Формирование энтомокомплекса в ходе лесной сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях

Буланова, Оксана Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование энтомокомплекса в ходе лесной сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование энтомокомплекса в ходе лесной сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях"

На правах рукописи

Буланова Оксана Сергеевна

ФОРМИРОВАНИЕ ЭНТОМОКОМПЛЕКСА В ХОДЕ ЛЕСНОЙ СУКЦЕССИИ НА ЗАЛЕЖНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЛЯХ (на примере насаждений в центральной части Красноярского края)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2009

003480337

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса лесохозяйственного факультета ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук

Тарасова Ольга Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Демиденко Галина Александровна; кандидат биологических наук, доцент Степанов Николай Витальевич

Ведущая организация Институт леса имени В.Н. Сукачёва СО РАН

Защита состоится 12 ноября 2009 г. в 13ш часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира, д. 90.

Тел/факс: 8-(391)-227-36-09.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета

Автореферат размещён на официальном сайте www.kgau.ru Красноярского государственного аграрного университета и разослан октября 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Актуальность темы. В течение последних 20 лет растет интерес в исследовании процессов естественного лесовозобновления на оставленных сельскохозяйственных угодьях. Экосистемы на ранних этапах послепахотных сукцессий в современном лесном покрове широко распространены на территории Европы, на востоке Северной Америки, в зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Европейской России, в Верхнем Поволжье, центре Русской равнины, в Восточной и Средней Сибири (Ковалева, 2005; Сорокина, 2005; Уткин, 2005; Егунова, 2008; Смирнова, 2008; Flinn, 2005).

На сегодняшний день в России немного работ, касающихся начальных стадий восстановления лесных экосистем на старопахотных землях, в том числе и процессов формирования комплексов дендрофильных насекомых (Гуров, 1988; Юркина, 2003). В Средней Сибири исследования восстановления энтомофауны в молодняках на залежных землях ранее не проводились. Поэтому представляет интерес изучение процессов формирования энтомокомплексов в молодняках первого этапа жизни (до смыкания деревьев кронами и образования древостоя) в ходе сукцессии, протекающей на землях, вышедших из сельскохозяйственного оборота.

Кроме того, в связи с широким распространением в России заброшенных сельскохозяйственных земель изучение послепахотных сукцессий и прогноз изменений экосистем — важнейший элемент экологического мониторинга (Смирнова, 2008).

Цель — изучение закономерностей формирования энтомокомплекса и воздействия насекомых на лесную растительность на ранней стадии сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях (на примере насаждений Емельяновского и Ирбейского районов Красноярского края).

Основные задачи:

1) Определить видовой состав и структуру фитоценозов, формирующихся на залежах разной давности в Емеяьяновском и Ирбейском районах Красноярского края.

2) Изучить видовое разнообразие, пространственную структуру и трофические связи комплекса дендрофильных насекомых в процессе формирования на залежных землях лесного ценоза.

3) Сравнить энтомофауну молодняков на залежных землях с региональной энтомофауной сосновых молодняков лесостепной и подтаежной зон Красноярского края.

4) Проследить характер изменений структуры энтомокомплекса фитофагов в ходе лесной сукцессии на залежных землях.

5) Оценить влияние комплекса насекомых-фитофагов на рост деревьев в насаждениях в ходе естественного лесовозобновления на залежных сельскохозяйственных землях.

Научная новизна. Впервые получены данные о структуре естественных 4—11-летних насаждений, формирующихся на залежных сельскохозяйственных землях в центральной части Красноярского края. Впервые исследрвана

структура и состояние комплекса дендрофильных насекомых в естественных молодняках на залежных сельскохозяйственных землях в данном регионе. Выявлены тенденции формирования энтомокомплекса на ранней стадии лесной сукцессии на залежах.

Защищаемые положения:

1. Процесс восстановления леса на залежных землях сопровождается восстановлением сообществ дендрофильных насекомых. При этом структура энтомокомплекса сходна со структурой региональных сообществ насекомых в естественных насаждениях.

2. В ходе роста молодняков на залежных землях основная роль в формировании энтомокомплекса дендробиоптов переходит от сосущих видов насекомых-монофагов к специализированным грызущим моно- и олигофагам, трофически связанным с породой-эдификатором.

3. Распределение насекомых по деревьям в насаждении отличается от случайного. Привлекательность деревьев для насекомых зависит от характеристик роста деревьев.

4. На ранних этапах лесной сукцессии на залежных землях хвоегрызущие насекомые не оказывают существенного влияния на рост древесных растений и не выступают в качестве биотического фактора, способного привести к критическим нарушениям в молодняках.

Практическая значимость. Выявлен видовой состав дендрофильного комплекса насекомых в молодняках на залежных землях центральной части Красноярского края. При этом выделены виды, надзор за которыми может стать необходимым в сосновых молодняках в ходе возобновления леса на залежных землях районов исследования. Результаты исследований могут быть использованы при лесоустройстве и выборе оптимального режима использования территорий.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты 04-04-49279, 05-0449360 и 07-04-96804-р_енисей_а).

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК РФ — 2. Результаты исследований докладывались на X Конференции молодых учёных Красноярского научного центра СО РАН (Красноярск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы — проблемы и решения» (Красноярск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006); Всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии» (Иркутск, 2007); Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты

лесообразователыюго процесса» (Красноярск, 2009); ХШ Международном симпозиуме «Сложные системы в экстремальных условиях» (Красноярск, 2006).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 20 таблиц. Библиографический список включает 194 источника, из них 17 на иностранном языке.

Личный вклад автора заключается в изучении и анализе литературы, подборе объектов, сборе полевых данных, определении видовой принадлежности собранного коллекционного материала, статистической обработке и анализе цифрового материала, интерпретации и публичном представлении результатов исследования.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность кандидату биологических наук Е.В.Борисовой за помощь при проведении полевых исследований и определении видов насекомых. Автор благодарен доктору сельскохозяйственных наук, профессору E.H. Пальниковой за методическую помощь и советы в работе, а также кандидату технических наук A.B. Ковалёву, A.A. Шведчикову и Т.Г. Линниковой, оказавшим помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность автор выражает научному руководителю — доктору сельскохозяйственных наук Ольге Викторовне Тарасовой.

Введение

Во введении обосновывается актуальность проблемы, научная новизна и практическая значимость исследования, формулируется цель, ставятся задачи, приводятся положения, выносимые на защиту, сведения о количестве публикаций, структуре, объеме и апробации диссертационной работы.

ГЛАВА 1.

Сукцессии после критических нарушений и энтомофауна сосновых молодняков в условиях лесостепи и подтайги Средней Сибири

В главе приводится анализ монографий, публикаций и обзорных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам сукцессионных процессов в лесных экосистемах после критических нарушений (пожары, вспышки массового размножения насекомых-фитофагов, сплошные рубки, сельскохозяйственное использование), а также по видовому составу и структуре энтомокомплекса сосновых молодняков первого класса возраста в условиях лесостепи и подтайги Средней Сибири.

ГЛАВА 2.

Район, объекты и методы исследования

Исследования проводились в 2006-2008 гг. на залежных землях, расположенных в 1,5-14 км от населенных пунктов Емельяновского и Ирбейского районов Красноярского края. Объектами исследования служили естественные сосновые и сосново-березовые молодые насаждения первого класса возраста, формирующиеся на землях, вышедших из сельскохозяйственного оборота в течение последних 7-16 лет. Всего заложено 12 пробных площадей (пр. пл.).

Сбор полевого материала, математическая обработка и статистический анализ экспериментальных данных проведены по общепринятым методикам (Надзор, ..., 1965; Побединский, 1966; Грейг-Смит, 1967; Фасулати, 1971; Программа и методика ..., 1974; Поллард, 1982; Цыганов, 1983; Баканов, 1987).

В главе представлены данные о расположении пробных площадей и дана характеристика природных условий (рельеф, климат, почвы, растительность) района исследований. Приведены основные сведения об истории развития земледелия в районе исследования. Указаны методы исследования и объем полевого материала.

ГЛАВА 3.

Закономерности формирования фитоценозов на залежных сельскохозяйственных землях как основы для возникновения энтомокомплекса

3.1. Видовое богатство растительности залежей

Всего на залежных землях было отмечено 89 видов сосудистых растений из 29 семейств, из них 4 вида деревьев, 5 — кустарников и 80 — трав. Древесный ярус молодняков составляют главным образом береза повислая (Betula pendula Roth.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). В качестве примеси к этим породам на 25 % пробных площадей присутствуют лиственница (Larix sibirica Ledeb.) и ель (.Picea obovata Ledeb.).

Кустарниковый ярус выражен слабо и представлен единичными экземплярами ивы козьей и корзиночной (Salix caprea L., S. viminalis L.), черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.), спиреи дубровколистной (Spiraea chamaedryfolia L.) и смородины черной (Ribes nigrum L.). Проективное покрытие менее 5 %. Поэтому мы предполагаем, что на исследуемом этапе сукцессии кустарниковый ярус не играет существенной роли в возобновлении древесных пород и в формировании дендрофильного энтомокомплекса на залежах.

Существенного изменения видового богатства растительности с увеличением давности залежи не наблюдается. К семи годам после начала лесовозобновления сельскохозяйственных земель показатель флористического сходства залежи и прилегающего леса (коэффициент Чекановского-Съеренсена)

равен 0,14, но с увеличением давности залежи постепенно увеличивается и на 16-летних залежах достигает значений 0,55-0,63.

3.2. Структура фитоценозов залежных земель

Вследствие небольшой (0,2-0,5) сомкнутости молодняков и низкого эдификаторного влияния подроста большинство видов трав на залежах относится к луговым (42,3 %). Высоким постоянством (88-100 %) в составе травостоя отличаются: горошек мышиный (Vicia cracca L.), тысячелистник обыкновенный (.Achillea millefolium L.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.), клевер луговой (Trifolium pratense L.) и нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare Lam.).

В возрастной структуре дендроценозов прослеживаются зональные особенности заселения залежных земель. Для всех залежей, расположенных в лесостепи, появление самосева носит характер вспышек. Например, как видно из рисунка 1, на пр. пл. Кр с момента начала лесовозобновления численность самосева ежегодно быстро растет, достигая максимума на третий-четвертый годы, после количество выжившего самосева уменьшается.

В зоне подтайги благоприятные условия среды для появления и выживания самосева складываются не каждый год, и характерно медленное заселение залежей деревьями. При этом, например, на пр. пл. Ст 1 максимум численности подроста наблюдается позднее: на четвертый-шестой годы (рис. 1).

