Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности распределения бентосных фораминифер в Баренцевом море

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности распределения бентосных фораминифер в Баренцевом море"

Российская Академия наук^//,^} Институт океанологии им. П. П. ¿Ширшова

На правах рукописи УДК 593.12(268.45)

Корсун Сергей Анатольевич

Закономерности распределения бентосных фораминифер в Баренцевом море

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Российская Академия наук Институт океанологии им. П. П. Ширшова

На правах рукописи УДК 593.12(268.45)

Корсун Сергей Анатольевич

Закономерности распределения бентосных фораминифер

в Баренцевом море

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа пыпочнсна г Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН (ММБИ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А. П. Кузнецов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор X. М. Саидова

доктор биологических наук, профессор А. А. Нейман

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет

Защита диссертации состоится "_"__ 1995 г.

в_часов на заседании Диссертационного совета

К 002.86.01 при институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН по адресу: Москва 117218, Красикова 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института океанологаи км. П. П. Ширпюва РАН

Автореферат разослан "_"_ 1995 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета К 002.86.01, кандидат биологических наук

Г. Г. Николаева

Введение

Лктухп.жх ,ь проблемы. Ьетосные фораминнфсрь. являются одной тп основных групп морского мейоСсчггоса (Г ^rlach et а!.. ¡985; Галыгава к др.. 19S9; и ;ip.). Их биомасса в раде райоао» абиссали Мироього океана превышает биомассу макроОентоса, го еегь Селгоспые форпминиферы п;;слс !-iii. ¡яют собой важный xicmcut сообществ донной фауны (Сандова, 1967; Tentlal, Hessler, 1977; к др.)- В Баренцевом морс подробно изучены таксономический солгал фпуим фораминифер, .юогсогучфия, зякономер» носчи распределения скелетных остатков (Щедрина, ¡9ч>, Ди1аи, 1970; и др.). Вопросы же распределения живых форамннифер и их роли в составе бешоса Баренцева моря оставались не затронутым и исследованиями.

Цель и зцдачи работы. Основная пель данной работы заключалась в том, чтобы дать первое описание состава, биомассы и численности

аи«ы\ бенюсныч форамннифер Баренцева моря, изучить количественные закономерности их распределения. В зелачи исследования входило:

- ai.we.itnb сообщества форамннифер и охарактеризовать их биотолы;

- выделить трофические группировки форамннифер и простелить закономерное! и ил расиределенил;

- охарактеризовать роль ф 'аминифер в донной биоте;

- уценить годичную продукцию одного из доминирующих видов.

Научная новизна. Впервые изучено распределения живых форами-нифер а Баренцевом море, выделены их сообщества, даны оценки численности и биомассы. Выполнен количественный учет не только фауны мягких грунтов, но и прикрепленных форм. Выделены пищевые группировки форамннифер и проведено сравнение их распределения с распределением пищевых группировок макрофауны з Баренцевом морс. Обнаружено, что основной вклад в биомассу форамннифер дают малочисленные, но крупные формы. Выполнена оделю продукции высокоширотных форамннифер на примере одного массового вида.

Теоретическое и практическое значение. Среди фораминифер выделены пищевые группировки сестонофагов и детритофагов. Показано, что закономерности их распределения в Баренцевом море в целом совпадают с закономерностями распределением аналогичных группировок макрофауны.

На илистых грунтах в Баренцевом море биомасса фораминифер составляет граммы на 1 м-, что сопоставимо с величинами, характеризующими макробентос в удаленных от побережья районах моря. Большая доля фораминифер в биомассе сообществ донной фауны говорит о необходимости учета этой хруппы простейших в морских гидробиологических съемках.

Получены данные, указывающие на высокий продукционный потенциал высокоширотных фораминифер.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на сессиях молодых ученых ММБИ (Дальние Зеленцы, 1986, 1988, 1990); на 7, 8 и 9-ой Всесоюзных школах морской геологии (Геленджик, 1986, 1988, 1990); на 1, 2, 3 и 4-ой Всесоюзных конференциях "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Мурманск, 1985, 1987, 1989 и 1991); на коллоквиумах лаборатории донной фауны океана и лаборатории палеоэкологии Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН (Москва, 1987 - 1994); на Всесоюзном семинаре по современным фораминиферам (Ленинград, 1988); на 5 и 7-ом Всесоюзном симпозиуме по микропалеонгологаи и стратиграфии (Звенигород, 1990, 1994); на б-ом съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); на семинаре Бардовского центра полярных исследований (университет штата Огайо, Колумбус, 1992); на семинаре института биологии и геологии университета Тромсё (Тромсё, 1992), на 23-ей ежегодной конференции по Арктике (Колумбус, 1993), на расширенном коллоквиуме отдела палеоэкологии ММБИ (Мурманск, 1994).

_ з -

Нубликашш. По теме диссергашш опубликовано 34 работы.

Сгр)кт>ра и обьеч .мсссршшн. Дисссртшгия состою- из введения, шест ¡лии, шзаил, едчека .¡¡пер:пуры и при ложеиий. Работа ипожена я а 149 сфашнш машинописною текста, аключаст 9 тзбгнц, 31 рисунок и 5 приложении. Список лшерацры содержи; 124 источника, ;гз я их 68

и : !.1 ранныч д накзч.

