Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове

ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове"

российская академия

^ 2 сельскохозяйственных наук

5 : агрофизический научно-

3 исследовательский институт

На правах рукописи

удк 581.132:631.5:635.21

костюк

Валентин Иванович

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОШЕЛЯ

06.01.14 - Агрофизика 03.00.12- Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена на Полярной опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова и в Полярно-алышйском ботаническом саде-институте Кольского научного центра РАН.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор О.Д.Быков.

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор Р.А.Полуэктов;

доктор биологических наук, профессор И.М.Магомедов;

доктор биологических наук М.И.Зеленский.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет.

Защита состоится а ^ ¿/V 1995 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д 020.21.01 в Агрофизическом научно-исследовательском институте по адресу: 195220, Санкт-Петербург, Гражданский проспект, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института.

Автореферат разослан --/'/ н ¿> / / 1995 г.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью учреждения, просим направлять по адресу: 195220, Санкт-Петербург, Гражданский проспект, 14, АФИ.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биолотеческих наук

М. В. Архивов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Мурманская область представляет собой северную' границу индустриального возделывания сельскохозяйственных растений в европейской части России. Почвенно-климатИческие условия на этой территории имеют выраженный экстремальный характер и предъявляют достаточно жесткие требования к биологическим особенностям выращиваемых здесь культур. Для нормального роста и развития в данном регионе ингродуцируемые растения должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование урожаев в условиях значительных флуктуадий ведущих абиотических факторов окружающей среды - света, температуры и атмосферных осадков (Дздыхин, 1953, 1962; Шахов, 1962, 1965; Власова, Будки, 1973; Жученко, 1988).

Увеличение производства, расширение ассортимента и повышение качества картофеля в Заполярье тесно сопряжено с созданием и внедрением в производственный процесс новых высокопродуктивных сортов, прогрессивной технологии возделывания и рациональной системы питания картофеля (Эйхфельд, 1932; Веселовский, 1935; Вавилова', 1961, 1963; Коровин, 1972; Аникина и др., 1986; Елсахов, 1981, 1990; Мелъничук, 1990). Особое значение для успешного решения многогранной проблемы повышения урожайности и питательной ценности.картофеля имеет разработка вопросов экологии, физиологии и биохимии данной культуры (Каспарова и др., 1947; Журбицкий, Вартапетян, 1956, 1959; Ананьина, 1958, 1960; Вартапетян, 1962; Кислякова, 1962, 1965; Гомоляко, 1968; Куликова, 1976, 1990). На наш взгляд, центральным моментом этой задачи является комплексное изучение фотосинтеза картофеля, как основы создания биологического и хозяйственного урожаев.

В технологической политике заполярного земледелия вопросам экологической физиологии картофеля до сих пор не уделялось должного внимания. Именно поэтому особую теоретическую и практическую значимость представляет системное агроэкологи-ческое изучение фотосинтетической деятельности картофеля в маргинальных условиях его возделывания (Костюк, 1994). Данный подход позволяет глубже понять существо и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса и приближает к практической реализации физиологических основ продуктивности картофеля на Севере. Этим объясняется актуальность проблемы исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение экологических аспектов фотосинтеза и продуктивности картофеля на северном пределе его культагенного ареала. Основная идея проведенных исследований заключалась в разработке пакета

эффективных приемов управления продукционным процессом картофеля на уровне агроценоза, учитывающего состояние фотосинтетического аппарата, особенности его взаимодействия с габитуалышми параметрами растений и с императивными факторами окружающей среды, качественные и количественные характеристики функциональной структуры агроценоза.

В задачи работы входило:

- изучение региональных закономерностей влияния ведущих факторов внешней среды (света, температуры) на структурно-функциональное состояние ассимиляционного аппарата различных генотипов картофеля, а также на их биопродуктивность;

- определение основных элементов радиационного режима в посадках картофеля в связи с особенностями пространственно-временной структуры агроценоза и фотосинтетическим статусом растений;

- эколого-физиологическое изучение влияния органических и минеральных удобрений на фотосинтез и продуктивность картофеля в специфических почвенно-климатических условиях Кольской Субарктики;

- разработка и масштабная апробация агроэкологаческих способов оптимизации архитектоники посадок картофеля с целью повышения урожайности культуры;

количественная оценка и формализованное отображение комплексного воздействия метеорологических условий на хозяйственную продуктивность картофеля.

Научная нозшиа результатом

1. Впервые в условиях Кольского Севера на репрезентативном наборе генотипов картофеля проведено системное изучение экологс-физиоюгических и биоэнергетических аспектов фотосинтеза, роста и продуктивности данной культуры, охватывающее уровни листа, растения и агроценоза.

2. Осуществлено комплексное исследование радиационного режима в посадках картофеля и установлена степень утилизации энергии фотосингетически активной радиации в процессах новообразования биологического и хозяйственного урожаев.

3. С использованием математических методов планирования многофакгорных экспериментов подобраны и апробированы физиологически сбалансированные варианты питания картофеля.

4. Получена теоретическая и экспериментальная оценка потенциальной и климатически обеспеченной урожайности картофеля в данном регионе.

5. На основе системного подхода построена двухфакторная статистическая модель для оценки гидротермических условий формирования хозяйственных урожаев картофеля.

Освошвде положекня, выкогнмые па защиту

1. Зколого-физиологаческая адаптация растеш!й картофеля к светотемпературным условиям Кольского Севера имеет иерархический характер и проявляется на разных уровнях структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата.

2. Ведущими экологическими факторами, лимитирующими продуктивность картофеля в Заполярье, являются гидротермические условия вегетационного периода. Световой режим в посадках картофеля в основном корректирует диапазон фенотипической пластичности растений в пределах физиологически обусловленной нормы реакции культуры.

3. Растения картофеля на Кольском Севере максимально приспособлены к суточным и сезонным вариациям интенсивности потока солнечной радиации, что позволяет им полностью использовать генотнпическме возможности фотосингетического аппарата в продукционном процессе.

4. Для создания экологически рациональной архитектоники посадок картофеля требуется комплексная оптимизация пространственно-временных характеристик агроценоза длительности светового проращивания семенных клубней, сроков и густоты посадки, азимутальной ориентации рядков.

5. Низкое естественное плодородие местных почв обусловливает необходимость регулярного внесешш под картофель органических и минеральных удобрений в оптимальных дозах и сбалансированном соотношении. Наибольшая окупаемость туков (в виде урожая клубней) наблюдается при домшшровашга фосфорного компонента в их составе.

6. Потенциальная и климатически обеспеченная урожайность картофеля на Кольском п-ове соизмерима с потенциальной урожайностью картофеля в средних широтах к составляет 8-10 кг/м2.

Достоверность научных положений и выводов обеспечена.

- надежностью и представительностью исходных экспериментальных данных;

- сравнением полученных результатов с материалами аналогичных исследоваш!й в России и за рубежом;

применением современных методов исследований и сопоставимостью результатов, полученных разными методами;

- оценкой выявленных связей с помощью математической статистики;

- апробацией предложенных теоретико-методических подходов и .технологических приемов в научных учреждениях и сельскохозяйственных предприятиях.

Празтичгское зшчекге в реализация результатов исследований Разработана система морфомегрических и физиологических характеристик архитектоники посадок картофеля, оптимизирующая продукционный процесс на уровне агроценоза. Апробированы эффективные агроэкологические способы управления продуктивностью картофеля, позволяющие без дополнительных материально-энергетических затрат получать максимальный выход хозяйственного урожая с единицы площади поля. Предложена модифицированная система минерального питания растений картофеля, способствующая получению высокого урожая товарных клубней с хорошими пищевыми свойствами и повышающая лежкость картофеля в период зимнего хранения. Кардинально усовершенствована региональная технология возделывания картофеля сорта Хибинский ранний, которая внедрена в опытно-показательном хозяйстве Полярной опытной станции ВИРа и в агрофирме "Индустрия".

Прикладные аспекты проведенной работы отражены в практических рекомендациях "Агротехника производства раннего картофеля в Мурманской области" (1991) и "Основные элементы технологии выращивания картофеля в Мурманской области" (1995). Сформулированные автором научные положения и выводы используются при чтении спецкурсов на '.¿афедрах физиологии растений Петрозаводского государственного университета и Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на научно-практической конференции аспирантов и научных сотрудников ВИРа (Ленинград, 1977), на республиканском научном семинаре "Направление и перспективы исследований по фотосинтезу для целей селекции высокопродуктивных сортов зерновых и кормовых культур в условиях Нечерноземья" (Лешпсрад, 1979), на VIII Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Апатиты, 1979), на расширенном научно-производственном совещании отделов фотосинтеза и клубнеплодов ВИРа (Ленинград, 1981), на научном семинаре лаборатории фотосинтеза Биологического научно-исследовательского института

Ленинградского государственного университета (1982), на областном научно-практическом семинаре по индустриально}! технологии производства картофеля (Мурманск, 1984), на Всесоюзном совещании "Пути реализации Продовольственной программы на Крайнем Севере" (Петропавловск-Камчатский, 1984), на Всесоюзной конференции "Почвенно-агрохимические и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов" (Пущино, 1988), на научном семинаре лаборатории .математической теории планирования экспериментов Московского государственного университета (1989).

Публикации. По теме диссертации опубликованы монография и 39 статей (из них 6 в соавторстве) общим объемом 30 печатных листов.

Структура и ©5ьем работы. Диссертация представлена в виде опубликованной монографии, состоящей из введения и пяти глав, посвященных вопросам обоснования методологии исследований, изучению влияния экзогенных и эндогенных факторов на фотосинтетический статус различных генотипов картофеля, характера радиационного режима и фотосинтетической деятельности Картофеля в условиях агроценоза, а также оценке агроэколотческих способов регуляции фотосинтеза и продуктивности картофеля. Работа завершается резюмирующим заключением и списком цитированной литературы, который включает 246 наименований, в том числе 35 иностранных. Монография содержит 16 рисунков и 79 таблиц. Ее общий объем составляет 13 уч.-изд. листов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глаза I. Объесты и методы исследований

В работе представлены итога 20-летних исследований автора по эколого-физиологическим аспектам фотосинтеза и продуктивности картофеля, проводившихся первоначально в лаборатории физиологии и биохимии растений Полярной опытной станции ВИРа, а затем в лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН.

Для разностороннего изучения продукционного процесса картофеля применен комплексный подход, включающий анализ и научное обобщение отечественного и зарубежного опыта, теоретические изыскания и экспериментальные исследования в лабораторных, полевых ' и производственных условиях, статистическую обработку полученных данных.

Объектом изучения служили районированные в Мурманской области сорта (и перспективные заморозкоустойчивые гибрида) картофеля селекции Полярной опытной станции ВИРа -Белоснежка, Имандра, Мурманский, Хибинский ранний, а также 1руппа инорайонных сортов, хорошо зарекомендовавших себя в других регионах страны -Детскосельский,. Камераз, Ранняя роза, Столовый 19. В годы проведения исследований придерживались общепринятой для области зональной технологии выращивания картофеля (Система ведения с.-х. в Мурманской области, 1983).

В процессе роста и развития растений картофеля проводили фенологические наблюдения и определяли основные морфометрические параметры у исследуемых сортов согласно рекомендуемым методикам (Ильин и др., 1967; Рссс и Росс, 1969; Бейдеман, 1974).

