Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Закономерности распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона"
На правах рукописи Демина Ольга Николаевна
Закономерности распределения и развития
растительного покрова степей бассейна дона (в границах Ростовской области)
03.02.01 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2011
1 8 АВГ 2011
4852170
Работа выполнена на кафедре геоботаники Государственного учебно-научного учреждения Биологический факультет Московского государственного университета
имени М. В. Ломоносова и в Научно-исследовательском институте биологии федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Южный федеральный университет»
Научный консультант:
доктор биологических наук, чл.-корр. РАН В. Н. Павлов
Официальные оппоненты:
Профессор, доктор биологических наук Б. Б. Намзалов Профессор, доктор биологических наук В. А. Сагалаев Профессор, доктор географических наук Г. Н. Огуреева
Ведущая организация:
Институт географии РАН
Защита диссертации состоится 28 октября 2011 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, строение 12, Биологический факультет
Факс: (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
Автореферат разослан 27 июля 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук М. А. Гусаковская
Актуальность темы. Ростовская область, в пределах которой находится исследуемая территория бассейна Дона, расположена в степной зоне Евразии и представляет обширный регион (100, 8 тыс. км2). Здесь находятся уникальные для России сообщества и ландшафты: псаммофитные степи Донского бассейна, реликтовые петрофитные сообщества Донской гряды, Донецкого кряжа и Приазовской возвышенности, аридные засоленные территории Южных Ергеней и древней долины Западного Маныча.
На протяжении многих тысячелетий Донской регион поддерживал человеческую культуру. В течение длительного времени здесь наблюдалось стихийное использование природных ресурсов и в настоящее время крупные массивы степей на водоразделах оказались практически полностью распаханными. Сохранившиеся степи в границах Ростовской области занимают около 17 % от ее общей площади. Они используются в качестве природных кормовых угодий и находятся на различных стадиях пасквальной дигрессии. Хозяйственное давление на степи в последние десятилетия несколько ослабло, но при этом появились новые угрозы, такие как частная собственность на землю, распашка целины, лесоустроительные работы.
В связи с этим возникает необходимость переоценки значения донских степей в общей системе биологического разнообразия степной зоны. Однако сведения о биоразнообразии на фитоценотическом уровне организации растительного покрова степей бассейна Дона в современной ботанической литературе представлены недостаточно.
Актуальность и значимость работы определяется необходимостью обобщения новых материалов: геоботанических описаний, карт растительности, а также палеоботанических данных, являющихся важнейшим источником информации о закономерностях распределения и развития растительного покрова.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение основных закономерностей распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона.
Основные задачи:
1. Выполнить эколого-флористическую классификацию степной растительности бассейна Дона и определить положение выделенных синтак-сонов в системе типологических и эдафических подразделений.
2. Провести инвентаризацию видового состава ценофлоры степей бассейна Дона, осуществить анализ ее таксономической, биоморфологической и хорологической структуры.
3. Исследовать основные этапы истории формирования растительного покрова, осуществить пространственно-временные интерпретации гео-
графических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене.
4. Выполнить ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона.
5. Дать экспертную оценку природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, разработать рекомендации по совершенствованию их охраны.
Защищаемые положения.
1. Эколого-флористическая классификация степной растительности бассейна Дона отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. Важнейшими факторами среды, лимитирующими развитие растительности, являются общее увлажнение, богатство, засоленность и карбонатность почв.
2. Ценофлора степей бассейна р. Дон (759 видов), содержащая почти в равной мере виды древнесредиземноморского и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза.
3. Плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, включающая циклические смены субтропических ценозов гемибореальными, неморальными и степными, сопровождалась значительным распространением азональной галофитной растительности.
4. Уточнённая схема ботанико-географического районирования Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии - Причерноморской и Заволжско-Казахстанской.
Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях пространственного распределения и развития растительного покрова степной части бассейна Дона. Впервые проведена инвентаризация степной ценофлоры, выполнен анализ ее таксономической, биоморфологической, эколого-фитоценотиче-ской и ценогенетической структуры. Описан новый для науки вид Salicor-nia heterantha S.S. Beer et Demina. В качестве дополнения к флоре Нижнего Дона приведено 17 новых видов, из которых Phlomis puberula Kryl. et Serg. - новый для флоры Восточной Европы, Stipa adoxa - для территории России. Обнаружено местонахождение вида, считавшегося ранее исчезнувшим в пределах России - Cymbochasma borysthenica KIok. et Zoz.
Выявлено ценотическое разнообразие и определено положение син-таксонов в системе высших единиц растительности Евразии: выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов, со-
ставлен продромус степных сообществ бассейна Дона. Определены важнейшие экологические факторы, лимитирующие развитие растительности. С позиций эколого-флористической классификации описано новых 33 ассоциации, три подсоюза и один союз.
На основе корреляции палинологических спектров и эколого-фитоценотических параметров среды проведена пространственно-временная интерпретация географических смен растительности и фило-ценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене, детализирована плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, предложена гипотеза происхождения гемигалофитных полукустарничко-во-дерновиннозлаковых сообществ. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей. Уточнены схемы флористического и ботанико-географического районирования. Разработаны критерии оценки природоохранной значимости степных сообществ, рекомендации по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области.
Практическая значимость работы. Результаты работы используются при организации, подготовке и проведении занятий, учебных практик для студентов биолого-почвенного факультета ЮФУ и биологического факультета МГУ.
Полученные сведения использованы при подготовке Красных книг Ростовской области и Российской Федерации, электронного учебника «Атлас-определитель флоры Ростовской области». Разработанная иерархическая система территориальных единиц растительности апробирована в ГИС-проекте «Карта восстановленной растительности Ростовской области».
Материалы исследований легли в основу проекта формирования системы памятников природы Ростовской области, в котором обосновано выделение 30 новых особо охраняемых природных территорий, проектов двух кластерных участков Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский», Природного парка «Донской» и проекта экологических сетей на региональном и трансграничном уровнях, использованы в рамках проекта Европейского Союза «Комплексное использование земель Евразиатских степей» для осуществления экспертных оценок современного состояния растительного покрова степей региона, находящихся на разных стадиях пасквальной дигрессии.
Обоснованность выводов. В основу работы легли данные многолетних полевых исследований территории бассейна Дона с 1989 по 2010 годы. В анализе использовано около 7 тыс. геоботанических описаний, из
них более 3 тыс. выполнены автором, остальные описания взяты из архива института «Южгипрозем» (1954-1964 гг. - первый этап; и 1979-1987 гг. -второй этап сплошного геоботанического обследования территории Ростовской области). Часть описаний любезно предоставлены автору сотрудниками лаборатории «Биоразнообразие» НИИ биологии ЮФУ.
Для выявления пространственной структуры растительности использовались также данные ландшафтного профилирования региона, результаты камерального и полевого дешифрирования аэрофотоснимков и космических снимков 139 ключевых полигонов. Для работы с геоботаническими описаниями применялись следующие пакеты программного обеспечения: IBIS, TURBOVEG, STATISTICA, PC-ORD и JUICE. Для картографирования растительности и создания базы данных геопространственной информации - пакеты программ Arclnfo, ArcGIS и Maplnfo.
Апробация. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996); на региональной конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 1997); на международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию чл.-кор. РАН, профессора В. Н. Тихомирова (Москва, 2002); на третьем и четвертом международных симпозиумах «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003,2006); на межрегиональной научно-практической конференции «О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблемах борьбы с деградацией (опустыниванием) земель» (Вешенская. - Ростов-на-Дону, 2005); на международной конференции «Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); на 4-ой Международной конференции «Planta Europa: Saving the plants of Europe» (Valensia, 2006); на международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2006); на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивое использование биологических ресурсов в степной зоне» (Ростов-на-Дону, 2007); на международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia» (Ростов-на-Дону, 2010); на международной конференции «Eurasian steppes: Status Threats and adaptation to climate change» (Hustai National Park, Монголия, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография, 2 коллективные монографии и 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 512 страниц машинописного текста, включая 69 таблиц, 56 рисунков и список литературы (704 работы, в том числе 57 на иностранных языках). Приложения составляют 235 страниц и включают 42 таблицы. Благодарности. Выражаю благодарность всем моим коллегам и друзьям за помощь и ценные советы при подготовке диссертации. Особую благодарность и признательность выражаю моему учителю и научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову.
Глава 1. Природные условия бассейна Дона (в границах Ростовской области)
1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф.
Территория Ростовской области находится на юге ВосточноЕвропейской равнины (географические координаты: 38°-45° в.д., 46°-50° с.ш.) и представляет собой полого-холмистую местность с абсолютными отметками от нуля до 253 м. Наиболее возвышенные участки, представленные отрогами Донецкого кряжа, Средне-Русской возвышенности и Южных Ергеней, находятся на западной, северной и юго-восточной окраинах области соответственно.
Расположение исследуемой территории бассейна Дона в области сочленения разновозрастных структур - Восточно-Европейской древней (докембрийской) платформы (Украинского щита и Русской плиты) и молодой эпигерцинской Скифской плиты, обусловило довольно сложное ее геологическое строение и особенности рельефа. Регион имеет длительную палеогеографическую историю и уже в палеоцене здесь существовали отдельные, изолированные друг от друга, участки суши. Формирование более возвышенных территорий, начиная с миоцена, происходило в условиях континентального режима; пониженные равнины долгое время развивались под воздействием трансгрессивно-регрессивных циклов древних морских бассейнов. На протяжении неоген-четвертичного времени районы исследований не были подвержены оледенениям.
1.2. Климат. Географическое положение региона обуславливает здесь господство умеренно континентального климата, важнейшими параметрами которого являются температура, осадки и их соотношение. Коли-
чество атмосферных осадков в районе исследований увеличивается с увеличением абсолютных высот на возвышенностях и в направлении с востока на запад. Высокие термические характеристики определяют значительную годовую величину испаряемости, которая на крайнем юго-востоке имеет максимальные значения.
Территория входит в Атлантико-континентальную степную область и разделяется на две подобласти: западную и восточную. Являясь главенствующим фактором в распределении почвенного и растительного покрова, климат определяет не широтную, а меридиональную направленность смен подзональных типов почв и растительности, которые осложняются также особенностями литолого-геоморфологического строения и рельефом региона. Распространение засушливых разнотрав-но-дерновиннозлаковых степей на западе области объясняется превалирующим воздействием широтного переноса атлантических воздушных масс, экранирующим влиянием Кавказа и приморским (приазовским) положением юго-западной территории; в отличии от них, восточные районы характеризуются более континентальными условиями, где формируются сухие дерновиннозлаковые степи. На юго-востоке они сменяются очень сухими, опустыненными степями, развитие которых обусловлено наиболее аридными условиями, засолением, а также близостью к ним туранских пустынь.
1.3. Почвы. В структуре зонального почвенного покрова преобладают черноземы, приуроченные к западной части области: на севере представлены южными черноземами, к югу сменяются обыкновенными (предкавказскими и приазовскими). Часто черноземы представляют глубоко- и потенциально-засоленные почвы. Меньшую долю занимают каштановые, которые распространены в восточной части: темнокашта-новые и каштановые; на юго-востоке они сменяются светлокаштановы-ми. Светло-каштановые почвы формируются в степных условиях с развитым микрорельефом, поэтому встречаются только в комплексе с солонцами и лугово-каштановыми почвами. Засоленные почвы имеют значительное распространение и составляют около четверти от общей площади почвенного покрова области. Их генезис и география обусловлены близким залеганием засоленных почвообразующих пород и во многом определяется рельефом территории. Песчаные почвы и пески приурочены к надпойменным террасам Дона и его притоков. Плохо сформированные скелетные почвы и обнажения пород различного ли-тологического состава, на которых происходит первичное почвообразование, широко распространены на Донецком кряже, а также по склонам балок и долин рек, на Донской гряде и в Приазовье.
