Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Адаптация метода BLUP для оценки быков-производителей в Республике Марий ЭЛ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Адаптация метода BLUP для оценки быков-производителей в Республике Марий ЭЛ"

На правах рукописи

ТИТОВА СВЕТЛАНА ВИКТОРОВНА

АДАПТАЦИЯ МЕТОДА ВШР ДЛЯ ОЦЕНКИ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ

06 02 01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саранск-2008

003168434

Работа выполнена в государственном научном учреждении «Марийский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельскохозакадемии».

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,

профессор,

Кузнецов Василий Михайлович

Официальные оппоненты доктор, сельскохозяйственных наук,

профессор,

Вельматов Анатолий Павлович

кандидат сельскохозяйственных наук, Шаркаев Валерий Исмаилович

Ведущая организация ГНУ «Нижегородский НИПТИАПК

Россельхозакадемии»

00

Защита состоится «22» мая 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212 117 02 при ГО У ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу 430000, Республика Мордовия, г Саранск, ул Большевистская, 68

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им Н П Огарева»

Автореферат разослан «22» апреля 2008 года

Ученый секрета^ диссергащкйшого совета, доктор сгаьскохозяйственщ профессор

прыткое Юрий Николаевич

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по популяционной генетике и селекции крупного рогатого скота, выполненных в соответствии с государственными планами НИР ГНУ «Марийский НИИСХ Россельхозакадемии» (№ roc per 01 2 00106990)

Актуальность. Начальным этапом анализа генетической структуры любой популяции молочного скота является оценка генетических параметров коэффициентов наследуемости и генетических корреляций Наличие генетической изменчивости - необходимое условие для эффективной племенной работы с породой Селекция проводится, как правило, по нескольким признакам Поэтому важно знать силу и направление генетических связей между ними Популяционно-генетический анализ продуктивных признаков черно-пестрого скота Республики Марий Эл никогда не проводился Оценок генетических параметров нет Вместе с тем они необходимы для прогноза прямого и коррелированного ответов на селекцию, оценки племенной ценности животных и конструирования селекционных индексов по комплексу признаков

Официальный метод оценки племенной ценности быков -«сравнение со сверстницами» (СС) Метод СС не учитывает генетические различия между группами животных и генетический тренд в популяции Поэтому возможны смещения оценок племенной ценности (особенно значительные при голштинизации) Как следствие - неправильные решения по отбору лучших животных

В настоящее время во многих странах для оценки животных используются методы, базирующиеся на смешанных моделях К ним относится BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), который не имеет недостатков метода СС Биометрические модели BLUP могут учитывать различные паратипические и генетические факторы и, самое главное, они оцениваются одновременно Это способствует корректной оценке племенной ценности, повышению вероятности отбора и использования быков с лучшими генотипами Внедрение в племенную работу метода BLUP значительно ускорит темпы генетического улучшения молочного скота Республики Марий Эл

Цель исследований - адаптация метода BLUP для популяции черно-пестрого скота Республики Марий Эл и проверка его эффективности при оценке племенной ценности производителей по качеству потомства

Л.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

• исследовать эффективность различных биометрических моделей,

• выявить силу и статистическую значимость влияния паратипических и генетических факторов на вариацию признаков молочной продуктивности,

• оценить коэффициенты наследуемости и генетических корреляций признаков,

• рассчитать корректур-факторы для элиминации влияния продолжительности лактации на молочную продуктивность коров-первотелок,

• разработать систему ВШР-оценки быков, специфицировать и апробировать биометрическую модель,

• оценить прогностическую значимость ВШР относительно метода СС, продуктивности дочерей и женских предков,

• сделать прогноз генетического прогресса в популяции Научная новизна. Проведен сравнительный анализ 16 биометрических моделей, различающихся по числу, набору и форме представления паратипических факторов Получена количественная оценка влияния хозяйственных условий, года и месяца отела, живой массы и возраста при отеле, сервис-периода, продолжительности лактации и производителей на молочную продуктивность первотелок Выявлен уровень генетической изменчивости и степень генетической сопряженности признаков Установлена прогностическая значимость метода ВШР Определены возможности генетического улучшения популяции

Практическая значимость. Результаты мультифакторного анализа использованы для корректировки зоотехнических и селекционных мероприятий с породой Определена биометрическая модель и проведена ВШР-оценка быков Для племенной службы Республики Марий Эл подготовлен и издан «Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом ВШР»

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях Ученого совета ГНУ «МарНИИСХ Россельхозакадемии» (2003, 2004, 2005, 2006), на научно-техническом Совете при МСХиП РМЭ (Йошкар-Ола, 2003), на межрегиональных научно-практических конференциях в Марийском ГУ (Йошкар-Ола, 2003, 2004, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйст-

венная наука Республики Мордовия» (Саранск, 2005), на научно-практической конференции «Роль и значение кадрового потенциала в решении проблемы продуктивности дойного стада с учетом комплексного подхода к воспроизводству, кормлению и содержанию крупного рогатого скота» (МарИПКа, Йошкар-Ола, 2003), на республиканском семинаре «Современный подход к ведению селекционно-племенной работы в племенных хозяйствах республики» (ФГУП «Марийское» по племенной работе, 2003), на научно-практической конференции «Проблемы развития и научное обеспечение животноводства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2003), на международной конференции (семинаре) «Современные методы селекции крупного рогатого скота» (ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока, 2004), на международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск, 2004), на научно-практических конференциях Вятской ГСХА (Киров, 2004, 2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции (ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока, Киров, 2005), на научно-практической конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы развития молочного скотоводства в Республике Марий Эл» (МарИПКа, Йошкар-Ола, 2006)

Публикация результатов исследований. Основное содержание диссертации опубликовано в 14 печатных работах, в том числе в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК РФ - 1 работа

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 165 источников, в том числе 42 зарубежных авторов Работа изложена на 155 страницах текста, содержит 40 таблиц, 11 рисунков, дополнена приложением

Положения, выносимые на защиту:

• обоснование использования мультифакторных моделей для популяционно-генетического анализа продуктивных признаков,

• оценки влияния паратипических факторов на фенотипи-ческую изменчивость молочной продуктивности,

• коэффициенты наследуемости и генетических корреляций,

• биометрическая модель BLUP и результаты ее апробации,

• прогноз генетического прогресса в популяции

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Использована база данных по черно-пестрой породе ОАО «Марийское» по племенной работе за 8-летний период Всего учтено 9325 первотелок, дочерей 223 быков из 13 племенных хозяйств (выборка 1, табл 1)

1. Средняя продуктивность первотелок по хозяйствам

Хозяйство Число Удой, кг Жир, % Жир, кг

быков дочерей М а/,% М сч% М су%

Упшер 25 278 4412 16,3 3,69 3,8 163 15,8

Им Мосолова 38 850 4666 14,7 3,75 4,7 175 16,0

Им Ленина 50 604 3769 17,1 3,71 4,1 140 17,3

Кузнецовский 50 685 4160 18,9 3,74 2,4 155 18,6

Им Мичурина 50 1151 3333 14,5 3,77 2,4 125 14,4

Искра 28 465 3095 18,0 3,79 3,9 117 16,6

Янга Тормыш 48 263 3819 18,7 3,69 3,0 141 19,2

Куженерский 30 460 3373 18,0 3,77 4,3 127 17,2

Семеновский 46 1449 4023 14,2 3,83 3,0 154 14,9

Шойбулакский 85 1183 4229 18,6 3,81 2,6 161 18,4

Азановский 47 1082 6393 15,2 3,67 4,2 234 15,1

Овощевод 28 319 5243 16,2 3,77 2,7 198 16,0

Марийское 22 536 4213 18,6 3,71 3,0 156 19,4

Общее/среднее 223 9325 4271 27,0 3,76 3,7 160 26,3

Примечание М - среднее значение, СУ - коэффициент фенотипической изменчивости

На рис 1 представлена схема проведения исследований Работа проходила в три этапа

I этап. Исследование эффективности статистических моделей, мультифакторный анализ и оценка генетических параметров Для последнего были сформированы выборки с числом дочерей на быка не менее 5 - выборка 2 (8475 первотелок дочерей 176 быков) и не менее 10 - выборка 3 (8256 первотелок и 145 быков)

II этап Спецификация биометрической модели ВЬиР, апробация по выборке 1, оценка прогностической значимости

III этап Моделирование СС- и ВЫ1Р-селекции быков, расчет ожидаемого генетического прогресса

Рис.1 Схема проведения исследований

Для обоснования необходимости использования мультифактор-ного анализа при оценке влияния паратипических факторов, генетических параметров и построения процедуры ВШР исследовали 16 биометрических моделей смешанного типа

