Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВОЗРАСТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЖЕЛТОЙ ЛЮЦЕРНЫ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВОЗРАСТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЖЕЛТОЙ ЛЮЦЕРНЫ"



МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

ГРИГОРЬЕВА Нина Михайловна

ВОЗРАСТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОЛОПУЛЯЦИЙ ЖЕЛТОН ЛЮЦЕРНЫ (Ме()1СЯ£о Га1са1а Ь.)

(03,00.05 —ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидат« биологических наук

Москва — 1975

ty'l-lb-trxi^i 9

i

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РОФСР

МОСГОВЕЛСТЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЬНИ ГОСУДАРСТВЕННЫ!! ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ иыени В.И.ЛЕНИНА

•ВОЗРАСТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА иЕНОПОПУЛНИДО

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание'ученой степени кэчднвата биоогических иаук

На правах докошен

ГРИГОРЬЕВА Ника МихаРчовна

/ 03 СО Об - ботаника /

Москва - 1975 г

Райота выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Kppiaoro Знааенк Государственно»! ведагогячестон институте имени В.И.Девина.

Научный руководитель - профессор iа.А.крановj Официальные оппонента: X. доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Л.П.Рысин.

2. 1лндидат биологических наук Г.А.Ломакина.

3. Ведущее научно-исследоватальсьое учреждение - Главный Ботанический сад. АН СССР.

Автореферат разослан /$ " ¿¿■'Ы^СГ^— 1975 г. Залита диссертации состоится " * eéfifudfef^ J.975 г. в 15.30 час. на заседании Совета по принуждению ученых степеней по биоюгическиш мукам, штодш'е преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Бенина и ордена Трудового Красного Знамзнн Государственного педагогического института имели £.И.Ленина по адресу: 129243 Москва, И-2ДЗ, ул. Кибальчича, $, корп. 5, аудитория 304.

у

Отзывы "аяраалять по адресу: 1X9435, Москва, Г-435, ул.Малая Пироговская, I, МШИ им. 6.И.Ленива, научная часть.

С диссертацией можйо ознакомиться в библиотеке «шстктута.

Учешй сокретарь Совета

Светлой памяти учителя

Алексея Александрович*. УРАЙОВА.

рациональное использоьанке природных раотительнях ресурсов должно базироваться да глубоком знании т"опопуляций видов, слагающих фитаденозы. Познание ^троегш и развития, степени устойчивости и роли видовых менополуляций /ЦП/ в ценозе ■ основувается на исследования поведения их во времени и в пространстве /в пределах ареала вцца и в границах фитоценоза/. Подсблое изучение цц ломзхег вшгзить юиенадвосгь биологических свойств-и приспособительных воз шалостей вида, чтс позвенит подойти я прогнозирований будущего фитоненозов, особенно находящихся пси; влз^днием хозяйственного использования.

Анализ ценотаческих популяцяй вшшчаог «ыяснеяае онтогенеза, определение численности и возрастного состава особей, вышлете пространственного замещения юс^и т.п. и представляет собой один из основных методов исследования поведения вида в пространстве в во времени* Этот метод использован и серии работ, проБ^денчах з МГПЙ и«. В.И.Ленина под руководством пуофессора А.А.Ураясва; изучено большое число вааскшс в хозяйственном отношении ввдов,относящихся.к раэньш биоморфам.

Данное исследование двляегся^ час ?ьв ¿того большого научного взыскания и посвящено из$ травянистого ¿¿юге летника, ценного в кормовом отношении комгэяеята луговнх фитоценозоз -люцерны желтой / Мас1Ссц,£о 1а- /.

В своей рабом ш поставляй следую®"* ЗАДАЧИ:

I.''Выявление биологлч »ских особенностей желтой лкерш в разшх эколог ческах * геогра£иче<"ЗД- условгях.

2. Исследование изменчивости возрастного состава и чис-лзяности цйгопопуляций желтой люцерны под влиянием а:эдого-Фитоценотическкх и антропогенных Факторов в одном географическом пункте;

3. Изучение изменчивомл возрастного состава и численности ценопопулядий желтой люцернц во времени и в пространств

/в пределах ареала вида и в пределах ^дкой ценопопулявдги/.

Высокие кормовые достоинства желтой люцерны пр злекали и ней внимание маогих исследователей. Ио несмотря на обилие работ ,посвяшеншх экологии в биологии эте-о вкда.вопросч онтогенетического развития особей люцерны и возрастная структура це-нопопуляций изучены недостаточно - исследов.. лия проводила лишь Ц.С.Снаговская /Г964а,б,1965,1966/.Что "тсаетсл изменчивости биологических свойсть, лриспособигель ш»х возможностей и динамики поведения вида в разных условиях существования, то эти вопросы еще не были предметом изучения. Проведенное нами исследование 11Д на уровне ценопопуляшнонюг- до кусов Д радов, Смирнова,19К9/,или субпопуляций /Уранов,1ЭТ5/.т.е. огдельшх . участков популяции, представляет подход, к детальному

изучена» внутренней структуры ценопопуляции. С методической точки зрения желтая двцерна оказалась удачным объектом для -иллклрацщ изменчив ост" ценотических популяций и выяр^ения ' приспособительных возможностей вядл. :

Диссертация выполнена в Проблемой биологической лабора-; торин "Численность популяций растений и животных в воспроизводство полезних видов" МГПИ ил. В.: .Ленина оак плановая тема лаборатории под руководством проф. А.А-Уранова. Сбор полевого матегчала проводился в течение 1956-1971 гг.

Диосертнииошая работа изложена на' 148 страницах иашипо-

писног„ текста, включает введение, 5 глав, заключена, список литературы из ь.-о названий на русском языке, 31 названия на иностранном и Приложение на 17 страницах. Текст иллюстрирован "О рисунками и грариками, 2< ^^блицагш.