Для характеристики фотосингетической деятельности картофеля в коллекционных посадках использовали комплекс показателей, предложенный А.А.Ничипоровичем и др. (1961). Величину листовой поверхности определяли фотоэлектрическим планиметром с интегрирующей полусферой. Фотосинтеткческий потенциал (ФП) растений картофеля определяли, исходя из динамики формирования листьев и продолжительности вегетационного периода, методом численного интегрирования по формуле Симпсона (Калиткин, 1978). Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) при анализе декадных приростов сухой фитомассы рассчитывали по формуле Уотсона (Ничипоропнч, 1956), а среднемесячные значения ЧПФ находили как отношение сухой массы биологического урожая х величине ФП. Урожайный индекс Кхга выражали в виде доли сырой (сухой) массы клубней в общей массе растений картофеля. Содержание крахмала в клубнях картофеля определяли по их удельной массе (Ильин и др., 1967), а содержание белка - рефрактометрическим методом (Вечер, 1964).

В полевых условиях видимый фотосинтез (ВФ) у картофеля измеряли на неотделенных листьях коцдукгометрическим. методом (Вознесенский, 1971), а в стационарной обстановке - методом мокрого сжигания (Быков, 1974). Количественное определение содержания хлорофиллов и кдрогшюидов в листьях картофеля проводили в общей вытяжке без предварительного разделения на спектрофотометре СФ-26 (Лнмарь, Сахароза, 1973). Концентрацию зеленых питектов рассчитывали по формулам Хольма для 100%-го ацетона, а содержите желтых - по формуле Вегшггеина (Гавриленко и др., 1975). Фотохим! ¡ч ее кую активность хлоропластов (ФХА) ассимиляционного аппарата оценивали псяенциометрическим методом по скорости фотовоссгановления феррицианида калия (Зеленский, Мошлева, 1980).

Поверхностную плотность листовых пластинок (ППЛ) выражали в граммах сырой или сухой массы листа, приходящейся на единицу его поверхности. Интенсивность транспирацки у листьев определяли методом "быстрого взвешивания" при помощи торзионных весов (Иванов, 1956), а теплотворную способность (калорийность) фитомассы картофеля - хроматометрическим методом в нашей модификации (Костю:;, 1982).

Изучение основных элементов радиационного режима б посадках картофеля сорта Хибинский ранний проводили по методике Х.Г.Тооминга и Б.И.Гуляева (1967). Для оценки эффективности утилизации энергаи ФАР посадками картофеля

использовали данные агрометеорологической станции "Апатиты" о приходе прямой и рассеянной радиации, которые приводили к ФАР с помощью переходных коэффициентов, полученных наш! экспериментальным путем (Коспох, 1983).

Агрохимические свойства почв на опытных участках определяли по общепринятым методикам .(Петербургский, 1968; Аринушкина, 1970).

3 работе использованы следующие методы математической обработки экспериментальных данных: методы вариационной статистики, дисперсионного, корреляционного, регрессионного и кластерного анализов, численные методы, методы многомерного шкалирования и планирования многофакторных экспериментов (Плохинский, 1970; Адлер и др., 1976; Дюран, Оделл, 1977; Терешъев, Ростова, 1977; Кали'ткин, 1978; Лисенков, 1979; Лакин. 1980; Максимов, 1980; Вознесенский, 1931; Терехина, 1952; Фёрстер, Рёнц, 1983; Ким, Мыоллер и др., 1989; Курен, Попов, 1991). Перечисленные методы реализованы с помощью программируемого микрокалькулятора "Электроника МК 52", персонального компьютера 1ВМ РС АТ (пакет Зг^гаршсз) и ЭВМ ЕС-1055 (пакет ВМОР).

Глава 2. Влияние экзогенных п эндогенных факторов на фотосинтез различных геиотигоз картофеля

Изучение фотосинтеза картофеля в условиях Кольской Субаркткки представляет большой интерес: в эколого-физиолошческом плане, таге как ассимиляционные процессы осуществляются здесь на фоне своеобразного сочетания умеренных температур воздуха, пониженного прихода интегральной солнечной радкашш и непрерывного полярного дня в первой половине вегетационного периода.

2.1. Суточная дяпалика ендшгаго фотосинтеза

В условиях сплошной равномерной облачности суточный ход интенсивности ВФ обычно характеризовался одним максимумом в полуденные часы. При переменной и малооблачной погоде суточные изменения ВФ описывались ' главным образом двухвершинными кривыми с хорошо выраженной дневной депрессией фотосинтеза. В большинстве случаев наблюдалась высокая согласованность суточной динамики ВФ и освещенности листьев картофеля (г=0.7-0.8). Влияние температурного фактора было несколько слабее (г=0.5 - 0.7). Максимальные значения ВФ наблюдались в утренние (5-9) и предвечерние (15-18) часы, однако вечерний максимум всегда был шоке утреннего. По нашим наблюдениям, круглосуточный фотосинтез у картофеля в Хибинах заканчивался между 23 и 28 июля (Коспок, 1980).

2.2. Сут&хзся продуктивность фотосинтеза Данный показатель (СПФ) оценивался нами по величине площади, ограниченной кривой суточного хода ВФ и координатой времени. Было установлено, что в период полярного дня СПФ может достигать- 330-390 мг С02/дм2сут. Средние за шаль величины СПФ составили, например, у картофеля сорта Хибинский ранний- 272, а у сорта Столовый 19 - 257 мг С02/дм2сут. Полученные нами результаты оказались близки к данным Е.К.Кардо-Сысоевой н Е.Г.Коптевой (1961), в опытах которых в Салехарде СПФ у картофеля в период интенсивного клубнеобразования (конец июля - начало августа) составляла 250270 мг С02/дм2сут. Для сравнения следует указать, что в Подмосковье (Шатилов, Полетаев, 1975) СПФ у картофеля в фазу бутонизации достигала аналогичных величин - 250-270 мг С02/дм2сут.

В июле основная часть СПФ (70-85%) приходилась на дневные и вечерние часы (с 9 до 24. ч). В ходе "ночного" фотосинтеза (с 24 до 4 ч) растения картофеля ассимилировали 14-25 мг С02/дм2, что составляло около 5-7% от СПФ. Наиболее высокие скорости поглощения С02 были характерны для утренних часов. В интервале с 4 до 7 ч "утренний" фотосинтез обеспечивал до 10-25% суточной продуктивности (Косткж, 1980).

Таким образом, в первую половину вегетации уровень СПФ у картофеля в Хибинах не ниже, чем в средней полосе России, что обусловливается способностью растений осуществлять круглосуточный фотосинтез в течение непрерывного полярного дня с достаточно высокой среднесуточной скоростью поглощения С02 ■ 2.3. Зависимость садимого фотосинтеза от интенсивности

света и температуры воздухе Для получения световых и температурных зависимостей фотосинтеза у растений картофеля нами был выбран методический прием, впервые примененный ЕСаПеШгп (1940), который впоследствии был усовершенствован и с успехом использован многими фиюфизиолэхшйг (Заленский к др., 1961; Захарьянц и др., 1971; ГгапаиЖш, 1954). В соответствии с этой методикой на поле координатной сетки были нанесены результаты определений ВФ у нескольких генотипов картофеля в различные часы, дни и периоды их роста и развития в зависимости от освещенности (рис. 1, А) или температуры воздуха ( ркс. 1, В). По максимальным значениям ВФ проведены огибающие кривые ("экологические кривые"), наиболее полно и адекватно отражающие физиологические возможности растений в изучаемом регионе (Заленский, 1949; Вознесенский, 1977).

х 1 о 2 Д 3 0 4 ® 5

140 279 418 558 6 12 18 24

Суммарная радиация, Температура воздуха,

Вт/м2 °С

Рис. 1. Экологические кривые зависимости видимого фотосинтеза от интенсивности суммарной солнечной радиации (А) и температуры воздуха (В). 1 - Хибинский ранний; 2 - Мурманский; 3 - Столовый 19; 4 - Детскосельский; 5 - гибрид 51/629.

Сопоставление суточной динамики ВФ с ходом интенсивности суммарной радиации показало высокую эффективность утилизации солнечной энергии в ранние утренние и поздние, вечерние часы. В 5-6 ч утра и после 22 ч вечера при температуре воздуха 4-10° С и интенсивности потока суммарной радиации 63-77 Вт/м2, или освещенности 6-7 юле, скорость ВФ у картофеля достигала 20-25 мг С02/дм2ч или 60-80% от ее максимального уровня на плато световой кривой (рис. 1,а). Даже при ингенснвносги солнечной радиации 14-28 Вт/м2, что эквивалентно 1.22.5 клк, скорость ВФ составляла 8-12 мг С02/дм2ч, а при освещенности 0.7-1.0 клк - 3-5 от С02/дм2ч. Тогда как на широте Москвы при освещенности порядка 2 клк наблюдалась либо очень слабая ассимиляция С02 - 1-2 мг С02/дм2ч (Кисяякова, 1962), либо отмечался световой компенсационный пункт (Строганова,. 1959). В условиях Хибин световой компенсационный пункт находится, по нашим оценкам, в диапазоне 230-400 лк при температуре воздуха 4-8° С.

В толе и первой половине августа, на фоне характерных для Кольского п-ва дневных температур воздуха 12-17° С, световое насыщение ВФ у исследуемых сортов картофеля наступало при интенсивности суммарной радиации 174-244 Вт/м2 или при освещенности 18-24 клк (рис. 1,в). С увеличением температуры воздуха (19° С и выше) уровень плато световой кривой изменялся незначительно, однако световое насыщение ВФ наступало при более высокой интенсивности солнечной радиации - 279-453 Вт/м2 или 28-44 клк (рис. 1,с). Таким образом, при высоких температурах

ьоадуха (19-24° С) световое насыщение ВФ у картофеля в Хибинах происходит при юй же освещенности (30-45 клк), что и в более ожных широтах (Сгрогонова, 1959; Швецова, 1987; Chapman, Loomis, 1953; Ku Sun-Ben et al., 1977).

Изучение температурной зависимости ВФ показало, что ка Кольском п-ве ассиг.снляционный аппарат картофеля способен активно функционировать б довольно широком диапазоне температур1- от 10 до 25° С (рис. 1, В). При температурах воздуха ниже 10 и выше 25° С интенсивность ВФ у исследуемых сортов заметно снижалась. Указанные температуры являются, очевидно, для картофеля в Заполярье суб- и супероптимальнымй.

Вместе с тем, следует отметить, что температурный минимум ВФ у картофеля в Хибинах регистрируется при 3.5-4.5°С, а область оптимальных температур фотосинтеза, по сравнению со средней полосой России (Мокроносоз, 1979), сдвинута в сторону пониженных температур и находится в пределах 13-20°С (среднее значение оптимума для ВФ примерно равно 16° С). Верхняя температурная граница ВФ ориентировочно (экстраполяционная оценка) локализована между 32 н 35°С (Коспок, 1980).

2.4. Сезонная динамика видимого фотосинтеза

Онтогенетические изменения фотосинтетической активности растений картофеля изучали в стационарных лабораторных условия?;, позволяющих элиминировать вариации факторов внешней среды и фиксировать изменения ВФ, происходящие в основном под влиянием эндогенных ритмов, обусловленных природой организма. Сезонный ход ВФ в прозгденных опытах описывался реже одно-, а чаще двухвершинными кривыми. Первый максимум был приурочен к фазе бутонизации и хронологически совпадал с началом образования клубней. В переходный период от бутонизации к цветению наблюдался незначительный спад активности ассимиляционных процессов, который затем сменялся подъемом интенсивности ВФ в фазе цветения. Во второй декаде аЕГ/ста, несмотря на ускоренное накопление урожая клубней, имело место угнетение фотосшпетической способности листьев, сопряженное, очевидно, с окончанием генеративной фазы развития растений картофеля. На завершающих этапах вегетации (третья декада августа) наблюдался новый подъем активности фотосинтетического аппарата.

