Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость палеарктических представителей рода Lemmus в лабораторных условиях

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость палеарктических представителей рода Lemmus в лабораторных условиях"

РГ6 од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

„• I м л

! УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 591.471.4:599.323.4

ЧЕПРАКОВ Михаил Иванович

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВИТ ЕЛЕЯ РОДА ШйШ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ

03. 00. 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1993

Работа выполнена в лаборатории экологических основ измен чмвости организмов Института экологии растений и животные Уральского отделения РАН

Научные руководители: академик РАН, доктор биологических

наук, профессор R К Большаков доктор биологических наук, старший научный сотрудник Э. А. Гидева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л. Ы. Сюашова кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ю. А. Кузьминых

Ведувая организация: Уральский государственный университет им. А. iL Горького

Защита состоится ". " ........ 1093 г. в часов

на заседании специализированного совета Д. 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в 'Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620219, Екатеринбург, ГСП 511, 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотек Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан . Ji..... 1993 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук, /, < ,

старший научный сотрудник ц. г. Нифонтов«

I / »l» —■

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш ._ Точка ¡зрения С. II Огнева (1948) о существовании в пределах Евразии трех видов рода Lenrous Link, 1795: юрвелюкого (Leiwius lemmus Linnaeus, 1758), сибирского (L. »lblrlcus Kerr, 1792) и амурского (L. amurensis Vinogradov,1924) юммингов господствовала в отечественной литературе после выхода ) свет его монографии до середины восьмидесятых годов (Виногра-[ов, Громов, 1952, Бобринский и др., 1965, Соколов, 1977, Ката-юг млекопитающее СССР, 1981). В конце 70-ых - начале 80-ых го-[ов проводятся интенсивные наркологические исследования и эксперименты по гибридизации. Результаты подвели авторов к выводу о адовой самостоятельности желтобрюхого лемминга - L. hrysogaster Allen, 1903, которого до недавнего времени считали одвидом сибирского (Гилева и др., 1984, Покровский и др., 984). Межвидовые различия в размерах и пропорциях тела и черепа овольно слабы и выступают достаточно отчетливо лишь на сериях, днако эти признаки дароко ислользуются в систематике леммингов пригодны для распознавания форм рода (Виноградов. 1925, Огнев. 348, Громов, Поляков, 1977). Отсюда ясна актуальность проведе-ия работы по оценке уровня морфологической дифференциации палэ-жгических представителей рода настоящих леммингов на основе зучения различных форм изменчивости.

Цель и задачи. Цель работы заключалась в оценке уровня мор-иогической дифференциации представителей всех палеарктических адов рода Lemmus на основе изучения различных форм морфометри->ской изменчивости на материале, собранном в лабораторных усло-

1ЯХ.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить индивидуальную, возрастную и сегонную изменчи-сть морфометрических показателей палеарктических представите-

лей рода настоящих леммингов.

2. В процессе изучения этих форм изменчивости выявить ви-доспецифические особенности в величине морфометрических признаков и их изменчивости, ■ а татасе оценить таксономическую значимость разных морфометрических показателей.

3. Провести оценку уровня различий между основными палеарк-тическими представителями рода на основе совокупности наиболее таксономически ценных морфометрических признаков.

4. Изучить морфотипическую изменчивость зубов леммингов и использовать выявленные при этом особенности форм для оценки степени морфологической дифференциации.

5. Оценить возможное влияние лабораторных условий на проявление изучаемых форм изменчивости и на величину морфометрических показателей.

Научная новизна На материале, собранном в лабораторных условиях,. у настоящих леммингов впервые на большом количестве признаков были изучены такие основные формы внутригрупповой изменчивости как индивидуальная, сезонная и возрастная. На основании изучения индивидуальной и сезонной изменчивости впервые проведена оценка таксономической значимости морфометрических признаков. ;ПЬ комплексу краниометрических признаков, наиболее таксономически ценных, был оценен уровень морфологической дифференциации между основными палеарктическими представителями настоящна леммингов. Изучена морфотипическая изменчивость зубов в лабораторных колониях леммингов и проведена оценка уровня различи« между сравниваемыми формами по рисунку жевательной поверхност! коренных зубов. Впервые изучено влияние лабораторных условий нг проявление различных формы внутригрупповой изменчивости леммингов, на величину морфометрических показателей и на различия между формами по этим показателям.

Практическая значимость. Результаты работы могут был

использованы в прикладных исследованиях по систематике леммингов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на отчетных сессиях Института экологии растений и животных (1981-1990), на III, IV и V съездах Всесоюзного териологического общества (Мэсква, 1982, 1986, 1990), на первом Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры ( Москва, 1986), на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 работа.