Приношу глубокую благодарность и признательность моему научному руководители, и,не покойному, профессору А.А.Уранову за постоянную помощь, ценные совета л под-ерсису в работе, коллективу Проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники, моим первым оппонентам и критикам, всем студентам, помогавшим в сборе полег->го материала и оформивши работы. '

1инрокое распространение желтой люцерны на суюдольчых и на заливных лугах рек лесной, лесостепной и степной зон СССР определило выбор ссноьшх местообитаний, ь которых проводились иссздования. Для решения поставленных задач в северной, средней и шной части ареала аелтой тицерны в Европейской части СОСР -Зшю выбрано по одному пункту: в Калужской /лесная зона/. Липецкой /лесостепная/ и в Волгоградской /степная зона/ областях. Выбранные пункты представляют географический ряд местообитаний по 1-рофилю протяженность» в 700 кя а направлении с северо-запада на юго-рооток.

В КАЛУЖСКОЙ обл. наблюдения велись в центральной пойме р.Угры,близ с.Дворцы,на участках,«ахс-ящихся в зоне оптималь-для лыцерны условий увлахн-ния, богатства цочвк и засоления о массошм обилием этого вида. В 1966 г. ЦП люцерны изучались на сенокосно-шстбвдшом участке, залг^м бобово-разнотрзвно-ов-сянклевоЯ.ассоциацией. В 1967 Г„,-Ш! исследованы три сенокос-ныл участка, составляющие э* \догичоскл"й ряд во увжьле! ю /вершина лебольшо" грив» с бобово-разрптг^вно-ея;ово-овс.^пш.егюй

ассоциацией, склон этой гривы с Собово-раз нотравно-луговоовся-н лиевой ассо"иацие2 и межгрявное понижение с рданотрано-бо^'>-во-дуговоовсянкцево-лисохвосуной ассоциацией/« На вершине гривы в 1970 г. наблюдения были повторены.

В ЛИПЕЦКОЙ обл. доследовались три сенокосных участка в прирусловой части пойьы р.Воронеж,близ о,Паду. I участо: находился на пологом юго-восточном оно 4.'ривы в йобово-разно-трг-но-люохЕостко-мятликоБоЙ «осоциаики; С - распознался на в«ровнышой территории в йобово-разнотравно-мятликоэо-типчако-Бо-Зфасноовсяшшевоз ассоциация; й.щшокл*, И участок занимал вершину гриш в бобоьо-разпотравно-тахгнакоьой ассоциации.

В ВОЛГОГРАДСКОЙ обл. исследования цровс.-.хяись^ в притеррасной части поймы р.Медведицы,близ ст./рчединско** яа сенокосном участке заливного луга в тидчаг.ош-полышюК ассоциации, и на отрогах Медведицких Яров на хозяйственно но используемом участке суходольного луга о сильно разреженным травостое».

Всего в пределах ареала вила было из-чено 10 цешшооуда-ций люцерны.

При иоследозааш численности и „^зрастпого состава ЦП а ел той лш ерн" счетной единицей являлась особь. За особь ш принимали обоссюлекное физически целостное тело, в пределах -которого н^т оснований отрицать координировалкий обиек -.е-ществ /Снаговская,I966;Ураков и др.,1970 и др./. В 1966 г. число особей подсчитывали «а парцелла!, размером 0,5x1 к; откачивая особи кориевидао-стерянекорневок формы льаерш с парцелл 0,5 ы 2, трудно избежать раз: >во» особей и ошибок в определение возрастного состояния, поэтому в дальнейшем размер парцелл был уменьшен вдясэ и составлял 0,5x0,5 м. В Калу:-с г ой и Волгоградской обл. на каждом участке закладывали

no 100 парцелл случайным или регулярным методом. В Л. щецкой обл. при изучении размещения особей закладывали от 300 до 700 парцелл сшшжым методом, размещение особей было зак-ртирова-о. Закартированная площадь íоставила около 500 м Газный способ заложения парцелл определялся решением ряда дополнительных задач. Для сравнении численности разная Ш проводился пересчет на площадь 1м2.

Исследование численности и возрастного состава ЦП невозможно без предварительного изучения большого жизненного цикла /БЩ/ растений, под "отор^м,вслед за С.П.Смеловьш Д937/, мы понимаем последовательную сипну возрастных состояний,проходимых растением от прорастания семени до смерти всех ^еге?аттэк< возникавших поколений особей. Возрастные состояния особей люцерны различались по следующим качественным признакам: строение , '¿юрт, степень сформкрованкости и степень разрушения кау-декса, наличие придаточных почек чъ каудексе.а также форма, р&змьры,разветпленшеть корневой системы, _Для определения возрастных состояний необходимо изучение подземной сферы ристе-ккя.поэтоиу все экзешлярнлвдерык выкаливались. Проанализировано около 4000 jcoíell.

Из у ^ение онтогенеза желтой люцерны в разных географических пунктех выявило,что М. fatcata существует в двух формах: стержнекорневой и корневищно-_сте; жнекорневой. Описание возрастных состояний корневища-стер»некорнево8 фо^мы люцерны проведено Снаговской /1965/. Нашг исследования подтвердили правильность расчленения ЕЩ, провеянное Снаговской. При выделении возрастных состояний у особей люцерны ш придеркк-вались ¿¿иапс^шсаши Т.А.Р; Лотнсва /1950/, дв-ализ iipOBtJHOü в далькейаем ;>гяом авторов /Трулегтч ;Э£улогч, 1961;Урано®,

1^76 и др./: I» 11 регенеративный /догеиеративпай/ период: проростки /р£ /. чвекильное /^ /, икматуряое /¿-л. /, ззрсклое ви^. гинильное /I" / состояния; П, Гене ратаний период: молодое средневозрастное / ^ / и старое //<у/ генеративное состоянии; !И. ПостгенезатианыЙ период:, ^./бсенилъиое /$5 У.сенильиое /з / и состояние почтя трупа /$с /.Основные качественные при: 1а-ки.го которым выделяются возрастите состояния,сходны у обеих фор- люсерны. В начале онтогенеза развитие особей ли^ерны. обеих Форм происходят со типу стеркнекорнеэых растений* С Липецкой и Волгоградской обл. /в валом ра!лне работ/ этот тип развития сохраняется на протяжении всего онтогенеза, а в Калужской обл. /в северном районе/,начиная с ^ состояния, у люцерны образуются корневища при сохранено! гданнгтч) корня. Наиболее резтее отличия двух Форм выряжены » состоянии.

