Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Восстановительные сукцессии на разновозрастных вырубках сосновых боров среднего Енисея

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Восстановительные сукцессии на разновозрастных вырубках сосновых боров среднего Енисея"

На правах рукописи ШЛХИН Л'острий Александрович

УДК 282.251.2 : 253 : 581.524.1.343

ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ НА РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ВЫРУБКАХ СОСНОВЫХ БОРОВ СРЕДНЕГО ЕНИСЕЯ ( ОПЫТ ДОЛГОВРЕМЕННОГО ФИТОМОНИТОРИНГА )

11.00.11 - охрана окружающей среды к рациональное использование ' природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени. кандидата биологических наук

МОСКВА 1595

Работа выполнена в лаборатории охраны экосистем и управления популяциями животных Института проблем экологии и эврлюции им.., А. Н. Се-верцова РАН и на кафедре биогеографии географического факультета Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор Куваев В.Б.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Васильев Н.Г.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Обыдёнников В. И.

Ведущее учревдение: Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела

час. на заседании диссертационного совета Д002.48.03 в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАЛ по адресу: 117 071, ' Москва, В-071, Ленинский проспект, д: 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ШЭЭ им. А.Н. Се-верцова РАН (Москва, Ленинский проспект, д. 33).

Защита диссертации состоится

в /-

Автореферат разослан

1996 г.

/

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат географических наук

И.Н.ЯНКОВСКАЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность-темы. Сибирская тайга - один из трех крупнейших лесях массивов планеты, обеспечивающих ее кислородом. Она - источник энной древесины, ванной экспортной статьи в нашей экономике. Ее состо-зие вызывает серьезные опасения: леса все более интенсивно вырубавт-я. технология заготовок грубо нарушается , работы по лесовозобновле-яю практически не ведутся. В то ке время естественное лесовозобновле-ае, довольно обстоятельно исследовавшееся на европейской территории Мелехов, 1954. 1959 и др.: Ибрагимов. 1980; и др.). в Сибири изучает-я недостаточно (Лащинский, 1981 и др.), тем более, что внимание уде-яется в основном лишь подросту, а напочвенный и травяно-кустарничко-ый покровы, в недрах которых он зарождается, детально не исследуются, эобходимо оценить сроки, возможности и перспективы восстановления ескых экосистем естественным путем и методы лесопользования, делающие акое восстановление наиболее эффективным.

В данной работе проанализированы результаты 20-летнего непрерыв-ого цикла, мониторинговых наблюдений за восстановлением растительности ырубок сосновых боров, которые будут способствовать не только разви-ии фундаментальных знаний о динамике растительного покрова регулярно арушаемых экосистем, но и созданию региональной системы рационального есопользования на основе материалов долговременного мониторинга.

Цель исследования - выявить путем непосредственных наблюдений за " онкрэтнкми вырубками детальный ход. стадии и сроки восстановительных укиессий в различных типах сосновых лесов, роль напочвенного и травя-о-кустарничкового покровов в формировании подроста и древостоя, сте-внь устойчивости таких таеяных экосистем и успешность их. восстанозле-ия. а также выработать на основе долговременного фитомониторинга рактические рекомендации по лесопользованию и лесовозобновлению.

Основные задачи исследования:

1) Основная задача - проследить за состоянием лесных экосистем

- г -

после рубки в сравнении с ненарушенными контрольными участками за последующим восстановлением напочвенного, травяно-кустарничкового ок-ровов, эпифитной флоры и. в связи с этим. - за формированием, разг. ■гнем подроста и превращением его в древостой. .

2) Выявить основные стадии восстановительных сукцессии в разумных типах сосновых лесов среднего Енисея, оценить сроки восстановлен!!." отдельных ярусов и синузий.

3) Проследить изменение флористического состава вырубок. Выявить виды-индикаторы стадий сукцессии.

4) Выявить причины отличий хода восстановительной сукцессии в различных экологических условиях и соответствующих им типах сосновых лесов.

5) Разработать практические рекомендации по рационализации лесопользования и лесовозобновления в среднеенисейском регионе на основе естественных механизмов возобновления леса.

Научная новизна работы. Впервые дан анализ 20-летнего непрерывного цикла наблюдений за изменением всех основных компонентов растительного сообщества в их совокупности и в различных экологических условиях. Разработана система и методика комплексного долговременного фито-мониторинга, при котором учитывается изменения всех основных компонентов растительного покрова нарушенных экосистем и почв, что позволяет максимально эффективно анализировать ход последующих изменений и делать прогноз на.будущее.

При характеристике хода лесовосстановлзния после рубок и палов большинство азторов - и отечественных и иностранных - интересовал в первую очередь древесный подрост; исследования остальных ярусоз и компонентов растительности вырубок, а тагае изменений экологических условий и почз проводились в- свете их елиялия на возобновление древесной породы. Для более полной характеристики восстановительной сукцессии наругзнных лесных фитоценозов и оценки ее- успешности нами учтены изые-

гния в видовом составе, структуре сообщества - так как восстанови-зльная динамика выражается не только в нарастании фитомассы и прост-анственного объема сообщества, но и в изменении и усложнении его русно-синузкальной структуры.

Выяснено, что исследования восстановления нарушенных фитоценозов олжны идти в двух направлениях - флористическом и геоботаническом фитоценологическом), которые являются двумя сторонами одной медали -осстановительной сукцессии растительности.

Впервые четко поставлена и практически решена задача выявления оли напочвенного и травяно-кустарничкового покрова не только в формк-овании подроста и древостоя, но и в восстановлении лесной экосистемы целом - для вырубок среднего Енисея.

Практическое значение работы". Для огромных бореальных лесов натай шанеты, большая часть которых находится в России, остро стоит вопрос [есовосстановления. Однако работы по лесовосстановлению очень дороги, ;то при нынешнем положении в экономике России означает зачастую полный 1тказ от них. Гораздо более дешевый и, возможно, эффективный способ ¡охранения таежных экосистем - рациональные рубки, позволяющие в полюй мере восстанавливаться исходным экосистемам естественным путем юсле антропогенного воздействия, сохранить биоразнообразие исходных ксов. Оценить в полной мере возможности, "пути и сроки естественного, ¡есовосстановления можно лишь путем долговременного комплексного фито-юниторинга вырубок. На его основе разработан комплекс лесохозяйствен-шх мероприятий по оптимизации естественного восстановления лесоз в •анном регионе. Материалы диссертации могут стать основой для регио-¡альной системы мониторинга воспроизводства лесных ресурсов - необходимого элемента рационального лесопользования (Анисочкин, 1989; Бабин-дева. 1990 и др.).