Ст 1

Of 02

1902 1905 1998 2001 2DC4

Год появления

Рис. 1 — Возрастная структура молодняков пробных площадей в окрестностях д. Крутой (Кр) (Емельяновский район, типичная лесостепь) и пос. Степановки (Ст 1) (Ирбейский район, подтайга): 1 — жизнеспособный подрост, 2 — погибший подрост

33. Особенности появления и приживания самосева на залежи

Естественное возобновление сосны на большей части пробных площадей (67 %) оценивается как удовлетворительное. Если стены леса размещены со стороны преобладающих ветров, то они (как при большой, так и небольшой доли участия в них обсеменителей) обеспечивают залежи достаточным для удовлетворительного возобновления сосны количеством семян, о чем свидетельствует высокая густота молодняков и наличие самосева. Иначе даже при большом участии деревьев-обсеменителей в прилегающем лесном

фитоценозе на расстоянии 25 м от стен леса успешность возобновления сосны очень низка.

Анализ геоботанических описаний по индикационной экологической шкале Д.Н. Цыганова (1983) показал, что залежи с удовлетворительным естественным возобновлением сосны обыкновенной имеют более высокие показатели трофности почв, чем залежи с недостаточным и плохим естественным возобновлением (г = 0,80 на уровне Р = 0,005). Между увлажнением почвы и успешностью возобновления выявлена, напротив, обратная связь (г = -0,52 на уровне Р = 0,10).

В начальной фазе лесовосстановительной сукцессии, когда появляется самосев древесных растений, наблюдается большая мозаичность напочвенного покрова (коэффициент вариации V общего проективного покрытия равен 69,6 %). На этой фазе существование крупнолистовых трав препятствует появлению самосева (коэффициент корреляции между величиной проективного покрытия трав и количеством самосева отрицательный и равен г = -0,41, что значимо на уровне Р = 0,05). На следующей фазе сукцессии господствующее положение в травостое переходит к группе злаков и осок. На этой фазе мозаичность напочвенного покрова уменьшается до V = 2,2 %, площадь открытой поверхности почвы сокращается до 0-3 %. При этом корреляционная связь между величиной проективного покрытия трав и количеством самосева на залежах по-прежнему отрицательная (г = -0,59, что значимо на уровне Р = 0,01). По нашим данным, крупнолистовые травы благоприятствуют выживанию и сохранению самосева только тогда, когда их проективное покрытие не превышает 40 %. В целом количество самосева на залежах положительно связано с коэффициентом вариации общего проективного покрытия напочвенного покрова (г = 0,89, что значимо на уровне Р = 0,001).

ГЛАВА 4.

Фауна насекомых-фитофагов сосновых молодняков на залежных землях

4.1. Видовая структура

На основании данных о видовом составе и структуре формирующихся на залежах лесных фитоценозов следует ожидать, что в состав энтомокомплекса молодняков будут входить виды с широким диапазоном кормовых растений, трофически связанные как с древесной, так и с травянистой растительностью и предпочитающие открытый ландшафт. В ходе лесной сукцессии по мере формирования лесного сообщества, взросления древостоя и роста биометрических параметров эдификаторов, в составе энтомокомплекса будет увеличиваться доля лесных дендрофильных насекомых.

При обследовании кроны деревьев естественных сосновых молодняков, зарегистрировано 58 видов насекомых-фитофагов, принадлежащих к 22 семействам, 6 отрядам. Комплекс насекомых-фитофагов образуют виды, трофически связанные с сосной обыкновенной (60 %), с сопутствующими

древесными породами (21 %) и случайные виды (19 %), переходящие на питание молодыми деревьями с травянистой растительности и кустарников.

Из всех собранных в кроне сосен насекомых-фитофагов 47 видов -дендробионты (из 17 семейств, 6 отрядов). По числу выявленных видов на первом месте находится отряд Lepidoptera (18), за ним в порядке убывания располагаются отряды: Hymenoptera (8), Coleopíera (7), Uomoptera (7), Heteroptera (6) и Orthoptera (1).

В условиях открытого места (на залежных участках) в сосновых молодняках группа жесткокрылых-ксилофагов не выражена столь ярко, как на подросте под пологом леса, и в первые годы формирования насаждения вовсе отсутствует. Поэтому основная часть энтомокомплекса молодняков представлена филлофагами и бластофагами, большинство которых — чешуекрылые.

Наиболее многочисленны по числу выявленных видов семейства: Geometridae (6) и Tortricidae (5) из отряда чешуекрылых, Diprionidae (6) из отряда перепончатокрылых, Curculionidae (5) из отряда жесткокрылых.

С сосной трофически связаны 35 ввдов насекомых. Это типичные филлофаги: сосновая (Bupalus piniaria L.), углокрылая сосновая (Macaría liturata CL), красноватая (Hylaea fasciaria L.) и цветочная сосновая (Eupithecia indigata Hb.) пяденицы, сосновая совка (Panolis flammea Schiff.), хвойный бражник (Hyloicus moño Rotsch. et Jord.), сосновый коконопряд (Dendrolimus pini L., Lepidoptera), сосновые пилильщики (Diprionidae), пилильщики-ткачи (Pamphiliidae, Hymenoptera) и тля Schizolachnus pineti F. (Homoptera); а также виды, питающиеся разными частями растений, в том числе и хвоей сосны (восемь видов). Кроме того, в их число входят фитофаги, в своей жизнедеятельности связанные со стволами и молодыми побегами соснового подроста: тонкоусый тетрикс (Tetrix tenuicornis tenuicomis Sahib., Orthoptera), пеиница ольховая (Aphrophora alni Fall), тли Cinara pinea Mordv., C. nuda Mordv., С. hyperophila Koch. (Lachnidae, Homoptera), большой сосновый слоник (Hylobius abietis L.), точечная смолевка (Pissodes notatus F., Coleóptera), побеговыон-смолёвщик (Retiñía resinella L.), почковый (Coccyx turionella L.), зимующий (Rhyacionia buoliana Den. Et Schiff.) и летний (Rh. duplana Hb.) побеговьюны (Lepidoptera).

Группа насекомых-фитофагов, связанных с березой, лиственницей и елью, представлена только вредителями листового аппарата. Преобладают хвое- и листогрызущие насекомые: пяденица-шелкопряд голубичпая (Lycia lapponaria Bsd.), пяденица большая зеленая (Geómetra papilionaria L.), стрельчатка березовая (Acronicta menyanthidis View.) и щавелевая (A. rumicis L.), коконопряд пушистый (Eriogaster lanestris L.), мешочница мохнатая (Pachytelia villosella Ochs., Lepidoptera), долгопосики Phyllobius viridiaeris Laich, и Otiorrhynchus ovatus L. (Coleoptera). Кроме того, отмечен один вид с сосущим типом ротового аппарата (слюнявица полевая — Lepyronia coleoptrata L., Homoptera), один вид минёров (белощитковый долгоносик-прыгун — Rhynchaenus stigma Germ.,

Coleóptera) и один трубковерт (листовертка кривоусая ивовая— Pandemis heparana SchifF., Lepidoptera).

На основании литературных данных и собственных материалов установлено, что ta всех обнаруженных насекомых-фитофагов личинки 37 видов (63,8%) развиваются только на древесной растительности, 14 видов (24,1 %)— на травянистой и древесной, 7 видов (12,1 %)— только на травянистой. Следовательно, через 7—16 лет восстановительной сукцессии большую часть кронового энтомокомплекса молодняков составляют виды, появившиеся на залежах только после приживания всходов древесных растений.

Ареалогический анализ сообществ насекомых исследованных молодняков показал, что данные сообщества в основном представлены видами, имеющими обширные ареалы, охватывающие три или четыре биогеографические области Палеарктического царства (13 и 16 видов, соответственно). Ни одип вид из комплекса насекомых-фитофагов не встречается только в одной области Палеарктики. Из числа обнаруженных насекомых 13 видов можно отнести к голарктическим.

4.2. Эколого-трофические группировки насекомых-фитофагов

В комплексе дендробионтных насекомых-фитофагов по характеру трофической специализации преобладают полифаги (48,9 %). Однако энтомокомплекс фитофагов, который в процессе питания оказывает влияние на формирование кроны и рост главной лесообразующей породы, преимущественно представлен специализированными видами насекомых (монофагами) — 44,4 %. Олигофаги составляют 19,4 %, полифаги — 36,1 %.

Преобладают по количеству зарегистрированных видов (но не по численности) насекомые с грызущим типом ротового аппарата (34 вида или 72,3 %). Большинство из них (26 видов или 55,3 % всего видового состава) живут открыто в кроне дерева, повреждая листья и побеги. В эту группу входят чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и прямокрылые.

Пять видов насекомых (10,6% всего видового состава) ведут скрытый образ жизни в кроне дерева, питаясь в его органах и тканях. Это специфические вредители сосновых молодняков, побеговьюны (Tortricidae, Lepidoptera) и белогцитковый долгоносик-прыгун Rhynchaenus stigma Germ. (Curculionidae, Coleóptera), минирующий листья березы и ивы.

Остальные виды насекомых с грызущим типом ротового аппарата составляют группу полускрытоживущих (3 вида или 6,4% всего видового состава): пилильщики-исачи (Pamphiliidae, Hymenoptera) и листовертка ивовая кривоусая Pandemis heparana Den.et Schiff. (Tortricidae, Lepidoptera).

Насекомые с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа (13 видов) составляют 27,7 % видового состава, и все ведут открытый образ жизни. Они преобладают по численности над группой грызущих насекомых-фитофагов. Особенно много в сосновых молодняках встречалось пенниц Aphrophora alni

Fall., Lepyronia coleoptrata L. (Aphrophoridae) и тлей Cinara nuda Mordv., С. hyperophila Koch., С. pinea Mordv., Schizolachnuspineti F. (Lachnidae).

4.3. Анализ сходства с региональной энтомофауной сосновых молодпяков

На основании материалов собственных исследований (Буланова, 20086) и по литературным данным (Петрова, 1970; Гуров, 1982, 1988; Тарасова, 1982, 1985; Галкин, 1964а, 1965, 1997) составлен список насекомых-фитофагов, трофически связанных с сосной обыкновенной и отмеченных в сосновых молодняках и на сосновом подросте в лесостепной и подтаежной зонах Красноярского края. В настоящее время в список включено 86 видов из 21 семейства и семи отрядов.

При исследовании молодняков на залежных землях выявлено 11 видов насекомых-фитофагов, незарегистрированных ранее в сосновых молодняках Красноярского края. Из них один вид из отряда прямокрылых, три вида — равнокрылых, четыре вида— полужесткокрылых и три вида— чешуекрылых. По литературным данным (Петрова, 1970; Яновский, 2002), часть обнаруженных видов встречается в сосновых насаждениях лесостепной зоны Красноярского края: паломена зеленая (Palomería prasina L.), щитники ягодный (Dolycoris baccarum L.) и сосновый (Chlorochroa pinícola Muis. R., Pentatomidae), пяденица цветочная сосновая (Eupithecia indigata Hbn., Geometridae). Виды Aphrophora alni Fall, и Philaenus spumarius L. (Aphrophoridae) также распространены в данном регионе, но отмечены только на лиственных породах, кустарниках и травах.

