Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения таксономически близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктических пеночек (PHYLLOSCOPUS, SYLVIIDAE)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения таксономически близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктических пеночек (PHYLLOSCOPUS, SYLVIIDAE)"

РГ6 од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ■ Н^Т^ТГГ 'ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных имени А.Н. Северцова

На правах рукописи

МАРОВА Ирина Михайловна ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИ БЛИЗКИХ ФОРМ И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ У ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ПЕНОЧЕК <РНУЬЬОБСОРШ, вПУНОЙЕ).

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н. Северцова РАН и на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Защита состоится

cU^mljÜ

доктор биологических наук E.H. Панов

доктор биологических наук В.Е. Флинт

кандидат биологических наук В.А. Зубакин

Московский государственный ,едагогический университет 1994 г. в

Ж-

СР

часов мин. на

заседании специализированного совета Д 002. 48. 02 при Институте эволюционой морфологии и экологии животных имени Д.Н. Северцова РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ:. 117071 Москва, Ленинский проспект 33_1_корп. 1./

Автореферат разослан "£ ЦЛ^К 1ддз г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А.Т. Капралова

Актуальность темы. Изучение механизмов становления и поддержания медвидовых разрывов - одна из фундаментальных задач биологии. Эта проблема многогранна и имеет не только биологический, но и общефилософский интерес, заключающийся в диалектическом единстве противоположностей между постепенностью и непрерывностью эволюционного процесса с одной стороны, и его квантованностью - с другой (Панов, 1974).

Хотя с развитием учения о микроэволюционных процессах создана принципиальная схема видообразования (Тимофеев-Ресовский, 1958; Майр, 1947, 1968; Айала, 1981; Bauer u. Timofeeff-Ressovsky, 1943; Dobzhansky, 1951 и др.), проблема эта далека от решения. Многообещающий подход к ней - изучение стадий видообразования в определенной группе близкородственных видов.

Как известно, географическая изоляция служит важнейшей предпосылкой дивергентной эволюции. В этой связи существенный вклад в понимание процессов видообразования вносит сравнительный анализ морфологических, поведенческих и экологических различий между близкими аллопатрическими формами, а также семисимпатричесхими формами на стыках их ареалов.

Изучение разнообразных ситуаций, возникающих в зонах вторичных контактов у птиц и их таксономическая и эволюционная интепретация привлекает внимание многих зоологов (Vaurie, 1954; Meise, 1975; Степанян, 1983; Панов, 1989). В этом отношении лучше изучены группы, более доступные с точки зрения получения полевого материала, так как отчетливо выраженные признаки внешней морфологии значительно облегчают выявление зон контакта и смешанных либо гибридных популяций.

Изучение микроэволюционных процессов в роде Пеночек (Phylloscopus) вызывает определенные трудности, обусловленные уникальной морфологической гомогенностью этой группы мелких Славковых, что затрудняет поиск самих зон вторчных контактов, выявление смешанных и гибридогенных популяций и установление родственных связей и статуса аллопатрических форм.

Род Phyllosoopus - богатейшая видами группа палеарктических воробьиных. По признанию многих орнитологов, это одна из наиболее трудных и интригующих групп (Hume, 1881; Pleske, 1889; Hartert, 1934; Ticehurst, 1938; Williamson, 1962 и др.). Большинство видов пеночек представлено в фауне России и сопредельных территорий.

Среди палеарктических представителей рода зоны вторичных контактов найдены уже в пределах 8 надвидовых комплексов. Среди них обнаружено не менее 14 таких зон между Формами, находящимися на разных стадиях микроэволюционного процесса. Все эти зоны практически не изучены. Остается спорной таксономическая структура многих видов, а также статус аллолпатрических форм.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение взаимоотношений между таксономически близкими формами пеночек в зонах вторичного контакта их ареалов и выяснение генеалогических связей между морфологически сходными аллопатрическими Формами. Были поставлены следующие задачи:

1. Поиск зон вторичного контакта между парами близких форм внутри 3 надвидовых комплексов пеночек: теньковок (Ph. collybita") зарничек (Ph. inornatus) и зеленых пеночек (.Ph. troohiloides'). Установление географических границ этих зон.

2. Изучение пространственных и экологических отношений и факторов репродуктивной изоляции между контактирующими популяциями.

3. Оценка таксономического статуса контактирующих и географически изолированных форм на основе сравнительного анализа их эколого-морфологической и этологической дивергенции.

4. Выяснение таксономической структуры изученных комплексов, родственных связей входящих в них форм и степени их дивергенции на промежуточных этапах географического видообразования.

Научна^ новизна. Среди 3 изученных надвидовых комплексов пеночек (troohiloides, inornatus и collybita) найдены и охарактеризованы различные типы зон вторичных контактов, отражающие разную степень дифференциации популяций на промежуточных этапах географического видообразования. Зона вторичного контакта и гибридизации двух форм теньковок - abietinus и tristis найдена и описана впервые. Существенно уточнены и расширены границы зон вторичного контакта двух форм зеленых пеночек - viridanus и plumbeitarsus и двух форм зарничек - inornatus и humei, симпатрия которых прежде только предполагалась.

Впервые изучены пространственные и репродуктивные отношения двух форм теньковок - abietinus и lorenzii, состав пар в смешанных поселениях. Впервые изучены эколого-морфологические и акустические характеристики теньковки Мензбира (Ph. с. menzbieri) - формы-.

не признанной многими орнитологами, и проанализированы ее родственные связи с другими представителями комплекса collybita.

На основании детального изучения эколого-морфологических и вокальных характеристик контактирующих форм в сравнительном аспекте, а также аллопатрических Форм, исследована таксономическая структура изученных комплексов.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о взаимоотношениях близких форм пеночек в зонах вторичных контактов и выяснение специфики морфологических и экологических характеристик, возникающих на начальных стадиях процесса дивергенции, вносит вклад в понимание хода микроэволюции в классе птиц.

В работу вошли новые данные по экологии малоизвестных видов, которые могут быть использованы при составлении фаунистических сводок и справочников и при составлении кадастра Славковых. Некоторые из полученных материалов вошли в "Атлас распространения палеарктических птиц", который публикуется на немецком языке в Берлине, а также будут использованы в издании "Птицы России".

Почти все пеночки - фоновые виды многих биоценозов, их ареалы охватывают большинство природных зон России и сопредельных территорий. Многие виды устойчивы к антропогенным воздействиям и проникают в местообитния, существенно измененные человеком. Собранные данные могут служить основой для последующего экологического мониторинга.