Публикации и апробация результатов. • По теме диссертации опубликовано 8 работ общим объемом около двух авторских листов, 2 работа накопятся в печат/,. Натериалы' диссертации доложены на межлабораторных кол-

локвиумах ИПЭЭ РАН (ноябрь 1994 г.. февраль 1996 г.). и Всероссийской конференции "Флера и растительность Сибири и Дальнего Востока" ( Красноярск, 1996).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, >.. сериалов и методики. 6 глав и заключения. Общий объем работы - /^страниц машинописного текста, // рисунков и //таблиц. Список исполезо-ванной литературы включает //^источников, в том числе Л/ иностранных.

Материал и методика. Общее направление настоящих наблюдений определено академиком Е. Е. Сыроечковским и профессором В. Б. Куваевым. Опытным полигоном послужила территория Зотинского лесоучастка Ярцевского леспромхоза ( бассейн левого притока Енисея - р.Дубчес ), где лесозаготовки ведутся с 1950-х годов. Большая часть площадок заложена з 1977-1978 гг. В дальнейшем новые площадки закладывались по мере проведения очередных рубок. Непрерывность наблюдений обеспечивалась В.Б.Куваевым и в последние 4.. года также Д. А. Шахиным.. .

Наши мониторинговые исследования на вырубках различного возраста позволяют охватить значительный восстановительный период лесных фито-ценозов - почти в 40 лет. что примерно соответствует началу собственно лесного этапа восстановительной сукцессии (Ибрагимов, Волкорезов. 1988). Постоянство наблюдений обеспечивает достоверность сведений о поведении каждого вида после рубки, темпах и сроках восстановления ярусов и синузлй, этапах сукцессии и их индикаторах, развитии подроста и т. д. - то есть решается целый комплекс геоботанических и лесоводс-твенных задач.

Для долговременного мониторинга изучаемых объектов особенно важны: подбор контрольного участка нерубленного леса; точная характеристика ■ состояния экосистемы в начале .наблюдений (точка отсчета): датировка вырубки: строгое совладение избранной периодичности наблюдений.

Датировку ранних Еырубок осуществляли по данным Зотинского лесоу-

частка. а более поздних - по личным наблюдениям. Для сравнения растительности вырубок с коренным лесным сообществом вблизи вырубок подбирали контрольный участок нерубленного леса. После подбора типичного участка вырубки и соответствующего ему контроля на них закладывали стандартные площадки для геоботанических описаний (10 X 10м ) - по 1-2 на каждой вырубке и по 1 в контроле. Всего на 1996 г. наблюдается 24 вырубочных и контольных площадки. Каядую площадку маркировали угловыми столбиками, на одном из которых указывали ее -номер, дату закладки и номер геоботанического описания. Поскольку направление таких сукцессий определяется экотопом (Zobel, 1993), исследовали и почвы. Вне площадки, но рядом с ней сразу откапывали почвенный разрез на глубину 1-2 (в среднем 1.5) м и описывали его с отбором образцов на анализ и зарисовкой профиля в тетради геоботанических описаний вырубок и контрольных участков. Снятие наблюдений ежегодное. При описании растительности для каждого вида.отмечали обилие по Друде. проективное покрытие, высоту, фенофазу. Замеряли модельные деревья и экземпляры подроста. При снятии наблюдений площадку фотографировали - обычно с одного песта. Каждый вид," отмеченный на площадке, хотя бы 1 раз гербаризировали. По окончании обработки полевых материалов составляли сводные таблицы по всем компонентам растительного покрова за каждый год, графики и диаграммы.

При характеристике сукцессий мы придерживались подходов и принципов-лесной фитоценологии З.Н.Сукачева (1964, 1967)." динамических подходов Т. А. Работнова (1983,. 1995). А. К. Ибрагимова (1980 и др.).

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСОВ. ПОДВЕРГАВШИХСЯ РУБКЕ.

Район исследований находится у границы подзон средней и южной тайги, в Кеть-Сгасксй низменности на левобережье Енисея - это часть Западно-Сибирской низменности с полого-увалистой заболоченной поверхностью. Характерно чередование облесенных грив и локбинообразных заболоченных понижений. Мощные рыхлые] большей частьв флшиогляциальные

отложения прорезаны неглубокими долинами рек с извилистыми русыми и медленным течением. Колебания относительных высот невелики.

Климат континентальный. Годовая сумма осадков 536 мм. выь-дают они в основном летом. Среднегодовая температура воздуха -3°С. Вь ,:ота снежного покрова 75 см. Вегетационный период с температурой воздуха >

5° С ~ 130 дней (Климатологический справочник____ 1949 - 1968). Начало

вегетации приходится на первые числа мая (Буторина. 1979). Лето довольно жаркое: средняя температура июля 18° С, преобладает ясная погода. Переходные сезоны - зесна. осень - короткие.

В почвенном покрове преобладают подзолы, дерново-подзолистые и дерново-подзолистые оглеенные разности песчаного и супесчаного состава. Мощность гумусового горизонта 0.5-5 см, подзолистого - 15-20 (30) см. Оглеение наблюдается с глубины 0.7-1 м. Вечная мерзлота не отмечалась (Геолого-геоморфологическая карта____. 1990-1993; Куваев и др.,

1995).

Бассейн р. Дубчес относится к южной части подзоны средней тайга. Граница между. средней и южной тайгой, по данным В.Б..Сонавы .(1956 а. б) с уточнениями Е.Л.Любимовой (1964). М.Ф.Елизарьевой (1963 а), И.С.Ильиной и др. (1985). а также по нашим наблюдениям, пересекает р. Енисей между устьями рек Дубчес и Сым. Исследуемая нами территория включается М. Ф. Елизарьевой в Сымско-Нижне-Дубчесский район сосновых боров, топких болот и грядово-ыочажинных торфяников, а по районированию И.С.Ильиной и др. - в Приенисейскув провинцию бореальной зоны.

Геоботгаяическая характеристика лесов, подвергавшихся рубке.

По нашим данным, боровые леса Зотинского лесоучастка делятся нэ две основные группы: 1) лишайникоЕыз боры (беломоэники): 2) кустарнич-хово-моховые боры (субори, по: Погребняк, 1968). Лишайниковые боры тяготеют ' к вераинам-и верхним частям склонов грив и увалов.■ субори - к нижним частя}-! склонов и падям. Таким образом, ведущим дифференцирующим Фактором здесь мохно считать различия местообитаний по увлгпнанив.

обусловленные преимущественно разницей в уровне залегания грунтовых вод. .

