Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые семейства HISTERIDAE (COLEOPTERA) фауны Украины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые семейства HISTERIDAE (COLEOPTERA) фауны Украины"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 595.763.33 (477)

ШАПРАН ИРИЙ ПЕТРОВ!!!

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВА ШБТЕМСАЕ (СОЬЕОРТЕНА) ФАУНЫ УКРАИНЫ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1991

Работа выполнена на кафедре зоологии Киевского государственного педагогического института им.А.М.Горького

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор БровдиП В.М.

доктор биологических наук, професс.г Лопатин И.К., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Петрусенко A.A.

Зоологический институт Ail СССР

Занята состоится " ¿М " СИ.И/Х<

. 199/г.

10®° часов на заседании специализированного Совета Д 016.09.01 Института зоологии им.И.И.Шматьгаузена АН УССР /252601, г.Киев - I, ГСП, ул. Ленина, 15/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Шчэльгаузена АН УССР

Автореферат разослан

" /ff" а^-щсш2- 199/г.

"¿7

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

в.в.золотое

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PAEOTÜ

Актуальность исследования. Жуки-гистериды - штпмофаги, играющие важную роль в ограничении численности многих видов членистоногих. Большинство представителей семейства на имаги-нальной и личиночной стадиях развития уничтожают личинок и пу-парии синантропных, копро- и непрофильных двукрылых, стволовых вредителей, некоторых жуков и личинок хризомелид. Жуки-ботро-бионты способствуют дезинсекции нор млекопитающих и гнезд птиц. Взрослые особи являются постоянными обитателями различных аг-роценоэов, где они преследуюг вредителей сельского хозяйства. В связи со скрытым образом жизни большинства гистерид их полезная роль изучена недостаточно. Актуальность исследования представителей данного семейства обусловлена возможностью их использования в системе биологических мероприятий по борьбе с вредными членистоногими.

В пределах Украины специальные исследования гистерид до настоящего времени не проводились. Сведения о них разбросаны в различных литературных источниках в виде отдельных статей или заметок, не позволяющих судить о группе в целом. Первые работы, содержащие некоторые сведения о гистеридах Украины, относятся к средине 19-го и началу 20-го столетия. В этот период'были опубликованы неполные фаунистические списки куков-гистерид из окрестностей Львова и бывшей Галиции (bomnicki, 1890; Rybinsk! , 1903), территории Буковины (Horamzaki, 1688), района Карпат (Reitter, 1878; Roubbl, 1930; Labler, Roubnl, 1933), Подолья (Belke, I860), Волыни и окрестностей Киева (Hochhuth, 1872; Черкунов, 1888; Шпет, 1925), Полтавской (Кизерницкий, 1915), Харьковской (Krynlckl, 1832) областей, етных районов Украины (Steven, 1829; Кесслер, 1874; Schmidt, 1889; Куликовский, 1897; Яцентковский, 1906) и Крыма (Плигинский, 1912).

В немногочисленных работах советских ученых-энтомологов приводятся фрагментарные сведения о видовом составе, распространении и трофических связях гистерид региональной фауны (РеЙ-хардт, 1925; Медведев, 1947, 1950; Кришталь, 1956; Медведев, Шали-ро, 1957; Медведев, Ьысоцкая, 1669; Медведев, Сосннна, 1973; Медведев, Скляр, 1974; Мищенко, Паклей, I960; Мищенко, I9S2). Монография О.Л. Крнжанонского, А.И. РеЯхардта Ç1970) в значительной степени восполнила пробелы в изучении данной группы нчсеко-'1ТХ. В то яв время изученность представителей семейства остает-

ся неполной. До настоящего времени в науке имеются очень противоречивые сведения по экологии гистерид. Интерес к изучению семейства вызван прежде всего слабой изученностью преимагинальных стадий его представителей. Тан, личинки описаны для I % всех известных видов (Кршановский, Рейхардт, 1976). Отсутствие совершенных определительных таблиц по личинкам исключает их достоверную идентификацию Не только на видовом, но и на родовом уровнях.

Низкий уровень знаний экологии гистерид ф^уны Украины, слабая изученность преимагинальных стадий и важное практическое значение обусловили выбор темы и определили цели и задачи исследования.

Целью исследования явилось создание относительно целостного представления о видовом составе, изучение преимагинальных стадий и экологии гистерид фауны Украины, а также - оценка практического значения взрослых особей в различных биогеоценозах республики.

Задачи исследования!

1) Выявление видового состава и составление эколого-фаунистичес-кой характеристики гистерид фауны Украины;

2) Изучение морфологии преимагинальных стадий, особенно личинок, жуков-гистерид, необходимое для выявления надежных видовых и родовых таксономических признаков;

3) Описание ранее неизвестных личиночных форм и составление определительных таблиц;

4) Исследование особенностей экологии главнейших видов семейства;

5) Проведение аоогеографического анализа гистерид фауны Украины;

6) Оценка практического значения видов данного семейства в естественных и искусственных экосистемах.

Научная новизна. На территории Украины установлено 117 видов гистерид,.среди которых I вид указывается впервые для фауны СССР, 3 - для фауны, европейской части СССР, Z - для фауны Украины. Один вид (самец ), по-видимому, является новым для науки и передан для окончательного исследования в ЗИН АН СССР. Уточнены ареалы многих видов семейства.

Впервые детально изучена морфология личинок 12 видов гистерид, у 6 Ъидов личинок она переописана. Разработаны морфологическая характеристика личинок и система расположения склеритов на теле личинок, которые положены в основу их описания. Установлена

а

гомология грудных и брюшных склеритов, щетинок тазиков и трохан-тина щетинкам коксальньк бугорков бршка. Рассмотрены адаптивные признаки личинок в связи с конкретными условиями их местообитания. Впервые составлен диагноз 6 родов личинок, сделан сравнительный анализ общего строения тела куколок из различных подсемейств. Разработаны определительные таблицу подсемейств, родов и видов личинок фауны Украины.

Детально исследована экология 15 главнейших видов гистерид. Уточнена экология, ранее недостаточно изученная, у б видов семейства. Для многих представителей региональной фауны установлены время выхода жуков из мест зимовок, периоды дополнительного питания, суточная и сезонная плодовитость самок, сроки развития преимагинальных стадий, количество генераций в году и общая продолжительность жизни. Изучена активность личинок в разные периоды их развития и в зависимости от условий внешней среды, исследованы трофические связи. Впервые установлена зимовка На стадии куколки у некоторых видов с бивольтинным циклом развития.

Проведен зоогеографический анализ гистерид изучаемого региона. Дана эколого-фаунистическая характеристика 117 видов гистерид фауны Украины.