Другие три новых вида не распространены в сосновых насаждениях Красноярского края, но встречаются в хвойных лесах Сибирского региона: Cinara hyperophila Koch. (Lachnidae), Pandemis heparana Den.et Schiff. (Tortricidae) и Hylaea fasciaria L. (Geometridae) (Ивановская, 1977; Останин, 1981; Эпова, 1999; Чешуекрылые Бурятии, 2007; Каталог ..., 2008; Сибирский ...,2008).

Информация о последних двух видах — Tetrix tenuicornis tenuicornis Sahib. (Orthoptera, Tetrigidae) и Pilophorus cinnamopterus Kbm. (Heteroptera, Miridae) немногочисленна, поэтому определить точные границы их распространения и кормовые растения затруднительно. Известно, что их ареалы захватывают горы Южной Сибири (Сибирский ..., 2008). В отношении первого вида есть данные, что он повреждает всходы и сеянцы сосен (Синадский, 1983).

В целом можно сказать, что комплекс насекомых-фитофагов, осваивающих крону сосны (без конофагов) в естественных 4-11-летних сосновых и сосново-березовых молодняках на залежных землях исследуемых районов, представлен на 52,9 % видами региональной энтомофауны сосновых молодняков.

По таксономической структуре комплексы дендробионтных насекомых-фитофагов региональных и обследованных сосновых молодняков на залежных землях достоверно различаются (t = 2,57; а = 163; Р = 0,05). Однако различия эти обусловлены большим разнообразием в региональном плане видов

насекомых, обитающих на сопутствующих лиственных породах. Если сравнивать только ту часть комплекса кроновых насекомых-фитофагов, которая трофически связана с сосной, то достоверных различий между региональным энтомокомплексом и энтомокомплексом в формирующихся на залежных землях молодняках не наблюдается (t = 1,03; а = 105; Р = 0,05).

В отношении трофической специализации энтомофауна кроновой части сосны исследованных молодняков на залежах сходна с региональной энтомофауной сосновых молодняков. В обоих случаях доминируют узкоспециализированные виды с преобладанием монофагов (44% видов) и группа открытоживущих насекомых с грызущим типом ротового аппарата (5666 %).

ГЛАВА 5.

Популяционные характеристики комплекса депдробионтных насекомых-фитофагов сосновых молодняков па залежных землях

5.1. Обилие и тип динамики численности насекомых

Среди дендробионтных насекомых большинство (80,9 %) видов встречаются редко, т. е. представлены единичными экземплярами (до 10 особей на пр. пл.); 10,6% видового состава филлофагов встречаются чаще, но численность у них мала (несколько десятков особей на пр. пл.). И, наконец, 8,5% от видового состава составляют колониальные виды, встречающиеся сотнями особей на пр. пл. К последним относятся четыре вида тлей из семейства Lachnidae (Homoptera).

В ходе учетов численности насекомых-фитофагов молодняков наибольшее число особей было зафиксировано у вида Cinara nuda Mordv. (Буланова, 2008а). Абсолютная заселенность соснового подроста этим видом составила до 8,7 шт/дер., относительная заселенность — 0,06.

Однако отмеченные колониальные виды не представляют опасности массового повреждения хвои и побегов, потому что относятся, как и половина выявленного нами энтомокомплекса к фоновым, индифферентным по типу динамики численности видам (рис. 2, А). Это самая многочисленная группа, включающая около 95 % всех особей насекомых-фитофагов, отмеченных в кроне соснового подроста (рис. 2, Б).

Среди насекомых второй половины энтомокомплекса больше видов с продромальным (36,2 % видового состава дендрофильных фитофагов) типом динамики численности, чем с эруптивным (рис. 2, А). В эту категорию входят открыто- (9 видов), скрыто- (6 видов) и полускрытоживущие (2 вида) насекомые, способные привести к снижению устойчивости подроста. Но в исследуемых нами молодняках продромальные виды немногочисленны (в сумме 277 особей или 4,4 % всех особей дендрофильных насекомых) (рис. 2, Б).

Например, наибольшее количество особей отмечено у почкового побеговьюна Coccyx turionella L. (всего 119 особей, подсчитанных по количеству повреждений дерева). Однако плотность данного вида составляла от

0,2 до 1,1 шт/дер., а относительная заселенность— 0,15-0,43. Абсолютная заселенность соснового подроста для экологических групп открыто- и полускрытоживущих продромальных видов изменялась в пределах 0,01-0,03 особей на дерево.

Рис. 2— Соотношение экологических групп насекомых-фитофагов разных типов динамики численности по видовому составу (А) и обилию видов (Б): 1 — индифферентьге, 2 — продромальные скрытоживущие, 3 — эруптивные скрытоживущие, 4 — продромальные открытоживущие, 5 — эруптивные открытоживущие, 6 — продромальные полускрытоживущие, 7 — эруптивные полускрытоживущие

Таким образом, на момент проведения исследования продромальные виды в силу своей низкой численности в обследованных молодняках на залежных землях не имеют лесохозяйственного значения. Определяющее значение в увеличении численности этих насекомых будут иметь модифицирующие факторы (состояние кормовых объектов и погодные условия). Из этой группы насекомых для исследованных сосновых молодняков опасны побеговьюны— почковый, зимующий и побеговьюн-смолёвщик, активность которых может привести к снижению устойчивости древесных растений.

К эруптивным насекомым, способным давать вспышки массового размножения, относятся шесть видов насекомых или 12,8 % видового состава дендрофильных фитофагов (см. рис. 2, А). В эту категорию входят открыто-(Diprion pini L., Dendrolimus pini L., Panolis flammea Schiff., Bupalus piniaria L.), скрыто- (Rhizoirogus solstitialis L.) и полускрытоживущие (Acantholyda posticalis Mats.) насекомые. Из них обыкновенный сосновый пилильщик, июньский хрущ и звездчатый пилильщик-ткач являются распространенными вредителями молодняков и способны привести к сильному угнетению и даже гибели деревьев. Однако в исследованных нами молодняках эти виды крайне малочисленны. Так, за период проведения полевых работ нами были отмечены в кронах сосен всего четыре имаго июньского хруща, три личинки звездчатого пилильщика-ткача и 20 — обыкновенного соснового пилильщика.

Остальные виды насекомых данной группы (сосновый коконопряд, сосновая пяденица, сосновая совка) обычно дают вспышки массовых размножений в средневозрастных, приспевающих и спелых насаждениях и

4% 2%

з%

95%

поэтому не представляют угрозу для исследуемых 4— 11-летних молодняков. Абсолютная заселенность соснового подроста для этих видов изменялась в пределах 0,003-0,1 особей на дерево, относительная — 0,003-0,07.

На исследованной стадии развития насаждений эруптивные виды по обилию и встречаемости проявляют себя в большей части как виды со стабильным типом динамики и не способны оказывать отрицательное влияние на рост и состояние молодняков.

5.2. Закономерности пространственного размещения насекомых

Известно, что величины абсолютной и относительной заселенности насекомых в процессе развития вспышки массового размножения связаны между собой (Воронцов, 1991). Простейшая модель, описывающая связь относительной (А) и абсолютной (X) заселенностей насекомых на всех диапазонах значений этих показателей основывается на предположении, что все учетные единицы одинаковы по своим характеристикам, а интенсивность взаимодействий между особями низка или взаимодействия вовсе отсутствуют. В этом случае распределение насекомых по учетным единицам может быть описано пуассоновской моделью (Грейг-Смит, 1967). Согласно этой модели, доля р(0) учетных единиц, на которых не встречены насекомые (величина р(0) - 1-А) выражается следующей формулой:

^(0) = 1-Л = ехрЫО (1)

Из (1) следует, что характер связи между относительной и абсолютной заселенностью должен быть одинаковым для всех видов пасекомых, так как в (1) нет никаких видоспецифичных констант.

С другой стороны, ранее была предложена модель вспышки массового размножения насекомых, согласно которой при плотности популяции ниже некоторой критической плотности X, между величиной р2(0) (в этой модели величина р(0) носит название параметра порядка) и плотностью популяции должна существовать отрицательная линейная связь (Суховольский, 2005, 2008; БоикЬоУокку, 2007):

'рг(0) = Г-ВХ, Х<ХГ

0 , Х>ХГ

В модели (2) предполагается, что между особями в популяции и между насекомыми и кормовыми объектами существуют взаимодействия, приводящие к отклонению от случайного распределения насекомых на территории. Эти взаимодействия характеризуют три видоспецифичные константы — Ж, В и Хг. Кроме этого, согласно (2) линейная связь между относительной и абсолютной заселенностями должна сохраняться вплоть до достижения критического значения абсолютной заселенности (Суховольский, 2005).

На основе проведенных учетов численности была изучена связь между квадратом параметра порядка и плотностью популяций в насаждениях (табл. 1; Буланова, 2008а). Как видно из таблицы 1, параметры, характеризующие связь между относительной и абсолютной заселенностями насекомых на пробных

площадях, видоспецифичны и различаются как для разных групп насекомых, так и для насекомых одной систематической группы в разных районах. Значения углового коэффициента Л в уравнении связи для большинства видов значимо (на уровне р = 0,95) меньше 2, что говорит о «непуассоновском» (или групповом) характере распределения особей этих видов по учетным единицам.

Таблица 1 — Результаты статистического анализа связи между относительной и абсолютной заселешюстями популяций

Отряд \У В Я2 хг Х(тах)

Нотор1ега (И) 0,950 0,517 0,990 1,84 2

Нйегорйга (И) 0,989 1,030 0,875 0,96 0,24

СокорЮга (И) 0,996 1,544 0,952 0,65 0,25

Ьер!Лор1ега (И) 0,990 1,292 0,954 0,77 0,46

Нутспор(ега (И) 0,999 1,903 0,998 0,52 0,1

Ноторгега (Е) 0,999 0,018 0,791 54,6 8,7

Ьер1(1ор1ега (Е) 1,00 1,976 1,00 0,51 0,03

Примечания. Районы исследования: И- Ирбейский район; Е- Емельяновыми район. Х(тах) - максимальная плотность популяции, зарегистрированная в ходе учетов (шт/дерево).

Сравнение значений относительной заселенности деревьев насекомыми, рассчитанных непосредственно по данным учетов, и вычисленных по моделям (1) и (2), показало, что данные учетов и расчеты по модели (2) практически совпадают. Чем больше значения абсолютной заселенности, тем сильнее отклонения расчетных данных по относительной заселенности, вычисленных в модели (1), от данных натурных наблюдений.

