Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ анатомических и гистологических признаков губок CEM. LUBOMIRSKIIDAE. к вопросу о систематике Байкальских губок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ анатомических и гистологических признаков губок CEM. LUBOMIRSKIIDAE. к вопросу о систематике Байкальских губок"

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ХАМИДЕХ САЙД

УДК 593.4;531.3-2

АНАЛИЗ АНАТОМИЧЕСКИХ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГУБОК СЕМ. ШВОМИазкИПАЕ. К ВОПРОСУ О СИСТЕМАТИКЕ БАЙКАЛЬСКИХ ГУБОК

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград - 1991

Работа выполнена в лаборатории онтогенеза дологического научно-исследовательского института ЛГУ.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, отерший научный сотрудник С.М.ЕФРЕМОВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю. В.МАМКАЕВ

кандидат биологических наук,доцент

А.А.,Стрелков

Ведущее учреждение - Ленинградский Государственный педагогический универоитет им.А.И.Герцена

Зашта диссертации состоится " 17' е^ЮЛАЛ- 1991 г. в часов на заседании специализированного Совета

К 063.57.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Ленинградском государственном университете по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб., д.7/9, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского государственного университета.

Автореферат разослан " Сб-^Л-с^ТгЛ- 1991 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

В.А.Лухтанов

- I -

ОШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тем. Органический мир озера Байкал отличает глубокий эндемизм гидробионтов, причину которого исследователя видят в длительном существовании озера и интенсивном видообразования. Особым своеобразием отличаются байкальские губки. Они весьма обилыш по биомассе, колонизируют как малы о, га: и большие глубины. По сравнению о космополитами других пресноводных водоемов, они имеют необычно болыппе размеры, а из их анзнен-ного цикла исключена фаза формирования внутренних почек - гем-мул, слугащих для переживания неблагоприятных условий среду. Как представители наиболее древней фауны Байкала, они вызывали и вызывают огромный интерес в связи с решением вопросов о генезисе байкальской фауны в целом, вопросов хронологии и происхождения озера. В госледние годы внимание спонгиологов было сосредоточено на изучении эмбрионального развития байкальских губок (Ij^peesa, 1265; Ефремова, 1981,1986). Систематика байкальских губок отрогена лишь в трудах П.Д.Резвого (1936) и его предшественников. С развитием современных методов подводных исследования появилась возможность более глубокого изучения видового состава губок, закономерностей их внутривидовой изменчивости и её направленности.

Цель и задача исследования. Целью настоящей работы является подробный морфологический и морфометрический анализ губок рода BaikaiosTJongia (Ann.), выявление спектра множественных признаков губок и их сопряженной изменчивости. Поставлены следующие задачи: I) изучение вариаций внешних признаков; 2) изучение структурных особенностей скелетной система и статистический анализ размерных характеристик её основных элементов -спинул; 3) исследование аяатомо-тканевых признаков губок; 4) выяснение особенностей репродуктивной системы; 5) многомерный анализ признаков по методу главных компонент.

Научная новизна. В результате проведенной работы в пределах видов Б. bacillifora (Dyb.) И Б. intermedia (2yi>.) впервые выявлены устойчивые л разнообразные сочетания признаков архитектоники скелета и морфологии спикул.Обнаружен коррелированный характер изменчивости отроения главных пучков скелета с другими признаками анатомической организации губок, при наличии более независимого варьирования ряда гистологических признаков.Мно-

гомврный (факторный) анализ выявил и подчеркнул наличие нескольких четко выраженных демонов (групп губок) внутри изучаемых видов, возможно, связанны* с их таксономической гетерогенностью. Это положение особенно усиливается для двух групп В.1пЪегше£1а, яивущих в одинаковых экологических условиях,но имещих разную хронологию развития.

Теоретическая в практическая значимость. Теоретический интерес имеет обнаружение коррелированной изменчивости ряда признаков байкальских губок, где ведущая роль принадлежит архитектонике скелет и его составлявших. Эти данные могут иметь значение для эволюционных построений, а именно, решения вопросов о путях автохтонной дафференцировки байкальской спон--гиофауда.

В настоящее время назрела необходимость систематизации накопиваегося аа последние года нового материала по спонгио- ■ фауне Байкала. Навш разработки могут служить ключом для так-сономястов в выявлении новых видов и разновидностей. Это особенно важно в связи с тем практическим значением, которое приобретают губки как источники биологически активных веществ и как звенья сложных цепей биоценозов.

