов рода Трихограмма обитающих в садах Белоруссии / В. В. Болотникова, Р. В. Супранович // Сборник защиты растений. Минск: Урад-жай, 1984.-Вып. 9.-С. 91-98.

17. Васильев, В. П. Вредители плодовых культур / В. П. Васильев, И. 3. Лившиц. М.: Колос, 1984. - 399 с.

18. Васильев, И. В. Шелкопряды сосновый и кедровый / И. В. Васильев // Тр. Бюро по энтомологии. С. П. Б.: 1905. — С. 68-69.

19. Викторов, Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / Г. А. Викторов. -М.: Наука, 1976.- 152 с.

20. Волков, В. Ф. К экологии жёлтой трихограммы Т. cacoeciae pallida Meyer — паразита яиц яблонной плодожорки и листовёрток в садах / В. Ф. Волков // Науч. Труды Укр. НИИ защ. раст. 1959. - Т.8 - С. 137 - 170.

21. Гринберг, Ш. М.Трихограмма: проблемы, перспективы разведения и применения / Ш. М. Гринберг, Н. В. Бондаренко, Г. Н. Цыбульская // Защита растений. 1979. - N9 - С. 20-23.

22. Гринберг, Ш. М. О результатах лабораторного разведения и использования разновозрастной трихограммы / Ш. М. Гринберг и др. // Массовое разведение насекомых. Кишинёв: Штиинца. - 1983. - С. 29 - 32.

23. Гричанов, С. Я. Феромоны для фитосанитарного мониторинга вредных чешуекрылых / С. Я. Гричанов, Е. И. Овсянникова. — Санкт-Петербург — Пушкин: 2005. 244с.

24. Дирш, В. М. Опыт использования Trichogramma evanescens Westw. в Крыму / В. М. Дирш // Защита растений. 1937. - N15 - С. 69-80.

25. Доспехов, Б. А. Методика полевого эксперимента (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. М.: 1985.-351 с.

26. Дюрич, Г. Ф. Новые данные в изучении видового состава трихограмм естественных биоценозов / Г. Ф. Дюрич // Трихограмма (биология, разведение, применение): Тез. докл. П-го Всесоюз. совещ. по трихограмме. — Кишинёв, 1985.-С. 5-6.

27. Дюрич, Г. Ф. Новые виды рода Trichogramma Westw. (Hymenop-tera, Trichogrammatidae) из Молдавии // Зоологический журнал. — 1987. — N 2. С. 70 - 77.

28. Дюрич, Г. Ф. Биологическое и морфологическое разнообразие популяций Т. cacoeciae М. / Г. Ф. Дюрич, JI. Н. Шкьопу // Трихограмма (биология, разведение, применение): Тез. докл. Ш-го Всесоюз. совещ. по трихо-грамме.-Кишинёв, 1991.-С. 10-11.

29. Дядечко, Н. П. Применение местной формы жёлтой трихограммы в борьбе с яблонной и восточной плодожорками в условиях степной зоны Украины / Н. П. Дядечко, J1. А. Францевич // Науч. Труды Укр. е.- х. академии. 1978.-N 209. - С. 8-11.

30. Дядечко, Н. П. Перспективы применения трихограммы на полевых и плодовых культурах / Н. П. Дядечко, Н. Н. Палий, В. С Шелестова // Трихограмма (биология, разведение, применение): Тез. докл. П-го Всесоюз. совещ. по трихограмме. Кишинёв, 1985. - С. 42-43.

31. Жиляева, В. М. Эффективность трихограммы при различном соотношении паразита и хозяина / В. М. Жиляева, Н. В. Паныиин, Р. С. Согоян // Биологическая защита овощных и плодовых культур. Кишинёв, 1971 - С. 33-34.

32. Захваткин, Ю. А. Поведение трихограммы искусственного разведения / Ю. А. Захваткин., Т. Ф. Алёнчикова // ВПС МОББ. 1986.-N17 - С. 59-72.

33. Зилспарне, А. А. Результаты применения трихограммы против яблонной плодожорки в 1962 и 1963 гг. / А. А. Зилспарне, А. Н. Цибульская, Я. П. Циновский // Фауна Латвийской ССР и сопредельных территорий. Т. 4. — 1964.-С. 79-88.

34. Зилспарне, А. А. Результаты применения яйцееда трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой в Латвийской ССР в 1964 году / А. А. Зилспарне // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Вильнюс, 1965.-С. 33-34.