1.4. Растительность. Преобладающим типом растительности является степная. Выделяются два подзональных, или широтных типа степей: настоящие, или типичные степи, представленные разнотравно-дерновиннозлаковыми (засушливыми) на черноземах и дерновиннозла-ковыми (сухими) на каштановых почвах; и опустыненные степи - полу-кустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие) на светлокаштано-вых почвах.
Эдафические варианты степной растительности в границах области представлены пелитофитными, формирующимися на почвах тяжелого и облегченного механического состава, глинистых и суглинистых; псам-мофитными, гемипсаммофитными и петрофитными сообществами - на относительно более легких, песчаных, супесчаных и каменистых соответственно; гемигалофитными, развивающимися на почвах с разной степенью солонцеватости.
В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) формируются сообщества азональной водной, околоводной, болотной, луговой, галофитной, петрофитной, псаммофитной и экстразональной лесной растительности. Естественные байрачные и долинные леса распространены в северной части области; в южной части, к югу от долины Нижнего Дона, леса отсутствуют.
Глава 2. История изучения
В главе приведен очерк истории изучения растительного покрова степей бассейна Дона, начиная с XVIII в., когда появляются первые сведения о Донском крае в русских источниках, вплоть до конца XIX в. Дан обзор материалов первой половины XX в., посвященных вопросам классификации степной растительности в трудах классиков Донского степе-ведения - К. М. Залесского и И. В. Новопокровского. В заключительной части ботаническим исследованиям второй половины XX в., под руководством Б.Н.Горбачева. Изучение растительного покрова бассейна Дона имеет почти трехсотлетнюю историю, однако первые сведения о природных особенностях Подонья и Приазовья, северном крае Ойкумены, встречаются еще в трудах древнегреческих и римских историков и географов - Геродота, Страбона и Плиния, которые по реке Танаис (ныне - Дон), впадающей в Меотийское озеро (Азовское море) проводили границу между Европой и Азией, свидетельствовали об окончании северного морского пути всего Средиземноморского бассейна.
Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе определены объект исследований, материалы и методы. Объем объекта исследований - флора и растительность степей бассейна Дона в административных границах Ростовской области, является вполне доступным для всестороннего исследования и анализа.
Вслед за Е. М. Лавренко [Лавренко, 1940, 1956, 1980], под степью как типом растительности нами понимаются растительные сообщества с господством многолетних микротермных ксерофильных дерновинных трав, в подавляющем большинстве случаев дерновинных злаков. Тип степи, или флороценотип (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) относится к группе семиаридных типов растительности и рассматривается как зональный тип умеренных и теплоумеренных флор Евразии [Каме-лин, 2005].
Степная ценофлора рассматривается как ценофлора синтаксона высшего ранга, или флороценотипа [Миркин и др, 1992; Миркин, Наумова, 1998].
В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 1989 по 2010 гг. Всего за период исследований автором было сделано свыше 3 тысяч геоботанических описаний. Выбор метода полевых исследований зависел от конкретных целей и задач, которые предстояло решать в ходе выполняемой работы.
Геоботаническими маршрутно-рекогносцировочными, детально-маршрутными и стационарными исследованиями была охвачена вся территория Ростовской области. До 2003 года полевое геоботаническое обследование проводилось на доминантной основе. Работы выполнялись в соответствии с «Общесоюзной инструкцией по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт» [Общесоюзная..., 1984]. Дополнительными материалами служили геоботанические карты прошлых туров обследования области, выполненные институтом "Юж-гипрозем" (1963-1965 и 1979-1987 гг.) под руководством Б. Н. Горбачева [Карта..., 1973; Карта..., 1974; Горбачев, 1974; Атлас..., 2000], и в результате была создана карта восстановленной растительности Ростовской области [Карта..., 2005].
С 2004 года исследования проводились с применением дистанционных методов зондирования Земли на основе космоснимков Landsat 7. На основе космоснимков были выделены нераспаханные территории и определены 139 ключевых участков, на которых проводились стационарные геоботанические исследования. Многие из ключевых участков посещались неоднократно, в разное время полевого сезона, что позволило
с высокой степенью достоверности сделать выборку и судить о видовом составе степных сообществ. После уточнения видовой принадлежности некоторых таксонов, описания заносились в базу данных (ГИС-проект в программе Are GIS, IBIS). Площадки геоботанических описаний фотографировались с применением навигационного прибора PhotoTrackr, после чего в программе Google Earth производилась обработка данных и экспортировалась в ГИС. После анализа космоснимков проводился кластерный анализ (iterative minimum distance) с использованием программы SAGA (System for Automated Geoscientific Analyses). Материалы космической и наземной геоботанической съемки, организованные в общей системе геопространственной информации, были использованы для их сопоставлений и идентификации.
Эколого-флористическая классификация степей бассейна Дона на основе использования подхода Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964] с учетом накопленного опыта доминантно-физиономических и филоцено-генетических методов, вызвала также необходимость дополнительного геоботанического обследования всей территории области. За период полевых исследований с 2004 по 2009 гг. было выполнено 1 165 геоботанических описаний. Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым стандартным методикам [Полевая геоботаника, 1964]. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS [Зверев, 2007] и TURBOVEG [Hennekens, 1996а]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + - менее 1%, 1 - 14%, 2-5-9%, 3- 10-24%, 4-25-49%, 5-50-74%, 6-75-100%. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005] (гл. 5).
Анализ фитоценотического уровня организации растительного покрова потребовал сопоставления полученных результатов. Сравнение единиц классификации проводилось с применением полученных данных фитоценотической активности видов ценофлор описанных сообществ, учитывая, что характеристики активности видов ценотической структуры флоры позволяют отразить их меру преуспевания в данном сообществе, или ценозообразующую роль [Юрцев, 1968; Малышев, 1973; Дидух, 1982; Марина, 2000]. Активность вычислялась как произведение встречаемости на среднее проективное покрытие.
Под геоботанической типологией, или типологией растительности понималось общее учение о разнообразии растительности [Мейен, 1978], которая предусматривает различной широты типологическое обобщение растительных сообществ -выделение растительных ассо-
циаций, групп ассоциаций, растительных формаций, групп и классов формаций, то есть типология пространственных сочетаний единиц растительности [Лавренко, 1940; Грибова, Исаченко, 1972; Карамышева и др., 1995; Карта..., 1996]. Тип в данном случае является безранговой единицей и рассматривается в пределах степного типа растительности.
Метод прямой экологической ординации позволяет характеризовать растительность параметрами среды в определённых местообитаниях с применением экологических шкал, составленных под руководством JI. Г. Раменского [Раменский и др., 1956]. Ординация проводилась по факторам увлажнения и богатства-засоленности почв, как наиболее часто используемая при геоботанических исследованиях.
Одной из основных задач непрямой ординации в исследовании пространственной структуры растительного покрова является анализ изменения экологических показателей и связанных с ними изменений в растительности. Анализ данных был проведен с использованием методов DCA (detrended correspondence analysis) - бестрендовый анализ соответствия, или метод взаимного усреднения [Hill, Gauch, 1980], и NMS, или NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) - неметрическое многомерное шкалирование [Clarke, 1993], вошедших в пакеты PC-ORD [McCune, Mefford, 1999] и JUICE 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979].
Методы флористики при изучении степных ценофлор считаются базовым уровнем фитоценологических исследований и применялись нами в соответствие с рекомендациями А. Ю. Королюка [Королюк, 2002], Е. П. Гнатюка, А. М. Крышень [Гнатюк, Крышень, 2005] и А. А. Зверева [Зверев, 2007]. Проводилась тщательная идентификация видов и их систематизация по экологическим, фитоценотическим, биоморфологическим и географическим показателям (гл. 5), что должно было определить корректность всех последующих построений, в том числе на ценотическом уровне. За годы исследований автором был накоплен обширный гербарный материал (около 5 тыс. гербарных листов), который хранится в настоящее время в Гербарии им. И.В. Новопокровского ЮФУ (RV), Гербарии им. Д. П. Сырейщикова МГУ (RW), Гербарии БИН РАН (LE). Конспект флоры составлен на основании обработки коллекций указанных гербариев.
Палеоботанические материалы и современные методики палинологического изучения разрезов плейстоцен-голоценовых отложений бассейна Дона [Леонова и др., 2006] позволили осуществить синтез палинологических материалов и результатов анализа современного растительного покрова (гл. 6). Дополнительные материалы были получены
нами в ходе экспедициооных работ из пяти разрезов плейстоцен-голоценовых отложений в районах археологических стоянок на Нижнем Дону. Данные по возрастной датировке разреза позднеплейстоценовых отложений в Приазовье (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3, исследуются с 1957 года) легли в основу детальных палеоэкологических реконструкций растительности и использовались как базовые в качестве местной (региональной) биостратиграфической схемы [Леонова и др., 2006]. Всего методом спорово-пыльцевого анализа было исследовано 123 образца, благодаря чему получены новые палеоботанические сведения, характеризующие особенности развития растительного покрова и палеоэкологическую обстановку на исследуемой территории в прошлом.
Методологическая основа ботанико-географического районирования (гл. 7) - системный подход. Картографирование рассматривалось как необходимое условие для проведения ботанико-географических рубежей, так как наиболее надежным методом считается выявление региональных единиц на основе карты восстановленной растительности [Огуреева, 1991]. Система таксономических единиц ботанико-географического районирования принята по Е. М. Лавренко [Лавренко, 1947, 1970]. При комплексном ботанико-географическом районировании как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова учитывалась сопряженность развития флоры и растительности с учетом зонального и меридионального распределения степных сообществ, их различий на уровне палеофлор, поэтому в качестве дополнительного критерия использовался флористический.
Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА ДОНА И ОРДИНАЦИОННЫЙ АНАЛИЗ
4.1. Проблемы классификации степной растительности. Закономерности распределения степной растительности бассейна Дона отражают сложную существующую иерархию экологических и историко-географических факторов. В связи с этим, осуществление эколого-флористической классификации, которая демонстрирует высокую экологическую и ботанико-географическую специфичность синтаксонов всех рангов, представляется одним из путей решения проблем классификации степной растительности исследуемой территории.
4.2. Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона. Настоящие, или типичные, степи представлены двумя подзональными, или широтными типами (подтипы, или классы формаций по Е. М. Лавренко [Лавренко, 1940]): разнотравно-дерновинно-
злаковые (засушливые) и дерновиннозлаковые (сухие); опустыненные степи - одним подзональным, или широтным типом: полукустарничко-во-дерновиннозлаковые (очень сухие).
В соответствии с Картой восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [Карта..., 1996] и принятой типологической классификацией степной растительности, широтные типы подразделяются на провинциальные ботанико-географические типы - Причерноморские и Заволжско-Казахстанские, которые в свою очередь разделяются на региональные (подпровинциальные) [Карта..., 1996].
В границах Ростовской области сообщества настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степей представлены причерноморскими, западнопричерноморскими, восточнопричерноморски-ми и заволжско-казахстанскими региональными типами; сообщества опустыненных полукустарничково-дерновиннозлаковых степей - при-черноморско-западноприкаспийскими и восточнопричерноморско-за-падноприкаспийскими типами. По эдафической обусловленности среди них выделяются пелитофитный, гемипсаммофитный, псаммофитный, петрофитный и гемигалофитный варианты степной растительности [Карта..., 1996; Карта..., 2005; Демина, 2008].
В соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], в границах степного типа растительности (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) выделяются подтипы: кустарниковые степи (Steppae fruticetae), настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые степи (Steppae magnicespitosae), опустьшенные полукустарничково-мелкодер-новинные степи (Steppae subdesertosae), а также подтипы псаммофит-ных степей (Steppae ammophile) и петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petrophile), в котором различаются три литологических варианта: кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофит-ный [Горбачев, 1974; Лавренко, 1980; Курепин, Абрамова, 1989]Ы.
Кроме этого, в структуре растительного покрова степей бассейна Дона в целом, участвуют азональные типы растительности, имеющие при этом зонально-азональную природу и также отражающие определенные этапы филоценогенеза - процесса исторического развития фи-тоценозов данной территории [Камелин, 2005]: псаммофитная растительность на развеваемых и полуразвеваемых песках в долинах рек (Psammophyton); петрофитон каменистых обнажений различной литологии (Petrophyton) и галофитная растительность солонцов как часть га-лофитона (Halophyton, Salineta).
4.3. Эколого-флористическая классификация и общая фитоце-нотическая характеристика. С позиций эколого-флористической
классификации сообщества, представляющие настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые и опустыненные полукус-тарничково-дерновиннозлаковые степи, отнесены к классу Festuco-Bro-metea; сообщества петрофитной растительности - к классу Helianthe-mo-T/tymetea; синтаксоны псаммофитной растительности - к классу Fesíucetea vaginatae; галофитная растительность солонцов - к классу Festuco-Puccinellietea.
Всего на данном уровне синтаксономического анализа, в пределах исследуемой территории выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов эколого-флористической классификации.
пгодромус сообществ растительности степей бассейна дона Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943 Порядок Fesíuceíalla valesiacae Br.-Bl. etTx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Подсоюз Festuco rupicolae-Stipenion pennatae suball. nov. prov. Acc. Trifolio alpestr'is-Stipetum tirsae ass. nov. prov. Acc. Stipetum capillatae Dsiubaltowski 1925 Acc. Artemisio marschallianae-Stipetum dasyphyllae ass. nov. pro. Acc. Bellevalio sarmalicae-Stipetum pennatae ass. nov. prov. Подсоюз Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991 Acc. Plantagini urvillei-Stipetum tirsae ass. nov. prov. Acc. Stipetum lessingianae Soó 1949
Acc. Cephalario uralensidis-Thymetum dimorphi ass. nov. prov. Acc. Sclerantlio annui-Stipetum capillatae ass. nov. prov. Acc. Bothriochloae ischaemi-Stipetum zalesskii ass. nov. prov. Acc. Plantagini stepposae-Stipetum pulcherrimae V. SI. 1995 Acc. Astragalo ponticae-Brometum squarrosi ass. nov. prov. Acc. A jugo orientalis-Festucetum pseudovinae ass. nov. prov. Acc. Astragalo asperi-Stipetum lessingianae ass. nov. prov. Подсоюз Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 Acc. Astragalo albicaulis-Stipetum capillatae ass. nov. prov. Acc. Astro amelli-Elytrigetum trichophorae ass. nov. prov. Подсоюз Cleistogeno bulgaricae-Jurinenion stoechadifoliae suball. nov. prov.
Acc. Gypsophilo glomeratae-Artemisietum lerchianae ass. nov. prov Acc. Convolvulo lineati-Vincetoxicetum maeotici ass. nov. prov Acc. Genisto scythicae-Stipetum adoxae ass. nov. prov Союз Tanaceto achilkifolii-Artemision santonicae all. nov. prov. Подсоюз Trifolio arvensis-Limonienion sareptani suball. nov. prov.
Acc. Agropyrini pectinatí-Poetum bulbosae ass. nov. prov. Acc. Amorío retusae-Cerastietum syvaschici ass. nov. prov. Acc. Medicago romanicae-Stípetum ucrainicae ass. nov. prov. Подсоюз ?
Acc. Aríemisio lerchianae-Stipetum lessingianae ass. nov. prov. Класс Festucetea vaginatae Soó em. Vicherek 1972 Порядок Fesíucetalia vaginatae Soó 1957 Союз Fesíucion beckeri Vicherek 1972
Acc. Secalo-Síipetum borysthenicae Korzenenevskij 1986 ex Dubyna et al.
Acc. Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae ass. nov. prov. Acc. Scirpoido-Genistaetum sibiricae ass. nov. prov. Порядок Artemisietalia tschemievianae Golub 1994 Союз?
Acc. Aríemisio arenaríae-Potentilletum astracanicae ass. nov. prov. Acc. Aríemisio arenariae-Festucetum beckeri ass. nov. prov. Acc. Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici ass. nov. prov. Класс Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996 Порядок Thymo cretacei-Hissopetalia cretacei Didukh 1989 Союз Centaureo carbonatae-Koeleríon talievii Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996
Acc. Matthiolo fragransi-Atraphaxietum frutescens ass. nov. prov. Acc. Hedysaro cretacei-Melicetum transsilvanicae ass. nov. prov. Acc. Lepidio meyeri-Scrophularietum cretacei ass. nov. prov. Acc. Erysimo cretacei-Festucetum cretacei ass. nov. prov. Acc. Centaureo carbonatae-Onosmetum tanaiticae Didukh 1989 Союз Aríemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Didukh 1989
Acc. Aríemisio hololeucae-Poiygaletum cretaceae Didukh 1989 Союз Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei Didukh 1989
Acc. Genisto scythicae-Artemisietum salsoloidis Sereda 2009 Союз ?
Acc. Sileno borysthenlcae-Hyssopetum offlcinali ass. nov. prov. Класс Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 Порядок Artemisietalia pauciflorae Golub, Karpov 2005 Союз Aríemisio pauciflorae-Camphorosmion monspeliacae Karpov 2001
Acc. Poo bulbosae-Artemisietumpauciflorae Karpov, Lysenko,r Golub 2003
В работе приведено подробное сопоставление классификационных единиц растительности, выделенных как с применением доминантных принципов, так и с использованием эколого-флористических критериев.
На уровне типов, или флороценотипов филоценогенетической классификации [Камелин, 2005] и классов эколого-флористической классификации, эти сопоставления следующие: тип Степи (Xeropojon eurasia-ticum, Steppae) - класс Festuco-Brometea и азональные типы растительности: Psammophyton - Festucetea vaginatae; Petrophyton - Helianthemo~ Thymetea; Halophyton, Salineta - Festuco-Puccinellietea.
Выявленные эколого-флористические особенности ассоциаций, к которым отнесены сообщества различных региональных типов степей и их эдафических вариантов из класса Festuco-Brometea, позволяют объединять их в разные подсоюзы, союзы и порядки, которые представляют определенные высшие единицы растительности в филоценогенетиче-ском и ботанико-географическом отношениях.
Порядок Festucetalia valesiacae представляет пелитофитную, гемип-саммофитную, петрофитную и гемигалофитную степную растительность водораздельных пространств и склонов, на черноземах и каштановых почвах, их разностях и сочетаниях, отражая особенности климата, многообразие почвенного покрова и почвообразующих пород.
Подтип настоящих степей (Steppae magnicespitosae), рассматриваемый в соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], сопоставляется с синтаксонами союза Festucion valesiacae. Если союз Festucion valesiacae принимать очень широко и отождествлять его с союзом Astragalo-Stipion, то на данном уровне синтаксономического анализа можно предположить выделение в его границах нового подсою-за Festuco rupicolae-Stípenion pennatae (табл. 1), объединяющего восточно-причерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи на южных черноземах, редко обыкновенных, развивающиеся в северной части исследуемой территории, к северо-востоку от долин Дона и Се-верского Донца [Карта..., 1996; Демина, 2008]. Сообщества подсоюза представлены пелитофитными и гемипсаммофитными эдафическими вариантами степей. С одной стороны новый подсоюз граничит с под-союзом Salvenion pratensis Saitov et Mirkin 1991 [Ткаченко и др., 1987; Сайтов, Миркин, 1991], в состав которого входят сообщества луговых степей; с другой стороны, с подсоюзом Phlomenion pungentis, который <шредставляет настоящие степи Донецкого Приазовья» [Сайтов, Миркин, 1991, с. 92] в западной части области, к юго-западу от долин Дона и Северского Донца. Таким образом, подсоюз Phlomenion pungentis представляет разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые западно-причерноморские степи, формирующиеся на обыкновенных черноземах и темнокаштановых почвах [Карта..., 1996; Демина, 2008].
Опустыненные полукустарничко-дерновиннозлаковые степи, развивающиеся на солонцеватых каштановых почвах в юго-восточной части области, в древней долине Западного Маныча и на Ергенинской возвышенности, объединены в составе нового союза Tanaceto achilleífolii-Artemision santonicae, близкому к союзу Poo bulbosae-Caricion stenophyllae Saitov 1989 [Сайтов, Миркин, 1991]. Причерноморско-западноприкаспийские гемигалофитные сообщества объединены в под-союзе Trifolio arvensis-Limonienion sareptam Заволжско-казахстанские и восточнопричерноморско-западноприкаспийские степи занимают крайнюю позицию (табл. 2). В фююценогенетическом отношении эти степи выделяются в подтипе полукустарничково-мелкодерновинных опусты-ненных степей (Steppae subdesertosae).
В пределах исследуемой территории различаются три литологиче-ских варианта петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petro-phile): кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный.
Псаммопетрофитные и ксеропетрофитные тимьянниковые степи Приазовья и Донецкого кряжа рассматриваются в составе подсоюза Phlomenion pungeníis (табл. 1, асс. 6,7,8).
Синтаксоны кальцефитных степных сообществ отрогов Средне-Русской возвышенности (Донской гряды и Калачской возвышенности) выделены в подсоюзе Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae, входящего в состав союза Fesíucion valesiacae (табл. 2, асс. 1 и 2). Петрофитные кальцефитные степи Приазовья и отрогов Донецкого кряжа на данном уровне синтаксономического анализа сопоставляются с новым, предварительно рассматриваемым подсоюзом Qeistogeno bulgaricae-Jurinenion stoechadifoliae, который представляет юринейниково-ковылково-ко-выльные полукустарничково-кустарничково-дерновиннозлаковые сообщества (табл. 2, асс. 3,4). Судя по диагностической комбинации видов, с одной стороны эти союзы граничит с синтаксонами союза Euphorbio cretophilae-Thymion creíacei, входящего в состав класса Helianthemo-Thymetea; с другой - с подсоюзом Phlomenion pungeníis, из состава класса Festuco-Bromeíea. Эти сообщества отличаются выраженной кальцефитно-петрофитной природой, оригинальностью видового состава, часто имеют галофитный и дериватный характер и могут рассматриваться как отдельный подтип (Steppae creta-petrophile). Кальце-петрофитные сообщества степного типа выделенных синтаксонов развиваются на скелетных почвах, формирующихся на третичных рыхлых и более древних плотных известняках и мергелях, и рассматриваются как гемипетрофитные степи.