Коллекция записей голосов пеночек, собранная в ходе работы, передана в Фонотеку голосов животных при кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Биологического факультета МГУ и Фонотеку лаборатории систематики животных НЭМЭЖ РАН.

Апробация и публикации. Материалы диссертации были изложены на 17 конференции молодых ученых биологического факультета МГУ (Москва, 1986), на заседании зоологической секции МОИП совместно с лабораторией Орнитологии Зоомузея МГУ (Москва, 1986), на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), на III республиканской конференции "Редкие и малоизученные птицы Средней Азии" (Бухара, 1990), на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991). Диссертация обсуждалась на коллоквиуме а лаборатории Систематики животных ИЭМЭЖ РАН. По теме диссертации опубликовано 12 работ, две находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, примечаний и списка литературы. Работа изложена на ¿^¿страницах, содержит ^/JÎC рисунков и фотографий и

fy таблицы. Список литературы включает .е^КЗназваний, из них на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубохую благодарность E.H. Панову -руководителю этой работы. Я очень признательна Л.С. Степаняну, В.В.Леоновичу и Р.Л. Беме за неоднократное обсуждение работы, В.И.Грабовскому за помощь в обработке материала, Л.Б. Васильевой за содействие в работе на сонографе, а также С.К. Алексееву, О.П.Вальчук, Ю.А. Дурневу, В.В. Иваницкону, Ю.Е. Комарову, К.Г. Михайлову, A.A. Назаренко, В.М. Поливанову, Э.Г. Султанову, П.А.Тильбе и многим другим за большую поддержку в осуществлении полевой части работы.

ВВЕДЕНИЕ

Представители рода Phylloscopus, включающего по различным классификациям от 26 до 40 видов, населяют почти исключительно Палеарктический регион. Один вид (Ph. barealis> достигает Неарктики на Аляске, некоторые виды проникают в Индо-Малайскую область, два вида изолированы на островах Тимор и Флорес (Ph. presbytes и Ph. floris}. Один вид достигает Африки и Канарских островов <Ph. ■ collybita). Ареалы пеночек охватывают почти все природные зоны - от арктических тундр и горных районов (до высот свыше 3500 м н.у.м.) до влажных тропических лесов. Максимальное число видов сосредоточено в Гималаях и близлежащих частях Тибета (Hellmich, 1968; Schäfer, 1938: Price, 1991), и в настоящее время Гималаи -центр многообразия, "штабквартира" рода (Ticehurst, 1938).

Разногласия относительно объема и таксономической структуры рода очень велики, что связано не столько с плохой изученностью азиатских Форм, сколько с недостаточной разрешающей способностью традеционных методов анализа морфологических признаков, в отношении которых многие виды пеночек проявляют удивительное сходство (Pleske, 1889; Ticehurst, 1938; Gaston, 1974; Willianson, 1976; Schönfeld, 1980 и др.). Это обстоятельство вызвает определенные трудности при изучении зон вторичных контактов у пеночек и затрудняет установление таксономического статуса изолированных популяций.

Большое значение для решения многих вопросов микроэволюции и систематики рода Phylloscopus имеет изучение социально - значимых признаков, среди которых вокализация играет особенно вахную роль (Thielke, 1961, 1969, 1970; Schubert, Schubert, 1969 и др.). Разрешающая способность биоакустических методов в применении к Phylloscopus в ряде, случаев очень высока. Вокализация служит хорошим маркером микроэволюционних изменений, поскольку песня пеночек не только видоспецифична, но и имеет подвидовую специфику у большинства форм (Thielke u.a., 1978; Alströn, Olsson, 1990 и др.). Иными словами, дивергенция акустических признаков в известном смысле оперехает дивергенцию морфологических признаков и является одной из ведущих характеристик, которую удобно использовать при анализе процессов микроэвоюции близких форм Phylloscopus.

Типы песни и ее эволюция тесно связаны с историей ареалов пеночек в течение плейстоцена (Thielke, Linsenmair, 1963 и др.).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевой материал по географическому распространению, экологии и вокализации 9 форм пеночек, относящихся к 3 надвидовым комплексам был собран в 1982-1992 гг. в 14 регионах Европы и Азии: в республике Коми, Московской и Костромской областях, на Северном и Северо-Западном Кавказе (Тебердинский, Кавказский и СевероОсетинский заповедники), в Азербайджане, в Туркменистане, на южном Урале, в южном Предбайкалье, Туве, Хабаровском крае, на юге Германиии на востоке Франции. Использованы записи из Фонотеки голосов животных при кафедре зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ, а также записи, любезно предоставленные Г.Н. Симкиным и М.В. Штейнбахом, В.В. Леоновичем, H.A. Формозовым и В.И. Грабовским.

Записи были сделаны на магнионфонах "Репортер 5" и "Репортер 6" (с микрофонами Л0М0), "Sony" TCS-430 "Sony Walkman" WM-F 2097 с микрофонами соответствующих фирм и проанализированы на сонографе 7029А Kay Elementric. Всего обработано более 800 сонографических строф.

Стационарные наблюдения в период размножения проводились при помощи отловов птиц паутинными сетями и западками на гнездах с последующим индивидуальным мечением. Цветные кольца изготавливались по методике А.Б. Керимова. Прослежена судьба 145 гнезд.

Изучены коллекционные сборы (теньковки, зеленые пеночки и зарнички) Зоологического музея МГУ и Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, всего около 2000 экземпляров.

Статистическая обработка материала проводилась при помощи стандартных компьютерных программ (CSS, StatGraph, QuatroPro).

Глава 1. КОМПЛЕКС ЗЕЛЕНЫХ ПЕНОЧЕК PHYLLOSCOPUS TR0CHIL0IDES.

Географическое_распространение- характеристика и_СЛУЧЙИ

симпатрии. Комплекс trochiloides объединяет 6 форм,для ряда которых таксономический статус неясен. Современный ареал имеет сложную структуру и охватывает огромные пространства севера и юга Палеарктики. По крайней мере 3 формы интерградируют друг с другом: ludloffi - результат гибридизации viridanus и trochiloides-, obscuratus - результат гибридизации trochiloides и plumheitarsus. Форма nitidus аллопатрична. Формы viridanus и plumbeitarsus образуют обширную зону вторичного контакта. Ранее только предполагалась локальная симпатрия этих форм в Саянах (Ticehurst, 1938).

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВНУТРИ ПАРЫ ФОРМ plunbeitarsus - viridanus

(ВОСТОЧНАЯ И ЗАПАДНАЯ ЗЕЛЕНЫЕ ПЕНОЧКИ).

Симпатрия в Саянах._Красноярском крае._Монголии и Забайкалье.