Некоторые виды семейства рекомендованы для практического использования в биометоде.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты сравнительно-морфологического анализа личинок гистерид подсемейств Зарг1п1пае и Histeгinae подтверждают в целом правильность современной системы семейства. В то же время личинки рода Барг1-пиэ Ег. обнаруживают большое разнообразие в морфологии, что свидетельствует о неоднородности данной группы. Материал исследования может быть использован систематиками при делении вкдйв рода аарг1пив Ег. на подроды. Результаты морфологических исследований личиночных стадий могут быть использованы при определении основных направлений морфологической и экологической эволюции семейства. Полученные экспериментальные данные о суточной и сезонной плодовитости самок, периоде яйцекладки, продолжительности развития преимагинальных стадий позволяют по-новому оценить не только экологические особенности видов, но и определить их конкретную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Предложенные определительные таблиц)! можно использовать для идентификац)' личиночных стадий жуков-гистерид.

Публикации и апробация результатов. По материалам исследований опубликовано 7 научных работ, 4 сданы в печать. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на внутривуэовских научно-практических конференциях преподавателей КГПИ им.А.М.Горь-■кого (I987-T990 гг.), республиканской научно-практической конференции (Запорожье, 1988), республиканских конференциях молодых ученых и специалистов (Киев, 1989, 1990), Всесоюзной 8-й конференции молодых ученых-биологов Северо-западного региона (Pima, 1989), Х-м съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Работа изложена на 408 страницах машинописного текста, среди которых 148 страниц основного текста, иллюстрирована 2 таблицами и 73 рисунками. Список использованной литературы включает 261 наименование, в том числе 159 - на иностранных языках. В приложении приведен аколого-фаунистический обзор 117 видов гистерид фауны Украины.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом настоящей работы послужили сборы и наблюдения, проведенные автором в 1987-1990 годах на полевых стационарах и при маршрутных выездах в различных областях Украины и сопредельных районах Молдовы. Применялись общепринятые в энтомологии методики сбора жесткокрылых (Фасулати, 1971), За период исследований отловлено и обработано свыше 16 тысяч экземпляров жуков, собранных во всех физико-географических районах Украины.

В работе использованы результаты сборов A.B. Пучкова на стащонарах в Крымской (1986 г.), Винницкой (1987 г.) и Киевской (1987 г.) областях, а также личные коллекции энтомологов В.Г. Надворного, A.A. Петренко и В.П. Золотарева.

Для полного учета данных о гистеридах исследуемого региона были использованы фондовые материалы ЗИН АН СССР и результаты обработок фондов Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР, КГПИ им. A.M. Горького, Киевского, Харьковского, Ужгородского университетов и Львовского природоведческого музея.

Параллельно с полевыми наблюдениями биология гистерид исследована в лабораторных условиях. Половозрелые особи (самец и самка) содержались в садках. Учет плодовитости жуков осуществлялся путем ежесуточного отбора отложенных яиц с 8 - 12-ю часо-

вой периодичностью. Развитие преимагинальных стадий проходило при естественной и искусственно созданной температуре.

Использована техника препарирования личинок в глицерине (Bouequet, joulet, 1984). Строение отдельных частей тела рассмотрено с применением электронного растрового микроскопа. Всего изучено около 1300 личинок и 60 куколок разных видов семейства .

Для определения гистерид использованы определители 0.JI. Крыкановского (Крыкановский, 1965а( КрыжановскиЙ! Рейхардт, 19%), Д. Хилстеда (Halstead, 1963), Н. Витцгалля (Htzgall, 1971) и С. Мазура (Mazur, 1981а), а также определительные таблицы европейских видов трибы Histerlni (Vienna, 1977, 1987) и рода Onathoncus jacg.-Duv. (Witagall, 1982). Правильность идентификации видов Проверена по коллекции ЗИН АН СССР, а в ряде случаев подтверждена 0.JI. Нршановсним.

При определении трудных в таксономическом отношении видов учитывались особенности строения половых аппаратов самцов и, частично, самок. Для вываривания и окончательного препарирования, извлеченных из тела генитальных сегментой, впервые применялись химические доски для капельного анализа. За период исследований изготовлено 1400 препаратов гениталий.

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЯ ГИСТЕРИД

2.1 Яйцо. Яйид гистерид по строении и форме достаточно однообразны. Они удлиненно-овальные, слегка изогнутые по продоль' ной оси, в поперечном сечении почти округлые. Передний конец яиц расширен, задний - заужен. Хорион прозрачный, тонкий, эластичный, без микроскульптуры. На последних стадиях эмбриогенеза сквозь хорион заметны очертания сформированной личИнки. Ее голова , переднегрудь и анальный отдел загнуты на вентральную сторону тела, благодаря чему яйца имеют почковидную форму.

Яйца гистерид отличаются от яиц других жесткокрылых сравнительно крупными размерами. Обычно их длина составляет 40 - 50 длин» тела самки.

2.2 Личинка. Тело личинок гистерид удлиненное, с межсегментными перетяжками, в поперечном сечении округлое или дорсо-вентральнэ глпоцениоо. Его микроскульптура представлена к виде

равномерно разбросашШ микрошипиков. У представителей подсемейств Abraeinae и Histerinae тело с поперечными радами более толстых пигментированных щетинок, расположенных на тергитах и стериитах брюшка.

Голова и ротовые органы личинок имеют типичное для хищников строение. Голова прогнатическая, немного уже грудных сегментов, с окраской от светло-желтой до красно-бурой. У Saprinus caiat-ravensis Puente и Б. georgicuB Магв. она в три - четыре раза уже ширины тела. Головная капсула сильно поперечная (роды Hia-ter (L. ) Wenz., llargaritiotus (tóare.) Wenz., Atholus Thorns. ПОЧТИ квадратная (SapriniiB Er., Dendrophilus Leach., Paroraa-luB Er., PlatyBoma beach.) ИЛИ удлиненная (Caroinops Mars. ). Ha ней расположены верхние и нижние медиальные, боковые и височные бороздки, степень развития, форма и хетотаксия которых у представителей разных родов неодинаковые.

Наличник хорошо развит, иногда отделен от лба извилистым швом (Saprinus fèemipunctatus (F.), s. aegiaiius Rtt.). Особенности его морфологии и хетотаксии используются при диагностике личинок.

Усики обычно трех-, реже - четырехчлениковые (у Abraeinae), сильно склеротизованные. Вершина их последнего членика имеет вид овальной площадки, с расположенными на ней сенсорными образованиями. С помощью электронной микроскопии установлено различие видов по форме, расположению, размерам и количеству микросенсилл на усиках.

• Мандибулы серповидно изогнутые, с выраженным резцовым и молярным отделами, в основании - с пучком щетинок. Их наружная сторона сглаженная, с продольными килями или сильно бугристая (виды рода нуроовооив Tho¡Lá.). Личинки подсемейства Saprininae имеют выраженные специализированные черты в морфологии мандибул (развитые Добавочные зубцы, сложная зубчатость резцового отдела, наличие желобка).