Желтая люцерна способна вегетативно размножаться. При этом от стержнекорнезнх растений за счет партикуляцки в ^¿' а 3 состояниях отделяются неомоложеиные >ооби / ^5*/,а от корневищно-стерсснекорневых растений,начиная с ^состояния возникают кас неомоложенние.тох I. неглубоко ошложенные особи, Отделяюгчеся от корневнвдо-стеришекорневых особей люцерны парциальные кусты могут быть отиесеш к одному из еле-дувдгх сос-эдний V' , , , У ; системы парциальгх кустов - к ^ , • у ¿'особям. Отсюда, специфика вегетативного размножения корневищво-стержнеко^.евой люцерны состоит в том,что вероятность образования у, и особей в два раза больше,чем V* , ^ и Я'особей.Это сказывается па возрастной структуре ЩТ.Особи,возникшие вегетативным путем, не оста« . ются в том первоначальном состоянии, в котором оии отделились от материнской. Онп продолжают х<азвиваться, стареть и в про-

цессе ,,*аз лития последовательно проходят /о определенного момента/ вое те &1алы онтогенеза, которые характерны для семенных особей.

Биометрические показатгщ. особеЗ » течение онтогенеза изменяются по одновершинной кривой - сначала увеличиваясь »затеи снижаясь, соотве тстб_нно теории циклического старения и омоложения, растений Дрекке.1940/.

ХАРЛКШ^5СТИКА ВОЗРАСТШХ СОСТОЯНИЙ ОСОБОЙ СЕМЕННОГО ИРОИСХОадГШ ДВЗХ ФОРМ ЖЕЛТОЙ ЛШЕРШ.

Проррстки / /— 8то одьоосные роьеточного типа побеги с семядольными листьями,дрг»стик ювенвдьдам листов я "3-4 тр^йчатики листьями ше пильного типа. Развит главный корень и боковые корш 2 порядки, один из шх ыолет заменять главный. Поя ляотся корневне клубеньки.Состояние длится около 2-х мес,

2. Ювенилькые раотения / у /имеют ^дагинешшй гладвдй побег с засохшими сеиядолышь-л листьями,но еше хивы;4 ювенилд-цшя листом,с 7-9 тройчатимя листьями »венилъного тика.Растения одноосш.Появляется боковые корни 4,чаше 3 порядка. Состояние длится око..э 4 месяцев.

3. ...хмматурные растения / ¿/п /характеризуются тем.что главный »обет отмер до узла ювенильного листа* Возобновление происходит из сохранившихся пазуп^их очек семядольных лвстьв или почки ивенильного листа. О-Оби чаще одноосны,рсже много-осны.В корневой системе выделяете! один более мощно развитый боковой корень и корневые клубеньки ^бразтотся на боодшх корнях >4 порядка. Оп особям ^ода.

4.-'Издрслыд вдтуинддо м растения / V /имеют бои^е или менее паннуи многолетвао растеши - таудекс.

- б -

Каудекс у желтой люцерны состоит из утолщающегося эпикотиля с првдагочны.ми почками /основание каудекса/. базаганых "астей утолщающихся л втягивающихся в почву многолетних осевых остатков от отмерпхх побегов с ирнааточшми и аазугашш почками /главы каудекса/ и несколько утолщенной верхней части гипоко-ти^л. На каудексе накапливаются основания отмерших однс~етних побзго^,которые в дальнейшем 1кт.,ютьк отмирают. Чаще у осо- : йи .люгоосны. Хорошо выражена стержневая корневая с: отема с 1-2 боковыми корнями. Возраст V растений - 2-3 года.

5. Молодив генеративное растения / у*- /имеет нагруженный в почву на 2-3 см, четко отличилий от пяавзого корня плотный каудекс.в основании которого располаа'аются г задаточные почки. Каудеке чаще одноглавый. У особой стеруекормевой куст

кошактный с небольшим числом генератшзгшх вобегоэ. В центре каудекса накапливаются основания отмерших побегов прошлых лет. В стержневой корневой системе хорошо вирадекы боковые придаточные постоянные и придаточные временные кот>яи /по Михайловской, 1968/. В основании и на главах каудекса начинают разбиваться стеблевые придаточные корни-У о-собеГ кррневищнд-стерякекорне-вой Дюрглы кроме ортогропных побегов в кусте появляются побеги, развивающиеся из придаточных почек основания каудекса, с ко=?. ротк^Й ига* более длинной плагиотропной частью, растущей пои землей, Иэ плагиотропных подземных частей побегов образуются корневища; в .л узлах формируются прк аточные корни. Иногда главный корень отмирает, и растения существуют за '.¿чет «рада- : точной корневой системы, развю?*шщзйг ч на корневцвдх и каудек-се. Возраст растений - З-Ь лет.