Г.г.ява 1. Ф::пм!С0-ге0| рйфичеокий о«ерк Баренцева моря

Варенцевс морс — обширный эпикентичентальный водоем. Преобладающую его часть занимают депрессии с глубинами 200-350 м (Кле-нова, 1960; Матишов, 1984). Основной объем относительно теплых (Т > .5'О »«л .¿¡лзктичссксгу происхождения поступает с запада. На большей

част акпатор::;: придонные Тс.мпсраг/ры соа а.'сд.'нН ог -1.5 до -ГС. Соленое гь и кр.ышпоч июс во.чы меичетси мало, и сссгакшс! около 34.!>'>£. (Д«ч'ч,.<,.!:от..ски(1 З'шии,

Ц.дл — распространенный и ши ¡руита — г.иепимют

.>оишр:и.:с леи! сссии. Полосой н:юдь Мурманскою бсрсп», а также на оанках (ь.уишм д» 100-150 м» развиты соршрошшнь.е ксски. Локально, на участках размыва дна, формируются гравийно-галечные ¡руты (Хлс ноьз, 1>ч>0). Видизи активно тающих ледников Повои Земли и ИТптглбер-гена с большой скоростью (до нескодыи1Х сантиметров в юд) накапливаются ледниково-морские отложения (К1\'егЬо1 й а!., 1980; Тагазоу еХ а!., 1993).

Гидродинамика во многом ко!ггрояируст распределение экологических фуиикрокок мзкробеитося гюльфовон зоны (Кучнецов, 1980; Нейман, Соколова, 1990). В условиях высокой подвижности вод (.мижовод-¡шс банки, Оровкп склона) на абразионной поверхности дна, баренцево-морская макрофзуна в первую очередь представлена неподвижно прихре-

пленными организмами-филыраторами. В областях. где накапливаются песчаные разности, в махроОентосе преобладают подвижные сестонофаги. Обширные области развития илов, отлагаюшихся при малой подвижности вол, ь основном заняты сообществами с преобладанием собирающих и безвыборочных детритофагоп (Зацепин, Риттих, 1968; Кузнецов, 1970).

В Баренцевом море прилив полусуточный. На зрхипелагах, его амплитуда составляет полметра-метр; максимального размаха достигает у Мурманского побережья, в сизигию — до 5 м (Баскаков и др.. 1987). На высокоширотных архипелагах — Новой Земле, Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа — где осушим зона интенсивно выпахивается льдом, практически отсутствуют литоральные макрофиты и макробентос (Зенкевич, 1977). Напротив, на побережье Кольско") полуострова, литоральная биота обильна. Берег здесь — абразионного типа (Матишов, 1984). Преобладающую часть осушной полосы занимают биоценозы каменистой литорали Голиков, Скарлато, 1979). Участки илисто-песчаной литорали встречаются только а защищенных от прибоя кутах губ (Лгарова и др., 1976).

Глав* 2. Материал и методы

Фораминиферы изучены в образца); докного грунта, собранных в открытой части, прибрежной зоне и на литорали Баренцева моря. Пробы были получены в пятнадцати научных рсйсах судов Мурманского морского биологического института, а также в береговых экспедициях ММБИ. Основная часть материала собрана автором. Распределение прикрепленных форамшгифер изучено в пробах жесткого субстрата (камни, ракуша, макроводоросли, плотные покровы донной фауны и т. п.). Рас-иредс ение неприкрепленных фораиинифер изучено в образцах мягкого осадка (илистого и песчаного грунта). Всего ь работе использовано 640 проб ¡Табл.).

Таблица

Материал и количество выполненных анализов

Количество псоб

j Пробы жесткого субстрата 1 Пробы мягкого осадка Всего

Литораль 101 I 148 249

Бзссойн i 258 ! 133 391

моря 1 1

Всего. 640

Количество анализов

Пробы I Видовой состав прикрепленных фораминифер 359

жеслкосо )

субстрата 1 Численность прикрепленных форпмннифео 105

Пробы I Видовой состав неприкрепленных фораминифер 281

мягкого [Чиспешюсть нэприкрепланных фораминмсЬер 210

осадка ' Биомасса фораминифер 100

Размерный спектр 65

Основным средством сбора проб в бассейне моря был дночерпатсль "0кеан-50". На литорали применялся ручной пробоотборник высотой

1 см и площадью 20 см2. Для фиксации и хранении проб использовался 70° спирт. Для распознавания раковин, содержащих цитошшматическое тело ("живых" фораминифер), пробы окрашивались растворо?^ бенгальского розового I г/л.

Доя определения численности прикрепленных форм, поверхность жесткого субарата просмагри^хлась под бинокуляром с использованием окул*. ¿микрометра. В каждой пробе фораминиферы лодсчитьюались на 4-6 площадках размером 1 см2, выборки осреднялись и полученная величина пересчитывалась на 10 см2.