Нижняя губа выступающая, без язычка, обычно с дву-, реже -с трехчлениковыми (у Abraeinae) щупиками. У представителей подсемейства Saprininae основной членик удлиненный, длиннее нижнегубного щупика (кроме Saprinus maoulatus (Rossi) ), у HiBterinae -шире своей длины и короче нижнегубного щупика, у Dendrophilinae -по бокам с угловидным выступом.

Степень склеротизации тела личинок неодинаковая. У предста-

?

вителей Dendrophilinae И Hiaterinae рклеритн развиты на Грудных и брюшных сегментах, р связи со скрытым образом жизни у личинок Saprininae происходит дальнейшая редукция склеритов, вплоть до полного их исчезновения (у 3. maculatua (Rossi)). Брюшко лишено явственных склеротизованных участков. Гомология брш-ных щетинок грудным устанавливается легко, поскольку их расположение относительно друг друга изменяется незначительно.

Все пары ног сходного строения и вооружения, Они пятичлени-ковые, плохо развитые, слабо пигментированные. В их организации имеются различия адаптивного характера. В зависимости от двигательной активности личинок соотношение длины бедра и голени различное. У более открыто живущих личинок бедро и голень одинаковой длины. У личинак-норников, передвигающихся в ходах, голень значительно длиннее бедра (в 1,2 - 2,1 раза), Ладка и коготок срастаются (кроме видов рода Saprinus ЕгО, йбразуя тарзунгу-люс. Представители рода Нуросассив Thorns., приспособленные к передвижению и обитанию в песчаных субстратах, имеют длинный, ще-тинковидный тарзунгулюс.

Пигопод представлен в виде приподнятого бугорка. Количество щетинок, расположенных в основании видоизмененного членика, стабильное в пределах каждого подсемейства.

Урогомфы короткие, обычно двучлениковые. Степень их развития является отображением образа жизни личинок. У большинства представителей подсемейства Hiaterinae урогомфы более длинные, СКЛеротизованные, у Abraeinae,Saprininae И Dendrophilinae - относительно короче, светлые. Они, по-видимому, выполняют скорее всего тактильную функцию. Подтверждением тому является увеличение количества щетинок на вершине их члеников. У некоторых видов рода Saprinus Ег. урогомфы редуцированные, представлены в виде бу- • горка (Р.calitraveneiB Fuente, S. georgious Mara. ) ИЛИ ОДНОЧЛЗ-никовые (s. macuiatuB (Rossi)). По- видимому, членистость уро-гомф в процессе эволюции постепенно исчезает, что приводит к замене их двигательной функции на тактильную.

Особенности строения личинок гистерид являются резко адаптивными к условиям обитания. ?го позволяет определить некоторые направления морфологической эволюции данного семейства. Анализ морфологии личинок показал, что представители подсемейства Sao-rinlnae (¡ауны Украшш представляет собой высоко специализиро-

ванную группу. На втом основании сделано предположение, что они по личиночным признакам являются более вволюционно продвинутыми по отношению К Hiöterinae И Denàrophilinae.

2,3 Куколка. Куколки гистерид свободные, слегка дорсо-вентрально уплощенные, немногим более чем вдвое длиннее своей ширины4

Голова прогнатическая, подогнута ротовыми частями на вентральную сторону. Наличник И верхняя губа поперечные, отделены между собой швом. бпийраниальный и лобный швы не развиты. Лобная пластинка снабжена обкчйо тремя Парами макрохет, теменная область головной капсулй - двумя-тремя, затылочная - одной. Иногда затылочная область голойы без щетинок (saprinus macuiatus (Rossi}) ИЛИ С микрохетами (s. georgicus Mars., S. calatraven-síb Puente),

Передне-, средне- и заднегрудь отчетливо отделены бороздками. Дорсальная сторона Переднегруди на боках и в основании имеет многочисленные длинные, в большинстве случаев парные щетинки. Ее вершинная часть 0 тремя парами макрохет, расположение которых у разных видов более или менее сходное.

Верхняя пара крыловых чехлов огибает бока куколки, покрыта опорными щетинками. В целом их хетотаксия напоминает пунктировку надкрылий у имаго. Нижние крыловые чехлы прозрачные, на вентральной стороне простираются до третьего брюшного сегмента.

Брюшко - широкое, образовано пятью видимыми стернитами и семью тергитами. Тергиты груди (второй и третий) и брюшка на дорсальной стороне -разделены Приподнятым медиальным швом. Нижний край каждого брюшного тергита снабжен разным количеством опорных щетинок, большинство Из которых смещены к медиальному шву.

На плеврах вторых-четвертых тергитов брюшка расположены три пары слабо поперечных дыхалец, имеющих светло-желтую окраску. За ними находятся еще три пары трудно различимых, не пигментированных дыхалец, по-видимому, не играющих заметной роли в дыхании.

Несмотря на однообразное строение, у куколок обнаружено различие в форме верхней губы, хетотаксии наличника, лобной пластинки и брюшных тергитов. Куколка Hoioiepta plana (Sulz.) имеет ' своеобразное строение. Она морфологически легко отличается от остальных представителей семейства сильно уплощенным телом, постановкой головы и отсутствием урогомф (Мамаев, 1974). При шдо-

вой идентификации куколок рекомендуется использовать хетотак-сию лобной пластинки и тергитов брюшка.

Глава 3. ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ, ОПИСАНИЯ И ПЕРЕОПИСАНИЯ ЛИЧИНОК ГИСТЕРИД ФАУНЫ УКРАИНЫ

3.1 Определительные таблицу подсемейств и родов. Разработанные определительные таблицы позволяют идентифицировать личинок гистерид фауны Украины из 15 родов, объединенных в 4 подсемейства (Abraeinas, Saprininae, Dendrophilinae, Histerinae ).

Сравнительный анализ .морфологии личинок показал, что тип склеротизации тела, особенности строения прементума нижней губы, а также строение нижнегубного и нижнечелюстных щупиков (для Abraeinae) могут служить в качестве диагностических признаков подсемейств. Особенности морфологии головной капсулы, нижних челюстей, тергита переднегруди, форт, степень развития лобных (для личинок первого возраста), срединных, боковых и височных бороздок головы являются надежными родовыми признаками.

3.2 Определительная таблица видов. В определительную таблицу включены личинки 31 вида семейства. В качестве видовых диагностических признаков использованы вторичная хетотаксия ротовых органов, головной капсулы, грудных и, раже, брюшных сегментов тела, а в некоторых случаях - строение мандибул, налични-на и урогомф. У представителей подсемейства Saprininae хетотаксия пигопода очень изменчива и может служить видовым признаком.