в. Средневозрастные генеративные растения,/ / имеют

г/

многоярусный и многоглавый каудеке.погруженный я почву на ,

сь., У особой стетузнекорнедой |форма образуется ксупактный куст,в центральной части его находятся мокко развитые генерв-ткв!ше ^обегя. развива*хш*есл из придаточт. х ночек ос.гоэаиия таудекса. Менее мощные победи ^ мень:икм числом междоузлий и цветков развиваются по периферии куста на главах каудекса. Для ^ растений ха])ик« ,шо образование "вторничных каудексов". Основа их ~ сохранявшаяся на главе : ауцек^а базальная часть отмершего побега, п? которой торх.рувтся придаточные почки, побеги возобновления и црздаточшй вторично-стеркневой корень. И области "вторичны* хаудексои" побеги возобновления более мощные по сравнению с побегами, развивающимися на главах каудекса. Образование "вторичных каудексов*' можно рассматривг гь к як усиление корне-листовой Функциональной связи /Казарян, 1С59/,ведущее к увеличе!шп каг вегетативной массы, так к семенной про-дук -ивности ^ растений, В основании я на главах каудекса еще заметна основания отмерших побегов. Стержнеиав. и првда-точная корневая система шщш. развита. Особи состояния корн е в ищ? ю-стетта екотшевоК (¡орчы - это система парциальных кустов /Соребршдав,1952/,саьдашшх меззду собой корневищами, отходящими из одк го центра - каудекса. ¡Зощныж придаточный ьторкч не -стсряневой корень в области "вторичных каудексов" «рыдает им швестную сакостоятедьно^гь. Они лвяяьгся центра. ■ ни формирования потенциальных дочярнтт особей. Отделившиеся о*' материнского растения част» корневищ с таким горнчшы каудексом" представляют собой жиг» неспособные особи вегетаг,т-ного происхождения. Таким образом, растения способны к ьег*,гатшшоиу раэшоиени». Возраст особеЙ-5-9 лет.

генеттивны растения / у.у/стержнекор.-"■орма лдаорш ч«еч)Т побеги с плаггот'^оаной час-уо лииной I- ,

- Ю -

1,5 см. За их счет форма куста становится раскидистой, "бляд-деобраэной". Такая форма куста определяется еще и тем, что гч- . вые побеги располагаются не в центральной части куста,а пс периферии, вследствие того,что запас придаточных почек в основании каудекса к концу ^состояния постепенно исчерпывается,а новых почек не образуется. Побеги возобновления, раз вива;;цпесл из пазушных почек базалькнх частей отерших побегов на главах каумвксс, менее мощзые по сравнению с побегами, o<5pa3i лдакися из придаточных почек основания каудекса. Это сказывается на продуктивности С/3 особей /уданьиается ¿..хина побегов,число соцветий, плодов, средний вес особи и т.д./. У особей начинается партикуляция каудекса, а затем и .лавного корня, что в конечном итоге приводит к расщеал'чию корня и образование отдельных партикул.Остатки основавши от отмерших побегов полностью разрушается. В корневой сиотеме новух боковых придаточных постоянных корней не образуется, зато появляются боковые пржаточние временные корни. JUff, j,* растений корне-ршцно-стеринекорневой формы характерны следующие процессы: партшеуляция каудекса,и главного кор^л; ослабление чункции образования н вых корневищ, а также новых "вторичных каудек-сов" и вторично-стержневых корней; сокрадение числа живых •• побе:~ов,ка:'Дексов -2 к 3 порядков;способность к вегетатганому размножению. Возраст C[¿ растений - 7-14 лет.

Субсеняльяое состояние / / у i. ал той люцерны не выделяется . так как репродуктивная едгнкшш сохраняв-юя вплоть до глубокого разрушения каудекса.

8"., CeiTcutbKJe растения / J /- имеют 2-3 тонких вегетативных побега с листьями ,нвдошп дающими ювенилъные. Каудехо теряет езо» первоначальную форму se консистенцию - становится трух- »

лявым; гниют также и главы каудекса. Процессы разрушения захватывают болы^ю часть каудекса и перзходят на главный корень. Последний на глубине Ь-10 ом отшрае!. Ослабляется поглотительная способность кор-е~,что ведет к затухания корне-листобой Функциональной связи и к смерти растения. >5 особа корневщцно-стержнекорнеий Форш люцерны часто представлены "корневищнмми партикулакн" /Михайловская, ^Э'^/, с 1-2 надземными вегетативными побегами. Боэо^дт .5 особек больше 9-15 лет.

9. Растения,относящиеся в состоянию почти трупа /зс / не способна выполгять даже вегетативную ФуйКцив.Они представлены каудексоы без жявызс собесов и почек. От стери.эвого корня остается неразрушенным участок в 6-8 см.

ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЗРАСТШХ СОСТОЯНИЙ ОСОКЕк ВЕГЕТАТИВНОГО 1ХРШСХСШДШЯ.

Взтюслые вясгинилыше особ!" / Уг / - это изолированный парциальный куст с небольшим материнским корневищем, несущий только вегетативные побеги к незначительное число придаточных почек на "вторичной каудексе".Хорошо выражен вторично-сте-реневой прадаточь-Й корень.

Молодые генеративные особи / 9 / /предотадляют собой либо парциальный куст,либо небольшую систему аарциьльных кус1^в. Материнское корневище не имеет пр^знг-дав раз рушена» .В области 'вторичного каудеоса" происходи заложение придаточных почек, образуются побеги возобновления т появляются новые корневьаа. Кроме вторично-стеряневого придаточ"ого корня по всей длине кориевгац и в области "вторичного каудекса" иыеатся такке более то &ие придаточные кор л, размещающиеся параллельно поверхности по? и. •

- к -

Соедпевозрасттю генеративные особи / О $ /-это только сг.стеш партг'альшх кустов. Образование новых корневи их ня-расташе,формирование каудексов высоких порядков, заложени■ почек I. придаточных корней еще преобладай т над процессами их отмирания. ^ особи способны к вегетативному размножению.