Структура и объем диссертация. Диссертация изложена на страницах машинописного текста Состоит из введения, шести глав и выводов, иллюстрирована 7 рисунками и 36 таблицами. Список литературы включает источников.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Работа выполнена на материале, собранном в 1977-1985 годах в виварии лаборатории экологических основ изменчивости организмов Института экологии растений и животных УрО РАН

Норвежский лемминг завезен из Лапландского заповедника ;Кольский п-ов). Основатели: 13 самок и 11 самцов. СиЗ!грский аемминг (L. s. sibiricus - номинативный подвид) был отловлен в Астье реки Черной (Большеаемельская тундра). Основатели: 3 самки 1 5 самцов. Желтобрюхий лемминг был пойман в окрестностях поселка Западный (п-ов Чукотка). Основатели: 7 самок и 4 самца. Амурского лемминга отлавливали в окрестностях поселка Чульман Якутия). Основатели: 4 самки и 3 самца У сибирского лемминга с )-ва Врангеля (L. s. portenkol Tsehernyavsky, 1967) основателями пали 5 самок и Z самца.

Животных содержали в стандартных условиях (Покровский, Большаков , 1979). В период сбора материала в виварии имели место се-юнные изменения внешних факторов. Среднемесячные значения тем-

пературы воздуха колебались от 12,1-12,4 в январе-марте до 19,5 градусов С в июле. Длина светового дня менялась от 9,0 час в ноябре-январе до 17,5 час в июне. С сентября по май рацион животных состоял из свежей моркови, зеленого мха и овса, в летние месяцы вместо моркови давали свежескошенную траву.

Автор принимал непосредственное участие в разведении леммингов, уходе за ними и обработке коллекционных сборов. В работе использованы экстерьерные и краниометрические промеры более 2 тысяч 200 леммингов и интерьерные промеры более 600 экземпляров.

Измерения морфометрических признаков проводили по общепринятой методике (Виноградов, Громов, 1952, Чернявский, 1967, (Швари и др., 1968). Величину индивидуальной изменчивости оценивали на основе коэффициентов вариации. '

Материал разбили на 14 возрастных классов (таблица 1).

Сезонную динамику показателей мы анализировали на трехмесячных животных 3 видов. Сезоны были взяты календарные. Количество животных по сезонам для зкстерьерн'ых признаков у норвежского: от

20 до 30 - для самцов и от 17 до 24 - для самок; у сибирского: от 20 до 36 и от 15 до 43. соответственно; у желтобрюхого: от 46 до 73 и от 33 до 70. Для краниометрических - у норвежского: от

21 до 30 и от 19 до 23; у сибирского: от 16 до 34 и от 12 до 42; у желтобрюхого: от 45 до 68 и от 31 до 70. Для интерьерных - у норвежского: от 14 до 19 и от 5 до 15; у сибирского; от 17 до 32 и от б до 38; у желтобрюхого: от 16 до 51 и от 14 до 53.

Результаты измерений обрабатывали с помощью методов математической статистики. Применяли трехфакторный дисперсионный анализ с постоянными эффектами (Гласе,Стэнли, 1976). Долю вклада (степень влияния) того или иного фактора или взаимодействия факторов оценивали через значения средних квадратов, определяемых в дисперсионном анализе (Рокицкий, 1973).

Для оценки значимости попарных различий между средними

Таблица 1

Величина выборок в возрастных классах для экстерьерных и краниометрических признакоп леммингов

1 ' 1 1 1 Норвежский Сибирский Еелтобрюхий 1 Амурский |

| Возраст | 1 1 (экстерьерные / краниометрические)

1 1 1 Дни | •

1 1 1 4 / - 9 / - 4 / - - / - 1

1 5 | 4 / - 4 / - 4 / - 4 / - |

1 Ю | 13 / 11 8/9 2/8 4/6 |

1 15 I 26/32 15 / 19 23/27 14/14 |

1 20 | 24 / 28 15" / 13 17 / 22 9 / 7 |

1 25 | 17 / 19 9/4 36/28 - / " 1

1 30 1 37/51 26 / 28 52 / 60 9 / 10 |

| Месяцы |

1 1.5-2 | 121 / 100 39/35 109 / 89 4 / 5 |

1 3-4 | 260 / 258 220 / 225 502 / 505 8 / 8 |

1 5-6 | 117 / 110 44 / 44 58 / 60 5 / 6 |

1 7-8 I 58 / 59 31/30 37/41 9 / 8 |

I 9-10 | 31/32 10 / 12 25 / 25 4 / 4 |

1 11-12 | 16/16 \ 13 / 15 11 / 11 4 / 4 |

I 13 и > | 1 1 9/9 7/8 23 / 25 3 / 3 | 1

использовали метод множественных сравнений Шэффе (Гласс, Стэнли. 1976). При выявлении суммарных различия между изучаемыми формами

с

леммингов вычисляли расстояние Махаланобиса (Р . . Афифи, Эйзен, 1984).

При сравнении морфометрических характеристик леммингов из природных популяций и из лабораторных колоний использовааи данные по лаОораторким животным старше 6 месяцев. Объему выборок

для экстерьерных и краниометрических признаков у норвежского -114/116, у сибирского с материка - 61/65, у сибирского с острова Врангеля - 36/22, у желтобрюхого - 97/102 и у амурского - 20/19. Величина выборок из природы (данные из литературы) менялась в пределах 7-213.