Таблица /. Синтаксоны порядка Festucetalia valesiacue
№ ассоциаций* I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17
Количество описаний 67 2. 39 23 72 27 17 25 26 26 32 11 16 61 35 24 34
Диагностические виды ассоциаций
Stipa tirsa V I II III + + IV + +
Trifolium alpestre V III + + + II I +
Stipa capillata III V III II Iii IV III III II IV II II + + II
Rosa sp. I IV + + + II II I II +
Polygala comosa I III +
Artemisia marschalliana III III V II II III I +
Heiichrysum arenarium II II IV + I II I +
Jurinea cyanoides I + IV + +
Astragalus varius + + IV +
Gypsofhla paniculata I I HI I + + + + + +
Pulsatilla patens + + III
Pulsatilla pratensis + I III +
Bellevalia sarmatica I I • III + III III II II II II III IV II
Pedicularis physocalyx i
Peucedanum ruthenicum 1 II II \
Salvia stepposa II II + + + I
Achillea submillefolium I + I Y + + +
Xanthoselinum alsaticum + I + III + + I + +
Stipa lessingiana + II V III II IV V [II V IL IV 111 IV V IV
Oxytropis pilosa + III + II III I I
Viola ambigua I I + III I II III I II +
Cephalaria uralensis I II II IV П I + ■
Thymus dimorphus III III + + I +
Cleistogenes bulgarica + I
Linum czerniaevii I HI +
Jurinea sto îchaa if o lia Sclerar, thu s a¡ inuus Berten a inca •m S tipa z ilisskii Bothricchloa ischaemum Siipa pukherrima Centa treu orienta lis ¡nula aspera Pia '¡tag ) urviliei Ce ito u 'eu adp re ssa Sta?hys atherccal^'x ! impam.a wcicrostachya Ai traga us p onticus A ionis -wo .ç ensis Carduus n'hais Calophaca wo'gar.ca Verbascum ovilifoiium Festuca pseudovina AjUga onentalis A s traga'us a ¡per Astragah s longipetalur Ti agop Of on dasyrhy ne h us Agropyron peciinatu m A ?tra¡ 'alus re dun.un Chempodium c'ium Agropyron desertorum Cerastlum lyvaschicum Amoria ret isa Vtcia hirsuta C. uciata pedemontana
V
I III +
II II V I II
+ + Ii + +
+ V V у
II I + V II
+ + III +
II m I III У
+ + I iii
+ I I ш il
+ +
I
II
II I i +
-•IV + il i
ш I i i
itt + +
+ IV i и
I IV i
II IV +
m +
щ
Stipa ucrainica Artemisia lerchiana Artemisia pauciflora Colchicum laetum Ceratocephala testiculata
pennatae
Stipa pennata V V IV IV +
Festuca rupicola IV V V V I
Potentilla humifusa IV IV IV IV I
Stipa dasyphylla III III V V
Trinia multicaulis III II II IV +
JJ. b. no.iicoio3a Salvenion pratensis
Amoria montana V V 11 III
/1 b. noiicoicna Phlomeition pungentis
Euphorbia stepposa + II . Ill
Orthanthella lutea I I I +
Galium octonarium V IV 1 IV ÍI!
Seseli tortuosum IV IV IV III II
Stachys recta IV IV IV V
liromopsis riparia IV IV III 11 V
Veronica jacquinii IV III 11 IV I
Erysimum canescens I II II ii:
Eryngium campestre V V IV 11 \
Salvia tesquicola III III II
Phlomis pungens I + + V \
Goniolimon tatahcum + II + II i
Nepeta parviflora + + II V
Linum austriacum V
Tanaceium millefolium +
III II III II III I + + II Hl V I
II I II + V
+ + II
H
+ + + + П
+ + I + + +
II I II II I + II II
II II I + + I +
I II II
+ + II II + + +
+ I I +
III + + V II I +
II II + I I + !
П II IV V V V I + + + +
m I I III IV III IV + + +
ш IV II IV III IV II II +
IV III III V V V II I + +
II II II III IV III III III +
II IV III III II V II II + I II
IV V IV III IV V IV V II II IV II
II III III III IV V IV IV II I III +
III II Hl IV III V III IV II (II III II
+ II I I II + II II II I + +
I I III I IV + + + I +
II I IV IV II V I I II II II II
II II ! II + I + I + +
Marrubium praecox IV II + II V + IV + +
Д. в. союза Festucion valesiacae
Salvia nutans II Г1 + V IV IV I V II 1 + +
Achillea stepposa V V II V 111 III III IV V V IV III + I +
Thesium arvense III III II I II III II I + 11 I III III + + I
Umonium platyphyllum I + II + + + 11 + III IV II III +
Astragalus onobrychis + + + II II I IV + I + + +
Astragalus ucrainicus + Ш III II и + II II + + +
Astragalus austriacus III I + IV + V +
Д. ь. союза Fragaria viridis-TrifoHon montani
Elytrigia repens V V III V IV II 11 V IV V IV IV III III IV 111 I
Fragaria viridis V V II + + + + + + +
Filipéndula vulgaris IV IV II V + + II + + II +
Cichorium intybus II III + I I II I II + II + + + +
Centaurea pseudomaculosa II III + I + I + + II II +
Genista tinctoria II III +
Д. в. союза Poo bulbosae-Caricion stenophyllae
Poa bulbosa + III I III II 11 I I + + + V V V V
Carex stenophylla + + + 1 + + 111 11 III
Д. в. союза Tanaceto achilleifolii-Artemision santonicae
Tanacetum achilleifolium + + + 1 I 1 V IV III IV
Artemisia santanica + + + + + + V IV II III
Bromus squarrosus + . I I I II II + IV II II IV IV 111 V
Ley mus ramosus I I II III II I
Crepis tectorum I + + + III IV II II
Ranunculus oxyspermus + + III I III II
Tulipa gesneriana + + + 111 III 11 11
Prangos odontalgica III III + I
Д. в. подсоюза Trifolio arvensis-Limonienion sarepíani
Tiifolium ai-vense + + II + IV V III +
L.momum s ireptanum + + III IV II +
Vicia v 'llosa + + III IV I
Past i га a cla ъ si i + III III +
Vente nata dubia + + m +
L'.p Uumpzrfoiiaum II и 11 +
Д. в порядка Festucetaha valesiicae и класса Festoco-Brometea
Koeleria cr 'stata IV V IV + IV V IV IV IV V V III V II in V IV
Thymus mat schallia nus III III II IV III II IV IV V V V I I + + II +
Ga U. te 4a vil.osa IV II III V III V III IV IV IV V 111 V ÍV V II II
Artemisia austriaca II 111 III + III II IV IV II IV IV IV IV IV V V V
Falcaria vulgaris IV IV II jV IV II II IV IV V V IV V IH III IV II
Festuca vale.naca II IV I III V V V IV IV V V IV IV IV IV IV V
Medicago ro nanic i III IV 11 III V Л IV ж V V IV IV V 11 + III I
Galium verum IV V IV V + 1 IV II I III II IV IV + III II +
Poa nng ustifolia IV V 11 V IV I I III III V V III 11 + I +
Eupf orhia seguieriana I I III II \ 111 III II + V I + + IV III
Con solv ilus arvensi III IV I II IV II IV IV III III II III III + II
Eup iorl ia virgata IV IV HI I II 11 II + III I I + + I +
Phlomnidcs tuberosa I 1 + IV + I I I I in II I + +
Nonea rossica III I + + II III II + II I + 11 II +
Odontites vu garis 11 I + 111 + I IV II II + II I + +
Примечание. ♦Ассоциации: 1. Trifolio alpestris-Stipetum tirsae, 2. Stipetum с apiilatae 3 Artemisio
marschallianae-Stipetum dasyphyllae, 4. Bellevalio surmaticue-Stipetum pennatae. 5. Stipetum le\singiana\ 6. Cepkalario uralensidis-Thymetum dimorphi, 7. Sclerantho annui-Stipetum с api/8. Mj:':'ago romanicae- Siipeium zalesskii. 9. Plantagini stepposae-Stipetum pulcherrimae, 10. Plantagini urvillei-StipПипi tirsae, 11. Astragalo punticae-Brometum squarrosi, 12. Ajugo orientalis-Festucetumpseudovinae. 13. Astragalo aspen-Stipetum lessingianae, 14. Agropyrinipectinati-Poetum bulbosae, 15. Amorio retusue-Ceraslietum syvascAici, 16. Eyngi > campes-i¡-Stipetum ucrainicae, 17. Artemisio lerchianae-Stipetum lessingianae
В отличие от них, синтаксоны класса НеНапШето-ТЬутЫеа представляют азональную петрофитную растительность (Рей-орЬуКт) обнажений пород различной литологии, или тимьянников (табл. 2, асс. 5 -11), но имеют также зонально-азональную природу.
Сообщества псаммофитона (РзатшорЬуЮп) и псаммофитных степей ^еррае атторЬПе), в отличие от гемипсаммофитных сообществ степного типа (табл. 1, асс. 3), представляют азональную растительность и отнесены к синтаксонам, входящим в состав класса ТеьШс&еа \agina-1ае. Сообщества, отнесенные к порядку Festuceta.Ua vaginatae, который представляет псаммофитные остепненные луга и степи, формируются на связно-песчаных степных и луговых почвах, средне и сильно гумусиро-ванных песках в долинах рек и на приморских косах (табл. 3, асс. 1 - 3). Сообщества, отнесенные к порядку АНетЬШаНа КсНегтЫапае приурочены к развеваемым открытым и полуразвеваемым пескам песчаных террас, специфической особенностью которых является их подвижность (табл. 3, асс. 4-6).
В целом, в дифференциации ценозов на песчаных массивах Дона ведущую роль играют факторы увлажнения и гумусонакопления, соответствующие стадиям зарастания песков при экзодинамических и эндо-генетических сменах.
Синтаксоны класса Ге$Ысо-Риссте11Шеа Боб ех УкЬегек 1973 - это азональная галофитная растительность на солонцах, которая рассматривается как часть галофитона (На1орЬу1оп, Ба1те1а).
Таким образом, была осуществлена синтаксономическая проработка растительности степей бассейна Дона, в результате чего получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы растительности.
4.4. Ординация. Проведенный ординационный анализ подтвердил полученные результаты (рис. 1) и позволил:
- использовать экологические шкалы и подходы эколого-флористиче-ской классификации для увеличения надежности при выделении и распознавании экологически сходных синтаксонов;
- определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв, которые демонстрируют тренд увеличения увлажнения и богатства почв;
- выявить оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды без их прямой оценки: увлажнение, богатство-засоленность почв и литолого-эдафические факторы;
—подтвердить взаимодополняемость методов классификации и ординациии.