Неприкрепленные фораминиферы изучались в образцах мягкого осадка площадью 20 см2, отобранных из слоя 0-1 см. Грунт окрашивался бенгальским розовым и промывался на сиге с размером ячен 0.1 мм. Кроме того, шестьдесят пять проб, в которых был исследован размерный спектр численности и биомассы, промыты на наборе из четырех сит с ячеей 1, 0.5, 0.25, и 0.1 мм. Пробы не высушивались ни на одной из ста-

Лий обработки. Образцы просматривались под бинокуляром при двойной лодспетке (пачакмций и проходящий свет) в воде, либо глицерине. Глицерин просветляет раковины, давая возможность более детально видеть их содержимое. Для переведения в глицериновую среду, образцы из воды проводились через 70" и 96" спирт в спирт-глицерин (5:1) и затем выпаривались при температуре 40-60"С,

Биомасса фораминифер рассчитывалась по методу X. М. Саидовой (1967) путем определения объема полостей раковин, занимаемых цитоплазмой. Полости раковин фораминифер из самой крупкой фракции (более 1 мм) аппроксимировались простыми геометрическими фигурами (цилиндр, шар) и их объем измерялся индивидуально у каждой особи с помощью окулярмикрометрз. Объем цитоплг мы фораминифер в каждой из более мелких фракций определялся как произведение:

W - 0,1 х S3 х а,

где W — биомасса; п — численность живых фораминифер во фракции; S

— средний линейный размер фораминифер во фракции. В шестидесяти пяти пробах, где исследован размерный споктр, формула применена к трем размерным фракциям 0.1-0.25, 0.25-0.5 и 0.5 -1 мм; результат суммирован В остальных пробах результат получен для фракции 0.1-1 мм без подразделений. Средний размер S для каждой ;з использованных фракций имеет значение: фракция 0.1-0.25 им — 0.158 мм, фракция 0.25-0.5 мм — 0.354 мм, фракция 0.5-1 мм — 0.707 мм, фракция 0.1-1 мм

— 0.316 мм (Корсун, 1991а). Биомасса определялась только в пробах мягкого осадка, поскольку методика определения биомассы фораминифер, обитающих на поверхности жесткого субстрата, не разработана.

Статистические оценки результатов получены стандартными методами. Далее в тексте, ще приведены интервальные оценки средних — например, 0.74±0.03 — их следует читать как среднее со стандартной ошибкой. Факторный анализ (Q-модификация) выполнен по методике Имбри и Кипи (Ibrie, Kipp, 1971).

_ 7 -

Глава 3. Состав фауны фо, а ми шифер

Баренцева моря

В конце прошлого н первой половине нынешнего столетия исследования но фораминиферам Баренцева мор;: в основном имели целью выяснение таксономического состава и зоогеографии группы. (Biady, 1 SS 1, Goes. ¡844. Sehlumbcrgci, 1Н1л) Knicr, 19W и пр.; Лверинисв, 1911; Дерюгин, 1915; Месяцев, 1929; Щедрина, 1949 и др.). В последующие гочы приоритетным стало изучение закономерностей колн"естпенно1о распределения форлминифер п поверхностном слое донных отложений (Басов, 1961; Ьурмисгрова, 1967; Дигас, 1970, 1980; Лукина, 1977; Ostby, Nagy, 1982; Поляк, 1485). В 80-е и 90-е годы на первый план выходят стратиграфические исследования (Поляк, !985; Haid et а)., 1989; Самой-лович и др., 1993; Погодина, 1994; и др.). Все упомянутые работы выполнены бет применения метолик окрашивания цитоплазмы, позволяющих разделить живых особей и пустые раковины.

Состав фауны форамннифер Баренцева мори обстоятельно изучен (Шечрина. 194М; Дшас, 1970). Все встреченные нами виды хорошо известны.

15 исследованных нами пробах обнаружены 204 вила бептосных форамннифер (без подразделения на живых и мертвых). Из них лишь один отсутствует в • телшесгвующих фаунистических списках современных форамннифер Баренцева моря — PrjltlphiiJium tiiveum. Этот вид встречен в сублиторали Кольского полуострова, Новой Земли и архипелага Земля Франца-Иосифа.

Из ¿03-х встреченных видов, 164 — живые, обитающие а море в нестоящее время Elphidielki groenlandicii, Fontboria wueHerstorfi, Lenticuüm sp., Marginulina sp. представлении только пустыми раковинами; они не обитают в современном Баренцевом море и переотложены из более древних слоев. Остальные вицы, живые особи которых не найдены, относятся к

редким. Большинство их — представители родов Lagern, Oolína, Bssurina и яр. Эти виды принадлежат к современной фауне Баренцева моря, а живые особи но встречены случайно — ввиду их малочисленности.

Поскольку таксономия и зоогеография фауны фораминифер Баренцева моря, а также распределение раковинных остатков изучены достаточно полно, эти вопросы не затрагиваются в диссертации. В последующих главах все внимание уделено совершенно неизученной проблеме — распределению живых фораминифер.

Глава 4. Трофические группировки фораминифер

Как известно, большинство видов бентосных фораминифер питается мелкими органическими объектами, включая микроводоросли, бактерии и " д.; имеются также сведения о питании растворенной органикой (Lipps, 1983). При этом, одни виды улавливают пищу из придонной воды, а другие — извлекают ее из тсшщи или с поверхности грунта. По способу питания первые виды мы относим к сестонофагам (по аналогии с классификацией трофических группировок макробентоса (Кузнецов, 1980; Нейман, Соколова, 1990)), а вторые — к де- -»итофагам. Для фораминифер известны кроме того симбиотрофия и паразитизм (Lipps, 1983), однако в Баренцевом море пока не найдены виды этих двух последних пищевых группировок. Соответственно, все баренцевоморские виды фораминифер разделены на две пищевые группировки — сестонофагов и детрито фагов.