Старше генеральные 900,6*1. / ^Л /псад ставляют собой *лли пар:даадьше кусты или системы па^-шаль.шх кус то в. Корневища пед^ерасгда гниению и разруюени^.Почки на корневищах располагаются редко,новых корневищ почти не образуется, не формируется и новые каудексы .Число отмершие ос аткоз побегов и корневищ преобладает над вновь образующимися.В корневой системе отмирают крупные ггсждаточше кор!« и в массе появляется тонкие. особи могут вегетативно разше-'йться.

Сенддьрне особи / / представлены одиночными парциальными кустами,существующими за счет тонких яридаточшх корней. Образования дочерних норневиш и придаточных почек у таких особей не наблюдается.

При вегетативном размножении лшерны появляются довольно своеобразные особи,которые были отне.ены наш в группу отвода. Эти растения тмеют корневища,надземные /вегетативные шш генеративные/ побеги со слабо развитой дридаточной корневой -сис т , г ^ ополшзнной рт.раллельно поверхности почвы Л^чие растения возникают при механических повреждениях во время ; пастьбы скота и сенокошения,или их ой.дэование связано с деятельностью аочвашшх фито^ов.<р11тоценот1мёская ро^1ь »той группы особей состоит в тон,что она некс *орое: вреш удерживают занятии видом территорию и создают органическое вещество. Это состояние не обязательный этап в индивидуально» развития рас-ткетй. Группа объединяет неперспективные.или дало перспектив- >

ив« особи. HowawHwe грушн Двойственное: о одной оторонм,создается большая ворсттность выделения их из травостоя,с другой, не исключена возюясность образования ихорично-стержж.-шх корней и закрепления .ix в ценозе,т.е.динамика группы неясна и в этом плане требуются дальнейшие исследования.

Оп^ едежише "условного возраста" /Смирнова, 1967/ особей лншрна ввгет^тявного кроиоховдения возможно по поперечным среза« корн ев.-д и вторкчно-стертневых корней. Наш установлено, что особи имели возраст 1-2 года,в то время как ^ семенны« особи в естественных ценозах зацветают на 3-4 год; условный возраст Qi особей - 5-7 лет;а ífj - ?-в лет. возраст з' особей установить не удалое-..

ШЗРАСП1АН СТРУКТУРА нЕН01Ю1ПШШ>1 ЖЕЛТО» ЛКЛЕРШ. Видовая ценопопуляцяя /Щ/ представляет собо- с/южную систему, которой присуща определенная структура. За гтр,*стур-ную единицу ЦП принимается особь. В данном исследовании рассматриваются соотношения особей резного р*"Зрастного сос оянкк и происхоадения, а также размещение их в пространстве по отношению друг к другу. ■

Анализ т "»зрастного состава ЦП ир: эодиися дифференцированно по двум фракциям /семенной й вегетат.шко з мандат Л/, что позволило вадснить приспособительные возмояжк.ги вида, выявить его стратегу на Фоне сложного сочетания экзогенных и эндогенных Ф&горов. СечоЕУпное влияние »кзогешшх /географические, эколого-фтхщенотические,антропогеннее/ и эндогенных /пронесен самовозобновления п зуля^й/онтогенетичесное разви*- :е особе!!/ факторов создают сложную картину ^ияашки Ш» lianas Лай исследованы основные целошшуляционные признаки: чж ленность,соОт- ,

-14 -

ноие- че особей разного происхождения /фракционный состав/, возрастна. структура и Оиоласса,

В исцелованных частях ареала вина при продвижении о с^-горо-запЕда на пго-*осток проке: эдят уменьшение стедепи увлаж-нения,уьели-зная инсоляции и т.д.Все это cкaз^»вaercя на основ-шх фитпенотических показателях: на флористическом составе, видовой насыщенности /32-22-10 видов на X ы 2/,\бщем проек-"■чвком покрытии /90-70-50?/ и степени задери злости. /60-^0-2С#/,что долгы влиять н^ особенности возобновления ЦП изу- ■ чаемого вида. Установлено, что с увеличением -ухоста климата наблюдается изменение киэненией Фо^лм растений желтой люцерны /от корневщно-стегяяекорневой к стержнекорневсЦ/,усиление роли семенной фракции в Ш. падение способности н вегетативному размножению, /рис. I/.

Влияние эколого-ценотических факторов иа чнелеянооть I возрастную структуру Ш лвдерш изучалось на вершине гриш.се склоне и в неяхривниМ понижений в центральной поЕме р.Угры. Небольшая разница условий Не вызывает крупных изменений в возрастной структуре ЦП /рис. I б,в,г/. Вниз по склону кабл»~ дается тенденция к стсг.ешго абсолютной численности семенных особей.Неоднозначно меняются численность вегетативно возникших особей,урожайность семсчных /Й2,79-21,14-15,18 г/м^/,а также вегетативно возникших особей /Э£,,09-19,85-38,93 г/м 2/. Ан югично изменяется и биокасса особей семенного /44,^8,0-32,8 г/м 2/ и вегетативного /76,8-61,24-75,40 г/м 2/ происхождения. Ряд показателей /более высокая абсолютная и относительная численность.урожайн зть и бломасс' семенных особей/ поз^ив_|Щ предполс ить.что условия склока гривы явлгчтея наиболее благоприятными для раз растаял семенных особой люцерш.

« ■'■ «5 В 5 аз я «а яд С А Калужская оол. Цеатравьаая часть пойын р. Угри

[9ббг. Сеа-иас^. векша грквн 1967г. Сеяокос вершина гривы 1967Г. Сенгг-Оь склон гривы 1967г. Сеяокос иехгрива.шшен* 1970г. Сенокос вервина грива

М.32 '-1,18 д\о,бзе^у\ а -С,86 . 3.48 0,365/4^ й -0,80 Д 2,В4 в -0,62 2,56 0,427 г -0,14 2,48осоЗи 0.577/4^ д*

О £ Зз" (ОМЕ нхс «ей Ъ я 5 с о с +0,23 8,18 -0,3} -0,39 . 9,28 / . . ,\< -0,05 12,36 +0,50 Х*,8осо&К «

НУ,?50 V $ ь о 0

5 г а ■ Й ' <и ш а) ■СО . л ¡о о Липецкая обл. Драпу еловая часть аойхи р. Во рол «г Волге гчзадсяая обл. р. Пе две лица. 1968г.