35. Калинкин, В. М. Влияние пестицидов на численность красного плодового клеща и акарифагов в различных схемах противоплодожорочных обработок / В. М. Калинкин // Бюлл. ВНИИЗР 1985. - N60. - С.26-29.

36. Караджов, С. Я. Яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella L.) и комплекс приёмов биологической борьбы с ней в условиях Болгарии: авто-реф. дис: . канд. с.-х. наук. / С. Я. Караджов. Л., 1974. - 22 с.

37. Картавцев, Н. И. Опыт применения трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой в предгорной зоне Ставропольского края / Н. И. Картавцев // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. — Л.,1966 а. Т. 7, N11. - С. 387-388.

38. Картавцев, Н. И. Биология и экология внутривидовых форм трихограммы и эффективность их применения в условиях предгорья Ставропольского края: автореф. . канд. с.-х. наук. / Н. И. Картавцев-Л. 1966 б — 17 с.

39. Касинская, JI. В. Биологическая оценка некоторых популяций вида Trichogramma cacoeciaepallida Telenga, обитающих в СССР/ JI. В. Касинская // Бюл. ВИЗР. 1987, N 69 - С. 9-12

40. Колмакова, В. Д. О применении белорусских форм трихограммы в садах Бурятии / В. Д. Колмакова // Вредители леса и плодово-ягодных культур Забайкалья. Улан-Удэ, 1962. - С. 84-87.

41. Колмакова, В. Д. Вредители плодовых и ягодных культур в Бурятии / В. Д. Колмакова. Улан-Удэ, 1964. - 50 с.

42. Колмакова, В. Д Применение местной формы трихограммы {Trichogramma embriophagum Htg.) в садах Забайкалья / В. Д. Колмакова // Труды ВИЗР. Колос, 1965. - Вып. 24. -С. 203-210.

43. Колмакова, В. Д. К вопросу о применении трихограммы при использовании её в борьбе с яблонной плодожоркой / В. Д. Колмакова // Биологическая защита плодовых и овощных культур. — Кишинёв: 1971. — С. 52-53.

44. Колмакова, В. Д. Сравнительная оценка этологии плодожорочных видов трихограммы / В. Д. Колмакова // Применение трихограммы в защите сельскохозяйственных растений: Тез. докл. 1-го Всесоюз. совещ. по трихо-грамме. Кишинёв: 1978. - С. 28-30.

45. Королёва, Н. И. Применение трихограммы в садах против яблонной плодожорки / Н. И. Королёва // За мичуринское плодоводство. 1938. — N86. - С. 57-74.

46. Кот, Я. Зависимость эффективности трихограммы (Trichogramma sp.) от плотности яиц хозяина / Я. Кот // Применение трихограммы в интегрированных системах защиты растений,- «Докл. 1-о международного симпозиума по линии ВПС МОББ. 1980. - С. 32-37.

47. Кулакова, И. Т. Яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella L.) в условиях Горьковской области (биология, экология и обоснование мер борьбы.: автореф. . канд. с.-х. наук / И. Т. Кулакова. JL; Пушкин, 1973. — 20 с.

48. Лагунов, А. Г. Интегрированный метод борьбы с яблонной плодожоркой в условиях Волгоградской области / А. Г. Лагунов // Биологическая защита плодовых и овощных культур. — Кишинёв: 1971. С. 58 - 59.

49. Лагунов, А. Г. Основные энтомокомплексы плодовых культур нижнего Поволжья / А. Г. Лагунов // Тез. докл. IX съезда ВЭО. -Киев: 1984. -Ч. 2. С. 4.

50. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: 1973. - 343 с.

51. Лебедев, И. В. Биологические основы моделирования популяции яблонной плодожорки: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И. В. Лебедев. -1985.-20 с.

52. Лукин, В. А. Трихограммы Заилийского Алатау / В. А. Лукин // Труды Казахского НИИЗР. Алма-Ата: 1978 а. - Т. 14.- С. 37-48.

53. Лукин, В. А. Применение трихограммы в защите сельскохозяйственных растений / В. А. Лукин // Тез. докл. 1-го Всесоюз. совещ. по трихограмме. -Кишинёв: 1978 б. С. 80-82.

54. Махоткин, А. Г. Особенности сигнализации обработок против яблонной плодожорки / Махоткин А. Г. и др. // Защита растений. — Агрорус, 2004. N7. - С. 26 - 29.

55. Медведева, Г. В. Биологические основы интегрированной борьбы с яблонной плодожоркой в Крыму: автореф. дис. . канд. С.-х. наук / Г. В. Медведева. — Киев: 1984 — 15 с.