Адтобапия работы. Материалы диссертации бшга доложены и в полной сбъзме обсуждены на заседании секции биологии развития Ленинградского общества естествоиспытателей, на научных семинарах кафедры эмбриологии, кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и лаборатории онтогенеза Биологического научно-исследовательского института ЛГУ (Ленинград, 1930,1991).

Публикации. По материалам диссертации одана в печать I работа.

Структура и объем диссертации. Дисоертация состоит из введения, 4 глав, содержащих обзор литературных данных, мето-дачеокую часть, результаты и обсуждение, выводов и списка литературы, включающего 63 источника, из них 28 иностранных. Объем рукописи 164 страницы, в том числе 10 таблиц, 41 рисунков в фотографий и 9 графиков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан краткий очерк истории изучения байкальских

губок , поведены классификационные системы В.Дыбовского(1880), Б.А.Сварчевского (1900,1901), Зннавдейла (Aimandaie, I9I4), М.Е.Макупкя (1927) и П.Д.Резвого (1936). Согласно П.Д.Резво^, в озеро Байкал обитают 6 видов губок, относящихся к 3 родам, я 2 морфы. Автор впервые выделил байкальские губка в семейство Luboaiirsiciidao. По данным литературы приведено описание ¡меточного состава и функции клеток пресноводных губок, а также полового размножения байкальских губок.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучена коллекция губок, собранных на Еулом Байкале, в районе пос.Большие Коты с глубины от 3 до 35 м с помощью кошки и при подводном погружении о аквалангом в ижле 1976, IS89 и 1990 г., а таете несколько экземпляров губок, поднятых о глубины 420 м в 12 юл мористей от бухты Фролнха ' автономию« глубоководным аппаратом "Pinces * в вале 1990 г. Гуйок фиксировали этиловым спиртом 96° и жидкостью Бузна. Из замороженных фрагментов губок приготавливали тонкие, просветленные в ксилоле препарата скелета. Для изготовления препаратов спа-кул фрагменты губок помещали в раствор детергента,, еппкулы отливали дистиллированной водой, подсушивали и заключали э бальзам. Пря изготовлении гистологических срезов фрагменты губок подвергала обработке плавиковой кислотой 20? дат рветЕореши кремниевых игл, отмывали её в воде, обезвоживала губок в серии этилового спирта с возрастающей концентрацией, задавала в парафин. Срезы толшной 5-6 мхм окрашивалась гематоксилином 1.!аЯера - эозином и по Калл ори. Приготавливали тотальные препараты плававщих личинок.

Для статистического анализа размеров спикул препараты епикул фотографировала на приборе МБИ-15. Анализ изображения производили на компьютере ibas : измаряли длину егшкул между двумя крайними точками и ширину в центральной части спикулы. . Данные измерений 30-40 спикул автоматически вводились в компьютер. Вычисляли среднюю арифметическую для длины в ширины,стандартное отклонение, от среднего, величину асимметрии и эксцесса, а также корреляцию между длиной и шириной спикул. Для изучения взаимозависимости анатомо-гиотологвчвеких признаков губок, на ЭВМ ДБК-4 произведен многомерный аналиэ по методу главных компонент (Окунь, Х974). Предварительно проведена

формализация всех качественных гргзнаков. Показатели средних длины в сирины спикул, а также стандартного отклонения от среднего даипы и ширины вводила в программу по данным измерений на ibas, в ходе анализа рассматривали сочетания признаков в различных комплексах зыделекких групп губок. Ограничивались рассмотрением 2-3 главных компонент.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Аяатомо-гистологические признаки Б.bacillifera

Изучение 41 экземпляра в.baciiiifera показало, что в пределах этого вида, определение которого велось по П.Д.Резво-му (1936), имеется несколько типов скелета с различными сочетаниями строения главных в поперечных пучков, которым соответствует определенный тип спикул. На основе этих сочетаний губка условно разделены на 5 групп.

B.baciliU'oia I и П имеют сходное строение главных и поперечных пучков. Главные пучзш состоят из веерообразно расположенных спикул, на поверхности губки пучки образуют "ветки". Поперечные пучки в вида одиночных спикул или групп из 2-4 спикул. Спикулы губок I группы - стронгилы с мелкими папаша, собранными ва концах, у П группы губок - стронгилы с грубыми шипами по всей поворхнооти. Скелет в.bacillifera ш и 1У представлен сеть» широких главных и поперечных пучков с плотным спиральным расположением стакул. Главные пучки выходят на поверхность в впде остроконечных конусов. Спикулы группы Ш -стронгилы, гладкие на основной части, с широкими закругленными концами с мелкими ишиками . Спикулн группы 1У - оксы с редкими сипами как на концах, так и на основной поверхности. Скелет в. bacillif era У имеет сходные о двум предыдущими главные пучки, поперечные образования представлены сетью спикул. По форме спикулы - оксы гладкие с редкими шипами на концах. Размеры спикул в группах, выраженные в микрометрах, сле-лущие:

Iî 190 - 216 - 257; 15 - 18 - 22,5;

П: 189 - 198 - 219; 16,5 - 18 - 19,2;

Ш: 231,5 - 241 - 250; 21,6 - 23,5 - 27,2;

I7i 241 - 258.5 - 272; 16,5 - 20,2 - 23,?;

У"; 285 - 306 - 327; 22 - 24,4 - 27.

Sopva губок группы I - глобульиая, губки П и Ш групп -обрастащие, плоские, среди губок 1У группы встречаются как обрастаюгае, так и глобульнае, губки У группы - обрастагаше субстрат. Цвет губок - ярко зеленый из-за симбиотическпх водорослей - зоохлореллы (1,П и Ш группа), буроватый, связанный о наличием фагоцитированных частиц ила в поверхностном слое (1У группа), либо светло бежевый, если губки живут в затег ^нных местах (группа У). Дермальная мембрана губок варьирует по тся-пшпе, в зависимости от количества колленцитов, амебоцитов и эозннофяльных клеток, расположенных к езду экзо- и эвдопинако-цитама. Субдермалъ:ше полости хороио развиты, хотя встречайся экзегшляры с плохо выраженными полостями (группа П). Как правило, у губок группы П жгутиковце камеры расположены глубоко в мезохиле, у губок других групп они встречается непосредственно у два субдермальншс полостей. Содержание гранулярных зозвно-филыых клеток варьирует, они особенно многочисленны у в. buoii-íüora т. Пузыревидные эозянофалыше улетай всегда присутствуют в поверхностных слоях всех губок, в глубине мазохвла они встречаются редко.

3.2. Анвтомо-гистологичйские признаки B.internedia

По строению скелета выделены 5 групп среди 50 изученных губок b.interiaedia. Скелет губок группы I состоит из тонких плохо прослеживаемых главных пучков, неравномерных по толщине, не образующих, как правило, цеток на концах. Более четко вяра-жены главные пучки в других группах губок. При этом у групп П и У пучки заканчиваются на поверхности щетками. Поперечные пучки состоят из 1-3 спикул и не всегда плотно схрепляют пары главных пучков. Спикулы - стронгилы либо оксы о очень короткими окончаниями у губок I и У груш, оксы с короткими окончаниями у губок Ш группы, з П группы преобладав? оксы с длинными окончаниями, у 1У имеются только стронгилы. Все опикулы имеют шипы на основной поверхности. 1^'бки группы У собраны с глубины 420 м на Северном Байкале.

Размеры спикул в микрометрах:

I. 209 - 235 - 259; 12 - 14,5 - 18,6.

П. 203 - 232 - 251; 13 - ^ - 19.

Ш. 240 - 260 - 271; 12 - I4J5 - 17.

- 6 -

1У: 216 - 251 - 283; 16,2 - 21 - 27.

У: 244 - 245.5 - 247; 14 - 15 - 16.

Губки I и П групп имеют обрастащую форму роста. Губки Ш, 1У и У групп - преимущественно комковздные либо глобульные. Цвет губок I группы - зеленовато-бурый, реже зеленый. Губка П, Ш и 1У групп - ярко ззленые, У - почти белые. Дермальная мембрана тонкая, трехслойная у губок П группы, у других губок -широкая, многослойная, прикрывакцая небольшие субдермальньш полости. Толщина поворхноотной зоны, не содержащей жгутиковых камер, варьирует г. пределах от 80 до 150мш. Зернистые эозино-филыше клетки особенно многочисленны у губок Ш и 1У групп, в других группах количество их умеренное. Количество пузыревидных эозинофильных клеток в поворхноотной и внутренней областях варьирует.

3.3. Эмбриональное развитие губок рода Еахка1озропе1а

Байкальские губки раздельнополые. У в.ЬаоИШега в летние меояцы можно наблюдать все стадии проэмбрионального и эмбрионального развития, а также личинок - парегаавдл, формирующихся в тканях материнского организма. &5ужские экземпляры содержали цисты с половыми клетками разной степени зрелости. Такие же наблюдения сделаны для Б.ЛпЬегаоНа, за исключением группы II. Эти губки в летние месяцы содержали только ранние о поздние ооадты, а дробядиеся зародыши и личинки отсутствовали. Соткулы личинок всех изученных губок представлены шиповатыми оксами с удлиненными остриями. В отличие от личиночных спикул, молодые спикулы губок представляют собой гладкие веретеновид-1ше окон, независимо от того, какова дефинитивная форма спикул.