.Морфологическая особенность фораминифер-сестонофагов — наличие структурных элементов, которые поддерживают ловчую стгь рети-хулоа.одий в наддонной воде (Рис. 1). Фораминиферы-сестонофаги Баренцева моря представлены двумя четко обособленными морфологическими группами. К первой относятся крупные представители примитив-

ных агглютинирующих надсексйств Astro rh ¿zacea и Hippocrepinacea — Pelosina variabais, Spiculosipion radfata. JavuleVa obtusa, Saccorhiza ramosa, Astrorhiza limicola, Saccoderdron sp., Rhabdamminc abyssorum, MarsipeHa cylin-drica. Эти виды об ищают одноосной, лу1 ni стой или древовидно-ветвящейся раковиной неправильного строения. Нижняя част, раковины закреплена на жестком субстрате или я мягком осадке, а верхняя поднята надо дном и между элементами раковины растянуга фильтрующая сеть ретичулоподий ¡Рис. 1,а)

Во вторую морфогруппи сестонофигов входят три многокамерные изв-гстко аые фа рмы — С bieldes rvfttigen ?, Lobatuic lobatula и Rupertina Ha-bilis. Все три вида — неподвижно прикрепленные, обладают трохоспи

/X X X X х х: X X X X X X X X < X X v v XX X

» , „ жесткии „ 14 X ; субстрат^ X

/X X X X X X X X

X X X X X

Рис. 1. Представители двух морфогрупп фораминисрер-с-естонэфыгов:

я — Succorhiza ramos« (по Allenbach et ai., 1SG7) — нижняя часть раковины закреплена на жестком субстрате или в мягком осадке, Фильтрующая сеть оастянута s изгибо раковины над поверхностью грунтз;

б — .Rupertina stabüis (по Lutze, Attenbach, 1987) — раковина неподвижно закроплена на жестком субстрате, фильтрующая сеть растянута на агглютинированных спикулах губок (сп)

- 10 --

ральной раког.иной, уплошенная спиральная поверхность которой обращена к субстрату. У этих видсз кзркас для поддержания ловчей сети не входит в состав раковины. Cibicides гг/ulgens строит специальные агглютинированные трубки, поднятые кал раковиной, на которых растянута ловчая сеть (Alexander, DeLaca, 1987). У родственного ему Lobatula lobatula описаны аналошчные образования (Nyholrn, 1961; наши данные). Rupertina stabilis агглютинирует спикулы губок и на них растягивает сеть рети-кулоподий (Luiyе. Altenbach, 193"7) (Рис. 1,6).

¡3 целом фораминиферы-сестонофаги представлены в Баренцевом море лишь десятком видов. Остальные полторы сотни видов не обладают способностью строить поддерживающий каркас для ловчей сети. Они собирают пищевые объекты из толщи или с поверхности грунта, то есть являются детритофагами.

Глава 5. Распределение фораминифер в Баренцевом море

5.1. Распределение прикрепленных фораминифер (фауна жесткого субстрата)

В цешральных депрессиях моря, занятых малоподвижными водами, численность прикрепленных форм очень низка — менее 1 экз/10см2 (= 3,000 экз/м2), причем в их составе преобладают детритофаги — Crithi-onina mcmiUa, Totypammina vagans и др. В области повышенной гидродинамической активности придонных вод (прибрежье, банки, кромка шельфа), охватывающей периферию моря, численность прикрепленных форамшшфер на два-три порядка выше, достигая 1500 экз/Юсм2 (= 1.5 млн. экз/м2). При этом в их составе преобладают сестонофаш — Lobatula lobatula, а на западе моря также Gbicides refitlgens и Rupertina stabilis. Таким образом, численность прикрепленных фераминифер закономерно возрас-

— 11 -

тает от областей пассивной гидродинамики к областям актинией гидро-дипамики; пара.хтелы:о я чх составе происходит замещение дегритофагоз ita еестонофаго».

5.2. Распределение неприкрепленных фораминифер (фауна мягкого осадка)

Числеиносп. неприкрепленных форм (среди которых повсеместно преобладают детрнтоф.пи) хаоакгеризуется сходством во вссх районах моря. В большинстве случаев она колеблется в пределах от 35 до 500 зкз/Юсм2 (-- "Я5-500 тыс. экз/м2), что соответствует диапазону годичных колебаний численности п изученной нами сезонной динамике фораминифер (см. § 6.2). З^с дает основание предполагать, что разброс наблюдаемых в море значений в основном определяется сезонными флук-туациями численности. Чем обусловлена относительная равномерность распределения неприкрепленных фораминифер — подлежит дальнейшему изучению Среднее для Баренцева моря значение численности неприкрепленных фораминифер составляет 177±19 экз/Юсм2, то есть окало 200 экз/К)ом: ¿00 тыс. окз/м-), «то совпадает с величиной, наиболее типичной для различных опикошинентальных морей (Murray, 1983)

5.3. Сообщества фораминифер

Выделено тесть сообщестз бентосных фораминифер, в ?ом числе два литоральных. Поскольку литоральные сообщества занимают малую площадь, они показаны только на схематическом разрезе (Рис, 2).. по не на карте всего моря (Рис. 3). Сообщества выделены по доминирующим (но численности) евдзм.