Таблица 2. Петрофнтные сообщества гимьянниковых степей и гимьянников
Ассоциации * 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Количество описаний 18 6 27 13 11 7 11 4 5 10 8
Диагностические виды ассоциаций класса Festuco-Bromelea
Astragalus albicaulis V
Agropyron peclinatum IV +
Krascheninnikovia cerataides . in
Fchinops ruthenicus П
bhtrigia trichophora V
A s'er amellus 1 IV
Werbarrum martchailianum 1 V +
Or'; anu-n \ ulg ire III +
Anemom s} Ives tris II
Ihymus dimorp ius V II
Artemisia Itrchiana 11 III
Gypsophila glomerata III 1
Convolvulus lineatus I I Y
Vincetoxicum maeoticum + ■ i ;
Caragana scythica +
Asperula montana + 'Vf
Poterium polygamum И
Д. в. подсоюза Bupleuro falcatt-Gypsophilenion altissimae
Gypsophila altissima IV IV + II
Salvia nutans IV V V V
Medicago lupulina III V III 'V
Agrimonia eupatorio II V I II
Centaurea pseudomaculosa II II
Jurinea arachnoidea II III
Polygala sibirica I
II
I
+
+
V IV
III
II
п
II I
+
+
V
Д. в. подсоюза Cleistogeno bulgaricae-Jurinenion stoechadifoliae
Jurinea stoechadifolia V V IV
Cleistogenes bulgarica IV IV i
Galatella villosa III IV IV I . + I
Meniocus linifolius + Ш III II
Hyacinthella pallasiana IV V III
Linum tenuifolium II IV V 1
Linum czerniaevii V V III
Microthlaspi perfol iatum 11 III III
Dianthus pseudarmeria ii III
Scorzonera mollis IV i +
Д. в. союза Festucion valesiacae
Thesium arvense III V III V
Astragalus onobrychis II )V II +
ы Astragalus austriacus 11 I
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Ft stuco-Brom Яе а
Festuca valesiaca 4 in V V 1 V Ш I
Artemisia austriaca in I III I IV
Koeleria cristata 11 IV V IV V II
Euphorbia seguieric na III I V III I + +
Campanula sitirica II IV III III и +
Plrntago urvilei II IV 11 II i
Stioa capillato mm III )V V II +
FeHuca rupicola ii V II iii +
Ci nvolvu 7us a -vensi s + III I I v +
Gclium verum hi II + I
Mcdicago ramanica + 1 v I II
Asperuta cynaichica + + II iv
Диагностические виды ассоциаций класса Helianthemo-Thymetea
Artemisia salsoloides Genista scythica Reseda lútea Onosma tanaitica Alyssum tortuosum Leontodon biscutellifolius Hedysarum grandijlorum Centaurea ruthenica Erucastrum armoracioides Linum hirsutum Diplotaxis tenuifolia Hyssopus officinalis Silene borysthenica Bromus squarrosus Achillea leptophylla FAytrigia stipifolia Alyssum turkestanicum Xeranthemum annuum Anisantha tectorum Salvia verticillata Eihium vulgare F '.¡ tuca p -atensis Maithio'a fragrans Asf. eru la le ohrocar Ta Melilotus officinalis Atraphaxis frutescens Silene cretáceo hecysarum cretaceum .Vélica transsilvanica Ammisia absinthium
II
II
+
III I I
I I
III
I
+
+ +
II
IV II
I
+
V
V
V
V
V IV IV IV III II II
II
V
IV
II[ V
+ +
V
V
V
V IV IV IV IV IV IV IV
V
V
V III II
V
V
V
IV
I
II
+ IV
III
IV
Ill
III
iv
V
V
Poa angustifolia I IV
Lepidium meyeri Scrophularia cretáceo Festuca cretáceo Erysimum cretaceum Artemisia hololeuca Linum ucranicum Plintago salsa
Sif.ne supina +
Or Itanthella lútea 1
Д в. союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei
Thymus calcareus И
Euphorbia cretophila Erucastrum cretaceum
Д.в. союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Centaurea carbonata III
Koeleria talievii
Д.в. союза Artemisia hololeucae-Hyssopion cretacei Polygala cretacea | I I
Д.в. класса Helianthemo-Thymetea и порядка Thymo cretacei-IIissopetulia cretacei
V
V I
II II
III
V
V II
III
(l V II
V
V IV IV IV
V
Pimpinella tragium II • I IV V V V V V V V V
Cephalaria uralensis III V V IV IV IV III IV + V
fíyssopus cretaceus V V V III V
Bupleurum Jálcatum + II +
Примечание. Ассоциации*: 1 - Astiagtlo a'bicaulis Stipetum capillatae; 2 - Astro amelliElytrigetum tnchophorae 3 -Ceph (L ario и raí ens dis Thymetum d'm^rphi 4 - Convolvulis lineaii-Vincetoxietum maeotici\ 5 - Genisto scyth'cae-Artetiinetum sa sohidis 6 - Sileno bvry,¡tbenicae-Hyssopetum officinali: 7 - Matthiolo fragransi-Atraphaxittum frutescem, 8 - Hidysaro treta"ei г 1 elicetum trinsiilvanicae, 9 - Lepidio meyeri-Scrophularietum cretacei; 10 - Etysimi cretace-Fest ict tum cr itc cei 11 Artemisio he lo 'eu cae-Polygalet um cretaceae.
Таблица 3. Псаммофитные сообщества синтаксонов класса _Festucetea vaginatae _^_^_
Ассоциации * 1 2 3 4 5 6
Количество описаний 24 42 12 33 38 5
Диагностические виды ассоциаций
Potentilla arenaria Hieracium echioides Scirpoides holoschoenus Calamagrostis epigeios Potentilla argentea Galium verum Myosotis micrantha Verbascum phoeniceum Genista sibirica Eryngium planum Silene chlorantha Asparagus officinalis Hypericum perforatum Chondrilla gramínea Anisantha tectorum Agropyron fragile Syrenia montana Plantago arenaria Xanthium californicum Anthemis ruthenica Astragalus borysthenicus Centaurea gerberi Agropyron tanaiticum Rumex acetosella Salix rosmarinifolia Dianthus squarrosus Linaria dulcis Cleistogenes squarrosa Allium atroviolaceum Scorzonera mollis Potentilla astracanica Iris pumila
Astragalus onobrychis Alyssum turkestanicum Bromus squarrosus
Carex praecox
Filago arvensis +
Carduus uncinatus
Д.в. союза Festucion beckeri
Festuca beckeri IV + IV V V V
Thymus pallasianus III II IV IV III V
Koeleria sabuletorum V I IV V II П1
Achillea micrantha IV I V IV II I
Jurinea cyanoides IV + V II II III
Seseli tortuosum IV V I II +
Linaria genistifolia III III I + IV
Carex colchica III Ш Ш V IV
Scabiosa ucranica II V I I +
Senecio borysthenicus III IV + I +
Scorzonera ensifolia II + II +
Agropyron lavrenkoanum II + +
Д.в. порядка Festucetalia vaginatae
Secale sylvestre I III IV IV I
Astragalus varius IV II IV + V
Anchusa popovii II + +
Taeniopetalum arenarium I
Д. в. союза?
Tragopogon tanaiticus I + + V IV
Asperula graveolens + I III III
Chamaecytisus
borysthenicus I IV П
Д. в. порядка Artemisietalia arenariae
Artemisia arenaria + II + V V V
Leymus racemosus + + II III
Примечание. Ассоциации*: 1 - Hieracio echioidis-Stipetum
borysihenicae; 2 - Scirpoido holoschoenii-Genistaetum sibiricae; 3 —
Secalo-Stipetum borysihenicae; 4 - Centaureo gerberi-Agropyretum
tanaiticae; 5 - Artemisio arenariae-Dianthetum squarrosi; 6 - Artemisio
arenariae-Potentilletum astracanicae.
Таким образом, разнообразие степной, псаммофитной, петро-фитной и галофитной растительности формируется за счет удлинённости осей различных факторов среды, лимитирующих развитие степной растительности в пределах исследуемой территории - засоления, химического состава и общего увлажнения.
'■' ■'•' i 15.0
14.5
5 ico
I 135
г «.о
I
£ 12.5 12.0 11.5
"'¡Шт-.--■......,^ „ ü- »v. . v. ■ -,.,„• ,
32 34 36 38 40 42 44 46 4в 50
Увлажнение
Рисунок 1. Распределение сообществ 37 ассоциаций на осях экологических факторов (на основе шкал JI. Г. Раменского) Примечание. Точками и арабскими цифрами обозначены ассоциации: 1. Artemisio arenaríae-Fesiucetum beckeri; 2. Centaureo gerberi-Agropyretum tanai-úd; 3. Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae; 4. Scirpoido-Genistaetam sibiricae, 5. Secalo-Stipetum borysthenicae, 6. Artemisio arenaiiae-Potentilletum astracanicae; 7. Trifolio alpestris-Stipetum tirsae, 8. Stipetum capillatae; 9. Artemisio marschallianae-Stipetum dasyphytlae;\0. Bellevaliae sarmaticae-Stipe-tum pennaiae; 11. Plantagini urviílei-Stipetum tirsae-, 12. Medicago romanicae-Stipetum zalesskii; 13. Plantagini stepposae-Stipetum pulcherrimae; 14. Astragalo ponticae—Brometum squarrosi; 15. Ajugo oríentalae-Festucetum pseudovinae; 16. Astragalo asperi-Stipetum lessingianae; 17. Medicago romanicae-Stipetum ucrai-nicae\ 18. Stipetum lessingianae; 19. Matthiolo fragransi-Atraphaxietum frutes-cens; 20. Hedysaro cretacei-Meücetum transsilvanicae-, 21. Lepidio meyeri-Scro-phlarietum cretacei; 22. Artemisio hololeucae-Polygaletum cretaceae; 23. Centaureo carbonatae-Onosmetum tanaiticae; 24. Erysimo cretacei-Festucetum cretacei; 25. Astragalo albicaulis-Stipetum capillatae; 26. Astro amelli-Elytrigetum trichophorae; 27. Sclerantho annui-Stipetum capillatae; 28. Genista scyticae-Arte-misietum salsoloidis; 29. Siieno borysthenicae-Hyssopetum offwinali; 30. Cephalario uralensidis-Thymetum dimorphi; 31. Convolvulis lineati-Vincetoxietum maeotici; 32. Genisto scythicae-Stipetum adoxae; 33. Artemisio lerchianae-Stipetum lessingianae; 34. Eryngio campesiris-Stipetum ucrainicae; 35. Amorío retusae-Cerastietum syvaschici; 36. Agropyrini pectinati-Poetum bulbosae; 37. Pee bulbosae-Artemisietum pauciflorae; римскими цифрами - группы ассоциаций в границах ступеней увлажнения и богатства-засоленности почв.
Глава 5. анализ степной ценофлоры бассейна дона
В главе выполнен таксономический, биоморфологический и хорологический анализ флоры, прослежены изменения флористического состава сообществ как интегрального показателя, отражающего изменения среды в пространстве экологических факторов и во времени их развития.
5.1. Систематическая структура флоры. Во флоре степей бассейна Дона, в пределах исследуемой территории, насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Доля видов ценофлоры составляет 44,6 % от общего состава региональной флоры Нижнего Дона [Флора..., 1984,1985; Зозулин, Федяева, 1985].
5.2. Биоморфологический анализ. В соответствие с классификацией жизненных форм по способу удержания растением площади обитания и распространения по ней [Зозулин, 1968], установлена зонально-азональная гетерогенная природа петрофитных, псаммофитных и гало-фитных эдафических вариантов степной растительности бассейна Дона. Жизненные формы рассматривались как адаптационные модели орга-низменных систем, поэтому в зависимости от их участия в разных типах фитоценотической структуры был прослежен путь экоморфогенеза, что позволило отразить роль фитоценоза и специфику криоксерогенного направления эволюции в сторону аридных микротермных стран [Зозулин, 1957, 1961]. Из четырех типов биоморф в структуре растительного покрова представлены три: рестативные растения (282 вида), ирруптив-ные (211 видов) и вагативные (265 видов), из которых для 580 видов (184,31 и 265 соответственно) отмечаются тенденции криоксерогенного направления формирования в сторону аридных микротермных стран.
Закономерности распределения жизненных форм в ценофлорах син-таксонов соответствуют определенным эколого-морфологическим характеристикам классификационных типологических единиц растительности. На уровне классов и типов растительности различия в биоморфологической структуре ценофлор проявляются в наибольшей степени, что демонстрирует их различную эколого-фитоценотическую природу.