2.5. Содержанке хлорофтлвз и каротияоадоз е лиспгъхх картофеля

Среднесезонные величины содержания хлорофиллов в листьях картофеля варьировали в зависимости от особенностей генотипа и метеорологических условий вегетационного периода в пределах 1.01.4 мг/г сырой массы листа, 5.9-10.7 мг/г сухой массы или 3.2-4.0 иг/дм2 (табл. 1).

Таблшм

Содержание хлорофиллов (а+£) з листьях картофеля в среднем по всем изученным коллекционным образцам

Год Сумма хлорсфиллоз (а+Ь), мг на

1дм2 1 г сухой массы

диапазон среднее диапазон среднее

1977 3.1-4.4 3.8 8.8-13.5 10.7

1978 3.6-4.5 4.0 8.4-11.3 9.7

1979 3.2-4.2 3.6 6.9-9.2 7.3

1980 2.5-4.0 3.2 5.0-7.9 5.9

Средний многолетний индекс отношения хлорофилла "а" к хлорофиллу "6" дня коллекционного ассортимента картофеля составил 3.1-3.9, а отношение суммы хлорофиллов (а+Ь) к сумме каротиноидов равнялось 1.9-2.2 (Костюк, 1982).

В сезонной динамике содержание хлорофиллов было наиболее высоким у молодых растений картофеля, а затем постепенно снижалось по мере их развития. Однако на фоне общего уменьшения концентрации хлорофиллов в расчете на единицу листовой поверхности, достаточно отчетливо проявлялась онтогенетическая ритмика их содержания. Основной максимум тсгментонакопления был приурочен к фазе бутонизации, а второй значительный подъем совпадал с фазой цветения. К концу вегетащш вновь происходило увеличение содержания хлорофиллов в листьях картофеля, поэтому ботва к моменту уборки урожая оставалась обычно зеленой, если не повреждалась ранними осенними заморозками. Сезонные изменения концентрации каротиноидов были синфазны возрастным колебаниям содержания хлорофиллов в листьях картофеля.

2.6. Озадпгппостъ и тпранспярация листьев у коллекционных

образцоз картофеля Листья изученных сортов картофеля отличались довольно высоким содержанием воды, которое в среднем составляло 80-89%. Наибольшее содержание воды в листьях было свойственно сортам картофеля местной селекции (84-88%), а самое низкое -заморозкоустойчивым гибридам (79-81%). Инорайонные сорта по оводненности листьев занимали промежуточное положение (8187%). Данный показатель имел слабовыраженную онтогенетическую динамику, обусловленную, прежде всего, естественным процессом старения листьев. Коэффициент вариации оводненности листьев б течение вегетационного периода не превышал 11-13%.

Сопоставление среднесезонных значений интенсивности ВФ и содержания воды в листьях у коллекционных образцов картофеля показало наличие отрицательной связи между этими физиологическими

параметрами, та» является своеобразной иллюстрацией "эффекта Бриллиант". Максимальные величины интенсивности ВФ были зарегистрированы у сортов с наиболее низким содержанием воды в листьях (г= - 0.7 ...- 0.8).

Самый высокий уровень транспирации листьев оказался у заморозкоустойчивых гибридов картофеля селекции Полярной опытной станции ВИРа (0.72 г Н20/дм2ч). Значения этого показателя у инорайонных сортов картофеля были несколько ниже, чем у северных образцов (0.48 и 0.65 г НгО/дм2ч) соответственно. Сравнение наших данных с результатами определений транспирации картофеля на широте Санкт-Петербурга (Перлова, 1958) и Харькова (Бузовер, 1966) показало, что интенсивность транспирации у картофеля на Кольском п-ве в дневные часы достигает примерно таких же величин, как и в более южных широтах. Однако следует подчеркнуть, что сорта и гибриды картофеля местной селекции при фиксации С02 расходовали на 25-30% больше воды на транспирацию, чем инорайонные генотипы (Кссткж, 1982).

2.7. Суточная и сезонная динамика калорийности сухого органического вещества растений картофеля

Суточный ход калорийности листьев был связан с суточной ритмикой интенсивности. ВФ и в основных чертах отражал динамику последней. Первое определение теплотворной способности листьев картофеля было проведено в период полярного дня (6-7 июля) перед началом бутонизации у сравнительно молодых растений. Поэтому среднесуточный уровень калорийности листьев составил только 16.3-16.7 МДж/кг. Диапазон суточных колебаний теплотворной способности листьев имел сортоспецифический характер и в относительном выражении был в пределах 5-12%.

Второе определение суточного хода калорийности листьев было проведено перед началом фазы цветения растений картофеля (25-26 июля), когда в ночные часы фотоассимиляция С02 не происходила, но шло активное формирование урожая клубней, являющихся доминирующим терминальным акцептором фотоассишшпов. Средний запас энергии в листьях на данном этапе онтогенеза увеличился и достиг 17.6-18.0 МДж/кг, но амплитуда суточных изменении теплоты сгорания листьев практически не изменилась и составила в зависимости от генотипа 4-10%. Как при первом, так и при втором определениях, калорийность листьев была наиболее высокой у инорайонных сортов картофеля (16.9-17.8 МДж/кг), а самой низкой - у сортов местной селекции (16.3-17.4 МДж/кг).

Изучение сезонной динамики калорийности общей фитомассы картофеля показало, что в начале своей вегетации растения характеризовались относительно низким уровнем теплотворной способности - 15.7-18.1 МДж/кг. В первой половине августа (цветение - интенсивный прирост массы клубней) калорийность картофеля

достигла 19.5-20.0 МДж/кт, а затем понизилась к концу вегетации до 17.0-18.4 МДж/кг. Отмеченный подъем калорийности сухой фитомассы картофеля в период интенсивного накопления урожая клубней свидетельствует, очевидно, об изменении качественной направленности фотосшгтетяческзгх процессов, выразившейся в увеличении доли высокоэнергетических белково-лшэдцных соединений среди продуктов фотосинтеза (Косгюк, 1980, 1982).

Абсолютные значения полученных нами показателей калорийности картофеля несколько превышали аналогичные данные для более южных районов России (Швецова, 1976; Тооминг и др., 1978; Шатилов, Каюмов, 1979). Повышенный запас энергии у растений картофеля на Кольском п-ве может быть связан, в частности, с увеличением энергетических затрат на зашитно-приспособительные и репарационные процессы.

Глава 3. Фотоснитетическая деятельность картофеля в агроцгиозе

В соответствии с основными положениями теории фотосинтетической продуктивности (Росс, 1975; Милторп, 1978; Ничипорович, 1978, 1982; Торнли, 1982; Tootomr, 1984; Кунаков, 1988; Полуэктов, 1991; Watson, 1952; Penning de Vries, Laar, 1982) главными факторами, определяющими уровень хозяйственного к биологическою урожаев растений, являются площадь листовой поверхности, длительность и продуктивность ее работы, а также эффективность транслокации, распределения - и накопления ассимилятов в различных органах растений.

3.1. Формирование листовой поверхности и фотосинтетичестй

потенциал

Для картофеля оптимальные размеры листовой поверхности находятся в пределах 3.5-4.0 м2 на 1 м2 площади агроценоза (Строганова, 1959; Полевой, 1978; Грушка, Зруст, 1984). В наших полевых опытах максимальные размеры листовой поверхности у коллекционных образцов картофеля варьировали в пределах 2.5-5.8 м2/м2 (табл. 2). У большей части изученных сортов площадь листьев достигала максимума в фазе цветения или через 40-50 дней после появления всходов. Формирование листовой поверхности у картофеля завершалось 10-15 августа, но ассимиляционный аппарат сохранял свою функциональную активность вплоть до момента уборки урожая (конец августа-начало сентября).

Более универсальным показателем степени совершенства структуры ахреценоза служат значения фотосингетического потенциала (ФПЦ), характеризующие фогосинтетаческую мощность посевов и тесно коррелирующие с величиной хозяйственного урожая 1Ничнпоровкч, 1955; Кумаков, 1976; Усгенко, Белоусов, 1977;

Мокроносов, 1979; Мяэталу, Тамметс, 1981). Образцовый посев должен обладать ФПЦ равным 200 м2суг/м2 в расчете на 100 дней вегетации (Ничипоровлч, 1966). На- Кольском Севере фактическая вегетация картофеля '( от всходов до уборки) составляет 65-75 дней, поэтому ФПЦ должен быть, очевидно, не менее 130-150 м2суг/м2. В проведенных опытах значения ФПЦ картофеля варьировали в зависимости от специфики сорта и агрометеорологических условий вегетационного периода в диапазоне 110-237 м2сут/м2, но в среднем за ряд лет составили 144-200 м2суг/м2 (табл. 2), что свидетельствует о рациональной организации экспериментальных посадок изученных генотипов картофеля (Костюк, 1982).

Таблица 2

Основные показатели фотосинтетической продуктивности растений картофеля на уровне агроценоза (среднее за 1976-1979 гг.)

Сорт Площадь листьев, ФПЦ, ЧПФ, кхга Урожайность, Содержание в клубнях, %

»2 2 мсут М2 г % кг крах- белка

«2 м2сут раст мала

Белоснежка 4.0 170 7.8 52 0.97 11.3 0.80

Имандра 4.0' 162 7.8 53 0.79 11.9 0.96

Мурманский Хибинский 4.0 . 154 6.7 49 0.71 10.3 1.26

раннии 4.3 176 7.7 55 0.90 11.2 0.74

Среднее 4.1 166 7.5 52 0.84 11.1 0.89

Детскосель- 4.0 165 6.0 55 0.71 12.7 1.25

скии

Камераз 4.2 177 6.4 39 0.64 11.9 1.15

Ранняя роза 4.8 200 6.6 51 0.80 11.7 0.91

Столовый 19 3.7 144 7.8 49 0.69 10.8 0.88

Среднее 4.2 172 6.7 49 0.71 11.8 1.05

3.2. Чистая продуктивность фотосинтеза Как показали проведенные исследования, ЧПФ у коллекционных образцов картофеля в условиях Хибин характеризовалась примерно такими же величинами, что и в более южных широтах (Строганова, 1959; Багаутдинова, 1971; Вечер, Гончарик, 1973; Болотова, 1976; Мяэталу, Тамметс, 1984), составив в среднем 6.0-7.8 г/м2суг (табл.2). Максимальные значения ЧПФ наблюдались у молодых растений картофеля (через 10-15 дней после всходов), а также в фазах бутонизации и цветения (20 июля - 8 августа), но, как правило, не превышали 14-16 г/м2 суг (Костюк, 1979). По-видимому, эта величина близка к предельной для картофеля в Заполярье при использовании стандартной агротехники возделывания культуры.

3.3. Дггиаяпжа сбрззозгпвя биологического и хозяйственного

урожаев картофеля в онтогенезе Всходы у картофеля в проведенных опытах появлялись обычно в третьей декаде 'июня или через 25-30 дней после посадки. Нарастание массы ботвы осуществлялось быстрыми темпами и к 1015 августа сс формирование в основном завершалось. В онтогенезе картофеля зги сроки совпадали с окончанием фазы цветения. Образование клубней у исследуемых сортов картофеля закативалось, по нашим наблюдениям, в интервале 27 июля - 12 августа. Дальнейшее накопление хозяйственного урожая происходило за счет увеличения массы индивидуальных клубней.

Скороспелые сорта картофеля селекции Полярной опытной станции ВИРа характеризовались более высокой урожайностью по сравнил по с инорайонкыми генотипами (табл. 2). В каждой из изученных групп картофеля выделялись сорта с ранним и интенсивным клубнеобразованием - Белоснежка, Хибннсюш ранний, Ранняя роза. Максимальными величинами урожайного индекса Кхгп отличались сорта Хибинский ратшй и Детскоселъсютй.