1 у=81+е,

2 у=81+Н+е,

3 у=81+Н+У+е,

4 у=81+Н+У+М+е,

5 у=81+Н+У+М+Ь,А+е,

6 у=Б1+Н+У+М+Ь2\У+е,

7 у=81+Н+У+М+Ь30 -Не,

8 у=81+Н+У+М+Ь411+е,

9 у=81+Н+У+М+Ь1А+Ь^+Ь3В+Ь4К+е,

10 у=81+Н+У+М+А+\\ЖО+11+е,

11 у =81+Н+У+М+А+Ш+Я+е,

12 у -81+Н+У8+А+\У+11+е,

13 у=81->-Н+У8+А+\У+В+11+е,

14 у=81+Н+У8+А+В+11+е,

15 у=81+Н-гУ8+А+0+е,

16 у=81+Н+У8+Ь13А + Ь^Б+е,

где у- продуктивность первотелки, выраженная как отклонение от средней по популяции, у - у, предварительно скорректированная на продолжительность

лактации, - эффект 1/2 аддитивного генотипа отца {рандомизированный), Н - эффект стада - уровень кормления и содержания животных в хозяйстве (этот и последующие эффекты фиксированные), У - эффект года отела, М - эффект месяца отела, У8 - совместный эффект года-сезона отела, - эффект живой массы первотелки, А - эффект возраста при отеле, Б - эффект продолжительности лактации, Я - эффект продолжительности сервис-периода, ЬА> Ь \у > ЬЕ > Ьк- коэффициенты линейной регрессии продуктивности на возраст при первом отеле, живую массу, продолжительность лактации и сервис-период, Ьд> Ьр - коэффициенты кубичной регрессии продуктивности на возраст и продолжительность лактации, е - рандомизированный эффект неучтенных факторов

Предварительную корректировку у на продолжительность лактации (фактор О) осуществляли аддитивным методом

где у - скорректированная продуктивность £ -ой первотелки из^ой градации фактора Б, у ^ - ее фактическая продуктивность, ^ = Ь305 -Ь, - К0Р" ректур-фактор для животных _|-ой градации, ь, ~ ЬБ-оценка (наименьших

квадратов) по модели 10 эффекта 1-ой градации фактора О (в пределах двух временных периодов и трех уровней продуктивности стад), Ь305 - Ьв-оценка эффекта базовой градации (продуктивность за 305 дней)

Корректировались удой и количество жира, из которых рассчитывали скорректированное значение содержания жира

Эффективность 1-ой биометрической модели (Е) оценивали отношением остаточной вариансы к вариансе по модели 1

Е = (ст2 /ст2 )100%>

е, в!

где а2 - остаточная варианса (ошибка) по 1-ой модели

Коэффициенты наследуемости признаков (h ) рассчитывали методом учетверенной внутриклассовой корреляции

h2=4a2s/(a2s+a2e), где а- варианса «между отцами», а2 - остаточная варианса

Фенотипические (ср)> аддитивно-генетические (ар и пара-

типические (о ц ) вариансы вычисляли из уравнений

aJ=Os+ae> °g=4°s> ~ °е —

Коэффициенты генетических корреляций рассчитывали из отношения ковариансы «между отцами» двух признаков (1 и 2) к геометрической средней варианс «между отцами» каждого признака

г„=а„ /л о? о? 8 S1 2 v S1 s2

Аналогично вычисляли фенотипические и паратипические коэффициенты корреляции, но с использованием соответствующих коварианс и варианс. Расчеты проводили по компьютерной программе LSMLMW (Harvey WR, 1987)

Для BLUP-оценки племенной ценности быков использовали предварительно скорректированную на продолжительность лактации продуктивность первотелок (у^) Чтобы учесть и элиминировать эффекты «стадо», «год отела» и «сезон отела», а также, взаимодействия между ними, эти эффекты были интегрированы в один эффект «стадо-год-сезон» - HYS Линейная биометрическая модель скорректированной продуктивности первотелки для BLUP оценки быков имела вид

y.jkl =HYS1 +Gj +sjk +eljkl. где g - эффект j-ой генетической группы (кровность по голштинской породе), к которой относился jk-ый бык (5 групп), Sj^ - аддитивный генетический

эффект (=SI) k-ro отца (рандомизированный) из j-ой генетической группы, еиИ -эффект неучтенных факторов, связанный с каждой регистрацией продуктивности первотелки

Племенная ценность (ВV) выражалась как удвоенная оценка суммы эффекта генетической группы и эффекта быка-отца

BV = 2(д + s)

Расчеты проводили по рекомендациям и программе для персональных компьютеров В М Кузнецова идр (1987)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Анализ фенотипической изменчивости

Эффективность биометрических моделей. В большинстве отечественных работ по оценке селекционно-генетических параметров использовался однофакторный дисперсионный анализ (модель 1) Данные, представленные в табл 2, свидетельтвовали о том, что при использовании мулътифакторных моделей (2-16) объективность таких исследований можно повысить почти в 1,5-2 раза Так, модель 12 имела остаточную вариансу (ошибку) на 44% меньше, чем модель 1 Поэтому модель 12 была использована для оценки коэффициентов наследуемости и генетических корреляций К ней близка по эффективности модель 10, которую использовали для оценки влияния различных факторов на изменчивость молочной продуктивности животных

2. Остаточная варианса (ошибка) по 16 моделям в % от модели 1 (значения эффектов см на стр 8)

№ Эффекты модели Признак

удой, кг жир, % жир, кг

1 100,0 100,0 100,0

2 Б1, Н 69,3 93,1 70,8

3 Э1, Н, У 68,2 92,5 69,5

4 Э1, Н, У, М 66,2 92,5 67,7

5 Б1, Н, У, М, ЬА 65,8 92,5 67,3

6 Б1, Н, У, М, Ь« 65,0 92,5 66,4

7 Б!, Н, У, М, Ь0 58,5 91,2 58,8

8 Б1, Н, У, М, Ьк 62,2 91,2 62,8

9 Б1, Н, У, М, ЬА, Ьн, Ьо, Ьк 56,6 90,6 56,9

10 Б!, Н, У, М, А, \Л/, О, К 56,4 90,6 56,6

11 Б!, Н, У, М, А, \Л/, Р(скорр ) Я 56,3 85,0 56,6

12 Э1, Н, УБ, А, \Л/, Р(скорр) Я 55,9 85,0 56,1

13 Б1, Н, УБ, А, \Л/, Р, Я, 56,0 96,6 56,2

14 Б!, Н, УБ, А, Э, Я, 57,2 92,5 57,3

15 Б1, Н, УБ, А, О 57,8 90,6 58,1

16 Б1, Н, УБ, \?А, ЪЪ 57,7 90,6 58,1

Бклад факторов, включенных в модель 10, оценивался частными коэффициентами детерминации (отношением суммы квадратов по фактору к общей сумме квадратов) В изменчивости удоя и количества жира наибольший и статистически значимый вклад имел фактор

«стадо» - 23-24% На изменчивость содержания жира в молоке влияние этого фактора было около 5%

Вторым по силе воздействия был фактор «продолжительность лактации» Его влияние на удой и количество жира было на уровне 3,0-3,5% Однако, на содержание жира в молоке влияние продолжительности лактации было незначительным (0,3%)

3. Вклад различных факторов в изменчивость признаков молочной продуктивности первотелок, %

Причина изменчивости аГ Признак

удой, кг жир, % жир, кг

Отец (Б1) 222 6,9 7,8 6,2

Хозяйство (Н) 12 24,3 5,3 22,9

Год отела (У) 7 1,0 0,7 1,1

Месяц отела (М) 11 1,6 0,3 1,6

Возраст при отеле (А) 8 0,3 0,1 * 0,3

Живая масса (Щ 8 1,2 0,1 * 1,2

Дойные дни (й) 7 3,1 0,3 3,5

Сервис-период (И) 9 0,6 0,4 0,8

Неучтенные факторы - 61,0 85,0 62,4

Примечание + (Я - число степеней свободы, * статистически не значимо (а>0,05),

Влияние генетического фактора, быка-отца, было достаточно высоким 6-8% и статистически значимым (а<0,05)

Коэффициенты наследуемости. Все оценки коэффициентов наследуемости были статистически значимыми при уровне значимости а<0,05 (табл 4)

4 Коэффициенты изменчивости и наследуемости признаков молочной продуктивности

Показатели Признак

удой, кг жир, % жир, кг

Средние наименьших квадратов Коэффициент изменчивости, % Коэффициент наследуемости Ошибка оценки наследуемости 95% доверительный интервал 4464 3,75 167 14,6 3,2 14,5 0,35 0,28 0,29 +0,041 ±0,035 ±0,036 0,27-0,43 0,21-0,35 0,22-0,36

В последней строке даны интервальные оценки, показывающие, в каких границах с доверительной вероятностью 95% могут находиться

истинные значения коэффициентов наследуемости Интервалы перекрывались, поэтому для сокращения времени расчетов в процедуре ВШР использовали Ь2=0,30