Оораминиферы населяют все районы Баренцева моря за исключением литорали высокоширотны?; архипелагов Земля Франца-Иосифа и Ко «ал Земля, где ледовое выпахивание — наиболее вероятная причина их отсутствия.

ЛИТОРАЛЬ ВЫСОКОШИРОТНЫХ АРХИПЕЛАГОВ БАССЕЙН МОРЯ ЛИТОРАЛЬ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

ЗОНА ЛЕДНИКОвО--МОРСКОГО ОСАДКО-НАКОПЛЕИИЯ ИЛИСТЫЕ ДЕПРЕССИИ _ ЭРОДИ' 0-ВАННОЕ ДНО пески

ЛЕСЧАНО-ГРАВИЙНЫЕ ЯЛЯЖИ КАМЕНИСТАЯ ЛИТОРАЛЬ КАМЕНИСТАЯ ЛИТОРАЛЬ ИЛИСТСПЕСЧАНАЯ ЛИТОРАЛЬ

S - 30-3-V S = 10-Ö0X.

ГЛУ6ИНА, M

100200-

СООБЩЕС7ВА

ПЕСОК

фораминиферы Cessidutina Melonis Lobatula Lobatula Lobatula Retro- Cribro-

отсутствуют reniforme barleoanum lohatula lobatula lobatuic elphidium eiphidlum

+ Astio- William' albhmbi-

nonion sonl licetum

gallowayi

I

Ь"»

ю

Рис. 2. Сообщества бентоеных фораминифер на схематическом разрезе через Ба.ренцепо море

- 13 -

Сообшестг.с Ретгое1рИШи>г. у/:Шат$оп{

На мягких грунтах осушной зоны Кольского полуострова выявлено два сообщества форамипифер. Сообщество ТШ-ое'фЫсИигп \viHiomsoni занимает участки, где соленость близка к нормально морской. Численность фораминчфер чдесь состааляет от 40 до 5(30 экз/Юсм2 40-500 тыс, окз/м2). Доминант — неприкрепленный детритофаг Ее!гое1рЫсИигг> *>ИИит*

- I?' 20° 30е 40" 50° 60°

Рис, 3. Распределение сообществ фораминифео в Баренцевом море

- 14 -

sor,i — eü всех лроасх даст более 90 л численности. Встречаю«л также Miüolinclia subrotunda, Bucella frígida, Miiiamrrdna ftisca и Cribmelph'dium albutmbilicaivm. Доминант этого сообщества {AetTvAphidium wHiamsvii) нигде более л Баренцевом море не обитает.

Сообществ CnbroelphíJium albiumbilica'um

Crioroelphidiutn albiumkilicatum — единственный вид форамгнифср (также неприкрепленной детр:ггофаг) населяющий опресненную (,10-30/со) лторо-чь. Его численность составля ет от 3 до 165 зхз/Юсм2 (- 3165 ':ыс. экз/м2). На участках еще большего опреснения фораминиферы отсугстьуют, из чего мокко заключить, что з районе исследовании эти простейшие не преодолевают барьер "критической солености" (5• ü%o) по В. Б. Хлебовичу (1974).

Сообщество lobatula Icbatiúa

Ka каменистой литорали Кольскою полуострова и на гравийно-га-лечных грушах бассейна моря присутствуют только прикрепленные формы. На всех этих участках доминирует сестонофаг Lobatrla lobatula. Остальные прикрепленные зиды-детритофаги Lepidodeuterammina cchtacea, PaleU'ma corrúgala, Bosalina spp. к др. существенно уступают ему по численности. Поскольчу участки эродированного дна невелики по протяженности и не формируют единой площади, сообщество Lobatula lobatula пятнисто разбросано по акватории моря (Рис. 3). Численность форами-кифер в нем чрезвычайке нзмен-това и варьирует от 1 до 1500 экз/Юсм2 (-= 1-1500 тыс экз./;«2).

Ссобпхестно Lobatula lobatula + Astmnonioy eallowavi

Сообщество населяет песчаные грунгы основного бассейна моря. Численность фораминифег ь среднем составляет 350 зкз/Юсм* (-- 350 тыс. экя/м2). Доля доминирующего вида Lobatula lobatula (неподвижно лрикре)хленньгй сестонофаг) составляет от 30 до 80%. Других прикрепленных ьвдов достаточно мн">го, но 'шслекность их невелика. В сосбще-

- IS -

eme осилы'ы также неприкрепленные и факультативно прикрепленные детрит >фагн: Astrononion gafewayi, Cribroelphidium subarcticum, Adercot.yma

giomeraia, Rit-odphUiiv.m clux^um. Из аях персый вид дает наи6о;шшую численность.

