Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аллозимный полиморфизм, соотношение полов и структура популяции лесного лемминга

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Аллозимный полиморфизм, соотношение полов и структура популяции лесного лемминга"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ иы. Н.И.Вавилова

На правах рукописи УДК 575.316:591.9

ФЕДОРОВ Вадим Борисович

АЛЛОЗИМНЫИ ПОЛИМОРФИЗМ, СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ И СТР1'КТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЛЕСНОГО ЛЕММИНГА

(03. 00. 15 - генетика)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва. 1992

Работа выполнена в Институте общей генетики им. Н. И. Вавилова,

г. Москва

и в Институте экологии растений и яивотных УрО РАН, г. Екатеринбург

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: член - корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Ю. П. Алтухов

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор В. Г. Митрофанов кандидат биологических наук й. И. Килйинпиой

ВЕДУЩЕЕ УМЕРЕЖДЕНИЕ: Биологический НИИ Санкт-Петербургского госзннверситета

Зэиита состоится____________________ 1992 г. в___ч.

на заседании специализированного Ученого совета Д002,49.01 по за-циге диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических нацк по специальности 03.00.15 - генетика при Институте обвей генетики им, Н. И. Вавилова РАН по адресу: 117809 г. Москва,

ул. Губкина, 3.

г диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке ИОГен РАН.

Автореферат разослан ____________________ 1992 г.

Учения секретарь специализированного совета |;?нлидлт Апологических наук

Г. Н. Полцхина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Сушествованиз уникальной системы генетической детерминации пола у лесного лемминга (Fredga et al. ,1976) -одно иг загадочных явлений природы. Эта система сводится к широкому распространению в природных популяциях фенотигшчески нормальных и плодовитых самок XV, что на популяционном уровне приводит к резкому сдвигу соотношения полов в сторону самок. Другими видами млекопитающих с такой системой определения пола являются копытный лемминг (Gilova, Chebotar, 1979) и, возможно, южноамериканские полевые хомячки из р. Akodon (Fredga,1983Í. До сих пор нет ответа на вопрос: почему из всех представителей класса млекопитающих только эти виды имеет уникальную систему определения пола?

Неоднократно предпринимались попытки сЕЯзать существование аберрантной системы определения пола у двух видов леммингов со спецификой их популяционной динамики, с особенностями систем скрещивания и с высокой генетической гюдразделешюстью популя-ции(Stenseth, 1978; Maynard-Smlth, Stenseth, 1978; Bull, Bul.пег, 1981; Bulmer, Taylor, 1980; Carothers. 1980; Jarrell, 1987). Работы эти носят теоретический характер, основаны на анализе моделей. В то зю время данных по структуре природных популяций лесного лемминга до сих практически нет. По этой причине возникла необходимость анализа генетической структуры леммииговых популяций.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла ь изучении генетической структуры популяции вида с уникальной системой определения пола В соответствии с этим в ходе исследования решались следующие задачи:

1. оценить ряд популяционно-экологических параметров, необходимых для интерпретации результатов анализа генетики популяции;

2. определить уровень пространственной генетической подразделенное™ популяции;

3. рассмотреть временную динамику генетической структуры на внутригхпуляциэнном уровне;

4. в условиях непрерывного ареала попытаться показать популя-ционную структуру вида и оценить степень генетической дифференциации на ыежпопуляционном уровне;

5. получить количественные оценки популяционных параметров связанных с существованием уникальной системы определения пол§;

6. используя полученные оценки, проверить адекватность гипотез объясняющих эволюционную стабильность аберрантной системы определения пола у лесного лемминга характерными для этого вида особенностями популяционной структуры и динамики.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впер•

вые определен уровень генетической изменчивости лесного лемминга, найдены четыре полиморфные ген-энзимные системы, выявлены осо'бен-ности генетической структуры популяции и ее временной динамики. В условиях непрерывного ареала показано существование генетически уникальных группировок популяционного уровня. В период низкой и средней численности популяции сделаны оценки экологических параметров, необходимых для анализа генетической структуры. На основании шестилетних наблюдений получены количественные оценки соотношения полов в возрастных группах и частот самок с равной хромосомной конституцией. Впервые предпринята проверка ряда гипотез, связывающих эволюционную устойчивость уникальной системы определения пола у лесного лемминга с особенностями популяционной структуры и динамики характерными для этого вида.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и об-сулдались на конференциях молодых ученых Института общей генетики им. iL И. Вавилова (1990) и Института экологии растений и животных (1987), HaV съезде Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 1090), на Всесоюзном совещании " Проблемы генетики и эволюции млекопитающих" (Владивосток,1990) и на мехлабораторном семинаре "Генетические основы эволюции и селекции" ИОГен РАН (1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на i23 страницах машинописного текста Состоит из введения, пяти глав и выводов, иллюстрирована iZ рисунками и jtl¡ таблицами. Список литературы включает источников.

Глава 1. Материал и методы. .

1.1. Объем и структура материала

Лесные лемминги отлавливались в бесснежный период 1686-1S91 годов в тайге Северного Приобья, госзаповедник "Малая Сосьва", Советский район Тюменской области. В сентябре-октябре 1930 г. были сделаны выборки в.окрестностях пос. Чульман, Нерюнгринский район, Юотая Якутия, и в Северном Забайкалье, в окрестностях пос. Чара, Каларскмй район Читинской области (таб. 1).

1.2. Отлов животных и оценка экологических параметров популяции.

Шскольку большинство отечественных зоологов отлавливает леммингов ловчими канавками с конусами, для получения сравнимых оценок относительного обилия леммингов нами использовался этот способ отлова. Канавки с установленными через каждые 10 м конусами закладывались случайным образом в веленомошных биотопах. Длина гл:«дой канавки была не менее 250 м, суммарная длина работающих !С~Ш9юк в равные голы изменялась от 750 м до 1500 м. В канавки с

кон/сами отлавлчвались также живые лемминги для кариотипирсвашм.

Большая часть леммингов была добита путем установки давилок о тропиками без приманки на ходы во мху со следами жизнедеятельности. Выявление населенных участков местности по поедям и ходам во мху широко используется при изучении разных ендов леммингов (BatzlJ et al., 1983; Mallory, Boots, 1983; Садиков ;i др., 19ьб). В условиях ограниченной площади при избирательной установке давилок на все Т0Ч1СИ со следами жизнедеятельности в течение трех суток отлова изымалось подавляющее большинство леммингов из данного поселения. Точка отлова каждого тавотного фиксировалась. Все отловленные особи вскрывались. Показателем участия в размножении являлось наличие эмбрионов или плацентарных пятен у самок и развитых семенников с семенными канальцами у с&мцов.