Коэффициенты корреляции. Установлена достаточно высокая отрицательная (-0,41) статистически значимая (а<0,05) генетическая взаимосвязь между удоем и содержанием жира в молоке (табл 5) Между содержанием и количеством молочного жира оценка была статистически не значимой

5 Коэффициенты корреляции между признаками молочной продуктивности

Показатели Коррелируемые признаки

удой*жир,% удой«жир,кг жир.кгхжирД

Корреляция - фенотипическая (гр) - паратипическая (ги) - генетическая (гб) Ошибка оценки гв 95% доверительный интервал гс -0,13 +0,97 +0,10 -0,01 +0,97 +0,22 -0,41 +0,97 -0,18 * ±0,087 ±0,006 ±0,096 -0,58-0,24 +0,96++0,98 -0.37-+0.01

Примечание статистически не значимо (а>0,05)

Значения паратипических корреляций указывали на то, что повышение удоя и количества молока можно добиться, улучшая одни и те же факторы среды (степень связности г2=0,94) Однако эти средовые факторы не будут повышать содержание жира в молоке (г2 ==0,0-0,04)

3.2 Оценка быков методом ВШР

Спецификация модели В1Д1Р Способ элиминации фактора «продолжительность лактации» не влиял на оценки генетических параметров (модели 10 и 11) Логично допустить, что он не будет влиять и на оценки племенной ценности быков Поэтому с целью упрощения операционной модели ВЫ1Р была разработана процедура предварительной корректировки данных Корректур-факторы рассчитывали по модели 10 для стад трех уровней продуктивности (высокий, средний, низкий) в пределах двух временных периодов по 4 года Посредством корректур-факторов продуктивность каждой первотелки была приведена к продуктивности коров имеющих продолжительность лактации 301 305 дней (по специально разработанной компьютерной программе)

Влияние живой массы, возраста при отеле и сервис-периода было небольшим (табл 3) Поэтому эти факторы не были включены в модель ВЬиР (см стр 9) Факторы «стадо», «год отела» и «сезон отела» были объединены в один - «стадо-год-сезон отела», дополнительно учитывающий все взаимодействия Так как в популяции использовались голштинские и голштинизированные быки, то в операционную модель был введен фактор «генетическая группа» (кровность по гол-штинской породе) Это дало возможность косвенным образом учесть происхождение быков

Распределение быков по племенным категориям. Категорию присваивали при наличии у быка 15 и более дочерей исходя из следующего распределения

Племенная ценность |-го быка в %, ИВ^ Категория

ЯВ^>(КВУ+ гсщзу) + +

(ЯВУ + 2 Овду )> ЯВ>( ИВУ +0,75 аЕВУ) +

(11В V +0,75 стизу )>ЯВ> (ЯВУ - 0,750^) 0

(КВУ-0,75оКВу)>ИВ^>(КВУ- гстщзу) -

(ЯВУ- 2оКВу )>КВУ| --

Примечание ЯВУ - средняя всех быков, О^у - стандартное отклонение

Из 223 быков племенную категорию получили 127 (57%) Быки с категориями (++) и (4-) составляли по удою - 25%, по содержанию жира - 17% Три быка были улучшателями по обоим признакам (табл 6)

6. Распределение быков по категориям

Категория Р++ р + РО Р-- Итого

У ++ - 1 6 1 - 8

У + - 2 16 5 1 24

УО 3 9 46 10 2 70

У- 3 4 16 1 - 24

У-- - - 1 - - 1

Итого 6 16 85 17 3 127

Примечание У и Р - категории по удою и % жира

В таблице 7 показана средняя племенная ценность быков разных категорий Для 8 быков с категорией У++ (отцы быков) она составила по удою +534 кг, по содержанию жира -0,01%, по количеству жира +20 кг Племенная ценность 32 быков с категориями У++ и У+ (отцы коров в племенных стадах) была, соответственно, +324 кг, -0,01% и +11,7 кг

7 Средняя племенная ценность быков, дифференцированных по категориям

Категория N п Средняя племенная ценность

удой, кг жир, % жир, кг

У++ (удой,кг) 8 55 +534 -0,01 +19,9

У+ 24 88 +254 -0,01 +9,0

У0 70 65 3 0,00 +0,2

У- 24 36 -257 +0,01 -9,0

У-- 1 50 -537 +0,02 -19,0

Я++ (жир,%) 6 31 -145 +0,07 -2,8

16 68 -15 +0,08 +0,8

ЯО 85 69 +30 0,00 +1,3

Р- 17 50 +126 -0,04 +3,1

Р-- 3 30 +93 -0,11 -1,3

В++ (жир, кг) 8 55 +534 -0,01 +19,9

В+ 24 90 +248 -0,01 +9,0

ВО 72 63 0 0,00 0,0

в- 21 37 -256 +0,01 -9,0

в~ 2 53 -457 +0,01 -17,5

Примечание N - число быков, п - среднее число дочерей на быка

Средняя племенная ценность быков с категориями Вн- и В+ была аналогичной, соответственно, +320 кг, -0,01% и +11,7 кг Это свидетельствует об адекватности ответа на селекцию при отборе как по удою, так и по количеству жира

Быки с категорией У0 могут использоваться в товарных стадах Быки с категориями (- -) и (-) не должны использоваться

С увеличением кровности быков по голштинской породе их племенная ценность возрастала на 133 300 кг молока, по содержанию жира в молоке снижалась на 0,01 0,02%

Связь ВЬиР-оценок с оценками по СС-методу. Оценки племенной ценности быков по методу СС были взяты из Каталогов, выпускаемых ВНИИплем (официальная оценка) Коэффициенты ранговой корреляции были невысокими и составили по удою +0,44, по количеству жира +0,43, по содержанию жира -0,02 Методы по-разному классифицировали быков

Связь ВШР-оценок с продуктивностью дочерен и женских предков. До настоящего времени для селекционеров основными критериями при отборе быков или покупке спермы остаются продуктивность дочерей и/или женских предков

8. Корреляция ВШР-оценок быков с продуктивностью дочерей, матерей и бабок по отцу

Продуктивность Число ВШР-оценки быков

пар удой, кг жир, % жир, кг

Средняя дочерей 127 +0,40 +0,41 +0,45

Наивысшая

- матерей 121 +0,54 -0,05* +0,50

- бабок по отцу 115 +0,39 +0,09* +0,33

- индекс (1) 112 +0,56 +0,05* +0,56

Средняя

- матерей 107 +0,50 +0,12* +0,54

- бабок по отцу 72 +0,47 +0,11* +0,41

- индекс (1) 68 +0,53 +0,20* +0,53

Примечание 1=0,5(мать)+0,25(мать отца), * - не значимо (а>0,05)

Данные табл 8 дают основание полагать, что при отборе быков по средней продуктивности дочерей вероятность ошибки может достигать 55 60% Другими словами метод ВШР повышал точность прогноза генотипа быков более чем в два раза

Продуктивность матерей и особенно бабок также малоинформативна Объединение данных в фенотипический индекс очень немного повысило точность прогноза генотипа быков По жирномолочности оценки корреляций были не значимыми

Эффективность СС- и ВЫ1Р-селекции При расчете ожидаемого генетического прогресса (табл 9) допускали а) селекцию только по удою; б) ВШР-оценка - истинная генетическая ценность быка, в) 75% случного поголовья осеменяется спермой оцененных и отобранных быков, г) генерационный интервал для оцененных быков 8 лет,

проверяемых - 2,5 года, матерей быков и коров 6 и 5 лет Генетическое превосходство 8 отцов быков по удою, содержанию и количеству жира было при ВЬиР-селекции, соответственно, +534 кг, -0,01% и +20 кг (см стр 14), при СС-селекции - +108 кг, -0,008% и +3,5 кг, превосходство 32 отобранных отцов коров +324 кг, -0,01%, +11,7 (ВЬИР) и +57 кг, -0,005%, +2 кг (СС)

9 Ожидаемый генетический прогресс (АС)

Метод оценки Дв на корову в год

быков удой, кг жир, % жир, кг

СС +5,9 -0,0005 +0,2

ВШР +30,4* -0,0007 +1,1

ДО =_+ 534 + 0,75(+324)_= +777

8 + 0,75x8 + 0,25x2,5 + 6 + 5 25,6

При выручке за реализацию 1 литра молока 8 руб и удельном весе затрат на корма в структуре себестоимости 50%, дополнительный чистый доход только от перехода на метод ВЬИР составит 0,5*8(30,4-5,9)=98 руб на корову в год

ВЫВОДЫ

1 Однофакторный дисперсионный анализ - чрезвычайно слабый инструмент для изучения генетической структуры популяций животных Исследование 16 биометрических моделей с различным числом и набором паратипических факторов показало, что при использовании мультифакторных моделей остаточная варианса (ошибка) может быть снижена более, чем на 40% (повышение достоверности и объективность результатов в 1,5-2 раза)

2 Мультифакторный анализ признаков молочной продуктивности позволил разложить фенотипическую изменчивость на компоненты и оценить их удельный вес В частности, обнаружено статистически значимое влияние паратипических факторов «стадо» - 23-24%, «продолжительность лактации» - 3-4%, «месяц отела» - 1,6%, «живая масса при первом отеле» - 1,2% и «год отела» - 1 % Влияние возраста при отеле и продолжительности сервис-периода было статистически

значимо, но менее 1% Вклад генетического фактора «отец», составил 6-8% при а<0,05.