Сообщество Melonir, baríeeanum

Сообщеспю Síelonh borJeeamm занимает наибольшую тао;иадь моря. Она охватывает псе районы распространения илзв и песчанистых iiлев з бассейне моря. Численность форамшшфер " соопщесгвч колеблется от 5 до 1300 экз/10см2 ( - 5-1300 тыс. экз/м2). составляя ь среднем около 200 экз/Юсм2. Доминируют четыре неприкрепленных дотритофага - Melonis baríeeanum, Reophax atlantica, Reophax scorpiurus и Allogromiina spp. Для краткости, в название сообщества вынесен только один вид. Выбран Melonis baríeeanum. поскольку этот вид, в отличие от остальных домииантов, не встречается в других сообществах. В сообществе обычны и другие неприкрепленные эиды-детритофаги — Labrospira crassimargo, Adercotryma glomerata, Recunvides turbir.atui, TrochcmmineUu bullaia, Tivchammina пала, Silkosigmoilina grocnlandica, Buccella ftigida, Islandiella norcrossi. Прикрепленные фораминиферы, населяющие включения жесткою субстрата, значительно уступают по численности неприкрепленным, В центральных депрессиях моря, характеризующихся наименьшей подвижностью придонных вод, доля форэмйнифер-сестонофагов (<Saccorhizfl ramosa, Petosina variabilis, Lobaluia loba tula и др.) не превышает 5% tío численности. На западной окраине моря, у кромки шельф*, где скорости течений выше и распространены песчанистые или, сестонофаш Qbicides refulgens, Lobctuía lobaluia и Rupertina stabilis в сумме дают до 25% численности фораминифер.

Сообщество Cassiduíina reniforme

Сообщество Cassiduíina reniforme характеризует зону ледниково-мор-ского осадконакопления. Помимо доминанта Cassiduíina reniforme сущесг-

-16 -

венную роль играют Alíogronüina spp., Retroslphúlium clavatuxi и Qitiiquelo-culinci siclkeri. Bce встрече1 лые виды относятся. к детритофагам. Численность составляет от 5 до 166 экз/10см2 (= 5-Í65 тыс. экз/м2).

Сообщество CassiJulim reniforme выявлено в прибрежных водах Северного острова Новой Земли (Рис. 3). Северный остров Новой Земли характеризуется самой интенсивной разгрузкой талых ледниковых вод в Русской Арктике, как наиболее прогреваемый из участков суши, покрытых оледенением (Медведев, Потехина, 1S90). В фиордах Шпицбергена, куда спускаются выводные языки ледников, существуют сходные условия ледниково-морского оездконакопления (Elvcrfuieta!., 19S3). Здесь также описана фзуна форамннифер с доминированием Cassidul'ma renifo-me (Haki, Koisun, in picss), НаГ(ротив, на высско-арктичесхом архипелаге Земля Франца-Иоскфа. ще таяние ледников гораздо слабее, чем на Новой Земле и Шпицбергене (Матишов, 19В4), даже вблизи выводных языков, сообщество Cassktolitta reniforme отсутствует.

Анализ распределения доминирующих видов форам и.чифер Баренцева морг показывает, что в областях повышенной гидродинамической активности и распространения хравийно-галечных и песчаных фунтов, ще концентрация взвешенного органического вещества, как известно, повышенна, в составе фераминифер дргобладают сеспонофагк. Напротив, а районах малой подвижности придонных вод, где накапливаются илистые отложения и органика осаадается ни дно, ведущая ралъ переходит к дст-ритофагсм. Аналогичная закономерность наблюдается, как известно, в распределении макрофауны (Зацепин Ритгих, 1968, Кузнецов, 19/0, 1980).

Глава 6. Роль фораминифер в сообществах

донной фауны Баренцева моря

6.1. Биомасса фораминифер и сопоставление ее с биомассой макрофауны

Анализ размерных спектров биомассы фораминифер позволил выявить чесьма неожядаш.ую закономерность: чем выше размерный класс, тем больше ею вклад в биомассу фораминифер (Рис. 4). В самом старшем размерном классе (крупнее 1 мм) фораминиферы представлены видами из примитивных агглютинирующих надсемейств Astrorliizacea и Hippocrepiracea — Uyperammina subnodosa, Rhabdamminc abyssorum, Pelosina variabilis и некоторыми другими. Хотя доля этих крупных форм невелика по численности (не превышает 5%), юс вклад в биомассу (в тех пробах, где они встречены) на норздок превосходит суммарный вклад остальных размерных классов (Рис. 4).

В большинстве проб доминант но биомассе не совпадает с доминантам по численности. Исключение составляет литоральная зона: сообщества Retroelphidium mtliamsoni и Cribroelphidium albiumbilicatum. Разнообразие фораминифер здесь очень низко. Один и тот же вид лидирует во всех размерных классах, выступая одновременно доминантам по численности и но биомассе.

Биомасса <1юраминифер мало зависит от численности и в основном определяется их размерным составом. Минимальной биомассой форами нифер (менее 0.03 г/м2) характеризуется зона леднихово-морского осад-конакопления у Новой Земли (Рис. 5). Хот численность фораминифер здесь сопоставима с ее знамениями из сопредельного сектора открытого моря, биомасса оказывается на два порядка ниже — менее 0.03 г/мг. Столь низкие величины биомассы обусловлены крайне мелким размером

С.1-0.25 мм

0.25-0.5 мм

0.5-1 мм

> 1 мм

0.01

0.1-0.25 м,.« 0.25-0.5 мм 0.5-1 мм

Размерные классы

> 1 мм

Рис. 4. Размерные спектры числьнности и биомассы бентосных фсраминифер в пробах из открытой части Баренцева моря

- 19 -

форлмшшфер в этой зоне — здесь полностью отсутствуют особи крупнее 0.25 мм.