Таблица 1

Количестве лесных леммингов, исследованных аа период 1986-1991 гг..

1........ I Место ■|----------- ■ 1 Год ......-................ ■' "' 1 Исследовано животных |

..... Сбщее количество Изофермектный анализ ( Кариологический | анализ |

I Малая 11986 79 - |

|Сосьва 11987 75 - 4 1

11988 232 153 26 |

11989 238 207 25 |

11990 67 67 26 |

11991 19 19 15 |

I Всего 710 t 446 « 96 |

¡Чульман Ц990 25 25 1

1 сентябрь

¡Чара 11090 17 17 j

I октябрь

¡Всего j 752 488 06 |

е..... .... |

Бее отловленные лемминги по степени развития межглазничного гребля (Кошкина, Халанский, 1961) подразделялись на две возрастные группы: перезимовавшие и прибылые, или сеголетки, в некоторых случаях из сеголеток выделяли в отдельную группу особей, участвующих в размножении.

1. 3. Изофермектный анализ.

Основная часть материала для изоферментного анализа получена при отловах леммингов давилками. В условиях Северной тайги, при своевременной проверке ловушек (желательно до восхода солнца) большинство ферментов в тканях животных сохраняет активность. При ьскрыгии леммингов Орали печень, почки, образец скелетной мускулатуры. Органы каждого животного были зтикетированы, завернуты в алюминиевую фольгу и помещены в сосуд Дюара с жидким азотом, где и хранились вплоть до доставки в лабораторию. Электрофорез проводился в горизонтальных блоках 13Х крахмального гелк. Детали используемых условие; электрофореза , составы буферных растворов и методы гистохимического окрашивания приведены в соответствующих руководствах (Seiander 9t al., 1971; Harris, Hopkinson, 1976; Pasteur et al. , 1987).

Исследовано 18 ферментативных систем: SDH, LDH, ML/H, IDH, 6PGD, GDH, G-6-PDH, XDH, DIA, SOD, SOT, NP, HK, P6M, PEP, ACO, MP 1, GPI. По каздой ферментной системе исследовано не менее 50 особей. Электрофоретическое изучение трех полиморфных систем IDH, GOT, GP1 проведено по всем выборкам (табл. 1).

Определение хромосомной конституции самок и морфологических вариантов хромосомы N 2 проведено Э. А. Гилевой.

1.4. Статистическая обработка данных. t

Сравнения частот проводились с использование^-теста, 9 -теста, в отдельных случаях применялась трехфакторная схема лог-линейного регрессионного анализа-LOG ANOVA (Sokal, Rohlf, 1981). Для анализа данных с неизвестным типом распределения использовались некараметричэские методы: тест положения, критерий Манна- Уитни и коэффициент корреляции Спирмена (Дэвис 1990). Наблюда-еше и ожидаемые из правила Харди-Вайнберга численности генотипов сравнивались при помощиХ-теста, при размере выборки меньше 30 применялся критерий точных вероятностей Фишера (Кивотовский, 1991). Оценку уровня генетической изменчивости проводили по трем показателям: полиморфности на 99Х уроЕне (Р99), на 95% уровне (Р95), наблюдаемой (Но) и ожидаемой (Не) гетерозиготностям (Живо-товский, 1991). Как показатели меры инбридинга и генетической подраэделенности использовались F-статистики Райта (Wright, 1965), рассчитанные по методу Нея для многоалледьных локусов (fiel, 1977). Степень генетических различий между популяциями оценивалась дистанциями Нея (Nei,1972), между группировками внутри-популяиионного уровня хордовым расстоянием Ковалли-Сфорца й Эд-?ардоа (цит. по Wright, 1978) и комбинированным показателем сходства (Каяабушкин, оалменкова, 1988). Кластерный анализ проведен по методу UPGMA (Sneath. Sokal. 1973). Для классификации выборок но частотам применялась процедура неметрического многомерного вкаяиройяния по матрицам генетических расстояний (Справочник по

прикладной статистике, 1930). При обработке данных использовались следующие пакеты прикладных программ: В ЮМ (Röhl f. 1988), ßlOSYS-PC (Svrofford, Seiander, 1931), NTSY3 (Rohlf, 1988).

Глава 2. Особенности популяционной экологии лесного лемминга

в Северном Приобье.

Лесной лемштг остается одним из наименее изученных видов гризунов Суб.чрктики. В ходе проведенного исследования били собраны и проанализированы данный по популяционной экологии лесного лемминга, поскольку информация такого рода необходима для биологически осмысленной интерпретации результатов анализа генетической структуры популяции.

2.1 Динамика численности.

Резкие колебания численности являются характерной чертой многолетней динамики демминговых популяций. В результате учетов проводимых в августе в популяции М. Сосьвы получены следующие оценки относительного обилия леммингов (количество экз. на 100 кону-со-суток): 1986-2,7; 1987-0,1; 1988-2,8; 1989-2,6; 1990 -0,8; 1991-мекее 0,1. Пик численности отмечен в атом районе в 1982 г., относительная численность достигла 16 экз. на 100 к. - с. (Рамааа-нова, 1982). По всей видимости, в многолетних колебаниях численности леммингов Северного Приобья отсутствует четкая временная периодичность,по крайней мере, имеющиеся данные не позволяют выявить правильную периодику циклов. Численность популяции в период изучения ее генетической структуры (1988-1991гг.) была относительно невысока .

Отмечены сезонные колебания численности. В течение сезона раамножения( с мая по сентябрь) относительное обилие леммингов увеличивается,в среднем в 10 раз, а с.сентября по май следующего года происходит спад численности, связанный с перерывом в размножении и, по всей видимости, с повышенной смертностью в осенне-зимний период.

2.2. Пространственная структура популяции.

Согласно теоретическим представлениям генетическзя структура популяции в значительной степени определяется ее пространственной структурой (Wright, 1978). Ясно, что для анализа генетической структуры природной популяции необходимо оценить уровень пространственной подразделенности.

При обследовании местности по наличию характерных поедей мха были выявлены территориально разобщенные локальные поселения, в которых сконцентрированы перезимовавшие и размножающиеся особи. Поселения располагаются в увлажненных местообитаниях и обычно представляют собой полосу, вытянутую вдоль границы сфагнового бо-

- б -

лота. Плошадь, занимаемая отдельными территориальными группировками, не превышает 1,5 га и обычно составляет 0,3-0,6 га.