Анализ коллекционных сборов свидетельствует о том, что зона вторичного контакта plumbeitarsus и viridanus охватывает Западный Саян, Тувинскую котловину, южную часть Енисейского кряжа, а также Хэнтей и северо-западную часть Хангая. Найдены новые точки симпатрии двух форм на хр. Танну-Ола (Формозов, Марова, 1986) и на хр. Хамар-Дабан (Марова, 1993) (Рис. 1*).

Хотя для обеих Форм характерен широкий спектр биотопов,в зонах симпатрии имеет место пространственная сегрегация. На хр. Танну-Ола viridanus населяет участки кедрового леса у его верхних пределов, а plumbeitarsus - лиственничники с примесью березы и ели в нижней части хребта, так что гнездовые стации разделены расстоянием около 10 км. В средней части хребта, занятой чистым лиственничным лесом, зеленые пеночки не гнездятся. Точно так же распределены две формы в западной части хр. Хамар-Дабан (Комаринский хр., южное

•Примечание. Расшифровка точек к рисункам 1 и 2 приводится тексте диссертации.

Рис. 1. Зона симпатрии западной (viridanas) и восточной (plumbeitarsus) зеленых пеночек. • - viridanus, О - pluobeitarsus.

Предбайкалье). Форма plumbeitarsus найдена там мной на гнездовании по всей лесной зоне - от чисто лиственных и смешанных лесов с примесью лиственницы до пихтарников с примесью кедра до высот 1800 м н.у.м. У верхней границы леса Комаринского хр.,в верховьях р. Лодкомарная и на перевале возле Чертова озера, где последние пихты и кедры чередуются с каменистыми россыпями, поросшими карликовой березой, обнаружены viridanus. В промежуточной зоне, занятой чистыми пихтарниками, зеленые пеночки не встречаются.

В аллопатрических частях ареала viridanus-plumbeitarsus первая Форма избегает густых темнохвойных участков лесной растительности, вторая, как правило, обитает в густых таежных насаждениях, что хорошо согласуется с пространственным распределением двух форм в зоне симпатрии. Вероятно, вертикальный викариат имеет место и в других районах симпатрии viridanus-plumbeitarsus и служит основным фактором пространственной изоляции.

Морфологические признаки_viridanus и phimheitxrsus.

Морфологические различия двух форм выражаются в окраске (спина более темная, оливковая у plumbeitarsus, и более светлая, зеленая -у viridanus). Форма plumbeitarsus, в отличие от viridanus, имеет две крыловых полосы и более длинный клюв. Смещения метрических признаков в зоне симпатрии не обнаружено.

Акустические признаки. В песне plumbeitarsus отсутствуют в первой строфе удлиненные, следующие друг за другом с короткими равномерными интервалами элементы, типичные для песни viridanus, а также нет одинаковых, повторяющихся элементов (в том числе заключительной трели), характеризующих песню viridanus. Хотя длительность песни plumbeitarsus имеет значительную индивидуальную и межиндивидуальную изменчивость (1,50-5,85 е.), она длиннее песни viridanus в среднем на 2,61 с. (различия недостоверны). В целом, песни двух форм имеют больвое сходство: некоторые (короткие) типы песен plumbeitarsus фактически неотличимы от песен viridanus той же длительности. Важно, что самцы двух форм реагируют на песню друг друга.

Свидетельства гибридизации и статус vir idanus-phiiihei tarsus. Несмотря на широкую зону симпатрии западной и восточной зеленых пеночек, известно только два упоминания о гибридизации между ними (Johansen, 1954; Piechoki, Bolod, 1972). Оба они нуждаются в проверке.

Результаты сравнительного анализа вокализации viridanus и plumbeitarsus не свидетельствуют в пользу их значительной дивергенции, равно как и факт реакции самцов одной формы на песню другой. Эти формы едва ли могут рассматриваться в качестве самостоятельных видов, как это было предложено ранее (Williamson, 1962; Voos, 1977). По существу, видовой ранг присваивался этим формам только на основании гипотезы об их симпатрии в Саянах (Ticehurst, 1938). Однако, репродуктивная изоляция двух форм поддерживается в первую очередь за счет микрогеографических барьеров и биотопической сегрегации.

ИЗОЛИРОВАННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ ЗЕЛЕНЫХ ПЕНОЧЕК - ФОРМА nitidus И ЕЕ

СТАТУС.

nitidus ограничен Кавказом, Копетдагом (нами подтверждено ее гнездование в последнем регионе), Эльбурсом и, по-видимому, изолирован от остальных trochiloides. Предположение о ее симпатрии с viridanus в Афганистане (Vaurie, 1954) не подтверждено Гюка фактическим материалом (Paludan, 1959).

В период размножения nitidus населяет долинные и горные широколиственные и смешанные леса, поднимаясь до верхней границы леса и субальпики. Изучение биологии этой малоизвестной формы в репродуктивный период (Марова, Поливанов, 1986) свидетельствует о ее существенной экологической специфике по сравнению с другими trochiloides.

Особенности вокализации. Песня nitidus состоит из 25-60 сильно частотно-модулированных элементов, в диапазоне частот 2,4-8 кГц. Форма элементов и характер их объединения в блоки существенно отличается от того, что можно видеть у других trochiloides. По структуре песня наиболее близка к песне viridanus.

Морфологические признаки. По окраске nitidus наиболее близка к viridanus, но заметно ярче, более зеленая сверху и более желтая снизу. По длине II первостепенного махового nitidus существенно отличается от viridanus: у viridanus II первостепенное маховое

занимает промежуточное положение между VI и VII у 10 % особей, между VII и VIII - у 65 % особей; у nitidus - между VI и VII у 80 X особей, между VII и VIII - только у 2 Я особей (указаны средние значения суммарно по самцам и самкам). Значение хвостового

индекса (в среднем 75) близко к его значениям у viridanus и plunbeitarsus и значительно отличается от других форм.

Таксономический статус nitidus и ее родственные связи. Вопрос о таксономическом статусе желтобрюхой пеночки не раз обсуждался в литературе (Ticehurst, 1838; Svensson, 1987; Hartens, 1980; Bub, 1980 и др.). Хотя решение вопроса о таксономическом статусе 'аллопатрических популяций затруднено, степень морфологической, этологической (вокализация) и экологической обособленности nitidus выше, чем у остальных Форм trochiloides. Это свидетельствует о правомерности выделения nitidus в самостоятельный вид. Эта форма -древний, третичный реликт Кавказа, переживший оледенения плейстоцена в листопадных лесах южного Закавказья, Талыша и Колхиды.

Глава 2. КОМПЛЕКС ЗАРНИЧЕК PHYLLOSCOPUS IH0RHATUS.