На литорали Кольского полуострова (эта узкая зона не показана на кдрче распределения) oi>!Ha.oi форамини^юры с размерами до 1 мм. Здесь биомасса на порядок г.мте, "ем в зоне ледниково-морскего осад-конаконлення — лсскгыс доли «рачма на м- На литорали с нормальной

сичсиосп»*» яде ломнпири i Rt'inwlphidium wifflamsoni — см. выше) велн-

0° 10° 20° 30° 40° 50° 60° 70° £

Рис. 5. Распределение биомассы форамииифер в Баренцевом »лоре

чины биомассы варьировали от 0.1 до 2.3 г/м2 при среднем значении 0.86±0.19 г/м2. На опресненной литорали, гае обитает только Cribroelphid-ium albiumbilicatum, биомасса несколько ниже — 0.05-0.50 г/м2.

Песчаные грунты моря (Медвежинская банка, Мурманское прибрежье и т. д.) также заселены фораминиферами размером до 1 мм и здесь величины биомассы сходны с литоральными, составляя от 0.05 до 1.8 г/м2 (в среднем — 0.64±0.16 г/м2).

На илистых грунтах основного бассейна моря, биомасса форамини-фер еще выше (в среднем 6 г/м2), поскольку здесь в состав фауны входят крупные виды (Hyperammina subnodosa, Pelasina variabilis и RSiabdammina abyssorum и др.). Как отмечено выше, эти формы, несмотря на свою малочисленность, обеспечивают наибольший вклад в биомассу форамини-фер. Для илистых грунтов характерен диапазон значения биомассы от 1 до 10 г/м2, и лишь в северо-восточном секторе моря наблюдается ее уменьшение (Рис. 5).

Как известно, на литорали Кольского полуострова, а также в прибрежных районах моря биомасса макробентоса измеряется сотнями грамм на 1 м2 (Зенкевич, 1977; Голикоз, Скарлато, 1979), что на два-три порядка больше биомассы бентосных фораминифер. Соответственно, вклад фораминифер в биомассу донной фауны здесь несущественен. Роль фораминифер в донной фауне значительно выше на илистых 1рунтах в удаленных от побережья, более глубоководных районах моря. Здесь биомасса форамин..фер достигает уже 1-10 г/м2, что вполне сопоставимо с биомассой макрофауны (Зенкевич, 1977). Таким образом, по вкладу в биомассу донной фауны, фораминиферы представляют важный компонент сообществ; их относительная роль возрастает с увеличением глубины и с удалением от берега. Такая же закономерность была отмечена для мейобентоса в ряде арктических биоценозов (СоНкоу, Ауеппсеу, 1977).

— 21 —

6.2. Оценка продукции Яе(гое/рЬ¡Лит шНПатвот

Продукция — оп.ия из важнейших характеристик роли популяций в экосилсмах. Поскольку продукционные показатели высокоширотных фораминифер до сих пор неизвестны, п настоящей работе была предпринята попытка получить представление о продукционном потенциале ба-ренпевоморских фораминифер на примере хотя бы одного вида.

Оценка продукции былг, выполнена на основе изучения сезонной шпшлИиЛ Лгт?с!рШ}ит \vimamwni — массового представителя литоральных фораминифер Мурманского побережья. С этой целью в губе Дадь-незеленецхой производился ежемесячный отбор проб на станции в нижнем горизо:гге илистой литорали. За год выявлены три пика биомассы и численности /?. \vilUamsonv. 1/ в апреле-мае; 2/ в июле-октябре; 3/ в ноябре (максимальный).

Как известно, у фораминифер полиферация сопровождается гибелью маюринской особи, поэтому, чтобы получить более полную информацию о иериояичиости размножения К. тШатют, была изучена динамика не только живых особей, '¿о и пустых раковин. Для эльфндкид ти-

Ш Г/ V V] VII VIIÍ IX X XI XII I ¡1 МЕСЯЦЫ 1990-1991

Рис. 6. Интерпретация данных, по сезонной динамике Rotroelphidium wüiamsoni на литорали губы ДальнезелвнецкоГг. Воет пчный Мурман (стрелками отмочены эпизоды синхронного размножения)

пично формирование широких отверстий в терминальной камере, через которые выходят продукт размножения (Loeblich, 'Гаррап, 1964). Поэтому, наличие у пустой раковины широких отверстий п терминальной камере свидетельствует о том, что данная особь претерпела размножение. Такие раковины найдены только в двух крупных фракциях 0.25-0.50 и 0.50-1.00 мм. Исходя из этого, особи размером менее 0.25 мм рассматриваются как ювенильные, а крупнее 0.25 мм — как зрелые.

Количество пустых раковин фораминифер, претерпевших размножение (>0.25 мм, с прободеной терминальной камерой) резко возрастает в июне и октябре и затем, в результате интенсивного растворения (Кор-сун, 19916), за три месяца падает до фонового уровня (Рис. 6). Эти два подъема численности пустых раковин репродуктивного размера по фазе совпадают с минимумами общей численности и следующими за ними (с задержкой на месяц) максимумами численности ювенильпых особей. Следовательно, в июне и октябре имели место два эпизода синхронного размножения.