Таким образом, при малых плотностях популяции обе модели прогнозируют линейный тип связи между относительной и абсолютной заселешюстями. С увеличением же плотности популяции пуассоновская модель дает слишком большие расчетные значения относительной заселенности, тогда как модель (2) и при большой плотности остается корректной.

5.3. Анализ сходства с региональной энтомофауной сосновых молодняков

Анализ структуры энтомокомплексов кроновых фитофагов сосны обыкновенной региональных и исследованных сосновых молодняков по соотношению видов с разными типами динамики численности показал, что наибольшую часть в них составляют индифферентные виды (30 и 14 видов или 44 и 38 % видов соответственно) (рис. 3). В остальной части энтомокомплекса преобладают в сумме виды с продромальным типом динамики численности — экологические группы №№ 2,4, 6 (23 и 16 видов или 34 и 44 % соответственно). Однако в молодняках на залежных землях соотношение продромальные/ эруптивные виды больше, чем в энтомокомплексе региональных молодняков (2,7 и 1,5 соответственно). Порядок распределения экологических групп насекомых-фитофагов по образу жизни в региональных и исследованных

энтомокомплексах также идентичен: по количеству видов в порядке убывания следуют открытоживущие - скрытоживугцие - полускрытоживущие насекомые.

12%

16%

38%

□ 1 □ 2

■ 3 □ 4

■ 5 Ш6 Ш7

Рис. 3 — Структура энтомокомплексов фитофагов, осваивающих крону сосны обыкновенной, в региональных сосновых молодняках (А, левая часть рисунка) и в исследованных молодняках на залежных землях (Б, правая часть рисунка) по типам динамики численности:

Инд— индифферентные (группа 1); скр— скрытоживущие (группы 2 и 3); отк — открытоживущие (группы 4 и 5); полускр — полускрытоживущие (группы 6 и 7); остальные обозначения как на рисунке 2.

100%

ГЛАВА 6.

Изменение энтомокомплекса и его воздействие на рост насаждения в ходе восстановительной сукцессии на залежных землях

6.1. Изменение структуры энтомокомплекса в сукцессионном ряду сосновых молодняков на залежных землях

По мере восстановления залежных участков и формирования лесного фитоценоза меняется и структура сообществ консортов породы-эдификатора. Начиная с 4-летнего возраста, на соснах постоянно присутствуют насекомые-монофаги с сосущим типом ротового аппарата (тли) (рис. 4). Доминантом

является Cinara hype-rophila Koch.

В 5-летнем возрасте с появлением на подросте грызущих жесткокрылых (долгоносики) и чешуекрылых (пяденицы, совки) насекомых, входящих в группы филлофагов и флеофагов, резко увеличивается видовая

с о ч

О полифаги Ш олигофаги В монофаги

4 5 7 8 10 Возраст молодняка, лет

Рис. 4 — Спектр дендрофильных насекомых разной пищевой специализации в молодняках разного возраста

насыщенность энтомокомплекса (рис. 5). Как видно из рисунка 4, среди впервые появившихся на 5-летнем подросте видов в равной мере представлены олигофаги и полифаги.

s э

■ Lepidoptera В Hymenoptera ЕИ Coleóptera S Heteroptera □ Но moptera

4 5 7 8 10 11

Возраст молодняка, лет

Рис. 5 — Видовая насыщенность комплекса дендрофильных насекомых в молодняках разного возраста

К 7-летнему возрасту на соснах преобладает другой вид тли Cinara nuda Mordv. К энтомокомплексу дендробионтов сосны помимо новых видов открытоживущих филлофагов (сосновый коконопряд, хвойный бражник) начинают присоединяться скрытоживущие насекомые из группы бластофагов — обитателей побегов и почек (смолёвщик, почковый и зимующий побеговьюны) и впервые появляются полужесткокрылые (щитник сосновый).

Последним включается в энтомокомплекс отряд Hymenoptera: в 8-летнем молодняке обнаруживаются пилильщики-ткачи, в 10-11-летних— сосновые пилильщики (рис. 5). В молодняках данных возрастов также впервые отмечаются виды, повреждающие хвою, молодые побеги и кору деревьев при дополнительном питании (большой сосновый долгоносик, точечная смолевка, щелкуны, июньский хрущ). В комплексе дендрофильных насекомых 8-летнего насаждения максимально представлены по количеству видов трофические группы лимфофагов и бластофагов. В дальнейшем (10-11-летние насаждения) структура энтомокомплекса изменяется, и на первое место выходят насекомые-филлофаги.

В целом по мере формирования энтомокомплекса молодняков на залежных землях отмечается постоянное увеличение доли открытоживущих насекомых с грызущим типом ротового аппарата. Среди трофически специализированных видов возрастает количество монофагов.

Для анализа видового разнообразия мы использовали подход, основанный на сравнении форм кривых доминирования-разнообразия (Одум, 1986), а также широко используемых в экологии животных индекс доминирования Симпсона.

Для всех исследуемых молодняков характерна крутая и низкая кривая доминирования-разнообразия, что свидетельствует о сохранении высокой стрессовости условий обитания энтомокомплекса дендробионтов на

протяжении всех первых одиннадцати лет формирования древостоя (рис. 6). В подобных условиях доминируют виды мелких колониальных насекомых, высасывающих соки из хвои и молодых побегов подроста (тли р. Cinara, Lachnidae). Однако статистически достоверных различий в структуре доминирования видов насекомых-фитофагов между выделенными возрастными группами не выявлено, несмотря на то, что по видовому составу они достоверно различаются (табл. 2). К семи годам после выхода подроста из полога травостоя видовое богатство обитающих в кроне насекомых значительно увеличивается, но численность их очень низка по сравнению с доминирующим видом. В дальнейшем происходит еще большее увеличение видового богатства и снижение индекса доминирования.

Ранг вида

------- 4-5 лет —«—7-8 лепт —л—10-11 лет

Рис. 6— Кривые доминирования-разнообразия комплекса дендрофильных насекомых исследованных сосновых молодняков разного возраста

Таблица 2 — Показатели видового разнообразия комплекса насекомых-фитофагов сосновых молодняков разного возраста на залежных землях

Показатель Возраст древостоя, лет

4-5 7-« 10-11

Видовое богатство 4,5 ±4,0*- 7,9 ±6,9* 13,0 ±7,3

Индекс доминирования Симпсона 0,7 ±0,5 0,7 ±0,4 0,5 ± 0,3

Примечание. * — статистически достоверные отличия с 10-11-летними молодиками; • — с 7-8-летними молодиками (на уровне Р = 0,05)

6.2. Влияние энтомокомплекса на рост насаждения

Насекомые-фитофаги молодняков являются одним из факторов, оказывающих влияние па успешность лесовозобновления нарушенных территорий и на качественные характеристики формирующегося насаждения.

Проведенный анализ кривых аялометрической зависимости высоты и длины окружности ствола сосны обыкновенной, заселенной и незаселенной

дендрофильными насекомыми, показал, что в большинстве случаев насекомые-фитофаги заселяют кроны нормально развивающихся деревьев, характеризующихся пропорциональным соотношением этих биометрических показателей (рис. 7). Отставшие в росте в высоту деревья не всегда бывают заселены насекомыми-фитофагами.

Длина окружности ствола, см

Рис. 7 — Зависимость высоты дерева (Н) от длины окружности ствола у основания (Lst) в сосновых молодняках на пробных площадях в окрестностях с. Устюга (Ус) и д. Плоского (Пл) (Емельяновский район):

1 — дерево без признаков заселения кроны насекомыми-фитофагами; 2 — дерево, крона которого заселена насекомыми-фитофагами. В скобках указан возраст молодняка

В 52 % измерений сосны, на которых были обнаружены насекомые-фитофаги, отставали от остальных сосен в росте в высоту в предшествующие два года, и разница в приросте составляла от 1 до 21 см. Наиболее отстающие (на 19-21 см) в приросте деревья повреждают почковый побеговьюн (в 7 % случаев) и смолёвщик (в 12 %случаев).

Однако в 40 % измерений прирост деревьев, на которых были отмечены насекомые-фитофаги, был, наоборот, выше среднего прироста деревьев, не имеющих признаки заселения кроны энтомокомплексом фитофагов. Разница в приросте составляла от 2 до 28 см. На таких деревьях встречались колониальные виды тлей из рода Cinara, побеговьюн-смолёвщик и почковый побеговьюн. Насекомые-фитофаги большей частью отмечались на соснах, ненамного (2-8 см) опережающих другие деревья того же возраста в приросте по высоте. Чем больше разница в приросте, тем меньше встречаемость смолёвщика на таких деревьях.

И, наконец, в остальных 8 % проведенных учетов заселённые комплексом фитофагов сосны на протяжении двух предшествующих измерениям лет изменяли тенденцию в приросте по высоте на противоположную по знаку. Например, в первый год они отставали (-6 см), а на следующий — опережали (+15 см) другие деревья или, наоборот, в первый год опережали (+2 см), а на следующий — отставали (-2 см) в росте. На таких соснах отмечено только два вида насекомых: Cinara nuda Mordv. и смолёвщик Retinia resinella L.

Таким образом, на исследованном этапе лесовозобновительного процесса энтомофауна не оказывает существенного влияния на рост древесных растений

и не выступает в качестве биотического фактора, способного на данном этапе сукцессии привести к критическим нарушениям (полное уничтожение древостоя в результате массового размножения) и отбросить экосистему к начальным стадиям сукцессии.

ВЫВОДЫ

1. Процесс естественного лесовозобновления на залежных землях Ирбейского и Емельяновского районов Красноярского края растянут во времени, максимум поселения древесных растений приходится на четвертый-шестой годы после прекращения сельскохозяйственных работ. Через 7-16 лет после прекращения землепользования флористическое сходство растительных сообществ на залежах и на прилегающих к ним лесных фитоценозах составляет от 14 до 63 %.

2. Комплекс дендрофильных насекомых сосновых и сосново-березовых мояодняков на исследованных территориях насчитывает 47 видов из шести отрядов и 17 семейств. Ядро энтомокомплекса (53% от общего числа зарегистрированных видов) составляют виды, трофически связанные с сосной как с кормовым растением. В энтомокомплексе насаждений на залежных землях районов исследования представлено более 50 % видов региональной дендрофауны сосновых молодняков.