Характеристика ареала. Деление на попвилм. Обыкновенно комплекс inornatus рассматривают как политипический вид с 3 подвидами: Ph. i. inornatus Blyth, Ph. i. humei Brooks и Ph. i. mandelli Brooks. Ареал зарнички, по-видимому, разобщен - форма nandelli по имеющимся к настоящему времени данным географически изолирована от inornatus и humei. Ее ареал охватывает гористые местности Китая. Ареалы inornatus и humei лежат к северо-западу и северо-востоку от него, но южные границы их неясны. Между формами inornatus и humei нами обнаружена зона вторичного контакта.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВНУТРИ ПАРЫ ФОРМ inornatus-humei.

Картина взаимного распределения северной и тусклой эарничек в зоне вторичного контакта их ареалов очень сложна и выяснена неудовлетворительно. Анализ коллекционного материала, собственных данных и литературных источников приводит к заключению о том, что обе формы гнездятся в Саянах и, возможно, в северо-западной Монголии (хр. Хан-Хухей - см. Потапов, 1886). Следует отметить, что данные по Монголии не подтверждены гнездовыми экземплярами. Обе формы найдены на Хэнтей-Чикойском нагорье (Наэаренко, 1978), в Танну-Ола (Формозов, Иарова, 1986) и на Хамар-Дабане (Южное Предбайкалье; Дурнев и др., 1984; наши данные). (Рис.2).

Пространственные_отношения_inornatus_и_husei_в_области

симпатоии. В аллопатрических частях своего ареала inornatus -

Рис. 2. Зона симпатрии северной (inornatus) и тусклой (humei) зарничек.

• - humei, О - inornatus.

обитатель светлых высокоствольных лесов, humei - характерный представитель хвойных лесов у их верхней границы, криволесий и субальпийского пояса в диапазоне высот 1500-3000 м н.у.м. Картина биогопического распределения inornatus-humei в Саянах и на Танну-Ола пестра. Несмотря на то, что hunei - типичный обитатель высокогорных областей Западного Танну-Ола и очень многочисленна выше границы сплошного леса, на южных склонах хребта она спускается по лиственничникам речек к степной равнине и гнездится намного ниже субальпийской зоны, в заболоченных лиственничных и елово-лиственничных колках (Марова, 1980). В сильно разреженных сухих лиственничниках по склонам hunei гнездится в меньшем числе. На границе Восточного и Западного Танну-Ола (перевал Баин-Тагны) humei обитает в редкостойных угнетенных кедровниках и лиственничниках верхнего предела леса. Здесь же и повсюду ниже, в лиственничниках вдоль р. Торгалыг, найдены inornatus (Формозов, Марова, 1986). Эта же форма обитает в пойменных ивняках Енисея (окр. пос. Торгалыг, Шагонар). Гнездящиеся в нетипичном местообитании humei были найдены в лиственничниках и тополевых лесах рек Чумеллых-хем (Тугаринов, 1916) и в зоне лиственницы в Восточном Танну-Ола (Янушевич, 1952); вероятно, там же гнездится и inornatus.

На хр. Хамар-Дабан hunei найдены на гнездовании в кедровом стланике у верхней границы кедровых лесов и в ерниковой тундре на высотах 1700-1800 м н.у.м. (Комаринский хр., истоки рек Слюдянка, Подкомарная, Безымянная - Дурнев, 1984; Марова, 1993). В этих районах inornatus также локально гнездится: она населяет лиственничники, которые местами узкими языками вклиниваются в пихтовую и кедровую тайгу и, по крайней мере на северном склоне Комаринского хребта, выходят почти к верхней границе лесной растительности.

Таким образом, главенствующую роль в разобщении местообитаний двух форм в репродуктивный период играет вертикальный викариат, который нарушается в случаях сближения или инверсии высотных зон.

Свидетельств о гибридных экземплярах между inornatus и humei нет, как и данных о находках смешанных пар.

Поскольку вертикальное вкрапление лиственничников в кедово-пихтовую и елово-пихтовую тайгу типично для Саян, Танну-Ола, Хамар-Дабана и хребтов северо-западной Монголии, можно предполагать, что

число районов симпатрии двух форм значительно больше, чем известно в настоящее время.

Морфологические признаки inornatus_и humei_и их изменчивость.

Форма humei окрашена заметно тусклее, чем inornatus. Верхняя сторона у первой менее оливковая, нижняя - кремово-белая, а не желтая, как у inornatus. Формы имеют устойчивое различие в формуле крыла: IX первостепенное маховое у hunei короче, чем у inornatus, и никогда не попадает в интервал значений, описывающих длины VI и VII маховых. Еще одно устойчивое различие между двумя формами касается характера иетинок вокруг клюва. У inornatus они многочисленны и почти достигают ноздри, у humei едва заметны, коротки и немногочисленны.

форм сходен. При изучении поселения тусклых зарничек в пойме р. Арыг-Бажи (Западный Ганну-Ола) было установлено, что гнездовые территории (на площади около 12 га) распределены в пространстве не равномерно, а сгруппированы в две ассоциации ("парцеллярные группировки"), одна из которых включала в себя 6, другая •- не менеен чем 4 гнездовых участка. Ввиду однородности занимаемого биотопа такое распределение не могло быть связано с биотопическими предпочтениями, самцы (и самки) постоянно встречались на участках соседей, и Фактически вся территория поселения использовалась как общий кормовой участок; птицы одного поселения сообща реагировали на опасность. Минимальное расстояние между гнездами составляло 11 м. Такие же плотные поселения humei, неравномерно распределенные в пространстве, найдены мной на хр. Хамар-Дабан, а также обнаружены в других частях ареала (Ковшарь, 1979; Ковшарь и др;. 1974). Эти факты позволяют считать групповой характер гнездования humei не региональной особенностью, а типичной чертой популяционной структуры.

Точно такие же групповые поселения выявлены и у Формы inornatus. В частности, на Южном Ямале из всех видов воробьиных, склонных к образованию групповых поселений, северная зарничка -единственный вид, всегда поселяющийся парцеллами (Рябицев, 1990). Групповые поседения северных зарничек обнаружены также в Приморье (Назаренко, 1978) и на Среднем Енисее (О.Д. Стерлигова, личн. сообщ.). Таким образом, эта своеобразная черта популяционной структуры характерна для обеих форм.