для того,, чтобы оценить скорость (интенсивность) возрастных изменений какого-либо признака вычисляли величину относительного прироста в процентах (Mlnot, 1913).

Для изучения возрастной изменчивости формы жевательной поверхности коренных зубов леммингов использовали способ прижизненного получения отпечатков зубов грызунов-(Оленев, 1980). Было сделано 83 слепка зубов у 23 желтобрюхих леммингов в возрасте от 10 дней до 12-14 месяцев. Для анализа морфотипической изменчивости коренных зубов использовали зубы леммингов в возрасте старше 3 месяцев. Количество исследованных зубов для норвежского составило 231, для желтобрюхого - 196, для сибирского с материка - 131, для сибирского с острова Врангеля - 72, для амурского -80. Всего было изучено около 700 зубов. Рисунки зубов сделаны с помощью аппарата РА-б при постоянном увеличении. Оценку значимости различий по частоте встречаемости морфотипов зубов проводили с помощью 6-критерия (Sokal, Rohlf, 1981).

Глава 2. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В этой главе с помощью дисперсионного анализа мы оценили влияние на величину индивидуальной изменчивости морфометрических признаков таких факторов, как "вид", "признак", "возраст" и "пол". Для . экстерьерных признаков установлено только влияние факторов "возраст** и "признак". Различия между видами и полами незначимы.

Коэффициент вариации длины тела леммингов в лаборатории

7,6%) выше, чем длины стопы (6,2%) и ниже, чем длины хвоста 12,6%, Р<0,05). У большинства других грызунов изменчивость дли-[Ы хвоста такжэ выше, чем длины тела и стопы (Sumner, 1920, 924, Robbins et al. , 1980). Индивидуальная изменчивость «стерьерных индексов: хвоста (13,7%) и стопы (7,5%) близка к [зменчивости промеров. Чем больше величина признака, тем меньше ■го коэффициент вариации (Pearson, Devin, 1924, Lovrrens. .atlmer. 1957). Большая изменчивость длины хвоста по сравнению с Iлиной тела, возможно, определяется этой зависимостью. Индивиду-1льная изменчивость больше в случае тех признаков, которые силь-iee меняются с возрастом (Виноградов. 1922). Различия в изменчи-юсти длины хвоста и стопы, возможно, связаны с различиями в :корости роста этих признаков. У хвоста она выше.

С возрастом индивидуальная изменчивость экстерьерных признаков у леммингов падает. У других млекопитающих также происходит уменьшение величины изменчивости морфологических признаков с юзрастом (Яблоков, 1966, Chai, 1957, Robblns, Í973). Величина коэффициентов вариации большинства промеров черепа с возрастом 'атаке снижается. Однако существуют такие признаки, индивидуаль-!ая изменчивость которых с возрастом увеличивается. Это приводит с тому, что один и тот же прсмер. например, такой, как длина lepxHero зубного ряда, у молодых животных является одним из наи-«енее, а у старых - одним из наиболее изменчивых, или наоборот, сак в случае с высотой мозговой части.

У леммингов в лаборатории коэффициенты вариации таких приз-I3K0B, как длина диастемы (5,8%) и высоты в области костного не-Sa (5,7%), превышают коэффициенты вариации других признаков 3,4-4,6%) кроме коэффициента вариации скуловой ширины (5.1%), »начение которой промежуточное (при 5% уровне значимости дссто-1ерны различия, превышающие 1,0%). Индивидуальная изменчивость сраниометрических индексов (3,5%) ниже измончиессти промеров

(4,57., р<0,05). Наиболее таксономически ценными являются черепные индексы и промеры, связанные с мозговой частью, так как имеют наименьший уровень индивидуальной изменчивости. Таксономическая ценность тех признаков выше, коэффициент вариации которых ниже (Шварц, 1963).

Для краниометрических признаков влияние фактора "вид" значимо (Р<0,05). Среднее значение коэффициента вариации промеров черепа для старых животных у амурского (2,6X) ниже, чем у других видов (4,2-4,7%, Р<0,01). Такое же среднее у основателей колеблется в пределах от 3,6 до 4,4 7. и не отличается у разных форм. Среднее значение коэффициента вариации промеров черепа в природе, высчитанное по литературным данным, меняется от 4.3% до 6,ОХ и сходно у разных форм (Чернявский, 1967, 1984, КгаЬос1-т1 еЪ а1., 1977, Р>0,05). Низкая индивидуальная изменчивость у лабораторных амурских леммингов, на наш взгляд, есть своеобразная реакция на лабораторные условия, так как у молодых особей среднее значение коэффициента вариации промеров черепа (5,1%) сходно со значением у животных в природе (6,0%, Р<0,05).