3.3 Диагнозы родов, видовые диагностические описания и переописания. Впервые приведены шесть родовых диагнозов личинок гистерид (Saprinus Ег., Hypocaccua Thorns. , Pachyliater Lew., HiBter (L.) Wenz., Margarinotus (Mara.) Wenz., Atholus Thorns.).

На основании данных, полученных при сравнительно-морфологическом изучении личинок подсемейства Saprininae установлено, что личинки рода Hypocaccus Thoms. имеют много сходного с представителями рода saprinus Ег. В то же время они отличаются особенностями строения мандибул (сильно зазубренная резцовая часть, бугорчатая наружная сторона) и конечностей (щетшшовиднкй тарзунгу-лгас длиннее голени)) формой голонной капсулы (прямые, косо расширяющиеся бока, наличие выраженного затылочного перехвата), сте-

пенью развития щетинок нижних челюстей.

Личинка рода Pachylister Lew. характеризуется чрезвычайно крупными размерами тела и развитой жевательной лопастью нижних челюстей, которая, в отличие от других представителей семейства, заметно длиннее вершинного членика максилл.

У видов рода AtholuB Thoms. родовыми диагностическими признаками являютоя сильно поперечная голова (в 1,5 раза шире своей длины), особенности Морфологии тергита передне^руди (его передняя, слабо пигментированная часть составляет всего 1/6 длины склерита, наружные боковые бороздки У-обраэной формы) и нижних челюстей.

ЛиЧИНКИ родов Margarlnotus (Mare.) Wenz. И Hister (I.) Wenz. морфологически трудно различимы между собой. Анализ их морфологии Показал, ЧТО ВИДЫ рода Margarlnotus (Mars.) Wenz. отличаются симметричным наличником, хетотаксией боков головы (наличие одной длинной и одной короткой щетинок) и строением пе-реднегрудного тергита (его передняя четверть на каждой половине с одним швом),

Впервые описана морфология личинок 12 видов гистерид (sap-rinue aegialius Rtt., S. aeneus (F.), S. calatravensis Fuente, S. georgiouB Mars., S. fflaculatus (Rossi), S. eemipunctatus (F.), S. planiuBculUB MotBCh., S. subniteBcenB Bickh., Hypocaccua me-tallicus (Hbst. ), H. rugifrons (Pa.yk.), Pachylister inaequa-liUB (01.), Margarlnotus purpurascens (Hbst.)). Личинки 6 видов региональной фауны переописаны (Saprinus semlstrlatus (Sor.), Hister quadrinotatuB Sor., MargarinotUB brunneus (F.), M. bipus-tulatue (Schränk), AtholuB bimaculatus (L.), A. duodecimstria-tus (Schrank) ). У ЛИЧИНКИ Carclnopa pumillo (Er.) ИССЛедованы тип склеротизации и'/етотаксия тела.

Глава 4.' ОБЩИЙ СЧЕРК ЭГОЛОГИИ ГИСТЕЩЦ

4.1 Местообитания. Местообитания и образ жизни гистерид определяются спецификой питания жуков, наличием кормовой базы, влажностью и температурой среды, типом биогеоценоза. Большинство представителей региональной фауны относится к термофилам. По месту обитания гистериды фауны Украины принадлежат к сапро-, ден-дро-, ботробионтам и мирмекофилам.

4.2 Циклы развития. Для многих видов гистерид региональной фауны характерен моновольтинный цикл развития. Высокая пло-

довитость жуков рода Saprinus Er. (300 - 380 яиц), длительный период яйцекладки (май - август), быстрые темпы развития преима-гиналышх стадий (24 - 35 суток) дают основание предполагать наличие у них бивольтинного цикла развития. Экспериментально установлено, ЧТО вида Saprinus subnitesoens Bickh., S. semiatria-tus (scr.) и s. aemipunotatua (f.) имеют две генерации в году.

Продолжительность жизни взрослых особей достаточно велика. В лаборатории ВИДЫ Saprinus subnitesoens Bickh., Hypocaccus ru-gifrona (Payk.), Margarinotus brunneus (F.) сохраняют жизнеспособность до 27 - 30 месяцев, в связи с чем жуки откладывают яйца в течение трех сезонов.

4.3 Зимовка. Зимуют взрослые насекомые. Исключение составляют дендробионтные виды рода Piegaderus Er., для которых отмечена, зимовка личинок (Saaias, 191?). Для некоторых жуков с би-вольтинным циклом развития впервые установлена' зимовка на стадии куколки. Во время зимовки смертность куколок на ранних этапах развития высокая (75 - 85 на поздних - более низкая (25 -

35 %').

Жуки уходят на зимовку в середине сентября - начале октября. Значительная часть взрослых особей зимует в почве под кучами растений на глубине 10 - 30 см. Во время зимовки они встречаются в толще больших навозных куч, гнездах млекопитающих, брошенных ходах ксилофагов, пнях, под отставшей корой деревьев, на складах растительного сырья, в курятниках, конюшнях и т. п,

4.4 Весеннее пробуждение. В условиях Украины первыми пробуждаются весной дендробионтные виды родов Holoiepta Payk., Cylister Coom., platysoma Leach, (вторая половина марта). Копро-бионтнке виды Hister Quadrinotatus Ser., Margarinotus bipustula-tus (Schrank ), Atholus duodecimstriatus (Schrank) и другие встречаются в естественных биогеоценозах в конце марта. Взрослые особи массово выходят из мест зимовок в первой.половине апреля при среднесуточной температуре 9 - 12°. На конкретных примерах показано, что сроки весеннего пробуждения гистериц зависят от особенностей биологии и физиологического состояния жуков, климатических и погодных условий, мест залегания на зимовку.

4.5 Созревание гонад, спаривание. У перезимовавших жуков половые клетки созревают достаточно бистро. У представителей подсемейства Saorinlnae гонады созревают на о - 6-е сутки, у Hinte-

rinae - на 10 - 15, ВИДЫ родов Hypocaccus Thorns, (н. rugi-frons (Payk.), H. metallicus (Hbst.) ) И Hypocacoulus Bickh. (h. rubripes (Er.), H. rufipea (Payk.)) способны спариваться еще до наступления периода интенсивного питания (Mazur, 1981а). Неблагоприятные уоловия внешней среды, отсутствие пищевых объектов замедляют развитие половых клеток.

У большинства видов региональной фауны начало спаривания приходится на третью декаду апреля - начало мая. Копуляция происходит преимущественно на поверхности почвы, значительно pate -в толще Песка, почвы, под растительными остатками. Ее продолжительность занимает 2-25 минут. Жуки способны спариваться в сумеречное и Ночное время.

