Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Высшие ночные чешуекрылые надсемейств Bombycoidea, Hotodontoidea и Noctuoidea (часть) (Lepidoptera) Южного Приморья

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чистяков, Юрий Александрович

ВВЕДЕНИЕ. о

Материал II методика.

Основные результаты исследования . II

Глава I. Э:ШЛ0Г0-1Е0Г?АуШЕС1®Н ОБЗОР ДЖОПРЯДО ОБРАЗНЫХ И

СОВКООБРАЗНЫХ ЧЕШ'ЕКРЖК ¡СйШОГО ПР1ШРЫ

Краткая характеристика района исследований

История изучения фауны дендрошнльных чешуекрылых Приморья п сопредельных территорий

Зонально-экологический анализ основных хорологических группировок исследуемых семейств чешуекрылых.

Боревразийский комплекс и его группировки

Югаюпалеарктическпй комплекс.

Палеархеарктнческий комплекс и его группировки

Введение Диссертация по биологии, на тему "Высшие ночные чешуекрылые надсемейств Bombycoidea, Hotodontoidea и Noctuoidea (часть) (Lepidoptera) Южного Приморья"

Объектом настоящего исследования являются высшие чешуекрылые, относящиеся к 8 семействам инфраотряда Papilionomorpha ( = Dit -rynia). Эти семейства (Bombycidae, Endromidae, Lasiocampidae, Brahmaeidae, Saturniidae, Sphingidae, ITotodontidae И Ly mantriidae) объединяют крупных шелкопрядообразных и совкообраз-ных бабочек обитающих преимущественно в лесных формациях. Гусе -нпцы этих, как правило, мезошплышх чешуекрылых - открыто ниву -щие фитофаги, питающиеся преимущественно на древесных широколиственных растениях, и поэтому большинство видов рассматриваемого комплекса концентрируется в лесах неморального типа.

Помимо общности экологических требований серия бомбикоидных в ноктуоидных семейств обнаруживает общность происхождения от об -щего для всех этих и некоторых других надсемейств тортрикоидного предка ( G omc s -Bus t i 11 о j, 1978, 1979). Вместе с тем некоторые группировки этого комплекса нельзя признать близкородственными таксонами. Изучение морфологии скелета груди и брюшка, килкова -шш крыльев и других признаков (Brock, 1971) показало, что эти 8 семейстЕ принадлежат, по крайней мере, к 2 довольно обособленным надсемействам. Из них 6 семейств - настоящие шелкопряды (Bombycidae), березовые шелкопряды (Endromidae), коконопряды (Lasiocampidae), брамеи (Brahmaeidae), павлиноглазки ИЛИ са -турнии (Saturniidae) и бражники (Sphingidae) по ряду особен -ностей можно объединить в надсемейство Bombycoidea. Именно в такой трактовке состав Bombycoidea принимается Броком (Brock, Ï97I) и бOjibiui-kiCi'ло1л других исследователей. Последние 2 семейства - хохлатки (ITotodontidae) И волнянки (Lymantriidae) Врок относит к надсемейству Uoctuoidea. Принадлежность волнянок к этому надсемейству в настоящее время не вызывает сомнений и обосновывается комплексоп признаков: типом толкования крыльев, строением тимпанального аппарата, особенностями хетотаксии гусениц и мускулатуры гениталий (Ко;:;анчиков, 1950; Kiriakoff, 1969; Тихомиров, 1979а). Однако включение в это надсемейство хохлаток вряд ли оправдано. Особенности медиальной системы килок на пе -редних крыльях, строение тимпанального аппарата и характер мускулатуры гениталий самцов (Kiriakoff, 1969; Common, 1970; Тихомиров, 1979а,б, 1981) показывают значительную обособленность liotodontidae от других семейств Hoctuoidea, что подтверждает правильность выделения их в особое надсемейство llotodontoidea. Таким образом, изучаемые чешуекрылые представляют 3 иадсемейства ИНЙраотряда Papilionomorpha-Bombycoidea, ITotodontoidea И noctuoidea, общность экологических требований которых позволяет рассматривать их совместно как своеобразный комплекс дендро -шильных чешуекрылых.