1971г.1 участок 1971?,! участок ЬУОг.Й ^частой Суходольной ауг Заливной луг

^ ¡0,83 з,?г Д 0,213 1 е -0,93 10,26 0,2« / \ 2 1-0,58 3,40 \ 0,262 \ з -0,26 5,00 0,493 Р- -0,41 А 4,08 1 "А ;

1 еа 1 ^ 0,1'

РисЛ. Ири: ^е распределения ос„бе2 по возрастным состоднкям в Ц!1 желто а люцерны.

- 16 -

"'аиболее резкие отличия появляются в численности и структуре ЛП пр.. ан"-роногекном ^здействкя. R пойме р.Угры яра одновременном сенокосно-пастбкщном использования луга по срав-_ b'íjim» о сзнокосикм сокращается и :те:;с.лиссть селенного возобновления и г 'тая численность;з ЦП ус™ огвзется тюль , S особей vr отпада /рисЛ а,б/, lía лугу,где отсутствует уозяй^ стсенноз использование,по сравнению с лугом,где лроводится с "но*, .ос /р.Медаед ход/, семенное возобновление 1 лее Á .шпомер-ное по частоте и мощности .что отражается на структуре возрастного спектра /спектр пол"очленный,одновершинна''.без резких скачков в чиог^шости генеративных ocotíeii/./ряс. i и, к/.

Кроме изменений,которые испытывает ЦП желт*ш люцерна под вл'лг.нисм экзогеишх ^-акторов,» популяциях проису^дят изменения . связанные с неизбежным развитие"' растений, с гире ходом их из одного возрастного состояшся в другое и заменой одних оробей другими. Изменение структур» ЦП во вр^иеш изучалось в одной ДО в два срок« - 19В7 г .я в 1970 г. При атом выяснилось, что за 3 года ДО п^, возрастному с^отаву постарела /рдс.1 б,д/. Следовательно,одноразовые асе; моиания Щ петляют отдельные моменты их естественного развита,

К сожалению, ад не располагаем возможностью проследить разкитио одаой ДО и течение длительного срока. Но,основываясь 1 на том, что изученные в разшх точках ..ростргшства, возрастные спг :три от эжавдт отдельные моменты развития попу."яций,,..ож!ю говорить о неразрывное связи "рострапстэепной и вредаиной 1!зм?-*"ш1юс.ти ИД. В связи с этим возможно построить временной ряд на основе отдельных ЦГЕ.ис тадовашых я ^тзшх частях йре?"а /рассмптриг втся семенные Драктш щ на рр.Ме^ведиця, topones -л З^раЛ

- 17 -

Представ, ja cebe такой момент тага ни полул/иаа, ког да произошла эффективная инспермацкя /Уранов, 1975/; в это время е спектре образуется тксшцум, приходя;®! йея на пророста. ичк юве-нильные особи; пс.кольку длительность этих возрастных период« у люцерны составляв несколько месяцев, уловить это состояние в развгжи на удалось. В процессе онтогенетического развития ювенилькые особи п ереходят последовательно в im , -у ,

§4 и т.д. остояния и соответственно г,гоц> процессу максимум в спектр;? должен перемещаться с течением времени на соответствующие sокрестные группы. Действительно, такой pí^ воз.'от но построить на основе наших наблюдений за ЦП люцерны /рис. I, варианты е-+ж—*-к—»а/.Разли- :ше варианты лозр. стных спектров пргчллюстрировали волнообразное перемещение максимума /"гр. 'jbí вол. и"/ в сторону более старых возрастных состояний по мере oí тогенетического развития особей одного ыостуллет^ или одной волны семенного возобновления. Возобновительный прои^сс включает многократное пов прение зси.-i i j3 обновления разной частое и мовдооти. Если новая волна наступит чегез достаточно длительный промежуток времени, но еще не будет закончен онтогенез особей предыдущего поступления, то в возрастном спектре ЦП должно бутет наолвдаться но крайней мере два максимума, и кривая спектра приобретет двув^ршгнный харак™?р: т. .н максдафг должен будет прихсашхься на одно из молодых г-ютояниК.другоа-на одно из старых. Такая ЦК дищгрны зафиксирована на П участие jof-лы р.Воронеж /рис.I. з/.иерьый ¿^эксшпум числзнности осо.^ бей в спектре свидетельствует о массовом поступлении диаспор люцерны,возникновением гз них проростков и дальне^чш развитием их до ¿т. состояния за год до момента исследования. Второй «аксицум приходятся на особи, и иг господство не

- 10 -

быть объяснено накоплением особей за счет более длительного преб1 :>аш<ч в этом возрастном состотаии,т.к.продолжительность л у.1 состояний приблизительно одинакова,а числ^ч-( - ^гь <)} особей минимальна.Ноз' эму ?^ксшум на особях

можно рассматривать как предыдущее массовое обогащение ЦП,как остаток ".тарой волны возобновления. Пик численнс-ти на ■ рас те тш к - это новое пополнение Щ.это настуял'ние новой вол-1*ч. Следователь но, наблюдаемая структура возр"*" тногс спектра ЦП отражает две 1 ллш, два г ери ода э оущестновании итого вида в данном (весте.

Подобные че процессы развития лроисходят и в вегетативно возникшей части популяции,по изменчивость возрастных спектров в этом случае заключается не в перемещении максимума с одного возрастного состояния на другие, а л изменении относительной высоты максимумов,что связано со спецификой вегетативное размполения и обусловлено периодичность» /эпизодичностью/ семенного возобновления /рис.1,вегетативно возникшая фракция 101 на р. Угре/.