В спектрах ценофлор подсоюза Festuco rupicolaeStipenion реппа-íae, в состав которого входят сообщества пелитофитных и гемипсаммо-фитных вариантов восточнопричерноморских степей, наибольшее значение имеют корневищные формы, а также эти спектры отличает от других максимальное участие древесных форм.
В спектрах парциальных ценофлор подсоюза Phlomenion pungentis, представляющего пелитофитные и гемипетрофитные западно-причерномоские степи, отмечается относительно более высокая доля стержнекорневых многолетников, монокарпиков и полукустарничков.
Подсоюзы Вир1еиго /акаИ-СурзорЛИемоп аЫШтае и С1еЫо%епо Ьи%аги:ае-1игтетоп ¿Юес/шШ/оИае характергоуются наиболее высокой долей дерновинных форм, близки по составу жизненных форм к предыдущему подсоюзу и граничат с синтаксонами, входящими с состав класса Не1шШкето-1Ъуте1еа.
Сообщества союза ТапасеЮ асЫШ/оШ-Аг/етШоп хаШопкае, представляющего опустыненные степи, биоморфологически значительно отличаются от вышерассмотренных по полному отсутствию древесных форм, наименьшей долей стержнекорневых и превалирующим составом однолетников.
Биоморфологическая структура ценофлор сообществ эдафических вариантов степной растительности (гемипсаммофитной, гемипетрофит-ной и гемигалофитной) и ценофлор синтаксонов, представляющих азональную растительность петрофитного, псаммофитного и галофитного флороценотипов, отражает их сходства и различия, обусловленное зонально-азональной и подзональной приуроченностью, при чем часто эти сообщества приобретают дериватный характер.
В разных типах фитоценотической структуры наблюдается четкое соответствие определенных биоморфологических характеристик сменам подзональных и региональных эколого-фитоценотических подразделений, при которых большое значение имеют процессы галофитиза-ции. Распределение жизненных форм отражает процесс филоценогене-тических преобразований растительного покрова степей бассейна Дона в условиях длительного развития, континентализации климата и засоления почв, что во многом определяется рельефом и литолого-морфологическими особенностями исследуемой территории. 5.3. Хорологический анализ флоры. Аналогичные закономерности прослежены по участию в парциальных ценофлорах групп видов с ареалами разных географических типов. Наибольшую долю по числу ввдов имеет древнесредиземноморская группа - 217 видов (28,6 %) и Причер-номорско-Казахстанская группа - 125 видов (16,5 %). Эндемичная группа типов включает 98 видов (12,9 %) и содержит всего 17 строгих эндемиков бассейна Дона.
Анализ спектра хорологической структуры показал, что сообщества синтаксонов по группам видов, имеющих ареалы разных типов, различаются на уровне союзов, порядков и классов. Единицы эколого-флористической классификации через состав диагностических комбинаций высших синтаксонов наряду с типологическими подразделениями растительности отражают ботанико-географические закономерности изменения флоры.
Класс РехШсо-Вгот&еа, который объединяет континентальные ксе-ротермные и полуксеротермные травяные сообщества степей, в спектрах по представленности геоэлементов отличается большей долей видов с широкими ареалами, в то время как для класса НеИапЛето-ТНуте1еа характерна большая доля видов с западнодревнесредиземно-морским, причерноморским и эндемичным типом ареала. В спектрах всех парциальных ценофлор псаммофитных сообществ класса Реь-Шс&еа уафхМае отмечается большая доля видов причерноморского и причерноморско-казахстанского типов ареала, и небольшая доля при-черноморско-средиземноморского. На уровне союзов и ассоциаций, входящих в состав класса РеяШсо-Вготаеа, отличительные характеристики в ботанико-географическом отношении, также подтверждают правильность принятых синтаксономических решений. Полученные данные использовались в целях регионального ботанико-географиче-ского районирования (глава 7).
Исследуемая флора имеет очень тесную связь с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что обусловливает ее смешанный, пограничный характер. Как известно, пограничные области всегда отличаются оригинальностью, в том числе, и высоким уровнем эндемизма флоры, что наиболее характерно для горных флор, а не для равнинных.
Результаты хорологического анализа показали, что флора степей донского региона характеризуется в большей степени как флора древнесредиземноморского типа, в сложении которой главенствующую роль играют виды западно-древнесредиземноморского и причерноморско-средиземноморского типов ареала, а также существенное значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы.
Установленный спектр отражает особенности происхождения и эволюции зонального растительного покрова. Разнообразие связей анализируемой степной ценофлоры бассейна Дона с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств обусловлено следующим:
- длительностью и непрерывностью, начиная с миоцена, процессов флоро- и филоценогенеза, в условиях континентального режима;
- сложной палеогеографической историей формирования территории, связанной с высокой неотектонической активностью, трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов и континента-лизацией климата;
- особым, южным положением Нижне-Донского региона во время плейстоценовых похолоданий, служившим своеобразным гигантским лесо-степным рефугиумом и эколого-фитоценотическим трансфунк-
циональным коридором между Северным Причерноморьем и югом Западной Сибири;
- гетерогенностью эколого-фитоценотических факторов, в том числе экстремальных, способствующих формированию вторичных центров видообразования и неоэндемизма;
- особенностями климата семиаридной области в континентальных условиях, на границе засушливости - границе гумидных и аридных областей, имеющих как широтную, так и долготную обусловленность;
- уникальным положением исследуемой флоры на территории, по которой проходят крупные миграционные пути и ботанико-географиче-ские рубежи - Восточно-Европейской равнины с Кавказом и Крымом, трансграничной зоны Европейского и Азиатского субконтинентов, водораздела двух морских бассейнов Древнего Средиземноморья, совпадающей с провинциальной границей Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии.
Анализ спектров биоморфологической и хорологической структуры парциальных ценофлор исследуемой растительности бассейна Дона наглядно подтверждает обоснованность наших синтаксономических решений, раскрывает закономерности развития и распределения растительного покрова степей бассейна Дона, которые отражены в их широтной и долготной дифференциации. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горно-степного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности (Донская меловая гряда, Миллеровское поднятие) и Донецкого кряжа, которая согласуется с современными представлениями о сложной и длительной палеогеографической истории их формирования в условиях континентального режима; и других типов степей, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами позднемиоценовых, плиоценовых и плейстоценовых морских бассейнов, засолением и в связи с этим, значительной ролью галофитов в растительном покрове, на пути становления степного типа растительности.
Глава 6. История формирования растительного покрова
степей бассейна дона 6.1. Палеоботанические данные и теоретические предпосылки аналитических построений. С ботанико-географических позиций данные о закономерностях распределения современного растительного покрова являются богатым источником для понимания истории развития флоры и растительности юга Русской равнины, а также сложной палеогеографической истории Каспийско-Черноморского региона. Наряду с ними,
обзор и анализ накопленных палеоботанических материалов позволили определелить основные этапы формирования растительного покрова Нижне-Донского региона, обосновать представления о плиоценовом возрасте остепненных ценозов и формировании в это время автохтонного прастепного комплекса на юге Русской равнины.
6.2. Плейстоценовая история степей. Палеогеографические гипотезы и выводы о характере плейстоценовых фитоценотических процессов южной половины Русской равнины пока неоднозначны, хотя решение проблем палеогеографии и палеоэкологии степных равнин имеет большое значение для понимания закономерностей распределения и направленного ритмического изменения растительности в условиях глобальных климатических колебаний [Гричук, 1989; Спиридонова, 1991; Величко, Андреев, Климатов, 1994; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Леонова и др., 2006; Эволюция..., 2008].
6.3. Палеоэкологические закономерности развития при переходе от плейстоцена к голоцену и изучение динамики растительности в этот период имеет особое значение в познании закономерностей филоцено-генетических преобразований в пределах современной степной зоны, т. к. это наиболее близкие к современности этапы развития природы [Величко, Андреев, Климанов, 1994].
На основе корреляции палинологических спектров и эколого-фито-ценотических параметров среды были проведены пространственно-временные интерпретации географических смен растительности и филоце-ногенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене. Корреляции осуществлялись с применением сведений об экологическом оптимуме растений, который отражает результат оптимальной гармоничности многих жизненных функций растений, в том числе сезонных фенологических циклов [Зитте и др., 2007].
Проведенный анализ палеоботанических данных из разреза поздне-плейстоценовых отложений (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3) позволил заключить, что в районе исследований во время валдайского оледенения во влажные периоды преобладали бореальные и гемибореальные леса с различными типами болот, приуроченные к террасовым комплексам древних речных долин (гидротическая стадия); в сухие периоды широкое распространение получали остепненные геми-галофитные и галофитные полукустарничково-дерновиннозлаковые ценозы (ксеротическая стадия).
Палеоландшафтные реконструкции и географические смены растительности рассматривались также на основе палеоботанических материалов, полученных нами при изучении археологических памятников на Нижнем Дону.
Таблица 4. Корреляция палинозон и типов растительности по данным спорово-пыльцевого анализа образцов разреза в районе стоянки Юловская и их сопоставление со стратиграфической схемой_
Возраст Стратиграфические подразделения* Палино-зоны Зональные типы растительности Локальные типы растительности
-2 600 Субатлантический период 1 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи, близкие к современным, галофитная растительность Гемигалофитные степи в сочетании с хвойно-широколиственными лесами
2 600-4 600 Суббореальный период 2 Островные сосновые леса в сочетании с разнотравно-злаковыми и гемигалофитными степями и лугами Гемигалофитные луга в сочетании с заболоченными пойменными лесами
4 600-8 000 Атлантический период 3 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Галофитная и гемигалофитная растительность в сочетании с пойменными лесами
8 400 9 000 Бореальный период 4 Сосновые и осиновые островные леса в сочетании с разнотравно-злаковыми степями Сосновые леса, осинники, понижается роль галофитов
10 500 9 900 Поздний дриас 5 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Галофитная растительность на солончаках
11 100 -11 800 6 Широколиственно-сосновые и березовые гемибореальные леса в сочетании с остепненными засоленные луга Болота, пойменные леса, галофитная растительность
12 200 -12 800 7 Сосновые гемибореальные леса с участием ели, в сочетании с галофитной растительностью Галофитная растительность наряду с болотной и прибрежно-водной.
14 000 - 14 500 Крестецкий стадиал 8 Редколесья из сосны с участием ели Заболоченные олынанники
Примечание. * - сопоставления по Е.А.Спиридоновой [Леонова и др., 2006].
Разрез в районе стоянки Юловская считается нами основным опорным разрезом для всей южной части области (исследовано 75 образцов) как наиболее детально исследованный в настоящее время. Стратиграфически, судя по комплексу данных, интервал исследованного разреза -от брянского межстадиала валдайского оледенения, с максимумом оледенения и фазой его дегляциации с несколькими климатическими ос-цилляциями, до голоцена включительно [Демина и др., 2009].
Из табл. 4 видно, что в районе исследований были широко распространены хвойные гемибореальные сообщества и галофитная растительность. При сравнении данных с ранее полученными палеоботаническими материалами для разрезов в районе комплекса стоянок Каменной Балки, была прослежена четкая закономерность: к югу от долины Нижнего Дона реконструируются сосновые леса только с участием березы; к северу - на более возвышенных территориях правобережья Дона, наряду с сосной и липой, в древостоях большое значение имел дуб. 6.4. Эволюция травяных равнин обусловлена глобальными климатическими изменениями (общим похолоданием, аридизацией и континен-тализацией), при которых происходили постепенная деградация лесной растительности (обеднение состава родов дендрофлоры в позднекайно-зойский отложениях) и развитие кустарниковых, травяных и полукустарничковых ценозов.