Для оценки фотосшгтетпчеекой деятельности растений картофеля в посадках особое значение имеют максимальные суточные приросты ебщей фитомассы (Смзкс). На Кшьском п-ве, в условиях короткого вегетационного периода, уровень Сь[гК(; в значительной мере (на 30-35%) определяет размеры биологического -ii хозяйственного урожаев картофеля (Коспок, 19S3). В проведенных исследованиях максимальные суточные приросты сухой фитомассы у растений картофеля составляли 30-52 г/м2 при показателях ЧПФ - 8-10 г/м2суг. Особешю высоким значащем СИЖС характеризовался сорт Хибинский ранний - 46-52 г/ы2, а суточные приросты урожая клубней достигали у него 0.16-0.18 кг/м2 или 1.6-1.8 т сырой массы на 1 га. Приведенный показатель Cuasc соизмерим по своей величине только со значением данного параметра у сахарной свеклы, кукурузы, сахарного тростника и сорго (Ничипорович, 1978; Быков, 1980; Мигчел, 1987). Использование энерпш ФАР на образование биомассы у сорта Хибинский ранний в период Сма1.с составляло 12-13%, что практически соответствует теоретически возможному пределу утилизации растениями энергии приходящей ФАР, который по разным оценкам составляет от 10 до 16 % (Тооминг, 1977; Ничипорович, 1978; Белл, 1980; Быков, Зеленский, 1982; Шульгин 1984; Ермаков и др., 1985; Ermakov, 1992; Loomis et al., 1981).

3.4. Содержание крах/нала и белка е клубнях картофеля Качество картофеля,. возделываемого на Крайнем Севере, сравнительно невысокое. По мнению САКаспаровой и др., (1947), З.И.Журбицкого, С.М.Вартапетян (1956), Т.Е.Кисляковой (1965);

Л.Г.Гомоляко, 1968; Н.Т.Куликовой (1976) умеренное содержание крахмала и белка в клубнях северного картофеля обусловливается совместным, влиянием пониженной'среднесуточной интенсивности освещения, специфических условий почвенного питания, а также низких температур воздуха и почвы в период вегетации растений.

Определение содержания крахмала и белка в наших опытах показало, что данные результативные признаки существенно зависят от особенностей .генотипа (табл. 2). Вместе с тем, у местных и инорайонных сортов картофеля крахмалистость клубней была примерно на одном уровне. Общий сбор крахмала с одного растения оказался максимальным у таких скороспелых и продуктивных сортов, как Белоснежка, Хибинский ранний и Ранняя роза. Выявлена отрицательная статистическая зависимость между скороспелостью сортов и содержанием белка в клубнях. Инорайонные сорта картофеля имели равный с местными сортами сбор белка с одного растения, компенсировав пониженную урожайность повышенным содержанием белка в клубнях.

3.5. Модификациоиная изменчивость морфометричесхих а функциональных показателей у растений картофеля

В процессе изучения экологической вариабельности основных показателей фотосинтетической продуктивности растений картофеля сорта Хибинский ранний (при изменениях плотности агровдноза и доз органических и минеральных удобрений) было обнаружено, что наиболее варьирующими результативными признаками являются листовой индекс (L) и урожайность картофеля (12-33%). К числу показателей со средним уровнем модификационной изменчивости

относятся ЧПФ и поверхностная концентрация (г/дм2) хлорофиллов в листьях картофеля . (8-21%). Самой высокой фенсгпшической стабильностью отличается урожайный индекс К,га (4-12%).

С помощью корреляционного и регрессионного анализа показано (Костюк, 1994), что амплитуда изменчивости урожайности картофеля определяется в основном величинами и характером взаимодействия L и ЧПФ. Доминирующую роль в продукционном процессе играет L, а ЧПФ имеет второстепенное значение, являясь в то же время важнейшим элементом системы адаптивно-компенсаторных реакций на уровне целого растения. Численное мрделирование на основе результатов натурных экспериментов позволило установить, что максимальный выход урожая товарных клубней картофеля в условиях Заполярья достигается при следующих параметрах виголитетного состояния агроценоза:

L = 7-8, ЧПФ = 3-6 г/м5 сут.

Глава 4. Радяацаояный режим в посадках картофеля

Наличие у растений активного ассимиляционного аппарата является важным,.. но не единственным условием эффективной реализации генотияическош потенциала биопродуктгашости. Образование максимального урожая связано с наиболее полным использованием абиотических компонентов экотопа, среди которых доминирующую роль играет энергия солнечной радиации.

4.1. Определение эффективных коэффициентов для перехода от дневных сумм прямой и рассеянной солнечной радиации

к дневным суммам прямей и рассеянной ФАР Для измерения интенсивности прямой и рассеянной ФАР использовали соответственно актинометр АТ-50 и пиранометр Яиишевского с абсорбционными светофильтрами БС-8 и КС-19 толщиной 3 и 5 мм. ФАР определяли по разности отсчетов с данными свегоф1Ш)Трамн (Гуляев, 1963; Тооминг, Гуляев, 1967).

При высотах Солнца, превышающих 25-30°, относительное содержание ФАР в потоке прямой солнечной радиации изменялось незначительно к варьировало в пределах . 40±2%. В условиях пасмурного неба рассеянная ФАР составляла в среднем 60% от общего потока рассеянной радиации. Таким -образом, формула для расчета дневных сумм ФАР на широте Хибин, установленная нами экспетшентальньш путем (Костюк, 1983), имеет следующий вид:

где ЕОф " суммарная ФАР; ЕБ' . дневные суммы прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность; £ О - дневные суммы рассеянной радиации неба.

4.2. Изменение сспоспых элементов радиационного режима

а посадках картофеля Солнечная радиация в процессе взаимодействия с растительным покровом претерпевает сложные количественные и качественные изменения, связанные с многократным отражением и рассеиванием, а также поглощением радиационного потока фитоэлементами растений (Шульгин, 1973; Росс, 1975; Ефимова, 1977; Тооминг, 1977; Полуэкгов, 1991). 4.2.1. Отражение солнечной радиации

В агроценозе картофеля сорта Хибинский раннкй при величине листового индекса Ь<2 альбедо имело максимум в преяполуденные часы (высота Солнца Ьо=37-420). При Ь>2 максимальная отражательная способность агроценоза картофеля смещалась в область более низких высот Солнца (Ь0 =28-32°). На начальных этапах формирования архитектоники посадок картофеля альбедо обычно не превышало 15-17% от приходящего потока суммарной радаащга. По мере развития листовой поверхности

возрастала и отражательная способность агроценоза картофеля, которая достигала максимума при 1.=2.2-2.4, оставаясь на уровне 20-25% до смыкания рядков • (1=3.0-3.2). В полностью сформировавшихся посадках картофеля альбедо в области ФАР составляло 5-8%, а в области близкой инфракрасной радиации (БИКР) - 37-44%.

4.2.2. Пропускание лучистой энергии

Изменение пропускания интегральной солнечной радиации посадками картофеля в ходе роста и развития растений происходило по экспоненциальному закону. Например, для опытов 1979 г. эта зависимость при Ь21 вполне удовлетворительно (г=0.96; Р<0.001) описывалась следующей эмпиричесхой формулой:

ата =0.904 ехр (- 0.242 Ь/'йш Ь0), где, а1и - коэффициент пропускания интегральной радиации; Ь - листовой индекс, Ь0 - высота солнцестояния.

К моменту завершения формирования листовой поверхности у растений картофеля в агроценозе (Ь=3.0-3.2), коэффициент пропускания интегральной радиации составлял 14-17% при Ь0=25-30°. Коэффициенты пропускания ФАР и БИКР равнялись 3-4 и 2633% соответственно, т.е. перехват ФАР листовой поверхностью был достаточно эффективным и с учетом альбедо (5-8%) только 3-4% от приходящей ФАР достигало поверхности почвы.

4.2.3. Поглощение солнечной радиации

Усредненная за ряд лет зависимость коэффициента поглощения ингегр&льной радиации агроценозом картофеля от величины листового индекса и высоты Солнца хорошо аппроксимировалась такой функцией:

ага=0.65 (1 - ехр ( - 0.5 Ь/зт Ь0)], где аш - коэффициент поглощения суммарной радиации; 0.65 -асимптотическое значение функции аю (Айвазян и др., 1985; БЫлогай, Кла, 1956).

Анализ построенного по данному уравнению графика показал, что поглощение интегральной радиации в агроценозе с сомкнутыми рядками (Ь=3.0-3.2) было достаточно высоким (»64% от падающей радиации) и кривая практически вышла на плато насыщения (рис. 2).

Максимальное поглощение суммарной радиации могло бы иметь место при Ь=3.5-4.0 в условиях более высокой плотности агроценоза.

Сезонная динамика поглощения посадками картофеля ФАР описывалась аналогичной кривой насыщения (рис. 2), имеющей следующий аналитический вид:

апф=0,94 {I - ехр (-0.5 сЬ/ип 1х0)], где Здф -коэффициент поглощения ФАР; 0.94 - предельное значение функции ацф (горизонтальная асимптота); с - коэффициент поглощения ФАР листьями (с=0.85; Тооминг, 1977).

апф

1.0

0.8 в„1 о

0.6 е 1 • у* у*™* < А

0.4 / 5 {

0.2 Г

2

4

б

2

Ь

8 5шЬв

Рас. 2. Зависимость коэффициентов поглощения интегральной ■радиации (а^ и ФАР (а„ф) от соотношения величины листового индекса и высоты Солнца (2,/ял Ъа).

В табл. 3 в сводном ввде представлены усредненные за несколько лет (197Э, 1981, 1983 гг.) акпшометрические данные, характеризующие альбедо (А), коэффициенты поглощения солнечной радиации посадка;.!!-! картофеля (ап) и почвой (В) для интегральной радиации (ИР), ФАР и БИ1СР.

Таблица 3

Характеристика радиационного режима в полностью сформировавшихся посадках картофеля сорта Хибинский ранний (Ь=3.0-3.2)

Высота Солтща, град. ИР ФАР БИКР

А ап В Л | аг В А а„ В

25 0.22 0.65 0.13 0.06 | 0.90 0.04 0.40 0.40 0.20

30 0.23 0.64 0.13 0.06 1 0.90 0.04 0.41 0.40 0.19

35 0.21 0.57 0.22 0.05 | 0.83 0.12 0.38 0.34 0.28

Реальное поглощение ФАР посадками картофеля достигало 90% и приближалось к максимально возможному пределу (94%). Некоторое снижение поглощения ФАР при высоте Солнца 35°было связано, очевидно, с азимутальным эффектом, что свидетельствует о целесообразности улучшения пространственной структуры посадок картофеля и обеспечения более полного поглощения ФАР по вторую половину вегетационного периода, когда происходит интенсивное нарастание массы клубней (Костюк, 1983). Среднее значение поглощения ФАР агроценозом картофеля ъ наших экспериментах («87%) согласуется с расчетами А.Каллиса (1969) для

фитоценозов с горизонтальными листьями, в которых поглощение ФАР должно составлять 87% при Ь=3.

4.3. Эффективность использования энергии солнечной радиации агроцгнозам картофеля Одним из важных показателей степени совершенства агрофитоценоза, как светопоглощающей спгыко-биологической системы, является коэффициент использования ФАР на формирование урожая (КПД ФАР). В табл. 4 приведены результаты оценки эффективности использования солнечной энергии сортом Хибинский ранний в наших полевых опытах (1975-1979 гг.) и в производственных посадках картофеля экспериментального хозяйства Полярной опытной станции ВИРа (1980 г.).