За пределами таких ло;сальных зон в канавки с ловчими конусами отлавливались, в основном, неразмножавшиеся прибылые лемминги, которые появляются на этой территории во время расселения с конца июня до сентября. При объединении материала за все годы, доля размножающихся леммингов в поселениях составила 60% (N-432), вне поселений отдельные размножающиеся особи отлавливались только в годы средней численности (12,5^;N-259), различия высоко значимы (0^167,750;Р<0,0001). Таким образом, пространство, занимаемое популяцией лесного лемминга в период размножения, можно подразделить на две функциональные зоны: -поселений и зону временного использования, или транзитную. Важно отметить, что каждое поселение имеет четкую территориальную локализацию, занимает относительно небольшую плошадь и населено ограниченным числом особей, эффективная численность, рассчитаная как среднее гармоническое с поправкой на соотношение полов, составила в 1988, 1989 гг. девять особей на поселение.

Калела (1953) установил, что летние и зимние местообитания лесного лемминга во время аощмтционного пика в йенноскандии территориально разобщены. В Северном Приобье летом все изученные репродуктивные группировки леммингов (27) располагались в однотипных местообитаниях с повышенным уровнем увлажнения. Следы жизнедеятельности леммингов в зимнее время (они хорошо идентифицируются) приурочены к более сухим зеленомоинкм лесам. Результаты отловов леммингов летом-поздней осенью 1989 г. отражают процесс сезонной смены местообитаний, во влажных местобитаниях относительная численность леммингов упала за сентябрь от 10 эк». /100 давил-ко-суток до О., а в сухих - возросла от 0,1 до 4 экз./100 д.- е..

Важным следствием сезонной смены местообитаний является, по всей видимости, нарушение территориальной структуры пространственны.. репродуктивных группировок, поскольку согласованное пере-мэш,енке в пространстве особей из одного поселения представляется маловероятным событием.

2. 3. Основные параметры размножения и возрастная структура популяции.

По результатам наших отловов размножение в популяции лесного лемминга М. Соеьвы начинается в мае и заканчивается б начале сентября. Все исследованные перезимовавшие особи принимали участие в размножении. Прибылые самки, родившиеся в начале лета, созревают и участвует в размножении. В среднем за все годы размножалось 28,8% прибылях самок. В-июле перезимовавшие самки беременны ео второй раз, об этом свидетельствует наличие эмбрионов и плацентарных пэтен прелыдущей беременности у большинства из них. Нос-

кольку период беременности у лесного лемминга длится около трех недель (Птеп, ЬаЬи, 1968), мо.уяо предполагать, что перезимоьав-шио самки приносят за сезон до трех пометов, а прибилие - но более двух. Доля прибылых самцов, достигающих полоьозредости, значительно ниже (6-16,986; аМ; Р<0,001), чс-м самок., и составллиТ 11,6%.

Поколения перекрываются, доля прибылых леммингов первого поколения, размножающихся одновременно о перезимовавшими нулевого поколения,в среднем за все годы составила 45°: от всех раэмноыш-гдосся леммингов, при этом прибылые самки скрещиваются с перезимовавшими самцами.

Доля прибылых животных возрастает в ходе периода размнолдшш от О в мае до 100£ в конце сентября. Перезимовавшие лемминги к октябрю исчезают, поэтому за год популяция полностью обновляется.

Глава 3. Соотношение полов и доля самок Х*У в популяции.

Кроме Х-хромосомы дикого типа у лесного лемминга существует мутантная X* -хромосома, которая индуцирует развитие особей с ка-рнотипом Х*У по женскому пути. В популяциях этого вида обнаружены три женских (XX, Х*Х, Х*У) генотипа и один (ХУ) мужжой. В потомстве самок »X преобладают дочери - 67%, а в результате полного мейотичеекого драйЕа X* -хромосомы самки Х*У роаданя только дочерей. Эти события приводят к заметному сдвигу среднепипуляционниго соотношения полов в сторону самок (Ка1а1а, 0к5а1а, 1966; Гге<)еа в1 а1, 1976).

3.1. Соотношение полов.

Зо все годы наблюдений ереднепспуляционное соотношэнг.о полов достоверно (нулевая гипотеза о соответствии наблюдаемого соотношения оасидаемому 1:1 отвергается) сдвинуто в сторону самок (табл.2). Исключение составляет выборка 1991 года, но в данном случае велика вероятность получения смещенной оценки вследствие малочисленности (19 экз.) выборки.

При анализе соотношения полов отдельно по возрастным классам проявляется тенденция к увеличению доли самцов в группах перезимовавших животных. Доля самцов среди перезимовавших животных превышает 'значение этого показателя у прибылых леммингов в выборках четырех лет из шести. Та лв тенденция сохраняется и при объединении данных отдельно по возрастным классам ва все годы наблюдений, однако разница недостоверна (0-1,802; <3£>1; Р>0,1).

Обсудим полученные результаты. Теоретически было показано, что в панмиктичеекой популяции лесного лемминга при случайной сегрегации половых хромосом у самцов и самок Х*Х, 100* мейотич-эс-ком драйве X* -хромосомы у самок Х*У и одинаковой плодовитости

Те&ша 2

Соотношение подов в популяции лесного дмэшга Северяш» Приобья.

Год Возрастная группа Пол Соотношение полов НЕ 1:31 Н[1:11

самцы самки /¡самцов 6Ж=1

1986 Перезимоваваие Прибылые Всего 3 19 22 7 34 41 30,0 35,9 34,9 0,128 3,072 3.047 1,846 4,304* 5.820*

198? Перезимовавгае Прибылые Всего 10 9 19 21 34 55 32,3 20,9 25.7 0.823 0,395 0,018 3.990* 15.490*** 18,279***

1386 Перезимовавшие Прибылью Всего .6 31 38 127 165 29,5 19,5 22,2 0,594 2,572 0.930 9,229** 62,585*** 69.578***

1989 Перезимовавшие Прибылые Всего 13 62 75 23 141 154 35,1 30.5 31,4 2,185 3.180 4,934* 2 „815 311.571;*** 33.954***

1990 Перезимовавшие Прибылые Бсзго 6 6 12 15 40 55 27.3 13,0 17,5 0,059 4,027* 2,116 4.7)7* 28,146*** 30.832***

1991 Перезимовавшие Прибшме Всего 2 7 9 4 6 10 33,3 33.3 44.4 0,209 4.915* 4,420* 0,650 0.077 0.077

Всего за В лет Перезимовавшие Прибшме Всего 50 134 184 109 382 491' 31.4 26.0 27.2 3.349 0.256 1.802 22.430 124.148 144,891***

* - Р<0.05; ** - Р<0,01; *** - Р<0.001

самок всех трех генотипов для самцов, как и для каждого из трех типов самок, равновесная частота равна 0,25 (Bengtsson, 1977; Pull, Bultror, 1981). Эта оценка дана без учета возможных различий в выживаемости самцов и самок в постнаталышй период, а тшсже без поправок на возможную избирательность вылоьа, которая moxc-j бдаь обусловлена различным территориальные поведением раз1.шолающ!хся самцов и самок. Поэтому ее следует, в перЕую очередь, сравнивать с долей самцов среди сеголеток, которая, по-видимому, Слила к вторичному соотношению полое, чем у перезимовавших животных. По нашим, данным соотношение подов в группах прибылых особей в большинстве случаев соответствует ожидаемому 1:3 (табл.2).