3. В первые годы формирования сосновых насаждений (4-6 лет) на залежных землях преобладают виды мелких колониальных насекомых, высасывающих сок из хвои и молодых побегов, группа насекомых-ксилофагов отсутствует. После выхода соснового подроста из полога травяного яруса (7 лет и старше), разнообразие обитающих в кроне насекомых увеличивается за счет появления открытоживущих насекомых с грызущим типом ротового аппарата (чешуекрылые, пилильщики, жесткокрылые). К 10-11-летнему возрасту соснового подроста в составе энтомокомплекса растет доля видов, специализирующихся на питании хвоей сосны или хвойных растений (моно- и олигофаги), в структуре энтомокомплекса на первое место выходят виды, осваивающие филлосферу дерева. Доля видов, трофически связанных как с травянистыми, так и с древесными растениями, в кронах сосны обыкновенной обычно составляет к этому возрасту менее 25%.

4. Распределение особей отдельного вида или трофической группы насекомых, характеризуемое величиной относительной заселенности деревьев в насаждении, при увеличении плотности популяции отличается от случайного. Наиболее привлекательны для насекомых-фитофагов молодые сосны, у которых выполняются аллометрические соотношения между высотой и диаметром ствола.

5. На исследованном этапе лесообразовательного процесса в сосняках на залежных землях численность массовых видов хвоегрызущих насекомых низка, они не оказывают существенного влияния на рост древесных растений и не

выступают в качестве биотического фактора, способного на данном этапе сукцессии привести к критическим нарушениям в молодняках.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Основные результаты и выводы диссертации могут быть рекомендованы КГУ «Емельяновское лесничество», КГУ «Ирбейское лесничество» и филиалу ФГУ «Рослесозащита» Центру защиты леса Красноярского края при проведении лесоустроительных работ и оптимизации режима использования залежных территорий. Материалы исследований могут быть использованы при чтении курсов «Лесная энтомология» и «Защита растений» на биологических и лесохозяйственных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Буланова, О.С. Закономерности пространственного размещения насекомых в процессе формирования сосновых молодняков на залежных землях / О.С. Буланова, Е.В. Борисова, О.В. Тарасова, В.Г. Суховольский // Вестн. КрасГАУ. - 2008. -№ 4. - С. 167-172.

2. Буланова, О.С. Фауна насекомых-фитофагов сосновых молодняков на залежных землях Емельяновского и Ирбейского районов Красноярского края / О.С. Буланова, Е.В. Борисова, О.В. Тарасова // Хвойные бореальной зоны. -2008.-Т. 25, № 1-2.-С. 116-121.

В других издапиях:

3. Борисова, Е.В. Формирование энтомокомплекса в процессе трансформации экосистем (на примере перехода «луг-лес») / Е.В. Борисова, О.С. Буланова, A.B. Ковалев // Сложные системы в экстремальных условиях: Тез. докл. XIII Междунар. симпоз., Красноярск, 4-10 сент. 2006 г. — Красноярск, 2006.-С. 68.

4. Буланова, О.С. Сукцессионные переходы «луг-лес», стимулируемые снятием антропогенной нагрузки на экосистему / О.С. Буланова, A.B. Ковалев, Е.В. Борисова // Сложные системы в экстремальных условиях: Тез. докл. Х1П Междунар. симпоз., Красноярск, 4-10 сент. 2006 г. - Красноярск, 2006. - С. 69.

5. Буланова, О.С. Формирование растительного сообщества в процессе естественного возобновления леса на залежных землях / О.С. Буланова // Материалы конф. молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск, 19 апр. 2007 г. -Красноярск: ИВМ СО РАН, 2007. - С. 11-14.

6. Буланова, О.С. Фазовые переходы в экосистемах: трансформации земель сельскохозяйственного пользования в лесные ценозы / О.С. Буланова // Новые методы в дендроэкологии: Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, Иркутск, 10-13 сент. 2007 г. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2007. - С. 170-172.

7. Буланова, О.С. Факторы трансформации земель сельскохозяйственного пользования в лесные ценозы / О.С. Буланова, Е.В. Борисова, A.B. Ковалев, В.Г. Суховольский, О.В. Тарасова // Социально-экологические проблемы

природопользования в Центральной Сибири: Материалы Междунар. науч.-практ. шк.-конф., Красноярск, 7-9 окт. 2008 г. — Красноярск: СФУ, 2008. -С. 214-215.

8. Буланова, О.С. Оценка влияния дендрофильных насекомых на сосновый подрост на ранней стадии лесовозобновления залежей / О.С. Буланова, О.В. Тарасова // Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: Материалы Всерос. конф. с участием иностранных учёных, Красноярск, 23-25 сент. 2009 г. — Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН, 2009.-С. 360-362.

Тираж 150 экз. Отпечатано в типографии «ГОРОД» 660125, г. Красноярск, ул. Водопьянова, 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буланова, Оксана Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Сукцессии после критических нарушений и энтомофауна сосновых молодняков в условиях лесостепи и подтайги Средней Сибири.

1.1. Типы и направления развития вторичных сукцессий в лесостепных и подтаежных ландшафтах Сибири

1.1.1. Понятие вторичных сукцессий и их основные типы, протекающие в сосняках лесостепи и подтайги Средней Сибири.

1.1.2. Направления смены растительного покрова в ходе сукцессий на залежных землях.

1.2. Энтомофауна сосновых насаждений лесостепных и подтаежных ландшафтов Средней Сибири.

1.2.1. Энтомокомплекс сосновых насаждений Сибири.

1.2.2. Характеристика энтомофауны сосновых молодняков Средней Сибири.

1.3. Восстановление энтомофауны в ходе сукцессии после критических нарушений.

ГЛАВА 2. Район, объекты и методы исследования.

2.1. Характеристика природных условий района исследования.

2.2. История развития земледелия в районе исследования.

2.3. Объекты и методы исследования.

2.3.1. Методы исследования фитоценозов.

2.3.2. Методы исследования фауны насекомых-фитофагов.

ГЛАВА 3. Закономерности формирования фитоценозов на залежных сельскохозяйственных землях как основы для возникновения энтомокомплексов.

3.1. Видовое богатство растительности залежей.

3.2. Структура фитоценозов залежных земель.

3.2.1. Эколого-ценотическая структура травянистого яруса.

3.2.2. Структура древесного яруса.

3.3. Особенности появления и приживания самосева на залежи.

ГЛАВА 4. Фауна насекомых-фитофагов сосновых молодняков на залежных землях.

4.1. Видовая структура.

4.2. Эколого-трофические группировки насекомых-фитофагов.

4.3. Анализ сходства с региональной энтомофауной сосновых МОЛОДНЯКОВ;

ГЛАВА 5. Популяционные характеристики комплекса дендробионтных насекомых-фитофагов сосновых молодняков на залежных землях.

5.1. Обилие и тип динамики численности насекомых.

5.2. Закономерности пространственного размещения насекомых

5.3. Анализ сходства с региональной энтомофауной сосновых молодняков.

ГЛАВА 6. Изменение энтомокомплекса и его воздействие на рост насаждения в ходе восстановительной сукцессии на залежных землях.

6.1. Изменение структуры энтомокомплекса в сукцессионном ряду сосновых молодняков на залежных землях.

6.2. Влияние энтомокомплекса на рост насаждения.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование энтомокомплекса в ходе лесной сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях"

Актуальность проблемы. Естественное лесовозобновление — это постоянно протекающий в лесных фитоценозах биологический процесс. Однако при возникновении природных стихийных катастроф (пожары, вспышки насекомых, ветровалы, сели и др.), а также при сильных антропогенных прессах (интенсивные рубки, сельскохозяйственное использование, карьерные, горнорудные разработки и др.) происходит нарушение естественного хода развития лесных сообществ, выражающееся в прерывании возрастных смен и возвращении их к восстановительным начальным сукцессиям (Ильичев, 2003).

В течение последних 20 лет растет интерес в исследовании процессов естественного лесовозобновления на оставленных сельскохозяйственных угодьях. На большей части территории Европы и на востоке Северной Америки на протяжении нескольких столетий периоды вырубки леса под сельское хозяйство чередовались с периодами отказа от землепользования и возобновления леса (Смирнова, 2008; Flinn, 2005). В некоторых регионах леса, которые сформировались на прежних сельскохозяйственных угодьях, составляют до 80 % современного лесного покрова.

В России исключение из хозяйственного оборота больших площадей сельскохозяйственных угодий происходит в последние 10—15 лет. Например, только за 1990-2003 гг. посевные площади сельскохозяйственных культур в стране сократились на 38,2 млн. га, что составляет треть всех посевных площадей 1990 г. (Клюев, 2006). В течение всего периода 90-х годов в целом по Сибири примерно 3,5 млн. га пашни было заброшено — перешло в разряд залежей или заросло лесом (Шпедт, 2003). На 1 июля 2006 г. в Красноярском крае 362,3 тыс. га или 6,6 % площади сельскохозяйственных угодий отнесено в категорию «залежь» (Земельные ресурсы ., 2008). Экосистемы на ранних этапах послепахотных сукцессий в современном лесном покрове широко распространены в зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Европейской России, в Восточной и Средней Сибири (Ковалева, 2005; Сорокина, 2005; Уткин, 2005; Егунова, 2008; Смирнова, 2008).

Тем не менее, до сих пор остается актуальной проблема выявления и оценки ведущих факторов, определяющих в первые годы жизни самосева характер и скорость процессов лесовозобновления на нарушенных территориях. Среди биотических факторов на примере зарастающих вырубок и гарей в большей степени изучено влияние обсеменителей, травянистых растений и млекопитающих, в меньшей степепи энтомофауны.

На сегодняшний день в России немного работ, касающихся начальных стадий восстановления лесных экосистем на старопахотных землях, в том числе и процессов формирования комплексов дендрофильных насекомых (Гуров, 1988; Юркина, 2003). В. Средней Сибири исследования восстановления энтомофауны в молодняках на залежных землях ранее не проводились. Поэтому представляет интерес изучение процессов формирования энтомокомплексов в молодняках первого этапа жизни (до смыкания деревьев-кронами и образования древостоя) в ходе сукцессии, протекающей на землях, вышедших из сельскохозяйственного оборота.

Цель исследования: изучить закономерности формирования энтомокомплекса и воздействия насекомых на лесную растительность на ранней стадии сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях (на примере насаждений Емельяновского и Ирбейского районов Красноярского края).

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Определить видовой состав и структуру фитоценозов, формирующихся на залежах разной давности в Емельяновском и Ирбейском районах Красноярского края.

Научная новизна. Впервые получены данные о структуре естественных 4-11-летних насаждений, формирующихся на' залежных сельскохозяйственных землях в центральной части Красноярского края. Впервые исследована структура и состояние комплекса' дендрофильных насекомых в естественных молодняках на залежных сельскохозяйственных землях в данном регионе. Выявлены тенденции1 формирования энтомокомплекса на ранней стадии лесной сукцессии на залежах.