3 Выявлена достаточная для проведения эффективной селекции генетическая изменчивость удоя, содержания и количества молочного жира (112=28-35%) Близкие значения наследуемости и перекрывающиеся 95% доверительные интервалы явились основанием для использования при ВШР-оценке коэффициента наследуемости, равного 30% (один для всех признаков) Это сократило время расчета племенной ценности быков более чем в 3 раза

4 Установлена статистически значимая отрицательная генетическая взаимосвязь между содержанием жира и удоем (-0,41) и отсутствие таковой между содержанием и количеством молочного жира В этой связи можно рассматривать три варианта отбора животных по независимым уровням, селекционному индексу и по количеству жира Два первых предполагают селекцию животных по удою и содержанию жира, последний вариант представляется более простым для реализации

5 Разработана система ВЬиР-оценки быков, включающая а) ежегодное обновление базы данных по первотелкам, б) фильтрацию, проверку и исправление данных, в) расчет мультифакторной модели корректур-факторов и корректировку продуктивности первотелок на продолжительность лактации, г) решение системы линейных уравнений смешанной модели, включающей эффекты стадо-год-сезона, генетической группы и отца, д) анализ и тиражирование результатов оценки

6 Методы СС и ВЬиР по-разному классифицировали быков Коэффициенты ранговой корреляции по удою и количеству жира были на уровне +0,4, по содержанию жира связь между оценками отсутствовала Примерно аналогичными были корреляции между ВШР-оценками и продуктивностью дочерей и женских предков Это дало основание полагать, что официальная оценка является смещенной, а продуктивность дочерей, матерей и бабок по отцу сама по себе имеет низкую информационную ценность при отборе быков

7 Результаты имитационного моделирования и расчеты ожидаемого генетического прогресса показали, что при переходе на ВЬиР-селекцию быков можно ожидать повышение эффективности племенной работы с породой в 5 раз (при соответствующем кормлении и содержании животных)

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения эффективности разведения черно-пестрого скота племенной службе Республики Марий Эл рекомендуется

1 Использовать результаты мультифакторного анализа, коэффициенты наследуемости и генетических корреляций при разработке планов племенной работы для племенных стад и оптимизации программы селекции для породы

2 Перейти на ежегодную оценку племенной ценности быков методом ВЫДР по биометрической модели, включающей эффекты стадо-год-сезона отела, генетической группы (кровности по голштинской породе) и отец (с предварительной корректировкой данных на продолжительность лактации)

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ

1 Титова, С В Оценка быков-производителей методом BLUP / С В Титова, В М Кузнецов // Зоотехния -2005 -№3 - С 2-4

Статьи, опубликованные в прочих научных изданиях

2 Титова, С В Прогноз теменной ценности и эффективности отбора быков методом BLUP / С В Титова, В М Кузнецов // Материалы региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» - Йошкар-Ола - 2003 - Вып 5-С 194-195

3 Титова, С В Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP в Республике Марий Эл I С В Титова, В М Кузнецов, J1 А Моков, Г Ф Цериди, В Д Курак - Йошкар-Ола-2003-30 с

4 Титова, С В Взаимосвязь продуктивности Я С ТС ИХ предков с BLUP-оценкой быков по потомству / С В Титова // Материалы региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы

совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» - Йошкар-Ола - 2004 - Вып 6 - С 121-122

5 Титова, С В Генетические параметры молочного скота Республики Марий Эл / С В Титова, В М Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» - Смоленск - 2004 - Т 1 - С 317-320

6 Титова, С В ВЬиР-оценка быков-производителей по потомству в республике Марий Эл I С В Титова, В М Кузнецов // Материалы научно-практической конференции «Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции с -х животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения» - Киров Вятская ГСХА - 2004 - С 165-168

7 Титова, С В Наследуемость и взаимосвязь признаков молочной продуктивности черно-пестрого скота 1С В Титова // Материалы региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» - Йошкар-Ола.- 2005 - Вып 7 - С 176-179

8. Титова, С В Оценка компонентов фенотипической изменчивости признаков молочной продуктивности черно-пестрого скота / С В Титова // Материалы региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» - Йошкар-Ола - 2005 - Вып 7 - С 179-180

9 Титова, С В Генетическая изменчивость, наследуемость и взаимосвязь признаков молочной продуктивности черно-пестрого скота / С В Титова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия достижения, направления развития» (Саранск, 6-8-июля 2005 г) - Саранск - 2005 - Т 2 - С 285-287

10 Титова, С В ВЬиР-оценка быков в Республике Марий Эл / С В Титова, В М Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции «Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока», посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции - Киров - 2005 -С 285-287

11 Титова, С В Влияние паратипических и генетических факторов на молочную продуктивность черно-пестрого скота / С В Ти-

това, В М Кузнецов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока - Киров -2005 -№6-С 94-97

12 Титова, С В Наследуемость и генетические корреляции черно-пестрого скота республики Марий Эл / С В Титова, В М Кузнецов // Материалы научно-практической конференции биологического факультета «Достижения в области совершенствования пород, кормления и содержания животных» - Киров Вятская ГСХА - 2005 — С 33-36

13 Титова, С В Оценка быков-производителей методм ВЫ1Р в Республике Марий Эл I С В Титова, В М Кузнецов // Материалы научно-практической конференции «Проблемы развития и научное обеспечение животноводства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 23-25 июня 2003 г ) - Кострома - 2005 - С 349-356

14. Титова, С В Селекционно-генетические параметры популяции черно-пестрого скота Республики Марий Эл / С В Титова, В М Кузнецов // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 15-18 февраля 2005 г) - Ижевск ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА - 2005 -Т1-С 318-324

Объем 1 п л Заказ № К1 / 848 Тираж 100 Отпечатано с готового оригинал-макета

в копицентре «ЬАОТОЯТ» 424001, г Йошкар-Ола, пр Гагарина, 2

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Титова, Светлана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Факторы, влияющие на изменчивость признаков молочной продуктивности

1.1.1 Паратипические факторы

1.1.2 Генетические факторы

1.2 Генетические параметры признаков молочной продуктив , „ности м , / I I

1.2.1 Коэффициенты наследуемости

1.2.2 Коэффициенты генетической корреляции

1.3 Методы оценки племенной ценности

1.3.1 Оценка племенной ценности животных в программах селекции молочного скота

1.3.2 Методы оценки быков-производителей до искусственного осеменения

1.3.3 Метод «сравнение со сверстницами» (СС)

1.3.4 Наилучший линейный несмещенный прогноз (BLUP)

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Система разведения молочного скота

3.1.1 Общее состояние молочного скотоводства

3.1.2 Проверка быков по качеству потомства

3.2 Анализ фенотипической изменчивости признаков молочной продуктивности

3.2.1 Характеристика базы данных

3.2.2 Эффективность статистических моделей

3.2.3 Вклад различных факторов

3.2.4 Оценка эффектов паратипических факторов

3.3 Оценка генетических параметров

3.3.1 Корректировка на продолжительность лактации

3.3.2 Коэффициенты наследуемости

3.3.3 Фенотипические, паратипические и генетические 90 ' корреляции 3.3.4 Обсуждение j. 3.4 Оценка быков-производителей методом BLUP

I 3.4.1 Спецификация модели BLUP

3.4.2 Распределение быков по племенным категориям 103 * 3.4.3 Племенная ценность быков различных генетических !s групп 1063.4.4 Взаимосвязь BLUP-оценок с оценками по СС-методу

3.4.5 Взаимосвязь BLUP-оценок с продуктивностью дочерей

3.4.6 Взаимосвязь BLUP-оценок с продуктивностью женских предков

3.4.7 Моделирование разных вариантов отбора быков

3.4.8 Ожидаемый генетический прогресс

3.4.9 Обсуждение 123 ВЫВОДЫ 134 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 13 5 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 136 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Адаптация метода BLUP для оценки быков-производителей в Республике Марий ЭЛ"

Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по по-пуляционной генетике и селекции крупного рогатого скота, выполненных в соответствии с государственными планами НИР ГНУ «Марийский НИИСХ Россельхозакадемии» (номер»государственной регистрации 01.2.00106990).