Акустические признаки inornatus и_hamni Вокализация двух форм

принципиально различается и служит хорошим полевым признаком. Песня humei состоит из нескольких малоизменчивых элементов, лежащих в диапазоне частот 2,9-6,4 кГц и заключительного длинного элемента в диапазоне частот 4-10 кГц (частота его падает от начала к концу сигнала). Этот элемент имеет специфическую структуру. Песня inornatus состоит из 2-6 элементов с резким падением частоты от начала к середине сигнала, в частотном диапазоне 4,50-9,95 кГц. На сонограммах они имеют совершенно другую форму, чем элементы песни humei. Заключительный длинный элемент отсутствует.

Таксономические следствия. Значительная морфологическая и акустическая дивергенция humei и inornatus, наряду с отсутствием каких-либо свидетельств о гибридизации двух форм из их обширной злоны симпатрии (хотя вертикальный викариат двух форм нарушается в целом ряде регионов) позволяет характеризовать пару humei-inornatus как самостоятельные виды. В ряде работ уже поднимался вопрос о видовом статусе этих форм (Степанян, 1990; Johansen, 1954; Svensson, 1987).

По-видимому, основную роль в предотвращении гибридизации двух форм в случаях нарушения пространственной сегрегации играют существенные акустические различия.

Глава 3. КОМПЛЕКС ТЕНЬКОВОК PHYLLOSCOPUS COLLYBITA.

Географическое распространение collybita. Случаи вторичного контакта. Ph. collybita - обширный политипический вид. Географическая изменчивость проявляется в варьировании окраски оперения, общих размеров и формулы крыла. По этим признакам выделяют "зеленые" европейские и "коричневые" азиатские группы теньковок. Объем и границы комплекса по-разному трактуются различными авторами (например, Hartert, 1910, 1932/1938; Vaurie, 1959; Willianson, 1962). Выделяют от 7 до 12 подвидов. Наибольшие разногласия вызывает статус форм sindianus, lorenzii, tristis, fulvescens, brevirostris и menzbieri. Реальность fulvescens часто подвергается сомнению, а существование двух последних форм не признается многими авторами.

Огромный ареал теньковок разобщен. Он охватывает Евразию, север Африки, а также ряд островов (Британские, Канарские, Сицилию и ДР. ).

Комплекс теньковок поставляет богатый материал для понимания структуры зон вторичного контакта целого ряда Форм, на расселение которых существенное воздействие оказала смена периодов оледенений и межледниковий в плейстоцене. В настоящее время известны случаи вторичного контакта между формами loremii-abietinus (Кавказ), abietinus-tristis (от п-ова Канин до южного Урала), abietinus-collybita (?) (северная Германия - северная Польша; Vaurie, 1959), collybita-brehmii (Пиренейский п-ов; Salomon, 1989, 1990).

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПАРЕ ФОРМ loremii-abietinus

(КАВКАЗСКАЯ - ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКАЯ ТЕНЬКОВКИ).

Первоначально считалось, что эти формы географически изолированы: abietinus населяет западную часть Кавказа, a lorenzii - восточную (Stresemann, 1934). Эти представления не подтвердились: обе формы обитают в период размножения в одних и тех же географических районах (Кудашев, 1916; Беме, 1926; Ляйстер, Соснин, 1944 и др.).

Пространственнне и экологические отношения-lorenzii-И.

яЬ jet inns. Большое число данных свидетельствует о вертикальном викариате двух Форм. Форма lorenzii населяет, как правило, верхние пределы высокоствольных хвойных и смешанных лесов и нижние зоны субальпийского пояса - березовое и сосоновое, реже буковое криволеье, заросли стелющегося можжевельника, кавказского рододендрона и азалии. Местообитания abietinus - плоскостные припойменные рощи и широколиственные горные леса, в верхнем поясе которых она обычно редка. Однако, представление о стабильной вертикальной разобщенности местообитаний двух Форм не соответствует действительности. В целом ряде регионов - на Северо-Западном, Центральном Кавказе и в Армении lorenzii спускаются в нижние части лесного пояса, населяя широколиственные и смешанные леса, т.е. местообитания, типичные для abietinus. В то же время в других регионах (например, на севере Азербайджана) abietinus поднимается в верхние части лесного пояса. Во всех этих случаях местообитания двух форм перекрываются.

Смешанное поселение abietinus и_lorenzii—S-Кавказском

заповеднике. Плотное поселение теньковок локализовано на плато Абаго, на высоте около 1700 м. Ландшафт представляет собой обширные субальпийские (в прошлом пастбииные) луга, ограниченные в нижней

части высокоствольным лесом, а выше - березовым криволесьем. Граница высокоствольного леса и субальпийского пояса размыта, так что инверсия высотных зон явно выражена. Отловы геньковок показали, что здесь обитают и аЫеЫпиэ и 1огепгИ. Среди пар, члены которых были точно известны, не было ни одной смешанной (2 - 1огепгИ, 5 -аЫеНпиз), хотя границы гнездовых территорий разных форм соприкасались.

Биотопическое распределение и симпатрия яМе^длия и ЗогепяИ в Северной Осетии. Были обследованы ущелья Суадаг, Цейское, Касарское, поймы р. Ардон, Белой, урочище Шуби. Во всех обследованных районах распределение аЫеИпив-1огепгИ

соответствует представлению о вертикальном викариате двух форм, кроме урочища Шуби, где удалось найти совместное поселение двух . форм на высотах 1100-1200 м н.у.м. Как и на плато Абаго, это место представляет собой зону взаимного проникновения растительности, характерной для разных высотных поясов. Теньковки образуют здесь плотное поселение. В 1988 г. из 3 отловленных пар 2 оказались 1огепгИ, 1 - аЫеНпиз. Расстояние между гнездами разных форм не превышало 60 м. В 1989 г. здесь же было найдено гнездо смешанной пары (самец - аЫеЫпив, самка - 1огепгИ}. Еще 2 отловленные пары оказались гомоморфными.

Особенности биотопического распределения_1огепгИ_В_

Тебердинском заповеднике (северный макросклон Большого_Кавказа).

Отловы теньковок у гнезд показали, что вопреки существующим представлениям об обитании в долине р. Теберды (ущ. Гоначхир, Домбай, Хаджибей) формы аЫеНпиБ, все высотные пояса заповедника населяет исключительно 1огепгИ. В долине Теберды на высотах 11001200 м 1огепгИ многочисленны в высокоствольных березово-буковых лесах, ольшанвиках и заболоченных сосняках, т.е. в местообитаниях, в других частях ареала характерных для аЫеНпив. Вверх по склонам лиственный лес сменяется темнохвойными породами, в которых 1огепгИ практически не встречаются (лишь отдельные пары по лавиностокам). В верхней части лесного пояса их численность вновь возрастает и достигает максимума у верхнего предела леса ив субальпике.