Актуальность теш. Необходимость изучения комплекса рассмат -риваемых семейств возникла в связи с подготовкой "Определителя насекомых дальнего Востока", издаваемого Биолого-почвеннш институтом ДВЩ АН СССР. Особое место этих чешуекрылых определяется обилием среди них видов, вредящих разнообразным культурным растениям и лесным породам. Многие коконопряды, волнянки и хохлатки на Дальнем Востоке, как и в других районах СССР, способны давать вспышки массового размножения и поэтому имеют большое практическое значение, так серьезнейшие вредители сельского и лесного хозяйства. Особенно часто в условиях Приморья проявляется отрица -тельная роль таких хозяйственновашшх видов как хелтогузка, кольчатый шелкопряд, восточный кистехвост. За последние 2-3 года резко возросла вредоносность азиатского непарника. С другой стороны некоторые шелкопряды и сатурнии Приморья имеют определенное хо -зяйственное значение, так производители незаменимого натурального шелка. Kkiioe Приморье - единственное в СССР место, где е естественном состоянии встречаются настоящий шелкопряд - Bombyx mandarina Buti.f считающийся родоначальником культурных форм тутового шелкопряда (Chiang, 1977) и сатурния Ямамаи (Antheraea зamamal Guen.-iienev., коконы которой по качеству шелка не уступают знаменитому китайскому дубовому шелкопряду (A.pcrnyi- Guon.-Иеп.). Приморские хвойно-широколиственные леса стали убешщем ряда реликтовых чешуекрылых из семейств настоящих и березовых шелкопрядов, брамей и павлиноглазок. Изучение таких редких и исчезающих видов необходимо для разработки научно-обоснованных рекомендаций по их защите и охране.

Вместе с тем в юшюм Приморье рассматриваемые семейства изу -чены совершенно недостаточно. Современные обобщающие работы или сводки по этим группам отсутствуют, а единственный относительно полный список чешуекрылых Приморья и Приамурья; составленный более 50 лет назад (iioltrecht, 1929), давно устарел. Дане с уче -том всех последующих данных к началу наших исследований в фауне Приморья было известно 159 видов чешуекрылых интересующих нас семейств.

Распространение, биология и экология фауннстических комплексов этих чешуекрылых никем специально не изучались. А тлеющиеся в литературе немногочисленные сведения часто разрозненны и ограниР чиваются отрывочными данными по биологии и ксмовыгл растениям 80 видов (КуренцоЕ, 1939а). Специальные работы по морфологии и систематике этих чешуекрылых у нас в стране, за исключением ревизии волнянок в объеме фауны СССР (Ког.анчиков, 1950) и частичной об -работки родов хохлаток (Тихомиров, 19796,1981) татке отсутствуют. По фауне Приморья до настоящего времени нет определителей по над-семействам Bombycoidea, ITotodontoidoa и Uoctuoidea. Отсутствие таких работ, в свою очередь одерживает дальнейшее изучение этих чешуекрылых, а также затрудняет выяснение их хозяйственной роли в экосистемах.

Слабая изученность в южном Приморье семейств ВотЪус1аае,ЕпйгопибдЛае, Ъа8±осатр1<1ае, ВгаЬтаохйае, Ба^гпИйае, ЗрМп§1 -йае, Но-Ьоаоп-Ьхйае и Ьутап1;г:11йае? их большое практическое значение определили задачи нашего исследования.

Основные задачи настоящей работы следующие.

1. Пересмотреть с учетом номенклатурных изменений видовой состав и уточнить систематическое положение слабоизученных видов чешуекрылых надсемейств ВотЪусохаеа, ИЫ;оаоп1;о1аеа и некоторых 1Тос1;ио1с1еа южного Приморья.

2. Изучить биологию дендрофпльных чешуекрылых, выяснить роль их экологических группировок в основных лесных формациях и дать эколого-географический анализ изучаемых семейств.

3. Выяснить хозяйственное значение наиболее массовых видов . дендрофильннх чешуекрылых рассматриваемых семейств.

4. На основе пересмотра морфологических признаков дать определительные таблицы родов и видов хохлаток южного Приморья.