В целом виды леммингов не различаются по изменчивости ин-терьерных признаков. Индивидуальная изменчивость веса печени (29,7%) и надпочечника (28,4%) одинакова, больше, чем веса сердца (20,6%) и почки (19,3%) и меньше, чем веса тимуса (42,7%, разность для Р-0,05 равна 7,0%). Изменчивость веса семенника (39,5%) близка к изменчивости тимуса. Индивидуальная изменчивость интерьерных индексов колеблется от 13,9% до 37,7% и ниже (21,7%), чем изменчивость промеров (27,2%, Р<0,01). Коэффициенты вариации веса тела и интерьерных индексов в природных популяциях мы оценивали на основе литературных данных (Кривошеев. Уманцева, 1979, Ельшин, 1980. Чернявский, Кирющенко, 1981, Катаев. 1983). Значимые различия с уровнем изменчивости в лаборатории отсутствуют.

Подовые различия в иэмэзгщзости признаков, изученных нами, зыражены слабо и имеют прогкяэпЬлоаиую направленность для краниометрических и интерьернач показателей.

Глава 3. СЕЗОННАЯ, ПОЛОВАЯ И МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЫОРФ> ¿ЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ТРЕХМЕСЯЧНЫХ ЛЕММИНГОВ

При анализе сезонной динамики экстерьерных признаков мы остановили, что в среднем у леммингов в виварии наблюдаются боке мелкие размеры тела летом (109,5 мм), чем в другие сезоны !112,3-114,6, Р<0.05). . Сезонная изменчивость кондилобазальной 1лины и веса тела аналогична изменчивости длины тела. Сезонная ушамика размеров леммингов противоположна той, которая наблюдайся у большинства других грызунов как в лаборатории, так и , в фироде (Покровский, 1S63, Покровский, Большаков, 1979, ?е ichstein, 1S59, Pelican, 1967, Perin, 1979).

Как и у большинства грызунов, у леммингов в природе ранние, зесенние генерации растут быстрее более поздних (Кошкина, Ха-ианский, 1961, Кирющенко, 1985). Следовательно, сезонная измен-швость размеров тела и черепа у леммингов в виварии отличается ie только от изменчивости большинства других грызунов в лаборатории. но и от изменчивости у самих леммингов в природе. Для 1рутих грызунов также отмечали случаи, когда сезонная изменчи-зость в лаборатории отличалась от изменчивости в природных попу-ициях (Hubert, Demarne, 1981, Stewart, Barnet, 1983).

Возможно, что сезонная динамика размеров леммингов в лаборатории определяется сезонными колебаниями фотопериода и температуры. Вычисление коэффициентов корреляции размеров тела и черепа :еммингов со среднемесячными значеннями длины светового дня и 'ешературы показало, что корреляция во всех случаях является мачимой и отрицательной (г меняется ст -0,53 до -0,87). Для

большинства грызунов отмечали положительную корреляцию скорости роста и размеров как с температурой в пределах предпочитаемой , так и с длиной светового дня (Reichstein, 1964, Riading, 1966 Pinter, 1968, Barthess, Wade, 1985). У настоящих леммингов мы видим принципиально иную реакцию на действие этих факторов. В условиях упрощенной среды, в лаборатории, температура и длина светового дня могут являться основными факторами, определяющими изменение размеров и скорости роста леммингов по сезонам, тогда как в природе основными факторами могут быть плотность популяции и доступность и качество кормов.

При общем сходстве реакции леммингов на сезон у отдельных видов существуют особенности сезонной динамики длины тела: у норвежского лемминга значения летом и осенью одинаковые и меньшие, чем зимою и весной, у сибирского - летом меньше, чем осенью на уровне тенденции, у желтобрюхого - детом меньше, чем зимою, а весною и осенью - промежуточные. Видовые особенности сезонной динамики кондилобаэальной длины и веса тела аналогичны изменениям длины тела Ш рассматриваем эти видовые особенности как своеобразную реакцию на лабораторные условия. Они достаточно устойчивы и проявляются сходным образом для разных признаков. Сезон-iftje различия в пропорциях тела и черепа леммингов определяются только различиями в размерах и в скорости роста по сезонам.

Сезонные изменения индексов сердца и печени сходны у разных видов. В среднем у леммингов в виварии индекс сердца максимален весной и минимален осенью. В природе у леммингов, как и у других грызунов, индекс сердца снижается от весны к лету и повышается от лета к осени, достигая максимума зимой ( Колеин, 1958, Криво-шеев, Уманцева, 1979). Индекс печени у леммингов в виварии минимален летом, а максимален зимою и весною. В природе жв у леммингов индекс печени, как и у других грызунов, наиболее высок летом (Копеин, 1358, Кирюшенко, 1Ü66). Таким образом, сезонная динами-

а индексов сердца и печени у леммингов в виварии отличается от х динамики в природных популяциях. На наш взгляд, сезонная из-енчивость индекса печени у леммингов а виварии определяется меной кормов.

Сезонная изменчивость индексов сердца и почки у самцов и еа-ок леммингов различается. Индекс сердца у самцов осенью меньше, ем весною (Р<0,05). У самок нет сезонных различий. Индекс почки самцов весною и летом больше, чем осенью и зимой (Р<0,05). У амок этот индекс летом больше, чем в другие сезоны (Р< ,05).