Формирование флоры и растительности происходило в зоне столкновения древнесредиземноморских аридных (в том числе галофитных) и древних бореальных и неморальных гумидных флор. Эти процессы были связаны с длительным развитием древних долинных и террасных комплексов Приазовья, осложненным неотектонической активностью в регионе, лёссонакоплением, засолением и эволюцией плавневых почв [Засоленные..., 2006]. Современные степи на рассматриваемых территориях - это межледниковый голоценовый этап их развития (степная фаза), составляющий всего около 4,5 тыс. лет.
Реконструкции палеорастительности и выполненный анализ экологических и филоценогенетических преобразований дают основание строить гипотезы о вероятных направлениях и путях развития флоры и растительности степей бассейна Дона, а также осуществлять палеогеографические построения, соответствующие этапам этого развития. Все это позволяет надеяться, что с накоплением новых данных, наши предположения о широком развитии на юге Русской равнины неоплейстоценовых лесов (гидротическая стадия) и полукустарничково-дерновинно-злаковых (ксеротическая стадия) ценозов наряду с азональными петро-фитными и галофитными, приобретут достаточные основания.
Глава 7. Ботанико-геогтафическое районирование
7.1. Принципы и критерии районирования принимались в соответствие с концепцией комплексного ботанико-географического районирования, сочетающего флористический и геоботанический подходы, при котором признаки растительности, господствующей в основных ландшафтах, являются важнейшими [Огуреева, 1991].
При районировании, как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова, учитывалась сопряженность развития флоры и растительности, а также различий их на уровне па-леофлор. Флористический критерий использовался как дополнительный, с целью исторической трактовки подразделений растительности [Сочава, 1979]. Картографирование рассматривалось как один из надежных критериев его объективизации [Огуреева, 1991].
7.2. Схемы ботанико-географического районирования Ростовской области. Был проведен критический анализ схем ботанико-географического районирования [Лавренко, 1970, 1980; Горбачев, 1967, 1974; Зозу-лин, Пашков, 1974, 1980]. В схеме провинциального ботанико-географического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии выделяются две степные провинции - Причерноморская, или Понтическая и Заволжско-Казахстанская, граница которых проходит на востоке и юго-востоке Ростовской области. В свою очередь Причерноморская провинция подразделяется на 2 под-провинции: юго-западную - Приазовско-Причерноморскую и северовосточную - Среднедонскую [Лавренко, 1970а, б; Лавренко, 1980а,б; Лавренко и др., 1991]. Граница этих подпровинций в пределах области проходит по долине реки Северский Донец и далее на восток вдоль долины Дона. Провинциальные и подпровинциальные границы принимаются нами без изменений.
В схеме дробного регионального ботанико-географического районирования, выполненного Г. М. Зозулиным и Г. Д. Пашковым [Зозулин, Пашков, 1974, 1980], Восточно-Европейская провинция в пределах Ростовской области представлена тремя подпровинциями: Предкавказской, Северо-Приазовской и Южно-Донской, которые в свою очередь делятся на округа и районы. На территории области авторами было выделено 11 ботанико-географических районов с учетом подзональных типов степей, а также незональных типов растительности и особенностей флористического состава.
7.3. Рабочие ботанико-географические районы и их анализ. На основе выполненной классификации степной растительности, геоботанических карт восстановленного растительного покрова [Горбачев, 1974;
Карта..., 2005], анализа пространственной приуроченности сообществ выделенных ассоциаций и парциальных ценофлор, были существенно откорректированы границы районов в ранее существующей схеме бота-нико-географического районирования области [Зозулин, Пашков, 1980], выделены новые ботанико-географические районы и подготовлены рабочие схемы пайонтования (Ъис. 2 и ЗУ
Рис. 2. Границы предполагаемых геоботанических районов на основе карты восстановленной растительности Ростовской области.
Примечание. Цифрами обозначены картируемые единицы растительности [Карта..., 2005] в соответствии с типологией, принятой для Карты восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [Карта..., 1996]
Для разновеликих флор, чтобы использовать объединенные списки ценофлор каждого района в полном объеме, из множества коэффициентов для вычисления попарного сходства видовых списков, мы выбрали два наиболее популярных индекса: меру сходства Съеренсена-Чеканов-
ского и меру сходства, или индекс Отиаи [Ochiai, 1957; Малышев, 1999, 2000а, 2002; Зверев, 2007]. Первая из них учитывает только общие виды и объемы сравниваемых флор, тогда как вторая принимает во внимание и взаимное отсутствие видов в двух флорах, поэтому принято считать, что индекс Отиаи более точно акцентирует разделение парциальных ценофлор.
! i—
_ Г! Г
«.jfs!
«.J'K
4 Й
* * ' * I •
4 ц о в [т- ш
1 1 5 I 3 3
Рис. 3. Схема геоботанических районов Ростовской области на основе карты современной растительности.
Районы: КВ - Калачской возвышенности (20%), СД - Средне-Донской (20%), КД - Калитвенско-Донской* (15%), К - Калитвенский (18%), ЧД - Доно-Чирский (20%), Дк - Донецкий кряж (25%), СП - Северо-Приазовский (12%), ДД - Донецко-Донской* (12%), АК - Азово-Кагаиьницкий (6%), ЕМ Г Егоолы-. ко-Манычский* (8%), ДС - Доно-Сальский (30%), СМ - Сапо-Манычский* (35%), Г - Гащунский* (40%), Мд - Долина Маныча (40%), Ев - Ергенинский (45%). В скобках указан процент сохранившихся нераспаханных земель от общей площади района; * - новые районы; Ц - рассматривается как подрайон Цимлянский (55%), или Цимлянские пески.
По сгенерированной в программе IBIS первичной матрице [Зверев, 2007] выполнен расчет мер сходства между парциальными флорами в пределах 14 районов, и одного подрайона. Для ценофлор степных растительных сообществ в границах ботанико-географических районов характерен большой диапазон значений мер включения и сходства, что свидетельствует о значительной разнородности флоры и существенных различиях в видовом составе.
Известно, что уровни кластеризации меняются в зависимости как от географического распространения классификационных единиц [Уланова, 1995], так и от видового богатства [Малышев, 2002]. В связи с этим, был предпринят кластерный анализ видового состава степной ценофло-ры, который позволяет получить дендрограммы, пригодные для флористического деления и исключающие, по мнению Л. И. Малышева, субъективные оценки при дивергентном делении, например контрастном, в действительности показывающем сегрегацию эндемичных растений, а не флоры в целом. В противоположность этому, преимущество конвергентного деления обусловлено оценкой всего набора составляющих флору таксонов и может приниматься как альтернатива традиционным дивергентным схемам [Малышев, 2002].
100 |-. ■ ■ ■■■ ;-
о. о
с О
40
20
-1-—-III------С=3-
Ев Мд СМ Г ЧД £М АК ЛД СП К< СД К КД Кв Рис. 4. Дендрограмма сходства парциальных ценофлор по видовому составу (мера сходства Отиаи) в границах новых ботанико-географических районов
Построенная дендрограмма наглядно отображает уровень сходства и взаимосвязи степных ценофлор отдельных территорий. Для дендрограммы характерно выделение богатых ценофлор (СП, Дк, К, КД, Кв),
приуроченых к северо-западной, относительно более возвышенной части территории области и имеющих горно-степной, более древний генезис, в обособленный кластер и противопоставление их остальным це-нофлорам, сформированным позднее [Демина, Чепалыга, 2006]. Эти различия проявляются на высоком ранговом уровне и имеют на дендро-грамме максимальное значение (рис. 4).
Высокий уровень сходства между парциальными ценофлорами До-но-Чирского (ЧД) района с Гашунским (Г); Ергенинского (Ев) с Сало-Манычским и долиной Маныча; Азово-Кагальницкого и Егорлыкско-Манычского с Доно-Донецким, указывают на общность палеогеографической истории формирования этих территорий, связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов, в противовес другим (СП, Дк, К, КД, Кв), которые развивались в условиях континентального режима, начиная с миоцена.
В левом крыле сгруппировались флоры Пустынной (Туранской, по региону Прикаспийской) и Степной (Бореально-Древнесредиземномор-ской контактной, по региону Причерноморско-Крымско-Кавказской) флористических подобластей, а в правом - только Степной. Все это, в целом, подчеркивает их различия в ценогенетическом отношении и характеризует уникальное положение региона на рубеже Бореального и Древнесредиземноморского подцарств флоры.
По матрице меры сходства Отиаи был построен дендрит максимального корреляционного пути как наглядная форма представления линейных отношений между сравниваемыми флорами и выделены 3 корреляционные плеяды парциальных флор, или группы наиболее сходных между собой объектов (рис. 5).
Наиболее высокий уровень связи отмечается для парциальных флор западнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Северо-Приазовского района (СП) с ценофлорами восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых, в границах Донецко-Калитвенского (КД), Средне-Донского (СД) и района Донецкого кряжа (Дк) - 0,827, 0,778 и 759 соответственно. Самыми близкими к ним флорами являются ценофлоры восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Калитвенского района (К) и Калачской возвышенности (Кв). Эти степи приурочены к наиболее возвышенным частям территории области и расположены к северу от долины Нижнего Дона. Высокая степень сходства рассматриваемых парциальных флор указывает на их общий генезис и позволяет их объединять на более высоком ранговом уровне, а также дифференцировать от других парциальных ценофлор, с невысокими связями.
Рис. 5. Дендрит максимального корреляционного пути и корреляционные плеяды по видовому составу для 15 парциальньгх флор (мера сходства Отиаи)
Уровень минимальной связи присущ ценофлорам псаммофитных сообществ Доно-Цимлянского песчаного массива (Ц) - 0,493, что послужило весомым аргументом рассмотрения его как подрайона.
Положение трех выделенных корреляционных плеяд указывает на сходство трех групп парциальных флор различных районов, и только ценофлоры дерновинно-злаковых заволжско-казахстанских и полукус-тарничково-дерновиннозлаковых восточно-причерноморско-западно-прикаспийских степей, приуроченных к Ергенинской возвышенности (Ев), не объединяются и отделяются от всех остальных, тем самым отражая значительные отличия во флористическом составе.
Таким образом, флористический критерий, являясь дополнительным для ботанико-географического районирования, играет значительную роль как при оценке ранга выделов ботанико-географического районирования, так и в особенности, при оценке уровня сходства и взаимосвязи флор отдельных территорий, что отражено при объединении корреляционных плеяд. Однако, в расшифровке (интерпретации) дендро-грамм остаются определенные субъективные оценки [Малышев, 2002], в связи с чем схему статистического сравнительно-флористического деления следует считать предварительной, или рабочей. Тем не менее, мы присоединяемся к мнению А. А. Зверева [Зверев, 2007] о том, что моделирование схем флорогенетических отношений и использование их
для целей районирования наряду с классическими методами может быть весьма перспективным.
Проведенное сравнительно-флористическое районирование выполнено с использованием анализа и оценки оригинальности только степных парциальных флор и рассматривается как часть собственно флористического районирования, анализирующего различия в видовом составе конкретных флор и более крупных естественных выделов.
Ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона также принимается как часть общего ботанико-географического районирования территории Ростовской области.