Материал и методика

В основу работы положены собственные наблюдения и сборы в период с 1970 по 1978 годы в различных районах юеного Приморья.Для изучения дендрофильннх чешуекрылых были предприняты длительные стационарные исследования с начала мая до начала сентября в Дальнегорском ( верховья р. Большая Уссурка), с начала мая до конца сентября в Чугуевском (стационар в 30 км к С-3 от с.Булыга--Фадеево, с. Пшеницино), с начала июня до начала сентября в Ла -зоеском (с. Киевка, г. Лысая Беневская), в течение такого же периода в Партизанском (пос. Тигровой, с. Анисимовка), в течение о мая в Уссурийском (нос. Горнотаеглое), и в продолжении Есего летнего периода в Хорольском (пос. Ярославский), Хасанском (пос. Безверхово) и Ханкайском (с. Барабаш-Левада) районах. Кроме того, для выяснения распространения чешуекрылых по высотным поясам растительности совершались экскурсии на отдельные горные вершины Вшого Сихотэ-Алиня: на г. Лысая Беневская (1669 м над ур. м.), на г. Снежная (1570 м над ур.м.) и на г. Криничная (1334 м над ур. м.). Таким образом, исследованиями удалось охватить основные лесные формации, представленные в юшшм Приморье: пихтово-еловые, кедрово-широколиственные, чернопихтово-широко -лиственные, долинные широколиственные и широколиственные леса с дубом монгольским (в дальнейшем для краткости называемые дубняками),

В стационарных условиях для отлога чешуекрылых использовались лампы с ультрафиолетовым источником света: ДРЛ-250 и ДРЛ-500.При маршрутных обследованиях сбор бабочек производился с помощью переносного экрана и ламп ультрафиолетового излучения небольшой мощности: БУВ-30 и БУВ-15П, лампы подключались к портативной установке преобразования тока, работающей от аккумулятора. Лов бабочек на свет в вечернее время и ночью позволил собрать мате -риалы по их сезонной динамике лета и фенологии, для выяснения стациальной приуроченности и особенностей биологии изучаемых чешуекрылых проводились маршрутные обследования различных биотопов. Основное внимание при этом уделялось сбору яйцекладок и гусениц в природе. В естественных условиях изучался и характер наносимых растениям повреждений и осуществлялась глазомерная оценка сте -пени их вредоносности. Гусеницы, собранные в природе, докармли -вались в лабораторных условиях. Содержащимся в садках гусеницам предлагались различные растения и, по характеру их поедаемости, изучалась широта пищевой специализации. При выяснении особенное

- 10 . ь, теп оиологни видов дополнително к ссору яйцекладок и гусениц в природе использовался менее известный способ отлова самок с последующим получением от них яйцекладок (Герасимов, 1952). Последний метод дал возможность изучить сроки откладки и период развития яиц, типы яйцекладок и плодовитость различных видов. Данные, полученные в лабораторных условиях, корректировались материалом собранным е природе. Сочетание различных методов разведения и воспитания гусениц позволило получить выводной материал у 117 видов.

Личные сборы чешуекрылых в значительной мере были дополнены изучением обширных киллекидш ¿лолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР (Владивосток), где особенно полно представлены материалы по югу Дальнего Востока. В частности, обработан большой материал В.У.Волковой из Сихотэ-Алинского заповедника (пос. Терней), М.А.Омелько с полуострова Де-Фриза (окр. Владивостока) и А.И.Ку-ренцова из Уссурийского заповедника. Кроме того, автором обработаны оборы В.С.Кононепко из заповедника "Кедровая Падь" и В.Д.Ва-сюрина из верхнего лесного пояса южного Сихотэ-Алиня (горы Лысая, Голец, Облачная, Цамо-Дынза). Выяснить распространение многих приамурских видов у северных границ их ареалов помогли материалы Института зоологии и ботаники АН ЗССР (Тарту) и Тартусского государственного университета, собраншше их сотрудниками во время экспедиций в Хабаровском крае (пос. Хехцир, метеопункт Черинай, лесопункты Горный и Шши).

По интересующим нас семействам были просмотрены богатейшие коллекции и исследован типовой материал Зоологического института АН СССР (Ленинград). Сравнительные материалы по некоторым группам чешуекрылых из Японии были присланы д-ром н. 1поие (Ирума) и д-ром 311. (Токио). Благодаря любезности д-ра Ган-неманна (н. Ишпстапп) была предоставлена возможность ознако шться с типами некоторых ззидое, хранящимися в Музее Университета им. А.З^умбольдта (Берлин)«,

Весь исследованный материал насчитывает более 7 ООО экземпляров. Для их определения и при морфологическом анализе было изготовлено свыше 300 микропреларатов гениталий и более 100 сухих препаратов шзлковапия. Препарирование чешуекрылых и изготовление препаратов проводилось по общепринятым методикам (шлькович, 1978). Для зарисовки приготовленных микропрепаратов использовался микропроектор конструкции К.Б.Городкова (1961). Определение материала производилось по коллекциям Зоологического института АН СССР, первоописаниям и современным ревизиям, позволившим в подавляющем большинстве случаев идентифицировать виды на основе строения их гениталий и номенклатура которых была принята за освыверека нову• Кроме того, номенклатура родов хохлаток и волнянок^по последней СЕодке родовых названий бабочек мира (\7atson, Р1е-Ьс11ег, 1Туе, 1980).