Результаты анализа изменения среднепопуляцнонного соотношения полов по годам в сочетании с данными по многолетней динамике численности популяции лесного лемминга IL Сосьвы дают возможность оценить адекватность гипотезы Карозеса (1980) о факторах эволюционной устойчивости аберрантной системы определения пола. По мнению автора этой гипотезы, эволюционная стабильность необычной системы генетической детерминации пола у лесного и копытного леммингов определяется особенностями популяшюнной динамики леммингов, для которой характерны периоды неограниченного (unrestrained) роста численности и массовое расселение (mass dispersal), при этом предполагается, что многолетние изменения численности леммингов имеют правильную 2-3 летнюю периодичность. Карозес предложил путь верификации своей гипотезы: если она справедлива. то в период депрессии и начала роста численности соотношение полов в лемминговой популяции должно соответствовать 1:1, а при дальнейшем увеличении численности сдвигаться в сторону самок и на пике становиться равным 1: 3. Сопоставление данных по соотношению полов и относительной численности популяции леммингов Малой Сосьвы по года).) свидетельствуют об отсутствии какой-либо связи между этими параметрами, коэффициент ранговой корреляции между долей самцов в группе прибылых особей и относительной численностью sa период 1986-1991 гг.. равен 0,003 и не отличается от нуля (Р>0,1). В популяции лесного лемминга горного массива Ире-мель на Южном Урале, которая характеризуется невысокой, стабильной по годам численностью, резкий сдвиг соотношения полов в сторону самок отмечался в каждом из семи лет наблюдений (Садыков и др., 1987). Таким образом, результаты анализа динамики численности и соотношения полов в популяции лесного лемминга Северного Приобья за шестилетний период, так же как и литературные данные, не подтверждают концепцию Карозеса о популяциолных механизмах поддержания эволюционной стабильности аберрантной системы определения пола. 1

3.2. Частота самок X*Y.

Доли санок X*Y варьирует по годам от 23,3 до E6.GX , ио значимая гетерогенность отсутствует (G=2,116,Df~3,P>0,05), веро-ятн", из-D-. малых размеров выборок (табл. i). Несмотря на минимально? число лет наблюдении, м-г?,ду частотой самок X*Y и долей самцов з группе сеголеток для каждого года обнаружена полная отрицательная связь, коэффициент ранговой корреляции равен -1 и на 5% уровне значимо отличается от нуля. Поэтому есть все основания полагать, что концентрация X* -хроиооокы является основным фактором, опр<>делч!овдм сдпиг популяционного соотношения полов в сторону самок .

Как уда говорилось, теоретически показано, что равновесная частота какдого генотипа в популяция ровна 0,25 (Bengtsson, 1977; Bull, Bulmjr, 1981). Отсюда теоретически ожидаемая доля самок X*Y должна составлять 337. от всех самок. За исключением очень малочисленной выборки 1991 г. во все году.] наблюдений доля самок X*Y в тпугпт превышает теоретически ожидаемую. При объединении материма ва все годы частота самок, с кариотшгом X*Y составила 49,4Z ftl-77) и достсьэрно превышает теоретически ожицаемую(6»8,389; df»l; Р<0,005). Фактором, .¡огшэюадш концентрации X* хромосомы, и, следовательно, ведущим к избытку самок »Y в популяции, молит быть мейотичоский драйв Y хромосомы у самцов и Ул хромосомы у самок. Х*Х. Воздействие этого фз;:тора представляется ьесьт вероятным, поскольку на достаточно большом материале показано существование мейзтнческого драйва Y хромосомы у самцов копшного лемминга (Gileva, 1Р87). События такого рода должны приводить к увеличению частоты самок X*Y (Bull, Buliwr, 1931).

3. 3. Оценка уровня инбридинга.

Существование уникальной системы определения пола у лесного и копытного леммингов неоднократно связывали с предполагаемой высокой частотой близкородственных скрещиваний в леммингэвых популяциях 'Stenseth, 1978; Maynard Smith, Stenssth, 1S7S). поскольку sth модели не общеизвестны, имеет смысл кратко изложить их логические основания.

ftiiiiep (1930) показал, что в панмчстической популяции только гоотиосяийе полов 1:1 будет рмшздлокео стабилььым. Яействотеаь-но, блиакое к 1;тш?роьскому вторичное соотношение полов характерно для многих видов млекопитающих (Clutt.on Brook,- Jason, 1936), В д-шкейшем Гамильтон (1967) устакогил, что при ограничения лаи-4"!K'jHíi аргументы Фишера не иримешед Г> oTpyirry!tpoia;;noíi популяции с высоким уровнем инбридинга селектчЕКое преимущество получает самки, у которых соотношение полов г потсмотвз сдвинуто в сторону самок. Исходя ив этого, гчитивая t«w- осоОонносги иопуллци-.ч'юй г.ин.?мт:и лесного леммныа, Сгонерт (¡97.8) предположил, что

инбридинг может быть фактором эволюционной устойчивости уникалъ ной системы определения пола у лесного лемминга. В этом случае под эволюционной устойчивостью понимается способность данной системы противостоять введению генетических модифшшторов, выравнивающих соотношение полов при рождении. Теоретически установлено, что инбридинг может препятствовать распространению и фиксации как Х-сцепленного, так и аутосомального супрессора, подавляющего феминизирующее действие мутантной X* хромосомы (Vaynard Smith, Stenseth, 1978). Анализ моделей показал, что аберрантная система определения пола стабильна в течение эволюционного времени, если значение коэффициента инбридинга в популяции не нихе 43, ЗХ.

Экологическая структура популяции лесного лемминга характеризуется рядом особенностей, которые не исключают высокой частоты близкородственных скресшваний ( гл. 2). Напомним, что в периоды низкой численности популяция подразделена на локальные, территориально разобщенные группировки, в которых сконцентрированы размножающиеся особи, и эффективная численность таких поселений невелика. Сдвиг соотношения полов и замедленое созревание молодых самцов по сравнению с самками может приводить к близкородственным скрещиваниям по системе "отец-дочь". Для проверки адекватности предложенной модели была предпринята попытка оценить уровень инбридинга в популяции лесного лемминга. Был применен косвенный метод с использованием индекса фиксации, который основан на сопоставлении наблюдаемой гетерозиготности по двум морфологическим вариантам аутосомы N 2 с теоретически ожидаемой при панмиксии, соответствующей правилу Харди-Ьайнберга.