Доминирующей группой ассоциаций водоразделов является лишайниковые боры. Преобладающие почвенные разности - подзолы маломощные песчаного и супесчаного состава. Древостой в них чистый сосновый, часто несколько разреженный (сомкнутость < 0.5). Структура их крайне проста: подлесок совершенно отсутствует, травяно-кустарничковый покров, если он вообще выражен,. представлен в основном брусникой. Напочвенный покров имеет общее проективное покрытие (ОПП) 95-100% и состоит из лишайников. Доминируют кладины - Cladina arbuscula,' С. stellaris, С. rangi-ferina и кладонии, среди которых особенно выделяется Cladonia uncia-lts. Мхи крайне редки.

Если группа лишайниковых боров внутри достаточно однородна, то кустарничково-моховые субори можно подразделить на несколько подгрупп также в зависимости от фактора увлажнения. Выделяются: заболоченные кустарничково-мохово-сфагновые, мезофитные кустарничково-дикрано-во-гипновые и сухие политриховые (политрихово-лишайниковые) субори.

Субори первой подгруппы-занимают наиболее пониженные и увлажненные местообитания - в основном днища падей, обширные пологие понижения на плакорах (чаще всего - древние ложбины стока) с застойным увлажнением и окраины крупных рямовых болот. Пбчвы - подзолы различной мощности песчаного и супесчаного механического состава на флювиогляциаль-ных отлоаениях, чаще оглеенные. а в верхней части профиля оторфован-кые. Для них характерно большое количество сфагновых и дикрановых мхов и малая доля лишайников в напочвенном покрове, а также участие СТгаппе-áapbne catyculata, Oxycoccus mícrocarpus и Andromeda polifolia в тра-вяно-кустарничковом покрове.

Субори второй подгруппы являются наиболее типичными на исследуемой .территории, занимая обширные площади на плоских-и пологонаклонных

поверхностях нижних частей склонов и днищ неглубоких ложбин. Почвы -

ч

песчаные и супесчаные4-.подзолы с мощным горизонтом Е. В напочвенном

покрове доминирует РЬеигоггшя зсНгеЬегг с участием 01сгашт роЬуэеЬт.

Наиболее специфичной 'группой ' являются политриховые субори. Они приурочены к сухим местообитаниям, обычно верхним частям склонов крупных грив и холмов - то есть фактически они весьма сходны по экологии с лишайниковыми.борами. Гумусовый горизонт в подзолах под ними почти не выражен. Для напочвенного покрова боров этого типа4, кроме доминирующих политриховых мхов (Ро1угггсШп рШ/егит, Р. БЬггсЬит), характерна большая доля лишайников (преобладают С1асИпа агЪиБсиЬа, .трубчатые и кубковые кладонии). Такие леса являются переходными между моховыми и лишайниковыми сосняками - возможно, это пирогенные сообщества.

Второй главный компонент водораздельной растительности - болота. В левобережной части Зотинского ЛПХ они занимают более 1\3 территории. Преобладают грядово-мочажинные торфяные .болота с редкой сосной и кус-тарничково-сфагновым-покровом, и низинные осоково-пушицевые топи с березовым редколесьем или бездревесные.

В работе представлена карта растительности ключевого участка в районе исследований наследований "Верхний склад".

' От типа леса зависит тип вырубки - а, следовательно, ход и особенности восстановительных сукцессии на них существенно различаются (рис. 1), как это показано в последующих главах. Следуя И.С.Мелехову (1954. 1959 и др.); ш выделяем следующие типы вырубок:

- лишайниковые"(включая бруснично-лииайниковые);

- политрихсво-лизайниковые,

- кустарничково-дикраново-гипновые; '

- кустарничково-мохово-сфагновые;

Практически все вырубки являются паловьш - с прохождением пожара до рубки древостоя.

Глава 2. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ НА'ВЫРУБКАХ

Динамика флоры - фундамент долговременного фитомониторинга. О-динамике биоценоза в целом могло судить, лишь изучив динамику отдельных

!Г0 видов.

Флора сосудистых растений вырубок и контрольных нерубленных сооб-lecTB чрезвычайно бедна и включает всего 70 видов. - Большинство этих ¡астений - лесные (-70 %). При этом достаточно мал процент видов, ти-шчных именно для сосняков (-13 %): Невелик процент степных видов, характерных также и для-сухих боров-(5-7%). Лесо-болотные и-болотные вида (—15%) характерны в основном для влазных кустарничково-мохо-зо-сфагновых суборей и их вырубок.

Флористическое сходство (в части сосудистых растений) типов выру-5ок с коренными лесами очень значительно (козфф;щиент -флористического сходства -80 %), что говорит об устойчивости данных экосистем к внеа-йим воздействиям. Это вполне понятно, учитывая мощный пирогенный фактор в этих сообществах. Растения коренных лесов в массе светолюбивы и приспособлены к жизни на полуоткрытых и открытых пространствах. Таким образом для "пришлых" видов остается очень малое количество экологических ниш - в' основном это места с нарушенным напочвенным покровом и минерализованные участки.

На основе анализа поведения всех видов сосудистых растений за все годы наблюдений по характеру их динамики в коренных лесах и на вырубках они делятся на группы:

I - растения, заново появляющиеся на вырубках (в лесах отсутствуют): 1а - растения Еырубок сухих лишайниковых боров ( Pícea obovata, Lycopodiwn cbmaecyparissus, Festuca rubra ssp. arenaria. Arctostaphy-Ies uva-ursU. Juniperus commune s. 1., Veronica incaria. Thymus serpyl-Ium s. 1., Arenaria saxattUs и др. ); 16 - растения вырубок моховых су-борей ;Salix taraikensis. Alnas fruticosa. Melampyrum pratense, Luzula rufescens, Peâicularis labradorica и др. ); Ib - растения вырубок заболоченных суборэй (Salix cinerea, Drosera rotundifolia. Viola epipsi-loides. Poa pratensis-s. 1. и др. ). Среди этой группы видов преобладают нелесные растения -ЧлугоЕые, опушечные, лесо-бслотше и болотные.

II - растения лесов, дахгще вспышку нисленности ка вырубках. Эти

виды в той или иной-мере присутствуют в коренных лесах {Pinas' sylvestris. Be tula alba. Papains tre inula, Sorbus sibirica. Rosa acicui .ris, Equisetm sylvaticion, Calamagrostis epigeios, C. sibirica. Poli'jonm riparim S.I.. /Internaría dioica, Maianthemum bifolium, Hieraciu . umbel latum var. linariifoliw).