В целом у леммингов сезонная изменчивость индекса надпочеч-ика в виварии не выразкена (Р<0,05). По данным из природных по-уляций для этого индекса отмечено осеннее повышение, как и у* ругих грызунов (Копеин, 1958). Это повышение связано с риспособлением к низким температурам (Шварц и др. , 1958). Види-о, сезонные перепады температуры в виварии были слабы для того, тобы вызвать реакцию надпочечников у леммингов.

Индекс тимуса в целом у леммингов осенью больше, чем весною Р<0,05). Известно, что увеличение размеров тимуса происходит в ериод уменьшения веса семенников (Kandall, Twlgg. 1981). У лем-

ингов в виварии вес семенников осенью меньше, чем весною

i

РС0.05), то есть соответствие налицо.

Известно, что активность репродуктивной системы у боль-инства грызунов в первую очередь зависит от длины светового дня Clark, 1977, Petterburg et al. , 1984). У самцов леммингов ак-ивность генеративной системы, оцениваемая по относительному есу семенников. ■ в виварии наиболее высока весною и летом, то сть наблюдается та хе закономерность, что и у других грызунов.

Анализ вклада различных факторов вариации в сСгую изменчи-ость показал, что наиболее диагностически ценными среди кстерьерных признаками являются кндрксы хвоста и стопы (вклад ¡актора "вид" достигает 48-547.). Среди краниометрических - приз-

наки, связанные с мозговой частью (70-90%). Среди интерьерных -вес надпочечника (71%). индексы сердца (50%) и семенника (61%). Из всех изученных признаков наиболее таксономически ценными является промеры и индексы, связанные с мозговой частью черепа

Доля вклада фактора "пол" наиболее высока для длины и индекса хвоста (40-60%), индексов диастемы, длины верхнего зубного ряда (29-35%), веса тела, почки, индексов надпочечника и тимуса (33-66%). Доля вклада фактора "сезон" наиболее высока для длины тела и индекса стопы (27-28%), кондилобазальной длины, длины диастемы, длины верхнего и нижнего зубных рядов, скуловой.ширины и высоты в области костного неба (30-67%), веса и индекса печени и индекса почки (38-54%).

Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА ТЕЛА И ЧЕРЕПА. ВОЗРАСТНАЯ И МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕММИНГОВ

Продолжительность роста Длина тела, кондилобазальная длина и большинство промеров черепа у леммингов в среднем увеличиваются до 7-8 месяцев, раньше всего прекращается рост межглазничной ширины (в 15 дней) и длины стопы (в 30 дней). Раннее прекращение роста межглазничной ширины свойственно полевкам (Виноградов. 1922. Qebczinska, 1967).

Скорость роста У леммингов, как и у хомяков и полевок (Сви-риденко, 1969, Мейер, I960, Hubert, Adam. 1975), в возрасте до месяца длина хвоста растет быстрее длины стопы, длина стопы быстрее длины тела, в возрасте старше месяца длина хвоста и тела имеют сходную скорость роста, длина стопы не увеличивается.

У леммингов проявляются такие общие для всех грызунов особенности роста черепа (Серебренников, 1931. Engels, 1979), как более быстрый рост лицевой части и промеров, связанных с нею, по сравнению со всеми другими частями и промерами и такая отличи-

тельная особенность роста черепа полевок (Виноградов, 1922), как наименьшая скорость роста межглазничной ширины.

Межвидовые различия. Лемминги различаются общими размерами, у амурского они меньше, чем у норвежского, у которого меньше, чем у двух других видов. Межвидовые различия в продолжительности и интенсивности роста длины хвоста по сравнению с ростом длины тела приводят к различию в индексах хвоста: у сибирского и желтобрюхого он ниже, чем у двух других видов. ГЬ интенсивности роста промеров черепа виды леммингов проявляют значительное сходство. Большинство видовых особенностей в пропорциях черепа у леммингов проявляются начиная с 10 дневного возраста

При изучении возрастной динамики подтвердились особенности строения черепа норвежского лемминга по сравнению с сибирским и желтобрюхим, выявленные при изучении сезонной динамики, такие как наименьший индекс высоты в области барабанных камер и наибольшие индексы межглазничной ширины и длины нижнего зубного ряда, также такие особенности строения черепа сибирского лемминга по сравнению с норвежским и желтобрюхим, как наибольшие индексы скуловой и затылочной ширины, высоты мозговой части и такие особенности желтобрюхого лемминга по сравнению с сибирским и норвежским как наименьшие индексы скуловой и межглазничной ширины и высоты мозговой части. Как показало сравнение в возрастном плане наиболее своеобразным строением черепа отличается амурский лемминг. Для него по сравнению с тремя другими видами . характерны наибольшие индексы высоты в области барабанных камер и мозговой части и наименьший индекс длины диаетемы. Кроме того, амурский лемминг им^ет более низкий индекс скуловой ширины по сравнению с сибирским и норвежским леммингами, более высокий индекс межглазничной ширины го сраьнешш с сибирским и желтобрюхим, более высокий индекс затылочной ширины по сравнению с норвежским и желтобрюхим и меньший по сравнению с норвежским индекс длины

нижнего зуоного ряда.