Значение индекса фиксации (Fis) в популяции лесного лемминга \L Сосьвы варьировало по годам от 0,008 до 0,218 и в среднем составило 0,112(N-72). Во все годы наблюдаемая гетерозиготность не отличается значимо от' теоретически ожидаемой при панмиксии и, следовательно, значения индекса фиксации не отличаются от нуля. Конечно, малые объемы выборок снижают надежность этих оценок. Однако с учетом хорошей воспроизводимости полученного результата в каждой из четырех независимых выборок можно сделать вывод об отсутствии инбридинга в период низкой численности в популяции лесного лемминга Северного Приобья. Для подтверждения справедливости такого заключения очень желательно получить оценку индекса фиксации, применяя другой тип генетических маркеров.

Глава 4. Алло8имный полиморфизм лесного лемминга

4.1. Полиморфные ген-энаимные системы.

Изучено 18 аллозимных систем, которые кодируются 26 локусами. Ниже дается описание полиморфных ген-энзимних систем.

Изонитратдегидрогеназа. Ци^оплазматическая изоцитратдегидро-геназа(контролируется локусом Idh-1) представлена четырьмя ал-лельньми олектрофорзтическими вариантами: Idh-107, Idh-103, Idh-tOO, !dh-93.

Глутаматоксакоацетаттрансаминаза. Цитоплазматическая форма (локус Got.-1) представлена двумя аллельными электрофоретическими вариантами: Got-92, Qot-IQO .

Глюкозофосфзтизомэрзза. Обнаружено четыре электрсфоретических аллельных варианта Í докус 6pl-l;: Gpi-92, Gpl-100, Gpi-ЗОв, Gpi-111.

Маннозофосфатизомераза. По этому ферменту было исследовано БО животных, выявлен один редкий вариант с двумя равномерными зонами активности, вероятно, гетеровигота по электрофоретическим аллелям локуса Mpt-1.

Соответствие электрофоретических спектров всех полиморфных ген-энзимных систем их четвертичной структуре у млекопитающих (Корочкин и др., 1977) позволяет принять модель, согласно которой изменчивость каждого из ферментов обусловлена расщеплением кодо-минаитных аллелей в одном локусе. Три локуса - 6ot-l, Idh-1 и Qpi-l использовались в качестве маркеров для изучения генетической структуры популяции лесного лемминга.

4. 2. Оценка уровня аллозимного полиморфизма в популяции лесного лемминга Малой Сосьвы.

Из 26 хорошо диагностируемых локусов четыре оказались полиморфными . Поля полиморфных локусов (Р), принимая 95% критерий, равняется 11,54 %, при 99% критерии - 15,39%. Средняя наблюдаемая гетерозиготность на локус и на особь составила 3,14+0,24?., ожидаемая 3,34±0,18%. Обнаруженный уровень изменчивости в популяции лесного лемминга ниже средних значений (Не -5,82%; Р99«32,6%) по десяти видам иодсем. Microtlnae (Nevo et al. , 1984). Средняя наблюдаемая гетерозиготность лесного лемминга ниже среднего значения этого параметра - 4,2% для 69 видов отр. Rodentia (Novo, 1985).

В трех популяциях лесного лемминга Фенноскандии из 30 изученных локусов 28 оказались мономорфными, доля полиморфных локусов составила Р95-б,7%, средняя индивидуальная гетерозиготность на локус 2.4%- 3,4%, в среднем 3,1% (Fredga et al. ,1992, in press). Авторы связывают относительно низкий уровень генетической изменчивости в изученных популяциях Фенноскандии с краевым географическим расположением, что обусловило заселение этих территорий после плейстоценового оледенения только ограниченным числом осо-

и? основной части ареала в Евразии.

Шпуляиия Северного Приобья расположена практически в центре видового я|.-е»ла лесного лемминга, а уровень генетической изменчивости в этой популяции так же низок, как и в краевых популяциях

Фенноскандии. Поэтому есть все основания считать, что относительно низкий уровень аллозимного полиморфизма характерен для лесного лемминга как для биологического вида. Этот факт еще раз подтверждает существующую точку зрения о том, что видовой генетический мономорфизм - реальное явление, широко распространенное в природе (Алтухов, Рычкэв,1972).

Глава 5. Генетическая структура популяции лесного лемминга Северного Приобья и ее временная динамика.

5.1. Микропространственная генетическая подразделенность и уровень инбридинга в популяции лесного лемминга.

В этом разделе работы определен уровень инбридинга внутри территориальных репродуктивных группировок и в популяции в целом путем сопоставления наблюдаемых и ожидаемых при панмиксии значений гетерозиготности по трем аллогимным локусам - Got-l, Idh-1, Gpi-1.Напомним, что в период репродукции популяция лесного лемминга подразделяется на территориальные группировки малой эффективной численности ( 2.2). Поэтому можно ожидать высокий уровень инбридинга внутри таких групп и значительную генетическую гетерогенность между ними (Wright, 1978).

Усредненные по всем локусам и поселениям для каждого года значения Fis достоверно не отличаются о? нуля (табл. 3). Таким образом, значения коэффициентов инбридинга особей относительно пространственных репродуктивных группировок, в которых они отлавливались, не отличаются от нуля. Значение коэффициентов инбридинга особи относительно Есей популяции Fit в кагдом году как поло-кусные, так и усредненные во всех случаях не отличаются от нуля (табл.3).

Отсутствие значимых положительных индексов фиксации Fis и Fit свидетельствует об отсутствии избытка гомозигот как в отдельных поселениях, так и в популяции в целом. При анализе распределений полокусиых значений Fis по репродуктивным группировкам тенденции Fis к положительным значениям также не выявлены. Проведенный анализ не дает оснований считать, что в период невысокой численности для популяции лесного лемминга характерна высокая частота близкородственных скрещиваний. Этот результат хорошо согласуется с оценкой уровня инбредности этой популяции, полученной наш с использованием частот субтелоцентрического и метацентрического вариантов хромосомы N 2 (3.3). Заметим, что доказательств наличия инбридинга в природных популяциях других видов подсем. Microti по»? пока нет ( Rails et al. ,1986).

Таким образом, не получено данных в подтверждение гипотезы

Таблица 5

Значения р-статистик в популяции лесного лемминга.