Биотопическое распределение теньковок_и_смешанное_поселение

аЫеНпия-ТагепгИ_на севере Азербайджана. Локальное смешанное

поселение теньковок было найдено на юго-восточном отроге хр. Рочигель (Ахкемаль, Закатальский заповедник) на высоте 1800-1800 м

на границе буково-дубового редколесья и пышного субальпийского луга. В широколиственных, лишенных подлеска лесах нижнего и среднего высотного поясов заповедника в диапазоне высот 600-1700 м и аЫеНпиэ и 1огепгИ отсутствуют.

Другие случаи ияхолок смешанных поселений яЫеНпиз и_1огетИ

или зон интергряпдпии. "Переходные" популяции между двумя формами были обнаружены на Центральном и Северном Кавказе (Волчанецкий и др., 1962; Моламусов, 1967). Эти данные нуждаются в проверке. Еще одно свидетельство о гибридных особях aЬ¿etiпus-^oreлгiл <Уаиг1е, 1954), добытых на зимовках - неубедительно ввиду слабой изученности сезонной изменчивости окраски этих форм (см. также Степанян, 1983).

Образ жизни. сроки размножения и экологическая специфика 1огяпгН и яЫеНппв. форма 1огепгИ оседла и совершает вертикальные и локальные кочевки на южные склоны гор и в предгорные равнины. Сведения о зимовках в Индии и Иране ошибочны, что убедительно показано К. Тайхерстом (Т1сеЬигн1, 1938). В отличие от нее, аЫеЬ1пиз мигрирует на дальние расстояния.

Для обеих форм характерен растянутый период размножения (середина мая-конец июля). Сроки откладки яиц тесно связаны с погодными условиями весны, особенно у популяций, размножающихся у верхних границ леса. В Северной Осетии у аЫеНпиз, гнездящихся в равнинных лесах на высотах 600-800 м, пик вылета птенцов приходится на 15-20 июня, когда 1огепгИ на высотах 1300-2000 м еще насиживают кладки. Таким образом, сдвиг сроков размножения составляет 2-2,5 недели. Однако, во всех местообитаниях, где аЫеНпиг и 1огепгИ встречаются вместе, различий в фенологии размножения нет, и этот фактор не может играть роли в репродуктивной изоляции двух форм. У популяций 1огепгИ, населяющих долину р. Теберды (1100 м> и верхний предел леса на склонах хр. Малая Хатипара (1800 м и выше), сроки размножения сдвинуты в среднем на 2 недели.

Формы аЫеЫпиз и 1огепгИ обладают определенными различиями в конструкции и расположении гнезда. Для 1огепгИ, независимо от местообитания, характерна большая утепленность лотка и надземное расположение гнезда. Гнезда аЫеНпиэ нередко совершенно лишены перьевой выстилки, либо она скудна; гнездо часто располагается на земле. При всем разнообразии гнездовых местообитаний 1огепгИ, несомненно важным фактором остается сомкнутость крон: она всегда

низка в микробиотопе, где выстроено гнездо. Для аЫеНпив этот фактор не играет важной роли.

Для обеих форм характерно участие самцов в выкармливании птенцов. Эта черта нетипична для других форм теньковок, в частности, для аЫеЫпив (европейских) и тепгЫее1.

Морфологические_признаки я ЫрГАпив; и 1огепгИ. Наибольшие

различия двух форм касаются окраски: 1огепгИ не имеет зеленого пигмента в оперении верха и желтого - в оперении низа. Для аЫеЫпиэ характерен явственный зеленый оттенок в окраске спины и желтый - на груди.

Вокализация. Частотные диапазоны песен двух форм практически одинаковы: 2,5-8,0 кГц у кавказских аЫеЫпиэ и 2,4-7,9 кГц у 1огепгН. Длины элементов и пауз между ними, т.е. ритм песен также совпадает, однако репертуар элементов и их структура принципиально различаются. 7 аЫеНпиг все элементы начинаются в резкого падения частоты. В песне 1огепгИ можно выделить 3 типа элементов, в том числе такие, которые начинаются с возрастания частоты. Последние никогда не встречаются в репертуаре аЫеНпиз. В песнях двух форм не более 10 % общих элементов.

Таксономический аспект_взаимоотношений_аЫеЛпиз_И 1огепгИ.

Фактора репродуктивной_изоляции. Анализ 4 полученных данных

свидетельствует о том, что аЫеНпиэ и 1огепгИ имеют устойчивые морфологические и акустические различия и определенную экологическую специфику. Основную роль в репродуктивной изоляции двух форм играют, по-видимому, различия в вокализации. Отсутствие массовой гибридизации аЫеНпив и. 1огепгИ, лишь единичные ее случаи при широкой симпатрии и частом нарушении вертикального викариата свидетельствуют об эффективности изолирующих преград. Применение биологического критерия вида позволяет считать кавказскую теньковку самостоятельным видом.

ЗАГАДОЧНАЯ ФОРМА ТЕНЬКОВОК ИЗ КОПЕТДАГА:

ИЗОЛИРОВАННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ юепгЫегд.

История описания и аррал теплЫяг!. Хоросанская теньковка (теньковка Мензбира) была описана в 1937 г. Е.Л. Шестоперовым по нескольким гнездовым экземплярам иэ Копетдага, утраченным во время пожара в Ашхабаде. Сборов вепгЫег1 наг ни в одном из зарубежных музеев, и этот подвид обходят молчанием во всех мировых сводках. Ч.

Вори (Уаиг1е, 1959) парадоксальным образом свел тепгЫег! в синонимы к Л.? иеэеелэ. До сих пор не были описаны гнезда теньковки Мензбира.

Ограниченный ареал тепгЫег! охватывает Копетдаг, возможно, Эльбурс. Его границы точно не очерчены. По-видимому, он изолирован от ареалов остальных соНуЫЬа.

Распространение и особенности_экологии акпгЫег!. Участки

Западного Копетдага, где была найдена на гнездовании шепгЫег¿, представляют собой горные хребты и плато в диапазоне высот 700-1800 м, изрезанные ущельями, в которых сохранились элементы древней гирканской флоры. Хоросанская теньковка обитает здесь по сухим каменистым склонам ущелий. Все найденные гнезда были построены у днищ ущелий, по краям галерейных рощ дикого грецкого ореха, часто вблизи воды. Конструкция гнезд близка к таковой у кавказских аЫеНпив. Гнезд, приподнятых над землей (типичных для 1огепгИУ, не найдено.