Актуальность. Начальным этапом анализа генетической структуры любой популяции молочного- скота является оценка генетических параметров: коэффициентов наследуемости и генетических корреляций. Наличие генетической изменчивости - необходимое условие для эффективной племенной работы с породой. Селекция проводится, как правило, по нескольким признакам. Поэтому важно знать силу и направление генетических связей между ними. Популяционно-генетический анализ продуктивных признаков черно-пестрого скота Республики Марий Эл никогда не проводился. Оценок генетических параметров нет. Вместе с тем они. необходимы для прогноза прямого и коррелированного ответов «на селекцию, оценки племенной ценности животных и конструирования селекционных индексов по комплексу признаков.

Официальный метод оценки племенной ценности быков - «сравнение со сверстницами» (СС). Метод СС не учитывает генетические различия между группами животных и генетический тренд в популяции. Поэтому возможны смещения оценок племенной,ценности (особенно значительные при голштини-зации). Как следствие - неправильные решения по отбору лучших животных.

В настоящее время во многих странах для оценки животных используются методы, базирующиеся на смешанных моделях. К ним относится BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), который, не имеет недостатков метода СС. Биометрические модели BLUP могут учитывать различные паратипические и генетические факторы и, самое главное, они оцениваются одновременно. Это способствует корректной оценке племенной ценности, повышению вероятности отбора и использования быков с лучшими генотипами. Внедрение в племенную работу метода BLUP значительно ускорит темпы генетического улучшения молочного скота Республики Марий Эл. 4

Цель исследований - адаптация метода BLUP для популяции черно-пестрого скота Республики Марий Эл и проверка его эффективности при оценке племенной ценности производителей по качеству потомства.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• исследовать эффективность различных биометрических моделей;

• выявить силу и статистическую значимость влияния паратипиче-ских и генетических факторов' на вариацию признаков молочной продуктивности;

• оценить коэффициенты наследуемости и генетических корреляций признаков;

• рассчитать корректур-факторы для элиминации влияния продолжительности лактации на молочную продуктивность коров-первотелок;

• разработать систему BLUP-оценки быков, специфицировать и апробировать биометрическую модель;

• оценить прогностическую значимость.BLUP относительно метода СС, продуктивности дочерей и женских предков;

• сделать прогноз генетического прогресса в популяции.

Научная новизна. Проведен сравнительный анализ 16 биометрических моделей, различающихся по числу, набору и форме представления па-ратипических факторов. Получена количественная оценка влияния хозяйственных условий, года и месяца отела, живой массы и возраста при отеле, сервис-периода, продолжительности лактации и производителей на молочную продуктивность первотелок. Выявлен уровень генетической изменчивости и степень генетической сопряженности признаков. Установлена прогностическая значимость метода BLUP. Определены возможности генетического улучшения популяции.

Практическая значимость. Результаты мультифакторного анализа использованы для корректировки зоотехнических и селекционных мероприятий с породой. Определена биометрическая модель и проведена BLUPоценка быков. Для племенной службы Республики Марий Эл подготовлен и издан «Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях Ученого совета ГНУ «МарНИИСХ Россельхозакадемии» (2003, 2004, 2005, 2006), на научно-техническом Совете при МСХиП РМЭ (Йошкар-Ола, 2003), на межрегиональных научно-практических конференциях в Марийском ГУ (Йошкар-Ола, 2003, 2004, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия» (Саранск, 2005), на научно-практической конференции «Роль и значение кадрового потенциала в решении проблемы продуктивности дойного стада с учетом комплексного4 подхода к воспроизводству, кормлению и содержанию крупного рогатого скота» (МарИПКа, Йошкар-Ола, 2003), на республиканском семинаре «Современный подход к ведению селекционно-племенной работы в1 племенных хозяйствах республики» (ФГУП «Марийское» по племенной работе, 2003), на научно-практической конференции «Проблемы развития^ и научное обеспечение животноводства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2003), на международной конференции (семинаре) «Современные методы селекции крупного рогатого скота» (ГУ ЗНИ-ИСХ Северо-Востока, 2004), на международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск, 2004), на научно-практических конференциях Вятской ГСХА (Киров, 2004, 2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции (ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока, Киров, 2005), на научно-практической конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы развития молочного скотоводства в Республике Марий Эл» (МарИПКа, Йошкар-Ола, 2006).

Публикация результатов исследований. Основное содержание диссертации опубликовано в 14 печатных работах, в том числе в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК РФ - 1 работа.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 165 источников, в том числе 42 зарубежных авторов. Работа изложена на 155 страницах текста, содержит 40 таблиц, 11 рисунков, дополнена приложением.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Титова, Светлана Викторовна

выводы

1. Однофакторный дисперсионный анализ - чрезвычайно слабый инструмент для. изучения генетической структуры популяций животных. Исследование 16 биометрических моделей с различным числом и набором паратипических. факторов показало, что при использовании мультифакторных моделей остаточная варианса (ошибка); может быть* снижена более;, чем на 40% (повышение достоверности и объективность результатов в 1,5.2 раза).

2; Мультифакторный анализ признаков "молочной продуктивности позволил разложить фенотипическую изменчивость на компоненты и оценить их удельный вес: В частности; обнаружено» статистически значимое - влияние паратипических факторов: «стадо» - 23.24%, «продолжительность лактации» - 3-4%, «месяц отела» -1,6%, «живая масса при первом отеле» - 1,2% и «год: отела» -. 1 %. Влияние возраста при отеле: и продолжительности сервис-периода было; статистически: значимо, но менее: 1%. Вклад генетического фактора «отец»^ составил 6>:.8% при а<0;05: .

3: Вьшвлена; достаточная; для, проведения эффективной селекции генетическая. изменчивость удоя, содержания и количества молочного жира! (И .=28;. .35%): Близкие значения наследуемости и перекрывающиеся 95% доверительные интервалы явились основанием для использования при BLUP-оценке коэффициента наследуемости, равного 30% (один для всех, признаков): Это сократило, время,расчетаплеменной ценности быков более чем в 3; раза:.

4. Установлена статистически значимая- отрицательная генетическая взаимосвязь между содержанием жира и удоем (-0,41) и отсутствие таковой между содержанием; и. количеством молочного жира: В этой связи можно-рассматривать три вариантаютбора;животных: по независимым* уровням;, се. лекционному индексу й по- количеству жира. Два первых предполагают селекцию животных по удою и содержанию жира; последний вариант представляется более простым для реализации.

5. Разработана система BLUP-оценки быков, включающая:: а); ежегодное обновление базы данных по первотелкам, б) фильтацию, проверку и исправление данных, в) расчет мультифакторной модели корректур-факторов и корректировку продуктивности первотелок на продолжительность лактации, г) решением системы линейных уравнений смешанной модели, включающей эффекты стадо-год-сезона, генетической' группы и отца, д) анализ и тиражирование результатов оценки.

6. Методы.СС и BLUP по-разному классифицировали быков. Коэффициенты ранговой корреляции по удою и количеству жира были на уровне +0,4, по содержанию; жира; связь между оценками, отсутствовала!. Примерно аналогичными были корреляции между BLUP-оценками и продукгивностыо дочерей и женских предков. Это дало основание полагать, что официальная оценка является смещенной, а продуктивность дочерей, матерей и бабок по отцу сама по себе имеет низкую информационную ценность при отборе быков; 7. Результаты имитационного моделирования и расчеты ожидаемого генетического прогресса показали, что при переходе на BLUP-селекцию быков, можно ожидать повышение эффективности племенной работы с породой в 5 раз;(при соответствующем кормленииш'с'одержаниишивотнйх); ■

Для повышения эффективности разведения черно-пестрого скота племенной службе Республики.Марий Эл рекомендуется:

1. Использовать результаты мультифакторного анализа, коэффициенты наследуемости и генетических корреляцийшри разработке плановшлеменной работы для племенных стад и оптимизации программы селекции для породы. 2. Перейти на ежегодную оценку племенной ценности быков методом BLUP по биометрической модели, включающей, эффекты стадо-год-сезона отела, генетической группы (кровности по голштинской породе)- и отца (с предварительношкорректировкой данных на: прод олжительностьл актации).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Титова, Светлана Викторовна, Саранск

1. Альтшулер, Д.Е. Метод оценки* быков по родословной и потомству / Д.Е. Альтшулер, Н.П. Суханов // Проблемы животноводства.-1935.-№12.-С. 31-56.

2. Анненкова, Н.В. Результативность скрещивания черно-пестрого скота с голштинским / Н.В. Анненкова // Зоотехния.- 1999.- №1.- С.9-10.

3. Антал, JI. Размышления на тему: «Бык половина стада» / JI. Антал // Молочное и мясное скотоводство:- 2004.- №1,- С. 16-21.

4. Антоненко, В.И. Влияние матерей на племенную ценность быков / В.И. Антоненко // Зоотехния.- 1991.- №12.- С.4-6.

5. Банис, А. Влияние сезона отела на продуктивность первотелок и оценку быков-производителей / А. Банис, В. Лауринавичуте // Сб. науч. тр. ЛитНИИЭСХ.- Вильнюс, 1979.- С.119-127.