Свойство Щ1,которое харе теризует различное состоя, ле ее в процессе развития, называется возрастностью. Воз^ хтность свойственны всем биологическим объектам и выражается в появлении у объекта элементов "ли структур,не присущих более ранним этапам развития.Возрастность отра дет течение бнологиче-он го вре: ;на и может получить условную числовую хара.: герас-тику. Следовательно, под тертгом "воэрастность" понимается сво,11тво /состояние/ объекта и его числовая характеристика.

Оценка возрастности изу ншх Ш- производилась с помощью пнп"кс«в £ /">анов,1Э73/ и л /Уранов,197б/- Показатель £ меняется от -I до +1; чем : та рте ЦП, тем £ бл*же

'"■' - 19 -

к-«-1; показатель л меняется от О до I; чем стара© цп, тем л ближе к Г. Нами изучены как относительно шлодые, так •< относительно старые ПЛ. С изменением показателя возрастимте меняется такие характеристики ЦП как численность особей, средний вес особи и оиомасс.4 ЦП. Высокая численность особей отмечается в молод х и нхзкая - встарих ЦП. С увеличением пока^-л'вля возростности Ш средний вес особи изменяется по одновершинной кривой с макс: приходящимся на зрелно Цц; такой де ха-

рактер носит м кривая изменения биомассы Ш. Знание показателя возрастное т!^ / л / Щ позволяет подучить ..редставл*.нпе о влиянии ЦП на среду, об юс мощности /Уранои,1975/.С увеличением показателя возрастност.. ЦП воздействие ъдца на среду меняемся по одновершинной кривой о максимумом на зрелых Ш.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЮКШШШЦИЙ ЖЕЛТО»! ЛИ[ЕРШ. Псд пространстве ной структурой ЦП т понимаем рад мщение разновозрастных особей по отнсшеьлю друг к другу*

Исследования пространственной структура ЦП люцерны Зыло 1гроведено в липецкой обл. на 3-х участках прирусловой частя пойм! р.Воронеж,где люцерна представлена с^ерхнекорлевой формой I размножается в основном семенныг путем.

При изучении ЦП люцерны би*ю отмечено,что особь, имеют явно неравномерное размещение. Отдельные местные участки Щ -цен^лопуляципнше локусы.или субнопуляции - могут различаться пре^ле лс его по плотности особей. № изучали локусы с высокой плотностью.названные нами скоплениям". Появление скоплений обусловлено ,во-пергчх, с дологическими свойствами в да. Шшды люцерш* не имеют приспособлений к распространена» и часто опадает вблизи материнских растений. .Каждая кисть--ладов;содержит

-го-

до 30-10 семян, пролетайте которых л приводит к образовали» довольно п.. .(тнъ'" скоплений, Во-вторых, появление скоплений связано с антропогенным фактором. Сенокос, сушка к уборке се-, кг. /ворошение,сгрзбаиие,стоговаш э/ сг^собствуят неравномер- . ному расиред-" тению сешн по площади ьмноэа.

Для чиделенпя скоплений были апробированы визуальны,*; метод и метод трансект.Метод трзпеект позволил вылгпить скоплена т^х уровней еетрегироваиности и для сраргч "аш 1_лои-размещения особей. .1 ЦП пояуч"ть следутяе количественные характеристики: плотность / /, протяженность / </„ / скоплений,

М с " м п .

степень отграк:ленкости /К м =- /«где М п - плотность

м с

особой в промежутка между скосл чнг7ш; и степень удаленности

■/-"-^— • 13;е протяженность промекуткгч между

скоплениями/ скоплений друг от друга. Определение этих пах 1-метроь дало возможность отнести изученные '¡П к следующим подтипам контагиозного умещения: четкогрупповогцу, д^едзно-грушовоцу и проме;куточному /по Зц/гольновой и ШорлнойД571/.

Исследование возрастной с руктурн ввделеншх скопяоинй позволило проследить пути развития и формирования из.. Выделен ны инициальные и взрослые скоплеьля. Инициальное состоят ш

^ , ¿т. , особей; а гэ взроелих скоплениях присутствует

особи, начиная с V и кончая 5 растс.шяга. Изучение возраст-кос - д скош ний /показатель 3 /выявило, что в 1.Р oднcJpeценно мот7т существовать скопления различной возрастноети: мо.-о-дые, грелке и старее. Следовательно, яозрастше превращения в разкчх скопление совершаются зодновременно ассинхронно, Су-щест»">в^ме скоплм -й с разной возрастной структурой ч одной и той же ]у1 можно использовать для п строения модели развития

- 21 -

демонстрирующей волнообразное перемещение максимума числен нос та в спектре "о море онтогенетического развития особей.

Одновременно с процессом развития скоплений во ьрег.мни идет процесс расширения их в пространстве и усложнение юс структура. Это обусловлено тем.что особи первого поколения, достигнув генеративного состояния,способны обсешнятьоя, в результате чего усложняется структура старого скопления, в гри-няцах которого данше особи находились /п^явдйотся скопления разных уровне^ аггрепфовакности/,а также могут образоваться новые скопление.Выделены мсю- би- полицентрк .ескио скоцдетл. В ЦП люцерны «ацв встречается моноцентричсские скопления.

Показатель возрасткос!- всей Щ зависит jT распределения воэчастности скопление: чем чаще в ЦП встречается молодые скопления, тем большая вероятность того,что возрастность этнос скоплений отразился на оценке воэрасткости ЦП в целом.

Численность скок, ешй зависит от их зоэрастностг: чл4 моложе скопление, тем ваше айоаяьжш численность особей в скоплениях, что также отрекается на численности и возра. гнос-ти ЦП в целом. ■

Итак, существование Щ лшерны хелтой целостной систем' обусловлено динамикой ценокопулшпонанх локуссв в пространстве и во времени.