Основные результаты исследования

В результате собственных сборов и привлечения литературных данных на территории южного Приморья выявлено 176 чешуекрылых изучаемых семейств: 75 видов хохлаток, 31 вид волнянок, 35 видое брагликов, 22 коконопряда, 8 видов павлиноглазок, 2 вида настоящих шелкопрядов, 2 вида березовых шелкопрядов и I брамея. В ус -ловиях Приморья прослежены глзненные циклы 117 видов с выяснением кормовых растений их гусениц и распространением в основных лесных формациях юшюго Приморья.

На примере рассматриваемых семейств изучено географическое распространение исторически слонявшихся II группировок чешуекрылых с учетом их зонально-экологических связей. Установлено зна -чительное преобладание Палеархеарктического комплекса чешуекры лых е местной фауне, б особенности его приамурско-японской, вос-точнопалеархеарктической и и аппале архе аркти чес кой группировок, составляющих Еместе 53 % всего видового состава исследуемых се -менсте.

По характеру трофической приуроченности гусениц к основным \ древесным растениям юглого Приморья выделено 12 экологических групп дендрофильных чешуекрылых, среди которых наиболее много численными оказались эзрибиоптные полифаги, олигофаги буковых и| олигофаги розоцветных. I

Изучение пищевых связей гусениц и их распространения в основных растительных группировках позволило охарактеризовать стадиальное распределение и роль отдельных экологических групп рассматриваемых дендрофильных чешуекрылых в основных лесных формациях юзшого Приморья: пихтово-широколиствепиых, кедроЕО-широколиствен-ных, чернопихтово-широколпственных, долинных широколиственных и широколистЕеиных лесах с дубом монгольским.

На основе анализа географического распространешзя, выявленной общности отдельных фаупистических комплексов и составляющих их родов п видов рассмотрены возможные пути формирования палеархе -арктического комплекса дендрофильных чешуекрылых в юзшом Примо -рье в свете современных палеоботанических данных о геологической истории этого региона. Показано, что современную фауну дендро -филышх чешуекрылых могло считать преобразованной фауной тургай-ских листопадных лесов. Становление и развитие этого фаунисти -ческого комплекса происходило па фоне экологической дифференциации этих предковых полпдоминантных формаций и выделения из последних современных растительных группировок.

В результате обобщения оригинальных данных и литературных сведений охарактеризовано отрицательное значение изучаемых чешуекрылых в лесных и культурных насаждениях, выявлены 43 практически важных вида, из которых 13 являются опасными вредителями сельс -кого и лесного хозяйства. Первостепенное значение среди хозяйственных видов занимают многоядные вредители садово-парковых культур и широколиственных пород. дан обзор внешних морфологических признаков и особенностей строения копулятивиого аппарата хохлаток. Установлена гомология некоторых склеритов гениталии самцов хохлаток с образованиями, известными у чешуекрылых других семейств, что позволило упоря -дочить номенклатуру этих структур.

Показана целесообразность использования для систематики и диагностики родов и видов комплекса признаков, топографически приуроченных к различным отделам тела насекомого. Наиболее устойчивыми и перспективными для характеристики таксонов родового и видового ранга являются признаки копулятивиого аппарата, особенно гениталий самцов. Из внешних признаков удовлетворительно ха -рактеризует большинство родоь шзлкование передних и задних кры -льев, тогда так рисунок крыльев сохраняет значение видового или подвидового признака.