6. Басовский, Н.З. Популяционная генетика в селекции молочного скота / Н.З. Басовский .- М.: Колос, 1983.- 256 с.

7. Басовский, Н.З. Методические рекомендации по разработке и оптимизации программ селекции в молочном животноводстве / Н.З. Басовский, В.М. Кузнецов. Л: ВНИИРГЖ, 1977.- 87 с.

8. Басовский, Н.З. Методические рекомендации по генетико-экономической оптимизации программ крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве / Н.З. Басовский; В:М. Кузнецов. М.: ВАСХ-НИЛ, 1982.-35 с.

9. Бегучев, А.П. Об интенсивности выращивания молочного скота / А.П. Бегучев // Животноводство 1965,- № 3 - С. 14-19.

10. Бич, А.И. Генетический потенциал черно-пестрого скота и методы его повышения / А.И. Бич // Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве: сб. науч. тр.- Ленинград, 1985.- С.28-39.

11. Болгов, А'.Е. Оценка быков айрширской породы методом наилучшего линейного несмещенного прогноза / А.Е. Болгов, Е.Ю. Романова // Сельскохозяйственная биология.- 2002.- №4.- С.ЗО^.

12. Бюллетень генетической оценки быков-производителей по* качеству потомства методом BLUP / М.В. Бычкова и др..- Нижний Новгород, 2002.- 34 с.

13. Бюллетень генетической оценки быков-производителей по качеству потомства методом BLUP / М.В. Бычкова и др..- Н. Новгород, 2005.-Вып.2.- 36 с.

14. Бялькина, Т.А. Племенная ценность быков черно-пестрой породы в зависимости от метода оценки / Т.А. Бялькина, В.Г. Сарапкин // Материалы межрегиональной научной конференции молодых ученых Пензенской ГСХА.- Пенза, 2006.- С. 177-178.

15. Валынцев, А.А. Совершенствование племенного скота в Нечерноземной зоне России / А.А. Валынцев // Зоотехния.- 1995.- №4.- С.6-8.

16. Васильева, Л.А. Использование коэффициента повторяемости в селекционно-племенной работе / Л.А. Васильева // Генетика и новые методы селекции молочных пород скота: сб. науч. тр.- М.: Колос, 1970.- С. 113-119.

17. Вельматов, А.П. Влияние быков-производителей на изменчивость экс-терьерных признаков. / А.П. Вельматов // Сб. тр. Мордовского университета:- Саранск, 2003.- С. 7-9.

18. Вельматов, А.П. Линейная оценка животных красной пестрой породы / А.П. Вельматов // Доклады Россельхозакадемии.- 2004.- №4.- С. 4-8.

19. Вельматов, А.П. Желательный тип коров красно-пестрой породы крупного рогатого скота. / А.П. Вельматов // Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия: достижения, направления развития: материалы

20. Всероссийской научно-практической конференции.- Саранск.- 2005.-Т2.- С. 288-289.

21. Гайдарская, В.М. Оптимизация программ селекции для черно-пестрого скота Ленинградской области по молочной и мясной продуктивности / В.М. Гайдарская // Тез.докл. 1-й Всесоюзной, конф.- Л.: ВАСХНИЛ, 1984.- Т.2.- С.152.

22. Гайджунене, Н. Влияние сезона отела на продуктивность первотлок в зависимости от уровня продуктивности стада / Н. Гайджунене // Бюл. научно-техн. информации / Литовский НИИ животноводства.- Вильнюс, 1982.-№2 (50).- С.13-17.

23. Гаркави, О.В. Методика оценки быков по дочерям / О.В. Гаркави // Племенная книга ярославского скота:- I960.- Т.2.- С. 7-12.

24. Гинзбург, Э.Х. Сравнение показателей силы влияния / Э.Х. Гинзбург // Генетика.- 1969.-№4.- Т.5.- С. 150-160.

25. Годовой статистический отчет о проверке, оценке и использовании быков-производителей / ВНИИплем.- М., 2002.- 62 с.

26. Дмитриев, В.Б. Повышение эффективности селекции в молочном скотоводстве / В.Б. Дмитриев, Ю.В. Бойков // Зоотехния.- 2001.-№4.- С.2-4.

27. Дунин, И.М. Новая популяция красно-пестрого молочного скота / И.М. Дунин и др.. Лесные Поляны, 1998.- 317 с.

28. Емельянов, Е.Г. Совершенствование генофонда костромского скота / Е.Г. Емельянов^/ Зоотехния.- 2004:- №2.- С.2-4.

29. Ефимова, Л.В. Оценка производителей красно-пестрого скота по потомству / Л.В. Ефимова // Зоотехния.- 2004.- №1.- С. 8-9.

30. Жебровский, Л.С. Селекционная работа в условиях интенсификации животноводства / Л.С. Жебровский.- Л.: Агропромиздат, 1987 246 с.

31. Завертяев, Б.П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота / Б.П. Завертяев.— Л": Агропромиздат, 1986.- 256 с.

32. Захаров, А.П: Бюллетень генетической оценки быков-производителей'по качеству потомства методом BLUP / А.П. Захаров, В.М. Кузнецов, B.C. Матюков.- Сыктывкар; 2001 — 36 с.

33. Иванов, Ю.А. Оценка племенных качеств быков-производителей методом BLUP / Ю.А. Иванов // Зоотехния.-2005.- №6.- С. 9-10.

34. Игнашкина, А.А. Оценка племенной ценности быков методами МСС и BLUP / А.А. Игнашкина, В.М. Кузнецов // Бюл. ВНИИ разведения-и генетики с.-х. животных.- 1988.- Вып.63.- С.23-29.

35. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов.-М.: Высшая Школа, 1989. 592 с.

36. Инструкция по проверке и оценке быков молочных и молочно-мясных пород по качеству потомства. М.: Колос, 1980.- 16 с.

37. Иогансон, И. Генетика и разведение домашних животных / И. Иогансон, Я. Рендель, О. Граверт.-М.: Колос, 1970.- 351 с.

38. Карликов, Д.В. Оценка систем разведения и организация племенной работы в условиях промышленной технологии производства молока / Д.В. Карликов.-М.: Россельхозиздат, 1979.- 62 с.

39. Карликов, Д.В. Генетический» анализ распространения^лейкоза в популяциях крупного рогатого скота и разработка методов селекции на устойчивость к этой болезни: автореф. дис.д-ра с.-х. наук. (06.02.01) /

40. Карликов Дмитрий Васильевич.- Персиановка: Донской с.-х. ин-т, 1982.-30 с.

41. Карликов, Д.В. Селекция скота на устойчивость к заболеваниям / Д.В. Карликов.-М.: Россельхозиздат, 1984.- 191 с.

42. Каталог быков-производителей молочных и молочно-мясных пород, оцененных по качеству потомства в 2002 году — М.: ВНИИплем,, 2002.- 107 с.

43. Кривенцов, Ю.М. Факторы, влияющие на эффективность голштиниза-ции симментальскогохкота / Ю.М. Кривенцов, А.Н. Нигреева, В.А. Бабушкин // Зоотехния.- 2002'.- №7.- С. 4-6.

44. Кривова, Н.А. Отбор^ коров-первотелок по собственным показателям продуктивности / Н.А. Кривова // Интенсификация животноводства Волго-Вятского района: Труды НИИСХ Северо-Востока.— Киров, 1984.- С. 41-43.

45. Кузнецов, В.М. Модифицированный метод оценки быков по качеству потомства / В.М. Кузнецов // Бюл. ВНИИРГЖ.- Д., 1983.- Вып.64.- С.3-7.

46. Кузнецов, В.М. Методические рекомендации по использованию метода BLUP для оценки племенной ценности быков-производителей• / В.М. Кузнецов, А.А. Шестиперов, В.Н. Егорова.- Л.: ВНИИГРЖ, 1987.- 70 с.

47. Кузнецов, В.М. Сравнение результатов оценки производителей по качеству потомства методами СС и BLUP / В.М. Кузнецов // Генетика.-1988.-T.XXIV, №6.- С. 1121-1128.

48. Кузнецов, В.М: Генетическая оценка молочного скота методом BLUP / В.М. Кузнецов // Зоотехния.- 1995.- №14.- С.8-15.

49. Кузнецов, В.М: Современные методы анализа и- планирования селекции в молочном стаде / В.М. Кузнецов.- Киров: Зональный. НИИСХ C-Bj 2001-.- 116 с.

50. Кузнецов, В1М. Генетическая- изменчивость и взаимосвязь признаков молочной продуктивности животных холмогорской и черно-пестрой пород / В.М. Кузнецов // Доклады РАСХН.- 2002а. № 2. - С. 42-45.