Данное исследование подтверждает шель А. ..Уланова /1975/ о т^а, что рязмедению элементов структуры свойственна волно-oöpvJHc )ть. которую можно характеризовать как пространственную периодичность,отражающую временные появления фитоценоров.изу- . чение пространствен:">й структуры ЦП,выявление скопл .яий различной возраотности позволит в да^нейвем-представить участок ассоциации, занимаешй популяцией, как поле изв'^ячивых налря-

- 22 -

женпн воз действия вида на среду, ибо напряжения, создаваемые ц11 в средс волнообразно скатаются: там, где вчера напряжения были малы /.лододые участки ЦП/,они завтра усилятся, т.к. осо,-б? взрослеют; наобогют, в участгис, с ¿¡час старих, вследствие дальнейшего старения осооей некоторой время должно наблюдаться ослабление напряженности воздействуя на среду. Д.. льнете исследования в этом плане дадут возможность подой-ч к построению пространственной модели фитоценоза.

швода.

1. Большой жизненный цикл жел^уй люцергш протекает различно в разных ботанихо-географических зонах. Гшерна существует в двух формах: стерхнекор..звч)й и корневищно-стержнекор-невой. Особи корневмщно-стеркяекортгвоИ формы лше^ны способны к вегетативно^ размножение как с омоложением, так и бе" омоложения дочерних особей. Вегетативное тшмиоасение особей стеркнекорневой <£ор. л лздерни происходит без о^-олояенил отделяющихся частей ,'в резуль^лте п-ртикуляции/. Продолжительность онтогенеза особей стержпкорневой люцерны в естесиен-ках ценозах составляет около-лет. Продолжительно гь ЕЩ

■ особей кор1.¿вщно-стержнекорнево- люцерны определить пока не удалось,т.к. корпевиазкз осо<зя вегетативно.размножаются, и ... каждая особь вегетативного происхедден. я может давать веге-татг-вное п'юмство, увеличивая тем самым длптельгость слзни семейного растения.

2. Исследование численности и возрастной структуры ЦЯ в пределах ареола вида показало, "то изученные "П люцерны состоят кэ особ й ссменног- и вегетативного происхождения и ^оотноше-

обеих фракций,а такле численное? > Щ зависят от характера .:

изменения жиз^нной формы желтой люцерны.

3.. Небольшая ртзнкца в эколого-пенотических услор"<ях существования не приводит к крупным изменениям возрастай структуры Щ,а снюыва^гся на численности,урожайности и биокассе.

4. Антроногеньые факторы влияет на численность,биомассу, характер семенного возобновления и возрастную структ>ру ЦП. При усилении интенсивности воздействия отмечается сокращение численности,у. зньшение урокаКности и биог,-,оссы, а также падение интенсивности семенного возобновления;возрастная структура Щ люцерны измеш.йгея в сторону старения.

5, Изучение возрастной и пространственной структуры 1"! желтой люцерны г пределах а^-еала позволило вълвить приспособительные возможности вада,выявить стратегию видовой ЦП при разк-х условиях. Основными приспособительными чертам!1! вида являются изменчивость жизненной формы и динамичноехь возрастной структуры ЦП ■-■- их численности; изменчивость : эз^^ст-1!0й структур скоплений и их чис^н^ости; динамичность соотношений семенной и вегетативно возникшей фракции в попу, дииях; особенности семенного и вегетативного возобновления.

' г. 6. Изменения,которые испытывает воэрг^тная структура ЦП »овремени,мо-тно представить как волне >браэный процесс,проис- .. ходящий как в семенной.так и в иегетагивно во^ншшеЬ части попу ляда 8, что обусловлено периодичностью или эпизодичностью се; мениого возобновления.

7. Жизнь цечопопуляшш желтой лвцерггы как.целостной сис-/ темы осуществляется в форме ностояня"* преобразований генопо-пуляциошшх локусов ^ пространстве и во времени.

- 24 -

По теме диссертации опуйлотованы следующие работы:

1. >1э1 ;№»"& возрастного спектра популяций люцерны желтой на войжлшх лугах р.Угры, Калужской обл. 3 сб. ¡латериа- ¡, ли iio динамике растительного покг 1ва. „окл. на межвузовской кок&еренцда г сентябре i960 г, ш Еад^имаре, Владимир, 1968.

2. ^менчкзость и динамика возрастных спектр-в некоторых дугоь^х растений. В тр. ШШ, 7.33. Теоретическчг аробло:.« ((-и^оц^нологил и биогеоценологки. -Задка. М. 19*Т. /в -оавтор-cT»ß с А. А.У равным, И.М.Ршаковой, В. Н.Егоровой, А. F, Матвеевич/.

3. ичевга условий существования лкодрии лу.,«ой та основе анализа струч^УР1 популяций. В съ, Пркменеаие количественных методов ври изучении структуры фитоценоз о». :гаука.МЛ972.

4. Неравномерноеть размещения особей как до-очник познания история и динамики ценсао1г-ля!щГ В сб. Кодичес .генные метода анализа растительности, БФАН СССР. УфаЛ974 /и соавтг > стэе с А.А.Ураяошы, Л.Б.ЗаугодыюЕОй, Ц.ф-Иихайдовой, О .В. Сшрновой и Н;А.Торо„оиой/.

5. Некоторые с^обенност« стр^турн популяоиЕ и биологии желтой лкцерш на пойменных лу хс р.Угрм. В сб. ВозрастнсХ состав популяций цветковых растений в сьяэи о их ода гене-ЗОМ. даШ ми.-В.И.Ленива. U.I974.

Под. к печ. г. Сбъем т,75п.л1«раж 200

Типография ШШ им. В Лешка