Морфологический облик фепяЫег!. По окраске шепгЫег! имеет наибольшее сходство с аЫеНпив с Кавказа: спина серовато-бурая с явственным зеленым оттенком. Беловатый низ с коричневым налетом на боках и груди имеет отдельные порции желтых перьев на груди. У большинства особей II первостепенное маховое короче VI и длиннее VII (как и у аЫеСгпиз). Значение хвостового индекса (75) близко к таковому у аЫеНпиг.

Особенности вокализации тепгЫег1. Строфы песни построены из 37 гетерогенных элементов, часть которых может повторяться в пределах строфы. Характерно постоянство длительности элементов и пауз между ними. Частотный диапазон лежит в пределах 2,8-8 кГц. Частота элементов резко падает от начала к концу элемента (что характерно для всех "зеленых" европейских форм теньковок). Элементы, начинающиеся с нарастания частоты, часто встречающиеся в песнях "коричневых" азиатских Форм, в песне шепгЫег1 отсутствуют (рис. 3). Позывка отличается от позывки европейских аЫеНпОБ своим односложным характером и имеет такую же структуру, как и позывка кавказских аЫеНпиБ.

Положение тепяЫег! среди других теньковок_и_ее родственные

связи. Акустические и морфологические признаки шепгЫег1 и ее экологическая специфика несомненно свидетельствуют о ее близости к группе "зеленых" европейских форм теньковок, в частности, к

А

Рис. 3. Сонограммы строф песни "зеленых" Форм аепгЫег! (Копетдаг), аЫеНпиБ (Кавказ), и "коричневой" формы 1огепгИ.

А - аЫеНпиэ, Б - юепгЫегл, В - 1огепгИ.

abietinus с.Кавказа. Теньковка Мензбира - хорошо очерченный, вполне реальный подвид.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВНУТРИ ПАРЫ ФОРМ abietinus-tristis

(ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКАЯ И СИБИРСКАЯ ТЕНЬКОВКИ).

Зона вторичного контакта ahietimt* и_tristis. Первое указание

на совместное обитание двух Форм на южном Урале и на возможность гибридизации между ними принадлежит С. Снигиревскому (Snigirevski, 1938). О гибридизации abietinus и tristis упоминается еще в нескольких работах (Svensson, 1975; Schonfeld, 1980), однако все они, по существу - лишь ссылки на работу Снигиревского. Известно несколько гибридных экземпляров с зимовок (Hartert, 1938). Зона контакта никогда специально не изучалась.

На основании изучения коллекционных сборов и анализа песен особей из разных точек района симпатрии установлено существование обширной зоны вторичного контакта и гибридизации abietinus и tristis, которая простирается с северо-запада на юго-восток от п-ова Канин и поймы р. Печоры до южного Приуралья (Марова, 1991; Марова, Леонович, 1993).

Вокализания «biet¡пая. tristis и_.ГИбРИДНЫХ_ПОПУЛЯЦИЙ.

Наибольшие различия в песнях трех форм касаются длительности интервалов между элементами: у abietinus в среднем 0,20 е., у tristis 0,07, у гибридов 0,11. Песня гибридной формы характеризуется непостоянством параметров, в частности, показателей временной организации (характерна значительная вариабельность длительности пауз между элементами) (Рис. 4).

Морфологические признаки abietinus. tristis и особей гибридного происхождения. Наиболее важные морфологические отличия abietinus и tristis выражаются в окраске: у сибирских теньковок не выражен оливковый оттенок в оперении спины и нет желтых перьев в оперении низа тела. Восточноевропейские теньковки имеют зеленый и желтый пигменты в окраске. У особей гибридного происхождения присутствуют отдельные порции желтых перьев на груди, чего никогда не бывает у tristis, и заметен зеленый оттенок на спине.

Эволюционная интерпретация гибридной зоны между abietinus_и_

iristis_И_статус гибрипогенной популяции. Косвенные данные

свидетельствуют об устойчивом массовом характере гибридизации и значительном возрасте гибридной зоны. Степень ассортативности

кГц

А

и"

«

в

/ А V

IА

..ЛИ

^М^ЦШ!!!!!»1'!!!!!'-!!!!!!!.!^!!^!^

< ч' ■ '1

Рис. 4. Сонограммы строф песни восточноевропейской (.aЫetiпusУ и сибирской (¿п'з^'э) теньковок и гибридной формы

А - аЫеЫпиз, Б - Ьг1зЫв, В - £и1уевсепз.

скрещивания родительских форм нуждается в изучении. Если ассортативность скрещивания высока (как в случае гибридизации двух других форм теньковок - collybita и brehaii на юге Франции - см. Salomon, 1990), то можно рассматривать зону вторичного контакта abietinus-tristis как еще один случай "пограничного" взаимодействия таксонов, а сибирскую и восточноевропейскую теньковок - в качестве полувидов.

В коллекционных сборах некоторые экземпляры, явно переходные между abietinus и tristis, описаны под именем "falvescens". В то же время этим названием часто обозначают восточный подвид теньковок, разделяя (на наш взгляд, ошибочно) "восточных" и "западных" tristis. Хотя согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры название гибридам не присваивают, по нашему мнению целеообразно оставить за гибридогенной популяцией abietinus-tristis обозначение fиlvescens.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: ИСТОРИЯ АРЕАЛОВ PHYLL0SC0PUS И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

ВНУТРИ КОМПЛЕКСОВ ТЕНЬКОВОК, ЗЕЛЕНЫХ ПЕНОЧЕК И ЗАРНИЧЕК.

Рассмотрена связь современных ареалов и зон вторичных контактов с гипотетической схемой расселения в прошлом и влияние периодов оледенений и межледниковий и плейстоцене на формирование ареалов и дивергенцию пеночек.

В комплексе теньковок по предполагаемой схеме (Ticehurst, 1938; Watson, 1962; Thielke, 1983; Martens, 1981, 1982, 1989) существуют две дивергировавших ветви. I. Группа "коричневых" азиатских форм: в окраске верхней части тела преобладает коричневый пигмент; песня состоит из большого репертуара элементов; типичны элементы, начинающиеся с возрастания частоты. II. Группа "зеленых" европейских Форм: в окраске преобладает зеленый пигмент; вокальный репертуар ограничен; в песне нет элементов, начинающихся с возрастания частоты. К первой группе относятся Формы lorenzii и sindianus, ко второй - европейская и кавказская abietinus, menzbieri и все остальные европейские Формы. Форма tristis занимает промежуточное положение между этими двумя группами: коричневый пигмент в оперении выражен слабее, чем у других коричневых Форм, а в песне присутствуют типы элементов, характерные как для зеленых, так и для коричневых форм. Обе названные группы происходят от общей предковой зеленой формы, близкой к Ph. trochilus. Форма tristis,