3.4. Анатомическое отроение губок рода ьиьсаноиа

Приводятся краткое описание отроения скелета, спотул,других анатомических особенностей и клеточного соотава у трех видов ГубОК рода ЬиЬош1гек1а.

- 7 -

3.5, Анализ размерных характеристик спикул губок

B.bacillifera Я Б-intermedia

У 91 экземпляра губок измеряли длину и ширину 30-40 спикул с дефинитивной морфологией. Произведена оценка характера распределения индивидуальных значений длины и ширины спикул по коэффициентам асимметрии (Аа ) и эксцесса (Е^) для каждого экземпляра. Распределение является нормальным, если выполняется условие, согласно которому показатели асимметрии и эксцесса одновременно не превшзают табличных значений (Лакпгт, 1990).Это условие выполнялось для большинства 1760К, следовательно, исследуемые спикулы бшги дефинитивными не только по форме, но и прекратившими рост. В то яо время распределение средних длины и пшряни спикул внутри групп не было нормальным. С применением непараметраческого критерия И.Мэнна-УВтнв (Ашмараи и соавт., I97T) была произведена оценка достоверной разницы средних между группами 1,П,Ш И 17 B.bacillifera И I, П И Ш В.intermedia. 4 выделенные группы B.bacillifera во всех сочетаниях достоверно различаются между собой по длине спикул при Р = 0,01 либо Р = 0.05. Достоверная разность по гарте имеет место при сравнении групп 1иШиПиШ(Р = 0.01) и ill и Г/ (Р = 0.05). Между группами в.intermedia I и П достоверной разности значений длины и ширины спикул не выявлено, спикулы группы Ш достоверно длиннее спикул групп I и П, по по ширине различий нет.

Между видами рода Lubooirskia достоверных различий по средним длины и гариян спикул не выявлено при Р = 0.05.

Коэффициент варьирования длины спикул слабый (не превышает IOiS).

Чтобы установить существование функциональной зависимости мевду шириной И ДЛИНОЙ спикул губок рода Balkalospongia, были рассчитаны коэффициенты корреляции (г ) между средними длиной и шириной спикул для каждого экземпляра губки. Дяя большинства экземпляров эта зависимость оказалась весьма слабой ( г < 0.3). 7 одного из экземпляров в группах B.bacillifera I и 17 и у одного - двух экземпляров в группах в.intermedial, П я 17 наблюдалась умеренная достоверная связь между длиной , и шириной спикул (0.3 <г < 0.5). Для этих экземпляров вычислялась линейпая регрессия шири*ш на длину спикул, а также параметры уравнений регрессии. Оказалось, что наклон линий per-

ресоии почти одинаков у акзетляров всех групп, за вокяючением группы и, где у одного экземпляра зависимость кеаду длиной и шириной положительная, а в другом - отрицательная.

3.6. Многомерный анализ признаков губок в. 1Шогшосиа .

и В. boci.lli.iora по методу главных компонент (факторов)

Между изученными губками существуют как индивидуальные различия по некоторым признакам, так и различия более высокого порядка, позволившие выделить несколько групп внутри ввдов.Лри атом признаки, варьврущие в пределах одних выделенных групп, могут становиться константными у других. Оценить совокупность признаков во отепени их значимости, а также согласованность изменения переменных позволяет факторный анализ, при котором признаки описываются небольшим числом параметров ("факторов" или■ "главных компонент"). Для всей совокупности изученных губок, включая род ЬиЪоахгвк1а, была разработана формализованная система признаков, оценка которых производилась в баллах по степени выраженности признака или степени уиорядоченности (таблица I).