Чтобы оценить уровень различий мэвду формами леммингов в целом по комплексу краниометрических признаков, мы провели вычис-

г

ление расстояния Шхаланобиса (0 ). Величины расстояний для животных старше 7-8 месяцев следующие: Норвежский Сибирский

Желтобрюхий Амурский Норвежский - 6,1 7,9 31,8

Сибирский 7.6 - 7,9 28,6

Еелтобрюхий 9.0 8.0 - 19,9

/

Амурский 30,0 35.7 26,6

(вверху-справа расположена значения для относительных, внизу-слева - для абсолютных размеров черепа). В целом картины дифференциации видов совпадают. Наиболее близкими как по размерам, так и по форме черепа являются норвежский, сибирский и.желтобрюхий лемминги. Величина расстояния между кими сходная (разность для Р-0,05 равна 11,8 - для индексов.и 17,2 - для промеров). Амурский лемминг является наиболее удаленным видом. Его дистанции превышает любое из расстояний.ыэдду тремя другими видами. Включение в анализ в качестве самостоятельной единицы сибирского лемминга с острова Врангеля показало, что дистанции этой формы, полученные на основании промеров черепа и индексов, соответствуют дистанциям амурского (41.0 и 19.5 - с сибирским из материковых тундр, 41,4 и 23.9 - с желтобрюхим, 57,9 и 31,8 - с норвежским, 85,3 и 28,8 - с амурским).

Чтобы оценить, как соотносятся многомерные дистанции между формами с дистанциями внутрипопуляционными, нами высчитано множество расстояний Иахаланобиса по промерам черепа между животными одного пола и воараста. Всего получено 265 таких расстояний. Среднее равно 3,6. Даже минимальные дистанции между Формами оказались значимо больше, чем внутрипопудяционние (Р<0,05).

Установлено, что расстояния МахаланоСиса, полученные на

основании промеров черепа, медду такими видами как пашенная (Microtus agrestls) и обыкновенная (М. arvalis) полевки и полевка-экономка ((А oeconomus) лежат в пределах от 28 до 38 единиц (Petsh, 1980). Таким образом, амурский лемминг и сибирский лемминг с острова Врангеля отличаются от других форм настоящих леммингов Палеарктики и друг от друга на уровне "хороших" видов, в то время, как различия между норвежским, желтобрюхим и сибирским леммингом с материка, хотя и существенно превышают внутрипопуля-ционные расстояния, но, в свою очередь, меньше "межвидовых". Уровень дифференциации по промерам черепа между этими формами, на наш взгляд, может быть оценен как межпопуляционный. В значительной степени на величину дистанций между формами леммингов непосредственно влияют различия в абсолютных размерах черепа Норвежский, номинативный подвид сибирского и желтобрюхий наиболее схожи по размерам, а две другие формы наиболее далеки от трех первых и друг от друга. Кроме того, существенные различия в размерах влекут за собой закономерные изменения пропорций черепа. Такие особенности амурского лемминга, как наибольшие индексы высоты в области барабанных камер и мозговой части и наименьший индекс диастемы, тесно связаны с его мелкими размерами и придают его черепу ювенильный облик. Наименьший индекс межглааничной ширины и наибольший индекс высоты в области костного неба сибирского лемминга с остроьа Врангеля связаны с его наибольшими размерами и придают его черепу как бы облик более взрослого, старого животного.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ МОРФООБЛШ ЛАБОРАТОРНЫХ КОЛОНИЙ ЛЕЫ-ИИНГОВ И ПРОЯВЛЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ НА ФОНЕ ЭТИХ ОСОБЕННОСТЕЙ

В этой главе на основе собственных материалов по лаборатор-

' - 18 -

ным колониям и литературных данных по природным популяциям четырех видов настоящих леммингов проанализированы возможные причины осоОенностей морфооблика лабораторньзс колоний леммингов.

В целом у леммингов нет различий между животными из лаборатории и животными из природных популяций по длине тела, индексам зубных рядов, индексу затылочной ширины. Зато лабораторные животные имеют большие длину хвоста, стопы и их индексы, кондило-базальную длину и межглазничную ширину, индексы длины диастемы, высоты в области костного неба, межглааничной ширины и меньшие индексы скуловой ширины, высоты в области барабанных камер и мозговой части по сравнению с животными из природы (Р<0,05). Подавляющее большинство особенностей морфооблика, которыми«лемминги из лаборатории отличаются от животных из природы, присутствует у основателей. В тех случаях, когда эти особенности возникают за счет разнонаправленных изменений признака (у одних форм в неволе происходит его ' увеличение, а у других - уменьшение или признак не меняется) мы считаем их связанными с проявлением эффекта основателя. В тех же случаях, когда изменения морфометри-ческих признаков имеют одну и ту же направленность у всех пяти форм (длина и индекс хвоста, межглазничная ширина и индексы скуловой ширины и высоты мозговой части), на наш взгляд, они являются результатом приспособления леммингов к лабораторным условиям, проявляющимся уже у основателей. Животным, привезенным из природы, требуется время для того, чтобы оставить после себя потомство и, соответственно, стать основателями, поэтому в группу основателей попадали, как правило, животные, прожившие в лаборатории не менее полугода Нам представляется, что такого срока может быть достаточно для возникновения морфологических приспособлений у основателей, так как основателями чаще всего становились животные, еше не закончившие свой рост к моменту их привоза в лабораториа Однонаправленность отклонений отдельных