по-видимому, обособилась раньше других коричневых форм (lorenzii и sindianus>, имеющих общие специфические элементы в песне (Hartens, X982). Гипотеза о раннем обособлении tristis от зеленых форм хорошо согласуется с фактом массовой гибридизации tristis и abietinus в зоне вторичного контакта (от п-ова Канин до южного Урала). Более обособленная коричневая форма lorenzii не вступает в гибридизацию с зеленой формой abietinus в зоне вторичного контакта на Кавказе. Обе зоны вторичного контакта связаны с дизъюнкцией ареалов этих Форм во время "регрессивной Фазы" (de Lattin, 1957) и последующим расселением из различных убежищ. Форма lorenzii была изолирована на Кавказе, abietinus - в европейском лесном рефугиуме, откуда впоследствии проникла в Восточную Европу (встретившись с tristis) и - через Малоазийский мост - на Кавказ, где встретилась с lorenzii. Форма tristis была, по-видимому, изолирована в Амурском рефугиуме (см., однако, Назаренко, 1982), откуда проникла в Сибирский регион.

Локализация зон вторичного контакта между северной (inornatus) и тусклой (humei) зарничками и между западной (viridanus) и восточной (plumbeitarsus) зелеными пеночками подтверждает представление о пространственной структуре разрывов и зон вторичных контактов ареалов птиц в Сибирском регионе (Матюшкин, 1976; Назаренко, 1982, 1985; Johansen, 1854).

ВЫВОДЫ

1. Среди изученных комплексов пеночек найдены и охарактеризованы различные типы зон вторичных контактов, в которых близкие формы находятся на различных- этапах видообразования.

2. Две формы зеленых пеночек - viridanus и plumbeitarsus имеют широкую зону симпатрии в северо-западной Монголии, Туве и Забайкалье. Степень их морфологической и акустической дивергенции недостаточна для присвоения им видового ранга. Основную роль в репродуктивной изоляции двух форм играет пространственная сегрегация.

3. Степень морфологической, эгологической (вокализация) и экологической обособленности изолированной популяции зеленых пеночек с Кавказа выше, чем у остальных trochiloides. Эта форма может рассматриваться как самостоятельный вид Phylloscopus nitidus.

4. Зона вторичного контакта тусклых и северных зарничек (hunei и inornatus) охватывает юг Тувы, юг Забайкалья и северо-западную

Монголию. Морфологические, и еще в большей степени акустические признаки этих форм свидетельствуют об их значительной дивергенции. Находки совместных поселений двух форм наряду с отсутствием данных об особях с переходными морфологическими или акустическими признаками свидетельствует в пользу того, что эти формы достигли видового уровня.

5. Найдена протяженная зона интерградации между сибирской (tristis) и восточноевропейской (abietinus) теньковками, простирающаяся от п-ова Канин до южного Урала. В этой зоне поисходит массовая гибридизация двух форм.

6. Форма fulvescens является результатом гибридизации tristis и abietinus, и ее распространение, по-видимому, ограничено этой зоной. В. Восточной Сибири обитают чистые tristis.

7. Кавказская (lorensii) и восточноевропейская (abietinus) теньковки имеют обширную зону вторичного контакта, охватывающую весь Кавказ. Найдены как зоны ландшафтно-биотопического (высотного) викариата, так и зоны истинной симпатрии двух форм, связанные с вертикальной инверсией биотопов и высокой экологической пластичностью обеих форм, что позволяет им заселять пограничные биотопы. Найдено несколько смешанных поселений двух форм (на Северо-Западном, Центральном и Южном Кавказе).

8. В смешанных поселениях abietinus-lorenzii массовая гибридизация отсутствует. Отмечены лишь единичные случаи гибридизации. Основным фактором репродуктивной изоляции служит этологическая изоляция (различия в вокализации). Применение биологического критерия вида позволяет рассматривать кавказскую теньковку в качестве самостоятельного вида Phylloscopus lorenzii.

9. Хоросанская теньковка Phylloscopus collybita menzbieri пространственно изолированная популяция, гнездование которой подтверждено в Западном Копетдаге. Эколого-морфологическая и этологическая специфика этой формы свидетельствует о реальности подвидового ранга этой популяции и о ее близости к группе "зеленых" европейских Форм теньковок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ:

1. Марова И.М. Проблема видов-двойников у пеночек (Phylloscopus) // Пробл. соврем, биол. Тр. 17 науч. конф. молод, ученых биол. ф-та МГУ, М. МГУ. 1986. 4.2. С.198-205.

2. Марова И.И. Пространственная структура поселений пеночек в южной Туве // Изучение птиц СССР, их охрана и рацион, использование. Тез. докл. IX Всесоюзн. орнитол. конф. Л. 1986. 4.2. С.53-54.

3. Формозов H.A., Марова И.М. Зоны вторичных контактов некоторых Форм пеночек в южной Туве (по биоакустическим данным) // Там же. С.295-296.

4. Марова И.М., Поливаов В.М. Биология и поведение желтобрюхой пеночки (Phylloscopus trochiloides nitidus Blyth.) на СевероЗападном Кавказе // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. 1987. Т.92. Вып.З. С.3-13.

5. Марова И.М. Гнездование пеночки-трещотки на Северо-Западном Кавказе // Орнитология. М. Изд-во МГУ. Д987. Вып.22. С.186.

6. Марова И.М. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых. зарничек в Западном Танну-Ола // Там же. 1990. Вып.24. С.128-130.

7. Марова И.М. К экологии хоросанской теньковки в Копетдаге // Редкие и малоиэуч. птицы Средней Азии. Мат-лы III республ. орнитол. конф. Бухара. 1990. С.127-128.

8. Марова И.М. Гибридизация сибирской и восточноевропейской теньковок в зоне вторичного контакта // Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Витебск. Минск. 1991. 4.1. С.105-107.

9. Марова И.М. Новые данные об экологии и распределении восточноевропейской и кавказской теньковок // Там же. 4.2. Кн.2. С.58-60.

10. Марова И.М., Леонович В.В. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской (Ph. о. abietinus) теньковок в зоне их симпатрии // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сб. тр. Зоомузея МГУ. М. Изд-во МГУ. 1993. С.147-163.

11. Марова И.М. Взаимоотношения таксономически близких форм у палеарктических пеночек (Phylloscopus) // Тез. докл. VI совещ. ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале". Санкт-Петербург. 1993.С.^

12. Basse Р., Marova I.M. Population dynamics 1961-1990. Common Phylloscopus species at some central European Bird Ringing Stations // Proc. Baltic Birds - 7 Conf., Palanga, Lithuania 20-25 Sept. 1993. P.19.