Научная новизна. Из 176 выявленных видов чешуекрылых 17 ока -зались.новыми для Приморья. Из них II впервые зарегистрированы для фауны СССР, а 2 вида описаны как новые. Обосновано сведение в синонимы 3 видовых названий и уточнено систематическое положение 5 видов. Впервые изучены циклы развития 73 дендрофильных чешуекрылых и установлены трофические связи их гусениц с основными флористическими группировками юглюго Приморья. Для многих других видов получены дополнительные сведения по биологии. В результате получены новые данные о роли и биоценотических связях различных экологических групп дендрофильных чешуекрылых в кандой лесной формации и показано качественное своеобразие отдельных экосистем па примере доминирующих и наиболее характерных для их энтомокомплексов видов. Все это позволило обобщить материалы по стациаль -ному распределению рассматриваемых чешуекрылых и впервые дать эколого-географический обзор основных фаунистических группировок. Составлены ранее отсутствовавшие определительные таблицы 46 родов 73 видов хохлаток Приморья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Показано преобладание Палеархеарктического комплекса чешуекрылых в экосистемах всех поясов растительности, в том числе и в неморальных тем-нохвойных лесах южного Приморья и тем самым обосновывается необходимость включения этого региона в состав Палеархеарктическом подобласти. Обсуждаются некоторые особенности формирования Па -леархеарктического комплекса чешуекрылых, протекавшие при обособлении и экологической дифференциации предковых полидоминантных лесных формаций тургайской флоры•

Полученные данные по стациальному распределению, трофическим связям и жизненным циклам рассматриваемых чешуекрылых, а также установленные периоды вредоносности хозяйственных видов могут найти применение в производственных организациях, в частности на Приморской станции защиты растений при организации лесопатологи-ческих обследований лесных биотопов, при разработке рациональных мер борьбы с вредителями и планировании проведения защитных ме -роприятий в садах, партах и лесных насаждениях Приморского края. Составленный определитель хохлаток делает возможным точную идентификацию родов и видов и может быть использован на Дальнем Востоке как учебное и методическое пособие для студентов биологи -ческпх и сельскохозяйственных ВУЗое и специалистов по защите растений.

Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность руководству и всему коллективу лаборатории систематики Зоологичес -кого института АН СССР и коллективу лаборатории систематики и зо

-Зоогеографии наземных членистоногих Биолого-почвенного института за помощь в ознакомлении с коллекциями и постоянную поддержку на всех этапах работы. Пользуюсь возможностью поблагодарить Я.Вий -далелпа за предоставление материалов, хранящихся в Институте зоологии и ботаники АЛ ЗССР, В.С.Кононенко и В.д.Васюрина, передавших для изучения свои сборы, а также д-ра сь. Хпоие, д-ра с 1г.

Эи^!. и д-ра в. Ыаппотапп . за присылку необходимого сравнительного материала. С особой душевной теплотой и благодарностью автор вспоминает А.И.Куренцова, под чьим руководством была задумана и начиналась предлагаемая работа.

- 16

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Чистяков, Юрий Александрович

- 153 -Заключение

Хохлатки - таксономически четко обособленная группа чешуекрылых с характерны!.-! развитием медиальной системы жилок на передних крыльях, своеобразным строением тимпанального аппарата, хорошо отличающаяся от других надсемейсть морфо-функциональными особенностями гениталий.

Для систематики и диагностики родов и видов хохлаток исполь -зуется комплекс морфологических признаков, топографически приуроченных к различным отделам тела взрослого насекомого.

Форма усиков и нпжнегубных щупиков, строение ног и наружная морфология брюшка несут мало видовых признаков, но могут использоваться на родовом уровне или для диагностики надродовых групп.

Особенно много надежных признаков обнаружено в жилковании крыльев. Последнее, при незначительной , ршенчивости, удовлетворительно характеризует большинство таксонов родового ранга. На передних крыльях важное таксономическое значение имеет характер ветвления стволов R, обусловливающих, в зависимости от степени своего анастомоза, развитие или отсутствие радиальной ячейки. На задних крыльях в этом отношении наиболее показательной является степень слияния стволов r и i,т., ,

Рисунок передних крыльев хохлаток в общем укладывается в прин ципиальную схему рисунка, характерного для нэдсемейства iioctuoi-dea и включает все основные элементы этой схемы: перевязи, ли -нии, пятна и поля. Однако выраженность названных элементов у хох латок не достигает той степени развития, какая известна для наиболее сложного рисунка совок. Особенности рисунка передних крыльев дане при значительных индивидуальных колебаниях, как правило, сохраняют значение видовых или подвидовых признаков.

Наиболее устойчивые признаки, характеризующие таксоны как видового, так и родового ранга, дает строение копулятивного аппарата, особенно гениталий самцов. Строение тегумена, ункуса, вин-кулюма, а также общие очертания вальв в большинстве случаев ха -рактерны для родов, но реже дают видовые отличия. Хорошими видовыми признаками служат склеротизованные структуры вальв, строе -ние трубки эдеагуса и его везики.

На основе пересмотра различных морфологических признаков составлены определительные таблицы 46 родов и 75 видов хохлаток фауны Приморья.