4.6 Откладывание и развитие яиц. Самки откладывают яйщ поодиноко в почву, чаще всего на глубину 4-12 см. Установлено, что глубина залегания яиц зависит от плотности и влажности субстрата. Основную роль в раздвигании почвы, при сооружении лицевой камеры, играют склеротизованные части девятого стернита, которые свободно перемещаются вдоль трубки яйцеклада.

В связи с поочередным созреванием яиц в половых путях самок период яйцекладки у Гис.терид сильно растянут и продолжается с мая по август, Перезимовавшие особи возобновляют яйцекладку весной. Самки откладывают яйца ежедневно, изредка - с перерывами в один - два дня, что противоречит утверждениям В. Линднера (Lindner, 1967). Питание жуков неспецифической пищей, заражение клещами, неблагоприятные погодные условия обусловливают замедление яйцепродукции и даже полное ее прекращение. Интенсивность светового потока не оказывает значительного влияния на количество откладываемых самкой яиц.

Плодовитость большинства видов гистерид высокая (табл. I).

Развитие, эмбрионов, по-видимому, начинается еще в яйцеводах самок и продолжается, в зависимости от вида и условий внешней среды, от 2,8 (Saprinus aeneus (F.) ) до 22 суток (Atholus duo-decimstriatua (Schrank) ). Сам процесс эмбриогенеза у гистерид мало изучен.

4.7 Развитие личинок. Слабо развитые конечности личинок гистерид не пригодны для осуществления дальних миграций при поиске новых пищевых объектов. Поэтому личинки вынуждены развиваться в ограниченном пространстве, в условиях жесткой конкуренции с

ЖИЗНЕННЫЕ цикла

ГИСТЕРИД

В УСЛОВИЯХ УКРАИНЫ

Таблица I.

Вид Плодовитость одной самки Длительность развития (в сутках) Количество генераций в году

Яйцо I возраст 2 возраст Куколка s св В чэ о

Месячная Суточная

Saprinus aegialius Rtt. 96-174 4,511,3 2,8+0,1 2,7+0,1 11 ,0±1 ,2 13-15 28-33 2?

S. aeneus (F.) 118-136 4,2*0 ,3 2,8+0,2 3,1Ю,1 9,811,7 7-9 21-27 2?

S. calatravensis Fuente 84-96 3,0+0,2 3,2±0,5 3,7±0,6 10,8+0,6 11-12 27-31 2?

S. georgicus Mars. 87-108 3,2+0,3 2,9±0,1 3,210,2 7,911,2 10-11 23-26 2?

S. maculatus (Eossi) 21-28 о ,7_o ,9 4 ,510,4 3,610 ,6 12,610,9 13-15 32-37 1?

S. planiusculus Mötsch. 84-120 3 ,4 ¿0 ,6 2,910,1 3,210,4 13,2+2,2 11-12 28-34 2

S. semipunctatus (F.) 107-130 3,910,4 2,910,2 2 ,8+0 ,3 12,6+0,5 10-12 27-31 , 2

S. semisttiatus (Scr.) 111-130 4,0±0,3 2,9Ю,1 2,910,1 11,810,7 9-Ю 26-28 2

S. subnitescens Eickh. 108-168 4,6+1 ,0 2,910,2 2,8+0,2 11,310,7 8-9 24-27 2

Hypocaccus metallious (Hbst) 33-45 1,310,2 4,0 3,5 12 - 13 9-11 29-32 1

H. rugifrons (Payk.) 33-63 1,6+0,5 3,0 3,0 10 - 11 10-11 26-28 1

Hister quadrinotatus Scr. 27-30 0,9-1,0 5,0 5,0 13 - 14 11-13 34-37 1

Margariaotus hrunneus (F.) 42-48 1 ,4-1 ,6 4 ,0-5 ,0 5,0 11 - 12 11-12 31-34 2?

M. purpurascens (Hbst.) - - 5,0 5,0 12 - 13 13-14 35-37 1

Atholus bimaculatus (L.) 21-27 0,7-0,9 5,0 6,0 16 - 17 13-14 40-42 1

A. duodecimstriatus (Sehr.) 24-30 0,8-1 ,0 5,0 5,0-6,0 15 - 16 Ю-12 ,35-39 1

другими членистоногими. В связи с высокой интенсивностью процессов разложения и сменой фауны, происходящих в гниющих субстратах - местах обитания сапрофилышх видов, их развитие протекает чрезвычайно быстрыми тешами (табл. I). Длительность развития личинок определяется экологическими особенностями видов, температурой, влажностью субстрата, количеством и качеством пищи. У большинства представителей семейства время прохождения первого личиночного возраста равно периоду эмбриогенеза.^Второй возраст более чем вдвое - втрое продолжительнее первого.

Личинки встречаются б естественных условиях с мая по сентябрь. Их пики численности приходятся на на июнь - июль. Двигательная и пищевая активность личинок возрастает с повышением температуры. Они наиболее активны с II до 17 часов. В состоянии диапаузы, вызванной низкими температурами, личинки первого возраста сохраняют жизнеспособность в течение одной - двух недель, второго - месяца. Личинки, построившие колыбельку и выделившие секрет мальпигиевых сосудов, выдерживают шестинедельный холод.

4.8 Окукливание. Куколочная камера сооружается из частичек окружающего субстрата. Стенки колыбельки скрепляются секретом мальпигиевых сосудов, который выделяется на вторые - третьи сутки. Засохший секрет у видов подсемейства saprininae прозрачный, у Hiaterinae - имеет серебристую окраску. Прочность колыбельки зависит от влажности среды, в которой происходит развитие.

Фаза предкуколни у исследованных видов занимает обычно половину времени развития личинки и продолжается от 4 (у Saprinus georgicus Mars.) до 9 - II (у Б. maculatua (Rossi)) суток. Куколки развиваются в среднем в течение одной - двух недель. При понижении температуры их развитие замедляется до полутора месяца и более.

4.9 Выход молодых жуков. После отрождения молодые жуки бурые, со светлым брюшком и надкрыльями. В течение нескольких часов, иногда за сутки, жуки приобретают свойственную им окраску тела. В колыбельке они продолжают находиться одну - две недели, после чего прогрызают ее стенку и приступают к активному образу жизни. Поздноотродившиеся особи остаются в куколочной камере на зимовку. •

4.10 Активность гнет ери д.

4.10.1 Суточная активность. Большинство видов гистерид

ведут дневной образ жизни. Для представителей родов Teretrius Er. и Acritus Leo. отмечен вечерний лет. При анализе почасовой уловис-тости банок-ловушек в течение суток установлено, что жуки-гео-бионты наиболее активны с II до 18 часов. В разлагающихся субстратах достаточно высокая температура сохраняется в вечернее и ночное время, что приводит к более продолжительной активности жуков. В ото время некро- и копробионтные виды продолжают хищничать, спариваться и откладывать яйца, что подтверждается наблюдениями в лабораторных условиях.