III - константные растения - с ~ одинаковой численностью в лесах и на вырубках: Illa - растения сухих лишайниковых боров, суборей и их вырубок (Pinns sibirica. Lar ix sibirica. Salix caprea, Vaccinim vi-tis-idaea, Empetrum nigrum s. 1. и др. ); Шб - растения сухих боров и их вырубок (Equisetm híemale и др. ); Шв - растения заболоченных су-борей и их вырубок (Vacciniwn uliginosum, V. myrtlllus, Carex globulares, Ledum palustre и др. ).

IV - растения лесое. с трудом восстанавливающиеся после рубки (на вырубках сухих боров - Lycopodium complaratum, Pteridium aquí limen; кустарничково-моховых суборей - Orthilia secunda. Orchis fuchsii; заболоченных суборей - Chnmedaplme calyculata).

V - растения, не восстановившиеся на вырубках за период наблюдений. (Salix xerophila, Lycopodium âubiw. Listera cordata, Oxycoccus microcarpus). Отмечались в контрольных участках леса, отсутствуют на вырубках.

Особую группу составляют виды с различной ритмикой появления (Lycopodium clavatum, Trientalis europaea, Linnaea borealis. Solidago cianúrica, Lyzula pilosa - появляются периодически; Orthilia obtus ata x secunda - встречена только 1 раз). Видимо, при-дальнейшем накоплении данных эти растения распределятся по уже охарактеризованным группам. Некоторые из них являются флюктуирующими, "затаивающимися" в неблагоприятные года (Solidago dahurica и др. ).

Динамика флоры бескорневых споровых растений (лишайников и мохообразных) - доминантов напочвенного покрова - несколько более показательна. Характерно заметное, присутствие группы пионерных видов (Polyt-ricttm.spp.) в первые . 1-7 лет после рубки; значительны изменения в со-

отношениях мхов и лишайников" во всех типах вырубок - усиление видов Claüonla и подавление сфагнов на вырубках кустарничково-моховых субо-рей. политриховых мхов - на вырубках лишайниковых боров. Флористическая общность вырубок и контрольных участков в части бескорневых споровых растений на ранних стадиях сукцессии (нелесной этап - табл.1) достаточно низка (45-50%).

В общем динамика видов на вырубках сравнительно мало зависит от заноса диаспор извне (виды, с непродолжительным сохранением всхожести семян - Salix spp." и т.п.). Решающее значение имеют зачатки, сохраняющиеся в семенных банках почвы: именно они дают вспышку развития трав, некоторых мхов и лишайников после уничтожения древостоя, что уже отмечалось в литературе (Oklanä, 1994: Gilgen, 1994; Lloret, 1994. и др.).

Глава 3. ДИНАМИКА ПОЧВ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЫРУБКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ БОРОВ.

За 20 лет наблюдений на разновозрастных (с 1956-1957 по 1985 г. рубки) ■ вырубках лишайниковых"боров'в "почвах морфологические изменения горизонтов 0 и А, выражены слабо.1 Мощность "элювиального горизонта Е ня-

вырубках явно меньше, видимо, из-за резкого снижения транспирации и . поднятия грунтовой влага, подтягивающей растворимое железо из горизонта В5. Вследствие этого нижняя часть горизонта Е визуально диагносци-руется как переходный горизонт ЕВГ. Другая причина уменьшения мощности Е на вырубках - уменьшение кислого опада. приносящего в почву фульват-ные и гуматные кислоты. По тем же причинам мощность иллювиального горизонта Bj на вырубках меньше, чем в контроле: он менее выражен, цвет его не столь насыщен, конкреции Fe и Мл редки.

Для напочвенного покрова характерно повышение числа видое • и ОПП

1 При характеристике динамики почз нами использованы также материалы С.А.Григорьева, за что автор выражает ему признательность.

мхов: в типичных случаях максимум наблюдается через 10 лет и более после рубки ( ОПП до 25 % при 3-2% в контроле, число видов - до при 2-3 в контроле ). Ряд видов мхов на вырубках появляется в качестве временных, характерных только для очередной стадии сукцессии (Pchlia nutans äff.. Ceratoäcm purpureus, Polytrichie striction). Одновременно снижаются до 40-60% ОШ, а также число видов лишайников. Видимо, это связано как' с механическими нарушениями почвенного покрова, так и с увеличением влажности почвы из-за прекращения транспирации древостоя. В дальнейшем роли меняются: ОПП мхов уменьшается (но число видов может ;тзеличиваться). ОПП лишайников увеличивается и к 15-17 годам досле рубки достигает значений контроля (80-90 %). При этом число видов населенных лишайников на старых вырубках увеличивается по сравнению не гслько с таковым на молодых вырубках, но и с контролем ( до 12 видов :. Это происходит, как и в случае мхов, за счет появления временных видов - Peltigera spp., Cetraria spp., некоторых видов Cladonia. Можно очитать. что для восстановления напочвенного покрова лишайниковых бо-DOB при сегодняшних способах, рубки требуется 15-17(20) лет (рис. 1).

Менее четко выражены сроки в динамике травяно-кустарничкового покрова. В контроле единственный доминант с существенным покрытием -брусника. В начальные годы после рубки наблюдается бурное развитие трав - видимо, за счет почвенного семенного банка ( Calamagrostis epi-geios. Chamenerion august if i Lim, Carex ericetorum и пр.), нередко с участием толокнянки. ОПП может возрастать до 20-25 %; однако далее оно. а также и число видов травяно-кустарничкового покрова, начинают стремительно убывать - в зависимости от характера экотопа через 7-20 лет. Определяющую роль здесь играет угнетение трав и кустарничков подростом сосны. Но даже через 30 лет после вырубки травяно-кустарничко-вый покров не идентичен таковому в контроле : наибольшее сходство наб-■ людалось на 38-м году после рубки (вырубка 1956-57 гг. ).

Для подлеска характерно только появление Salix саргеа. исчезающей в,зрелых беломошниках. ' -

Состав подроста определяется свойствами почвы, и,- прежде всего, ее влажностью. При более высокой влажности в подросте насчитывается до 5 видов, но ведущей породой на вырубках лишайниковых боров всегда является сосна Pinns sylvestris; ее сопровождают осина Populus trémula и береза. ^Чаще Be tula alba s. 1. Мелколиственные породы на молодых вырубках могут преобладать и по обилию, и по высоте. Но после 20- лет вследствие объедания лосем и др., из-за обмерзания частей, превышающих снежный покров, из-за угнетающего действия сосны и пр. они оказываются во 2 ярусе подроста и постепенно исчезают. На самых сухих вырубках сосна - практически единственная порода. Рост сосны стремительный : средний по всем замерам линейный годичный прирост - 0,25 м. Прирост осины, березы и др., напротив, с годами замедляется, и они вытесняются сосной к 15-30 годам после рубки; в молодом древостое кроме сосны остаются лишь единичные березы. Смыкание подроста до 0,4-0.6 отмечено на 22-23-летних вырубках (рис. 3); после 35 лет это уже молодой загущенный до 0.7 (0.8) практически чистый древостой сосны диаметром 5-11 см и высотой 6 (9.5) м.