Практическая значимость работы. Выявлен видовой состав дендрофильного комплекса насекомых в молодняках на залежных землях центральной части Красноярского края. При этом выделены виды, надзор за которыми может стать необходимым в сосновых молодняках в ходе возобновления леса на залежных землях районов исследования. Результаты исследований могут быть использованы при лесоустройстве и выборе оптимального режима использования территорий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Процесс восстановления леса на залежных землях сопровождается восстановлением сообществ дендрофильных насекомых. При этом структура , энтомокомплекса сходна со структурой региональных сообществ насекомых в естественных насаждениях.

2. В ходе роста молодняков на залежных землях основная роль в формировании энтомокомплекса дендробионтов переходит от сосущих видов насекомых-монофагов к специализированным грызущим моно- и олигофагам, трофически связанным с породой-эдификатором.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на X Конференции молодых ученых Красноярского научного центра СО РАН (Красноярск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы — проблемы и решения» (Красноярск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006); Всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы, в дендроэкологии» (Иркутск, 2007); Всероссийской конференции с участием иностранных учёных «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009); XIII Международном симпозиуме «Сложные системы в экстремальных условиях» (Красноярск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 2 статьи в изданиях из перечня ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Буланова, Оксана Сергеевна

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буланова, Оксана Сергеевна, Красноярск

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР Текст. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 212 с.

2. Алексеев, Ю.Е. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России Текст. / Ю.Е.Алексеев, П.Ю. Жмылев, Е.А.Карпухина. М.: ABF, 1997.-592 с.

3. Антонова, Л. А. Некоторые итоги стационарных наблюдений над зацелинением залежи в Троицком лесостепном заповеднике Текст. / Л.А. Антонова, А.А. Акулов // Ботан. журн. 2002. - Т. 87, № 6. - С. 9299.

4. Баканов, А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах Текст. / А.И. Баканов; Ин-т биологии внутренних вод АН СССР. Борок, 1987. - 63 с. - Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87.

5. Бедный, В.Д. Особенности развития побеговьюна-смолёвщика и меры борьбы с ним Текст. / В.Д. Бедный, И.М. Тарасенко // Лесн. хоз-во. -1965.-№2.-С. 42-44.

6. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология Текст. / Г.Я. Бей-Биенко. М.: Высш. шк., 1980.-416 с.

7. Белова, З.П. Растительность неиспользуемого суходольного луга Текст. / З.П. Белова // Взаимоотношение компонентов биогеоценозов в южно-таежных ландшафтах: сб. науч. тр. — Калинин: КГУ, 1984. — С. 48— 52.

8. Бессолицына, Е.П. Трофические связи имаго и личинок щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Текст. / Е.П. Бессолицына // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири: сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. гос. ун-т им. А.А. Жданова, 1981. - С. 61-67.

9. Бородин, А.Л. Дендрофильные насекомые на концентрированных вырубках разных типов в южной подзоне европейской тайги Текст. / А.С. Бородин // Вопр. лесной энтомологии: сб. ст. / Моск. лесотехн. ин-т.-М., 1969.-Вып. 26.-С. 152-174.

10. Бузыкин, А.И. Сосновые леса и лесовосстановительные процессы в бассейне реки Уды (Бурятская АССР) Текст. / А.И. Бузыкин // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. — Красноярск, 1963. С. 3-15. - (Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР; т. 57).

11. Бузыкин, А.И. Возобновление сосны в зависимости от развития травяного покрова Текст. / А.И. Бузыкин // Лесн. хоз-во. 1965. - № 2. -С. 15-16.

12. Бузыкин, А.И. Влияние низовых пожаров на сосновые леса Среднего Приангарья Текст. / А.И. Бузыкин // Охрана лесных ресурсов Сибири. -Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1975. С. 141-153.

13. Букзеева, О.Н. Синий сосновый долгоносик в Савальском лесхозе Текст. / О.Н. Букзеева // Лесн. хоз-во. 1965. - № 2. - С. 47.

14. Буланова, О.С. Закономерности пространственного размещения насекомых в процессе формирования сосновых молодняков на залежных землях Текст. / О.С. Буланова [и др.] // Вестн. КрасГАУ. 2008а. - № 4. -С. 167-172.

15. Буланова, О.С. Фауна насекомых-фитофагов сосновых молодняков на залежных землях Емельяновского и Ирбейского районов Красноярскогокрая Текст. / О.С. Буланова, Е.В. Борисова, О.В. Тарасова // Хвойные бореальной зоны. 20086. - Т. 25, № 1/2.-С. 116-121.

16. Быков, Б.А. Геоботанический словарь Текст. / Б.А. Быков. Алма-Ата: Наука КазССР, 1973. - 216 с.

17. Вейде, П.А. Динамика живого напочвенного покрова на вырубках сухих боров Забайкалья Текст. / П.А. Вейде // Лесоводственные исслед. в лесах Сибири. — Красноярск, 1963. — С. 17—26. — (Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР; т. 57).

18. Вержуцкий, Б.Н. Пилильщики Прибайкалья Текст. / Б.Н. Вержуцкий. -М.: Наука, 1966.- 164 с.

19. Вержуцкий, Б.Н. Определитель личинок рогохвостов и пилильщиков Сибири и Дальнего Востока Текст. / Б.Н. Вержуцкий. М.: Наука, 1973.- 140 с.

20. Вержуцкий, Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири Текст. / Б.Н. Вержуцкий. Новосибирск: Наука, 1981. - 304 с.

21. Винокуров, Н.Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири Текст. / Н.Н. Винокуров, Е.В. Канюкова. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 1995.-238 с.

22. Воронов, А.Г. Геоботаника Текст. / А.Г. Воронов. — М.: Высш. шк., 1973.-384 с.

23. Воронцов, А.И. Лесная энтомология Текст. / А.И. Воронцов. М.: Высш. шк., 1982.-384 с.

24. Воронцов, А.И. Технология защиты леса Текст. / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова. М.: Экология, 1991. - 304 с.

25. Вредители леса: справ, в 2 т. / гл. ред. Е.Н. Павловский. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.

26. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений Текст.: в 3 т. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие / под общ. ред. В .П. Васильева. К.: Урожай, 1987. - 440 с.

27. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений Текст.: в 3 т. Т. 2. Вредные членистоногие, позвоночные / под общ. ред. В.П. Васильева. К.: Урожай, 1988. - 576 с.

28. Второв, П.П. Биогеография Текст. / П.П. Второв, Н.Н.Дроздов. М.: Просвещение, 1978. - 270 с.

29. Галкин, Г.И. Первичные вредители сосновых культур в Красноярском крае Текст. / Г.И. Галкин, В.П. Гребенщикова // Тр. ВСНИПИЛесдрев., 1964а.-Т. 11.-С. 57-67.

30. Галкин, Г.И. Хвоегрызущие вредители лиственничных культур в Красноярском крае Текст. / Г.И. Галкин // Лиственница: сб. науч. тр. -Красноярск, 19646. Т. 2. - С. 311-321. - (Труды Сибир. технол. ин-та; вып. 39).

31. Галкин, Г.И. Обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini L.) в лесных культурах Сибири и меры борьбы с ним Текст. / Г.И. Галкин,B.П. Гребенщикова // Тр. СибНИИЛП. М.: Лесн. пром-ть, 1965. - Вып. 13.-С. 85-105.

32. Галкин, Г.И. Насекомые вредители сосновых насаждений Приангарья Текст. / Г.И. Галкин // Тр. СибНИИЛП / гл. ред. М.С. Миллер. - М.: Лесн. пром-ть, 1966. - Вып. 14. - С. 82-93.

33. Галкин, Г.И. Красноголовый пилильщик-ткач в сосновых молодняках Красноярского края Текст. / Г.И. Галкин // Сибир. экол. журн. — 1997. — Т. 4, №6.-С. 609-614.

34. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений Текст. / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 360 с.

35. Гуров, А.В. Насекомые-фитофаги в сосновых лесах северной части Красноярской лесостепи Текст. / А.В. Гуров, Н.М. Дрянных // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982.C. 5-18.

36. Гуров, А.В. Особенности формирования энтомокомплексов молодняков сосны обыкновенной в лесостепных районах Средней Сибири Текст. / А.В. Гуров // Вопр. экологии беспозвоночных / под ред. Г.П. Островерховой. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. - С. 20-23.

37. Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников Текст. / В.И. Гусев. — М.: Лесн. пром-ть, 1984.-472 с.

38. Дробушевская, О.В. Лесотипологическая структура и биоразнообразие низкогорной светлохвойной подтайги Приенисейской части Саян Текст. / О.В. Дробушевская, Д.И. Назимова // Лесоведение. 2006. — № 6. - С. 20-26.

39. Ермоленко, П.Е. Сосновые леса Восточного Саяна Текст. / П.Е. Ермоленко. Красноярск: ИЛиД, 1987. - 148 с.

40. Жохов, П.И. Пособие по лесозащите Текст. / П.И. Жохов. М.: Лесн. пром-ть, 1975.-296 с.

41. Журавлев, И.И. Главнейшие вредители и болезни зеленых насаждений Текст. / И.И. Журавлев, Г.Е. Осмоловский. Л.-М.: М-во коммунального хоз-ва РСФСР, 1949. - 208 с.

42. Зворыкина, К.В. Некоторые особенности структуры травяно-кустарничкового яруса сосняков Текст. / К.В. Зворыкина // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков / отв. ред. И.В. Каменецкая. -М.: Наука, 1973. С. 87-109.

43. Золотаренко, Г.С. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Северо-Восточного Алтая. Сообщение 3 Текст. / Г.С. Золотаренко, Т.В. Бубнова // Полезные и вредные насекомые Сибири: сб. ст. — Новосибирск: Наука, 1982.-С. 122-137.

44. Ивановская, О.И. Тли Западной Сибири: в 2 ч. / О.И. Ивановская. — Новосибирск: Наука, 1977.

45. Ильинский, А.И. Определитель вредителей леса Текст. / А.И. Ильинский. М.: Сельхозиздат, 1962. - 392 с.

46. Ильичев, Ю.Н. Естественное лесовосстановление на гарях Среднеобских боров Текст. / Ю.Н. Ильичев, Н.Т. Бушков, В.В. Тараканов. — Новосибирск: Наука, 2003. 196 с.

47. Карманова, И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений Текст. / И.В. Карманова. М.: Наука, 1976. — 223 с.

48. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России Текст. / под ред. С.Ю.Синёва. СПб.; М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. — 424 с.

49. Кириллов, М.В. География почв Средней Сибири (В пределах Красноярского края и Тувинской АССР) Текст. / М.В. Кириллов. -Красноярск: Краснояр. гос. пед. ин-т, 1963. 76 с.

50. Кириллов, М.В. География Красноярского края и история развития его природы Текст. / М.В. Кириллов. Красноярск: Краснояр. гос. пед. инт, 1970.-212 с.