51. Кузнецов, В.М. Совершенствование- системы племенной- оценки» животных / В.М. Кузнецов // Вестник.Россельхозакадемии.- 2002b.- №3.-С 13-16.

52. Кузнецов, В.М. Методы племенной оценки животных с введением в теорию BLUP / В.М. Кузнецов.- Киров: Зональный НИИСХ С-В, 2003.-358 с.

53. Кузнецов, В.М. Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP / В.М. Кузнецов, Н.А. Червяков, Г.Г. Смирнова.-Киров, 2005.- Вып. 4.- 60 с.

54. Кузнецов, В.М. Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP / В.М. Кузнецов, Н.А. Червяков, Г.Г. Смирнова.-Киров, 2006.- Вып. 5.- 68 е.

55. Кузнецова, З.А. Разведение, кормление, технология- содержания и продуктивность жвачных животных в условиях Западной Сибири / З.А. Кузнецова, И.Д. Кремер.- Новосибирск, 1988.- С. 11-14.

56. Кушнер, Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных / Х.Ф. Кушнер. М.: Колос.- 1964. - 486 с.

57. Левина, Г.И. Продуктивность и качество молока у дочерей линейных и кроссированных быков / Г.И. Левина, Л.А. Никольская // Зоотехния.2004.-№5.- С.6-7.

58. Лепер, П.Р. Генетико-математические основы оценки племенных качеств животных / П.Р. Лепер, З.С. Никоро.- Новосибирск: Наука, 1966.- 142 е.

59. Лэсли, Дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Дж.Ф. Лэсли,- М.: Колос, 1982.- 391-е.

60. Матюков, B.C. О племенном заводе ОАО «Пригородный» и не только о нем / Матюков B.C.- Сыктывкар: НИПТИ АПК Республики Коми,2005.- 95 с.

61. Матюков, BIC. Адаптация метода BLUP для оценки быков-производителей в хозяйствах Республики Коми / B.C. Матюков, В.М. Кузнецов, З.А. Пяткова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока.- 2003.-№4.- С.70-74.

62. Матюков, B.C. Оценка племенной ценности быков-производителей методом наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) в республике Коми /B.C. Матюков, З.А. Пяткова, В.М. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология.- 2004.- №2.- С.28-37.

63. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева.- М.: Колос, 1970.- 423 с.

64. Меркурьева, Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский.-М.: Колос, 1983.- 400 с.

65. Митютько, В.И. Оценка быков методами СС, МСС и BLUP в стадах с высоким уровнем продуктивности / В.И. Митютько // Бюлл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных.- Л., 1988.- С.8-10.

66. Москвин, Н. Развитие телок различных линий в племзаводе «Молочное» Вологодской области / Н. Москвин, Е. Третьяков'// Молочное и мясное скотоводство.- 1999. -№6.- С. 11-12.

67. Мотова, Е.Н. Технологические свойства молока холмогорских коров различных генотипов / Е.Н. Мотова// Зоотехния.- 2004,- №2,- С.20-23.

68. Нагдалиев, Ф.А. Особенности, голштинизированного черно-пестрого скота на Алтае / Ф.А. Нагдалиев, В'.Н. Гетманец, Г.Г. Аргунова // Зоотехния.- 1998.- №6.- С.5-7.

69. Николаев И:Н. Эффективность голштинизации, черно-пестрой породы в условиях Республики Марий Эл: автореф. дис. .канд. с-х. наук (06.02.01) / Николаев ИвашНикандрович Киров, 2000.- 19 с.

70. Ниттер, Г. Методика экономической оценки селекционных схем (на примере популяции черно-печтрого скота) / Г.Ниттер, М.Ю. Гладких, В.В. Лавровский // Известия Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии.- М., 1999.- Вып. 1.- С. 154-166.

71. Новиков, Е.А. Вопросы раздоя коров / Е.А. Новиков^ // Проблемы животноводства.-193 8.-№5.- С. 69-75.

72. Новиков, Е.А. О некоторых вопросах техники использования молочного скота / Е.А. Новиков // Животноводство 1956.- №9.- С. 44-51.

73. Патров, B.C. Изменчивость и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков симментальской'породы / B.C. Патров // Материалы 6 съезда Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова.- Киев, 1992.- Т.1.- С. 189-190.

74. Пахолюк, B.C. Селекционно-генетические параметры признаков молочного скота /B.C. Пахолюк // Материалы 6 съезда Украинского общества генетиков и селекционеров! им. Н.И: Вавилова.- Киев, 1992.-Т.1.-С. 190-191.

75. Пейчев, К.В. Молочная продуктивность голштинизированного крупного рогатого скота в зависимости от паратипических и генетических факторов / K.Bt Пейчев»// Вестник^ с.-х: , науки.- 1991.- №10 (421).- С. 122-127. ;

76. Плохинский, Н.А. Дисперсионный анализ / Н.А. Нлохинский.- Новосибирск: Наука, I960,- 123 с.83: Плохинский, НА. Наследуемость / Н.А. Плохинский.- Новосибирск: Наука, 1965-195 с.

77. Плохинский, Н.А. Показатели силы влияний / Н.А. Плохинский // 1'ене-тика.-1966.-№ 5.- С. 161-172.

78. Погодаев, С.Ф. Живая масса коров определят потенциал удоев / С.Ф. Погодаев, А.М: Гаджиев//Зоотехния.-2001.-№1.-С. 29.

79. Погребняк, В. Влияние живой массы на молочную продуктивность: коров / В; Погребняк//Молочное и мясное скотоводство.- 1999.- №2.1. С. 33-36.

80. Попов, В.Г1. Влияние негенетических факторов на оценку генотипа про. банда в молочном скотоводстве / В.II. Попов // Повышение эффективности селекционно-племенной работы в животноводстве: сб. научн. тр.- Л.: ВНИИРГЖ, 1980.- С.5~ 16.

81. Попов, В.П. Оценка генотипа племенных животных в молочном животноводстве / В.П. Попов, Ю.П. Шкирандо, С.П. Дегтярева // Современные методы селекции молочного скота: сб.научн. тр.- Л.: ВНИИРГЖ, 1981.-С. 18-30.

82. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров^/ В: Шталь и др..- М.: Колос, 1973.- 439 с.

83. Прохоренко, Д. Проблемные вопросы сохранения и использования генофонда крупного рогатого скота / Д: Прохоренко// Молочное: и мясное скотоводство.- 1995.- №4.- С.9-11.

84. Пурецкий, В. Интенсивность роста помесных по голштинам телок / В: Пурецкий //Молочное и мясное скотоводство.-1995.-M1.- G. 9-13;

85. Рокицкий, П.Ф. Популяционная генетика и ее значение- для селекции . животных / П1Ф; Рокицкий!// Генетические; основьт селекции животных:сб. науч. тр.- М.: Наука, 1969.- С. 43-63.

86. Рокитский, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. РокицкйШ-Минск, 1978.- 447 с.

87. Рузский; С.А. Племенное дело в скотоводстве / C.Ai Рузский.- М;: Колос, 1972.-296 с. :' ''

88. Сакса, Е.И. Влияние генетических и средовых факторов на продуктивность черн-пестрого скота / Е.И. Сакса //Зоотехния.- 1998,- №1чт С.8-10.

89. Сарапкин, В.Г. Детализированная селекция черно-пестрого скота в Пензенской области / В.Г. Сарапкин, В.Ф. Зубриянов // 3оотехния.-2003.-№4.- С.5-8.

90. Селекционно-генетическое совершенствование: крупного рогатого скота Республики Коми / B.C. Матюков, А.П. й др..- Сыктывкар, 2003.- 190 с.

91. Сельцов, В.И. Реализация молочного потенциала молочной продуктивности коров / В.И. Сельцов // Зоотехния.- 2003.- №7. С.2-4.

92. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений / А.С. Сёребров-ский-М.: Колос, 1969.- 295 с.

93. Стакан, Г.А. Значение взаимодействия генотипа со средой; в племенной работе с животными / Г.А. Стакан // Генетические основы селекции животных: сб. науч. тр.- М.: Наука, 1969.- С. 208-229.

94. Статистический ежегодник «Республика Марий Эл». — Йошкар-Ола, 2006.- 307 с.

95. Тимкина, Е.Ю. Эффективность метода BLUP при оценке быков по потомству в стадах холмогорской породы: автореф. дис. .канд. с-х. наук (06.02.01) / Тимкина Елена Юрьевна:- Киров, 2002.- 22 с.

96. Токарев, Ю.Т. Научное, обоснование селекции-молочного скота / Ю.Т. Токарев, Н.Е. Джумаева // Зоотехния.- 2002.- №3- С. 2-5.

97. Тютюников, А.В. Продуктивность коров черно-пестрой и холмогорской пород в связи с их различной линейной принадлежностью / А.В. Тютюников // Докл. ТСХА.- 2001.- №273.4.2.- С.76-83.