Зпифитная флора, представленная 'здесь только лишайниками, в первые годы после рубки исчезает почти полностью. Это один из самых чутких индикаторов на антропогенные воздействия. Она восстанавливается наиболее медленно. По числу видов и обилию синузия эпифитов достигает показателей контроля к '22-23 годам, а к 28-30 годам после рубки ее можно считать полностью восстановившейся, причем обилие и число видов эпифитов могут быть даже несколько больше, чем в контроле, за счет ряда видов пармелий (Parmelia olivacea, p.sulcata и др.), Vsnea hirta и т.п.

Глава 4. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЫРУБКАХ

КУСТАРНИЧКОВО-МОХОШХ СУБОРЕЙ. - ' В зависимости от. типа леса, в котором производилась рубка, ход

' "V

восстановительных сукцессий суборей существенно, различается и возможно

вылетать три типа сукцессий, соответствующих подгруппам этих лесов -кустарничково-мохово-сфагновый. кустарничково-дикраново-гипновый и по-литркхово-лишайниковый. К первому типу относится вырубка 1976 г., ко второму - вырубки 1965, 1969 и 1970 гг; к третьему - вырубка 1979 ••.

Почвы вырубок сравнительно с контролем заметно суше (это индексируется и характером растительности). По-видимому, несколько усиливается горизонт А, но оторфованность уменьшается вплоть до полного исчезновения . Изменения горизонта Е весьма существенны, но противоречивы. Если для лишайниковых вырубок отмечено сокращение его мощности и предложено объяснение этого факта (Куваев и др.,' 1995). то на вырубках моховых боров зарегистрировано как резкое сокращение мощности Е,' так и ее увеличение Зато совершенно однозначно сильное возрастание мощности горизонта В: по усредненным данным амплитуда показателей его мощности в контроле 11-52 см, на вырубках 24-62 см, средняя мощность соответственно 21 и 40.5 см. Истолкование этих фактов может быть дано после анализа отобранных образцов.

Конкретный ход сукцессий несколько различен по разным подгруппам типов вырубок. На вырубках мохово-сфагнойой подгруппы вначале "резко сокращается ОПП напочвенного покрова (до 30%); особенно подавляются сфагны и плевроций, но последний в дальнейшем очень усиливается. В травяно-кустарничковом покрове выпадают гелофиты - клюква, Кассандра, а на 10-11-й год происходит "вспышка" развития трав {Сатех ЕЬоЬиЬаггз и др.). В подросте, могут доминировать как сосна, так и береза - в зависимости от увлажнения. Роль осины ощутима только впервые годы. Динамика эпифитов выражена слабо.

Для вырубок дикраново-гшшовых сосняков характерно усиление напочвенных лишайников в первые годы после рубки; со временем господство в напочвенном покрове переходит к РЬситоггшп г,с1ггеЪег1. И здесь наблю-•дается вспышка'обилия трав (особенно вейников), но немного позже - на 10-13-й год. В подросте лидирует береза, но1 к 20-25 годам роли ее и сосны уравновевиваются (рис. 2, 4). Примерно к тому же времени практи-

чески восстанавливавши эпифиты, хотя отсутствует группа "верхнего яруса" (ßryoria spp. и др.).

На вырубке политрихово-лишайникового бора в. начале резко падает ОПП напочвенного покрова - до 10% (!); но через 15 лет оно достигает значений контроля (60%). ОПП травяно-кустарничкового покрова превышает наблюдающееся в контроле за счет развития трав. В подросте ведущая роль на нашей площадке принадлежала в первые годы осине, уступившей затем позиции сосне; береза же практически отсутствовала. Эпифиты за 15 лет восстановились по числу.видов, но обилие их осталось пониженным (sol против sp в контроле).

Глава 4. ОСНОВНЬЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИИ НА ВЫРУБКАХ РАЗЛИЧНОГО ТИПА

Существенные отличия хода восстановительных сукцессий растительности на вырубках различного типа определяются различиями в их местоположении, почвенном покрове, увлажнении и т.д.

Морфологические отличия почв под кустарничково-моховыми борами от почв под лишайниковыми борами прослеживаются в кааддем горизонте. Горизонт А часто оторфован, чего никогда не наблюдается в почвах лишайниковых боров. Но едва ли не самое характерное отличие - большая мощность элювиального горизонта Е(А2): в почвах моховых боров его мощность колеблется от 13 до 40 при средней из 10 отсчетов 25 см, под лишайниковыми. борами - от 2.5 до 29 при средней также из 10 отсчетов 10.5 см. Для горизонта В очень характерно сильное ожелезнение и марганцевые конкреции; это иногда отмечалось и под лишайниковыми борами и вырубками, но реже и-в слабой форме. В горизонте С гораздо чаще наблюдаются оглеение и грунтовые воды (пл. 14 и др.).

Для растений исследуемых "лесов наиболее вшшы в экологическом плане различия по увлажнении. Повышенная влажность почв под сосняками способствует развитию мохового покрова, наличие которого, в свою оче-

редь, препятствует развитию соснового подроста,- но благоприятно для мелколиственных пород, прежде всего березы.

Коренное различие в ходе восстановления двух основных групп сосняков в том, что древостой лишайниковых боров возобновляется непосредственно сосной, а моховых - через стадию мелколиственного (преимущественно березового) молодняка и затем - березово-соснового молодого древостоя; Восстановление напочвенного покрова на вырубках лишайниковых боров идет в. первые годы через усиление мхов: на вырубках моховых сосняков - напротив, через увеличение обилия лишайников в ущерб мхам (рис. 1, 2). Несомненно^ эти изменения связаны с динамикой влажности почв после рубки. Очень характерно для обоих типов вырубок резкое усиление политриховых мхов в напочвенном покрове, особенно в первые 5-10 лет после рубки, что позволяет рассматривать их в данном случае как индикаторы нарушенных ценозов. В динамике травяно-кустарничкового пок-

л л

рова вырубок обоих типов характерно присутствие группы "временных" видов (в основном из разнотравья), а также высокое обилие Catшnagrosíts ер-1£е-1иб, характерного для нарушенных местообитаний. Повсеместно наблюдается вспышка обилия трав, однако'сроки ее на вырубках разного типа-отличаются.