51. Коломиец, Н.Г. Чешуекрылые вредители березовых лесов Текст. / Н.Г. Коломиец, С.Д. Артамонов. - Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

52. Кондаков, Ю.П. Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины Текст. / Ю.П. Кондаков, Е.Н. Сорокопуд // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982а. - С. 34—56.

53. Кондаков, Ю.П. Хвойный бражник (Hyloicus morio Rotsch. et Jord.) — массовый вредитель сосновых лесов Сибири Текст. / Ю.П. Кондаков,С.Ю. Кондаков, В.Я. Бутанаев // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 19826. - С. 62-75.

54. Коробкин, В.И. Экология Текст. / В.И. Коробкин, JI.B. Передельский. — Ростов н/Д: Феникс, 2001. 576 с.

55. Крылов, Г.В. Лесовозобновительные процессы в лесах таежной зоны Западной Сибири Текст. / Г.В. Крылов [и др.] // Возобновление леса / ред. И.С. Мелехов, А.Р. Родин. М.: Колос, 1975. - С. 252-272. -(Научные труды ВАСХНИЛ).

56. Куваев, В.Б. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок Текст. / В.Б. Куваев [и др.]. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева, 2001. - 314 с.

57. Кузьмичев, В.В. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях реки Большая Кеть (Красноярский край) Текст. / В.В. Кузьмичев [и др.] // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 8-14.

58. Кулик, С.А. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР Текст. / С.А. Кулик // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркут. гос. ун-т им. А.А. Жданова, 1974. - С. 3-41.

59. Куликов, М.И. Возобновление леса в шелкопрядниках Причулымья Текст. / М.И. Куликов // Лесн. хоз-во. 1965. - № 7. - С. 23-26.

60. Куликов, М.И. Типы шелкопрядников таежной зоны Западной Сибири и особенности их лесовозобновления Текст. / М.И. Куликов //Продуктивность и восстановительная динамика лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 159-178.

61. Куприянов, А.Н. Восстановление сосновых лесов после рубок в ВерхнеОбском бору Текст. / А.Н. Куприянов, В.И. Шершнев // Ботан. исслед. Сибири и Казахстана. — Кемерово-Барнаул, 2006. Вып. 12. — С. 60-65.

62. Лащинский, Н.Н. Пути формирования суходольных луговых ценозов в районе Нижнего Приаигарья Текст. / Н.Н. Лащинский, А.В. Ронгинская // Растительность правобережья Енисея / отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск: Наука СО, 1971. - С. 259-287.

63. Лащинский, Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья Текст. / Н.Н. Лащинский. Новосибирск: Наука, 1981. -272 с.

64. Лесная энциклопедия: в 2 т. Т. 2. / ред. кол.: Г.И. Воробьев и др.. — М.: Советская энцикл., 1986.-631 с.

65. Литвинова, А.Н. Насекомые сосновых лесов Текст. / А.Н. Литвинова, Т.П. Панкевич, Р.В. Молчанова. — Мн.: Наука и техника, 1985. 150 с.

66. Лысанова, Г.И. Этапы развития сельского хозяйства и формирования агроландшафтов в Минусинской котловине Текст. / Г.И. Лысанова // География и природ, ресурсы. 1997. - № 3. - С. 165-170.

67. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых по личинкам Текст. / Б.М. Мамаев. М.: Просвещение, 1972. - 400 с.

68. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых Европейской части СССР Текст. / Б.М. Мамаев, Л.М. Медведев, Ф.Н. Правдин. М.: Просвещение, 1976. - 303 с.

69. Мелехов, И.С. Лесоведение Текст. / И.С. Мелехов. М.: Лесн. пром-ть, 1980.-408 с.

70. Методы мониторинга вредителей и болезней леса Текст.: справ. Т. 3. Болезни и вредители в лесах России / под общ. ред. В.К. Тузова. — М.: ВНИИЛМ, 2004. 200 с.

71. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности Текст. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

72. Миронова, С.И. Сукцессия растительности на гарях Центральной Якутии Текст. / С.И. Миронова, Л.П. Лыткина // Наука и образ. -2003.-№4.-С. 108-110.

73. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / под ред. А.И. Ильинского, И.В. Тропина. — М.: Лесн. пром-ть, 1965. 524 с.

74. Одум, Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986.

75. Определитель насекомых Текст. / под ред. И.Н. Филипьева, Д.А. Оглоблина- М.-Л.: ОГИЗ, 1933. 820 с.

76. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые / отв. ред. П.А. Лер. СПб: Наука, 1995. - Ч. 1. - 605 с.

77. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 3. Жесткокрылые,' или жуки / отв. ред. П.А. Лер. — Владивосток: Дальнаука, 1996. -Ч. 3.-556 с.

78. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые / отв. ред. П.А. Лер. — Владивосток: Дальнаука, 1997. Ч. 1. - 540 с.

79. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые / отв. ред. П.А. Лер. — Владивосток: Дальнаука, 1999. Ч. 2. - 671 с.

80. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые / отв. ред. П.А. Лер. — Владивосток: Дальнаука, 2001. Ч. 3. - 621 с.

81. Определитель насекомых Дальнего Востока России Текст.: в 6 т. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые / отв. ред. П.А. Лер. Владивосток: Дальнаука, 2007. - Ч. 5. - 1052 с.

82. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР Текст.: в 6 т. Т. 2. Равнокрылые и полужесткокрылые. Л.: Наука, 1988. — 972 с.

83. Определитель насекомых европейской части СССР Текст.: в 4 т. Т. 4. Чешуекрылые / под ред. Г.С.Медведева. Л.: Наука, 1978. - Ч. 1.712 с.

84. Пашинов, М.И. Напочвенный покров и его влияние на возобновление сосновых вырубок горно-таежного Майского района Текст. / М.И. Пашинов // Тр. Сибир. лесотехн. ин-та; Сб. 16. — Красноярск: СибЛТИ, 1957. Вып. 6. - С. 63-111.

85. Петрова, В.П. Видовой состав и биология клопов-щитников (Hemiptera, Pentatomoidea) южной части лесной зоны и лесостепи западной СибириТекст. / В.П. Петрова // Фауна Сибири / отв. ред. А.И. Черепанов. -Новосибирск: Наука, 1970. С. 53-81.

86. Плавильщиков, Н.Н. Определитель насекомых Текст. / Н.Н. Плавильщиков. — М.: Учпедгиз, 1950. 544 с.

87. Ппешанов, А.С. Массовое размножение лиственничной пяденицы (Semiothisa pumila Kusn.) в Прибайкалье Текст. / А.С. Плешанов, Т.Г. Васильева // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. С. 179-182.

88. Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов Текст. / А.В. Побединский. — М.: Наука, 1966. — 64 с.

89. Побединский, А.В. Сосна Текст. / А.В. Побединский. М.: Лесн. пром-ть, 1979.- 125 с.

90. Поварницын, В.А. Сосновые леса и возобновление в бассейне р. Белой в Восточных Саянах Текст. / В.А. Поварницын // Тр. СОПС АН СССР. -Л., 1934.-Вып. 7.-219 с.

91. Положенцев, П.А. Сосновый ветровал, как материал для энтомоинвазии Текст. / П.А. Положенцев // Сб. тр. Башкир, лесной опытной станции. — Уфа: Башгосиздат, 1948. Вып. 2. - С. 14-61.

92. Положенцев, П.А. Энтомоинвазия ветровальной сосны Текст. / П.А. Положенцев // Науч. записки ВЛХИ. Воронеж: Воронеж, обл. книгоиздат-во, 1953.-Т. 12.-С. 126-194.

93. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики Текст. / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

94. Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах Текст. / В.М. Поиятовская // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

95. Попов, И.М. Сибирское поле (Очерки истории сельского хозяйства Красноярского края) Текст. / И.М. Попов. — Красноярск: Офсет, 1995. — 688 с.

96. Популяционная динамика лесных насекомых Текст. / отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2001. - 374 с.

97. Пояснительная записка к Проекту организации и ведения лесного хозяйства по Ирбейскому лесхозу на 1993-2003 гг. Текст. — Красноярск: Леспроект, 1993. Гл. 1. - С. 1—370.

98. Программа и методика биогеоценологических исслед. Текст. М.: Наука, 1974.-404 с.

99. Проект Лесного плана Красноярского края Электронный ресурс. — Красноярск: Востсиблеспроект, 2008. Т. 1. - Кн. 1. - 445 с. - Электрон, текстовые дан. — Режим доступа: http://www.krskstate.ru.

100. Работнов, Т.А. Фитоценология Текст. / Т.А. Работнов. М.: Моск. ун-т, 1978.-384 с.

101. Райгородская, И.А. О вспышке массового размножения серой лиственничной листовертки Semasia diniana Gn. в Восточных Саянах Текст. / И.А. Райгородская // Вредители лесов в Предбайкалье. — Иркутск: СИФИБР, 1963.-С. 13-18.

102. Реестр земель сельскохозяйственного назначения, прилегающих к землям лесного фонда по Кемчугскому участковому лесничеству Текст. / КГУ «Емельяновское лесничество»; исполн.: В.В. Барановский [и др.]. Памяти 13 Борцов, 2007. - 2 с.

103. Рожков, А.С. Первичные вредители соснового молодняка в Прибайкалье Текст. / А.С. Рожков // Труды Восточно-Сибир. фил. СО АН СССР. -Иркутск: В.-С. Ф. АН СССР, 1960. Вып. 23. - С. 3-13. - (Сер. биол.).

104. Романовский, М.Г. Антропогенная динамика Текст. / М.Г. Романовский // Экосистемы Теллермановского леса / отв. ред. В.В. Осипов; Ин-т лесоведения. М.: Наука, 2004. - С. 227-237.

105. Руднев, Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса Текст. / Д.Ф. Руднев // Зоол. журн. 1962. - Т. 12. - Вып. 3.

106. Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-геогр. очерк) Текст. / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 200 с.

107. Седых, В.Н. Леса Западной Сибири и нефтегазовый комплекс Текст. / В.Н. Седых. М.: Экология, 1996. - Вып. 1. - 36 с.

108. Сельское хозяйство Красноярского края Текст.: (стат. сб.). — Красноярск: Красноярскстат, 2005. — № 4-2. — 63 с.

109. Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков Текст. / М.Г. Семечкина. — Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

110. Сеннов, С.Н. Лесоведение и лесоводство Текст. / С.Н. Сеннов. — М.: Академия, 2005. 256 с.

111. Сергеев, Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири Текст. / Г.М. Сергеев. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1971. — 264 с.

112. Сибирский зоологический музей Электронный ресурс. / Ин-т систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск: Ин-т систематики и экологии животных СО РАН, 2008. — Электрон, дан. — Режим доступа: http://szmn.sbras. ru. — Загл. с экрана.