Локдс 1988 РИ 1389 т Рэъ 1930 Р1г РН Р 1931 Г15 РН Гз1

101-1 В средней - 0,095 -0,066 0,026 - £¡.154 -0,030 0,021 0,104 0,142 0,042* - 0,058 -0,027 0,029* -0,026 -0,014 0,011 0,100 0,125 0.028 0,059 0.091 0.034* 0,07? 0,105 0,030* -0,019 0,070 0.088 0.014 0,108 0,096 -0,005 0.087 0,091 - -0.152 - - -0,094 - - -0,017 -

Стенсета, согласно которой основным фактором, определяющим эволюционную стабильность Х-Х*-У-системы, является рекуррентный инбри динг, поскольку на стадии низкой численности в популяции лесного лемминга не обнаружено свидетельств высокой частоты близкородственных скреш;;?аний.

«акт отсутствия инбридинга в пределах отдельных поселений при их территориальной разобщенности и малой эффективной численности может обуславливаться высокими значениями коэффициента миграции мевду поселениями. Поскольку фактор миграции оказывает большое влияние и на уровень генетической дифференциации популяции в пространстве, имеет смысл рассмотреть волпрос о знутрипопу-ляционной подразделенноети.

В 1988 г. значим?я гетерогенность аллельных частот между поселениями наблюдается по локусу Gpi-1 (эбМд, 4''0; df-0; Р-0, 025), суммарная гетерогенность по всем полиморфным локусам также значима (5С^25,493; df-15; Р-0,044). Сходная картина наблюдается в 1989 г., достоверная дифференциация отмечена как по локусу Gp 1-1 (хМ8,848; df-8; Р-0,016), так и в сумме по всем локусам (Х^-32,085; df-20; Р-0,042). Соответственно значения Fst по таку-су Gpl-1 и среднеэ значение Fst по всем локусам отдельно для каждого года можно считать достоверно отличньми от 0 на 5^-нем уровне значимости (табл.3). В 1390 г. значимая гетерогенность аллельных частот между поселениями отсутствует, по всей вероятности, это связано с малым объемом выборки. Только одна пространственная репродуктивная группировка обследовалась в 1991 г., поэтому для этого года вопрос о пространственной подразделенности не рассматривается.

Поскольку статистически значимая гетероге!ность между поселениями по частотам аллелей отмечена в 1988-1989 гг.., в первую очередь проанализируем оценки уроЕня пространственной подразделенности популяции в эти годы. Уровень внутрипопуляционной дифференциации, выраженный в виде стандартизированной дисперсии аллельных частот между поселениями, Fst в среднем по всем полиморфным локусам по каждому году составил 0,029 и 0,030 ( табл.3). Это означает, что около 97Х всей популяциокной изменчивости содержатся в пределах-отдельной субпопуляции и только 3% популяционной изменчивости приходится на долю изменчивости аллельных частот между поселениями. Учитывая то, что генетическая структура популяции з немалой степени определяется ее пространственной структурой (Wright, 1978), сходство оценок генетической подразделенности по годам вполне закономерно, поскольку по нашим данным (гл. Ю уровень относительной численности и характер пространственного распределения леммингов в периоды размножения 1988-19-39 гг. прэк тически не различались. В данном случае близость зшдоипй ппрч-

метра Fst, полученных при анализе двух независимых выборок, может служить подтверждением его статистической значимости. Величина Fat для популяции лесного лемминга в период невысокой численности близка к оценкам, полученных! для популяции калифорнийской полевки при низкой численности - 0,04 (Bowe.i,1982) и в популяциях белоногого хомячка - 0,023 (Krohno,Вассиз,1985) и домовой мыши -0,021 (Solander et al. , 1969, цит. по Wright,1978).

Таким образом, наблюдаемой у лесного лемминга уровень внутри-шлуллцшшюй дифференциации невелик и вполне сопоставим с имеющимися данными по другим видам мелких млекопитающих.

К сожалению, отсутствие количественных оценок параметров миграционного процесса в популяции леммингов не дает возможности для окончательного заключения об основных факторах формирования пространственной генетической структуры. Однако имеющиеся данные о малой аффективной численности репродуктивных группировок и качественные характеристики процесса миграции не противоречат тезису о том, что умеренный уровень микропространственной генетической подразделенное™ может являться результатом взаимодействия между процессами генетического дрейфа и миграции. По-видимому, процесс миграции заключается в сезонной смене местообитаний, в расселении половозрелых самок-сеголеток и в высокой пространственной активности самцов в начале сезона размножения. Возможно, что определенный йклад в выравнивание генных частот по поселениям вносит балансирующий отбор по используемым аллоаимным локусам. Показано,что действие этого фактора может приводить к сходству ал цельных частот полиморфных локусов в репродуктизных группировках разных видов лососевых (Алтухов,1989).

5.2. Анализ генетической дифференциации географических популяций лесного лемминга.

Для анализа географической изменчивости в 1990 г. были сделаны выборки из трех точек: верховья р. Малая Сосьва в Западной Сибири, Чарская межгорная котловина в Северном Забайкалье и верховья р. Алдан на северных склонах Станового хребта. В каждой выборке исследовалась генетическая изменчивость только по трем ал-лозимным локусам: Got-1, Idh-1, Gpi-1, т.е. по полиморфным в популяции М. Сосьвы.

Даже при анализе только трех полиморфных локусов между выборками обнаруживаются качественные различия. В выборке М. Сосьвы найдены уникальные аллели : Got-92 и Qpi-111. Аллель 103 по локу-су idh-1 выявлен только-'в выборках Ы. Сосьвы и Чарской котловины. Обнаруженные качественные генетические различия между выборками позволяют считать, что каждая из них соответствует группировка популяционкого уровня. Значимая гетерогенность между гпопуляциями существует как по частотам аллелей локусов Idn-1 (¿C-25,862;Df-6j

Z. ~ if -

P<0,0001) и Gpi-1 (X"470,640;Df-6;P<0,0001), так и в сумма по всем трем полиморфным локусам0^499,013;0г-14;,'<0,0001). Значения Fst по локусам Idh-1 и Gpi-1: 0,126; 0.200; а такте усредненное значение - 0,173 ка порядок превышают оценки этого параметра на внутрипопуляцконном уровне в М, Сосьве. В целом, около генетической изменчивости лесного лемминга относится к внутрипопуляци-онной. Уровень мекпопуляционной генетической подразделенности лесного лемминга'вполне сопоставим с имэюэдмися сценками для других видов мелких млекопитающих: для домовой мыши Fst-C, 106 (Seiander, Yang, Hant, 1969, цит. no Wright, 1973), для белоногого хомячка Peroir.yscus polinotus Fst-0,175 (Selander et al. , 1971, цит. no Wright,. 1978), для гофера Байли Fst-0,23 (Patton, Smith, 1SS0). Кластеризация популяций по генетическим расстояниям четко отрамает их географическое положение (рис.1). Наблюдаемое соответствие между степенью генетической дифференциации и географическим положением изученных популяций, возмо.чсно, страдает исторические процессы расселения вида, которые, вероятно, связаны с со-быгиями последних плейстоценовых оледенений.