4.10.2 Сезонная активность. Наиболее высокие численность и активность жуков зарегистрированы в конце мая - начале июня. Постепенное снижение численности гистерид наблюдается в июле -августе. Для представителей рода Saprinus Er. отмечен второй пик численности, который приходится на первую декаду августа, что, по-видимому, связано с массовым выходом молодого поколения. Для Histerinae отмечена более продолжительная осенняя активность.

4.II Трофические связи гистерид. Представители семейства по характеру трофически связей относятся к полифагам и широким олигофагам, приспособленным к питанию членистоногими, их яйцами, личинками и куколками. Для некоторых гистерид просматрива-' ется определенная пищевая специализация. Большинство видов Sap-rininae, некоторые Histerinae питаются в основном личинками двукрылых. Жуки Saprinus semistriatus (Sor.), Margarinotus purpuraa-cens (Hbst.), Hister quadrimaculatus L., кроме ТОГО уничтожают взрослых особей и личинок навозников родов Aphodius ill. и Оп-

thophagus Latr. Виды Margarinotus bipustulatus (Schrank), Hister quadrinotatus sor. и другие часто поедают молодых особей свекловичного долгоносика cleonua punOtiventris (Germ. ) и свекловичной ЩИТОНОСКИ Casaida nebulosa L. Жуки Saprinus viresoens (Payk.) уничтожают яйца и личинок листоедов рода Phaedon Latr., Hiater helluo Truqul - личинок кожеедов рода Dermestes L. Взрослые особи Saprinus semistriatus (Sor,), Margarinotus purpuraa-oens (Hbst.), Hister quadrimaoulatus L. В первое время после длительного голодания поедают личинок и куколок колорадского жука Leptinotarsa decemiineata say. Значительная часть сапробионт-ных видов при отсутствии живой пищи переходят на питание разлагающимся мясом и гниющими растительными остатками.

Нидикольные вида (роды Gnathonous Jacg.-Duv., OnthophiluB

leach.) уничтожают блох, их личинок и клещей, дендробионтше (Plegaderus Er., Paromalus Er., Platyaoma Leaoh., Cylister coom., Hoioiepta Payk.) - короедов и других ксилобионтов.

Специализированные мирмекофилы (Aeletea hopffgarteni (Rtt.), Abraeus parvulua Aubé, Dendrophilus pygmaeua (I.)) питаются в основном личинками муравьев или мертвыми муравьями. Некоторые виды облизывают сладкие выделения взрослых особей (waemann, 1894).

Пищевые связи микрогистерид,приуроченных к различным разлагающимся веществам, в связи с их скрытым образом жизни и редкой встречаемостью в природе не изучены (виды родов Acritus Leo., Bacanius leo., Tribalus Er.).

4.12 Гистеридофауна агроценозов Украины. В arpoценозах республики установлено 37 видов гистерид из II родов. Их доля на сельскохозяйственных культурах составляет от 0,1 до 6,3 % общей численности полевых жесткокрылых (Пучков, Шапран, 1990).

Наиболее богатое видовое разнообразие и высокая численность жуков отмечены на. озимых зерновых и многолетних травах. На пропашных культурах (кроме Margarinotue bipustulatua (Schrank) ) И яровых зерновых они встречаются изредка. Установлены определенные закономерности в характере распределения гистерид на различных агрокультурах. Жуки Eudiplister planulus (Mé,i.) доминируют на пшеничных полях, Saprinus subnitescens Eickh.— на посевах люцерны, Margarinotus bipustulatua (Schrank) - на плантациях свеклы.

Применение органических удобрений способствует увеличению численности гистерид на сельскохозяйственных угодьях. Орошаемые участки, по сравнению с суходольными, характеризуются обедненной гистеридофауной. Следствием постоянных химических обработок можно объяснить более низкую численность жуков на посевах семенной люцерны по сравнению с кормовой.

Глава 5. ЗООГЕОГРАШЕСКНй АНАЛИЗ ГИСТЕРИД0ШШ1 УКРАИНЫ

В составе гистерид фауны Украина выделено 10 основных зоо-географических комплексов, ареалы которых (кроме палеотропичес-ких и голарктических элементов) не выходят за пределы Палеаркти-ки (табл. 2). В группу космополитов отнесены виды, имеющие почти всесветное распространение.

Исходя из результатов зоогеографичес-кого анализа, можно заключить, что основу гистеридофауны Украины составляют транспале-арктические, западно-центральнопалеарктические, европейско-си-

бирские, европейско-средиземноморские и понтийско-среднеазиат-ские элементы (52,2 #), населяющие большую часть территории республики. Наиболее богатый по видовому разнообразию средиземноморский комплекс. В его состав входят ксеро- и термофильные виды, имеющие, за редким исключением, локальное распространение и не проникающие далеко на север. Они встречаются преимущественно в Крыму и южных районах республики. В формировании региональной фауны важное место принадлежит европейско-кавказским, голарктическим и космополитным видам (22,2 54). Представители европейского зоогеографического комплекса на Украине малочисленны.

Таблица 2

Основные эоогеографические комплексы гистерид фауны Украины

Эоогеографические комплексы Количество видов Процентное соотношение

Голарктический Транспалеарктический Западно-центральнопалеаркти-ческий Европейско-сибирский Понтийско-среднеазиатский Европейско-кавказский Европейский Европейско-средиземноморский Средиземноморский Палеотропический 7 17 10 10 II 15 7 13 21 2 6,0 14,5 8,6 В,6 9,4 12,8 6,0 И,1 17,9 1.7

Группа космополитов 4 3,4

Всего видов 117 100,0

Глава 6. ОЦЕНКА ПРАКТИЧЕСКОГО ШАЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА

Значение гистерид в естественных биогеоценозах и хозяйственной деятельности человека определяется, главным образом, местом обитания, плотностью популяций, плодовитостью взрослых особей, тешами развития преимагиналышх стадий, трофическими связями и степенью хищничества.

С практической точки зрения наиболее важная роль принадлежит некро- и копробионтным видам. Они в комплексе с другими зн-томофагами уничтожают до 90 % отродившихся личинок двукрылых (Крыжановский, 1944). Аналогичные результаты получены нами в отношении регуляции Численности кожеедов рода Dermestea L.

Б отдельных случаях обитатели помета и мертвых животных в естественных акосистемах имеют отрицательное эпизоотическое значение, являясь промежуточными хозяевами патогенных гельминтов. В организме жуков зарегистрированы такие виды цестод и нематод, дефинитивными хозяевами которых в основном являются насекомоядные птищ (ProcopiS, Blly, 1981). Принимая во внимание, что степень зараженности гистерид в естественных популяциях низка (Свадаян, Шмытова, Марджанян, 1964), а сами жуки занимают незначительное место в рационе птиц (Медведев, Петрусенко, Белкин, Кривицкий, 1989), можно предположить их невысокую роль в распространении гельминтов. Скорее всего, взрослые особи прерывают цикл развития патогенных червей путем своего естественного отмирания.