Исходя из сказанного, нами предлагается следующая схема восстановительной сукцессии сосновых -боров среднего Енисея. Она достаточно сильно отличается от упомянутой общей схемы формирования лесных фито-ценозов (Ибрагимов, 1980; Ибрагимов, Волкорезов, 1988) - вероятно, из-за специфичности здафических и прочих экологических условий описываемых -лесов. Для лишайникового и мохового типа вырубок схема имеет свои особенности.

Нелесной этап, а) Стадия изменений в напочвенном покрове. Восстановление ОПП, "смена ролей" мхов и лишайников (усиление первых на лишайниковых вырубках, вторых - на -моховых; повсеместное развитие полит- --риховых мхов). Продолжительность стадии - 7-9 лет после рубки. Фазы стадии (по Вгаип-В1ап'диег. 1916) сглажены.

б) Условно-травяная стадия. Примерно соответствует по содержанию и срокам травяно-моховой стадии А.К.Ибрагимова. "Вспышка" обилия и ОПП видов травяно-кустарничкового яруса с преобладанием лесных видов (вторая динамическая группа) и участием нелесных (первая динамическая группа). Однако обилие их не очень велико и сплошного яруса они не образуют - доминирующей экобиоморфой остаются растения напочвенного покрова. В этот период на лишайниковых вырубках формируется практически чистый сосновый .подрост, на моховых преобладают береза и осина. Продолжительность - с 7-11 по 18-23 годы после рубки. Терминальной фазой стадии является достижение подростом 1.5 м в высоту и сомкнутости до 0.3 (фаза несомкнутых молодняков по А.К.Ибрагимову). .

в) Стадия сомкнутых молодняков. Образование загущеных молодняков _ сосны на лишайниковых вырубках и смешанных сосново-березовых - на моховых. Смыкание молодняка максимально на лишайниковых вырубках - до 0.7-0.8; на моховых - не выше 0.4-0.5. Смыкание подроста не сопровождается угнетением напочвенного покрова (оптимальная фаза стадии - не

. мертвопокровная„. Ибрагимов, . 1980); скорее, в этот-период происходит-восстановление исходных соотношений мхов и лишайников, а также доминант напочвенного покрова всех типов вырубок). Исчезают луговые и сорные виды из травяно-кустарничкового покрова, сокращается обилие лесных видов, дающих вспышку численности на вырубках. Терминальная фаза стадии начинается с разреживанием сосновых древостоев на лишайниковых вырубках и с началом вытеснения березы сосной - на моховых. К концу ке-лесного этапа в 'основном восстанавливается флора эпифитов и синузии мхов и лишайников напочвенного покрова. Продолжительность стадии - с 18-20 по 30-35 годы после рубки.

Собственно-лесной этап. Изучен нами недостаточно - только на немногочисленных наиболее старых -палевых вырубках лишайникового типа (1956-57 гг.-рубки) и мохового типа (1965 г. рубки). Коренным отличием хода этой стадии от схемы А;К.Ибрагимоса является отсутствие стадии пионерной породы - вырубки лишайникового типа восстанавливаются сос-

ной.

Стадия коренной породы. Прослежена наш до фазы условно-одновоз-растных древостоев. К концу ее в целом восстанавливаются основные ярусы и синузии - кроме, пожалуй, травяно-кустарничкового покрова. Наиболее показательно полное восстановление синузии эпифитов.

На вырубках мохового типа четко выражена стадия .пионерной породы. (березы), заканчивающаяся терминальной фазой смешанных насаждений -.начало этой фазы наблюдается на вырубке 1965 г. Здесь при .достаточно полном восстановлении травяно-кустарничкового и напочвенного покровов в древостое преобладает береза. С этим связаны существенные отличия в составе синузии эпифитов - доминирование видов-спутников березы (Раг-теИа оШасеа к др.) и отсутствие видов, населяющих верхний ярус соснового древостоя (Бгуогга эрр.), не находящих пока здесь своих местообитаний.

Установить продолжительность стадий лесного этапа сукцессии - задача последующих исследований. Общая схема формирования лесных сообществ после рубок в сосновых борах среднего Енисея показала в таблице

Глава 6. РАЦИОНАЛИЗАЦИЯ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ НА ОСНОВЕ ДОЛГОВРЕМЕННОГО МОНИТОРИНГА ВОССТАНОВЛЕНИЯ, ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

Господствующая концепция преимуществ искусственного лесовозобновления нуждается в серьезных коррективах. Способы восстановления лесов должны рассматриваться применительно к особенностям экологических условий регионов (Савин, 1988 и др.). Долговременный мониторинг на разновозрастных вырубках среднеенисейских боров и суборей показал прежде всего прекрасные возможности естественного'лесовозобновления в данных условиях при изначальной разнице его хода в двух названных группах ти-• пов леса. . - .

Рубки в исследованных лесах следует проводить с ориентацией на предварительное возобновление леса из имеющегося подроста и почвенного

банка семян. Подрост сосны должен быть сохранен не менее чем на 70-75% площади лесосек. Рубки должны проводиться только в осенне-весенний период с целью сокращения до.минимума вреда нижним ярусам, подросту и верхнему слою почзы. Необходима уборка порубочных остатков, мешающих естественному возобновлению.

На вырубках сухих лишайниковых боров возобновление идет "сосной по сосне"; рост сосны интенсивный - 0.25 м\год. К 30-35 годам вырубки превращаются в загущенный молодой лес с сомкнутостью 0.7-0.8 и высотой до 6-9.5 м. Помимо предварительной подготовки лесосеки после рубки для восстановления древостоя здесь достаточно "низовых" рубок ухода с целью прореживания молодого древостоя по достижении им 25-30-летнего возраста и для получения товарного жердняка. Вырубки более влажных кустарничково-моховых суборей возобновляются мелколиственными породами с участием сосны. Для обеспечения преимущества сосны и одновременного сохранения благоприятного водного режима на вырубке здесь необходимы "верховые" рубки с обрубанием верхушек мелколиственных пород. Такие рубки целесообразны через 10-15' лет после сведения древостоя. ■ - •

Следует также оставлять семенные куртины и полосы. Они выполняют не только обсеменительную функцию, но и служат "ядрами" восстанавливающихся сообществ, сохраняя не только состав и структуру коренных сообществ. но и их микроклимат и другие экологические характеристики.