морфологических признаков у основателей во всех пяти колониях по сравнению с животными из природы служит дополнительным косвенным доказательством в пользу возникновения этих отклонений в peayib-тате адаптации основателей к лабораторным условиям.

Известно, что повышение температуры окружающей среды приводит к увеличению длины хвоста у грызунов (Somner, 1909, Ogl©,. 1934, Thorlngton, 1970). Увеличение длины и индекса хвоста у леммингов в лабораторных условиях может быть связано именно с более высокой температурой среды, так как температура воздуха в виварии значительно превышает температуру, которая зафиксирована в убежишах леммингов в природе (Кривошеев и др. , 1975).

Считается, что очень сильное расширение скуловых дуг у леммингов по сравнению с полевками связано с прокладыванием ходов в снегу (Hinton, 1926). Уменьшение индекса скуловой ширины у леммингов в лаборатории может быть связано с ограничением их роющей деятельности, а увеличение межглазничной ширины и уменьшение индекса высоты мозговой части - коррелятивно связано с изменениями индекса скуловой ширины. У лабораторных крыс обнаружены такие же особенности строения черепа по сравнению с их дикими сородичами (Sorbe, Kruska, 1975).

Межвидовые различия по морфометрическим признакам в боль-шнстве случаев достаточно устойчивы и проявляются также отчетливо на выборках из лаборатории, как и из природы. Некоторые межвидовые различия выявлены либо только на животных из природы, либо только на животных из лаборатории. Таксономическая ценность таких различий является спорной.

Глава б. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗОРИН ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ ЛЕММИНГОВ

Изменчивость формы жевательной поверхности первого нижнего

(М^) и третьего верхнего (М3) коренных зубов широко используется в систематике полевок (Ангерман^ 1973, Громов, Поляков, 1977, Большаков и др. ,1980). Для настоящих леммингов характерна слабо выраженная изменчивость рисунка жевательной поверхности коренных зубов (Виноградов, 1925, Огнев, 1948, Громов, Поляков, 1977).

Анализ слепков зубов, взятых у одних и тех же желтобрюхих леммингов в различном возрасте, показал, что у отдельных особей рисунок жевательной поверхности коренных зубов мсжет существенно меняться вплоть до трехмесячного возраста Это касается таких признаков как положение вершин 1 внутреннего и 2 наружного входящих углов и глубины 3 внутреннего входящего угла в Ы3.

Изучив диапазон изменчивости формы жевательной поверхности коренных зубов у разных видов и проанализировав данные по возрастной изменчивости у отдельных особей, мы пришли к выводу о возможности выделения нескольких морфотилов (рис. 1). Распределение частот морфотилов у разных видов леммингов представлено на рис. 2. Различия в частоте встречаемости морфотилов положения вершин 1 внутреннего и 2 наружного.входящих углов значимы между сибирским леммингом с острова Врангеля и всеми другими формами, а также между норвежским и желтобрюхим, норвежским и сибирски;! с материка (Р<0,05, рис. 2, А). По соотношению частот морфотилов строения передней непарной петли М^наибольшим своеобразием выделяется сибирский с острова Врангеля, (рис.2, Б, Р<0,01). Различия между норвежским, желтобрюхим и амурским леммингами недостоверны, а сибирский с материка значимо от них отличается. Соотношение морфотилов выраженности 3 внутреннего угла Ы3 у желтобрюхого и обоих форы сибирского сходное. Норвежский лемминг отличается от других видов более выраженной складчатостью М5. наименее выражена складчатость у амурского лемминга (Р<0,05, рис. 2. В). Результаты, полученные на выборках из природных популяций в главном совпадают с полученными нами в лаборатории (АО-

Рис. 1. Изменчивость рисунка жевательной поверхности коренных зубов леммингов. Морфотипьс А - положения вершин 1 • внутреннего и 2 наружного входящих углов в М3, Б -строения передней непарной петли М^, В -выраженности 3 внутреннего входящего угла М^

80 50 20 А

X. 1к-

□ I >( иг о о

г

К И1_ 1 \

I

n5

Рис. 2. Распределение морфотипов: А -положения вершин 1 внутреннего и 2 наружного входящих углов М3, Б - строения передней непарной петли М^, В - выраженности 3 внутреннего входящего угла М®в колониях норвежского (1), желтобрюхого (.2), амурского (3) и сибирского (4 - номинативный подвид, 5 -подвид с острова Врангеля; леммингов

рамсон.1986).