Таблица 4

Эффективность использования ФАР агроценозом картофеля сорта Хибинский ранний

Приход Урожай сухой Запас энергии КПД ФАР по за-

ФАР за фитомассы, й растениях, пасам энергии в

Год вегета- кг/м 2 МДж/м2 фитомассе, %

цию, клуб- общий клубни общая клубни общая

МДж/м2 ней фитс- (р!ГГО-

масса масеа

1975 508.3 0.59 1.00 10.2 17.5 2.0 ' 3.4

1976 692.9 0.53 0.84 9.1 14.7 1.3 2,1

1977 537.6 0.90 1.29 15.6 22.6 2.9 4.2

1973 520.4 0.49 0.81 8.3 14.2 . 1.6 2.7

1975 531.3 0.81 1.46 13.S 25.7 2.6 4.8

1980а 691.7 0.60 0.93 10.3 16.3 1.5 2.4

19806 691.7 0.70 1.10 12.0 19.3 1.7 2.8

Среднее 580.3 0.66 1.06 11.3 18.6 1.9 3.2

ПРИМЕЧАНИЕ. 1980а - посадки элитного картофеля,

19806 - посадки суперэлнтного картофеля.

При продолжительности вегетации картофеля в Хибинах 65-75 дней, приход ФАР к посадкам в наших опытах в среднем составил 580 МДж/м2. Аккумулирование солнечной энергии бьию тесно сопряжено с накоплением урожая клубней. В биологическом урожае картофеля за период вегетации связывшюсь окаю 19 МДж/м2, причем 60% от этой величины аккумулировалось в хозяйственно полезной части урожая. Средний коэффициент использования энергии ФАР за 6 лет исследований оказался ка уровне 3.2%, что свидетельствует о высокой степени усвоения относительно низких плотностей потоков ФАР картофелем на Кольском Севере (Коспок, 19S3).

Глава 5. АгрвзкелогнчмкЕе сяессбы регу.етцки фотеспятеза я продукта;:; оста картофеля

Основными регуляторнымн факторами продукционного процесса в посадках картофеля являются сроки посадки культуры, а также плотность агроцсноза и габгпуальная мощность растений, определяемые преимущественно схемой посадки, крупностью семенного материала, степенью обеспеченности картофеля элементами питания и влажность» лсчвы. Перечисленные агротехнические факторы образуют многомерный вектор регулируемых входных «оэдействий на культурфшоценоз, позволяющий создавать экологически рациональную архитектонику посадок картофеля, наиболее полно адаптированную к региональным яочпенно-клкматическлм условиям.

5.1. Влияние сроков пасадки на еглгма.чу урожгя картофеля

Для активизации продукционного процесса у растений кзртофеля в условиях Крайнего Севера большое значение имеет целенаправленная хронорггуляция структуры агродено за, в частности, оптимизация сроков посадки, позволяющая без дополнительных затрат поручать наиболее высокие • урожаи гартофеяя. В сзизн а недостаточной изученностью данной проблемы, в течение трех лет (1383-1985 гг.) проводили специальное опыты по оценке влияния сроксд лссахки на основные элементы продуктивности картофеля сорта Хкбинекий ртгтй (Кастах, 1991).

Зависимость компонентов продуктивности картофеля от сроков посадки в наших опытах имела отчетливо выраженный параболический характер с максимумом. соответствующим оптимальной дате посадки в том ига?, ином газу. Так, в 1983 г. наибольший хозяйственный урожай был получен при поездке картофеля в интервале 15-30 мая (лучший срок - 20-22 мая), 1984 г. - в интервале 4-20 мая (максимум - 12-15 мая), а в 1985 г. - в интервале 20 мая- 5 июня (пик урожайности - 1-3 нюня). Зона оптимальных сроков посадки картофеля имела ширину порядка 8-14 дней. В связи с дрейфом стой зоны по годам (в зависимоста от агрометеорологической обстановки в весенний период) можно утверждать, что оптимальные сроки посадки картофеля сорта &[бикский ранний для Кольского п-ва находятся в-диапазоне 20±7 глая при. теьшерзтура почвы 4-6 0 С.

5.2. Влияние озвхфгпаяьпой ерветявцев рядков ita ярсдуюгиехсаяь ¡игртофгл.?

Существенным, но малоизученным топографическим фактором регуляции ароггетстонюси и бшгпродукгкзкеепт агооценоза картофеля яаяяется различная ориентация рядков по отношению к сторонам света. Данный вопрос изучали в поездках картофеля сорта Хибинский ранний в зависимости от широтной (залад-ьосток) или меридиональной (север-юг) ориентации рядков (таая. 5).

Таблица 5

Влияние азимутальной ориентации рядков на структуру урожая и фотосннтетическую деятельность картофеля сорта Хибинский ранний (среднее за 1982-1984 гг.)

Вариант опыта

Показатели север-юг запад-восток

Сырая масса ботвы, кг/раст 0.47 0.50

Общая масса клубней, кг/раст 0.76 0.85

Масса товарных клуней, кг/раст 0.75 0.83

Общее количество клубней, шт/'раст 8.2 9.0

Количество товарных клубней,

шт/раст 7.2 7.8

Средняя масса товарного клубня, г 102 105

Содержание крахмала, % 10.0 9.6

Площадь листовой поверхности,

дм2/раст 72 78

Листовой индекс 3.5 3.7

Чистая продуктивность фотосинтеза,

г/м2 сут 8.3 8.1

Коэффициент хозяйственной

эффективности фотосинтеза, отн. сд. 0.62 0.63

КПД ФАР по запасам энергии в

фитомассе,% 2.7 3.0

Установлено благоприятное влияние на морфометрические и функциональные показатели картофеля широтной ориентации рядкоз по сравнению с меридиональной. Это проявлялось в увеличении массы ботвы и клубней в расчете на одно растение, некотором возрастании урожайного индекса Кхоз. Рост хозяйственно полезной частя биологического урожая происходил в основном за счет увеличения количества клубней на одном растении при одинаковой средней массе клубней в обоих вариантах. Содержание крахмала в клубнях не зависело от направления рядков в посадках картофеля (Костюк. 1987).

Повышенная продуктивность картофеля при широтной ориентации рядков была обусловлена преимущественно модификацией экстенсивных параметров надземной сферы. Чистая продуктивность фотосинтеза растений картофеля в обоих вариантах опыта оказалась на одном уровне, тогда как листовой индекс был несколько вшне при ориентации рядков картофеля с запада на восток. Это способствовало более эффективному использованию энергии ФАР на построение биологического урожая. В среднем за три года исследований КПД ФАР при широтной ориентации рядков оказался на 0.3% выше, чем при их меридиональном размещении.

J.J. Ллаяхие яростраяетееняой структуры вгроцеяагз на фотосигм:erntrtecxyro продуктивность картофеля Пространственная структура агроценоза картофеля в значительной мере зависит от густоты стояния растений и их вегетативной мощности, изначально детерминированной размером посадочного материала. Влияние различных схем посадки и крупности семенного материала на основные элементы фотосинтетической продуктивности картофеля сорта Хиб1шский ранний изучали в 19831984 гг. В качестве оптимального плана была выбрана ортогональная матрица планирования двухфаеторноп» эксперимента ПФЭ З2 (Максимов, 1980). В соответствии со структурой матрицы а опыте было испытано 9 вариантов, представлявших комбинации трех схем посадки картофеля - 70x20, 70x40, 70x60 см и трех градаций величины посадочных клубней - 60, 120, 180 г.

Как показали проведенные исследования, загущение посадок вызывало снижение суммарного содержания пигментов ассимиляционного аппарата, тогда как отношение хлорофилла "а" к хлорофиллу "А", а также отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидоз не претерпевали существенных изменений. Сокращение расстояния мохду хлубнями я рядке приводзшо к снижению ВФ з расчете на единицу листовой поверхности, уменьшению поверхностной плотности листьев, но, вместе с тем, вызывало увеличение фотоасснмнлкшш С02 в расчете на 1 г сухой массы листа и на 1 xtr хлорофилла. С возрастанием стартовой массы посадочных клубней наблюдалось почти линейное снижение суммы хлорофиллов в листьях сформировавшихся растений картофеля и некоторое уменьшение (в виде тенденции) фотосингетической способности листьев (Костюк, 1994).

Рост плотности агроценоза приводил к ензекению массы индивидуальных растений, но одновременно способствовал повышению выхода массы клубней с единицы площади участка (Костюк, 1988). Вегетативная мощность растений и хозяйственный урожай картофеля прямо коррелировали с величиной посадочных клубней, достигая наибольших значений у клубней массой ISO г (табл. 6). Максимальное развитие листовой поверхности у картофеля было отмечено на 50-55 день от появления всходов, причем наибольший листовой ишехс был зафиксирован при посадке трех тестируемых фракций картофеля по схеме 70x20 см, а также при посадке крупных фракций семенного материала (120, 180 г.) по схемам 70x40 и 70x60 см.

Значения фотосинтетпгческого потенциала растений (ФПР) в проведенных опытах уменьшались по мере загушенмя посадок, а значения ФП агроценоза (ФПД), напротив, существенно возрастали. Уровень обоих показателей (ФПР и ФПЦ) был наиболее высок при использовании крупных (120, 1S0 г) фракций

посадочного материала. Чистая продуктивность фотосинтеза снижалась по мере загущения агроценоза картофеля, а также при разреженной посадке крупных семенных клубней. Самая высокая скорость образования сухого вещества на единицу площади листа отмечена у растений картофеля, сформировавшихся из посадочных клубней массой 60 г к высаженных по ехгыг 70x40 шш /0x60 см.

В загущенных посадках картофеля (7.14 раст/м2) оптимальная оптико-геометрическая структура листозой поверхности создавалась примерно на декаду раньще, чем в более разреженных посадках. Этот сдвиг г.о временной шкале совпадал с периодом максимальных суточных приростов урожая клубней. В результате, среднесезонная эффективность использования энергии ФАР посадками картофеля прк площади питания 70x20 см почт на \% была выше, чем в варианте 70x40 см и на 1.59& выше, чем в варианте 70x60 см. При густоте посадки 7.14 раст/м2 КПД ФАР за вегетационный период был равен 5.0-5.5%, что приближается к теоретически возможному пределу 6-7% (Быков, Зеленский, 1982; Гуляев, 1983) утилизации энергии ФАР данной культурой при существующей технологии ее возделывания.

Таблица 6

Основные характеристики фотосинтетической продуктивности картофеля сорта Хибинский ранний в зависимости от густоты посадки и крупности посадочных клубней (среднее за 1983-1984 тт.).

Густота Масса Показатели

посадки, посадоч- Урожай клубней ЧПФ, и ФПР, ФПЦ,

раст/м2 ного (сухая масса),

клубня,г г кг г м2 м2сут и2сут

раст м2 м2сут м2 раст м^

7.14 60 106 0.76 5.1 8.1 36.1 258

(70x20 120 123 0.88 5.4 7.7 41.4 295

сш 180 136 0.97 6.9 5.9 32.2 230

Среднее 122 0.87 5.8 7.2 36.6 261

3.57 60 156 0.56 9.0 3.6 34.2 122

(70x40 120 203 0.73 5.7 6.7 59.4 212

см) 580 239 0.85 4.9 9.1 81.6 291

Среднее 196 0.71 6.5 6.5 58.4 209

2.38 60 256 0.51 8.7 3.1 43.5 104

(70x60 120 260 0.62 6.5 5.0 69.3 165

см) 180 316 0.75 6.3 5.9 83.0 197

Среднее 277 0.66 7.2 4.7 65.3 155

ПРИМЕЧАНИЕ. Приведены среднесезонкыз значения ЧИФ

и максимальная ьелнчика Ь.

5.4. Влияние органическое а минеральных удобрений па фотосинтез и продуктивность картофеля

Агрохимические аспекты корневого питания картофеля на Кольском п-ве достаточно подробно исследованы Г.В.Елсаковым (1976, 1981, 1983, 1990). Поэтому основная задача проведенных нами полевых и производственных опытов заключалась в установлении рационального баланса между дозами органических и минеральных удобрений с целью оптимизации фотосинтетической продуктивности картофеля в данном регионе. Для решения этой задачи использовали методы планирования многофакторных экспериментов.