Искусственное лесовозобновление путем посева и посадок древесных пород на вырубках сосновых лесов в данном регионе экономически нецелесообразно. Мало оправданы и лесотехнические приемы, нарушающие целостность мохово-лишайниковой дернины, т. к. именно в ней из почвенного банка семян успешно формируются проростки сосны, обеспечивающие обильный подрост на лесосеках.

Опыт долговременного мониторинга восстановления лесных экосистем среднего Енисея создал реальную основу для организация региональной системы мониторинга воспроизводства лесных ресурсов- - необходимого элемента рационального лесопользования и устойчивого развтггия регионов

Севера (Сыроечковский. 1967 и др.; Анисочкин, 1989; Бабинцева, 1990; ' Коор, 1989 и др.).

• ВЫВОДЫ.

1. Опыт долговременного (20-летнего) комплексного фитомониторинга растительности разновозрастных вырубок среднеенисейских сосновых лесов . достоверно продемонстрировал высокую степень устойчивости этих экосистем и их способности к самовоспроизведению. Данный факт подтверждается и другими исследованиями восстановления сосняков в разных регионах страны (Верхунов, 1978; Бойченко. 1989; Каразия, 1989; Обы-дёнников, 1989; Санников, 1992 и др.). Эти особенности обусловлены с одной стороны, упрощенной фитоценотической структурой данных .лесных фитоценозов; с другой - крайне бедными эдафическими условиями экотопов и связанной с этим специализацией большинства компонентов растительных сообществ (в том числе и их эдификаторов) - в том числе к условиям открытых местообитаний.

2. За период наблюдений в почвах вырубок изменения подгорйзонтов О и А1 почти не выражены. Мощность элювиального горизонта Е на вырубках снижается, видимо, из-за резкого снижения транслирации и поднятия грунтовой влаги, подтягивающей растворимое железо из горизонта В1 и уменьшение кислого опада. приносящего в почву фульватные и гуматныа кислоты. По тем же причинам мощность иллювиального горизонта В, на вырубках несколько меньше, чем в контроле. В целом динамика почв выраже-

■ на слабо.

3. Ход восстановительной сукцессии существенно различается на вырубках лишайниковых боров и кустарничково-:,:оховых суборей. что обусловлено различием экологических условий местообитания этих двух типов •леса, в перзув очередь разным уровнем -грунтовых вод.

4. Флористические изменения в ходе восстановительных сукцессий среди сосудистых растений незначительны, а в ряде случаев практически

не выражены (коэффициент флористического сходства - 80% и выше). Флора сосудистых растений наблюдаемых площадок составляет 70 видов.

Сосудистые растения по характеру динамики в коренных лесах и на Еырубках делятся на 15 групп: 1 - вырубочные (в лесах не проявляются). Состав их отличается на вырубках различного типа. В основном это нелесные растения (опушечные, луговые, болотные); 2 - растения лесов, дающие вспышку численности на вырубках; 3 - константные растения с ~ одинаковой численностью в..лесах и.на вырубках соответствующего типа; 4 -растения лесов, с трудом восстанавливающиеся после рубки; 5 - растения, не восстановившиеся на вырубках за период наблюдений.

Особую группу составляют виды с различной ритмикой появления. Видимо. при дальнейшем накоплении данных они распределятся по выше охарактеризованным грушам. Максимум развития видов сосудистых растений ( за счет групп 1 и 2)- обычно 7-10 годы после рубки.

5. Динамика флоры бескорневых споровых растений гораздо более показательна и вырезается в изменении соотношений видов и групп растений (мхов и лишайников) внутри фитоценозов, а также в появлении временных видов, зачастую многочисленных - пионерных (политрихоЕые мхи в первые 7-10 лет после рубки) и долговременно-заносных (Cera.tod.on ригригеиэ и др.).

6. Восстановление вырубок лишайникового типа идет без смены пород ("сосна по сосне"); моховых - с образованием смешанных (сосно-во-березовых) молодняков.

7. Стадиальная структура восстановительных сукцессий представляется упрощенной и сглаженной. Пелеспой этап представлен тремя стадиями: изменений в напочвенном покрове ("смена ролей" мхов и лишайников), условно-травяной (вспышка развития лесных и нелесных видов); сомкнутых молодняков. Отсутствует мертвопокровная стадия. Травяная стадия в смысле А. К. Ибрагимова (1980 и др.-) практически нгз выражена: -травя-но-кустарничкоЕЫй покров на этой стадии ке станогтгся господствующей экобиоморфой - ' до!шнирование остается за напочЕекным покровом вплоть

до смыкания молодняка. Продолжительность этапа в среднем 25-30 лет.

' • Собственно-лесной этап, на лишайниковых вырубках начинается без стадии пионерной породы. При смене этапов не выражены изменения флоры с сорно-луговой на лесную; флора вырубок может быть охарактеризована как лесная на обоих этапах "сукцессии. На вырубках остальных типов собственно-лесной этап представлен двумя стадиями - пионерной и коренной породы. Переходной фазой между ними является образованйе смешанных сосново-березовых насаждений с господством лесного элемента во флоре. Продолжительность этапа - 30-40 лет; общая длительность восстановительной сукцессии - около 70-80 лет.

8. Наиболее эффективным способом лесовосстановления для данных экоусловий является содействие естественному возобновлению - в первую очередь предварительная подготовка лесосеки,■ сохранение подроста и рубки ухода в молодняках. Рубки в Нижнеенисейском лесхозе следует проводить как "сплошные с предварительным возобновлением леса", что включает в себя определенные методы лесосечных работ для сохранения подроста и подготовку лесосеки для оптимального естественного возобновле-.ния. .Искусственное лесовозобновление в данном районе нецелесообразно. •

При довольно высокой плотности жизнеспособного подроста в исследованных лесах и описанных темпах прироста сосны описанные меры достаточны для успешного лесовозобновления, но с условием надлежащего прореживания молодняка.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

[1] Куваев В.Б., Л.А.Шохин. С.А.Григорьев. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в енисейской тайге (Красноярский край)^к>Т. журн., 1995, Т. 80- N 9. С. 76-95.

[2] Шохин Д. А., Куваев В. Б. Восстановительные сукцессии на вырубках моховых сосняков в бассейне среднего Енисея (на примере окрестностей с.Зотино Красноярского края) // Бот. журн. - в печати.

[3] Шохин Д.А., Куваев В. Б.. Бахман В.А. К перспективам рациона- -

лизации лесопользования на основе долговременного мониторинга восстановления вырубок сосновых боров на среднем Енисее. // Лесоведение. М. "Наука", N____ 1996.