Таблица I

Определение признаков губок и балльная оценка их вариаций

при- Определение признака приенаков и их оценка в

1 Форма концов спикул дативный заостренный I

короткий заостренный 2 промежуточный между оксами

и стронгилами 3

округлый (стронгилы) 4

2 Локализация шипов па шипы отсутствуют О основной части спикул редкие I

пипы частые 2

3 Локализация шипов на шипи отсутствуют О концах спикул шипов мало I

шипы частые • 2

4 Рвгмеэу готов мелкие I

средние 2

крупные 3

5 Средняя арифметическая длины спикул

6 Среднее квадратичное отклонение влиян спикул

Продолжение табл.1

при- Определение признака баллах5™ " опенка в

знака

7 Средняя арифметическая вириш спикул

8 Среднее квадратичное отклонение ширины спикул

9 Организация главных тонкие, плохо прослеживаются I пучков тонкие, упорядоченные 2

более толстые, плохо прослеживаются от основания до поверхности губки 3 средней толщины, регулярные 4 широкие 5 главные пучки преобладают 6

10 Расположение спикул в параллельное I пучках спиральное 2

ёлочковидное 3

11 Организация попереч- тонкие, нерегулярные I ных пучков более широкие, нерегулярные 2

"сеточка из спикул между

главными пучками 3 регулярные тонкие перекладины

между главными пучками 4

широкие многоспикулыше пучки 5

12 Наличие или отсутствие "щетки" отсутствуют О "щетох"на концах глав- "щетки" имеются I ных пучков

13 Форма роста губки корковая I

глобульная 2

ветвистая 3

14 Консистенция губки очень мягкая I

мягкая 2

жесткая 3

гибкая 4

15 Форма оснулюма округлое отверстие I

с ровными краями

контуры в виде лепестков 2

короткие радиальные канальцы 3

16 Способность клеток отсутствует (цвет губки ярко дермальной мембраны зеленый) I задерживать инородные имеется (цвет губки от грязно- • чаотицы вато-зеленого до серо-черного) 2

17 Степень выраженности одабая I субдермальных полостей средняя 2

высокая 3

18 Строение дермальной многослойная I мембраны промежуточная по толщине 2

трехслойная (тонкая) 3

19 Толщина 8КТ080МЫ меньше или равна 100 мкм I

Продолжение табл.1

при- Определение признака призяаков » их оцвнка в

более 100 мкм 2

20 Количество гранулярных малое I эозинофильнкх клеток соеднае 2 (ЗЭЯ) в эктозоые большое 3

21 То же в хоанозоме малое I

среднее 2

большое 3

22 Количество пузыревидных единичных клетки I эозинофильких клеток среднее 2 ШЗК) в вктозоме большое 3

23 То же в хоанозоме от полного отсутствия до

единичных I

значительное 2

Произведен факторный анализ губок влпбегшеаха. Использованы 22 губки группы I и 19 губок группы П. Вводя в программу факторного анализа 16 перьых признаков и рассматривая рассчитанные на ЭЕ.1 корреляции между попарно взятыми признаками, убеждаемся, что наиболее высоко коррелированы признак Я 9 (отроение главных пучков) и признак Й.12 (наличие или отсутствие щеток ва концах пучка), признак Л 14 (консистенция губок) и К 12, признак Я 16 (цвет) и Н 12, а также форма спикул (признак Я 1)и наличие и частота типов на концах спикул (признак № 3 (таблица 2).

Таблица 2

Корреляции некоторых признаков друг с другом в системе ИЗ 16 признаков В. 1пЬегше(На

К признака 3 12

I 0.590

9 0.688

14 0.663

16 -0.581

Все остальные численные значения корреляций между признаками были ниже. Наиболее высокий коэффициент детерминации (согласованной изменчивости) признака соответствовал признакам 9

- II -

и 12 (0.124 и 0.127 соответственно).

Совокупность признаков, наиболее коррелированных со всеми остальными признаками, составила фактор I в факторной структуре (Рпс.1о). Наибольшие значения имели признаки Я 12, й 16, Я 14, Д I и № 3. За вычетом значении признаков, составляющих фактор I, из всей совокупности коррелированных признаков, получена система признаков, составляющих фактор 2, где наибольшую значимость приобретают признаки И 9 (главные пучки), № 4 (размер шипов)и И 15 (форма оскулша). На рис.16 представлено распределение отдельных экземпляров губок в зависимости от значения факторов I и 2 для кавдого индивидуум. Вздао, что вся совокупность губок подразделяется на 2 группы, соответствуйте« нашим группш I и Я. При этом первая группа находится в зоне полозлтелышх значений фактора I и отрицательных значений фактора 2, а большинство особей второй группы находится в противоположном диагональном квадранте. Немногие экземпляры второй группы, находящиеся в зоне действия отрицательных значений фактора 2 и положительных фактора I имеют либо оскулшы, сходные по очертаниям о губкамя I группы и малую ширину спикул,либо имеют сивкулы, промеэдточные по форме иежду оксаии и отрон-гилами и частыми шипами на концах.

При введении в программу анализа дополнительных анатомических и гистологических признаков губок, получена несколько иная факторная структура (рио.2а). В груше празнакоп, объединенных по фактору I, наряду с признаком 12, появляется признак 9 с таким же высоким весом. Сохраняется значение цвета и консистенции губок. Как и в предыдущем случае, наибольший ко-еф{яциент детерминации имеет место у признаков, определяющих строение главных пучков и наличие или отсутствие щеток(0.156). В дополнение к коррелированным признакам (табл.2), некоторая корреляция устанавливается между анатомическим признаками 9 и 12 и гистологическим К 20 (количество гранулярных эозпнофиль-ных клеток в эктозоме) (0.500), а такае между признаками 17 и 18 (степенью развитости оубдэрмальных полостей и толщиной дер-мальной мембраны) (корреляция 0.499). Рассматривая распределение отдельных экземпляров губок в зонах влияния признаков, составляющих факторы I в 2 (рис.20), убеждаемся в достаточно высокой степени разделения групп по сумме ведущих признаков фактора I и почти полной отсутствии различий пс буше ведущих

РиоЛ а,б. Факторная структура 16 признаков (а) и значения факторов для отдельных экземпляров влг^егвейДа I, П (б). Признаки 2,10,11,13 - константны

а)

Ё-Г

Е-1

ы 0.0

Ч-А

(23. К)

[ 16 „ 5 1 1 1 I, .3 8 7 * • • 4 -

6" ' - , -ГГ 15 9 " ^14 л. , ... ^ .Кг. ,

*2 (21.7?)

Е-1

.00 -1

Рис.2 а,б. Факторная отруктура 23 признаков (а) и значения факторов для отдельных экземпляров В.1п1егше<11а I, П (б)

а)

(23.050

-я. по

ё-г

-4.00 -2.00 Е-1 Е-1

(14.6%)

б)

I ....... I-1-Т" "1-1-1-1-Г-

- 14 -

признаков фактора 2 (растянутость точек, вдоль осиС2). При втом гистологические признаки играют меньшую роль в разделении групп и лишь признак № 20 (гранулярные зозипофильные метки в эктогоме) имеет достаточно высокое значение в факторной структуре. Губки со средним или большим количеством этих клеток преобладают во второй группе, а о малым и средним - в первой. При проведении факторного анализа 16 первых признаков,характеризуют 39 экземпляров в.ьаоиш'ма 1-1У групп,обнаружены высокие значения корреляций ряда признаков со всеми остальными (дисперсия по фактору составляет 50$). Самый высокий вес имеют признаки, определяицие главше пучки (,"5 9), расположение спикул в пучках (й 10) и наличие или отсутствие щеток на концах глазных пучков (№ 12) и далее, в порядке убывания, строение поперечных пучков (й II), длина и ширина спикул (К 5 и й 7) (рис.За). В комплексе признаков фактора 2,наиболее високо коррелированных со всеми остальными, на первом месте, признак, определяпций форму губок 05 13), затем наличие и частота шипов на основной части спикул (!'• 2) а размера шипов (К 4). В системе координат видно отчетливое разделение групп I и П от групп Ш и 17 (рис.4а). Эти пары групп оказываются полярными по основным анатомическим признакам,составляющим фактор I. Группы I и П разделяются и по признакам, доминирующим в сиотеме фактора 2. Эффективное разделение Ш и 1У групп происходит по наиболее значимому признаку фактора 3 в системе координат (рис.36; рис.46). Это форма спикул (признак № X), которые у вах губок группы 1У, в отличие от остальных групп, являются типичными оксами.

Введение в программу факторного анализа дополнительных семи признаков не меняет сколько-нибудь существенно картину распределения индивидуумов в системе координат 11•

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

П.Д.Резвой в диагнозе видя В.Ьас1Ш.£ега отмечает наличие толотых беспорядочных главных пучков и более тонких поперечных, спикулы - толстые стронгилы о шипами ва закругленных концах (спикулы а »фоксы встречаются среди стронгялей), отсутствие четко выраженных щеток на концах пучков и массивную или кортовую форму губок. По нашим данным в пределах вида в.ЪасП-

- 15 -

Рис.3 а,б. Факторная структура 16 признаков по (а)

И (б) В.Ьас11Шега I, П, Ш В 1У.

Признак 14 - константный.

Р., (50.0/5)

а)

3. ОС -р- Т --1 ""Г" 1--г' - 1 9,10,12 ГП --г -т-

¿.ОС Е-1 - 3 • - I . 4

4.00 Е-1 2.00 Е-1 . "13 . 15. 2 "

0.0

-2. ОС Е-1

-4.00 Е-1 - 6 . -

-¿..ОС Е-1 -8.00 Е-1 16 • 5 • 8

-|Го5"

е-1

-¿■-Г

7м~ -I

*2 (16.$)

т. оо

б)

1.00

г-

.ом.

■Н-

оч-

ч.

■ !-.........(-•

(50.0^)

к-1-г

И 413 '

...... I----------

6 ■ -г.

13' 5 ■

Г1-г

9,10,12

•I........-I-

8- 7.

-«.ОС. -¿.00

Е-1 Е-1

2.00 6-1

Ч---------

г3 (в.е*)

з

4

- 16 -

Рис;4 а,б. Значения факторов (a) a (б) для

ОТДОЛЬ'гПК ЗКЗемплярОВ Б. bacilllfera 1,П,Ш И 17, анализируемых по 16 признакам.

lifora имеется по крайней море 2 типа строения главных и поперечных пучков и 4 типа строения спияул. Причем, имеют место четко выраженные поотоянные сочетания пли комбинации разтк по строению пучков и спикул. При факторном анализе четырех групп B.bacillifera она занимают обособленное положение в системе координат главных компонент благодаря архитектонике скелета, при этом ведущими признаками являются как строение главных пучков в целом (включая их толщину, наличие щеток, расположение и количественные параметры спикул), так и форма губок а форма спикул. Форма губок может варьировать в зависимости от окружения и экологических условий. Так, у Sponsiila lacuatria наблюдается 3 формы роста ( Manconi, 1988). Balichondria pani-сеа, обитающая в спокойной воде или в зоне прибоя, имеет либо глыбистую форму колонии и жесткую консистенцию, либо обрастающую при менее жесткой ткани (Paiuab;, I9C4). Среди ввдслоппых нами групп B.bacillifera только в группе 1У наблюдалась разная форма губок - обрастакщая либо клубневидная при одинаково жесткой консистенции. 3 других группах губки имеют либо обра-стащую, либо глыбистую (глобульную) форму, которой соответствуют определенные сочетания отроения пучков и форм спикул. Нельзя исключить, что форма губок в этих случаях может быть генетически закрепленной.

В.ДкбовскиЙ (1880) описал ВИД Lubomirskia (Baitaloapoagia) baciiiifera п три его вариетета. В диагнозе вида он приводит как обязательное условие наличке палочковидных густо покрытых шипами спикул у плоских широких экземпляров. Такие спицулы и форму колонии мы находим у группы П. Сюда же следует отнести а вариетет . Вариетет р имеет вид широкой подушки или клубня, а спикулы - стронгилы с шипами на сужакцихся концах. Вариетет f> соответствует напей группе I. Вариетет у пред-отавлен плоскими либо сферическими формами, а спикулы имеют вид палочек - стропгил с мелкими шипами на концах. Надо думать, что плоские колонии соответствуют группе Ш, а сферичоокио -группе I. В литературе не описаны плоские пли сферические формы B.bacillif era со см кулага - оксами. Однако по архитектонике скелета - отсутствию щеток на концах, анархичности в строении пучков выделенные ваш группы 17 и 7 относятся л роду Baikalospongia.

По нашим данным, существуют корреляции ;ожду строением

скелета и спикул у губок, объединяемых П.Д.Резвым под видовым названием Е.intermodia, в соответствии с которыми четко обозначаются группы I, П и ЕГ. Группы Ш и У по сочетанию признаков (слабость скелета, строение спикул, мягкость консистенции)сходны с губками группы I, однако по большей упорядоченности главных пучков, а также во совокупности признаков, вмещвх тенденцию к большему варьированию (обилие гранулярных эозинофилов, форма оскулюмов, цвет) эта группы тяготеют к более жестким об-растаюцвм губхам группы П. Массивная, иногда глобульная форма этих губок при большой мягкости консистенции связана о их обитанием на больших глубинах (группа У) либо в защищенных от турбулентности вода местах. В.Дцбовский, впервые описавший В.intermedia, и его вариетет oí. , отмечает высокую изменчивость этой губки в откоиенип формы, консистенции, окраски, строения спикул. Судя по разнообразию спикул и окраски (от зеленой до серой и даже коричневатой), вариетет <к включает в оебя представителей групп I и П. Вариотет ß в.intermedia, со спикулами стронгалами с грубыми загнутыми шипами, описанный Б.А.Сукачевым (1895), скорее всего долина быть отнесена к В.baciilifera П. Между губками в.intermedial и П имеется так-Ее существенное различие, связанное с жизненным циклом этих губок (раздел 3.3).