Многочисленные ботробионтные виды гистерид из родов Phoiio-xenus Rchdt., Gnathonous Jacg.-Duv., Euspilotue Lew., некоторые Bendrophilinaa, Saprininae И Hlsfcerinae имеют важное медико-санитарное значение. Среди комплекса жесткокрылых, обитателей нор млекопитаквдих (сусликов, байбаков, полевок) и гнезд птиц (скворцов, удодов, сорокопутов, воробьиных) они являются одной из доминантных групп. Автором установлено, что степень заселения ниди-

КОЛЬНЫМИ видами (Qnathonoua rotundatus Kug., G. nannetenaie Mara., Dendrophllus punctatus (Hbat.) и другими) птичьих гнезд в Лесостепи и Степи Украины в некоторых случаях достигает 55 - 70 %, Эффективность истребления вредных членистоногих достигается высокой плотностью поселения жуков (1,4 - 8,6 особей/гнездо) и личинок (1,8 - 3,1) в гнездах птиц.

Полезная роль дендробионтных видов семейства (рода Piegade-rue Er., Flatylomalus Coom., Platysoma Leach., Cylister Coorn. и Hoiolepta Payk.) заключается в ограничении численности стволовых вредителей. Способность жуков-подкорников скапливаться в значительном количестве на небольших участках, полифагия и высокая прожорливость определяют их практическое значение в конкретных условиях обитания.

Результаты проведенного исследования показывают, что гисте-

ряды в условиях Украины являются обычными обитателями различных агроценозов, уступая по численности только жужелицам, стафилини-дам и мертвоедам. Анализ экологии и трофических связей видов Saprinus subnitescens Bickh., S. semistriatuB (Sor.). Hister quadrinotatus Scr., Margarinotus purpurascens (Hbst.), H. bl-pustulatus (Schrank), Atholus duodecimstriatus (Schrank) показывает, что они могут быть рекомендованы для практического использования в биометоде.

Приложение: "ЭЮЛОГО-ФАУНИСШЕСШ ХАРАКТЕРИСТИКА.'

ГИСТЕРИД ФАУНЫ УКРАИНЫ"

В приложении приведена эколого-фаунистическая характеристика 117 видов гистерид фауны Украины, относящихся к 35 родам и 6 подсемействам. Автором принята с некоторыми изменениями система классификации семейства С. Мазура (Mazur, 1984). В последнее время многие исследователи предложили ряд новых таксономических и синонимических изменений (Mazur, 1972 а, 1973, 1984; Капааг, 1979 а; Mazur, КазсаЬ, 1980; Olexa, 1982 b, 1987). Некоторые из них недостаточно обоснованы. В целях сохранения стабильности в ряде случаев автор придерживается общеупотребительной системы классификации и номенклатуры (Крыжановский, Рейхардт, 1976).

При составлении эколого-фаунистической характеристики принят следующий порядок изложения: современное латинское название вида, фамилия автора, год и место первоописания, синонимика, основная литература, распространение (в пределах Украины, СССР, мира), особенности экологии, степень изученности преимагинальных стадий и практическое значение вида. При этом учтены результаты собственных наблюдений (места обитания, частота встречаемости в естественных условиях, суточная и сезонная активность, циклы развития, плодовитость, сроки развития преимагинальных стадий, периоды дополнительного питания, трофические связи, оценка практического значения).

ВЫВОДЫ

I. В фауне Украины установлено 117 видов гистерид, относящихся к 35 родам из 6 подсемейств. Преобладают Saprininae -44, Histerinae - 40 И Abraeinae - 18 ВИДОВ. Среди НИХ I ВИД (АЬ-raeus convexus Rtt.) указывается впервые ДЛЯ фауны СССР, 3 (Saprinus aegialius Htt., S. biterrsnsis Mars., S. calatravensip

20 v

Puente) - ДЛЯ фауны европейской части СССР, 2 (Euspilatue per-risi (Mars.) И Gnathonous buyasoiji Auz.) - для фауны Украины. Один вид, по-видимому, является новым для науки.

2. Большинство представителей семейства Histeridae фауны УССР являются термофилами, характерными для открытых степных ландшафтов. Максимального обилия видов гистериды достигают в кк-ных районах республики и в Закарпатье, что обусловлено оптимальными климатическими условиями, необходимыми для их развития. Наиболее богатыми по видовому разнообразию являются роды Saprinus Er. (23 вида) И Margarinotus (Mars.) Wenz. (18).

3. Особенности строения личинок гистерид являются резко адаптивными к условиям обитания. При анализе морфологии личинок установлено, что представители подсемейства Baprininae фауны Украины представляют собой высоко специализированную группу. На этом основании сделано предположение, что они по личиночным приз> накам являются более аволюционно продвинутыми по отношению к

Histerinae и Dendrophilináe.

4. Сравнительно-морфологическое исследование личинок показало, что склеротизация первого грудного сегмента у всех представителей семейства однотипная. У Dendrophilináe И Histerinae тер-гальные склериты среднегруди гомологичны склеротизованной части тергита переднегруди, опиплевральше - его боковой, слабо пигментированной части, а стернальный - простернальному склериту. У личинок подсемейства Saprinlnae внутренние тергальные склериты среднегруди гомологичны вершинной части переднегрудного склерита, наружные - боковым и основным, а стернальный - постстернальному переднегруди, У всех исследованных личинок щетинки тазиков конечностей и трохантина идентичны щетинкам коксальных бугорков брюшка.

5. В пределах рода Saprinus Er. можно ввделить следующие резко отличающиеся группы видов: "s. subnitescena Bickh. - S. semi-atriatus (Sor.) - S. plattiusoulus Mötsch.", "S. aegialiuB Rtt. -S. aeneus (P.)", "S. georgious Mars. - S. calatravensis Fuente". Вид s. maculatus (Rosei) обладает своеобразным и специфическим набором признаков и занимает особое положение среди остальных представителей рода.

6. Разработанные иллюстрированные определительные таблицу позволяют идентифицировать личинки фауны Украины 31 вида из 15 родов.

Сравнительный анализ морфологии личинок показал, что тип склеротизации тела и особенности строения прементума нижней губы являются диагностическими признаками подсемейств. Особенности морфологии головной капсулы, нижних челюстей, тергита перед-негрудп, а также 'форма и степень развития лобных С для личинок . первого возраста), срединных, боковых и височных бороздок головы служат надежными родовыми признаками. При видовой идентификации личинок могут быть использованы вторичная хетотаксия ротовых органов, головной капсулы, грудных и, реже, бршннх сегментов тела, а в некоторых случаях - строение мандибул, наличника и уро-гомф. У представителей подсемейства Saprininae хетотаксия пиго-пода является видовым признаком.