Единой точки зрения на эзолюционную направленность изменения -формы жевательной поверхности у настпящих леммингов не существует. Ряд авторов считает, что раздельное поле на Ы3 - это примитивный признак, а слитное - продвинутый (Абрамсон, 1986, Kowalski 1, 1977, Koenigswald, Martin, 1984). По данным других авторов в течение плейстоцена преобладает тенденция к усложнению

з

M : расхождению входящих углов и разделению призм (Смирнов и др., 1986, Nadachowski, 1982). Кроме того, была отмечена тенденция к увеличению глубины 3 внутреннего входящего угла Ы3 в течение плейстоцена (Смирнов и др., 1986). Ясно, что однозначный вывод относительно эволюционной продвинутости строения коренных вубов у той или иной из изученных форм затруднителен.

Представление об уровне различий между формами леммингов по морфотипическиы признакам зубов можно составить, используя соображения, к которым пришли авторы работы.по морфотипической изменчивости зубов полевок (Большаков и др., 1980). Они заключаются в в следующем: если различия между формами полевок носят количественный характер ,' то такой уровень может считаться под-видовым. Если же различия между формами полевок носят преимущественно качественный характер, то такой уровень дифференциации можно оценить как видовой. Так как морфотипические различия между леммингами носят преимущественно количественный характер, считаем, что их можно оценить как различия подвидового уровня.

ВЫВОДЫ

1. Исследования, проводимые с использованием материала, собранного в лабораторных условиях, когда точно известны дата рождения и возраст животных, позволили выявить такие особенности возрастных изменений и межвидовые различия, которые не могли

быть выявлены на материале взятом из природных популяций, а также позволили проследить изменения формы жевательной поверхности зубов в течение жизни отдельных особей и установить возможность существенных возрастных изменений этого признака.

2. В результате изучения внутри- и межвидовой изменчивости установлено, что у настоящих леммингов наибольшей таксономической ценностью обладают краниометрические признаки, а среди них те, которые связаны с мозговой частью черепа Уровень отличий по морфотипической изменчивости зубов у представителей этого рода оценен как подвидовой.

3. Морфометрически наиболее близки такие формы как номинативный подвид сибирского, норвежский и желтобрюхий лемминги. Уровень различий между ними меньше видового, хотя и выше, чем внутрипопуляционный. Среди изученных форм наиболее дифференцированными оказались амурский лемминг и подвид сибирского с острова Врангеля. Уровень отличий этих форм по комплексу краниометрических признаков соответствует уровню, который обычен для видов серых полевок. Кроме того, сибирский' лемминг с острова Врангеля выделяется особенностями количественного соотношения морфотипов формы жевательной поверхности зубов, которые достаточно устойчивы и проявляются в лабораторных условиях также отчетливо, как и на природном материале.

4. Влияние лабораторных условий в наибольшей степени сказывается на проявлениях сезонной изменчивости. Динамика ряда мор-фофизиологических признаков по сезонам принципиально отличается от динамики, которая свойственна настоящим леммингам в природе. Кроме того, лабораторные условия оказали влияние и на морфооблик леммингок: они стали менее широкоскулыми, более длиннохвостыми и у них увеличился межглпзничный промежуток. В ряде случаев установлена видоспецифическая реакция в проявлении той или иной формы изменчивости.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чепраков М. И. Предварительная оценка морфологических различий трех форм рода Lemmus // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С. 96-99.

2. Чепраков М. И. Изменчивость формы жевательной поверхности M 3 палеарктических представителей рода Lemmus // Экология горных млекопитающее. Свердловск, 1982. С. 133-134.

3. Гилева Э. А. , Кузнецова И. А. , Чепраков Ы. И. Хромосомные наборы и систематика настоящих леммингов (Lemmus) // Зоол. журн., 1984. Т. 65. вып. 1. С. 105-113.

4. Чепраков XL И. Развитие и возрастная изменчивость 'формы жевательной поверхности коренных зубов желтобрюхого лемминга // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещ. Ленинград, 1984. С. 211.

5. Чепраков ПК. Краниометрические, различия леммингов рода Lemmus Палеарктики // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1984. Вып. 150: Популяционная экология и морфология млекопитающих. С. 118-123.

6. Чепраков М.И. Морфологическая дифференциация настоящих леммингов Палеарктики по размерам и пропорциям черепа'// IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. Тез. докл. IL, 1986. С. 103-104.

7. Чепраков Ы. И. Ешр один вид - лемминг Портенко // V съезд Всесоюз. териол. о-ва. Тез. докл. М., 1990. Т. 1. С. 110-111.

8. Чепраков Ы. И. Особенности морфооблика лабораторных колоний леммингов и проявление межвидовых различий на фоне этих особенностей // Тр. Ин-та экологии растений и животных УрО РАН. 1992. Вып. 188: Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. С. 109-122.