98. Урбах, В.Ю. О показателях силы влияния в дисперсионном анализе / В:Ю; Урбах // Генетика.- 1968.- № 8.-Т.4.- С. 155-164.

99. Усова, Т.П. Влияние подбора на продуктивные качества коров / Т.П. Усова // Зоотехния.-2000.- №6.- С.2-4.

100. Фокин, В.Б Разнообразие молочной продуктивности в зависимости'от сезона отелов коров. / В.Б. Фокин // Жизнь популяций в5 гетерогенной среде.- 4.2. Йошкар-Ола, 1998а.- С. 230-231.

101. Фокин, В.Б. Влияние гетерогенных условий кормления и содержания-коров В' 1994-1996 годы на молочную продуктивность / В.Б. Фокин // Жизнь популяций в гетерогенной среде.- 4.2. Йошкар-Ола, 1998b.-' С. 232-233.

102. Халлуф Н.М. Методы оценки изменчивости молочной- продуктивности коров и племенной ценности быков: дисс.канд. с.-х. наук.- JL, 1990.- 125с.

103. Храпковский, А.И. Современные методы оценки быков и их роль в племенной работе / А.И. Храпковский, В:А. Павлов.- М.: Колос,. 1976.-64 с.

104. Цалите, В.Ф. Методические и технические аспекты оценки быков-производителей с использованием метода BLUP в системе СЕЛЭКС /

105. В.Ф. Цалитис, Э.Э. ГГетерсон // Система СЕЛЭКС в решении продовольственной программы СССР:г Рига, 1986:-G.98;

106. Чинарев, Ю.Н. Влияние отдельных факторов на надой коров / Ю.Н. Чи-нарев // Зоотехния.- 1990.- №2,- С14-16.

107. Шкирандо, Ю.П: Повышение эффективности оценки генотипа молочного скота с использованием индексов племенной ценности, метода-наименьших квадратов и BLUP: автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Л.: ВНИИРГЖ, 1986;- 20 с.

108. Щепкин, М;М1 Изнаблюдений ш дум. заводчика / М-М! Щепкин- М:: Сельхозгиз, 1947.-89 с. ' . •

109. Эйснер, Ф.Ф. О крупномасштабной селекции в скотоводстве / Ф.Ф. Эйс-нер // Животноводство.- 1976.- №11.- С. 2-6.

110. Эйснер, Ф.Ф. Проблемы сохранения и рационального использования генофонда сельскохозяйственных животных / Ф:Ф. Эйснер // Научно-технический бюллетень ВНИИГРЖ.-Л., 1983.- Вып.63.- С.6-10.

111. Эйснер, Ф.Ф; Племенная работа с молочным скотом / Ф.Ф. Эйснер.- Ml: Агропромиздат, 1986.- 184 с.

112. Эрнст, Л.К. Гентические основы,племенного дела в молочном скотоводстве / Л.К. Эрнст. М.: Россельхозиздат, 1968.- 164 с.

113. Эрнст, ЛЛС. Оценка методов контроля наследственных качеств быков-производителей / Л.К. Эрнст, Ю.Н. Григорьев // Оценка производителей по качеству потомства: сб. науч. тр.- М.: Колос, 1-973.- С.50-54.

114. Эрнст, Л.К. Повышение-эффективности племенной работы в хозяйствах крупных регионов / Л;К. Эрнст, Ю.Н. Григорьев.- М.: Моск. рабочий,1985.- 245 с.

115. Berger, PJ. Notes on linear model theory ВLUP and examples of mixed model animab prediction: methodology / P;J. Berger // Animal Science 652, Jowa Univ., 1993.- Vol.35, №2:- P. 825-835.

116. Danell, B: Evaluation of sires on first lactation yield of Swedish dairy cattle / B/Danell. -Uppsala: Swedish university of agric. Sei; 1981. - 197 p.

117. Dempfle, L. A note on the properties of the cumulative difference for sire evaluation / L. Dempfle // Anim. Prod.- 1976.- Vol;23, №1.- P.121-124.

118. Dempfle, L. Principles of estimation5 of breeding values / L. Dempfle // Bull. Fed. int. lait.- 1984.- № 183.- P. 24-32.

119. Hagger,C. Comparison of the efficiency of BLUP with other estimation procedures in dairy sire-evaluation:. Empirical; investigations 2. / C. Hagger , L. Dempfle // Z: Tierzucht und Zuchtungsbiol.- 1983':- B:100, №4.- S. 266.,

120. Harvey, W.R. Estimation of variance and covariance components in the mixed model / W.R. Harvey// Biometrics.- 1970.-Vol.26.- P. 485.

121. Henderson, C.R. Estimation of variance and covariance components / C.R. Henderson // Biometrics.- 1953.-Vol.9.- P. 226:

122. Henderson, C.R. Sire evaluation and genetic trend / C.R. Henderson // In: Proceedings of the Anim. Breed. Genet. Symp., ASAS and ADSA, Champaign.- Illinois, 1973'.- P. 10-41.

123. Lach, J.L. The bull index problem in the light of modern genetics / J.L. Lach.-J.Dairy Sci.-1933.-Vol.16, №6.- P.501-522.

124. Lach, J.L. Progeny testing and individual* performance as indicators of an animals breeding value / J.L. Lach.- J.Dairy Sci.- 1935.-№18,- P;l.

125. Lach, J.L. Selection indexes for dairy cattle / J.L. Lach // Z. Tierziicht und Zuchtungsbiol.- 1961.- Vol.75, №3.- P.249-261.

126. Lederer, J. Die Zuchtwertschatzung von Bullen unter Berucksichtigung sys-tematischer genetischer Einflusse / J. Lederer, O.Vogt-Rohlf, H. Buthmann // Zuchtungskunde. 1975. - B.47. - S.427.

127. Pitts, E. Implications of seasonality for the average fat and protein content of Irish manufacturing milk / E. Pitts // Irish J. agr. Res.- 1981.- Vol. 20, №1 P. 103-107.

128. Poll, R. Basic principles of the modified contemporary-comparision / R. Poll //BullFed.int.leit.- 1984.- Vol.183, P.l58-160.

129. Pytloun, J. Vliv mesice narozeni yalovicky na naslednou uzitkovost / J. Pyt-loun, J. Motycka, J. Bouska e.a. // Sb.Vysoke Skoly Zemed. V Praze. Fak. agron. R.B.-1991. Vol.53.- P. 191-198.

130. Raheja, K.L. Relationships between fertility and production in Holstein dairy cattle in different lactations / K.L. Raheja, E.B. Burnside, L.R. Schaeffer // J. Dairy Sci.- 1989.- Vol.72, №10.- P. 2670-2678.

131. Rendel, J. Estimstion of genetic gain in milk, yield by selection in a closed herd of dairy cattle / J. Rendel, A. Robertson // J. Genetics.- 1950,- Vol.50, №1.-P. 1-8.

132. Robertson, A. The performance of heifers got by artificial insemination / A. Robertson, J.M. Rendel // J. Agric. Sci.-1954.- Vol.44, №2.- P. 184-192.

133. Rorato, P.R.N. Interacao genotipo ambeiente no desempenho produtivo de vacas da raca Holandesa / P.R.N. Rorato // Vedicino (Bras.).- 1990- Vol.23, № 2-P.l24-1-25.

134. Schneeberger, M. Der Verlauf der Laktationskurve und die Schatzung der Milchleistung beim schweizerischen Braunvieh: Diss. ETH6168.- Zurich: Turis Druck+Verlag, 1978.- 168 p.

135. Tandon, P.K. Best linear unbiased prediction of sire breeding values from part lactations of daughters / P.K. Tandon, W.R. Harvey // J.Dairy Sci.- 1984.-Vol.67,- №10.- P.2399-2406.

136. Tempelman, R.J. Additive and nonadditive genetic variation for production traits in CanadianHolsteins /R.J. Tempelman, E.B. Burnside // J. Dairy Sci-1990.- Vol.73, №8.- P. 2206-2213.

137. Thompson, R. Relationship between the cumulative difference and best linear unbiased predictor methods of evaluating bulls / R. Thompson // Anim. Prod.-1976.- Vol. 23, №1.- P. 15-24.

138. Van Vleck, L.D. Heritability estimates of milk production from daughter on dew regression by year and management level / L.D. Van Vleck, C.R. Henderson et al. // J. Dairy Sc.- 1985.- №11.- P.2964-2969.

139. Wandell, L.H. Influence of artificial breeding on production in Michigan dairy herds / L.H. Wandell, L.D. McGilliard // J.Dairy Sci.- 1959.-Vol.42.- 1079 p.

140. Wilson, I. Breeding to improve milk composition /1. Wilson // Agr. In N.Ire.-1989.- Vol.4, №3.- P.7-9.

141. Wright, S. The method of path coefficients / S. Wright // The annals of Mathematical Statistics.- 1934.- Vol.5, №3.- P.23-51.