В первой серии опытов, проведенных в 1986-1987 гг. по схеме полного факторного эксперимента ПФЭ З2 (Максимов, 1980), изучали влияние навоза (60, 120, 180 т/га) и нитроаммофоски (50, 100, 150 кг д.з./га - по азоту) на физиологические показатели и продуктивность картофеля сорта Хибинский ранний. Возрастающие дозы органических и минеральных удобрений снижали активность фотосинтегическош аппарата данной культуры на разных уровнях его структурно-функциональной организации - изолированных хлоропластов (ФХА), листьев (ВФ) н целого растения (ЧПФ). Вместе с тем, они способствовали увеличении» концентрации зеленых пигментов в листьях и росту хлорофилльного потенциала растений картофеля, положительно коррелирующего с его продуктивностью (Коспок, 1994).

В табл. 7 представлены результаты этих опытов, шшсстрируюише влияние навоза и тухоа на виталитетный статус растений картофеля в диапазоне ±1 кодированного размаха изученных факторов относительно центральной точки эксперимента (навоз - 120 т/га, N120 Р120 К120 юг/га).

Между урожайностью картофеля и максимальными значениями L выявлена довольно сильная положительная корреляция (г=0.83). Это позволяет утверждать, что рост урожайности картофеля при усилении органического и минерального питании происходил главным образом за счет ускоренного развития листовой поверхности и увеличения ФП как отдельных растений, так и атроценоза в целом. На этом этапе исследований было установлено, что при зозделывашпг картофеля на хорошо окультуренных минеральных почвах вполне приемлемым является внесение на 1 га 60-80 т навоза и N100-120 Р 100-120 K1Q0-120 кг/га. Такое сочетание удобрений благоприятно для получения рагшего картофеля. При более поздних сроках уборки картофеля на продовольственные и семенные цели, баланс между навозом и туками целесообразно сдвинуть в сторону органического компонента (до 100-120 т/га), обладающего пролонгированным

действием и используемым ка протяжении всего вегетационного периода (Костюк, 1993).

Поскольку фшссироглюше соотношение Ы:Р:К в 1япроаммофоске не является ептдагалъным для культуры гартофгля (Власенко, 1987; Карманов и др., 1989; Иванова, 1989; Коршунов, 1992), то нам»1, ь 1956-1937 гг. были про&;дг!Г.л уточняющие опыты с целью подбора сбалансированного соотношения азотных, фосфорных и калийных удобрений в сочетании с напозом для получения максимального урожая картофеля с хорошим качеством юцбпей и повышенной леяжосшо в период хракгшш (Коспок, 1994).

Таблица 7

Влияние возрастающих доз оргагагсескнх и минеральных удобрений на фотос1штез и продуктивность картофеля сорта Хибинский рашшй

Видм дозы удобрений

навоз, т/га; юпроадеуюфоска,

Показатели фон- кг дд./га (по

N100P100K10Ö азоту); фок-ким»

кг д. в. /га (120 т/га)

60 120 180 50 100 150

И1гтенсивиость фотосинтеза,

мг СО 2 /дм2 ч 26.0 23.5 23.0 25.2 24.6 22.3

Фотохимическая активность

хлоропластов,

М K4Fe(CN)6 /М Chi мин 5.1 4.9 3.9 5.2 4.7 4.0

Содержать хлорофилла, мг/дм2 4.15 4.20 4.39 4.14 4.31 4.28

Чистая продуктивность

фотосинтеза, г/м2сут 10.0 9.7 8.7 10.2 9.2 8.9

Листовой шщекс 3.4 3.8 4.5 3.5 4.0 4.2

Урожайный индекс, % 68.4 67.7 64.8 69-1 66.2 65.5

Валовой урожай клубней, кг/м2 3.82 4.15 4.16 4.07 3.94 4.13

Содержание крахмала, % 11.9 11.3 11.2 11.2 11.9 11.3

Четырехфакторный полевой опьгг проводами по насыщенному плану второго порядка - плану Реххшафнера 114 (Вознесенский, 1981; Бродский и др., 1982). В качестве минеральных удобрений использовали аммиачную селитру, двойной гранулированный суперфосфат и хлористый кадий. Все виды туков варьировали на трех уровнях - 0,140, 280 кг д.в./га, а наюз вносили в дозах 0, 60,120 т/га.

Анализ полученных данных показал, что наиболее высокий выход валового урожая картофеля (4.0-4.5 кг/м2) наблюдался при использовании навоза в количестве 60-70 т/га и минеральных удобрений в дозах N130-150 Р200-210 К130-140 кг д.в./га. При этом уровень содержания нитратов в клубнях не превышал предельно

допустимой хопнентрашш N-N03(250 кг/кг), а степень порхкетш картофеля мокрыми гнилями микозно-бакгерпальной природы а период хранения уменьшалась вследствие протегсторнсго действия повышенных доз фосфатов.

На завершающих этапах длшгой рзботн било доказано, что сравш!тельно высокий уровень урох'айиосп! ¡слргсфеля, составляющий 3.5-3.3 кг/м2, достигаетсл при внгсежш под картофель 60-70 т/га навоза и умеренных доз туков - N80-100 Р160-180 К130-140 кг/га (Костюк, 1995). Это представляется крайне важным с точки зрения экономии ресурсов удобрений, госпроизводства плодородия почв, получения экологически безопасной продукции, улучшетш качества и легкости клубней, а также снижения техногенной нагрузки на агроцёнозы картофеля я услов1шх Кольской Субарктики.

5.5. Оценка г.апгпциалыюй а ¡аюлатяич^аси обеспеченной урожайности картсфглл 5 услжиях Хибин Для оценки потенциальной урожайности культурных растений, дегершпгаруемой биолопгческтпг особенностями сортов и величиной прихода ФАР, используются различные методы (Ничипорович, 1963; Шатилоз, ЧудноЕский, 1980; Клюмов, 1982; Тоовдшг, 1934; Образцов, 1990). По наилш наблюдениям, максимальный приход ФАР к посадкам картофеля в Хибинах за вегетационный период был равен 695 МДж/м2, теплотворная способность клубней, содержащих около 18% сухого вещества, составляла в среднем 17.6 МДж/хг, а максимальный уровень КПД ФАР для хозяйственного урожая достигал 3.6Й (Костюк, 1980, 1983, 1994).

По формуле А-АНичнпоровича (Каюмов, 1977) можно подсчитать, что при сочетании всех перечисленных параметров валовой урожай картофеля составляет:

У=695• 3.6/(17.6* 100)=1.42 кг/м2 сухой массы, или 1.42* 5.5б(100:18)=7.91 « 8 кг/м2 сырой массы клубней. Полученная величина является расчетной оценкой потенциальной урожайности картофеля сорта Хибинский ранний в зависимости от количества приходящей ФАР в этом регионе.

Реальность приведенной величины потенциальной урожайности картофеля доказана нашими специальными полевыми опытами, в которых для регуляции биологической и хозяйственной продуктивности растений использовали различные схемы посадки, варьируя густоту стояния растений от 2.4 до 14.3 раст/м2 (табл. 8). Индивидуальная продуктивность растений картофеля достигала максимальных значений при посадке семешшх клубней по схеме 70x35-40 см (3.6-4.1 раст/м2). Однако наибольший выход урожая клубней с единицы площади (6.86 кг/м2) зарегистрирован в случае

предельного уменьшения интервала меззду клубнями в рядке (70x10 см) и создания очень высокой плотности агроценоза (14.3 расг/м2).

Таблица 8

Влияние плотности агроценоза на морфомэтричеекке и продукционные характеристики картофеля сорта Хибинский ранний

Схема питания , см

70х 70х 70х 70х 70х 70х

Показатели 60 50 40 30 20 10

Густота посадки, эаст/м 2

2.38 2.86 3.57 4.76 7.14 14.29

Масса ботвы, кг/ргсг 0.36 0.37 0.42 0.40- 0.39 0.29

Масса клубней, кг/раст 0.58 0.66 0.63 0.65 0.58 0.48

Валовой урожай клубней, кг/м2 1.38 1.89 2.25 3.10 4.14 6.86

К№, отн.сд. 0.62 0.64 0.60 0.62 0.60 0.62

Клубни/ботва 1.61 1.78 1.50 1.62 1.49 1.66

Зависимость валовой урожайности картофеля от густоты посадки хорошо аппроксимировалась (г=0.999) следующим уравнением Берталанфи-Ричардса (Карманова, 1976; Шмидт, 1984):

У=10 [ 1 : 1.05 ехр (- 0.084 X ) ], где У - урожайность картофеля, кг/м2; 10 - горизонтальная асимптота (потенциальная урожайность), кг/м2; X - плотность агроценоза, раст/м2; 1.05 и 0.084 - константы.

При значениях горизонтальной асимптоты меньших или больших, чем 10 кг/м2 наблюдалось отклонение шестой экспериментальной точки (6.86 кг/м2) от прямой линии регрессии в полулогарифмических координатах. Приведенные аргументы позволяют считать, что потенциальная урожайность картофеля сорта Хибинский ранний на Кольском п-ве находится в интервале 8-10 кг/м2.

Корректность этой оценки подтверждают , результаты микропалевого опыта, где были смоделированы условия супероптимального загущения растений картофеля в агроцгнозе - до 100 шт/м2, никогда не встречаемые в природной или техногенной обстановке (табл. 9).

В варианте опыта с густотой стояния растений 100 шт/м2 га был получен, по-видимому, рекордный для Мурманской области валовой урожай картофеля - 9.65 кг/м2, представляющий по существу климатически или географически обеспеченный урожай картофеля в данном регионе (Бовдаренко и др., 1982; Нерпик, Полуэктов, У сков, 1984; Усков, Жуковский, 1985; Куртенер, Ускоз, 1988; Uskov, 1992), практически совпадающий с расчетной оценкой

потенциальной урожайности исследуемой культуры. Эффективность использования энергии ФАР посадками кзртоф<утя в этом варианте опыта составила в среднем за вегетационный период 7,4% и была достигнута при следующем сочетании базисных структурно-функционалытых параметров ахроценоза: максимальный листовой индекс - 12, фотсаптгетический потенциал - 615 м2суг/м2, чистая продуктивность фотосинтеза - 4 г/м2 суг, урожайный индекс - 71% (по сухой фитомассе).

Таблица 9

Влияние густоты стояния растений в агроценозе на величину и структуру урожая картофеля сорта Хибтский ранний

Густота Валовой Расход Чистый Про- Сред-

посадки, урожай, по- урожай, кг/м2 цент няя

раст/'м2 кг/и2 садоч- товар- масса

(схема по- ного ных товар-

садки, см) мате- клуб- ного

общий товар- риала, общий товар- ней клуб-

ный кг/м2 ный ня, г

100.0 9.65 5.95 7.00 2.65 -1.05 61.7 45.8

(10x10)

- 25.0 6.90 5.57 1.75 5.15 3.82 80.7 55.7

(20x20)

11.1 4.38 3.99 0.78 3.60 3.21 91.0 74.8

(30x30)

6.25 3.47 3.32 0.44 3.03 2.38 95.8 87.1

(40x40) - 1

5.6. Использование Заухфаюагорпай аолзивмиальнай модели для оценки гидротермичесххх усяоскй формирования хозяйственных урожаев картофеля В связи с тем, что взаимообусловленное воздействие гидротермических условий вегетационного периода на формирование урожаев картофеля в Хибинах ранее не изучалось, мы предприняли попытку описать это влияние на основе системного подхода. С этой целью была проанализирована многолетняя динамика урожайности картофеля сорта Хибинский ранний зз период с 1968 по 1990 гг.. синхронизированная с флуктуациями средней температуры воздуха и сумм атмосферных осадков за летние месяцы рассматриваемого временного ряда.