56. Медведева, Г. В. Выживаемость яблонной плодожорки природной популяции на разных стадиях развития / Г. В. Медведева // Труды Гос. Никитского ботанического сада. — 1986. Т. 99. С. 39 — 51.

57. Мейер, Н. Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми / Н. Ф. Мейер. Сельхозгиз, 1937.

58. Мейер, Н. Ф. Виды и расы трихограммы (Trichogramma Westw.) / Н. Ф. Мейер // Вестн. Защиты растений. 1940. - N4. -С. 10- 77.

59. Мейер, Н. Ф. Трихограмма / Н. Ф. Мейер. Сельхозгиз, 1941. —134 с.

60. Методическое руководство по выявлению, определению и изучению трихограммы. М.: 1979. - 58 с.

61. Нестеров В. С. К обоснованию применения трихограммы с помощью математических моделей / В. С. Нестеров, и др. // Трихограмма (биология, разведение, применение): Тез. докл. Ш-го Всесоюз. совещ. по трихограмме. Кишинёв: 1985. - С. 48-49.

62. Онищенко, JT. Г. Применение трихограммы и энтобактерина против яблонной плодожорки / JT. Г. Онищенко, В. М. Ткачёв // Вюник с-х науки. Кшв: 1975. - N11. - С. 60-64.

63. Онищенко J1. Г. Биологический метод борьбы с сетчатой листовёрткой / JT. Г. Онищенко, В. М. Ткачёв, А. Шарага // Садоводство, виногра-дорство и виноделие Молдавии. 1975. - N12. - С. 33-36.

64. Онищенко, JI. Г. Биологическая борьба с яблонной плодожоркой и сетчатой листовёрткой / JI. Г. Онищенко, В. М. Ткачёв // Защита растений. — 1976.-N11.-С. 24-25.

65. Порчинский, И. А. Новые данные по биологии яблонной плодожорки в связи с вопросом о наиболее правильном способе борьбы с ней / И. А. Порчинский //Вестник садоводства. 1910. - N12. - С. 966-978.

66. Порчинский, И. А. О некоторых паразитах майского червя заслуживающих у нас особого внимания и дополнительные сведения о яйцеедеплодожорки / И. А. Порчинский // Труды бюро по энтомол. С. П. Б.: 1911. — Т. 9.-N6,- 14 с.

67. Приедитис, А. Н. Основы интегрированной защиты яблонь / А. Н. Приедитис // Труды Латв. с.-х. акад. -1979. N176. - С. 63-65.

68. Прокофьев, М. А. Эффективность яйцееда Trichogramma spp. в борьбе с яблонной плодожоркой (Carpocapsa pomonella L.) в садах Сибири / М. А. Прокофьев // XIII Международный энтомологический конгресс. М.-Л.: 1971.-С. 289-304.

69. Радецкий, А. Ф. О паразитарном методе борьбы с яблонной плодожоркой / А. Ф. Радецкий // Изд. терско-энтомологической станции. — 1911. 16 С.

70. Радецкий, А. Ф. Яйцеед плодожорки (Oophtora semblidis Aur. Spentathron carpocapsa Asha.) описание, биология и утилизация его в деле борьбы с яблонной плодожоркой / А. Ф. Радецкий. Ташкент: 1912. - 24 с.

71. Радзивиловская, М. А. Яйцеед в яблоневых садах / М. А. Радзиви-ловская, Р. Р. Салихов // Защита растений. М.: 1987. - N5. — С. 35.

72. Рекомендации по борьбе с плодожорками в плодоносящих садах. — М.: Колос, 1981,- 17 с.

73. Рыбкин, Б. В. К биологии и хозяйственному значению лесной трихограммы Trichogramma embriophagum Htg. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) / Б. В. Рыбкин // Энтомол. обозр. -1959. Т.38, Вып.2. — С.382 - 393.

74. Руководство по массовому разведению и применению трихограммы. -М.: 1979.-132 с.

75. Рябчинская, Т. А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР /Т. А. Рябчинская. Воронеж: 2002. -46 с.

76. Салихов, Р. Р. Трихограмма в борьбе с яблонной плодожоркой / Р. Р. Салихов // 9 съезд Всес. энтомол. о-ва. Киев: 1984. - С. 184.

77. Сидоровнина, Е. П. Трихограмма в садах Азербайджана / Е. П. Сидоровнина // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР. — JL: 1936. — С. 300-301.

78. Сидоровнина, Е. П. Производственный опыт по применению трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой в Азербайджане в 1936 г. / Е. П. Сидоровнина // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР. — JL: 1938. С. 60-63.

79. Сорокина, А. П. Виды рода Trichogramma в СССР / А. П. Сорокина // Тез. докл. всесоюз. совещ. «Биологическая защита овощных культур от вредных организмов».- 1977. С. 83-85

80. Сорокина, А. П. Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) в СССР / А. П. Сорокина // Зоол. Журнал. 1977. - N7. -С. 1112-1115.

81. Сорокина, А. П. Избирательность трихограммы / А. П. Сорокина // Защита растений. 1978. - N5. - С. 32-33.

82. Сорокина, А. П. Пищевые связи некоторых видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) / А. П. Сорокина // Инф. бюл. ВПС. МОББ.- Л.; 1987 б - N19. - С. 25-35.

83. Сорокина, А. П. Биологическое и морфологическое обоснование видовой самостоятельности Trichogramma telengai sp.n. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) / А. П. Сорокина // Энтомологическое обозрение.- 1987 в. LXVI, 1-С. 32-46.

84. Сорокина, А. П. Новые материалы к изучению видов рода Trichogramma Wstw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) фауны СССР с замечаниями по синонимике / А. П. Сорокина // Энтомологическое обозрение. — 1991 а. Вып.70, N1. — С. 183-195.

85. Сорокина, А. П. Таксономические и биологические принципы оценки видов рода Trichogramma W. (Hym. Trichogrammatidae) как энтомо-фагов вредных насекомых: : автореф. ДИС. . ДОК. биол. наук / А. П. Сорокина. -Л.; 1991 б. 42 с.

86. Сорокина, А. П. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) мировой фауны / А. П. Сорокина. — М.: Колос, 1993.-77 с.

87. Сорокина, А. П. Пищевые связи некоторых видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) мировой фауны / А. П. Сорокина // Энтомологическое обозрение. 1999. - Том LXXVIII, Выпуск 1. -С. 49-59.

88. Сорокина, А.П. Оценка перспективных видов рода Trichogramma в защите растений (Методические рекомендации) / А. П. Сорокина. — Санкт-Петербург, 2001. 32 с.

89. Справочник по пестицидам (Гигиена применения и токсикология). Киев: Урожай, 1986. - 56 с.

90. Сугоняев, Е. С. Систематика рода Трихограмма / Е. С. Сугоняев, А. П. Сорокина // Защита растений. — 1975. N 6. - С. 33-35.

91. Теленга, Н. А. Руководство по размножению и применению трихограммы для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Н. А. Теленга, В. А. Щепетильникова. Киев, 1949. - 99 с.

92. Теленга Н. А. Таксономическая и экологическая характеристика1.видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) / Н. А. Теленга //j

93. Научн. труды Укр. института защиты растений. Киев, 1959. - Т. 8. -С. 124 -130.

94. Тешлер, М. П. Зависимость биологической эффективности трихограммы от плотности яиц гроздевой листовёртки и соотношения «паразит : хозяин» / М. П. Тешлер, Э. М. Менчер // Бюл. Всесоюзн. н.- и. ин-та защиты растений.-Л.; 1986.-N65. С. 11-15.

95. Тешлер, М. П. Мониторинг и биологическая регуляция вредных организмов (на примере трихограммы и гроздевой листовёртки на винограднике) системный подход / М. П. Тешлер. Кишинёв: Штиинца, 1991. - 63 с.

96. Ткачёв, В. М. Применение трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой / В. М. Ткачёв, Л. Г. Онищенко // Садоводство виноградорство и виноделие в Молдавии. 1978. - N1. - С. 37 - 39

97. Толстова, Ю. С. Реакция яблонной плодожорки (Lasperesia pomonella L.) на современные инсектициды / Ю. С. Толстова // Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. — М., 1979 — С.72-76.

98. Толстова, Ю. С. Возникновение резистентности популяций садовых листовёрток на результат многолетнего воздействия химических средств / Ю. С. Толстова // Разработка интегрированных методов защиты растений. — 1988.-С. 147-157.

99. Толстюк, А. А. Эффективность трихограммы в борьбе с грушевой плодожоркой / А. А. Толстюк // Интегрирован, защ. раст. от вредителей и бо-лезн. зерн. и корм, культур. Киев, 1981. - С. 23 - 25.

100. Тряпицин В. А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / В. А. Тряпицин, В. А. Шапиро, В. А. Щепетильникова. Л.: Колос, 1982.-255 с.

101. Тюменева, В. А. Биологический метод борьбы с яблонной плодожоркой посредством яйцееда трихограммы / В. А. Тюменева // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР. — JL; 1936. С. 302 - 305.

102. Цимдинып, М. А. Результаты применения трихограммы в борьбе с яблонной плодожоркой в условиях Латвийской ССР / М. А. Цимдинып // Труды ин-та биологии. — Рига: 1964. Т. 20. — С. 107 - 118.

103. Чернышев, В. Б. Математическая модель миграционного распространения и поиска яиц хозяина трихограммами / В. Б. Чернышев, Ф. Н. Се-мевский, Ш. М. Гринберг // Зоол. Журнал. 1988. - Т. 67. - N1.- С. 48 - 58.

104. Шелестова, В. С. Биотические факторы, ограничивающие численность плодожорок в саду / В. С. Шелестова // Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинёв, 1971.-С.113- 114.

105. Шовен, P. Физиология насекомых / Р. Шовен. — М.: Мир, 1970. —494 с.

106. Шрейнер, Я. Ф. Яблонная плодожорка и лучшие способы её уничтожения/ Я. Ф. Шрейнер // Труды Бюро по энтомологии. Санкт-Петербург: 1908.-С. 26.

107. Щепетильникова, В. А. Влияние внешних условий на массовое развитие яйцееда-трихограммы и применение его в условиях Крыма / В. А. Щепетильникова // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР. — JL; 1936. С. 297 - 299.

108. Щепетильникова, В. А. Комплекс приёмов биологической борьбы как основа системы защиты плодового сада от вредителей в зоне с одним поколением яблонной плодожорки / В. А. Щепетильникова, и др. // Труды ВИЗР. Л.: Колос, 1968. - Вып.31. - С. 21 -62.

109. Щепетильникова, В. А. Применение трихограммы в СССР / В. А. Щепетильникова // Биологические средства защиты растений. — М.: Колос, 1974.-С. 138- 158.

110. Щепетильникова, В. А. Основы районирования трихограммы обыкновенной / В. А. Щепетильникова, и др. // Труды ВИЗР. 1975. -Вып. 44.-С. 5-32. •

111. Щепетильникова, В. А. Трихограмма в СССР / В. А. Щепетильникова, 3. С. Мурашевская // Защита растений. 1979. - N1. - С. 26 - 27

112. Almatni, W. Selection of strains of Trichogramma cacoeciae Marchal for biological control of the codling moth, Cydia pomonella L., in Syria / W. Almatni, J.C. Monje , C.P.W. Zebitz // Egg parasitoid news. 2000. -N13. - P. 10.

113. Almatni, W. Selection of strains of Trichogramma cacoeciae Marchal for biological control of the codling moth, Cydia pomonella L., in Syria / W. Almatni, J.C. Monje , C.P.W. Zebitz // Egg parasitoid news 2002 -N14 - P.27

114. Audemard, H. Problemes generaux de la lutte contre les parasites du pommier / H. Audemard // Colloq. INRA. 1971. - N 204. - P. 41 - 47.

115. Audemard, H. Etude demecoloqique du carpocapse {Laspeyresia pomonella L.) en verger de la lasse vallee du Rhone / H. Audemard. Paris: 1976. -365 P.

116. Ayvazi, A. Dispersal ability and parasitization performance of egg parasitoid Trichogramma evanescensWestwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in field and storage conditions /А. Ayvazi et al. // Biology. 2008. - Vol.32. -P. 127-133.

117. Baggiolini M. Etude des possibilites de cordination de la lutte chimique et biologique contre Cacoecia rosana avec le concours de Trichogramma cacoeciae IЖ Baggiolini //Bull. Soc. entomol. Suisse. 1958. - N31 - P. 35 - 44.

118. Botto, E. N. Assessment of dispersal and host location capabilities of Trichogramma spp., in the field / E. N. Botto, E. Plante // Egg Parasitoid news. -2004. -N16. -P.13

119. Cross H. R. Trichogrammapretiosum: effect of prerease parasitization experience on retention in release areas and efficiency / H. R. Cross, W. J. Rewis, D. A. Nordlund // Environmental entomology. 1981. - Vol.10, N 4. - P. 554 -556.

120. Dolphin R. E. Trichogramma minutum as a parasite of the codling moth and red-banded leaf roller/ R. E. Dolphin, L. C. Merrill // Economic entomology. 1966. - Vol. 59, N 6 -P. 1525 - 1526.

121. Evans J. W. The control of codling moth in Australia / J. W. Evans // Jornal of the Council for Scientific and Industrial. 3 (2) -1930 - P.106 - 116.

122. Feng, J. Studies on the biological control of insect pest in fruit tree and oak tree with Trichogramma dendrolimi Matsumura / J. Feng // Trichogramma and other egg parasitoids.- Paris: 1988. N 43. - P. 461 - 467.

123. Feng, J. Use of radioisotope P32 to evaluate the spread distance of Trichogramma dendrolimi in an apple orchard. // Trichogramma News. N5. -1990. - P. 24.

124. Flanders, S. E. Biological control of the codling moth / S. E. Flanders // Economic entomology . 1927. -N20. - p. 153-156.

125. Flanders, S.E. The mass production of Trichogramma minutum Ril. observations of the natural and artificial parasitism of the codling moth eggs.- Transact. IV, Intern / S. E. Flanders // Congress entom. Hamburg: 1929. - Vol. 2. -P.110- 130.

126. Flanders, S.E. Habitat selection by Trichogramma / S. E. Flanders // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1937. - Vol.2, N30 -P. 208 - 210.

127. Franz, J. M. Biologische Schadlingsbekampfung / J. M. Franz // Handb. d. Pflanzenkr. N6 - Parey, Berlin: 1961.-302 s.

128. Franz, J. M. Les trichogrammes en vergers / J. M. Franz, J. Voegele // Les organismes auxiliaires en verger de pommierS. 1974 - P. 201 - 210.

129. Hahn A. Testing the tolerance of Trichogramma-wasps against sulphur applications in organic grown apple orchards / A. Hahn et al.} // Egg parasitoid news.-2005.-N17-P. 33.

130. Hamed, E.A. Recognition of certain kairomones by the parasitoid Trichogramma spp. in eggs of the its host Cydia pomonella/ E. A. Hamed // Egg parasitoid news. 2005. - N17. - P.18

131. Hassan S. A. Bekampfiingdes Maiszunslers mit einer einmaligen Freilassung des Eiparasiten Trichogramma evanescens / S. A. Hassan, M. Heil // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. -1980. -32, N7 s. 97 - 99

132. Hassan S. A. Mass-production and utilization of Trichogramma in Germany and research objectives / S. A. Hassan // Trichogramma news. — 1986. -N3. -P. 13.

133. Hassan, S. A. Mass production and utilization of Trichogramma: Control of the codling moth Cydia pomonella L. Aiid the summer fruit tortrix moth

134. Adoxophyes orana F.R. (Lep., Tortricidae ) / S. A. Hassan, W. M. Rost, E. Kohler //Entomophaga. 1988. - Vol. 4, N33 - P. 413 - 420.

135. Hassan, S. A. Filed testing of several Trichogramma strains to control the plum fruit moth Cydia funebrana / S. A. Hassan, W. M. Rost // Trichogramma news. 1992 -N 6-P. 23.

136. Hegazi, E.M. Efficiency of endemic Trichgramma species of olive farms to control the olive (Prays oleae) and jasmine (Palpita unionalis) moths in Egypt / E.M. Hegazi et al. // Egg Parasitoid News. 2005 a. - N17. - P.24

137. Hegazi, E. M. Optimization of the field performance of released Trichogramma spp. in olive groves in Egypt. / E.M. Hegazi et al. // Egg Parasitoid News. 2005 b. -N17. - P. 21

138. Hohmann, C. L., Lovato L. Parasitism of Hypocala andremona (Stoll) (Lepidoptera: Noctuidae) Eggs on parsimmon trees by Trichogrammatids /С. L. Hohmann, L. Lovato // Neotropical Entomology. 2003. - 32(2). - P.351-353

139. Isabel M.M.S. Silva, Wageningen. Development of methods for the selection of Trichogramma species/strains for biological control / Isabel M.M.S. Silva, Wageningen // Trichogramma news. 2000 -N13 — P.l 1.

140. Isac G. Cercetari privind combaterea biologica a viermelui merelor (Carpocapsa pomonela L. ) prin folosirea entomofagului Trichogramma embryo-phagum Htg. / G. Isac // Analele inst. de cercetari pentru prote'ctia plantelor. — 1973.-Vol. 9 .- P. 389-390

141. Караджов С. Я. Въерху някои основни фактори за повишаване ефективноста на трихограммата в биологичната и интегрирана растителна защита / С. Я. Караджов // Растит. Защита в помощ на сельското стопанство,-София: 1989.-С.45-№ >

142. Karadjov S. Releasing of Trichogramma to control the plum fruit moth Cydia fiinebrana / S. Karadjov // Trichogramma news. -1992. N 6. - P. 17.

143. Karadjov S. Current research in Bulgaria / S. Karadjov // Trichogramma news. N.8 - 1995 - P. 28.

144. Keller M. A. Biological and practical significance of movement by Trichogramma species: a review / M. A. Keller, W. J. Lewis, R. E. Stinner // Southwest. Entomol. — 1985. N8. - P. 138- 155.

145. Kfir R. Effect of host parasite density on the egg parasite Trichogramma pretiosum; Hymenoptera; Trichogrammatidae / R. Kfir // Entomofaga. — 1981.-Vol. 26, N4.- P. 445 -451.

146. Kot, J. Exsperiments in the biology and ecology of species of the genus Trichogramma Wstw. and their use in plant protection/ J. Kot // Ecologia polska. -1964. Serie A, t. XII, N15. - P. 243 - 303.

147. Kot, J. Analysis of factors affecting the phitophage reduction by Trichogramma Westw. Species / J. Kot // «Pol. Ecol. Stad.» (PRL) - 1979. - Vol. 5,N2. -P. 5-59.

148. Kot, J. Dispersion of Trichogramma embryophagum (Htg.) in an apple orchard / J. Kot // Trichogramma and other egg parasitoids. 1995. - N73. - P. 83 -86.

149. Laing, J. Host finding by insect parasites. II. The chance of Trichogramma evanescens finding its hosts / J. Laing // Experimental biology. 193 8 - N 25116

150. List, G. The use of Trichogramma minutum Rily in the control of the Codling Moth in Colorado / G. List, C. Davis // Economic entomology . 1933. -N25.-P. 981 -985.

151. Lyahov, M. Use of trichogramma in Kyrgyzstan / M. Lyahov // Egg Parasitoid News. 2000. -N12. - P.21

152. Malinowska, D. Proby biologicznegb zwalczania owocowek w woi. Lubelskim / D. Malinowska // Zeszyty problemowe postepow nauk rolniczych. — Warszawa: 1973. zes. 144 . - P. 203 - 210.

153. Mills, N. J. Mass releases of Trichogramma wasps can reduce damage from codling moth / Mills N. J. et al. //California agriculture. 2000. - Vol. 54, N 6. - P. 22-25.

154. Morill, A. A. Now methods for liberation of Trichogramma minutum in field and orchard. / A. A. Morill // Economic entomology. 1931. - N24.

155. Morill A. A. Note on the use of Trichogramma parasites in orchards / A. A. Morill // Economic entomology. 1932. - N25 - R GZ-63L.

156. Немчик Э. Применение и эффективность трихограммы в садах Полыни / Э. Немчик // Докл. I Междун. симпозиума по линии ВПС. МОББ. — София: 1980.-С. 62-65.

157. Nagarkatti S. Redescriptions of some known species of Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) showing the importence of the male genitalia as a diagnostic character / S. Nagarkatti, H. Nagaraja // Bull. Ent. Res. 1971. - Vol. 61, Nl.-P. 13-31.

158. Niemczyk E. Efektywnosc kruszynka znamionowki tarniowki (Ogyia antiqua L.) na jabloniach opryskiwanych roznyrtii preparatami / E. Niemczyk, M. Miszczak, R. Olszak // Pr. Inst, sadow. i kwiaciar. Skiern. 1982. - A (23) -P. 103 > - 109.

159. Peterson A. Biological study of Trichogramma minutum Riley as egg parasite of the oriental fruit moth / A. Peterson // Technical bulletin 215, U.S. Dept. Of agriculture. Washington: 1930. - P. 1 - 22.

160. Rost W. M. Bekampfung von Apfelwicklern und Apfelschalenwicklern mit Eiparasiten ein praxisreifes umweltfreundliches Verfahren./ W. M. Rost, S. A. Hassan//Erverbs. - Obstbau: 1988.-Vol. 30, N7.-P. 189 - 191.

161. Sakr H. E. A. Selection of effective Trichogramma strains (Hym.: Trichogrammatidae) to control the codling moth Cydia pomonella (Lep.: Tortrici-dae) / H. E. A. Sakr, et al. // Egg Parasitoid News 2002. - N14. - P.29.

162. Sakr H. E. A. Recognithon of certain kiromones by parasitoid Trichogramma sp. In eggs of the its host Cydia pomonella / H. E. A. Sakr // Egg Parasitoid News.-2005. -N17.-P.18.

163. Samara, R. Biology, behavior, and genetic diversity of Trichogramma aurosum Sugonjaev & Sorokina / R. Samara, J. C. Monje, C. P. W. Zebitz // Egg Parasitoid News. 2001. -N13. - P. 11-12.

164. Schread J. C. Studies on parasites of the oriental fruit moth I. Trichogramma. / J. C. Schread, P. Garman // Connecticut Agr. Exp. Sta. Bull. - 1933. -Vol. 353.-P. 671 - 756.

165. Schutte F. Untersuchungen zur apfel wicklerbebekampfung (Carpo-capsa pomonella L. ) mit hilfe von Trichogramma embryophagum Hartig. / F. Schutte, J. M. Franz // Entomophaga. 1961. - Tome VI, N 4. - P. 237 - 247.

166. Sender C. Elevage permanent du carpocapse des pommes Carpocapsa (=Laspeyresia) pomonella L. sur milieu artificiel simplifie / C. Sender // Ann. Zool. Ecol. anim. 1969. - 1 (3). - P. 321 - 326.

167. Sender C. Elevage du carpocapse des pommes sur un nouveau milieu artificiel non specifique. / C. Sender // Ann. Zool. Ecol. anim. 1970. - 2 (1). - P. 93-95.

168. Smith S. M. Factors affecting inundative releases of Trichogramma minutum Ril. against the Spruce budworm. / S. M. Smith, M. Hubbes, J. R. Carrow // Z. Angev. Entomol. 1986. - Vol.101, N 1 - P. 29 - 39.

169. Smits P. H. The influence of kairomones of Mamestra brassica L. on the searching behaviour of Trichogramma evanescens Westwood./ P. H. Smits // Colloq. INRA. 1982. - N9. - P. 139- 150.

170. Steenburgh M. Trichogramma minutum Riley as a parasite of the oriental fruit moth (Laspeyresia molesta) in Ontario / M. Steenburgh // Nat. Res. Council of Canada. -1934. 10(3) - P24.

171. Stein W. Versuche zur biologischen Bekampfung des Apfelwicklers

172. Cnvrtnr-nrtvn пг>гипп£>Пл П ^ rlnrrh Pinarq<5itpn Ирг rattuna Trirhnarnmmn / W1. V . --~ 1 " IS <J

173. Stein // Entomophaga. 1960. -N5. - S.237-259.

174. Sun Xilin. Use of Trichogramma dendrolimi in forest pest control in China./ Sun Xilin, Yu Enyu // Colloq. INRA 1988. - N 43. -P. 591 - 596.

175. Webb, J. E. Biological control of the codling moth and the oriental fruit moth / J. E. Webb, С. H. Alden // J. econom. Entomol. 1940. - Vol. 33, N3. -P. 431-435.

176. Wiackowska, I. Utilisation of Trichogramma cacoeciae March. Hym. Trichogrammatidae in control of the plum moth Lep. Tortricidae depending on the numbers used and time of introduction./ I. Wiackowska // Entomophaga. — 1965. -Vol. 10,N2.-P.151 157.

177. Wiackowski, S. К. О produkcji pasozytow jaj z rodzaju kruszynek ( trichogramma ) do biologicznego zwalczania szkodnicow sadu./ S. K. Wiackowski // Ochr. Rosl. 1962. - N 3. - P. 9 - 12.

178. Wiackowski, S. K. Proba wyjasnienia wptywu kruszynka (Trichogramma cacoeciae March.) stosowanego przeciwko owocowce jablkoweczce w kombinacjach ze srokami chemicznymi./ S. K. Wiackowski // Prace Inst. Sadow. -Warszawa. 1972. -T. 16. - P. 189 - 194.

179. Yu, D. S. K. Dispersal of Trichogramma sp. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) in an apple orchard after inundative releases./ D. S. K. Yu, J. E. Laing, E. A. S. Hagley // Environm. Entomol. 1984. - Vol.13, N 2 - P. 371 -374.

180. Zaborski, B. Kairomone-mediated host finding by spruce budworm egg parasite Trichogramma minutum / B. Zaborski, P. E. A. Teal, J. E. Laing // J. chem. Ecol. 1987. - Vol. 13, N 1. - P. 119 - 122.

181. Zaki, F. N. Reactions of the egg parasitoid Trichogramma evanescens Westw. to certain insect sex pheromones/ F. Zaki // Z. angew. Entomol. 1985. -Vol. 99, N5.-P. 448 - 453.