Морфометрический анализ спикул показал, что длина их до-стозорко различается у всех групп B.baciiiifera, но сходна у некоторых групп В.intermedia, а у видов рода Lubomirokia не выявлено различий в количественных параметрах спикул. В своем исследовании спикул У ВИДОВ отряда Haplosclerida К.Джонс ( Jones, 1984) показал, что размеры спикул не могут служить таксономическим критерием, поскольку у четко определяемых видов средние размеры спикул могут совпадать. (!& показали это на примере рода bubomirskia ). Лучше характери-вувт виды, соглаоно К.Джонсу, константы линейной регрессии ширины на длину спикул в случае, когда корреляция мевду для-ной и шириной спикул достаточно высока ( > 0.8). в нашем материале высоких коэффициентов корреляции мевду данной и шириной спикул не было выявлено, так как брались дифвнитивные спи-кулы, которые у любомирскиид, в отличие от макроскяер многих губок отряда Haplosclerida, легко отличаются от ввенгогьнцх. Корреляция же между длиной и шириной спикул тем выше, чем бо-

- 19 -

лее выражены ростовые процессы. Дшга спикулы увеличивается благодаря росту осевого филвмепта, а ширина - зв счет нарастания концентрических слоев сзвкопала (оопсз, 1979; Нагепап, 1981). При невысоких (хотя и достоверных) коэффициентах корреляций, которые имели место у некоторых экземпляров байкальских губок, линии регрессии имели почти одинаковый наклон, а у двух экземпляров в.Ьао1111Гега 17 - противоположный по знаку. Таким образом, судить о разнородности групп по линиям регрессии у данных экземпляров нельзя. С другой сторож, это обстоятельство еще раз подтверждает, что мы имели дело с характеристиками дифинитивных спикул.

Многомерный анализ по методу главных компонент раскрыл сопряженную изменчивость архитектоники скелета, а также некоторых признаков анатомической и цитологической структуры губок. При этом выявилась роль такого признака как строение главных пучков. Это особенно хороио видно на примере анализа четырех групп в.Ьас1Ш.£ега, где вслед за изменением главных пучков идет каскад изменений других признаков. Таким образом, тип скелета остается ведущим в характеристике губок. Что касается гистологических и цитологических признаков, то у любогяарскиид они об- ' наруяивают довольно высокую индивидуальную вариабельность и занимают второстепенные места в факторной структуре.

выводи

1. Изучение анатомических признаков губок рода ва1ка1овроа-е!а позволило выявить четкие сочетания признаков архитектоники скелета и морфологии спикул. Коррелятивный аналлз попарно взятых признаков строения главных пучков в спикул подтвердил наличие тесной связи мезду отдельными компонентами скелетной система.

2. С применением ЭВМ произведен многомерный анализ анато-мо-гистологических признаков губок по методу главных компопепт. У комплексов индивидуумов в. ьаслшг ога, выделенных по признакам архитектоники скелета и морфологии спикул, обнаружено, что изменчивость строения главных пучков высоко хсоррелирована о изменчивостью ряда других компонентов анатомической структуры. Так, изменение в строении главных пучков происходит наряду о лз~ менением расположения спикул в пучках, вктоачйшм скелетом, по-

перечни® тучками, длиной спикул и т.д. Сходной закономерности совместного (согласованного) варьирования гистологических признаков при данном методе анализа не выявлено.

3. У двух комплексов индивидуумов в. intermedia, выделенных па основании строения главных пучков, такяе наблюдается коррелированная изменчивость анатомо-морфологическлх признаков, а именно: параллельно с изменением главных пучков происходят изменения в эктозомном скелете, консистенции губок, способности задерживать в тканях инородные частицы, связанной с окраской губок, и, в меньшей степени, морфологии спикул и дермаль-ной мембраны. При отсутствии изменчивости главных пучков варьи-рувдие признаки проявляют себя как независимые.

4. По совокупности всех исследованных признаков выделенные комплексы (или группы) губок B.bacillifera И B.internedia

в большинстве случаев образуют четко выраженные домены в системе координат главных компонент, что, весьма возможно, связано с их таксономической гетерогенностью. Ка это ке указывает и эмбриологический критерий - различная степень синхронизации стадий развития у двух групп B.irjfcerandia, живущих в одинаковых экологических условиях.

СПИСОК ПУШИКАЩЯ

I. С.М.Ефремова, Н.С.Ростова, С.Хамидех. Внутривидовая гетерогенность некоторых байкальских губок семейства Lubooirskiidae (Опыт применения многомерного анализа). // Вестник ЖГУ': В печати.