7. В связи с поочередным созреванием яиц в половых путях самок период яйцекладки у гистерид сильно растянут и продолжается с мая по август. Общую плодовитость самок определяют температура внешней среды, естественный фотопериод, влажность субстрата, количество (особенно для видов подсемейства Histerinae) и качество пищи, степень зараженности клещами, плотность поселения. Интенсивность светового потока значительного влияния на яйцепродук-цию жуков не оказывает.

8. Преимагинальные стадии развиваются быстрыми темпами при температуре 28 £ Io и относительной влажности субстрата 60 - 75!*. При среднесуточной температуре 18° развитие гистерид замедляется вдвое, при ее понижении ниже 14° - прекращается.

9. Для большинства представителей семейства региональной фауны характерен моновольтинный цикл развития. Высокая плодовитость жуков рода Saprínus Ег. (300 - 380 яиц), длительный период яйцекладки (май - август), быстрые темпы развития преимагиналь-ных стадий (24 - 35 суток) дают основание предполагать наличие у них бивольтинного цикла развития. Экспериментально доказано, что

виды S. subniteecens Bickh., S. semistriatua (Ser.) и S. serai-punctatus (F.) имеют две генерации в году.

10. Для некоторых видов с бивольтинным циклом развития установлена зимовка на стадии куколки. Во время зимовки смертность куколок на ранних стадиях развития высокая (75 - 85 tf), на поздних - более низкая (25 - 35 %).

11. Наиболее высокая численность и богатое видовое разнообразие гистерид, связанные с периодом размножения, приходятся на

май, о постепенным снижением в течение лета. Представители рода Saprinus Er. имеют второй пик численности, который зарегистрирован в первой декаде августа и, по-видимому, обусловлен массовым выходом молодого поколения. Для видов подсемейства histerinae отмечена более продолжительная осенняя активность.

При анализе почасовой уловистости банок-ловушек в течение суток установлено, что жуки-геобионты наиболее активны с II до 18 часов. В разлагающихся оубстратах достаточно высокая температура сохраняется в вечернее И ночное время, что приводит к более продолжительной активности некро- и копробионтных видов.

IE. Куки-гистериды по характеру трофических связей относятся к полифагам и широким олигофагам, приспособленным к питанию различными членистоногими, их яйцами, личинками и куколками. Нек-робионтные виды способны переходить к питанию разлагающимся мясом (представители родов Saprinus Er., Margarinotus (Mars.) Wenz., Hister (I,.) Wene. ) и гниющими растительными остатками (нуросао-cus Thoo-i., HypocaccUlUB Bickh'., Atholus Thorns.)

13. В составе гистеридофауны Украины выделены следующие зоо-географические комплексы! голарктический (7), транспалеарктичес-кий (17), западно-центральнопалеаркгический (10), европейско-си-бирский (10), понтийско-среднеазиатский (II), европейско-кавказ-ский (15), европейский (7), европейско-средиземноморский (15) и палеотропический (2 вида). Группа космополитов объединяет 4 вида.

Основу гистеридофауны составляют транспалеарктические, евро-пейско-сибирские, европейско-средиземноморские и понтийско-сред-неазиатские элементы (52,2 Й). Наиболее богатый по видовому разнообразию средиземноморский комплекс (17,9 %). В формировании региональной фауны важное место принадлежит европейско-кавкаэ-ским, голарктическим и космополитным видам (22,2 ?S). Представители европейского зоогеографического комплекса на Украине малочисленны .

14. В агроценозах республики установлено 37 видов гистерид из II родов. Наиболее богатое видовое разнообразие и высокая численность жуков зарегистрированы на озимых зерновых и многолетних травах. На пропашных культурах (кроме Maî-garinotus bipustuia-tus (Schrank)) и яровых зерновых они встречаются изредка. Жуки Eudiplieter planulua (Mén.) доминируют на пшеничных полях, Saprinus subrvitescens Bickh. - на Посевах люцерны, Margarinotus Ы-

pustulatus (schrank ) - на плантациях сахарной свеклы.

Применение органических удобрений способствует увеличении численности гистерид на сельскохозяйственных угодьях. Орошаемые участки, по сравнению с суходольными, характеризуются обедненной гистеридофауной.

15. В агроценозах Украины наиболее важное значение имеют многочисленные и относительно крупные виды: Saprinus seraistria-tus (Ser.), S. subnitescens Bickh., Hister quadrinotatus Sor., Margarinotus bipustulatus (Schrank), M. purpurascens (Hbat.) И Atholus duodeoimstriotue (Schrank). Они представляют значительный интерес для использования в практике биологической борьбы с вредными членистоногими.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Шапран Ю.П., Пучков А.В. Жуки сем. Hlsteridae агроценоэов Крыма // Рац. использ., охрана, воспроизв. биол. ресурсов и экол. восп.: Тез. Респ. конф., Запорожье, 27-29 сент. 1988 г.Запорожье: Коммунар, 1988. - С. 235.

2. Шапран 10.П. Жуки родини Hiateridae (Coleóptera) - ВЭЖЛИВ1 компонент б!огеоценоз1в JlicocTeny УРСР // Проблем! еколопч-но1 о cbí ти та виховання. - Ки1в: Вид-во ВДП1, 1989. -

С. 120 - 127.

3. Шапран Ю.П., Надворный В.Г. Куки - гистериды (Hiateridae, coleóptera) пойменных биотопов малых рек Украины // Экологические вопросы рационального природопользования: Тез. докл. 8-й конф. молодых ученых-биологов. - Рига, 1939. - С. 70 - 71.

4. Пучков А.В., Шапран Ю.П, Карапузики (Coleóptera,Hiateridae)

агроценоэов Лесостепи и Степи Украины // Вестн. зоол. -

1990. - К» I. - С. 15 - 19.

5. Шапран Ю.П. Saprinus aegialius Rtt. - новый для фауны Украины вид гистерид (coleóptera, Hiateridae) // Там же. -

1991. - № 2. - С. 86.

6. Шапран Ю.П. Находки Saprinus biterrensis Mars. (Coleóptera, Hlsteridae) на юге Украины // Там же.

7. Шапран Ю.П. Saprinus calatravenais Fuente (Coleóptera, Hlsteridae) в фауне Украины // Там же.

Поди, в печ. 16.05.91. Формат 60x84/16. Бумага тип. Офс. печать. Усл. печ. л.1,39. Усл.кр.-отт. 1,39. Уч.-изд.л. 1,0. Тираж 120 зкз. Зак. Юъ, . Бесплатно.

Отпечатано в Институте математики АН УССР. 252601 Киев 4, ГСП, ул. Релина, 3