113. Синадский, Ю. В. Сосна. Ее вредители и болезни Текст. / Ю.В. Синадский. М.: Наука, 1983. - 344 с.

114. Смелянский, И.Э. Биоразнообразие сельскохозяйственных земель России: современное состояние и тенденции Текст. / И.Э. Смелянский. М.: МСОП - Всемир. Союз Охраны Природы, 2003. - 56 с.

115. Смирнова, О.В. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов Текст. / О.В. Смирнова, М.В.Бобровский, Л.Г. Ханина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. - Т. 106, Вып. 5.-С. 25-33.

116. Сорокопуд, Е.Н. Экологические аспекты заселения очагов сосновой пяденицы стволовыми вредителями Текст. / Е.Н. Сорокопуд // Насекомые лесостепных лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 98-111.

117. Средняя Сибирь Текст. / Ин-т географии АН СССР; под общ. ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. - 480 с.

118. Суховольский, В.Г. Модель вспышки массового размножения лесных насекомых как фазового перехода второго рода Текст. / В.Г. Суховольский [и др.] // ДАН, 2005. Т. 403, № 4. - С. 551-553.

119. Суховольский, В.Г. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий Текст. / В.Г. Суховольский, Т.Р. Исхаков, О.В. Тарасова. — Новосибирск: Наука, 2008. 162 с.

120. Тарасова, О.В. Ландшафтно-экологическая специфика вредной лесной энтомофауны Минусинских ленточных боров Текст. / О.В. Тарасова // Насекомые лесостепных лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. — С. 18-34.

121. Тарасова, О.В. Экологические основы защиты сосновых молодняков от хвоегрызущих насекомых в лесостепных борах Средней Сибири Текст. / О.В. Тарасова, С.Ю. Кондаков // Лесн. хоз-во. 1985. - № 2. -С. 65-66.

122. Товкач, Л.Н. Лесовозобновление в Болынеглубоковском шелкопряднике Иркутской области Текст. / Л.Н. Товкач // Лесн. хоз-во. 1971. — № 9. — С. 16-20.

123. Уланова, Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России): автореф. дис. .д-ра биол. наук: 03.00.05 / Н.Г. Уланова. М., 2006. - 46 с.

124. Уткин, А.И. Влияние огня на природу и формирование лиственничников Центральной Якутии Текст. / А.И. Уткин // Лесн. хоз-во. 1965. - № 1. - С. 46-50.

125. Уткин, А.И. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье Текст. / А.И. Уткин [и др.] // Лесоведение. 2002. - № 5. - С. 44-52.

126. Уткин, А.И. Березняки и сероолынаники центра Русской равнины — экотон между экосистемами хвойных пород и сельскохозяйственными угодьями Текст. / А.И. Уткин [и др.] // Лесоведение. 2005. — № 4. — С. 49-66.

127. Фалалеев, Э.Н. О естественном возобновлении в основных типах сосновых лесов Енисейского кряжа Текст. / Э.Н. Фалалеев // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. Новосибирск, 1957. - Вып. 3. - С. 175-178.

128. Фалалеев, Э.Н. Естественное возобновление пихтовых лесов, поврежденных сибирским шелкопрядом Текст. / Э.Н. Фалалеев // Лесн. журн. — 1960. — №> 2. — С. 35-37.

129. Фарбер, С.К. Формирование древостоев Восточной Сибири Текст. / С.К. Фарбер. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 432 с.

130. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных Текст. / К.К. Фасулати. -М.: Высш. шк., 1971.-424 с.

131. Фуряев, В.В. Шелкопрядники тайги и их выжигание Текст. / В.В. Фуряев. М.: Наука, 1966. - 92 с.

132. Фуряев, В.В. Влияние пожаров и массовых размножений сибирского шелкопряда на формирование лесов Кеть-Чулымского междуречья Текст. / В.В. Фуряев // Вопр. лесоведения / ред. А.Б. Жуков. -Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1970. Т. 1. - С. 408-421.

133. Харитонова, Н.З. Большой сосновый долгоносик и борьба с ним Текст. / Н.З. Харитонова. — М.: Лесн. пром-ть, 1965. 88 с.

134. Харченко, Н.А. Экология Текст. / Н.А. Харченко, Ю.П. Лихацкий. М.: МГУЛ, 2003.-399 с.

135. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983.- 196 с.

136. Чешуекрылые Бурятии Текст. / [А.А. Шодотова и др.]; отв. ред. Л. Л. Убугунов, В.В. Дубатолов; РАН, СО, Ин-т общ. и эксп. биол. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 250 с.

137. Шипулин, А.Я. Лесовозобновление Верхнеобского лесного массива Текст. / А.Я. Шипулин // Лесн. хоз-во. 1938. - № 3. - С. 81-83.

138. Ширская, М.Н. Скрытостволовые вредители на гарях Текст. / М.Н. Ширская // Тр. Гос. заповедника «Столбы». — Красноярск, 1961. -Вып. З.-С. 111-165.

139. Шпедт, А.А. История земледелия Сибири Текст. / А.А. Шпедт. -Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2003. 261 с.

140. Экономика Красноярского края .Текст.: (стат. ежегодник) . в 2006 году. Красноярск: Красноярскстат, 2007. — 465 с.

141. Юркина, Е.В. Биотические взаимоотношения в популяциях насекомых-вредителей сосны Текст. / Е.В. Юркина, Г.К. Андросов, Н.Н. Шергина // Успехи энтомологии на Урале. Сыктывкар: Сыктывкар. ГУ, 1997. - С. 144-147.

142. Юркина, Е.В. Закономерности формирования фауны членистоногих животных в сосновых лесах средней и южной тайги на европейском Северо-Востоке Текст. / Е.В. Юркина // Вестн. Моск. гос. ун-та леса. — 2003. № 2 (27). - С. 175-184. - (Лесн. вестн.)

143. Яновский, В.М. Лесные жесткокрылые (Coleoptera) Канско-Ачинского топливно-энергетического комплекса Текст. / В.М. Яновский // Энтомол. обозр. 1989. - Т. 68. -№ 1. - С. 57-67.

144. Яновский, В.М. Растительноядные перепончатокрылые Ачинской лесостепи (Красноярский край) и их реакция на техногенез Текст. / В.М. Яновский // Сибир. биол. журн. 1993. - № 5. - С. 60-66.

145. Яновский, В.М. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского Биосферного заповедника Текст. / В.М. Яновский. — Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева, 1996. 46 с.

146. Яновский, В.М. Лесопатологическое районирование южной части Приенисейской Сибири. (Препринт ИЛ СО РАН) Текст. / В.М. Яновский. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,2003.-69 с.

147. Яновский, В.М. Экология насекомых Текст.: учеб. пособие / В.М. Яновский, В.К. Дмитриенко. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т.,2004. 58 с.

148. Яновский, В.М. Роль лесной энтомофауны в сукцессионных процессах Текст. / В.М. Яновский // Экология. 2005. - № 3. - С. 227-230.

149. Easterling, G.R. A study of the insect fauna of a coniferous reforestation area in southeastern Ohio Text. / G.R. Easterling // The Ohio Journal of Science, 1934. Vol. 34, № 3. - P. 129-146.

150. Flinn, K.M. Recovery of forest plant communities in post-agricultural landscapes Text. / K.M. Flinn, M. Vellend // Front. Ecol. Environ., 2005. -Vol. 3, № 5. P. 243-250.

151. Hedlund, K. Plant species diversity, plant biomass and responses of the soil community on abandoned land across Europe: idiosyncrasy or above-belowground time lags Text. / K. Hedlund [et al.] // Oikos, 2003. Vol. 103, № l.-P. 45-58.

152. Kayna§, B.Y. Species diversity of butterflies in Turkish Pinus brutia forest ecosystems after fire Text. / B.Y. Kayna§, B. Giirkan // Entomological news, 2007. Vol. 118, № 1. - P. 31-39.

153. Lauringson, E. Problems of abandoned fields Text. / E. Lauringson, L. Talgre // Agronomy research, 2003. № l.-P. 63-67.

154. Manlove, J. D. Feeding of the adults of the large pine weevil, Hylobius abietis (Coleoptera: Curculionidae) Text. / J.D. Manlove, J. Styles, S.R. Leather // Eur. J. Entomol., 1997. Vol. 94, № 1. - P. 153-156.

155. Mansson, Per E. Hylobius pine weevils adult host selection and antifeedants: feeding behaviour on host and non-host woody Scandinavian plants Text. / P.E. Mansson, F. Schlyter // Agricultural and Forest Entomology, 2004. -Vol. 6.-P. 165-171.

156. Meiners, S.J. Probability of tree seedling establishment changes across a forest-old field edge gradient Text. / S.J. Meiners, S.T.A. Pickett, S.N. Handel // American J. of Botany, 2002. Vol. 89, № 3. - P. 466-471.

157. Orlander, G. Feeding in the crowns of Scots pine trees by the pine weevil Hylobius abietis Text. / G. Orlander [et. al.] // Scandinavian Journal of Forest Research, 2000. Vol. 15. - P. 194-201.

158. Siemann, E. Dynamics of plant and arthropod diversity during old field succession Text. / E. Siemann, J. Haarstad, D. Tilman // Ecography, 1999. -Vol. 22.-P. 406-414.

159. Soukhovolsky, V. Models of phase transition in forest ecosystems / V. Soukhovolsky // The 6th European Conference in Ecological Modelling ECEM 07. Trieste, November 27-30, 2007. - P. 505-506.

160. Steffan-Dewenter, I. Early succession of butterfly and plant communities on set-aside fields Text. / I. Steffan-Dewenter, T. Tscharntke // Oecologia, 1997. Vol. 109. - P. 294-302.V

161. Stolcova, J. Secondary succession on an early abandoned field: Vegetation composition and production of biomass Text. / J. Stolcova // Plant Protect. Sci., 2002. Vol. 38, № 4. - P. 149-154.

162. Toivonen, R. Adult large pine weevils Hylobius abietis feed on silver birch Betula pendula even in the presence of conifer seedlings Text. / R. Toivonen, H. Viiri // Agricultural and Forest Entomology, 2006. Vol. 8. - P. 121-128.

163. Van der Putten, W.H. Plant species diversity as a driver of early succession in abandoned fields: A multi-site approach Text. / W.H. Van der Putten [et. al.] // Oecologia, 2000. Vol. 124, № 1. - P. 91-99.

164. Wallertz, K. Feeding on roots in the humus layer by adult pine weevil, Hylobius abietis Text. / K. Wallertz, G. Nordlander, G. Orlander // Agricultural and Forest Entomology, 2006. Vol. 8. - P. 273-279.

Информация о работе

Буланова, Оксана Сергеевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование энтомокомплекса в ходе лесной сукцессии на залежных сельскохозяйственных землях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы