Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АНАЛИЗ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И НАСЛЕДУЕМОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХЛОПЧАТНИКА

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "АНАЛИЗ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И НАСЛЕДУЕМОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХЛОПЧАТНИКА"

V

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ОБЪЕДИНЕННЫЙ УЧЕНЫЙ СОВЕТ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ

Л- 2573*

СИМОНГУЛЯН НАТАЛИЯ ГРИГОРЬЕВНА

АНАЛИЗ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И НАСЛЕДУЕМОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХЛОПЧАТНИКА

(03.00. —Генетика)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации № соискание ученой степени доктора биологических наук

/ ' ■ >

\

НОВОСИБИРСК, 1975

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СгайКЖОЕ ОТДЕЛЕН« ОБМДИНВННИЙ УЧЕНЫЙ СОВВТ Ш БЮЛОГИЧВСК« ШШ1

С им он гул пн Наталия Григорьевне

АШИ8 КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И "НАСЛЕДУЫЮСШ КОАИЩКТВВННЫХ ПРИЗНАКОВ ХЛОП 4i TU Ж А

(03.00.15 - Генетике)

Авто ре ф « р a i

диосертвции не соискание учавок степени доктора <Зиологических неук

Новосибирск-19 75 i SiejrrjBEbti^ ? ■ ■

ifinr т*-,-:."? -í-* "v ■■

Работа выполнена на кафедре Генетики Ташкентского сельскохозяйственного института и в Научно-исс ледова те ль-свом институте селекции и с й неново до тв в хлопчатника ил. Г.С.Зайцева.»

Научный консультант - академик ВАСхНИЛ, акадеиик АН ьОСР Н.В.ТУР£ИН.

Официальные оппонент:

I. Доктор биологических наук« профессор С.Я.Краевой (Институт общей генетика АН СССР, Москва), 2* Доктор биологических наук В.К.Шуиннй (Институт цитологии и генетики СО АН СССР, Новосибирск)» 3* Доктор биологических наук Д.А.Нусае» (Таикентскиа Государственный Университет) -

На официальную р»ценаню диссертация направлена в Институт генетики и цитологии АН Белорусской ССР.

Автореферат разослен "К " аентлВря 1975 г. Вэиита диссертации состоится "36" окга&>л. 1975г.

утреннем^ --I

на Заседании Объединенного Ученого Совета по биолог ицес-кии нэукби Сибирского отделения АН СССР в конфаренцзэле Института цитологии и генетики СО АН СССР, Новосибирск 90, Проспект науки 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии я генетики СО АН СССР.

Отзывы в двух экземплярах просии направлять по адресу: 630090, Новосибирск,90, проспект науки 10, Институт цитологии и генетики СО АН СССР, Объединенный ученый совет ло <5иологическим наукам.

Ученый секретарь, доктор биологических наук

м.й.кокшащкскш

Генетика количественных признаков, к которой относятся больаднство хозяйственно-ценных признаков культурвиг растений, ледостаточно исследована. Вместе о тем »тот раздел генетики имеет очень веяное значение душ селекция, во мноюм определяя дальнейиий прогресс теоретических и практических аспектов этой науки.

Интенсификация сельскохозяйственного производства ставит перед селекционерами задачу постоянного обновления и улучшения сортов. Очевидно, что повышение требований к сортам и в то же время необходимость ускорения селекционного процесса воэыоыш лиаь при условии применения навболее эффективных и соверпенных селекционных методов й программ, разработка которых стоит в пряной связи о успехами генетика количественных признаков. _

Трудности в изучении наследование количественных признаков объясняются их сложной генетической детерминацией а сальной паратвпической изменчивостью. Гены, контролирующие количественные признаки способны проявлять не только аддитивный аффект, во л аеаддитиввые эффекты, обусловленные ме*адлельнымя я мешаными вза и моден ставши. Как аддитивные, так и неаддитивные аффекты способны существенно изменяться под влиянием условий среды. Все это усложняет генетический анализ я делает необходимым применение специальных геветико-статястических исходов, позволяющих судить о структуре^популяций и о комбинированном действии систем палигенов.

Именно поэтому интенсивные исследования по количественной генетике началиоь после того, как были разработаны математические модели популяциейвах процессов, приспособленные к усложнениям в действии палигенов.1 Фипером (1933), а позднее Мазером 11949,1971) были предао*еаа методы разложения фсшотлпичасной вариансы популяции на кои-по на нш, обусловленные влиянием условий с ро ды, а д дит ив ныык и неаддитивными эффектами генов.

В 1943 Г. Даееы была введвва понятие наоледувмоотя в вярокои я уахом смысле, отрававце* ств'пеяь участия геио-аяпа в феаотаадчесной явивнчавоатя популяция. Концепция васаедуемоотв^бша раявата в работах ряде советских в м-рубвввнх вооледова»вде* Ч1ераер,1958; «алюояер,1961; Адлер дД 966; Н.АДлохивокай,1964( П.Ф.Рокяцкв!,1964 в др.). Ова ямват 4увдаыеитааЫ10в аначевяе дня раавятжя холвчесг-венаов геветикя а селекция. л

В 1942 г. Сшр»гои л Татумом а в Х956"г. Гряффивгом была раэрабо*ваи матвиатя'и'сяяе мадела, поеваляпщге расчленять геногяаическую вариавсу дяаллелышх гибридов на аддлтяв«уо в веаддйгавную, выраженные черев вариаяоы общая в опеш!$аческо1 комбянещи^ной епоообвоств,

Ь.В.Турбяйым, Л.В.1отЫлевоЙ в Д.А.ТарутвиоИ приведены вяспервмеяталыше. исследования по сравнительному изучению методов дяаллэ£ьйого анализа. -■■'

Были предложены метода оценка варивне взаимодействия коцбяяацвоаной способности о усдовяямя среды, дающие возможность судить об устойчивости геннвх эффектов (Ро..нс а Спрвг,Х952; Матцингер я Кэипсорн,195&).

Ыа основе дяаллельных скрещиваний Даянксом ИХеймааом (1953.1954) раэраб отава модель поляге»но го анализа, позволяющая получить наиболее полную йвформашв о генетических овойствах исходного материала.

Разработка я использование генегико-отатястяческях моделей, Позволяющих судять об эффектах действия в взаимодействия генов в поли генных оястеиах, представляет не только больной- вклад в развитие методов генетического анализа ' я в целой генетической теория, «о явяяетоя очень плодотворным и перспективным направлением для развития теории и методов селекции, главным образом в области подбора пар и принципов отбора, а также перспектив гетерозисной селекции.

Исследования по колячествевкой генетике хлопчатника о использованием генетико-стагястических методов стала проводить в хлопковом поясе СНА; Африки и ^ндии, начиная с 50-х годов. Результаты, получекнае на разном!генегичес-

кои материала, в равввь условиях к разнима метрдамв неоднозначна а не обобщены. Лочти ..ва рассмотрена проблема сдвига генетаческих параметров в зависимоста ог условий среди. Хороио известно, что генетические параметры яе стабальяв. Результаты, полученные на одном генетическом материале а * в одних условиях, далеко не всегаа мото экстраполировать на другие усаоввя я популяции. Постановкой данного Исследования преследовалась цел» гвветико-статистичэсдого вввлаза количественных признаков хлопчатника ва материалах советской селекции.

Основные аспекты исследования следующие:

1) Выявление и оценка обшей я специфической комбинационной способности а взадмодейотвия в условиями среда у советских С1.тов хлопчатника вида а.Ыгш^им I.

2) Анализ наследуемости Количественна! признаков в шарадам а узкой смысле а компиневтоя генотипа ческой вариавсы

О) Выявление генетических, фенотипических а паратиплчв-оких Корреляций признаков.

Общая комбинационная способность сортов обусловлена, как аэвестно, аддитивными аффектами генов* то есть адда-тивными вкладам^ сорта в генотип гибридов; ом является показателем селекционной ценности гибридов а в этом смысле представляет собой вааболее точный критерий пра подборе родительских пар.

Специфическая кэмбааационная способность контролируется нёаддататшма аффектамд генов, аз которых доминирование а оаерхдоминировавие ае имеет селекционной ценности. Иов-ток; а практическом?плане спеця1яческая комбинационная способность представляет интерес главами образом для ге-тероэиспой селекции. Над общая, тек а специфическаг. комбинационная способность могут изменяться под вяяянаем условий средн. Оценка вариаво взаимодействия позволяет судить о стабильности генетических эффектов.с °

Таким образом, авализ комбинационной способности модно рассматривать, как метод генетического анализа количественных признаков а как метод оценки асходного материала в селекционных целях.

Коыбввацаоавая оцосойнооть советских сортов хлопчатника мало «учена, оценке *е ев черев дхадлелышй анализ 1 оавнка вэаяыодв1ствдя коиЗвнацвонаой шаооОноот» о jo-ловяяма оредц дается впервые, Доаледвий вопрос зволуяява-•г ооового внимаыля, тая хая ¡адовая оредыногут sacre к сущаетвднвог/ шыеявнво генетяко-огагаатвчеои»! параметров популяция,

Одяоя te главных задач «ойчедоэааля было нэучвйне яа-оледу«моотв количественных признаков хлопчатника различным оТатис»ячесними мета.гшв.

Информация о йашюдуемоотя в шрохом л умом смысле првдотаяляет йольйой интерес для Генетического анализа, в чаотаостй/дая ввявлейвя оравявтелыюй рода ядцямвят i йеадцятяваях е^фектовгенов я Генетическом ков»-олв праййаяов, а таяке дня выявления отепеня паратвяиче^кой язмвйчявовы признаков.

В оелекци» йокаагтела Наследуемости язлявтоя основным ярвтераем оцввкя структуры популяции а эффективности отбора, Ирм низкой нааледуе^осТя Признака,для повыиенил вф-фечтивностя отбора,САедоет принимать специальные меря я уменьяейййпяратяйической вариайса популяций л увеличению аДцитМйОМ компонента гвногипическсч вариавсы.

В tiadoie проведен сравнительный анализ феноТипических, паратипачешшг я генетических корреляций количественных Примаков, Обычно, о сопряженное« признаков судят но $е-нотвпическйм корреляциям, которые содержат даратвпячеокяй компонент я не всегда даст правильное. представление о взаимосвязях прввяаяов. Поэтому бальное внимание удалеео выявлениегенетических корреляций, вызываемых сцеплением вля плеВогропным эффектом генов. Выявлевие Генетических корреляций позволяет правильно рех»ать вопрос о методах отбора в селекция. •

Исследования проведены на ойвираои материале в разных условиях ореды я с применением хоропо обоснованных геве-тако-статвстяческих моделей; это дало основание для обсуждения рада важных вопросов количественной генетика я „теорий селекции хлопчатника.

УСЛОВИЯ,МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИРОВВД1Ш ОПЫТОВ

Исследования проведали в 1965-1968гг. в Научно-исследовательском институте селекция а семеноводства хлопчатника им.Г.С,Зайцева, а я 1969-1975 гг. в учебно-статном хозяйстве Ташкентского сеяьскохоэлЯственного института. Территории обоих институтов расположены на расстояния 2 км близ города Ташкента. Вое генетические исследования основаны на полевых опытах, которые закладывала в условиях, типичных дня основной зоны хлопкосеяния. Почвенао-климатические условия и агротехника в годы исследования способствовали нормальному росту я раэЬятво растеыай хлопчатника.

^бьектог исследования били сорта в гибрида вида о, МгвШии ь. По общепризнан»ой гипотезе втот вид представляет собой естественный аллополиплоад - геном ¿(А^Д^) яла 2{А1Д5); 2Н = 52.

Вид с. Мга^шп ь. получен от объединения генома А| азиатскою веда с. ЬегЬасвит ь. с геномом Л^ американского дихог.) вида в. гв 1иоп<зи или геномом Лд вида я.

гЬигЪегИ ( Веав1еу, 5коуе1ей, Сегв*е1 Г Др.). Ори внутривидовой гибридизации вид й. мгв^ид ь. ведет себя как Функциональный днплйзд.

Материалом для гибридизации сдували районированные сорта советской селекция 108ф, Ташсент-1, 159-ф, 133, 149-4, и7-ф, вир око используемые в гибридизация сорта 141, С-4534, С-8^57, С-ь260^ Хорезм-М, сорта американское селекции Анэла«-44, Акала 4-42, а та к ко валтоуотойчи-вый ДНКЯЙ ПОДВИД Ь. ,«»р.ие11сошш1,гаг.П9ГТО«ии

В больашнетве опытов исходный материал предварительно самоооыляли не менее 4 лет. В отдельных: опытам в соответствии с преследуемой целыо использовала зляты сортов.

Гибридный материал ежегодно подвергался массовому самоопылении. Эта мера является необходимой в генетических исследованиях. Хотя хлопчатник яшяется самооцшшталем и не испытывает инбредной депрессия, тем не менее степевь естественного перекрестного опыления колеблется ог долей

процента до 2-3 я может достигать более аыоокях цифр s зависимости or лета наоекомых.

Для мучевяя общей а сдецяфичвокой коибииациоваой способное ta ^озрюв перечисленные сорта скрещивала но даадявльной схема. Вшм проведен» три оеряя опытов.

В первой серп опито* изучай камбяв&цясшйуп споооб-воотьгрушш районированных я перспектявных сортов в резвых условиях подяваогс режима м сеэошшх условиях.года. Во второй серия научала комбявацнонвую споообнлоть группы дляниоаолокаяогнх сортов « ее аависимость от севонных условий года. В третья серии опытов была включены оорта а общей гене&аогвей, полученные путей отупеачатой гаври-дшвацва, .

Гжбради в сорта висевши я трех ели четырех повюрв-яжях ара доляci рандомизация; площадь каждой деляни составляла 18 м2. Ошгы первой серая проведала в двух ва-ряаатах поливного реяяма - оря оптимальней схеме для условий оероаемсв Тапкеятокой облаете (7 поливов при оросительной норме 6300 и3) и pesxo огравячейной сгемз поливов О полива при оросительной нсрме 3600 И3), приводящей а eaaaeaas урожаев в среднем да 10 ц/га.

Понааатела урожая а других хоаяйстяенно-ценаых пряэ-аеков обрабатывала методом двух факт орн о го дисперсионного анализа для доказательства сушеотвеяноста различий между гидридам а фонами.

Ге?ерозяо определяли кан отклонение показателей гибридов в процентах.от среднего показателя родителей а от лучпего родителя.

Общую а специфическую комбинационную способность сортов определяла по методу 2 (модель 2) Граффлнга, предусматривающему испытание прямых габрятоэ и их родителей.

Сумми квадратов общеЯ н спецв^чческоЯ комбинационной способности вычиоляли по формулам I и 2,предложенным Гри44шагом. По формулам 3 а 4 определяли эффект» общей а спеоафаческой комбинационной способности, по формулам 5 я в оиибка аффектов, а также вариансы эффектов общей ^ и специфической комбинационной способности {? a б).

Виха приводим использованные формулы Гриффанга ( ог1Г-(Ше , 1956)

'з р+а и/ р

ХАЛ

Ь-тгЛ^^-^х.]

Р'ч

- — ¿н <9)

р-1 ^ ч

Вариавсы взаимодействия общей и специфической комбинационной способности о условиями среды (ОКСхфон, СКС х фон, ОКС х год, СКС х гид) определяли по методу* предложенному Ройясом я Спрэгом ( Кп^ая, 1952). Этот метод детальаЛ описан в работах II.В.Турбина, Л.В.^отыде-вой и Л.А.Тарутяной (1973,1974). Существенность вариаяс оценивали по мидели 2, исходя иэ ожидаемых средних квадратор.

По оовс&внов схеме строилась все опыты по даадлельно-му авалиsy.

В 1а 2 сериях опытов по всем ховяйотвевно-цаннын сра-авакам приводятся показателя доминантности, вычисленные по

формуле -|>р ■ 2""ffij}"'* ГД9 ^ - средина п ока ват ад ь

родителей, ар - показатель лучшего родителя/.

Наследуемость признаков определяла разными методами.

Дал опрадалевая ваолвдуемооти в широком смысле, кал атновения генonaтаческой ыриансы к обваа фвнотипичвской варааасе расвдмяювмся. поколений габрвдив,йсаоль8овави модель Уорнера,хорово прадедам?» и кулыурам-оамоопылителям ( Wartitt-jissa). Согласно втой моделй аа парам :иче-окуь варяагсу Иривимеется у средней ная аарйанса геьзтяпа-teckt одиоролвнх попуАяцай Pj и само опыленных родителей. Гвнвгийяческая варваяса лредотавляет собой рааносгь между февотвпичзской а паратипачеокой варнансйй.

Тогда it ---_ .г 3 '

Для отдаленных гибридов с диком корагкодневвым подвидом паратвцячеокуи варваноу получали путем усреднения нарвано а культурного родителя. & отдельных сайтах паратипяче-ская вараанса приравнивалась к средней геометрической

В полевом опыта самоопылеявые родительские сорта,гибрида первого поколения и расщеплягашеся популяции ?2 * последующих поколений изучаемых гибридов вйсевали в четырех повторениях при полней рандомизации,. Для вычисления варааяо по каждому варианту опыта (оорт, гибрид, Pj, f2 и др.) брали случайные выборки не менее 200-^00 раотенийсо всех повторений. Обязательным условием был равный объем выборка гибридов а родительских форм.

Для определения показателей наследуемости в узком смысле, как отнопения аддитивной варваксы к общей фено-

типической варганое использовали модель Мазера, позволяющую разлопять генотипичёскую варвааоу й'а аддитягаый в не-адцитивнвЯ компонент. Полевые опыты боля валожевы следующим образом: гибриды изучаемых комбинаций я самоопиленные родительские сорта выселаля в трех повторениях. Каждое повторение состояло из четырех блоков. В блок включали по 2 ряда (50 растений) родительских сортов, гибридов первого в второго поколения, а также по 28 семей гвбридов третьего поколения в виде отдельных рядов. Семьи Р3 представляли собой потомства случайной выборки растений из популяция I3.n0 кеядому гибриду изучали 104 семьи Ру

Размещение блоков я комбинаций в блоке рандомизированное. Вариансы Г^, Р1 и Р2 вычисляли по данным индивидуального изучена : всех растевий популяций. Гея оптическую ва-

риансу вычисляли по формуле ^ = £ ^.Третье поколение изучали по средним показателям семей. Даяние по семьям обрабатывала методом дясперсйовяого анализа. ГеноТипическую вариансу семей Р-э определяли по формуле 'Одр, » ——-——ь-----, где » I - $шсторя-

г г

альная варяавса оеией О £ - случайная ьариаяса, т -число повторений. .

Для разложения ген от иди ческой вариансы на комповеиты использовала формулы Мазера ( «*«1*г,Лак*,1971.)

ёгс| = г/г V + 1/4 а ^9 гз и 1/2 с + в

где - варяавса* обусловленная аддитивным действием генов,

Н - вариаяса, обусловленная неаддитвввыма аффектами генов.

Вторая'формула отражает варвавсу средних показателей семей #

Наследуемость в узком смысле для определяла по

формуле $ и "г" 1 . где Е - паратвпяческая

+ 1/4 Н + о

варяалса;

ЛЕЯ Рз по форму« «1/21> g ? % , m Bg «у-

ч&йная варааяоа оемей Г^. Среднюю степень доманаахностн нычлоляад подформуле % = ,

В опытах 1964-1969 гг. о наследуемости праанадов в узком ошоле судили по ховОДшиввхам коррелята у между покавателшм иоюдвых раогенвй в раядомааарованной выборке (объемом во менее ISO растений) а показателями семей в потомохве Рэ, высеянных в трех повторениях, либо между ?з и F4 а т.д. Поскольку ара выоева исходных paore-В1й.щ потомства в рарвыэ роды под влиянием сезонных условий моих быть подучена неправильная информация, то в по-ряда« контрольного варианта сравниваемые поколения виое-валл ве в раэвыв годы, а в один год. ^ Наследуемость в узком смыоле определяли также ^через

варяавоу общей комбинационной способности „—г*—¿м— -t « atf^-rfftjte't

Ибо псашаиавалаоь к аддитивной ваоаансе.

Навииалмое яиоло пар генов, ковтралируювдх реглачая между родительскими сортами определяли по формуле Кася-Райта:

Л/т 3> ^ ^ я рай... ,у,ш 0.25<0.754+Ь2)1>2

где /V - число пар генов; 3) = I • ~ по-

казатель худшего родителя; ~ средяий показатель лучшего родителя,

Одним из отраяичений при применении формулы Касл-Рай-ха является оюутствие золстаза, для формулы Райта - отсутствие доминирования. Поэтому определению числа генов предеествовале применение тестов на доминирование а эгш-стаз.

Тест на доминирование требует определения разности между фактической и.ожидаемой величиной популяции

?! - 1/Й - 1/2 Р2,

а '¿р й н

вара о я он разности: -2—^ + 1/4 -----1.'. 1/4 —

з

(где и , , с^, м3 - число растений в популяциях , Рд), достоверности разности по критерий ~Ь ,

Тест на эписгаз требует определения разности между фактической и ожидаемой величиной популяции

т Т/2 - 1/4 Р2 - 1/4 Р2,

варганен разности: + ♦ *

(где п, , Ил и - число растений в популяция* . Рр Р2. достоверностя разности 1> .

Дня изучения генотипической выровневностя элит районированных сортов использовали коаффшшевгн генот—иичео-кой изменчивости % и коэффициента наследуемости Доя зтого потомства растений ив рандомизированных выборок, азягих в питомниках семенного размножения (со ста семей) высевали в трех повторениях. Подученные показатели обрабатывали методом дисперсионного анализа.

Коэффициент генотяпической изменчивости вычисляй по

(Виггев»1952)»

Оля определения феаотвлаческах, паратонических а генетических корреляций признаков хлопчатника родительские сорта и гибриды и высёваля в одном опыте в трех повторениях с раядвдазировавним расположением вариантов. Фонотипичоские вариансв признаков и ях ковариансы вычисляла на популяции гибридов Р2 обычным лмсобом в выборках 200-300 растении. Паратшическве вараансы и коварваисн, вызванные влиянием условий среды на два коррелированных признака, определяли аналогичным образом на популяции самоопыленных родительских сортов и

Генетические ковариаксы вычисляли как развость между фенотипическими и паратиаическима коваряансаш, а гевоти-пические варнаке» как разность между фецогштическини и пз-

формуле

ратипачесовмо вариансами признаков. Коэффициент генетической корреляций признаков определяла по формуле

„ Covfzxy - xy-CovPtxy-CovPaxy

Все статистические анализы проводевы на ЭВМ "НИР" и "Электроника ДД".

АНАЛИЗ КОШШАЦИОНЧОИ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ ПО КОЛИ-ЕСТБЕШЬЫ ПРИЗНАКАМ

Комбинационная способности оортовво продуктивнаотй .

Показатели гетерозисе в доминантности со продуктивности, полученные в разных сериях опытов свидетельствуют о том, что у хлопчатника возможно промежуточное наследование, отклонение от аддитивной схемы, выражающееся в уклонении гибрида в сторону одного из родителей, либо превосходстве аад обоими родительскими формами (сильно выражении« позитивная яля негативный гетероэио). Такой характер наследования вообще типичен для полигенннх признаков. ,

Для того, чтобы оценить разные типы действия и взав-модой от пия гения, контролирующих на следование продуктив-ноотв в первом поколения,следовало проанализировать полученные данные о точки зрения комбинационной способности.

Анализ комбинационной спиообнооги сортов хлопчатника, основанный на моделях Гри^финга, приведен в работах Loden, Richmond, 1951. Jonen, Loden, 1951, Turner, 1953, Nuramoto, 1956, Barnea, Staten, 1961, Karani,. 1963,1964, 1967, Miller,Lee,Lee и др. , 1967,Al-ñswi.Kohel,1969. Сорта хлопчатника советской селекции не ароанализированы о точка - зрения комбинационной способности.

Мнными rtepnoö серии опытов по изучение комбинационной способности у группj среднеспелых районированных и скороспелых—сортов хлопчатника бьшо обнаружена, что ва-

риансы спеши}*!ческой комбинационной способности, а также вариансы взаимодействия общей и специфической комбинациов-вой способности с условиями полявясго режима высоко существенны, то есть как аддитивные, так'а вееддятиввые аффекты генов неустойчив» к такому оильнодействугацему фактору ореды, как условия водоснабжения (табл.1).

Таблица X Дисперсионный ааалвз общей а специфической комбинационной способности а их взаимодействия с условиями поливного режима

Йоточнзки I вариации }сгваени

[свободы

1971 г.

средний квадрат

{стеиеяя ¡свободы

хэта г.

71 с у | ;

средний квадрат

ОКО

скс

ОКС х фон СКС х фон Случайная

6 21 6 21 110

«Ив

35,43*'*'

116,59 28«58:

,х)х) х)х)

2,48

7 27 7 27 142

18,39 21,15

,х)х)

32,79*^*^ 19(?4х)х)

Х;21

х)х)

Р ^ 0,01

К сезонным условиям года аддитивные генные аффекта оказалась более устоИяивнми, чем яеаддйгивяыв, на что указывает несущественность вариансы ОКС х год а вне кал существенность вариацры СКС х год (табл.2).

При оцевке варианс по второй модели исходя из струя-туры ожидаемых средних квадратов, вариаясы общей комбинационной спсообноста (ОКС) были несущественными па счет высокой варианты взаимодействия. Однако,это не позволяет сделать вывод об отсутствии различий уежду аддитивными комплексами генов, контрилируняцих общую комбинационную способность изученных сортов. Несущественность вариаяо ОКС, вычислены« по модели ройясэ и Спрэг^обусловлена несущественностью различий между гибридами ча неблагоприятном водном режиме, оказывающем нивелирующее влияние на

продуктивность гибридов. При оптимальном воливаом решив аарааясы общее комбинационной способности аеавивнво была суиеотвевными.Прн оценке вариано по первой модели варяаясы общей комбинационной способности также были высоко существенными. Таблица 2

Дпопервиоввый аваля« общей я специфическая ном-бянацвоаной апоеобвосся я ах взаимодействия о условиями года

Источники вариация I пыт ! опыт

степева свободы средний квадрат отеоавя свободы ередвяй квадрат

ОКС СЕО

ОНО х год СКС х год Случайвая

6 21 6 21 НО

26,66*1 9,14

II ,43х 'V 3,87

8

36 8 36 266

I4Í47l,: > 2,84 ч

1,56

Р < 0,06 х)х) р0t0I

В таблице 3 приводятся эффекты общей комбинационной способности сортов в двух вариантах поливного рекяма.

За oda года лучшими по общей комбинационной споооб-ноотя при оптимальном поливном режиме (7 поливов) были скороспелые сорта 0-3506 и 0-4534. У оорта 108-ф общая комбинационная способность была высокой только по даянии 1971 г.

Худили по общей комбинациояяой способности был дланаоволоквистай сорт 133.

Орд неблагопрхятном поливном режиме в 1971 и в 1972 гг. полностЫ) изменилась ранжировка сортов. У сорта 133 резко повысились аффекты общей комбинационной способности и од занял первое место по этому показателе,

У оортов 149-ф, C-35G6, С-4534 при неблагоприятном поливном режиме показатели общей комбинационной способности снизились. У сортов 108-ф, 159-ф и С-8207 законо-

"иврвой изменчивоста по годам не наблодалооь; видимо, на изменение комбявацяонвоВ способнооти отах сортов, кроме поливного режима сильно влияли а другие фактора сезонного характера.

Таблица 3 Эффекты общей комбинационной способности при разном поливном режиме

Сорта 1 1971 ГОД ( 1972 год

¡7 поливов | 3 полива | 7 поливов | 3 полива

Юв-4 + 1,96 - 0,53 - 0,18 + 1,09

14Э-ф - 0,22 - 2,17 - 0,04 - з,е

133 - 3,08 + 1,99 - 5,45 + 3,93

159-ф - 0,54 + 1,81 ♦ 0,79 - 1,06

С-8257 - 1,31 - 1,1/ - 0,72 + 2,13

С-3506 + 2,45 + 0,75 + 4,9 + 2 »08

0-4534 ♦ 0,72 - 0,68 4- 1,72 - 2,39

Тавкент-Х - - - 0,74 - 2,39

0, 49 ( ' 0,35

Сравнительный анализ продуктивности сортов а ах гибридов ара разном поливном режиме показал, что изменчивость эффектов общей комбинационной споообности обусловлена адаптивными способностями пли буферностьо родительских форм, унаследованной гибридами. Наиболее буферным в опыте иказался сорт Снижение числа поливов до тред приводило у сорта 133 и его гвбрадов к снижению урожайлости на 5-6 ц/га, а у остальных сортов с больаанства гибридов на 10-18 ц/га.

Нави дополнительные исследования показала, что адаптивная апсобность сортов хлопчатнике, к условиям водоснабжения связан£.* преаде всего со строением корязвой системы и описобнасты) сортов перестраивать в неблагоприятных условиях соотноиенне биологического а хозяйственного урожая в пользу последнего. Приспэсэбляемоеть хлопчатника к у о-

ловили водоснабжения имеет своп физлолого-бяохямячевкяе механизмы, видимо,основанные на вкличекяи в работу в измененных условиях среда виых групп генов, обеопечнвахщих за счет запасник путей химических реакций те или иные процессы. К сожалении, зги механизмы соверденно не изучены в сортовом разрезе.

Свойотво буфераоста у самоопылителей в отличие от перекрестно опыляющихся культур является свойством генотипа в гомозиготном состоявки ; возможна также предположить, что у естественных аллополдодоядов, как хлопчатник оно является результатом генетически запрещенной "гетерозиготное»" ва счет резных геномов.

В том и а другом случае ито свойство наследуется; гибридизация может нарушть аволшионао сдоживщугся пра-споообляе^асть сортов самоопшштедей как в худиую, .ак и в лучную сторону ва счет возможности альтернативных путей синтеза у reieposarj* и других механизмов.

Таким образом, анализ полученных данных показывает, что сорта, худлие по общей комбинационной шюсобнгзтя в одн4Х условиях водоснабжения,могут оказаться лучший в других, и наоборот.

Следует отметить, что в литературе не имеется данных по сдвиху генетических параметров в зависимости от конкретных фиксированных условий среды. Взаимодействие комбинационной способности и среда научалось в различных дочвенко-климатаческах условиях, включающих большое многообразие факторов i lee и Др.,1967; Abu El-Pittough и Др.,ISG9).

Изменение комбинационной способности сортов в условиях разного поливного режима должно учитываться при проведении селекции в резко различных лочвенно-кляматических и aipотехнических условиях и при создании сортов и гибридов для засушливых районов.

В той хе опыте изучали эффекты я варяанеы аффектов сое цинической комбинационной способности t Si, ). Варианты эффектов спеаи^ическзя кчмЗинационной способности показывает насколько гибриды того или иного сорта огкло-

няются от среднего уровня урожайности, который можно скидать на основании э:{фектов общей комбинационной способности.

Эффекты и вариансы эффектов специфической комбинационной способности веоьма изменчивы в зависимости от сорта, условий поливного режима и гада.

Интересно сопоставление вариаво эффектов специфической комбинационной способности в разных условиях поливного режима, а также их сравнение с вариансами общей комбинационной способности (табл.4}.

Таблица 4

Вариансы эффектов общей и специфической комбинационно В способности сортов

1_1971 г._|_1972. г._

Сорта |м7 поливов { 3,полива I 7 поливов { Э полива

108-4 23,44 3,68 0,765 0,04 15,744 -0,09 13,11 11,06

149-ф 3,69 -0,187 2,08 4,47 34,27 -0,12 17,83 12,83

133 4,72 0,05 5,59 3,0 51,02 0,5 9,15 1,0

159-ф 15,49. 0,25 4,52 * 3,72 96,9 29,58 12,98 15,32

С-8257 5,48 5,76 2,7 0,32 48,03 23,88 26,0 4,2

С-3506 24,79 1,48 6,015 1,13 39,013 0,39 36,0 4,41

С-4534 18,84 0,28 1,6*8 0,22 24,78 1,95 32,64 4,63

Таикент-1 - М - 31,0 0,424 6.С44 5,58

Ори ограничении числа поливов резко снижаются вариансы эффектов специфической комбинационной способности.

Это связано с тем, что в неблагоприятных условиях гетерозис, обусловленной неадднтнвныии эффектами генов, снижается. Зависимость уровня гетерозиса, а следовательно, неадштчвных эффектов от условий возделывания отмечена в ряде исследований по другим культурам я имеет важной значение для гетероэмсиой селекции.

Сравнение варваро аффектов обще! а специфической комбинационной способности показывает, что почта у всех сортов в во воех вариантах опыта вернаясы ^ 1. значительно выве вараанс то есть гены о доыанавтныма а эпа-статячевками (эффектами представляют для изученных сортов больаую важность, -

В отдельном опыте научала комбинационную способность длинноволокнистых сортов хлопчатника с качеотяои волокна Ш а 1Т промынло^ого типа (141,133,149-$, Акала 44, Акала 4-42); Поскольку текстильная прокыоленность испытывает острый недостаток в высококачественном волокне, то сочетание продуктавяооти сортов о волокном ХУ типа являет-оя одной вэ главных проблем селекция хлопчатника.

Дяаллелъный анализ гибридов, полученных от скрещь^а-ьля длинноволокнистых сортов советокой и американской селекция с Ш и 1У типом яолокяа со средневолокп истыми сортами, имеющими менее ценное волокло У а УХ промыпленаего типа, показал высокую существеннооть вараанс общей а специфической комбинационной способности в вариейс взаимодействия специфической комбинационной способности о условиями года (табл.2, опыт 2). Это позволило перейти к оценке аффектов общей комбинационное способности, которая приводе аа в таблице 5.

Лучвами по общей комбинационной способности оказалась в течение двух лет сродневолокнистые сорта С-4534, ХОв-ф. Эта сорта а в предыдущем опыте проявила высокую общую комбинационную способность.

Эффекты общей комбинационной способности у всех без исключения дданноволокйистых сортов с Ш и 1У типом волокна, включая сорта американской селекции (Акала 44 и Акала 4-42), была паве общей средней по опыту. Самая низкая ■ общая комбинационная способаость,как а в предыдущем опыте, наблкщалаоь у сорта у этого же сорта была вязкая варианса эффектов специфической комбинационной способностям Обнаруженная нами в разных опытах низкая общая комбинационная способность сортов о длинным и тонким во-

ловком, а также трудности, которые испытывают оелекцяояе-рв аре создавай продуктявнах сортов с голокном 17 xana* объясняются отрицательной генетической корреляцией между аддятяввымя Генными комплексами» контролирующими продуктивность я качество хлопкового Волокна {Н.Г.СимонхуляЯ, 1975).Поэтому при селекции на продуктивное» я качество волокна длияноволокнистые сорта с вязкой обшей комбинационной способность® следует скрещивать оо средиеволокнистыми сортами, имеющими внсокуо общую комбинационную способность.

Таблица 5 Эффекты общей комбинационной способности длинноволокнистых и средневолокяистых сортов

хлопчатника

Сорт 1 1971 г. I 1972 Г. I Среднее

141 + 0,51 - 0,79 - 0,14

133 - 3,41 - 4,0 - 3,7

149-ф - 1,4 - 1.96 - 1;69

108-ф + 3,27 + 2,91 f 3,04

Таскент-1 + 0,67 + 3,5 + 2,085

С-8260 . - 0,446 * - 0,33 - 0,388

С-4534 + 5,06 + 4,56 + 4,81

Акала-44 - 2,41 - 1,05 - 1.73

Акала 4-42 - 1,6В - 2,72 - 2,2

t^-fli » V --------- * 0,532

В одном из опытов изучали комбинационную способность сортов о общей генеалогией, выведенных путем ступенчатой гибридизации. Ва рисунке I приведена схема происхождения сортов, включенных в опыт. Дисперсионный анализ урожаев выявил высокую существенность вариаысы общей комбинационной способности,, что позволило перейти к определению эф^ктов общей комбинационной способности.

Анализ полученных данных показал, что в процессе длительней селекции методом гибридизации и отборов может

Схема происхождения сортго 2034:

_С-М7в;137?; JH7Ü

ЖЕ 159-ф N727'

C-WöiW, СИИ

133

%

\ : Ж

141

ДЮН

РИСУНОК I.

происходить как накопление, так а потеря аддитивных генов, контролирующих общую комбинационную способность.

Из всех изученных в опыте родственных сортов, самая низкая общая комбинационная способность бьиш у исходного сорта 2034, районированного в 30-е годы (-1,53). У сорта 137-ф, полученного путей аналитической селекции, комбинационная способность несколько возросла (-0,98). Еще более возросла она у других сортов* оообенно у районированного скороспелого оорта С-472? (+4,53). У сорта Тапкент-1 комбинационная сяоообноеть снизилась по сравненир о родительским сортом С—472?. до +1,23, видимо, под влиянием второго родителя - ДИКОГО подвида Иех1о«гаи .

Во второй группе общая комбинационная способность исходного сор а 138-ф была выпе, чем у сорта 2034 (-0,84 против - 1,53), У длинноволокнистых сортов 133 и 24 комбинационная способность свизилаоь до -1,74 и -1,8 соответ- . ственно. Сорта 133 и 24, а такие сорт 141 имеет уникальную для вида а. Мгеигит ь. дайну и качество волокна; ухудшение их комбинационной способности по продуктивности может быть объяснено отрицательными связями между комплексами полигенов, котролирующих длину, качество волокна и продуктивность, В целом же как доиинирувдая картина, пря ступенчатой гибридизации*и отборе лучвих по продуктивности рекомбинаций происходит накопление генов, ответственных за комбинационную способность.

Номинационная способность сортов по крупаоста коробочка, скороспелости, весу 1000 семяа, длине, выходу, прочяаоти я тоаинв волокна

¿налив йабридов, полученных по дгаллельяой схеме в первой серии опнт о вдодтвердид, что по перечисленным прибавкам (тая ве яак по продуктивное»», а »авааимости от конбквациа скрещивания, чепе воаго иаблвдаетсд промену-течаоенаодедовавае о отклонением от адпдтивавйсхемв в сторону одного из родителей, либо резко выраженный гетера вас- ;.' ■

Были вычислевд.варяансы общей а специфической камбв-вационнойслособностипо всем привяак&м, кроме прочности Я тонааыаолокна (табл.6)» Варааноы общей комбинационной опоообвосгэ били существенны по веем признакам, то < оть изученные р опыте сорта достоверно отличалась по атому локааатеяю "

Таблица 6 Средние квадраты, обусловленные.общей в специфической комбинационной способностью и их вааимо-. действием о условиями среды

!_Средние авадратв

Признак "

оке | сис \°$нх | ГСЦ -'¡ом)«а

бочек°оть К0р0~17,бз**^ 4,ез*х' 0,54 г.ег1** о,51

Длина вегетационного пе- _ч „ч риода 69,2*' 20,58 10,73х*' 4,59хх; 0,9

Длина вилокна "6Г.59"1 5,86х*> 3,02 ¿¿01х? 1Д4

Вес 1000 со- „_ч ' ■ - ,

мяд 5,66х*' 28,2 47,2 89,0УХХ' 20,4

Выход волокна гв.бЗ"* .7,6 0,58 . 2,82хх> 0,54 > и,01; Р 0,05.

' Варвайоы специфической комбинационной способно отиба-ля существенны по крупности коробочки, скор О спел (iO Г й я длине волокна я несуще огвеняИ йо выходу вол ома и весу 1000 семян. Следовательно, неаДдятввЙые эффекты Генов яг-ралт менее важную рпль в наследования этих признаков у изученных сортов. Вариансй взаимодействия общей комбива-циоааой способности с условиямиводоснабкейиА растений были существенны только .по скороспелости, в то браки} как вариансй взаимодействия специфической комбинационной способности бшш существенны по всем признакам.

Таким образом, подтверждается больная устойчивость адцитйвных генных эффектов, влияющих яй количественные Признаки по сравнению с неаддитивными. В таблице 7 приведены эффекты а вариансы эффектов общей я специфической комбинационной способности сортов.

Сравнение эффектов общей комбинационной способности с абсолютными показателями признаков обнаруживает определен ную корреляции между этими величинами. Например, самый вы сокий эффект общей комбинационной способности по скороспе лости имел скороспелый сорт С-3506, а самый низкий эффект - позднеспелый сорт 159-ф. Точно тек же высокие эффекты обшей комбинационной способности по крупности коробочки наблюдались у сортов с крупной корибочкой, По длине волокна у сортов с наиболее длинным волокном в наоборот, вместе о тем наблюдается много отклонений от этой тенденции. В частности, сорта Таикент-I я С-3257 равны по скороспелости и мине волокна, однако комбинационная способность сорта Тапк;шт-£ намного ниже,

у сортов 0-3506, 15У-Ф, 149-ф выход волокна одинаковый, но сорт С-3506, существенно превосходит остальные по комбинационной способности.

Создается впечатление, что при резких различиях между сортами показатели сорта даст возможность судить- о величине комбинационной способности, но при близких показателях только эксперимент позволяет выявить раз личин мопеду ниц», в эти^различил могут быть существенными Сравнение варианс V\|i и 6г3± обнаруживает, что при резких отличиях сортов по анализируемому признаку на-

TíOíiaí ?

Э^Ега i заряавсв эффектов oqssi я свефцаческзй дднЗавацкшоЙ дипсоИвасдг сортов из кодачественша! првзеакам првэдтимадьвт тчи""*» ре еще

I Сгоросдедасть | Кдуваость кзрайочи| Ддяаа водима j &тщ всд5каа

î т ! n ! л » 1л», ' y 1 -й1 î ' оь ' ï ' 1 " -й- ■ S-?1 ï&i I у ! ^ .

й I^j gt fofo»

K8-$ 143-1,85 9,89 3,34 7,1+0^44 1,61 0.15 32,0-0,00 4^33-0,09 37,0-0^2 1,72 0^5

' i40 +2,81 7,4 7,8 7,3 -»0,95 1,7а 0,86 33,8 02 ЗД6 3,38 37,3 tó^B Q'84

Í59-Í . 148 -6,41 3,42 41,0 6,9 +0,71.0,95 0,46 ЗаД 1,53 0,08 37,4 0,15

133- ■ 144 -¿,42 5,56 5,7 6,8 -0,02 Lfi -0,04 35,2*2,05 I,ÛI 4ДЗ 33,5-5,65 7,55 3I.£¡

0-3506 136 +5,81 9,67 23,68 5,5-2,0 ¿,54: i,25 30,5 -2,69 2ДВ 7,13 37,3 42,15 1,42 4,5

C-4534 141 +3,05 00,13 1,56 6Д +0,29 1,11 0,04 32^ -иД WI 0,05 38,8 +1,65 1,4 2,6

C-8257 142 +1,28 . 5.S6 11,14 6,7 +0,35 2,14 0,0ö 32,8 -0,35 2,76 0,02 39,0 +2*5 -Q,19 '

Тапкеат-1 142 -2,37 IQ,I2 6,52-6,3 -0,14 -0,02 32,09-L,I6 2^69 M 36,5 -1,32 1,74 1.62

>aM2 '1$¿*§J> =°r32 -fij) «0,47

рванон превосходят вариавоа З^и , например no

скороспелости у наиболее скороспелого юрта C-3506 я aaí-более позднеспелого 159-Ф, ПО длане волокна у самого длиниоволОквисТого сорта 133 я наиболее коротиоволокнистого C-J506, по выходу волокна у сортов 133 я С-8357 о крайними показателями этого признака. Для этих сортов гены о аддитивным действием имеют более важное вначеняе, чем ген» о доминантным! и »пистативескими аффектами. У сортов о более близкими показателями вариансы Ё превосходят, либо не отличаются существенно от вариаяс б

В другом опыте изучали общую комбинационную способность сортов по длине волокна, тонине,'прочности я разрывной длине волокна а системе топкроссов. Но этим признакам ваблвдапюь определенвая корреляция между показателями сортов я в фактами общей кокбиявниовной способности.

Результаты изучения сортов в дяаллелышх скрещявавяях и топкроссах позволили выделить сорта лучпив по общей комбинационной способности важнейших хозяйственно-ценных признаков, Перечень которых приводится в пункте 5 выводов. Сорта ara могут быть рекомендованы в качестве лучиего исходного материала в селекция как при блиэкорг^ственной, так а отдаленной гибридизации.

НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРИЗНАКОВ

Наследуемость признаков хлопчатника в вироком смысле, как отновение генотипвческоа вариаясв популяция к ебщей фенотипической варился,и в узком смысля, как отвоаевяа аддитивной вариансы популяции к общей, изучала ряд зарубежных исследователей:Fortuno, I956j Lewie, 1957i lewie, irorley, t956( jones Я др. I959i Kemel, 1961» While, К oh el, 1964; White, Hichuncnd,1964í Яатеу, »111er, 1966t Miller, Howling, 1967; Al-Ra*l,Kohel,lg69jVerhqleii я Др. 1969,197*1 И ЭР' Для определения показателей наследуемости большинство исследователей применяли мидель ¡Лазера { Vat her, 1949,1971) и ее модификации; либо о наследуемости судили по коэффициентам корреляции и регрессия. Young, Мг.ггеу (1966,

1967), verhaleo p др. (1967,1971) определяй показатели наследуемости чер?» вАриавоу общей комбинационной сао-сосжиоп. Следует отметать, что »таи путем можно выявить наследуемость признака по всей группе диаялельвих гибридов, во на представляется виэмлшости определять показателя наследуемости признаков в пределах Мбрлдяих комбинаций.

В своих исследованиях ш использовали разные методы, позволявшие выявить наследуемость количественных нрязна-коя а игроком я узком сшсле у мевоортовых я отдаленных гибридов.

Б таблице 8 приведены коэффициенты наследуемости ь иироКом смысле важнейлих хоз ЮтвеНно-ценных признаков хлопчатника, рассчитанные ло формуле Уоряера.

Из изученных признаков хлопчатника самая Вязкая аао-ледуемость .чаблюцалаоь по продуктивности и числу коробочек 5а растеийе, кек генетически наиболее сложным признаком, сильно Варьирующей под влиянием условий среды. Только 5-25 процентов изменчивости гибридной Пиауллций

обусловлено различиями по геястипу, а в ооиовном изменчивость популяций По продуктивности вызвана влиянием условий среды на растения. Аналогичны показатели наследуемости числа коробочек на растение. Безусловно, этот признак является главным структурным элементом продуктивности хлопчатника. Наследуемость продуктивности хлопчатника мала изучена. Результата язвестшх нам исследований ( rniier я др.,195а в Неагю, 1966) совпадают о намими. Очень ниьчие показатели наследуемо сгя позволяют считать малоэффективным отбор по продуктивности растений Pg. Ущерб, наносимый жесткой браковкой по продуктивности не восстановим при любых способа* да/ьнейв-чй оелекционной работы.

Несколько выае оказались показатели наследуемоста длины вегетационного нзриода. У хлопчатника этот признак является структурно сложным и сильно измен но вым под влиянием условий среды.

Показатели наследуемости крупности коробочек, длани и дых ода вздокна довольно близки меяду собой и эамзтно

Наследуема«* призрака» а парши» сшсге

Tad ляпа 8

Гибрид

Шродув-!Чи<ш> Шруи<-

! гяз- [коробе-1нооть _____

! восгь !чек as !кара- {периода.

I (I рас- (бочки *

.'Дддна 1 Выход 1 Длхве Шрвч-1вагататД BaraggatBffltugaat асстъ

рас- (бочки ¡тенге !

!

!шшша 1 на

Иоаияа'¡Разрядная !вадон-!дова - во-

î

1 ITOKflft

141 г С-4534 ." - 0,53 0,33 0,56 огга

Г41 г C-826Ü 0,06 0,12 0,47 ' 0,17 0,51 0,4

141 I 133 0,07 0,11 0,43 0,27 0,44 0,57

141 X 149-ф ■ 0,15 0,13 0,51 0,22. о,за 0,30

141 I Ташент-1 0,11 0,21 0,44 0,32 0,43 ОМ

133 X С-4534 0.16 0,22 0,34. 0,24 ■ 0,6 0,41

133 X C-826Ü . 0,21 0,16 0,56 0,03 . 0,61 -

Í33 X 149-ф 0,05 0,09 ' 0,43 0,16 0,44- 0,51

149-ф X С-4534 0,15 0,32 0,45 0,34- 0,36 0Г49

149 X С-3260 0,14 0,12 0,45 0,17 0,41 0,33

IÛS-ф X C-3Ö06 0,25 - 0,33 0,23 - 0,39

юе-Ф г C-S257 0,22 - 0,43 0>29 - 0,66

133 X G-S257 0,14 - 0,37 0,34 - 0,605

133 i C-35Ó6 0,23 - 0,31 0,33 - 0,39

149-ф i C-35Û6 - - 0,38 0,21 - 0.4É

149-ф i C-82S7 - - 0,45 0,39 - 0,54

0,59 0,71 0,72

0fß3 0,6Б 0,73

вине показателей наояэдуеыооти длив» вегетационного периода и особенно продуктивности* По этим признакам примерно 40-60 процея*ой изменчивости популяция обусловлено различиями по генотвпу.

Наследуемости (вхнолохнческвх качеств волокна - кре-поотя и товины двучалась Только а двух гибридных комбинациях в свЯзи б трудоемкости) технологических анализов. В odder комйийацвях родительские формы сильно различались по крепостй я тонине волокна. В комбинации 133 х С-8260 наследуемость крепаот* волокна равнялась 0,63, тонины 0,66 й раэрАЫЮЙ ДДяЯЫ 0¿72} и ломбияеции х С-4534 наследуемость признаков раваялаок соотве*ственно 0,59; 0*71; 0,72, to есть 60-70 процентов изменчивости популяций было обуадонлено расцеплением по Гейотяяу, что указывает на довольно высокую эффективности отбора па Качеству волокна в гибридных популяциях второго поколения. Трудности в соадайии сортов о высоким качеством волоййа объясняв! ся не характером наследуемости, а отрицательной корреляцией качества волокна с продуктивностью, а такие боль-рой трудоемкостью технологических анализов.

Показатели наследуемости любого признака заметно варьируют в зависимости от Комбинация скрещивания, что зависит от степей! гетерогенности популяций, обусловленной ге-нотвпичеокими различиями скрещиваемых форм. Это подтверждается напямя данными по наследуемости признаков у отдаленных гибридов С ДИКИМ ПОДВИДОМ техlean LOT, КоГОрЫЙ рвЗ-хо отличается от подвида euhireutum по воем количественным признакам. Гибриды эти выращивали в едином опыте с межсортовыми гибридами и включали в каждое повторение по принципу рандомизации. Показателе наследуемости отдаленных гибридов во всех случаях были намного выие, чем у межсортовых гибридов, что связано о высокой гевотипичес-кой вариансой.

В частности, наследуемость продуктам)ости отдаленных гибридов колебалась от 0,34 до 0,53, крупности коробочки от 0,43 дс 0,63, длина волокна от 0,43 до 0,80.

Таким образом,изучение показателей наследуемости приз-

нанов хлопчатника в широком смысле позволило обнаружить два важных моментах во-первых, признака хлопчатника четко различаются по наследуемости, что связано с величавой парагяш! ческой вариавоы, го есть ивменчавостьп признака под влиянием условий среды; во-вторых, наследуемой!Ь приз-каков в популяциях зависит от гевотипа скрещиваемых форм, в, следовательно, от степени гетерогенности популяций.

Мдиамальное число пар генов, контролирующих различия между родительскими формами на материалах тег же гибридов ориентировочно определяли по формулам Райта и Katu-Райта. Поскольку еса формула имеет охраниченжя, предвари-гально применяли тести на доминирование и епаотаа, Выло-аилось, что дал больаилотва гибридов доминирование характерно, в то время как аффекта ашаатааа оказалиоь Несущественными,

Результате опыта показали, что различия между культурным бортом 149-ф И ДИКИМ ПОДВИДОМ mexloenwa no №.JB* во-дйкна (12 мм} контролируется не менее чем 12 парами 1-е-вов, по выходу волокна ра&аичвя в 14% и крупности коробочка в 6,9 г контролируется: не менее, чем У парами гейЬв. Различиямежду культурными сортам« по тем же üpизнакам контролируется меньшим числом генов (Г-6 параЬй), что не всегда совпадает со степень» контрастности родителей (табл.9).

В отдельном опыте изучала показатели наследуемости в гибридных поколениях под действием отбора по комплексу признаков я по одному признаку. Отбор вели только по показателям растений в течение семи дет. В Х973 г. гибриды 7 поколений высеяли в едином опыте; показатели ваоледуемоо-ти в вироком смысле ооределаяи по методу 7орнера; чарати-пический вариансы дан всех поколений были едиными. 11ри такой постановке опыта коэффициенты наследуемости можно использовать для оценки генотипическэй выровненности популяций.

Результаты опыта показали, что под действием отбора по комплексу признаков показатели наследуемости.ежегодно

T a Ü л а а а 9

Число пар reaов, коитршшрущи раалячяя меаду сортам со.^шша Л ВЫХОДУ ВйМХЯЗ

!Дяаяа водокяа.шПЗасдо дар гезов |Выто^ волокваЛ!Чаеяо иар гаячв ;

! ! А } « . i ■ ¡и Г\ Т Т- rs t m ~

i £ j d jPaUty ¡J£ac*-Paàty | £ | <f [Raiwy! Касд-Райту

141 X С-4534 38,8 32,4 2,51 2,54. ЗМ зед 1^5 ;

141 X 133 И 34,3 1,33 1,39 » эод 0,056. 0,053

141 X Тааиент-1 п 30,6 3,93 4,06 - 1* 36,8 2,82 2,9

141 X С-8260 и 31,4 7,02 7,08 щ 40,2 5>4 5,96"

133 я 145-ф 34,9 33,8 2,23 2,4 30*1 34,3 1,68

133 X С-455* 1* 32,4 3,52 3,59 9 36,8 2,74 2*75

I3J X С-8260 1* 31,4 4,23 4,28 * • 40,2 4,Ш 5,2

149-ф т. mejcícanum 33,8 22,0 11,2 11,6 ■ З4,а 20,0 7,88- 7,26

сяияаются,-го есть популяция отавовдтся более однородными} однако, стабилизация популяций по равным признакам происходят о равной интенсивностью (табл.Ю).

Т а б л и ц а' 10

Влияний отбора по комплексу првяиаяша на пскаевгеля наследуемости в гибридных популяциях F3 -

Гибрид Поколение Про- [ЧЖоло дук- коро-гив-* оочек aoctbiBa I {раоте-I вне Круп-1Выхдд вость¡волок-нор о- 1 на бочки) 1 Окоро-оиа- . лооть

0,208 0Д9 0,45 0,66 0,29

0,19 0,22 0,39 0»39 0,2

1$9-ф X C-350S *4 0,16 0,14 0,11 0,2 0,1?

*5 0,13 0,11 0,09 0,07 Ml

$6 0,12 0,08 0,06 0,08 0*05

«7- 0,08. 0,09 г " ■ - ■ 0,07

0,19 0,18 0,54 0,67 0,2?

0,15 0,14 0,39 0,45 0,2

Хоре?«-Ю х 133 0,13 . 0,08 . 0,19 0,19 0,22

4 0,П 0,104 0,08 0,08 0,197

0,13 0,11 0,09 0,02 0,08

щ 0,09 0,09 - 0,05 0,08

При отборе по комплексу признаков йопуляцяя ставовят-

ся относительно однородными по крупности коробочки а выходу волокна уже в - ig, по скороспелости в ^ • i^, а по продуктивности в F6 - Sj. Показатели наследуемости продуктивности в f3, и Pg мало отличались. Это eiae раз подчеркивает очень низкую эффективность отбора ва продуктивность, если отбор ведется по показателям растений, а не семей; примерно так же изменялись коэффициенты наследуемости числа коробочел на одно растение.

. В другом варианте опыта Зыло показано, что если отбор ведется только по одному признаку (скороспелости), то но-

'пуляцая интенсивно стабилизируется по этому признаку; по -остальным признзквм тэк«з изолвдэегся некоторое сниженаз нэследувыости,видимо,38 счет ксррелятивных связей.

Больной практический и теоретический интерес представ-лает изучение наследуемости в узком смысле Ладо в том, что по показателям наследуемости в игроке« смысле не всегда можно точно судить об эффективности отбора, так как генотипическая вариааса включает в себя неаддитивный компонент, не имеющий селекционной ценности.

Выделение аддитивного компонента генотдпической вари-ансы и определение наследуемости признаков в узком шасле в раощепляшвхся поколениях не всегда возможно я требует постановки опыта по специальным схемам, одна из которых описана в разделе методики.

В таблице II привадятся компоненты генатипической ва-риансы и показатели наследуемости в вироком к узком смысле в гибридных популяциях второго и третьего поколения по числу коробочек на одно растение а продуктивности. Доказано, что неаддитивные вариансы (по Мазеру доминантные ва-риавсы Н) по этим признакам хоропо выражены и у трех гибридов более, чем вдвое выше аддитивных варданс. Средняя степень доминирования почти у всех гибридов выне единицы.

У межсортовых гибридов показатели наследуемости признаков как в яираком, так и особенно в узком смысле по Fg очень малы, вследствие высоких паратипвческах варианс и относительно низких аддитивных варивне.

Но продуктивности и числу коробочек на одно расгёние различия между коэффициентами наслед/емост* в широком и узком смысле сильно выражены, что указывает на большую роль неадцитявных взаимодействий генов в генетическом контроле этих признаков.

¿J гибридных популяциях Fj показатели наследуемости признаков в узком смысле резко возрастают. Это происходит по двум причинам. Во-первых, за счет укеу ¡ения пари типической вариансы, вследствие ице.ши г.ир,]див не по показателям растений как в а по показателям семей, висеян-

Т а С л и а а XI

Компонента геи стали ческой варадвси а показателя аасаадуамося призвякав по числу коробочек аа растение и нродуктвввасти

— !Яоиювемв геаога-! [паческой васаавоа ! 11 ! £2, до %

Гибрид 1 " Ь

] 1 "Л ! в 1в иарснои ; Г синоде , в ужи* !в прокоп , смысле узком , смысле

! ^ сш&ое

Число ковобочех на растение

149-ф х С-35С16 2,777 5,773 0,28 0,09 0,87 0,58 1,44

149-$ х С-8260 1,89 4,92 0,25 0,07 -0,83 0,5 1,6

С-3506 х 19,02 12,4 0,56 0,32 0,8 0,69 1,33

141 £ 133 1,853 1,878 0,24 0,12 0,83 0,68 1,0

¿41 X С-45^4 1,323 6,875 0,288 0,04 0,92 0,4 2,27

141 х Таакент-1 2,729 2,438 0,25 Продуктивность 0,13 0,78 0,62 •ч 0,94

149-ф х С-3506 36,9 93,28 0,199 0,05 и,87 0,53 1,59

149-4 х С-8260 24,52 70,69 0,13 0,03 0,55 0,32 1,69

С-3506 х вех!сапиа 260,17 320,04 0,47 0,21 0,75 0,56 1Д1

янх в трех повторениях. Во-вторых, вследствие того, что в третьем покЬлеваа почта вол генотийическай вараакса является адяйтявяой. Именно поэТоцу показателя наследуемое- > тя в узком Смысле возрастают в больией степени, чем в па-роком смысле. Примерво такая ке каргша наблюдалась по наследуемости длины вегетационного периода.

Иные соотношения компонентой Генотипичесяой вариаяси ■ показателей Наследуемости в пир оком а узком смысле най-людались по крупноотй коробочка, длине, выходу волокна, числу дней от посева до цветения (табл.12).

Но ¿сем перечисленным признакам у большинства гибридов аддитивный компонент был выле доминантного Н, Средняя степэнь домаййровайяя ниже единицы, Показатели наследуо-мостя по более высокие, чем П^ продуктивности, прячем различия медду коэффициентами 6 в барской я узком смысле выражены слабее, ^о говорит об относительно Менькей роля генов о доминантными я эпастатаческиМи эффектами в генетическом контроле этих признаков.

В третьем поколении, так же как по продуктивности показатели наследуемости признаков резко возрастала. Сходная картина наблюдалась по числу дней от побева до цветения. -:-

Показатели наследуемости признаков в узком смысле определяла также другими методами. Известно, что о паследуе-моота признаков можно судить по коэффициентам корреляции между показателями признака у исходных гибридных растений и их потомства. В нааем исследовании было показано, что при использования данного метода точная информация может быть получена в том случае, когда исходные рутения а их потомство высеваются в один год в едином опыте, а не в разные года, так как в последнем случае игнорируется влияние сезонных условий года.

В одном из опытов наследуемость определяли через вари-ал су общей комбинационной способности. Поскольку варианса ОКС отражает различия между гибридами обусловленные аддитивными эффектами, то ее отношение к обшей вариансе гибридов Р. вырахаев наследуемость признака в узком смыс-

- Таблица 12

Компонент гвнвгтичео:;ов взриансы по длине, выходу волокна и крупности

коробочки

Гибрид ПСоипонввты гвиопши-1 1г ! чвскоя ввоиаксы 1 11 по р2 ! ^ ш> Р3 |

! 3>- { н 'в широко« , " | скисла 1 1 I в узкой смысла ¡в широкой 1 С1ШСЛВ ) в узком! | смысла | %

¿дина волокна

да-Ф х с-3506 1,505 1,707 0,577 0,39 0,77 • 0,69 0,68

И9-Ф х с-егео 1,52 0,84 0,49 0,37' 0,65 0,449 0,75

С-3506 X швх1с«аш 3,947 2,53 ' 0,48 0,33 0,69В 0,59 0,63

Выход волокна

149-$ х С-350о Х,66 0,64 0,5 0,41 0,81 0,74. 0,6

149-$-х С-6260 1,5- 0,72 0,53 0,359 о,та и,У 0,5

С-3506 X тех1сашш 3,« 0,96 0,55 0,43 0,79 »0,74 0,52

Крупность ковобочка

149-ф X С-3506 0,383 0,186 0,347 0,23 0,79 0,71 0,7

149-ф X С-0260 0,499 0,205 0,39 0,279 0,87 0,79 0,6

С—3506 X дех1сапша 2,155 0,03 0,? 0,7 - - -

ле. При использования данного метода наследуемость продуктивное!« разнялась 0,216, длины вегетационного периода - 0,334, крупности коробочек - 0,503, длины волокна -0,696, веса 1000 семян - 0,691. Таким образом, ори любом методе определения наследуемости неизменно самые низкие показатели получали по продуктивности растений.

В литературе почтя не освещен вопрос об изменчивости показателей наследуемости в завасамости от условий выращивания гибридных популяций. Вопрос этот важен не только а теоретической сторон», но я непосредственно для практической селекции, если она проводится в резко различных почненно-клиыатических условиях.

В налам исследовании наследуемость признаков изучали в разных уоловиях поливного режима - при сема Поливах,воздающих благоприятный фон доя развития хлопчатника на сероземах, 1 орй трех поливах, создающих неблагоприятный фон для развития растений.

Результаты исследования.показали, что у всех гибридов и родительских форм, по всем признакам при уменьшении числа поливов довольно резко снижаются вариансы; популяции становятся фенотипически более выровненными. Фенотяпичес-хое выравнивание популяций в неблагоприятных условиях среда представляет собою общебиологическое явление, имеющее адаптивное значение в эволюции. Снижение фенотипической и паратши ческой вариансы популяции сопровождалось повыве-нием показателей наследуемости признаков. Наиболее четко повышение наследуемости у всех изученных гибридов было выражено по продуктивности (табл.13). По остальным признакам повыиенио наследуемости наблюдалось у большинства гибридов, хотя и не было столь сильно выражено. Увеличение наследуемости в неблагоприятных условиях водоснабжения и, видимо, вообще в неблагоприятных условиях среды,вследствие снижения паратилической вариансы,облегчает выявление крайних генотипов в популяции. У отдалении гибридов с диким подвидом тв11сапшй ограничение полипов благоприятнее для развития, чем обильные поливы. Поэтому при уменьшении

числа подавив показателе не только не снизились, но проявила тенденцию к возрастанию.

Вопрос об изменении показателей,наследуемооти в зависимости от условии выращивания гибридов требует дальнеЛ-вего изучения и имеет важное значение для селекции, как один из путей повышения эффективности .отбора в нетипичных условиях.

Таблица 13 Изменчивость и наследуемость гродуктлвности мех-сортовых гибридов при разном поливном режиме

Гибрида И Ионо-1 х f¡% ¡ ft"

сорта ! 7 1 3 1по- 1по-1лнв.!лив. 7 13 17 13 поли- (поли- (поли-(поливов 1 зов !вов 1Boi

108-ф х С-3506 h 65,7 за,5 658 161,14

ч 61,5 36,3 874,15 403,44 0,247 0,6

108-ф X C-82S7 64,3 44,5 609,06 161,33

Ъ 53,4 39,1 787,35 149,33 0,22 0,59

133 х С-3506 % 64,8 62,8 491,22 94,8

% 58,0 53,1 642,OS 255,IX 0,235 0,628

133 х 0-6257 % 65,0 60,0 485,6 210,35

51,9 51,3 585,63 332,6 0,146 0,367

108-ф 56,8 39,1 564,44 103,92

133 54,5 45,9 460,08 III ,28

С-3506 62,(У 42,2 507,45 100,2

С-8257 52,5 35,7 490,62 82,8

ФЕНОТИШШСКИЕ И ГЕНЕПШСКИЕ КОРРШШИ ПРИЗНАКОВ'

Фенотяпвческив яоореляции признаков хлопчатника изучали . довольно много, однако поскольку в процессе селекции корреляции признаков нарушится и изменяется, вопрос этот не теряет своей актуальности. Большинство иеследова-

вяй посвящено обнаружена® фенотипическах корреляций, в то время как наибольнка интерео для оелекциа представляет выявление генетических корреляций, вызванных сцеплением вла плейотропяым действием генов.

Генетические корреляция прязнакоь у вида o.iiirsutum ъ. мало изучены. Известннработы Ai-Jibouri, вш«г, Robin-еоя , 195Б; Stith, 1956} lewie 1957; Miller а др., 1956; Kernel, Iemail, 1966; El-Karakby , 1963; El-Aga-nj , I97I* По налам данным показатели фенотввических я генетических корреляций в одних случаях хороио согласуются, во а отдельна случаях наблвдаются настолько болыше распадения, что ато ставит вопрос о необходимости исследования генетической сопряженности признаков (табл.14).

Например, по даавым таблицы 14 фенотипа ческве корреляции длины водокаа о продуктивностью несущественны у гибридов 149-ф х 141 и IJi х С-8260, а генетические корреляции отрицательные и довольно скльнае. Следует отметить, что сорта 141 и UJ являются уникальными по длине и тонине вр-локна среда сортов вида o.Mreutum L. Почти у всех гиб-ридон генетические корреляции длины в^окна с длиной вегетационного периода, а тахже длины волокна с выходом волокна внражевы намного сильнее, чем фенотипичесипе корреляции.

По полученным нами данным длина волокна обнаруживает отрицательную геветическу» корреляцию о продуктивностью а выкодом волокна, положительно коррелирует с длиной вегетационного периода; не обнаружено существенной корреляции длины волокна о крушюстью коробочки и крепостью волокна.

Генетическая корреляция тонины волокна с продуктивностью и выходом волокна отрицательная и сильно ииражена, в то время как с крепостью волокна эти признаки коррелируют положительно (табл.15). Отрицательные генетические корреляция длины в тонины вэлшша с продуктивностью И ВЫХОДОМ волокна, обнаруженные и ва зарубежных материалах,объясняют почему выведение продуктивных сортов с васокам качеством волокна представляет одну из наиболее трудных проблем селекция.

-.Анализ коррелятивных связей в разных комбинациях межсортовых и отдаленных гибридов показан, чго поправление

Т з 0 л и ц а

ФеяотипичасЕяв, гвнвгичвскав " мратидачвскиа корреляции длины волокна с хозааствашо-цввньма аразнеявиа

гибрид i проСТосгь» ! i выходом ВОЛОНН8

1 „ 1-!-!-Г !-!—-!-Г-

__i Г£ i Гр I Ту 1 Гь I ГР 1 Tg i i Гр I Т*9

149-ф X 141 +0,29? -0,0ß6 -0,384 -0,036 +0,176 +0,212 +0,16? -0,182 -0,347

141 X 133 +0,1 +0,164 +0,064 -0,337 +0,155 +0,492 +0,217 -0,127 -0,344

141 X Гэшквнг-1 +0,126 -0,04 -0,169 -0,137 +0,257 ¿0,354 ¿0,139 -i.i -0,2*1

153 X С-8260 *' +0,2% -0,09 41,39 -0,206 +0,193 +0,401 +0,255 -0,24? -0,503

133 х С-4534 +0,13 -0,127 -0,257 -0,126 +0,282 +0,409 +0,02 -0,135 -0,139

Tac д а ц а 15

Корреляция технологических качеств водокяа с другамл признака«!

! I с продух- te длявов sers- I с длзшоа 1 С ВЫХОДОМ

Гибрид Í Лрзанакя Г тквностьп Í та д. периода I волок и a i водокаа

Í _i Гр и fç I I ' Гр 1 I i Т*р ¡ i V р ' г»

135 X Крепость +0,168 +0,425 +0,139 +0,238 +0,082 +0,049 +0,247 +0,58

C-826Ô . •

Товинз -0,244 -0,481- -0,257 -0,141 -0,101 +0,040 -0,239 *0,498

Разрывавя

длине -0,173 -0,412 -0,186 -0,140 +0,013 +0,1X8 -0,169 -С,127

14 Ix Крепость Тэшненг-1

Тонина

+0,332 4!,188

+0,112 +0,412 +0,475 +0,289 +0,118 -0,225 +0,199 -0,511 +0,118 +0,085 +0,299 +0,258 -0,315 -0,411

фввотапачеокях я генетических корреляций,во-многои,зависит от характеристика родительских форм. Например у всех изученных гибридов от скрещивания культурных скороспелых сортов подвида еиЬ1гви*шв с диким позднеспелым подвидом мвх1сапш» обнаружена положительная генетическая корреляция скороспелости о длинным волокном ( Г -+0,41+0,58) а крупной коробочкой (г - ¿О,22*0,62), в то время как при межоартовой гибридизация корреляция скороспелости с длиной волокна и крупностью кароиочки обычно бывает отрицательной

Зависимость направления фенотшических и генетических корреляций от сопряженности признаков родительских форм, т.е. свойственных им гзупп сцепления (Объясняет почему у разных гибридов величина и направление коэффициентов корреляции могут не совпадать..

в' А К Л О Ч В Н И 'К

-| .. .

Данные по иэиенчивости количественных признаков, полученные с помощью разных методов генетического анализа хорошо согласуются, и позволяют условно разделить количественные признаки хлопчатника на две группы.

К первой группа следует отнести продуктивность и число коробочек на растении. При лпбоы методе анализа для этих признаков характерны очень высокие паратипичвскив вэриансы.

Генотяпическиа вариансы обусловлены аддитивными я вэ-эдцитивными эффектами генов. В частности,вариэнсы общей в специфической комбинационной способности неизменно была высоко существенными; гетерозис ло продуктивности нежно считать характерной особенностью гибридов хлопчатника.

Вариэнсы эффектов специфической комоинационноя спо-сооности всягда оыли выше варианс 410 УК8_

зываег на ваиную роль генов с доминантными и энмстетичес-кими эффектами.

При анализе расцепляющихся популяции подтвердилась та жа картина - домннантнка вориавсы Н проимудвственно Оыли выше аддитивных I) ; средний степень дочинировааия больно одиничы.

В связке сильной каратипической изменчивость» показа гели наследуемости продуктивности и числа короиочек не растение во всех опытах были очгаь низкими; различия меи-дц коэффициентами наследуемости в широком и узком смысле сильно выражены, что твкхо указывает не Польшу» роль ге-вов с вааддитивными эффектами.

Анализируемые приэвеки, видимо, контролируются больший числом полимерных генов, в связи с чем стабилизация популяций под действием отбора наступеет позва, чем по другим признакам*

Ко второй группа признаков мы относки крупность коробочки, вес 1000 семян, выход, длину, прочность и тонину волокне. 8ти признаки характеризуйтся более слабой пэра-типической изменчивостью. Вэриэнсн о д; близки по величине взри&нсв« б или превосходят их, особенно в ситуациях, когда исходные формы существенно отлачаытоя по развитию приэвехб, что указывает на более важную роль генов с зддитиваыкя эффектами. При анализе расцепляющихся поколений аддитивная вариэнса V была близка иди превосходила доминантную вериэису Л. Средняя степень доииниро-венин не достигала единицы* Показатели наследуемости в широком и узком смысле по второй группе признаков были выше, чем по продуктивности, различия между ними выражены слабее. По новик данным и данным зарубежных исследователей наиболее высокие показатели наследуемости хорек-терны для тонины и крепости волокна. Стабилизация популяций под действием отбора по крупности коробочек, выходу и длине волокне наступает реаыое, чем по продуктивное-ти; видимо, эти признаки упревлвится меньшие числом полимерных генов. Генетические паренатры, характеризующие длину вегетационного периода были промежуточными по сравнения с первые треки описанных выше групп признаков.

Обнаруженные различия по генетической обусловленности количественных признаков хлопчатника,.а также конкретная информация о комбинационной способности, наследуемости к генетических корреляциях признаков позволяет обсудить ряд важных вопросов теории селекции хлопчатника.

Несмотря на больвие успеха практической селекции.придци-пы подбора пар н оценки исходного usтерпела так же, как и принципы отборе не являются вполне удовлатворительныыи.

Ум было отпечено, что комбинационная способность, обусловленная аддитивным вкладом оорта в генотип гибридов, является лучшим критерием оценка исходного материала в том случае, если аддитивная варианса вовлекаемого в гибридизацию натариала достаточно велика.

Наши исследования и исследования аерубепшх ученых, доказавшие существенность различна большое группы сортов вида с. hireutiu* L. no обвей комбинационной способности продуктHBHOCTHjпозволяют выдвинуть принцип оценки исход-дых материалов по эффектам общей комбинационной опособнос-ти>кзк главный принцип подбора пар при межсортовой и отдаленной гибридизации на современном этапе селекции.Вместе с тем, учитывая, что аддитивная вариаиса может быть со -временен исчерпана, одной из актуальных вадеч селекция является увеличение аддитивноч ввриансы за счет отдаленной гибридизации, мутагенезе и других искусственных приемов, е также разработка методов выявления гибридов с благоприятным эффектом впистеае.

Проведение исследовании в разных условиях среды выявило, что параметры, характеризующие изменчивость популяций хлопчатнике по количественным признакам не стаОядьвы.

Влияние условий среды определяет иэ только величину средовой вариенсы популяции^но я вариансу взаимодействия генотипа и среды. У хлопчатника вта варианса может быть выражена в слабой или сильной степени в зависимости от устойчивости генных эффектов и от силы возде не тву ищего фек-торе или комплекса факторов.

Выяснилось, что у хлопчатника, как и у других куяь-стур, аддитивные эффекты геаов более устойчивы, чем доминантные и эяистатическиэ эффекты, ооусловлнввщае гетерозис. Поэтому для получения стосильное информации об эффектах специфической комбинационной спосооности требуется проводить исследования в разных, »елэтельно фиксированных условиях ориды.

X сожалению, в азруоекных исследованиях изучалась изменчивость генетических параметров только в зависимости от места и годе испытания и не сделано попыток к выявлению конкретных факторов, влияющих яэ вэриэнсу взаимодействия. Навями исследованиями было показано, что сильнодеяст-вурщим не генотип хлопчатникв фактором являются условия водоснабжения растений, регулируемые поливный режимом. Не юлько яффекты доминирования, но и аддитивные аффекты генов, контролирующих общую комбинационную спосоояостъ некоторых признаков¿ок&ззлмсь неустойчивыми к азмененио режима поливов.

Механизмы взаимодействия комбинационной спосооности с условиями среды, связанные у самоопылителей, с различиями адаптивных спососностеи исходных форм, треоуют дальнейшего углубленного изучения,

В практическом плене возможность существенных сдвигов генетических параметров должна учитываться при проведении селекционной работа в резвых вгроэкопогическнх зонах и уровнях агротехники.

Успех селекции, как известно, зависит не только от удачного подборе исходного материала, но и научно-ооосно-вэнных принципов отооре»

По общепринятой методике отбор и браковку гибридных материалов по всем признакам начинают в гибридных питомниках второго поколения* Предполагаете я> что отбор лучших по фенотипу растений преимущественно совладает с отбором лучяих генотипов. Такой подход аосолмтно верен для большинства качественных признаков,контролируемых одним или. несколькими генами и практически но изменяющихся под влиянием условий среди.в пределах определенной экологической ниши. По количественным признака«, контролируемый полимерными генами, в соответствии с оонаруяешшыи ними различиями по их наоледуеиости^методике отбора должна бить дифференцирована.

По признакам с достаточно высоко;] наследуемостью (крупность коробочки, длина, выход, тонина, прочность во-

локна) браковку растений также надо начинать в гибридной популяции £3, во проводить ее оладует ее строго. Промежуточные ^фшцив по перечисленным правдами пела о о обра ев о сохранять, гак как в их потомстве в результате траНоГржо-оявлогэ раоиеолейня я раноибвивщц велика возможность зацепления гибридных растевжЙ о благоприятным сочеганяем признаков, особенно при сильна яыраженяьх огриаательвнх корреляциях»

□о количественным прививкам в сильной паратипической изменчивость*) ж низкой наследуемостью (не шее 20-30$), особенно по продуктивности,огбор в не обосновав ■ Вв аффективен.Поскольку оценка гибридов по»фенотипу далеко ив отражает генетических потенций растений, ю браковка * по продуктивности ведет и потере ценных гввотипов.Это особенно важно учесть в наотошее время, когда в ейязй о сильным поражением хлоячегодка »ертиаиллезиым вилтом боль-пал часть гибридов второго поколения бракуется яй-за неустойчивом* я заболеванию; дополнительная потеря материала яэ-за необоснованной браковки но продуктамоств мокет нанести невосполнимый учерб селекции.

Цри отдалеийой гибрида эаця и, как например о диким подвиды» мекежканум, генотипачеекая гетерогенность гибридных популяций и показатели наследуемости ваве, чем при Межсортовой гибридизации, что допускает проведение более интенсивного отбора во втором поколении.

Нами было обнаружено, что если в гибридной популяция взять случайную выборку расгений и потомство высеять в виде семей с соблюдением покорений и рандомизации, то коэффициенты Наследуемости, вычисляемое по средним показателям.семей £3 будут очень высокими.

Повышение коэффициентов наследуемости в пирокоы и ув-ком смысле объясняется тем, что паратипическая (случайная) варианса средних показателей семей £3 намного ниже.паратипической вариансы популяции Кроме того в третьем поколении почтя воя генотиоическвя варианса становится аддитивной.

Поваиеняе показателей наследуемости и эффективности

отбора пра оценке материалов со показателям семей Р3 позволяет осаовауо работу во отбору количественных признаков переаеота в гибридные питошики третьего поколения а проводить строгую браковку воех малоценных семей, оставляя для дальяейвей селекционной проработай даль достоверно лучше семья.

Для. повышения эффективвое'тя селекции по количественным признакам самое серьезное внимание должно быть обращено на снижение царатшической изменчивости в тибридвих и селекционных питомниках дутом выравнивания агрофонов »введения в питомники повторениЛ,расположения материала по припшпр Вандокязашш и других слособоо;.

ВЫВОДЫ

I. Диаллахьаый авахяз бол&юй группы оортов хлопчатва-ка выявал достоверные различия по общей и специфической комбанацяовной способвоств продуктавноотя а болышнства количественных признаков. Э*о означает, что яаследовавие количественных признаков определяется как аддитивным вкладом родителей, так р<межажделышми и мекгевными взаимодействиями .В отвой«нжи продуктивности роль геноьс доминантными и э ¡астатическими аффектами особенно велика» вэ что уиввмават превосходство варианс специфической комбинаии-оввой способности вад варивнсами обвдй комбиввпчовной способности С > ) ^

2* Аддитивные генные аффекты, контролирующие общую комбинационную способность оортов по продуктивности, ока-залаеь устойчивыми в изменению сезонных услсзи£ года и неустойчивыми к условиям водоснабжении. Сорта, худвие по обпей комбинационной способности в одних условиях поливного режима, могут оказаться лучподи в других, что зависит от их адаптивных способностей наследуемых гибридами. Наилуч-пую адаптивную способность проявили гибриды с сортом 1ЛЗ.

З. йеаддитивнве генные агента, контролирующие специфическую комбинационную способность, ока;*алвсь неустойчивыми хак я изменению поливного режима, так и к сезонным условиям года. -

Больжая лабильность неаддитивных генных аффектов подтверждается также прж шалаве других холячботввяяых пряв-яааов. Вариавсы вааимздейотаяя специфической комбавацноя-вей способности о условиями поливного режима dmt cyeect-вввцц цо воем признака», в то время как варяааш ваамна-действия обпей комбинационной способности вала существенны только по скороспелости.

4, Адалив комбинационной споообяоохя сортов, роДотвея-них по генеалогия, показал, что у хлопчатника общая хок-бивашоаная способность изменяется в дроцеосе габрядхза-цлв, отборов а накопления генов, ответствеячых за это свойство,

Лу.чике современные сорта сре имущее г веяв о обладают более высокой общей комбинационной способностью по продун-тивности. чем ясходйые оорта-рэдоаач&яьника, Возможно я уаудпенве комбинационной апсобноота за счет отрицательных генетических корреляций a односторонней селекции, Например, на качество а длину волокна,

б. Сорта о высокой общей комОинацяовяоВ способностью, как носятала цеааых аддвтиввых комплексов,moivi рассматриваться Как лучвай исходный материал для селекции*

Гз данный дааллельного аналаза и\опяроссов среда изученных сортов лучшие аффекты общей комбяваоаонной способности имела ол едущие сорта: ■ *

- по продуктивности- 106-ф, С-4727, С-4534, С-3506;

- по числу коробочек на одно растение - 108-ф, С-3506, С-4534, С-4727;

- по крупности коробочка - 249-ф, ЮЭ-ф, С-8260;

- По скороспелости - С-4534, 149-ф, C-3506J

- по выходу волокна - С-4534, С-8260, 0-6257;

- по весу 1000 семян - С-3506;

- по давне волокна - 141, 133, 149-ф;

- По креиоста волокна - С-4534, ¿41;

- по тонине волокна - 141, I3J,

Все сорта, относящиеся к группе длинвоволскнвстых.жме-т низкую общую комбинационную способность по продуктяэ-востя.

6. Анализ генетической структуры популяций межсортовых в отдаленных гибридов по количественным признакам выявил, что продуктивность и число коробочек на растении характеризуется наиболее аиэаой аас-.лдуемоогш в си рок ом смысле, что обусловлено сил ¿в ой паратяпяческой изменчивостью 9Тих Признаков, Несколько выое показатель наследуемости скороспелости, еще выяв крупности коробочки, выхода и длины вялокна. Самые высокие коэффициенты на следу е-моота обнаружены по прочности в товяне волрква.

По всем изученным признакам показатели наследуемости у отдаленных гибридов с диким 1идвидом аех1содш бйлй намного выпе, чем у межсортовых, в овяэя о высокой генета-ческойвариабелЬЬостыЗ популяций отдаленных гибридов.

?. Различия между диким подвидом oexlcenum я сортами культурного подвида eubireutum по длина волокна

контролируются не менее, чем 12-13 парами генов, по выходу волокна ее менее, чем 8 парами, по крупности коробочки не менее teii 5-6 парами. Различия между изученными оортамй культурного подвида по давне и выходу волокна контролируются 2-6 парами генов.

8; Анализ компонентов 1-еаотипи Ческой вариансм so Мазеру Показал, что по продуктивности, числу коробочек ва растение и длине вегетационного периода доминантные компоненты И Преимущественно были внпе аддитивных 3. Различия между показателями наследуемости в пирокэм и узком смысле сильно выражены, что свидетельствует о больной роли неадцнтяввых генных аффектов в генетическом контроле 8тих признаков. В наследований длины, внхо"ч „элокна я крупности коробочки аддитивные генные эффекты играют более важную роль, на что указывают сравнительно яебольяне различия между коэффициентами наследуемости в пироном и узком смысле и превосходство адаптивных варианс над доминантными.

9. Коэффициенты наследуемости всех признаков в третьем поколении (в потомстве рэ1;доми^ирова;:но8 выборки)

резко возрастают. Иовывеняе коеффициентов ваоледуемоотя а узком смысле обусловлено главным образом снакеянем ва-р&тнпяческой варианоы, в овязи о оцввкой мат ер «ала ña показателям сепай,введением повторений,а также увели-чениэн доди аддитивного компоненте генеткпхчеоной м-рианоы в Р34 f

10. Ира проведений ежегодных отборов по комплексу прнэнакоЕ стабилизадая популяций межсортовых гибридов по разным признакам наступает неодновременно, В четвертоы-Иеотом поколении популяции стабилизировались по выходу, мине волокна и крупности коробочек. С седьмого поколения популЛЦия Выравнивались по числу коробочек яа pecte-йави ad продуктивности. У отдаленных гибридов о дйрВм Подвидам aexleainin популяции по всем признака!! до'^ойь-Moto поколения оставались неоднородным*.

XI. В условиях неблагоприятного поливного режима фе-нотияические варйанси количественных Признаков сйв^аМся за очет паратипическо* доля изменчивости. Показателе йа-еледуемостя преимущественно возрастают, что следует учитывать при селекции на ваоухоуатойчивооть.

12, Генетические корреляция признаков júatmtfitiía' могу? существенно отличаться от фен стойче шеях корреляций.

У изученных гибридов наблвдалаоь отрицательная генетическая корреляция между Длиной волокна й продумййно-сты>( длиной и выходом волокна, тониной волоква я продуя-тввнйетью, тониной и выходом воликна. Поскольку Длина я *оннна волокна характеризует качество волокна, моидс считать, что высокое качество волокна отрицательно оойрДже-йо о продунтиваоотью; именно поэтому одной аз трудных проблем селекции является создание сортов, сочетают* высокую продуктивность я качество волокна. Скороспелое*!« отрицательно коррелирует с большинством количественных пряэнаков. Между длиной волокна л крупностью коробочки, длиной волокна я крепостью генетические корреляция были несущественными.

- Больюаяство коррелятивных связей признаков хлопчатника Mixe« быть преодолено в процессе гибридизация,отбора и специальных мер, способствующих нарушению сцепления.

Результата многолетних экспериментов по количественной генетике позволяет предложить ряд существенных коррективов к методике селекция хлтчатввка:

в) Установлено, что сорта хлопчатника достоверно отличаются по аффектам обвей комбинационной способности, /чашвал, Чтб общая комЗинаавонвая способность родителей является показателем седекцяовной ценности гибридных комбинаций, подбор родительских пар по этому показателю следует считать одним из гдавних принципов селекции на продуктивность, *ак прй близкородственной, так и при отдаленной Гибридизации.

' Сорта о вязкой комбшшйовной ценностью по прздунтйв-яости, обладающие высоким качеством волокна* следует скре-щявать о аортами имеющими высокую общую койЗинащонну» способвость во продуктивности;

б) Выявленные различая но генетической обусловленности юлячебтвенны* признаков позволяют дифференцировать методику отбора межсортовых гаОрядов. По колячествевным признакам с сильной наратипяческой изменчивостью и низкой наоледуемоотью» особенно Не продуктивности, отбор в Рд по показателям растений не вф^ективеа я ведет к потере ценных Материалов.

По количественным признакам о более высокой наследуемость!) строгая браковка в также вецелесообраэва, так как в результате трансгрессивного расщепления и рекомбинаций, в последуелях поколениях возможно высщепленяе ценных ?ирм о благоприятным сочетанием признаков:

в) В связи о резким повыпеняем показателей наследуемости в узком смысле при оценке материала пс показателям семей третьего похолеаяя, крен работы по отбору на продуктивность должен быть перенесен с ^ в гибридные питомники £3*

г) Изменен1в номинационной оаоообаостж сортов 1 ко-еф^лидентов наследуемости в вависвмоотя от уоловяй вира-пи ванал, влаявдях на генные е^екта в паратяйячеокуп м-мевчлвооть популяций, должно быть объектом обмраы* исследований ж учитываться ара проведении велекая* в различных агротехнических ж почвеино-клематяческих условиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I* Сорта хлопчатника о пепельно окат ой конструкцией куо-

та, Увб.биая.ж. Л 2, 1960. (я соавторстве)., 2. К вопросу о методах проведения внутривидовой гябрада-

жациж. И.'Шопкоаодотво", Л 12, 1961. 3* Работоспособность листьев у различных оортов хлопчатника. 1."Фи8иологяя раотений",вып.5, Л 2, 1965.(в соавторстве).

■4. Возвратные скрещивания, как метод улучшения оортов. 1."1л<щкшзодотао", * 6,1965.

5. О эяачеяаа размеров гибридной популяции и I. "Хлопководотво v * 6, 1966.

6. Новый способ создания условий короткого дня. Ж."Хлопководство", Л "II, 1966 (в соавторстве).

7. Селекцая сортов хлопчатника со сжатым типом куота. В Кн. "Вопросы селекции, генетики и семеноводства",Труди ИССХ, внп.2, Тавкевт,1966 (в соавторстве).

8. Фотопериодизм хлопчатника в связи о конструкцией куота. ¿."Хлопководство", » 2, 1967.

9. Генетика скороспелости хлопчзсника. 2."Хлопководство", Л 2, 1968.

10. Наследование голосемянвости я типа ветвления ара бек-вросоах хлопчатника. К."Гевегикан,том 4,А 5,1966 (в соавторстве).

11. Наследование элементов скороспелости и фотопериодвчео-кой реакции у гибридов однолетних форм хлопчатника о многолетней. К. "гвветика", том 5, * 5, 1969.

12. Метода выведевяя а размножения новых сортов хлопчат-вика, Лэд-яо "Узбекистаа",Тапкевт,1969,(в соавторстве)

13. Использование показателей наследуемости в селекции. а."Хлодководство", » 9, 1969.

14. Наследуемость количественных признаков хлопчатника. I,"Генетика", том 6, # 1. 1970.

15. Корреляция скороспелости о вилтоустойчивостьо. X. "Хлопководство",Л I, 1970.

16. Генетика скороспелости хлопчатника. Материалы Всесовзя, совещания по генетике хлопчатника. йэд-во "^>ан" УзССР, Таякеят,1971.

17. Достижения я перспективы селекция хлопчатника, й."Коммунист Узбекистана", * 12, 1971 (в соавторстве).

18. Проблема скороспелости в селекция хлоачатаяка. Изд-во »фан" УзССР, Хеши ант, 1971. Монография.

19. Ыетода изучения генетической структуры поп/ляция.Вби-лейный сборник ЫИСС1 ам.Г.С.Зайцева, 1973.

20. Наследование окраска волокна. Ж."Хлопководство", Л 6, 1973.

21. Изучение гетерозиса гибридов тонковолокнистого хлопчатника. Научные труды ТааОШ "Гетерозис хлопчатника", вып.40, Ташкент, 1973.

22. Комбинационная способность сортов хлопчатника в условиях разного поливного режима. Научные труды ТавСлИ. "Гетерозис хлопчатника", вып.40, 1973.

23. Гетерозис длинноволокнистых гибридов хлопчатника.Научные труды ТаяСлИ "Гетерозис хлопчатника",вып.40, 1973.

24. Комбинационная способность сортов в различных условиях среды. ¿.".Хлопководство", А I, 1973.

25. Генетика, селекция а семеновлдство хлопчатника. Изд-во "Учитель"Дапкент,1974. Учебник для Вузов (в Соавторстве) .

26. Наследуемость я изменчивость признаков у межсортовых а отдаленных гибридов при рг.эном поливном режиме, ж. "Генетика!1, том 10, й 4, 1974.

27. Геветина скороспелости. Иатервали Средаа,совещания по скороспелости хлопчатника. Изд-во "Наука",1974.

28. Наследуемость признаков хлопчатника в юироком и узкой смысле. Труди ТавСХИ "Селекция и семеноводство", ВВП.54, 1974.

29. О взаимодействии комбинационной способности сортов в условиями среди. Трудя ТнвСХИ "Солрк^я и семеноводство", вып. 54, 1974.

30. Наследуемость и генетические корреляции хлопчатника. I."Генетика".том XI, А I, 1975 (в соавторстве).

31. Компоненты генотишпвсксй варяаясы и наследуемом* признаков хлопчатника. Ж."Геветикаи, том XI,» 2,1975.

32. О генетической одясродносги оортов хлопчатника. "Хлопководство", * I, 1975 (в соавторстве).

33. Изменчивость комбивацяониой способности сортов хлопчатника под влиянием уоловий выращивания. Доклады ВАСХНИЛ, К 9, 1975.

34. Влияние отбора на наследуемость признаков в гибридных популяциях Р2 - F7* 2 ct}> "Генетика а оелекция

.растений", Таянент, Иэд-во "Фав" УзССР, IS75.

Материалы диссертации докладывалиоь:

на Беесоюзном совеиании по генетике хлопчатника (Таи-кент, L368); Всесоюзных координационных совещаввях по генетике, селекции и семеноводству хлопчатника (Таикент, Х96ЭД975); Научном семинаре Института генетики я цитологии АН БССР (Минск,1974); Совещании Среднеазиатского отделения ВАСХШЛ и ИВЭБР АВ УзССР (Таикент,1974); 1ене-тической иколе по генетике количественных признаков растений (Москва,1974) и др.

Отпечатано на ротапшнте 1ипогра^иь издательства "ФАН" УзОСР

__ Объём X печ. л. ти^ах 230 заказ Я

1-, Ташкент 170, проспект И.Горького 7?.