Полученные данные допускают следующую интерпретацию сезонной динамики R. wiUiamsoni (Рис. 6). С началом гидрологической весны численность и биомасса вида возрастают, увеличивается доля крупных особей. В июне происходит синхронное размножение, в популяции не остается зрелых особей. Летнее поколение достигает зрелою размера к ашусту-сентябрю. В октябре проходит второе массовое размножение. Следующее, осеннее поколение уже в ноябре дает высокоамплитудиый пик численности и биомассы, а через месяц эти показатели падают до низких зимних значений. Остается невыясненным когда формируется молодь весеннего поколения.

Среднегодовая биомасса R. williamsoni равна 1 г/м2. Оцененная методом сложения пиков (Murray, 1983), продукция в изученной популяции составляет 6 г/м2/год, то есть шестикратно превышает биомассу. Найденная для R. williamsoni величина Р/В коэффициента лежит в пределах, обычных для мейобентоса, и в несколько раз превышает значения, известные для макробекгоса.

Выводы

1. Л lio Ыреицева моон. включая литоральную зону, населяют тесть сообществ фораминифер: [i] Kt'troelphidium williamsoni, [2j Cribro-dphidiuív. awiumb'ükatum, [3] Lohatula lobawla, [4] obatuía hhatuhi + Astrononiort gailuwayi, [:>] MelonU baríeeanum и [6] Cassidulma reniforme.

2. В районах с малой подвижностью придонных вод среди форамшшфер преобладают детритофаги, тогда как в районах повышенной гидр о -динамической ашшпестн \ »дутая роль ирныдлездн сеггенефзгам.

3. Распределение численности у прикрепленных и неприкрепленных фораминифер существенно разлито. Неприкрепленные форамини-феры, в составе которых преобладают детритофаги, распределены весьма равномерно; средние значения, составляют около 200 экз/10см2 (- 200 тыс. укз/м2). Прикрепленные же фораминиферы чрезвычайно мх'н-чиспсины (менее I экз/10см3) п области ослабленной гидродинамики, причем и их составе также преобладают детритофаги Н районах высокой подшылсосги придонных вод (банки, прибрежье. кромка шельфа) их численность резко возрастает — до 1500 экз/Юсм2 (1.5 млн. экз/м-), а ¡¡едущая роль переходит к сестонофагам.

4. Хотя доля крупных (размером более 1 мм) фораминифер по численности не превышает 5%, их вклад в биомассу на порядок превосходит вклад г,сох остальных фораминифер.

5. Биомасса фораминифер на идах составляет граммы на м2, что » удаленных от побережья депрессиях моря сопоставимо с биомассой всего макробентоса. Большая доля фораминифер в биомассе бентоса — свидетельство того, что эта группа морских Protozoa представляет собой важный компонент сообществ донной фауны, без учета которого исследования морских донных сообществ не могут быть признаны достаточно полными.

6. Анализ сезонной динамики массового литорального вида Reiro-elphidium williamsoni выявил три пика биомассы и численности, разделенных двумя эпизодами синхронного размножения (июнь, октябрь) и периодом зимнего стазиса (с декабря по март). Продукция оценена как 6 г/м2/год, что шестикратно превышает среднегодовую биомассу.

Основные публикации по теме диссертации

Корсун С. А. Современные комплексы фораминифер открытого фиордо-вого залива (Восточный Мурман). — Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М., Наука, 1988: 176-184.

Корсун С. А- Поляк Л. В. Распределение морфогрупп бентосных форамннифер в Баренцевом море. — Океанология, 1%9, 29(5): 838-844.

Корсун С. А. Ледовый разнос — возможный способ расселения литоральных фораминифер. — Новейшие отложения и палеогеография северных морей Апатиты, КНЦ АН СССР, 1989: 100-103.

Корсун С. А. Методика расчета биомассы фораминифер. — Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. Апатиты, КНЦ АН СССР, 1991а: 81- 93.

Корсун С, А. Растворение биогенного карбоната в осадках Баренцева моря. — Океанология, 19916, 31(5): 799-805.

Корсун С. А. Распределение фораминифер в устьевой области р. Рында (Восточный Мурман, Баренцево море). — Проблемы кайнозойской палеоэкологии и гсаеогеографии морей Северного Ледовитого океана. М., Наука, 1992. 82-99.

Корсун С. А., Погодина И. А., Тарасов Г. А., Матишов Г. Г. Форамини-q>epa Баренцева моря (гидробиология и четвертичная палеоэкология). Апатиты, КНЦ РАН, 1994: 140 с.

Корсун С. A. Хенгосные фораминиферы в заливах Новой Земли. — Среда обитания и жосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф)- Апатита, КНЦ РАН 1995:79-95.

Korsim S. A. Foiaminifera. —Reports oi the international multi-disciplinary cruise to high-latitude archipelagoes of the Barents Sea (Franz Josef Land and Novaya Zem-lya). Apatity, 1993: 26-27.

Korsua S. A., P;igodina I. A, Format» S. (_,.. Lubinski D. J. Benihic ioraminifera in glacio-mai itie. sediments from three arctic ljorris oi'Novaya Zemlya and Svalbard. — Polar