5.3 Временная динамика генетической структуры популяции лесного лемминга Северного ПриоСья.

Частоты аллелей по локусу Gpi-1 значимо гетерогенны в выСор-ках четырех лет-(б-17,297; df-6; Р<0,01), по локусам Idh-1, 3ot-l достоверные различия между выборка»,« разных лет отсутствуют. Наибольшие различия в частотах аллелей по локусу Spi-1 наблюдаются при сравнении выборок 1938-89 гг. , и в первую очередь, за счет двухкратного увеличения частоты быстрого аллеля - Gpi-111 . Аддитивность G-стагистики позволяет проверить это заключение. Сравнение аллельных частот по Gpi-1 между вьйорками 1989, 1990, 1991 гг. показывает, что они однородны (G-5.4Q0; df-4; Р>0,С5), т.е. наблюдаемая межродовая гетерогенность действительно возникает за счет, выборки 1988 г..Хотя в 1991г. частота аллеля Gpi-lll вновь . снижается до уровня 1988 г., малочисленность выборки (19 экз.) ведет к отсутствию значимой гетерогенности при сравнении трех лет без 1988 г..

Популяция леммингов полностью обновляется в течение года и к зимнему периоду подавляющее большинство в ней составляют сеголетки, неразмножавкиеся в год рождения; часть из них, выжив в аимний период, образует репродуктивное ядро следующего сезона размноде-ния(2 3). Учитывая эти обстоятельства, представляется целесообразным провести сравнения частот аллелей между группой неразмио-яавшихся сеголеток 1988 года и перезимовавшими животными 1989 го-да(рио. 2). Действительно, эти группы значимо различается по частотам аллелей локуса Gpi-1 (G-8,527; df-2; Р<0,025).

Таким обгазом, можно заключить, что межгодовые различия по

О.И 0.15 0.12 0.09 0.0S

М.СОСЬВЙ

ЧИЯЬМЯН чя РЯ

Piiu.j UPGHA-iieiiuporiKi'tita, j-оотроишгпя по генетическим рноптошн'нм Нея.

Рг.0.2 Временная чпнамкка параметров,генетстеоко"! ИЗМЁ»1ЧПВ0СТЛ tío локусу 6pí-l, I- пврвзшюва-

в'аяе, 2- гго'кщ'гце.

локусу Spi-1 возникают за счет увеличения частоты аллеля 6р[-111 в период времени между сезонами размножения 1-j88 и 1989 годов, в течение следующей зимы происходит снижение частоты этого аллеля, которое продолжается, и в 1991 г. частота снижается до уровня 1988г. (рис.2).

По локусам Idh-1 и Got-1 значимых отклонений наблюдаемых частот генотипов от ожидаемых при состоянии равновесия не наблюдается. По локусу Gpi-l значимый дефицит гетероэигот отмечен в младшей возрастной группе 1988 г. (Fis-0,274; Р-0,003) и в группе перезимовавших особей 1989 г, (Fis-0,224; Р-0,042). Этот момент представляется особенно важным, т. к. именно между этими группами наблюдается максимальное различие в аллельных частотах по данном-/ локусу. Увеличение частоты аллеля Gpi-111 в пределах жизни одного поколения между сезонами размножения 1988-1989 гг. сопровождается почти двукратным увеличением наблюдаемой гетерозиготности по этому локусу при сохранении постоянного индекса фиксации (рис.2). Следовательно, увеличение частоты аллеля Gpi-lll связанно с пропорциональным возрастанием частот всех классов генотипов, несущи этот аллель, как гомозигот, так и гетерозигот. В целом, наблюдаемый сдвиг частот ведет к повышению генетического разнообразия по локусу Gpt -1 (рис.2).

Поскольку изменения произошли в течение жизни одного поколения, генетический дрейф не может являться фактором наблюдаемой динамики аллельных частот. Нет оснований для предположений о каких-либо миграционных процессах в зимний период, тем более'что в нашем случае разные генотипы по локусу Gpi-l должны характеризоваться дифференциальной миграционной активностью, С другой стороны, в популяции лесного лемминга зимой происходит ежегодный сезонный спад численности (2.1) который, вероятно, отражает пониженную выживаемость особей в этот период. Поэтому имеет смысл предположить, что наблюдаемый значимый сдвиг частот аллелей по локусу Gpi-l есть следствие дифференциальной смертности особей с разными генотипами по этому локусу в зимний период.

Такое предположение представляется более аргументированным, если учесть, что в популяции лесной мыши Apodemus sylvaticus в течение одной зимы описано значимое изменение частот аллелей по локусу Pgm-2, связанное с дифференцированной выживаемостью генотипов по этому локусу (Leigh-Brown,1977). Подобно PGM, GPI- фермент гликолитического пути, поэтому возможные функциональные отличия активности аллоферментных аллелей в зависимости от внешних условий могут приводить к различиям в уровнях дыхательного метаболизма и, следовательно, к дифференцированной выживаемости особей с различными генотипами по локусу Gpi-l.

Дефицит гетерозигот по локусу Gpi-l, возникший в младшей

- со -

зозрао'.ной группе леммингов в 1988 г. и сохранившийся в этой когорте после зимовки, может. быть обусловлен следующими причинами: 1. значительная частота .О-аллелей; 2. ошибки учета (гетероаиготы считивамгся как гомовигогты); 3. генетическая гетерогепность(эффект Валлунда); 4. действие отбора. Представляется маловероятным, что о-аллели по локусу, продукт которого является ферментом гликолиза и кодируется только одним этим локусом, могут встречаться с большой частотой. Хорошее разделение при электрофорезе и существенная разница в подвижности основных аллелей локуса Gpi-1 исключает сг тематические ошибки при считывании энзишграым (4.1), Нет оснований считать, что наблюдаемый только в одном поколении дефицит гетерозигот возник вследствие'эффекта Валунда (5.1). Таким образом, отклонение генотипических частот. от ожидаемых по правилу Харди-ВайнОорга может быть еще одним проявлением селективной значимости аллелей локуса Gpi-1. Если предполагать, что сдвиг аллельных частот за зиму 1988-89 гг. произошел вследствие селективных процессов, то сохранение при этом дефицита гетерозигот свидетельствует о том, что отбора в пользу гетерозигот не было.

lio всей вероятности, своеобразная, по сравнению с другими маркерами, временная динамика частот аллелей по локусу Gpl-1 обусловлена действием отбора. Таким образом, нельзя исключить возможность того, что в условиях флуктуирующей среды Субарктики для еидол с быстрой сменой поколений отбор, варьирующий во времени, может быть фактором поддержания полиморфизма по отдельным ал-лоаимным лскусам. Совершенно ясно, что без дополнительных экспериментальных данных предположение о селективной значимости аллелей локуса Gpi-1 может рассматриваться только в качестве предварительной рабочей гипотезы, требующей дальнейшей проверки.