Многолетнее воздействие гацротермических условий на хозяйственную продуктивность картофеля характеризовалось существенной нелинейностью и наиболее адекватно описывалось следующим квадратичным полиномом в натуральных переменных, позволяющим одновременно учитывать парциальное и

кооперативное влияние метеофакторов на интегральный результирующий отклик:

У=- 12.46 +.0.04 • 10"2Xi+ 2.37Х2 - 1.07- Ю^Х2* -•l.U-lO^X22+3.33' iO^XiX2. (R=0.640) Здесь У - пропюзируеиая урожайность картофеля, кг/м2; Х±- сумма осадков за три летних месяца (июнь, июль, август), мм; Х2 - средняя температура воздуха за этот период, 0 С.

Величина коэффициента множественной корреляции прньедешюго уравнения свидетельствует о том, что метеорологическая составляющая (осадки, температура) разногодичных флуктуаций урожайности картофеля в анализируемом хропоряду достигала, по меньшей мере, 40% (R2=0.41) от общей вариабельности отклика. Остальная часть вариаций относилась, очевидно, к агротехническим и несистематическим (латентным) компонентам динамики урожая.

Численные эксперименты по методу сеток (Калиткин, 1978) с использованием построенного уравнения множественной регрессии дали возможность получить как количественное, так и наглядно-геометрическое представление о картине связи (поверхности отклика) эндогенной переменной У с предикторами X* иХ2 (табл. 10).

Таблица 10

Расчетный выход товарного урожая картофеля сорта Хибинский ранний с единицы площади агроценоза в зависимости от бинарных сочетаний температуры воздуха и суммы осадков, кг/м2

Средняя температура воздуха, 0 С (июнь-август) Сумма осадков, мм (июнь -август)

100 130 160 190 220 250 280

10 2.43 2.70 2.78 2.67 2.37 1.87 1.19

И 2.79 3.16 3.35 3.34 3.13 2.74 2.15

12 2.93 3.41 3.69 3.78 3.67 3.38 2.89

13 2.85 3.42 3.81 4.00 3.99 3.80 3.41

14 2.54 3.22 3.70 3.99 4.09 3.99 3.71

15 2.02 2.79 3.37 3.76 3.96 3.97 3.78

16 1.27 2.14 2.82 3.31 3.61 3.71 3.63

Визуализация результатов численного моделирования (табл. 10) показывает, что геометрическим образом анализируемой поверхности отклика (при изменениях средней за летние месяцы температуры воздуха в интервале от 10 до 16°С, а суммы осадков от 100 до 280 мм) является эллиптический параболоид (Ахназарова, Кафаров, 1978; Вознесенский, 1981). Согласно расчетам по вышеприведенному уравнению, локальный максимум урожайности картофеля в исследованном поле факторов XI и Х2 (вершина

"холма") составляет 4.09 кг/м2 н имеет место- при X 1=219 мм и Хг=13.9°С.

При среднесуточных температурах воздуха за период вегетации ниже 11° С происходило резкое снижение урожайности картофеля, особенно при выпадении осадков в количествах, превышающих среднюю многолетнюю норму (>160 мм). Негативное влияние повышенных для Заполярья температур зоздуха (15-16°С за июнь-август) в наиболее рельефном виде проявлялось только при остром дефицггге атмосферных осадков (при <130 мм).

Дифференцированное распределение оптимальных значешнЧ термического и гидрологического факторов по отдельным месяцам вегетационного периода имело такой вид (табл. 11).

Таблица 11

Гидротермические условия формирования высоких урожаев картофеля в Хибинах

М етеорологаческие сЬакторы Месяцы

Июнь Июль Август

Температура воздуха, °С Сумма осадков, мм 12-13 50-70 14-16 80-100 11-12 60-80

Резюмируя, необходимо отметить следующее. В условиях средней полосы России максимальное накоплише урожая клубней у среднеспелых сортов картофеля наблюдается при температурах воздуха 17-19°С (Писарев, 1977; Карманов и .др., 1982), а у скороспелых - при 15-17°С (Полевой, 1978). Полученные нами результаты показывают, что тепловой оптимум формирования хозяйственного урожая (как и температурный оптимум видимого фотосинтеза) у картофеля в Хибинах по сравнению с умеренными широтами сдвинут на 3-5°С в сторону пониженных температур воздуха, что является одним из ключевых элементов экологической адаптации данной культуры к физико-географическим условиям Кольского п-ва.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для картофеля самым важным системным уровнем биологической организации является агроценоз. Именно на этом уровне происходит поглощение, трансформация и использование энергии солнечной радиации растениями картофеля и осуществляется широкомасштабное производство товарной продукции, представляющее основной практический смысл создания и функционирования агроценоза.

Несмотря на очевидную важность изучения данной проблемы, ценотический уровень организации фотосинтезнрующих систем картофеля оказался наименее исследованным на Кольском п-ве. Поэтому цель проведенной нами работы состояла в изучении механизмов эколого-физлологических адаптивных реакций картофеля к почвенно-клиыаткчеекзш условиям данного региона на уровне агроценоза и слагающих его компонентов. Преимущественное выделение в работе агроценотического уровня обусловлено тем, что при вариациях экологических условий очень трудно прогнозировать поведение картофеля в посадках только на основе рекуррентного анализа информации о виталитетном статусе индивидуальных растений (или подсистем более низкого ранга) из-за недоучета эмерджентных свойств агроценоза.

Для решения поставленной задачи широко использовали системный подход, позволивший разработать принципы согласования биологических потребностей картофеля и почвенно-климатических условии Заполярья. В связи со сложностью организации такой биологической системы как агроценоз, для его изучения, наряду с интегральным подходом, применяли метод декомпозиции исходного объекта на иерархически взаимосвязанные подсистемы: агроценоз - растение - лист, с последующим агрегированием полученной информации.

На "макро- и микроуровнях" в работе рассмотрено влияние императивных экологических факторов и структуры агроценоза на особенности его функционирования в условиях Кольского Севера. Изучение этих вопросов проведено по восходящей линии - от подсистем низшего ранга (лист, растение) - к агроценозу, являющемуся надорганизменнон системой, свойства которой не выводятся целиком из характеристик слагающих ее структурных компонентов и субкомпонентов (фитомодулей или метамеров).

Поведение агроценоза в пространстве экологических факторов охарактеризовано по величине выходов исследованной биологической системы и описано при помощи эшшрико-сгатистических моделей, построенных на основе регрессионной обработки экспериментальных данных, полученных в ходе атроэкологического мониторинга. Целенаправленная регуляция поля поведения агроценоза картофеля осуществлена в активных одно- и многофакгоряых экспериментах за счет изменений вектора контролируемых и управляемых входов системы (сроков и густоты посадки, азимутальной ориентации рядков, доз и соотношений удобрений). Программированный перебор различных уровней технологических приемов, порождающих "покачивание" продукционного процесса в агроценозе картофеля, дал возможность построить регрессионные модели влияния этих приемов на экспресасвность физиолого-биохимических показателей тестируемой культуры.

В результате проведенных исследований идентифицированы и апробированы эффективные способы оптимизации комплекса управляющих экзогенных воздействий, направленных на улучшение пространственно-временных характеристик агроценоза картофеля и повышение его потенциала биопродуктивности. Полученные данные позволяют удовлетворительно прогнозировать и регулировать поседение агроценоза н его структурных элементов в достаточно широком интервале флуктуаций климатических, эдафических, гидрологических и . орографических компоненте^ экотопа северотаехдаой подзоны Кольской Субарктжи.

■ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Картофель на Кольском п-ве способен осуществлять фотосинтез в широком диапазоне еветозых и температурных условий. Световой компенсационный пункт у картофеля в Заполярье при температурах воздуха 4-8° С регистрируется при 230400 лк, а насыщение видимого фотосинтеза светом при температурах выше 18-20°С происходит при 35-45 готе. Область оптимальных температур фотосинтеза у картофеля в Хибинах по сравнению с умеренными широтами сдвинута на 3-5° С в сторону пониженных температур воздуха и находится в пределах 13-20° С. Среднее значение термолреферендума ассимиляции С02 составляет

15-17°С.

2. В период полярного дня (июнь-июль) максимальная суточная продуктивность фотосинтеза у картофеля может достигать 330-390, а средняя - 250-270 мг С02/дм2. В ночной период (24-4 ч) фотоассимиляция С02 составляет всего 5-7% от суточного объема. Общий уровень суточного поглощения С02 листьями картофеля определяется, главным образом, высокой дневной интенсивностью фотосинтеза, составляющей 20-30 мг СОг/дм2ч.

3. Суточные изменения видимого фотосинтеза у картофеля в Хибинах описываются преимущественно двухвершинными кривыми с хорошо выраженной полуденной депрессией фотосинтеза. Суточный тренд поглощения СО 2 детерминирован сопряженными изменениями интенсивности солнечной радиации и температуры воздуха.

4. Содержание хлорофилла в листьях картофеля является сортоспецифическнм признаком и варьирует з зависимости от агрометеорологических условий вегетационного периода и биологических особенностей сорта в пределах 1.0-1.4 мг/г сырой массы листа; 5.9-10.7 т/г сухой массы; 3.2-4.0 мг/дм2.

5. У молодых растений картофеля в фазе "начало бутонизации" среднесуточный урозень теплотворной способности листьев составляет 16.3-16.7, а в фазе "массовое цветение" - 17.6-18.0 МДж/кг.

6. Онтогенетические максимумы видимого фотосинтеза, калорийности листьев и концентрации в них пигментов приурочены, как правило, к фазам бутонизации и цветения картофеля.

7. Содержание воды в листьях картофеля имеет слабо-выраженную онтогенетическую динамику (коэффициент вариации не превышает 13%). Средний уровень оводнснности листьев составляет 80-89%, а интенсивность транеяирации листьев колеблется, в зависимости от сорта, в пределах 0.42-0.77 г Н20/дм2ч.

8. Оптимальная площадь листьев у картофеля в Хибинах формируется очень быстро и к 10-15 августа составляет 3.5-4.0 м2 на 1 м2 площади агроценоза. В условиях высокого агрофона максимальные суточные приросты листовой поверхности достигают 4-10 дм2 в расчете на одно растение. Вследствие этого, агроценозы картофеля в Заполярье, несмотря на малую продолжительность периода фактической вегетации растений (65-75 сут), характеризуются высоким фотосиитетическим потенциалом - 150200 м~суг/м2. Чистая продуктивность фотосинтеза у растений картофеля в среднем за период вегетации составляет 6-8 г/м2 сут.

9. Полностью сформировавшиеся посадки картофеля с листовым индексом 3.5-4.0 обладают весьма совершенной оптико-геометрической структурой: пропускают 3-4, отражают 5-8 и поглощают 85-90% приходящей к них ФАР. Эффективность утилизации энергии ФАР посадкам! картофеля на образование фитомассы в среднем за период вегетации составляет 3-4%.

10. Высокая активность фотосингетического аппарата у картофеля в Заполярье в сочетании с большой скоростью форттрования листьев и эффективным усвоением приходящих потоков ФАР в агроценозе, обусловливает быстрые темпы нарастания биологического и хозяйственного урожаев. Максимальные суточные приросты сухой массы растений наблюдаются в конце игаля-начале августа и достигают у скороспелых сортов картофеля 45-52 г/м2. Эффективность запасания в фигомассе знерпш ФАР в этот период составляет 11-13%, что соответствует теоретически возможному пределу осуществления данного процесса.