В результате предпринятого анализа нами предлагается следующая рабочая схема в системе таксономических единиц районирования Е. М. Лавренко, в соответствие со схемой провинциального ботанико-географического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии [Лавренко, 1970; Лавренко и др., 1991]:
ПРИЧЕРНОМОРСКО-КАЗАХСТАНСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ
ПРИЧЕРНОМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ Средне-Донская подпровинция
Средне-Донской округ Районы: Калачской возвышенности, Средне-Донской Калитвенский округ Районы: Доно-Калитвенский, Калитвенский доно-чирский округ Доно-Чирский, Доно-Донецкий ПРИАЗОВСКО-ПРИЧЕРНОМОРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ Северо-Приазовский округ Районы: Северо-Приазовский и район Донецкого кряжа
предкавказский округ Районы: Азово-Кагальницкий, Егорлыкско-Манычский доно-сальский округ Районы: Доно-Сальский, Сало-Манычский, Гашунский, долины Маныча
ЗАВОЛЖСКО-КАЗАХСТАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ Ергенинско-Заволжская подпровинция
Ергенинский округ Районы: Ергенинский
Глава 8. Проблемы сохранения растительного покрова
степей бассейна дона
8.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ степной части бассейна Дона приняты как независимые базовые критерии экспертных оценок: критерий А и С идентификации ключевых ботанических территорий (ШСЫ), категория редкости, обеспеченность охраной, категория охраны и флористико-фитоценотическая значимость.
8.2. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости сообществ степной, петрофитной, псаммофитной и гало-фитной растительности бассейна Дона и выявление структурных элементов экосети по наличию индикаторных объектов [11о\уе11, 1990; БреПепЬе^, 1992; Андреев, 2002] - видов и местообитаний, имеющих высокую природоохранную значимость, невозможно без классификации растительных сообществ [Мартыненко, Миркин, 2006] и их количественных характеристик. В работе приведена фитоценотическая приуроченность редких и исчезающих видов растений, внесенных в Красные книги Ростовской области и Российской Федерации, а также дана оценка природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, определены синтаксоны, представляющие особо ценные сообщества с наиболее высокими показателями флористико-фито-социологической значимости.
8.3. Рекомендации по совершенствованию охраны степей бассейна Дона и экологические сети. Создание экологических сетей и обеспечение транспортно-функционального единства сохранившихся участков природной растительности в степной зоне, в условиях сильнейшей фрагментации степных ландшафтов и усиливающегося техногенного воздействия, представляет принципиальную задачу стратегии сохранения степного биоразнообразия [Стратегия..., 2006; Дёмина, 2007]. Нами проведена инвентаризация памятников природы Ростовской области и изложены основные меры территориальной охраны в отношении важнейших местонахождений растительных сообществ, наиболее значимых с природоохранных позиций [Дёмина, 2007], выявлены объекты, соответствующие критериям сети Эмеральд.
Экспертная оценка природоохранной значимости изученных сообществ выделенных ассоциаций и изложенные в работе рекомендации по совершенствованию их охраны, наряду с ранее полученными материалами, являются основой разработки научного обоснования сохранения растительного покрова степей бассейна Дона и формирования экологической сети в Ростовской области.
Выводы
1. Выполненная эколого-флориетическая классификация растительности степей бассейна Дона (выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов) отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. В результате сопоставления выделенных синтаксонов и типологических единиц растительности с использованием полученных количественных показателей фитоцено-тической активности видов ценофлор, получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы.
2. Проведенный ординационный анализ позволил определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв, выявить три оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать данные оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды: увлажнение, богатство-засоленность почв и карбонатность.
3. Во флоре степей бассейна Дона в пределах исследуемой территории насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Ценофлора степей, содержащая почти в равной мере виды как древнесредиземноморского, так и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогене-за. Наибольшие тенденции автохтонности в плиоцене, и аллохтонного процесса развития растительного покрова в плейстоцен-голоценовое время по отношению как к флоре Европы, так и к флоре Сибири, отмечаются для степных ценофлор заволжско-казахстанского и восточ-нопричерноморско-западноприкаспийского региональных типов.
4. Пространственные закономерности распределения растительности степей бассейна Дона заключаются в их широтной и долготной дифференциации и определяются климатом, рельефом, неотектоникой и литолого-морфологическими особенностями. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горно-степного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа; и других, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с засолением почвообразующих пород и трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов.
5. Синтез палеоботанических данных и результатов анализа современного растительного покрова позволил проследить плиоцен-четвертичную
динамику растительного покрова в процессе филоценогенетических преобразований. Постепенная смена субтропических ценозов неморальными и гемибореапьными (кверцетальными и бетулярными) ценозами, и последующая их смена степными (ковыльниковая историческая свита растительности), сопровождалась наложением аридных элементов на остатки гумидных сообществ в условиях глобальной континентализации климата и галофитизации. Доказано широкое развитие лесов (гидротическая серия) и полукустарничково-травяных ос-тепненных (ксеротическая серия) ценозов с участием галофитов. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей.
6. Исследуемая территория разделена на 15 ботанико-географических районов, относящихся к 7 округам. Уточнённая схема ботанико-гео-графического районирования степей Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерно-морско-Казахстанской подобласти степной области Евразии - Причерноморской и Заволжско-Казахстанской.
7. Результаты исследований являются основой для экспертной оценки степного биоразнообразия, природоохранной значимости изученных сообществ, разработки рекомендаций по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области.
Основные публикации автора по теме диссертации Монографии
1. Мшоранский В. А., Демина О. Н. Особо охраняемые природные территории Ростовской области. - Ростов-на-Дону, 2002. - 372 с. (личное участие 50%).
2. Красная книга Ростовской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Ростов-на-Дону: Малыш, 2004. -333 с. (личное участие 5%).
3. Демина О. Н. Формирование системы памятников природы в Ростовской области. Москва - Ростов-на-Дону: Изд. ШСЫ, 2007. — 79 с.
Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК
4. Миноранский В. А., Демина О. Н. Современное состояние растительного покрова и животного мира Беглицкой косы // Известия вузов Сев.-Кавк. региона. Естест. науки. - 1997. - № 4. - С. 70-76.
5. Хмелев К. Ф., БуркинаТ.М., Демина О. Н. Дополнение к «Флоре Нижнего Дона» // Бот. журн. - 1997. - Т. 82, № 12. - С. 98-100.
6. Хмелев К. Ф., Демина О. Н. Анализ флоры дельты реки Дон // Бот. журн. - 1998. - Т. 83, № 2. - С. 1-12.
7. Демина О. H., Майоров С. P. Iris scariosa Willd. ex Link (Jridaceae) в Ростовской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2002. — Т. 107, вып. 6. — С. 69.
8. Беэр С. С., Беэр А. С., Демина О. Н. Новые данные о распространении Salicornia heterantha S. S. Beer et Demina (Chenopodiaceae) II Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2006. - Т. 111, вып. 6. - С. 73-74.
9. Демина О. Н. Орхидеи в Ростовской области и их охрана II Вестник Твер. гос. ун-та. Сер.: Биол. и экол.. - 2007. - № 7 [35]. - С. 134-136.
Ю.Демина О. Н. Становление степного типа растительности // Аридные экосистемы. - 2009. -Т. 15, № 4 (40). - С. 22-37. II. Демина О. Н., Шилова Г. Н., ЧепалыгаА. Л., Лаврентьев Н. В., Цыб-рий В. В. Результаты палинологического анализа и палеоботанические реконструкции в районе позднепалеолитической стоянки Юловская (долина западного Маныча)» // Изв. высших учебных заведений. Сев.-Кавказ. регион. Естеств. науки. - 2009. - № 4. -С. 106-111. М.Демина О. H. Stipa adoxa (JPoaceae) - новый вид флоры для территории России // Бот. журн. - 2010. - Т. 95, № 2. - С. 113-116. ХЪ.ГречушкинаН. А., Демина О. Н., Сорокин А. Я, Голуб В. Б. Сообщества ассоциации Ariemisio saníonicae-Elyírigietum elongatae Dubyna, Neuhâuslovà et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhâuslovà 2000 (класс Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001) на Ясенской косе Азовского побережья России // Изв. Самар. науч. центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 1.-С. 91-95. 14. Демина О. Н. Эколого-биоморфологический анализ степной ценоф-лоры бассейна Дона // Юг России: экол., развитие. - 2011. - № 1. -С. 31-40.
Статьи в прочих изданиях 15 .Демина О. Н. Красная книга. Аристократы среди растений // Природа.-1998.-С. 33-35.
16. Миноранский В. А., Демина О. Н. Природа государственного степного заповедника «Ростовский» // Степ. бюл. -1998. -№ 1. - С. 38-42.
17. Миноранский В. А., Демина О. H., Тихонов А. В., Миноранская А. П., Малиновская В. В. О формировании системы особо охраняемых природных территорий и экологических сетей европейских степей России// Экол.-геогр. вестник юга России. - 2001. - № 1. - С. 35-41.
18.Демина О. Н. Растительный покров заповедника «Ростовский» // Тр. Гос. заповедника «Ростовский». - Ростов-на-Дону, 2002. - Вып. 1. -С. 32-62.
19. Beer S. S., Demina О. N. A new species of Salicornia (Chenopodiaceae) from European Russia // Willdenowia. - 2005. - Vol. 35. - P. 253-257.
20. Demina O. N.. Sereda M. Severskiy Donetz Sandstones (Russia) // Sandstone landscapes. - Kew (UK), 2007. - P. 394-395.
21 .Демина O. H., ЧепалыгаА.Л. Этапы формирования и современное состояние растительного покрова в межконтинентальной зоне Европы и Азии// Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы. Междунар. науч.-практ. конф. - Ростов-на-Дону, 2006. - С. 185-192.
22.Демина О. Н. Степи бассейна Дона в пределах Ростовской области // Фундаментальные и прикладные пробл. ботаники в начале XXI в.: ма-териалылы XII съезда Рус. бот. о-ва и Всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008 г.). - Петрозаводск, 2008. - С. 80-83.
23.Демина О. Н. Сообщества класса Festucetea vaginaíae Soo em. Viche-rek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Материалы Моск. центр. Рус. геогр. О-ва. Биогеография. -М., 2009. -Вып. 15.-С. 27-38.
24. Демина О. Н„ Майоров С. Р., Рогаль Л. Л, Дмитриев П. А. Ассоциация Centaureo gerberi-Agropyretum tanaiiici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ И Музей-заповедник: экология и культура: сб. материалов IV Всерос. науч.-практ. конф. (станица Вешенская, сентябрь 2010). - Вешенская, 2010. - С. 24-27.
25.,Демина О. Н., Рогаль Л. П., КупрюшкинД. П. Оценка природоохранной значимости сообществ субассоциации Plantagini stepposae-Stipetum pulcherrimae stipetosum zalesskii subass. nov. prov. // Музей-заповедник: экология и культура: сб. материалов IV Всерос. науч.-практ. конф. (станица Вешенская, сентябрь 2010). - Вешенская, 2010. - С. 28-31.
Напечатано с готового оригинал-макета
Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано в печать 16.07.2011 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 2,0. Тираж 200 экз. Заказ 317. Тел. 939^3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.
-
Демина, Ольга Николаевна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2011
-
ВАК 03.02.01
- СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ БАССЕЙНА РЕКИ СЕЛЕНГИ
- Экологические закономерности распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона
- Особенности формирования структуры почвенного и растительного покровов агроландшафта степной зоны
- Современное состояние и процессы трансформации растительного покрова российской части бассейна реки Селенги
- Растительность степного биома Южной Сибири