[4] В.Б.Куеаез, Л.А.Шохин. Ботанические исследования Института проблем экологии и эволюции РАН в Красноярском крае. // Тезисы докладов конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". Красноярск, 1996.

[5] В. Б.Куваев, Д.А.Шахин. Ботанические исследования Института проблем экологии и эволюции РАН в Красноярском крае. // Доклады конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". Красноярск, 1996.

[6] Д. А.Шахин. Долговременный фитомониторинг как основа рационального лесопользования в зоне биосферного полигона заповедника "Центральносибирсщш". // Тезисы докладов научно-практической конференции по пробле?*ам заповедного дела Сибири. Шушенское. 1996.

[7] В.Б.Куваев, Д.А.Шахин. А.Н.Роденков. Мониторинг луговых эко-- систем • в зоне биосферного полигона заповедника "Централыгосибирский". // Тезисы докладов научно-практической конференции по проблемам заповедного дела Сибири. Шушенское. 1996.

[8] В.Б.Куваев. Д.А.Шахин, А.Н.Роденков. 'Динамика флоры как основа долговременного ботанического мониторинга регулярно нарушаемых экосистем. // Тезисы докладов III Международной конференций "Освоение Севера и проблемы рекультивации"-. С.-Пб.. 1996.

[9] 3.Б.Куваез. Д.А.Шахин. Концепция и методология долговременного комплексного фитомониторинга регулярно нарушаемых экосистем. // Тезисы докладов Совещания "Научно-методологические основы мониторинга биоразнообразия". М.. ИПЭЭ РАН. 1996.

[103 Д.А.Шахин. В.Б.Куваев. Итога 20-летнего коишексного фитомониторинга восстановления сосновых лесов среднего Енисея после рубок. // Тезисы докладов Совещания "Каучно-методолопичеекие осноеы мониторинга биоразнообразия". М.. ИПЗЭ РАН. 1995.-

Таблица 1. ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ НА ВЫРУБКАХ СОСНЯКОВ СРЕДНЕГО ЕНИСЕЯ (с использованием динамических построений А.К.Ибрагимова (1980))

ЭТАПЫ СТАДИИ ФАЗЫ ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ, ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ

А.ПЕЛЕСНОЙ I. Изменений в напочвенном покрове II. Условно-травяная (мохово-травяная) III.Сомкнутых молодняков IV. Пионерной породы1 1. Мозаичных ценозов 2. (политрнховая) Наблюдается па вырубках с наиболее нарушенным |:япочзс;шьР1 покровом. Широкое внедрение политркховых мхов, 1-5-й год после рубки.

3. "Смены ролей" мхов н лишайников Увеличите количества мхов lia лишайниковых вырубках) лишайников - па кустарничково-моховых. Высокая доля политпиховых мхов. 1-8-П год.

4. Смешанно-пятнистых зарослен Формирование разнородных траааио-моховых парцелл. Слабо выражена. 7-10-й год.

5. "Флористического пика" ■уууу.уу.уууу-уу'у.у^ уу-ууу.уу yy.yjy v.yyy - V Максимальное развитие травяпо-кустарничкового покрова и внедрешш сорпо-л)товых видов. 8-14-й год.

б. Несомкнувшнхся ' молодняков Достижение подростом сомкнутости 0.3.11-15 год.

7. Сомкнутых молодняков Достижише подростом сомкнутости 0.5-0.6 н выше. Восстановление напочвенного покрова. 15-23 год.

Б. СОБСТВЕННО-ЛЕСНОЙ 8. Разреживания древостоев *уу&^-уууу,. у.ууу.уу ~.у,ууу.*,/у гуу /.уу: -/У ■угууууууууу Выход liepsorq поколешш подроста в древостой. Восстановление трпвяпо-кустаршпкового покрова. 20-35(40) год.

. 9. Смешанных (сосново-березовых) древостоев Выравшвяиие молодняка сосны и березы но высоте и обнлшо.1

V. Коренной породы Ю.Условио-одновозрастных древостоев Образование загущенных (0.7-0.8) молодых лесов. Полное восстановление ашузии эш|фитов.

, 11. Относительно-разновозрастных древостоев Продолжение онтогенеза господствующего поколешш сосны.

12.Абсолютно-разновозрастных древостоев Окончательное восстаповлыше корешку лесной экосистемы н ее фитоереды.

1 Ma вьфубкпхяишаПшгконоготнла отсутствует

1 Продолжительность это(1 п последующих стадий восстанопнтельных сукцесспЛ с натуре пока не установлена

Рис. 1. Динамика показателей отдельных компонентов растительного покрова на вырубке лишайникового типа (пл. 19)

'Л

Год наблюдений \ возраст вырубки, пат

Е ГЗ ОПП напочвенного покроза EZS£3 ПП Polylilchum spp.

'Количество видов лишайников

* - Количэство видов травяно-кустарничкового Нокрооа

] ПП Ciadma arbuscula

ClZZZ^J ОПП травяно-кустарничкового покрова —■—Количество видов эпифитов

Рис. 2. Динамика отдельных компонентов растительного покрова на вырубке кустарничково-мохового типа (пл. 4)

13 16 21 30

Год наблюдвний\воэраст вырубки, лет

ОхЗШОПП напочвенного покрова 6Л ЖЗ ПП Р1еигогют ¡сЬгеЬег!

К2УТЗ ПП Ро/уМс/шт ¿рр. В ч ОПП травяно-куспюрничкового покрова

- - Количество видов мхов — - Количество видов олифитов '■>

—■■* -Количество видов травяно-кустарничкового покрова

Рис. 4. Динамика подроста на вырубке кустарничково-мохового типа (площадка 18,1970 г. рубки)

□ озраст вырубки, лот

3 Сомкнутость Betula alba s.l. (после 17-го года - выход в древостой) Сомкнутость Betula alba (второе поколение) Сомкнутость Pinus sylvestris Сомкнутость Populus tremula —»""Высота Betula alba s.l. —я—Ьысота Betula alba (второе поколение)

...... "" Высота Pinus sylvestris

^ 'Высота Populus tremula

-r 12

Рис. 3. Динамика подроста на вырубке лишайникового типа (1970 г.

рубки, площадка 19)

возраст вырубки, лет

ЕШИ Сомкнутость подроста Pinus sylvestris —•> — Высота Pinus sylvestris —в—Высота Betuia alba s.l. (un)

Подписано к печати " { J " О 3_ 1995 года. •

Отпечатано t'a ротапринте з Форизт бумаги 30x42/4

Пронзводсгвгкном коибгшате Объен у пл.

Литературного фонда Зак. Тир-. J00

ул. Усиезича, д. 3-à Тел. J 52-17-71