11. В условиях северотаежной подзоны Кольской Субарктики лучшие сроки посадки картофеля находятся в интервале 13-27 мая при температуре почвы 4-6 °С и продолжительности предпосадочного проращивания семенных клубней в течение 45-50 суток.

12. Шпротная ориентация рядков картофеля в агроценозе (запад-восток) более благоприятна для реализации генотипической структуры потенциала продуктивности растений по сравнению с ориентацией рядков в меридиональном направлении (север-юг). Ока способствует росту урожайности картофеля на 8-10% за счет увеличения листового индекса, улучшения светового режима и повышения коэффициента использования ФАР посадками картофеля.

13. Максимальный выход урожая картофеля с единицы площади наблюдается прп создании агроценоза с густотой стояния растений 7.0-9.0 шт/м2 и формируемого из мелкой (35-40 г) или средней (50-70 г) посадочных фракций. В таком агроценозе оптимальный листовой индекс (L=4-6) образуется на декаду раньше, чем в более разреженных (4.0-4.5 раст/м2) посадках. Загущенные посадки картофеля с сомкнутыми рядками поглощают 60-65% суммарной солнечной радиации и характеризуются высоким темпом суточных приростоз сырой массы клубней - до 0.16-0.18 кг/м2 или 1.6-1.8 т/га.

14. Формирование максимального хозяйственно полезного урожая картофеля имеет место при следующей композиции гадротермическнх условий вегетационного периода: сумма атмосферных осадков за три летних месяца (июнь, июль, август) -210-230 мм; средняя температура воздуха за этот период - 1 J-14°C.

15. Использование возрастающих доз удобрений приводит к некоторому cicc.'Kinno функциональной активности фотосинтепгческого аппарата растеши! картофеля, но, вместе с тем, способствует ускоренному развитию площади листьев в агроценозе и увеличению содержания з них пигментоз, что в итоге повышает выход урожая клубней с единицы площади поля.

16. Сравнительно высокий уровень урожайности картофеля -3.5-3." кг/м2 (35-33 т/га) достигается лри совместном внесении под культуру 60-70 т/га навоза и умеренных доз минеральных удобрений с доминантой фосфорного компонента - N80-100 PI 60-180 К-! 30140 кг д.в./га. Предложенные дозы органических и минеральных удобрений позволяют производить экологически безопасную продуктупо, улучшают качество и лежетсть картофеля в период послеуборочного хранен;«.

17. Потенциальная урожайность картофеля на Кольском полуострове составляет 8-10 кг/м2 (80-100 т/га) и мелеет быть получена при следующем сочетании струюурно-функционалышх параметров агроценоза: густота сгояшш растений - 90-100 шт/м2. листовой икдекс - Ю-12, чистая продуктивность фотосинтеза - 4-5 г/м2сут, фотоеннтетячееккй потенциал - 600-620 м2сут/м2.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В условиях Мурманской области р&шше сорта картофеля целесообразно высаживать во порой декаде мая, так как это обеспечивает существенное увеличение продуктивности растений и улучшение питательных достоинств сформировавшихся клубней. Посадка картофеля в первой декаде июня является нерациональной, поскольку после 28-31 мая ежесуточные потери товарного урожая составляют 2.5-3% от величины урожая, полученного при посадке картофеля в оптимальные сроки. Продолжительность предпосадочного проращивания семенного картофеля должна составлять не менее 40-45 суток.

2. При возделывании картофеля на плакорных участках, рядки с растениями предпочтительно размещать в широтном направлении (с запада на восток), так как оптико-геометрическая структура такого агроценоза является оптимальной , для условий Кольского Севера и способствует повышению биологической и хозяйственной продуктивности картофеля на 8-10%.

3. С целью получения максимального выхода валового и чистого урожая картофеля с единицы площади поля, необходимо применял, дифференцированные схемы посадки, определяемые крупностью посадочного материала. При стандартной ширине междурадий (70 см) клубни массой 40-50 г следует высаживать в раду через 12-14 см друг от друга, массой 60-80 г - через 14-16 см, массой 80-100 г - через 16-18 см, массой 100-150 г - через 20-25 см.

4. Целесообразно расширить масштабы использования мелкой посадочной фракции клубней в агрономической практике заполярного региона. Семенные клубни массой 30-35 г обладают самым высоким коэффициентом размножения и при эквивалентном весовом расходе со средними и крупными посадочными фракциями позволяют получать с 1 м2 площади агроценоза дополнительно 6-7 шт. товарных клубней нового урожая.

5. На Кольском п-ве в связи с низким уровнем естественного плодородия почз под картофель необходимо ежегодно вносить органические и минеральные удобрения. Достаточно высокзш урожай картофеля с допустимым содержанием нитратов в клубнях достигается при внесении под культуру средних доз начоза - 60-70 т/га и минеральных удобрений с увеличенной массовой долей фосфорного компонента - N80-100 Р160-180 К130-140 кг д.в./га.

Спясоа освэсзых работ, спубляхосгппмх со тсиг диссертация. Монография

1. .Костюк В.И. Агроэколопгческнс основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН.

- 1994. - 142 с.

Научпые статьи

2. Костюк В.И. Некоторые особенности фотосшггеза и дыхания картофеля в условиях Заполярья // Бюлл.ВИР. - 1978. -Вып. 78. - С. 54-56.

3. Коспок В.П., Быков О.Д. Фотосинтез и термоустойчивооть картофеля при выращивании в условиях Заполярья // Бюл.ВИР. -

1978. - Вып. 82. - С. 21-26.

4. Костюк В.И. Влияние экологических условий Крайнего Севера на характер фотосингегнческой деятельносги растений картофеля. // Тез.докл. Биологические проблемы Севера. VIII Симпозиум. - Апатиты: Иэд-зо Кольского филиала АН СССР. -

1979. - С. 80-81.

5. Костюк З.И. Аккумуляция солнечной энергии картофелем з условиях Кольского полуострова // Труды по прюсл. бот., ген.и сел.

- 1980. - Т.67. - Вып. 2. - С. 66-72.

6. Коспок В.И. О фотосинтезе картофеля на Кольском полусстрсге // Труды по прикл.бот.,ген.и сел. - 1530. - Т. 67. - Вып. 2. - С. 73-82.

7. Костюк В.И. Связь фотохимической ахтивносги хлоропласта а с некоторыми физиолого-биохимическимп показателями у растений картофеля // Труды по прикл.бот., ген.и сел. - 1982. - Т. 72. - Вып. 2. - С. 68-76.

S. Костюк З.И. Эффективность использования энергии солнечной радиации посадками картофеля а Хибинах // Труды по прикл.бот.,ген.и сел. - 1983. - Т. 82. - С. 105-113.

9. Костюк В.И. Радиациошгый режим посадок картофеля на Кольском полуострове // С.-х. биология. - 1983. - Кз11. - С. 25-28.

10. Аникина СА, Васильева ЕД, Козеяецхая АМ, Костюк В.И. Производство картофеля в Мурманской области // Тездокл. V Всесоюзного совещания "Пути реализации Продовольственной программы на Крайнем Севере". (г.Петропааловск-Камчатский, 5-7 октября 1984 г. -Ькк=ашбирск. - 1984. - С. 84-86.

11. Костюк В.И. Влияние ориентации рядков на световой режим и продуктивность картофеля в Хибинах // Бюлл.ВИР. - 1987.

- Вып. 172. - С. 16-20.

12. Костюк В.И. Продуктивность картофеля сорта Хибинский ранний в зависимости от крупности посадочных клубней и расстояния между ними в рядке // Труды по прикл.бот.,ген.и сел. 1987. - Т. 121. - С. 114-121.

13. Костюк В.И., Мельничух Г\Д. Гетерозис и наследование фотосинтетических признаков у межсортовых гибридов картофеля // Физиолого-биохимиЧеские аспекты адаптации растений на Кольском Севере. - Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. - 1991. С. 56-61.

14. Костюк В.К. Многомерный анализ влияния органических и минеральных удобрений на фотосинтетичесхую продуктивность картофеля // Агрохимические исследования на Кольском Севере, -Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 1993. - С. 24-39.

15. Костюк В.И. Оценка эколопгчесхой пластичности к стабильности сортов картофеля по величине хозяйственного урожая // Физиология адангогенеза растений на Крайнем Севере. -Апатиты: Изд-во КНЦ РАК. - 1994. - С. 25-33.

16. Костюк В.И. Экологическая изменчивость морфофизиоло-гических показателей у растений картофеля в Хибинах: связь с продуктивностью // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 1994. - С. 54-59.

17. Костюк В.И. Влияние пространственной структуры дгроценоза на фотосинтетичесхую продуктивность растений картофеля // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 1994. - С. 88-101.

18. Костюк В.И. Оптимизация питания картофеля на Кольском Севере //Агрохимия. - 1995. - №3. - С. 15-24.

19. Костюк В.И. Использование статистических методов при оценке влияния удобрений на продуктивность картофеля в условиях Кольской Субарктики //Агрохимик. - 1995. - № 11. - С. 66-78.

20. Костюк В.И. Влияние предпосадочного внесения удобрений на послеуборочную сохрашгосгь картофеля // Защита растений. - 1996 (в печати).

21. Костюк В.И. Экспериментальная оценка потенциальной продуктивности картофеля в условиях Хибин // С.-х. биология. -1996 (в печати).

Практические рекшенёащм

22. Костюк В.И. Использование крупных клубней в семеноводстве картофеля в Мурманской области. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1984. - № 2 - 84.

23. Костюк В.И. Загущение посадок - важный резерв ловышештя урожайности картофеля в Заполярье. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1984. - №55 - 84 .

24. Костюк В.И. Использование мелких клубней для увеличения производства товарного картофеля. - Инфлисток Мурманского ЦНТИ. - 1991. 109 - 91.

25. Костюк В.И. Влияние сроков посадки на урожайность картофеля. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1991. №110-91.

26. Коспок В.И., Мелышчук Г.Д. Агротехника производства раннего картофеля в Мурманской области: Практические рекомендации. - Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. - 1991. - 27 с.

27. Коспок В.И. Оптимизация органо-минерального питания расташй хартсфгля. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1992. -№129-92.

23. Коспок В.И. Использование временного фактора для управления продуктивностью картофеля. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. -1993. - № 103-93.

29. Коспок В.И. Рациональное использование фосфатов в питании растений картофеля. - Инфлисток Мурманского ЦНТИ. -1993. - №104-93.

30. Коспок В.И. Влияние схемы посадки картофеля на его продуктивность. -Инфлисток Мурманского ЦНТИ. - 1995 - №38-95.

31. Костюк В.И. Влияние пространственной структуры агроие-ноза на продуктивность картофеля. - Инфлисток Мурманского ЦНТИ. - 1995 - №39-95.

32. Костюк В.И. Влияние плотности агроценоза и крупности посадочных длубней на урожайность картофеля. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1995. - №43-95.

33. Костюк В.И. Влияние удобрений на уровень содержания нитратов в клубнях картофеля. - йнй> листок Мурманского ЦНТИ. -1995. - №44-95.

34. Костюк В.И. Использование удобрений для повышения послеуборочной устойчивости картофеля к мокрым гнилям. -Инфлисток Мурманского ЦНТИ. - 1995. - № 52-95.

35. Костюк В.И. Способ повышения сохранности семенного картофеля в пеокод зимнего хранения. - Инф.листок Мурманского ЦНТИ. - 1995. - №53-95.

36. Костюк В.И. Использование удобрений для повышения урожайности и питательной ценности картофеля. - Инфлисток Мурманского ЦКТИ. - 1995. № 76-95.

37. Коспок В.И., Мелъннчух Г Д. Основные элементы технологии выращивания картофеля в Мурманской области. -Инфлисток Мурманского ЦНТИ. - 1995. - №77-95.