Расчет стандартизированной вариансы аллельных частот в выборках последовательных четырех лет проведен как попытка целостного подхода для получения количественной оценки масштабов временной изменчивости в популяции лесного лемминга.

Полокусные значения Fst составили для Got-1 - 0.014; для Idh-1 - 0,008; для Gpl-1 - 0.014; в среднем по трем докусаы -0,011. Величина этого показателя в популяции лесного лемминга значительно ншда, чем для популяции прерийной полевки с флуктуирующей численностью - 0,032 ва трехлетний период (Games, Whíttam,1930). Таким образом, несмотря на,-отмеченный резкий сдвиг аллельных частот по локуЬу Gpf-l, в целом масштабы временной изменчивости в популяции лесного лемминга невелики. Только 11 всей популяшюнной генетической изменчивости приходится на долю we/годовой.

- 21 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение попытаемся кратко обсудить и сопоставить результаты с задачами проведенного исследования. Получена первая оценка уровня генетической изменчивости в природной популяции лесного лемминга, найдены полиморфные ген-энзимные системы. На основании анализа пространственной генетической подразделенпости удалось выявить существование двух уровней популяционной организации на непрерывном видовом ареале. Рассмотрена временная динамика генетической структуры на внутрипопуляционном уровне. Количественно оценены популяционные параметры,связанные с уникальной системой определения пола, такие как: соотношение полов в разных возрастных группах , частоты самок с разной хромосомной конституцией.

На основании полученных данных нельзя сделать однозначных выводов о вкладе отдельных факторов в формирование наблюдаемой генетической структуры популяции. В настоящей работе, которая является первой попыткой популяционно-генетического изучения лесного лемминга, такая задача не ставилась. Для решения вопроса о факторах формирования генетической структуры необходимы дальнейшие исследования с привлечением большего количества генетических маркеров. Кроме того, нужны количественные оценки интенсивности процесса миграции между внутрипопуляционнымн репродуктивными группировками, такие оценки могут быть получены путем полевых экспериментов по мэчению леммингов.

В результате предпринятой проверки гипотез о популяционных механизмах поддержания уникальной системы определения пола у лесного лемминга не найдено фактов, подтверждающих их справедливость. Ясно, что без доказательств селективной нейтральности использованных маркеров нельзя однозначно отвергнуть концепцию Стенсета о роли инбридинга в поддержании эволюционной устойчивости аберрантной системы определения пола. Однако, в настоящий момент нет оснований и для принятия этой гипотезы. Вполне вероятно, что фактором стабилизации необычной системы определения у лесного лемминга может Сыть мейотический драйв У- хромосомы у самцов. Возможность такого события не учитывалась в рассмотренных моделях, но существование мейотмческого драйва У- хромосомы у самцов было продемонстрировано для копытного лемминга (а11еуа,1987).

ВЫВОДЫ

1. Впервые получена оценка уровня генетической изменчивости лесного лемминга. В популяции Северного Приобьй среди 23 изучен-

них щиознмных локусов доля полиморфных составила 15,4Х, средняя наблюдаемая гетерозиготность 3.1Х.

£. Анализ внутрипопуляционной подразделенности показал, что между пространственными репродуктивными группировками существует умеренная генетическая дифференциация. Доля междемовой изменчивости составляет около 3% от всей внутрипопуляционной изменчивости.

3. Выявлена генетическая уникальность выборок из трех географических регионов. Около 17Z видовой изменчивости относится к ыакрогеогр фическому уровню. Это позволяет, несмотря на непрерывность видового ареала, считать население каждой локальности принадлежащим к группировке популяционного уровня. Кластеризация популяций по частотам аллелей отражает их географическое положение.

4. Установлено, что в популяции лесного лемминга Северного Приобья в течение одной зимы произошло значимое изменение частот аллелей по локусу Gpi-1. В целом масштабы временной изменчивости невелики, только около 1% всей генетической изменчивости популяции приходите? на долю межгодовой.

5. Показано, что на фазе низкой и средней численности средне-популяционное сотношекие полов резко сдвинуто в сторону самок и соответствует теоретически ожидаемому 1:3.

Ь. Получена оценка частоты самок X*Y хромосомной конституции. Доля их в популяции составила 49,42 и достоверно превысила теоретически ожидаемое значение этого параметра. Одним из факторов повышения доли самок X*Y может быть мейотический драйв Y- хромосомы у самцов.

7. Обнаружена полная отрицательная зависимость между частотой самок X*Y и долей самцов в ежегодных выборках мрлодых леммингов. Вероятно, частота ■мутантной X* - хромосомы является основным фактором определяющим сдвиг соотношения полов в популяции.лесного лемминга.

8. В результате экспериментальной проверки гипотез, согласно которым эволюционная устойчивость аберрантной системы определения пола у лесного лемминга сгязана с характерными для этого вида особенностями популяционной структуры и динамики, не получено фактов, подтверждающих их справедливость.

ОСЬОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Федоров а Б., Чепраков М. JÍ О популяционной экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lili.) в период спада и депрессии численности. // Экология, 1990. N 3. С. 81-83

2. Гилева Э. А., Федоров В. В. О соотношении полов и инбридинге у лесного лемминга Myopus sohlsticolor Lillleborg,18S4 I / ДАН

СССР, 1990. Т. 310. N 5. С. 1Р.72-1275

3. Федоров Е Б. Аллозимный полиморфизм в популяции лесного лемминга (Myopus schlstlcolor L.111.) // Генетика, 1990. Т. 26. N 7. С. 1324-1328

4. Федоров В. Б. Микрогеографическая генетическая подраэделен-ность и уровень инбридинга в популяции лесного лемминга Myopus schlstlcolor LU1. //Генетика, 1991. Т. 27. N3. С. 4S6-503

б. Gllova Е. А. , Fedorov V. В. Sex ratio, XY females and absence of Inbreeding in a population of the Wood Lerrrning, Myopus schisticolor LUljeborg,lB84 // Heredity, 1991. V. 66. P. 351-355

Подписано к печати 23.04'.'Э2. Формат 60x84 1/16

Уч.-изд.л.1,18 Тираж 120 Заказ 65 Беоплатно

Ротапринт НИНоргпрома. 620219,г.Екатеринбург,ул.Белинского 34.